Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология Ranunculus circinatus и R. × glueckii (Ranunculaceae) в Верхнем Поволжье

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология Ranunculus circinatus и R. × glueckii (Ranunculaceae) в Верхнем Поволжье"

На

правах рукописи

00500783o

МОВЕРГОЗ Екатерина Андреевна

БИОМОРФОЛОГИЯ RANUNCULUS CIRCINA TUS И R. х GLUECK1I (RANUNCULACEAE) В ВЕРХНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 6 ЯНВ ZG12

Сыктывкар 2012

005007833

Работа выполнена в лаборатории высшей водной растительности Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Лапиров Александр Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Савиных Наталья Павловна

кандидат биологических наук Эрст Андрей Сергеевич

Ведущая организация:

Тверской Государственный университет

Защита состоится 22 февраля 2012 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63, E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

А. Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее время отмечен прогресс в изучении биологии и экологии различных видов высших водных растений, их онтоморфогснеза и жизненных форм (Папчснков, 2010). Однако обобщающих работ по данной тематике немного (Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010). В связи с этим изучение биоморфологии водных и прибрежно-водных растений является одной из первоочередных задач (Современные подходы.., 2008). Наиболее специализированы к жизни в воде среди Ranunculaceae водные виды рода Ranunculus L. (subgenus Batrachium (DC.) Peterm.) - водные лютики (Барыкина, 1988, 1999, 2005). Из всей группы разноплановое исследование биологии проведено по R trichophyllus Chaix (Лебедева, 2006).

По биоморфологии Ranunculus circinatus Sibth. в литературе есть краткие и противоречивые сведения, разбросанные по различным источникам. Особенности развития водной и наземной форм, побегообразование, модульная организация, онто- и морфогенез, ритм сезонного развития отражены крайне слабо. Информация по гибриду R х glueckii A. Felix ex С. D. К. Cook отсутствует.

Объекты исследования - Ranunculus circinatus (лютик завитой) и его гибрид R. х glueckii (лютик Глюка) [syn. R. circinatus х R. trichophyllus].

Цель - комплексное изучение биоморфологии R circinatus и R. х glueckii доя выявления механизмов их адаптаций к условиям обитания.

Задачи:

1. Изучить структурно-биологические особенности вегетативных и генеративных органов R. circinatus и Л х glueckii и определить наиболее значимые диагностические признаки.

2. Выявить особенности побегообразования, модульной организации, онтоморфогенеза изучаемых растений.

3. Охарактеризовать биоморфологию наземных форм изучаемых растений с точки зрения адаптации гидрофитов к экстремальным условиям, связанным с переменным уровнем воды.

4. Изучить ритм сезонного развития выбранных объектов в условиях Верхнего Поволжья на примере Ярославской обл.

5. Оценить гибридную природу R. * glueckii, используя современные (молекулярно-генетические методы) и традиционные подходы.

6. Сравнить биоморфы R. circinatus, R. trichophyllus и R. х glueckii по важнейшим морфологическим критериям.

Научная новизна. В работе впервые обобщены литературные данные по морфологии и систематике, детально изучены биоморфология, индивидуальное и сезонное развитие двух водных лютиков с позиций сравнительно-морфологического, систематического и ритмологического подходов и мо-лекулярно-генетического анализа. На основании этого уточнены критерии для разграничения таксонов, расширен спектр специфических признаков R. х glueckii; подтверждено предложение о нецеле-

сообразности выделения онтогенетических состояний в генеративном периоде у однолетников и малолетников, в том числе и вегетативного происхождения; впервые описан особый тип архитектуры однолетних растений, сочетающий признаки двух уже известных и показаны особенности зарастания разных водоёмов водными лютиками. Охарактеризована особая форма жизни водных трав -водный клон, описано его формирование и особое адаптивное значение в связи с существованием растений в условиях повышенной влажности.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследования. Результаты работы расширяют представления об адаптационных механизмах растений на структурно-биологическом, онтогенетическом и ритмологическом уровнях. Полученные данные о структурно-морфологических особенностях и модульной организации растений, характеристике жизненных форм, онтогенезу, морфогенезу, эволюции жизненных форм и роли в ней гибридизации являются основой для дальнейшей разработки и обобщения материалов по адаптационным механизмам у подобных биоморф гидрофитов и представляют значительный вклад в теоретическую ботанику. Биоморфологические данные по R. circinatus и R. * glueckii будут полезны для гидробиологов, экологов при составлении региональных сводок о состоянии популяций редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, «Биологических флор», региональных определителей и флористических сводок; в спецкурсах по биоморфологии растений и гидроботанике; при проведении лабораторных и практических занятий, летних полевых практик со студентами биологических факультетов по экологии и биоморфологии водных растений; при проведении экскурсий со школьниками.

Личный вклад автора. Сбор материала, его анализ и обработка, а также фотографии сделаны автором.

Апробация работьи Результаты исследований представлены на 62-й и 63-й студенческих научных конференциях ЯШУ (Ярославль, 2007, 2008); XIII и XIV молодёжных школах-конференциях «Биология внутренних вод» (Борок, 2007, 2010); VIII Всероссийской выставке научно-технического творчества молодёжи НТТМ-2008 (Москва, 2008); научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодёжи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2008); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); XVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2010); I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, из них - две статьи в рецензируемых журналах рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 192 страницах машинописного текста, содержит 71 рисунок и 17 таблиц. Список литературы включает 333 источника, в том числе 100 иностранных.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОМОФИЛЛЬНЫХ ВИДОВ ПОДРОДА BATRA-

CHIUM РОДА RANUNCULUS.

В отличие от гетерофилльных видов, информация по гомофилльным представителям, имеющим только погруженные листья, достаточно скудна и охватывает лишь незначительный круг вопросов (Барыкина, 1998; Бобров, 2003; Лисицына и др., 2009; Bostrack, Millington, 1962; Webster, 1991; Germ et al., 2002). Биоморфология гомофилльной группы водных лютиков изучена крайне слабо.

1.1. Систематическое положение R. circinatus

Показано систематическое положение водных лютиков с позиций разных авторов (Кречетович, 1937; Иванова, 1996; Цвелев, 1998; Бобров, 2003; Linnaeus, 1753; Sibthorp, 1754; Spach, 1838; Mortier, 1863; Hiern, 1871; De Candolle, 1818; Gray, 1821; Glück, 1924; Cook, 1966; и др.).

Их рассматривали как секцию Batrachium DC. (Candolle, 1818), род Batrachium S.F. Gray (Gray, 1821), подрод Batrachium (DC.) Peterm. (Peterman, 1846), подрод Batrachium (DC.) A. Gray (Gray, 1886). На основании современных молекулярных данных (Hoffinann et al., 2010, Emadzade et all., 2010) группа водных лютиков включена в состав рода Ranunculus. Именно так мы принимаем название объектов исследования и называем их Ranunculus circinatus и R. xglueckii.

1.2. Экология и география Ä. circinatus и Я.х glueckii

R. circinatus распространён почти по всей умеренно-тёплой зоне Евразии (Цвелев, 1998), его ареал вытянут в широтном направлении (Иванова, 1996). Типичный безареальный спонтанный гибрид R. х glueckii, встречается в местах произрастания родительских видов. На территории России известно считанное число находок. Рассмотрена фитоценотическая роль К. circinatus и R. * glueckii. Проанализированы факторы среды, характеризующие местообитания лютика завитого на основе отечественных (Цыганов, 1983) и европейских экологических шкал (Ellenberg, 1974, 1979; Landolt, 1977).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу диссертационной работы легли полевые исследования и систематический сбор материала на водоёмах и водотоках Верхнего Поволжья: Рыбинском водохранилище и р. Корожечна, на малых реках Ильд, Сунога, Туношонка, Великая, Юхоть и Улейма. Материал собирали летом 20052008 гг., а в 2009 и 2010 гг. — 2-3 раза в месяц с апреля по октябрь. Растения каждого таксона изымали из субстрата целиком по 10-15 экземпляров, и, в зависимости от поставленных задач, исследовали живыми, закладывали в гербарий, фиксировали или помещали в аквариумы для дальнейших наблюдений. Всего было изучено более 1500 целостных растений. В работе использованы биоморфологический, онтогенетический и структурно-функциональный методы с применением общепринятых методик (Лепилова, 1934; Жадин, 1960; Катанская, 1939, 1956, 1971) с учетом специфики водных растений (Лапиров, 1988,1995; Лебедева, 2006; Современные подходы.., 2008).

При камеральной обработке материала учитывали длину растения, число и длину междоузлий, размеры и число боковых побегов и корней, а также характер их ветвления, диаметр и число листьев, форму и характер рассечённости листовой пластинки, длину цветоножки, размеры цветка и от-

5

дельных его элементов; фиксировали наличие опушения, его локализацию; определяли ёмкость почек, наличие пазушных структур, время заложения цветков и сериальных комплексов. Для уточнения вариантов строения побеговых систем изучаемых растений, признаков возрастных состояний и экологической приуроченности изучены все имеющиеся материалы гербариев IBIW, SYKO, USPIY, TVBG (всего около 400 листов).

Фертильность пыльцы определена на свежем материале (не менее 100 пыльцевых зёрен материнских видов и гибрида). Анализ пыльцы проведён с использованием светового микроскопа Axiostar plus (Carl Zeiss), фотографии сделаны при помощи Canon Power Shot А620. Скульптура зрелых орешков изучена на сканирующем электронном микроскопе LEO-MOO (115 микрографий).

Прорастание орешков исследовано в двух вариантах - после сухого хранения и после стратификации (6-8 повторностей). Орешки проращивали в люминостате в чашках Петри на фильтровальной бумаге, увлажнённой отстоявшейся водопроводной водой, по 50 штук в каждой (фотопериод 9/15, освещённость 1200-1500 lk). Прорастание оценивали по общепринятым показателям (Кулешов, 1963; Попцов и др., 1981; Николаева и др., 1999; Shipley, Parent, 1991). Для дальнейших наблюдений проросшие орешки помещали в аквариумы и эксикаторы, заполненные на 2.5 см грунтом с мест произрастания, и отстоявшейся водопроводной водой с глубиной 8-10 и 3-5 см, соответственно.

ДНК выделяли с помощью модифицированного СТАВ-метода (Torres et al., 1993) RAPD-анализом из высушенных в силикагеле образцов изучаемых растений. Обработку результатов проводили методом главных координат в программе Microsoft Excel.

Полученные данные статистически обработаны, в таблицах приведены средние значения и отклонения их от средней. Для сопоставления всех результатов применён критерий Стьюдента, при р > 0.05.

2.1. Методологические подходы и терминология, используемые при характеристике объектов

Применены традиционные и современные подходы и методики к описанию онтогенеза и его периодизации, онтоморфогенеза, структуры растения, функциональной неоднородности побега, модульной организации, фенологии (Левин, 1961, 1963; Troll, 1964; Крылова, 1976; Мусина, 1976, 1977; Harper, 1977; Кузнецова, 1985, 1986; Борисова, Попова, 1990; Савиных, 2000, 2006; Современные подходы.., 2008; и др.).

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Приведён краткий обзор физико-географических условий исследованных водоёмов и водотоков Верхнего Поволжья (Рыбинского водохранилища и малых рек). Отмечено, что на структуру, особенности роста и развития изучаемых растений наиболее влияют гидрологический режим и температура воды.

ГЛАВА 4. БИОМОРФОЛОГИЯ R. CIRCINA TUS Ий.х GLUECKII

4.1. Биоморфология A. circlnatus

4.1.1. Морфология вегетативной и генеративной сферы

Морфология вегетативной сферы. Побеги от 10 до 100(120) см дл. Соотношение длин листа и междоузлия 3:1. Листья простые, очерёдные, стеблеобъемлющие, сидячие или с коротким (2-7 мм) черешком. У расположенных ближе к апексу (3-4-й лист от верхушки) есть медианные яйцевидные, плёнчатые неопушённые прилистники с притуплённым краем, более чем на 14 сросшиеся с черешком. Листовая пластинка 0.7-1.4 см в диаметре, от округлой до полукруглой формы, многократно псристо-рассечснная (для характеристики конечных частей листовой пластинки R. circinatus применено понятие «сегмент»), с равными длинами средней и боковых частей листа; сегменты оканчиваются 4-7 щетинками. Число конечных сегментов колеблется от 40 до 90. Все сегменты располагаются в горизонтальной плоскости перпендикулярно стеблю.

Таксономически важные признаки листа R. circinatus: жёсткость листовой пластинки, расположение сегментов в горизонтальной плоскости перпендикулярно стеблю, автономность сегментов (они «не слипаются» при вынимании из воды); диаметр листа; соотношение длин листа и междоузлия, длин средней и боковых частей листа. Размеры побега и междоузлий неприменимы в качестве диагностических признаков из-за широкого диапазона варьирования этих величин.

На главном и боковых побегах имеются открытые вегетативные и вегетативно-генеративные почки разной ёмкости, обнаружены сериальные комплексы из двух боковых побегов, 1 бокового побега и почки, 2 почек. Побеги из добавочной почки, состоят лишь из 4-5 метамеров без пазушных почек, не цветут.

Корневая система поверхностная из тонких однолетних узловых или подузловых придаточных корней, ветвящиеся до IV порядка.

Ранняя неспециализированная морфологическая дезинтеграция приводит к формированию клона.

Морфология генеративной сферы. Цветки терминальные, входят в состав соцветия организованного по типу антокладия или монохазия-извилины. Цветоножка во много раз длиннее листьев, сгибается после цветения, её длина ко времени плодоношения 5-10 см. Цветоложе опушенное, шаровидное. Цветки обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником, от 1 до 2 см в диаметре. Чашечка из пяти свободных светло-зелёных отстоящих чашелистиков, 3-6 мм дл., опадающих при плодах. Двуцветный венчик из пяти белых матовых лепестков (9.3±0.6 мм дл.) с жёлтым пятном в основании и непокрытой нектарной ямкой полулунной формы (рис. 1). Лепестки обратнояйцевид-ные с цельными краями и дуговидным жилкованием.

Рис. 1. Цветок Я агЫпаШя: А - внешний вид; Б - отдельный лепесток; В - андроцей и гинецей;

Г — тычинка

Андроцей из 15-20 тонких длинных (2.7±0.4 мм) расходящихся тычиночных нитей, изогнутых по направлению к пестику; связник продолжается в тычиночную нить (рис. 1). Пыльники 1.0 мм продолговатые неподвижные, короче тычиночной нити. Пыльцевые зёрна округлые или слегка овальные, трёхгранные, трёхбороздные. Гинецей апокарпный, из многих плодолистиков с одним семязачатком в каждом. Столбик густо опушён.

Плод апокарпный полимерный - многоорешек - состоит из 24-50 голых или опушённых (после созревания плодов волоски быстро отмирают и заполняются воздухом) поперечно морщинистых, неравнобоких орешков, без каймы, выпуклых, обратнояйцевидной формы, 1-2 мм дл. и 1-2 мм шир. (размерные величины зависят от положения на цветоложе). Форма носика у орешков (загнутая, прямая и т. п.) изменчива, как в пределах вида, так и у отдельной особи.

Ведущими диагностическими признаками генеративной сферы Д. систаШи являются: форма цветоложа, размеры цветка, форма и размеры лепестков, форма нектарной чешуйки, размеры и форма плода.

4.1.2. Онтоморфогенез

В условиях Рыбинского водохранилища и впадающих в него рек особи семенного происхождения Я. агс1па!ш не обнаружены, поэтому изучение начальных этапов развития проведено в лабораторных условиях.

Свежие орешки, опавшие с материнского растения, сразу не прорастают. Длительный период сухого хранения орешков в лаборатории (6 мес.) оказался более эффективен, чем короткий (1.5 мес): процент прорастания 52.0±6.5 и 16.4±7.7, соответственно, при примерно равном лаг-времени (6.2±0.2 и 5.4±2.2 сут.). При длительной стратификации (1.4 г.) процент прорастания достигал 31,6±3,6, а лаг-время - 10,2±0,8 суток.

В условиях эксперимента в ходе онтоморфогенеза генеты прослеживаются три онтогенетических состояния и три фазы морфогенеза: первичный розеточный побег (проросток), ортотропный полурозеточный побег (проросток, ювенильное растение), ортотропный удлинённый побег с отмершим розеточным участком (имматурные особи). Затем растения погибают. Биоморфа генеты -моноцентрическое растение с невыраженной вегетативной подвижностью.

Сокращенный онтогенез раметы (рис. 2) изучен в природе. Выделено четыре онтогенетических состояния (имматурное, молодое вегетативное, взрослое вегетативное, генеративное) и пять фаз

8

морфогенеза (плагиотропный полурозсточный вегетативный побег, разветвленный плагиотропный удлинённый вегетативный побег с отмершей розеточной частью, анизотропный удлинённый разветвлённый побег, разветвлённый анизотропный удлинённый вегетативно-генеративный побег, система зрелого моноподиального побега в виде моноциклического монокарпического вегетативно-генеративного анизо- или ортотропного удлинённого побега с силлептическими и/или пролептиче-скими побегами ветвления и/или обогащения).

В каждом онтогенетическом состоянии, начиная с молодого вегетативного, происходит обособление отдельных частей растения — вегетативное размножение, приводящее к клонированию. Таким образом, рамета почти всегда входит в состав клона. Обособленные части становятся самостоятельными центрами воздействия на среду.

Рис. 2. Общая схема морфогенеза раметы К. агста1и.ч

В онтогенезе вегетативная подвижность усиливается, рамета из неявнополицентрической вегетативно-слабоподвижной преобразуется в вегетативно-подвижную ацентрическую. Совокупность вегетативно возникших особей, переплетаясь корнями и постоянно образующимися побегами, имеет вид единого образования или заросли, которые А. Ренгев (1958) предложил называть фрагментиро-ванными поликормонами. Онтогенез лютика завитого соответствует Г-типу, Г2-подтипу (в соответствии с классификацией Л. А. Жуковой, 1995).

Основная жизненная форма Я агстаШа - симподиально нарастающий олиго- или поликарпик, малолетник вегетативного происхождения с неспециализированной морфологической дезинтегра-

цией, анизотропными и плагиогропными удлинёнными укореняющимися и/или плавающими моноциклическими побегами, гемикриптофит.

4.1.3. Структурно-функциональная зональность побега и модульная организация

В структуре побега А ЫгапаШ.ч выделены структурно-функциональные зоны: нижняя торможения (НЗТ), возобновления (ЗВ), обогащения (30) и главное соцветие, число метамеров в которых зависит от глубины произрастания растения. НЗТ включает плагиотропную базальную часть побега из 2-5 метамеров с удлинёнными (до 5 см) междоузлиями. Здесь почки и боковые побеги отсутствуют. ЗВ охватывает плагиотропную и ортотропную части побега, число метамеров с длинными (5,1-15 см) междоузлиями в среднем 20. На протяжении всей ЗВ имеются пазушные комплексы: боковой побег и (или) пазушная почка.

Соцветия водных лютиков вообще, и А агстМш в частности, определяются как фрондозные монохазии (Иванова, 1996). Нами показано, что флоральная зона представлена или типичным моно-хазием-извилиной или антокладием (3-4, редко 6, удлинённых междоузлий 1^1 см дл.). У последнего выявлено 13 вариантов строения; наиболее часто встречающиеся состоят из 3 генеративных и 2-3 вегетативных участков. Степень сложности структуры зависит главным образом от фазы развития побега и положения цветущего побега на главной оси. Монохазий-извилина отличается от антокла-дия отсутствием вегетативных участков. Цветение не является заключительным этапом жизни растения. После формирования последнего цветка образуется вегетативный побег следующего порядка ветвления со сближенными узлами.

С учётом функциональной неоднородности частей побега в побеговой системе у А агапаШз нами выделены вегетативная зона (ВЗ), вегетативно-генеративная (ВГЗ) и зона вторичного вегетативного нарастания (ЗВВН). В отличие от монокарпических побегов у А агсяпеШа силлептические побеги образуются постоянно в течение вегетационного периода, но осенью последние в этой серии побеги не зацветают и образуют особую зону, подобную ЗВВН (по терминологии Н.П. Савиных, 1978).

Для А агстШш выделены 3 типа модулей: элементарный (ЭМ), универсальный (УМ) и основной модуль (ОМ). ЭМ отличаются по строению листьев и пазушных структур. Нами выделены и описаны 4 типа ЭМ: междоузлие, лист и почка; междоузлие, лист и боковой вегетативный побег; междоузлие, лист и пазушный цветок; междоузлие, лист и вегетативно-генеративный побег. Кроме того, могут присутствовать (или отсутствовать) ЭМ с добавочными почками и пазушными комплексами. УМ А с!гста1ш - вегетативно-генеративный моноциклический монокарпический побег четырех типов: I - многометамерный с базальной вегетативной частью из 8-12 метамеров с длинными междоузлиями (в зависимости от глубины и условий произрастания) и терминальным цветком; II -однометамерный из одного вегетативного метамера с длинным междоузлием, листом, пазушной структурой (почкой или (и) боковым побегом) и терминального цветка; III - трёхмегамерный - из трёх вегетативных метамеров с длинными междоузлиями (первые два метамера с пазушной структурой (почкой или (и) боковым побегом); в пазухе листа третьего метамера содержится боковой по-

10

бег, заканчивается модуль терминальным цветком); IV - двумстамсрный (первый мстамер с длинным междоузлием, второй - с коротким) с листом, пазушной структурой (почкой или (и) боковым побегом в его пазухе) у каждого и терминальным цветком. ОМ - система моноциклического моно-карпического вегетативно-генеративного удлинённого анизо- или ортотропного побега с 2-4 сил-лептическими побегами замещения последовательных порядков.

4.1.4. Ритм сезонного развития Начало вегетации Л агстШш обычно приходится на середину или конец апреля и продолжается до мая. Далее следуют фазы бутонизации, зацветания, цветения, отцветания и плодоношения (рис. 3). Феноритмотип Л ЫгсШаШв для Ярославской обл. мы определяем как длительновегетирующий весенне-летне-осеннезелёный с зимним покоем. В отличие от многих других наземных и водных трав водные лютики цветут почти всё лето, поэтому их генеративный период развития соответствует фазе «цветения-вегетации».

Рыбинское водохранилище апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

I П Ш1У I П Ш|1У I II III IV I п Ш IV 11П Ш IV I П Ш IV I и Ш IV

2009 \

2010 |

период вегетации | ) период цветения период плодоношения

апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

1 П ш IV I П III IV I П Ш IV I а Ш IV I П Ш IV I П ш IV I П Ш IV

2009

2010

Рис. 3. Сезонный ритм развития А Ыгста!ш на Рыбинском водохранилище и р. Корожечна

(2009-2010 гг.)

4.1.5. Биоморфология наземной формы А ага'ла/их

Наземная форма растения, возникшая из вегетативного фрагмента водной формы, не цветёт. В условиях достаточной увлажнённости побеги продолжают нарастать, сохраняя возможность «перехода» в воду и соответственно к водной форме при повышении уровня воды. Эти растения, как и вегетативная диаспора водной формы, имеют в надземной части вид укороченных розеточных побегов. Наземная форма, образованная из вегетативно-генеративного фрагмента водной формы, способна к цветению. Генеративная сфера такого растения представлена одиночным мелким цветком, либо монохазием-извилиной максимум из 4-х метамеров в составе соцветия. Цветки до 0.5 см в диаметре, расположены на цветоножке до 5.0 см дл, имеют типичное строение и окраску венчика, однако лепестки укороченные неправильной формы, тычинок в цветке 5. Орешков меньше, чем у водной формы (не более 20), вызревают не все. Они неравнобокие 1-1.5 мм дл., с поперечными морщинками, без каймы. Возникающие в воздушной среде листья на главном и боковых побегах

11

длинночерешковые, разделенные на уплощённые доли, расположенные примерно в одной плоскости. Степень расчленённости близка к таковой у ювенильных или имматурных растений водной формы. Листовая пластинка полукруглая (яйцевидная со срезанным основанием листа), а не округлая, диаметром от 0.6 до 1 см. Число конечных долей от 12 до 25.

4.2. Биоморфология Я* §1иески Таксономический статус Я ^1иескИ до сих пор вызывает вопросы. Гибридная природа Я ^¡иескИ доказана с помощью классических и современных подходов, в том числе с применением электрофореграммы ПЦР-фрагментов, полученных с ЯЛРО-марксром Ш)3 и анализ молекулярно-генетического полиморфизма методом главных координат. Традиционные методы включали исследование морфологии вегетативной и генеративной сферы, модульной организации, пыльцевого анализа и ритма сезонного развития.

4.2.1. Морфология вегетативной и генеративной сферы Вегетативная сфера. Побег Я х %1иески от 10 до 100(200) см дл., до 2-2,5 мм толщиной. Боковые побеги, в отличие от Я ЫгапаШэ, сосредоточены преимущественно в базальной части исходного, но развиваются как и у лютика завитого. Соотношение длин листьев и междоузлий в средней части побега лютика Глюка 1 : 2, тогда как у родительских видов — 1 : 3 у Я с1гста!т и 1 : 1 у Я МсИоркуНиз.

Листья Я х glueckii простые, поочерёдно расположенные (как у Я ага'лайи и Я МсИоркуНю), стеблеобъемлющие или черешковые от 5 до 10 мм дл, с опушённым основанием. У листьев, расположенных на незначительном расстоянии от апекса (2-3 метамера от верхушки), в любом онтогенетическом состоянии обнаружены прилистники, наличие которых предлагаем рассматривать как дополнительный таксономический критерий. Опушённые медианные плёнчатые прилистники практически по всей своей длине срастаются с черешком. По форме - яйцевидные с притуплённым (как у родительских видов), заострённым, неравнозаострённым или кососрезанным краем.

Листовая пластинка Я х gIueckii по форме близка к округлой, как у Я с1гстаШх, многократно перисторассечённая. Диаметр такого листа в среднем 1.8±0.6 см, средняя доля равна или больше боковых на 0.5±0.3 см. Число конечных сегментов меняется в течение сезона от 50 до 110. При извлечении из воды листовая пластинка «слипается в кисточку1» (как у Я ¡псИоркуЦш). Однако из-за растопыренных в разных плоскостях конечных сегментов (рис. 4) «кисточка» имеет нетипичный вид. Этот, ранее не отмеченный признак, можно использовать для диагностики гибрида. Опушённость вегетативной и генеративной частей Я. х фиески очень вариабельна. Опушение отмечено на стебле, основании листа, цветоножке, цветоложе и семенах.

Таким образом, таксономически важными признаками вегетативной сферы Я х g/мecto являются: жёсткая листовая пластинка, сегменты которой располагаются в разных плоскостях по отноше-

1 Слова и словосочетания, заключенные нами в кавычки, не имеют общепринятых названий.

12

нию к стеблю и при вынимании из воды верхние листья «слипаются в неправильную кисточку»; диаметр листа; соотношение длин листа и междоузлия; длин средней и боковых частей листа.

На главном и боковых побегах гибрида имеются открытые вегетативные и вегетативно-генеративные почки, строение которых сходно с почками особей родительских видов. У А * glueckii обнаружены, такие же как у Л агЫпаШ, сериальные комплексы.

Корневая система поверхностная из тонких однолетних узловых или подузловых придаточные корней, ветвящихся до IV порядка. Морфологическая дезинтеграция также ранняя неспециализированная.

Генеративная сфера. У гибридных растений генеративная часть организована по типу моноха-зия-извилины. В отличие от родительских видов паракладии в составе синфлоресценции гибрида отсутствуют. Цветоножка в 3^4(5) раз длиннее листьев, сгибающаяся после цветения. Цветоложе опушенное, шаровидное. По общему плану цветок имеет то же строение, что у родительских видов: обоеполый, актиноморфный, с двойным околоцветником и полулунной нектарной ямкой у лепестков. Диаметр цветка гибрида 1.5±0.9 см (А НкИорЬуИш - 1.1±0.2 см, А ыгсташ - 1.9±0.1 см). Чашечка из пяти свободных светло-зелёных отстоящих чашелистиков 3-5 мм дп, опадающих при плодах. Лепестки гибрида отличаются морщинистостью, формой и размерами. Проведённый сравнительный морфометрический анализ размерных величин (I - общая длина; Ь - максимальная ширина; Г - уровень максимальной ширины) позволил очертить формы лепестков венчика А х glueckii, А агста!ш и А ¡гюИорИуПт (рис. 5). Результаты показали статистически достоверные различия между родительскими видами и гибридом.

Андроцей А х g¡ueckii состоит из 12-15 тонких длинных расходящихся тычиночных нитей, изогнутых по направлению к пестику; связник продолжается в тычиночную нить. Пыльники 1.0 мм дл„ продолговатые неподвижные, короче тычиночной нити. Пыльцевые зёрна неправильные трёхгранные и трёхбороздные. Гинецей апокарпный, из многих плодолистиков с одним семязачатком в каждом. Столбик густо опушен.

Многоорешек А х glueckii - состоит из 21-57 опушённых или голых поперечно морщинистых обратнояйцевидных орешков (рис. 6), 1-2 мм дл. и 1-2 мм шир., с коротким прямым или слегка загнутым носиком. Число орешков в многоорешке примерно равно у родительских видов и гибрида (А агс1паш$ — от 24 до 50, А Ис/юрИуИш — 29-49 и А х glueckii — 21-57), а форма и размеры орешков А х glueckii не отличаются от таковых у родительских видов.

4.2.2. Онтоморфогенез

Жизненная форма А х glueckii формируется в онтогенезе через серию фаз онтоморфогенеза. В прегенеративном периоде: разветвлённый полурозеточный анизотропный вегетативный побег (им-матурное состояние) —► разветвлённый анизотропный удлинённый вегетативный побег с отмершим розсточным участком (молодое и взрослое вегетативное состояния). В генеративном периоде: моно-подиапьный разветвлённый ортотропный удлинённый вегетативно-генеративный побег —► монопо-диальный разветвлённый орто- или анизотропный удлинённый вегетативно-генеративный побег.

13

Наземная форма гибрида, возникшая из вегетативного фрагмента, подобна таковой у Д. агстШш и Д. МсИорИуИиз. У особей, сформированных из вегетативно-генеративного фрагмента, имеется максимально 1 бутон и 1 цветок. В целом, онтоморфогенез Я. х %1иескп подобен онтоморфогенезу Д. агстаШз с отдельными чертами, характерными для другого родителя. У Д. х ¡>1игски и Я /г;сИорИуИиэ едины особенности развития в водной среде вегетативной диаспоры и строение генеративных растений.

1

Ш

Рис. 4. Листовая пластинка А) Я. ЫгстаШя Б) Д. х g/мecfe'г В) Д. МсИорИуИш: I - форма; II - расположение сегментов в пространстве; III - внешний вид

листа в воде

R. circinatus R. glueckii R. trichophyllus

Рис. 5. Формы лепестков гибрида и родительских видов

Б

Рис. 6. Форма и опушение зрелых орешков R. circinatus (А), R. х glueckii (Б-I, B-II), R. trichophyllus (В)

4.2.3. Структурно-функциональная зональность побега и модульная организация

Несмотря на типовое сходство структурно-функциональных зон исходного побега у R. х glueckii и R. circinatus, по составу они различны, их внутреннее строение имеет существенные различия. НЗТ побега R. х glueckii включает меньше метамеров (1-2, а не 2-5), в 1.5-2 раза меньше и их длина (до 2.5 см). ЗВ у побегов гибрида содержит только ортотропную часть, а у R. circinatus ещё и пла-гиотропный участок. Флоральная зона у побега гибрида представлена монохазием-извилиной, а у лютика завитого - либо монохазием-извилиной, либо антокладием. На уровне законченной симпо-диальной системы побегов в ВЗ, ВГЗ и ЗВВН существенных различий между R. х glueckii и R. circinatus нами не обнаружено.

Иная картина отмечена при анализе различных типов модулей. На уровне элементарных модулей различий между гибридом и родительскими видами нет. Сравнение на уровне УМ показало наличие у гибрида 1 УМ, II УМ, IV УМ, выделенных ранее у R. circinatus, и отсутствие III УМ в соста-

ве побеговой системы R. х glueckii и R. trichophyllus. Это можно рассматривать как дополнительный критерий при идентификации R. х glueckii. Отсутствие III УМ не вносит существенных изменений в общий план строения ОМ в целом. Структура ОМ одинакова у гибрида и родительских видов.

4.2.4. Ритм сезонного развития

Анализ ритма сезонного развития показал, что гибрид удачно встраивается в ритм развития исходных родительских форм, что способствует успешному сосуществованию их на одной территории. Фаза вегетации у R. х glueckii и R. trichophyllus начинается почти одновременно, и они вместе переходят в фазу бутонизации. У R. circinalus фаза вегетации длиннее на две недели. В конце мая - начале июня зацветает и цветёт R. trichophyllus. В те же сроки или чуть позднее, зацветает R. х glueckii, а R. circinatus обычно начинает цвести во второй декаде июня. Период массового цветения гибрида более продолжителен и захватывает пик такового у R. trichophyllus и у R. circinatus, при этом у последних эти фазы не перекрываются. У R. х glueckii от бутонизации до плодоношения проходит 3^4 недели. Летом 2011 г. мы наблюдали ситуацию, при которой цветоносы гибрида начали отмирать сразу после отцветания, без образования плодов. Повторно фазы бутонизации, зацветания, цветения, отцветания на реке у R. х glueckii наступают к концу июля, у R. trichophyllus - во вторую половину июля, и в начале августа у R. circinatus.

ВЫВОДЫ

1. Анализ структурно-биологических особенностей вегетативных и генеративных органов R. circinatus и R.x glueckii показал, что важнейшую диагностическую значимость имеют особенности листовой пластинки (диаметр листа и его консистенция, плоскость расположения сегментов листа по отношению к стеблю), а также соотношение длин листа и междоузлия, средней и боковых частей листа; в генеративной сфере - размеры цветка, форма и размеры лепестков. Наличие III УМ - дополнительный критерий при идентификации R. xglueckii.

2. Преобладающий путь индивидуального развития этих растений - сокращенный онтогенез раметы. В фазе клона растения могут быть в каждом онтогенетическом состоянии на всём протяжении онтогенеза раметы, начиная с молодого вегетативного состояния. В экспериментальных условиях онтогенез генеты R. circinatus - обрывающийся.

3. Биоморфа наземных форм - моноподиально или симподиально нарастающий монокарпик, однолетник вегетативного происхождения с ортотропными и/или анизотропными моноциклическими укороченными побегами, закреплёнными в увлажнённом грунте.

4. Фазы ритма сезонного развития особей R. circinatus и R.x glueckii одинаковы, но соотношение периодов и сроков вегетации и цветения различается. Феноритмотип R. circinatus и R. х glueckii - длитслыювегетирующие весенне-летне-осеннезелёные растения с зимним покоем.

5. Молекулярно-генегическими данными, в совокупности с традиционными методами исследования подтверждена гибридная природа R. х glueckii. Сравнение биоморф R. circinatus, Я trichophyllus и R. х glueckii показало, что гибрид можно идентифицировать по признакам вегетативной и генератив-

ной сферы, составу структурно-функциональных зон, универсального модуля, по времени наступления фенофаз и особенностям онтогенеза.

6. В водной среде жизненная форма Я circinatus и R. х glueckii: симподиально нарастающий олиго- или поликарпик малолетник вегетативного происхождения с неспециализированной морфологической дезинтеграцией, анизотропными и плагиотропными удлинёнными укореняющимися и/или плавающими моноциклическими побегами, гемикриптофит.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Мовергоз Е.А., Лапиров А.Г. О морфологических признаках, используемых при описании Batrachium circinatum (Sibth.) Spach // Всстн. Тверского гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 16. С. 103-110.

2. Мовергоз Е.А., Лапиров А.Г., Лебедева O.A. Онтогенез Batrachium circinatum (Sibth.) Spach // Бот. журн., 2011. Т. 96, № 6. С. 794-804.

В прочих изданиях:

3. Мовергоз Е. Морфологические особенности шелковника завитого (Batrachium circinatum (Sibth.) Spach) // Вестн. студ. науч. о-ва. Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2007. Вып. 5: Материалы 62-й студ. науч. конф. С. 357-360.

4. Мовергоз Е.А., Лебедева O.A., Лапиров А.Г. Генеративный период в жизненном цикле Batrachium circinatum (Sibth.) Spach на Рыбинском водохранилище и впадающих в него реках // Биология внутренних вод: Материалы XIII Шк.-конф. молодых учёных (Борок, 23-26 октября 2007 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2007. С. 134-137.

5. Мовергоз Е. К биологии Batrachium circinatum (Sibth.) Spach // Вестн. студ. науч. о-ва. Ест,-геогр. и физ.-математ. ф-ты. Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2008. Вып. 6: Материалы 63-й студ. науч. конф. С. 12-15.

6. Мовергоз Е.А. О модульной организации Batrachium circinatum (Sibth) Spach. // Тр. VIII Меж-дунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: Изд-во Mill У. 2009. Т. 2. С. 82-86.

7. Мовергоз Е.А. Биоморфологические особенности наземной формы Batrachium circinatum (Sibth.) Spach // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XVII молодёжной науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 5-9 апреля 2010 г.). Сыктывкар, 2010. С. 51-53.

8. Мовергоз Е.А., Лебедева O.A. Онтоморфогенез Batrachium circinatum (Sibth.) Spach в водоёмах европейской части России // Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 9-13 октября 2010г.). Ярославль: «Принт Хаус», 2010. С. 223-225.

9. Лебедева O.A., Мовергоз Е.А. Сезонные явления в развитии Batrachium circinatum (Sibth.) Spach в водоемах Ярославской области // Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофи-

там «Гидроботаника 2010» (Борок, 9-13 октября 2010 г.). Ярославль: «Принт Хаус», 2010. С. 189— 191.

10. Мовергоз Е.А. Модульная организация комплекса родительских видов Batrachium circinalum (Sibth.) Spach и В. trichophyllum (Chaix) Bosch и их гибрида В. х felixii Soo // Биология внутренних вод: Материалы XIV Шк.-конф. молодых учёных (Борок, 26-30 октября 2010 г.). Борок, 2010. С. 82-89.

11. Мовергоз Е.А., Лапиров А.Г. Особенности ритма сезонного развития комплекса родительских видов Batrachium circinatum (Sibth.) Spach и В. trichophyllum (Chaix) и их гибрида В. х felixii Soö // Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации. Материалы всерос. конф. с международным участием. Киров, 2010. Ч. 2. С. 85-89.

Подписано в печать 23.12.2011. Формат 60x84/16. Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Заказ № 19. Усл.печ.л. 0,945. Тираж 100 экз. Отпечатано в ООО «Принтхаус - Ярославль» 150000, Россия, г. Ярославль, ул Свободы, 126,

(4852) 73-04-74,30-49-80 e-mail: printhouse-yar@yandex.ru, print_house-06@inbox.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мовергоз, Екатерина Андреевна, Борок

61 12-3/473

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им И. Д. Папанина РАН

На п^^^р^кописи Мовергоз Екатерина Андреевна

биоморфология стстлтт и

Я. X ЫиЕСКП (ЯАМиМСиЬАСЕАЕ) в верхнем поволжье

03.02.01 — ботаника

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель — кандидат биологических наук, доцент Александр Григорьевич Лапиров

Борок —2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение.............................................................................................................................3

Глава 1. Общая характеристика гомофилльных видов подрода Batrachium рода Ranunculus...........................................................................................................................9

1.1. Систематическое положение./?, circinatus.........................................................14

1.2. Экология и география R. circinatus и R. х glueckii............................................22

Глава 2. Материалы и методы исследования................................................................33

2.1. Методологические подходы и терминология, используемые при

характеристике объектов............................................................................................39

Глава 3. Физико-географические условия района исследования...............................46

Глава 4. Биоморфология R. circinatus и R. х glueckii...................................................54

4.1. Биоморфология/?, circinatus................................................................................55

4.1.1. Морфология вегетативной и генеративной сферы....................................55

4.1.2. Онтоморфогенез............................................................................................75

4.1.3. Структурно-функциональная зональность побега и модульная организация..............................................................................................................92

4.1.4. Ритм сезонного развития............................................................................100

4.1.5. Биоморфология наземной формы R. circinatus........................................107

4.2. Биоморфология R. х glueckii.............................................................................120

4.2.1. Морфология вегетативной и генеративной сферы R. х glueckii............123

4.2.2. Онтоморфогенез..........................................................................................133

4.2.3. Структурно-функциональная зональность побега и модульная организация............................................................................................................149

4.2.4. Ритм сезонного развития............................................................................153

Выводы............................................................................................................................160

Список литературы........................................................................................................161

Приложение....................................................................................................................191

Приложение 1. «English botany; or, coloured figures of British plants» (1877, p. 1617, перевод)................................................................................................................192

Введение

Итоги развития гидроботаники в России наглядно демонстрируют, что, как и прежде, основное внимание учёных в конце первого десятилетия текущего столетия сосредоточено на изучении флоры и растительности водоёмов и водотоков (Папченков, 2010). И хотя на последней международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, октябрь 2010 г.) был отмечен прогресс в изучении биологии и экологии отдельных видов растений вод, их онтоморфоге-неза и жизненных форм (Папченков, 2010), тем не менее, обобщающие работы по данной тематике всё ещё немногочисленны и появились лишь в последнее время (Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010). Также недавно начались углублённые биоморфологические исследования растений водоёмов и водотоков, результаты которых обобщены в IV главе коллективной монографии «Современные подходы к описанию структуры растений» (2008). Группа растений, вовлеченных в такие исследования, остается всё ещё малочисленной, что даёт основание считать изучение биоморфологии водных и прибрежно-водных растений одной из первоочередных задач на современном этапе (Современные..., 2008).

В этой связи особое внимание уделяется представителям семейства лютиковых, интенсивная способность к адаптации которых обусловила их широкое распространение в зонах умеренного климата и освоение ими различных экотопов, включая водные. Наиболее высокого уровня специализации к водному образу жизни среди лютиковых достигли водные виды рода Ranunculus L. (Batrachium (DC.) Peterm.) — водные1 лютики или шелковники (Барыкина, 1988, 1999, 2005). Они являются важнейшими компонентами многих ценозов, играя существенную роль в сложении растительного покрова различных водных объектов (Wiegleb, Herr, 1983; Барыкина, 1988; Spink, 1992; Spink et al., 1997; Бобров, 2003; Mony et al, 2006; Папченков, 2001a; Варгот, Силаева, 2009; Зарубина и др., 2010 и др.). В некоторых случаях заросли лютиков настолько разрастаются, что заполняют всю толщу воды,

1 В. И. Кречетович (1937), Н. Н. Цвелев (1998) и др. используют вместо этого названия его синоним, называя растения водяные лютики (выделение наше). В работе в равной мере будут использованы оба названия.

снижая скорость течения и затрудняя движение водного транспорта, особенно в равнинных реках Западной и Центральной Европы (Dawson, 1976; Haslam, 1987). Иногда роль этой группы растений настолько велика, что специально выделяется шелковниковый тип зарастания (Бобров, 2010).

Вместе с тем Р.П.Барыкина (2005, с. 61) отмечала, что «... биолого-морфологические особенности водных лютиков, несмотря на обширную в целом литературу по гидрофитам, остаются до сих пор слабо освещенными». Подобное положение сохранилось и до настоящего времени. Наиболее информативны классические работы Н. Glück (1924) и монографа группы водных лютиков C.D.K. Cook (1966), внёсшего «... наиболее существенный вклад в изучение его [рода Batrachium\ систематики и биологии ...» (Цвелев, 1998, с. 70). Таксономия и изменчивость водяных лютиков европейской России и Украины изучена С. В. Ивановой (1996). В этих исследованиях биоморфология использована для построения определительных ключей и классификационных схем. Биоморфологические сведения о водных лютиках в различных «Флорах» и «Определителях», а также работах по систематике, таксономии, экологии, географическому распространению и т.п. (Henderson, 1917; Кречетович, 1937; Spink, 1992; Tamura, 2001; Луферов, 2004; Штенгауэр, 2006 и др.) кратки и часто противоречивы.

Всё это не позволяет создать для каждого вида водных лютиков «полную биоморфологическую картину», с подробным описанием жизненной формы и установлением адаптивного значения морфологических признаков, изучением становления жизненной формы в онтогенезе, изменчивости в различных экологических условиях, выяснением специфики роста и ритма сезонного развития растений, познанием характера онтогенеза и морфогенеза и др. Обобщающие биоморфологические работы по водным лютикам единичны. Среди последних отметим разноплановое исследование О. А. Лебедевой (2006) по биологии лютика волосистоли-стного — Batrachium trichophyllus (Ranunculus trichophyllus Chaix).

Всё вышеизложенное в полной мере применимо и к объектам нашего исследования — лютику завитому (Ranunculus circinatus Sibth.) и его гибриду R. х glueckii A. Félix ex С. D. К. Cook (R. circinatus х R. trichophyllus).

Ranunculus circinatus (лютик завитой, шелковник завитой) относится к одному из первичных, наиболее древних и высокоспециализированных гомофилльных

видов (без плавающих листьев) в роде Ranunculus L. (Цвелев, 1998; Cook, 1966). Среди 12 водных лютиков европейской части России лютик завитой считается легко узнаваемым, «хорошим» видом с устойчивыми морфологическими признаками (Цвелев, 1998; Бобров, 2003). Лютик завитой — гидрофит, распространён в различных водоёмах эвтрофного, реже олиготрофного типа, преимущественно в областях с субконтинентальным климатом. В реках Верхнего и Среднего Поволжья встречается редко, умеренно и часто на средне- и верхневолжских водохранилищах, значительно реже — в нижневолжских (Лисицына, 1990; Папченков, 2001а, 20016). На мелководьях Рыбинского водохранилища этот вид встречается часто, гораздо реже — в прибрежной зоне впадающих в водохранилище малых рек (Папченков, 2001а; Бобров, 2003). В ряде мест данное растение находится под охраной (Дарвинский заповедник, НП «Русский Север») и включено в Красные книги Республики Карелия Восточной Фенноскандии (Red Data Book...., 1998), Вологодской области (Красная книга Вологодской...., 2004), Республики Татарстан (Красная книга Республики Татарстан...., 2006) и Чувашской республики (Бюл. Кр. кн., 2004 (2005)).

До наших исследований биоморфология этого вида практически не была изучена. Данные по морфологии этого растения фрагментарны и разбросаны по различным источникам, очень краткие и, подчас, противоречивые. Особенности развития водной и наземной форм этого вида, их побегообразования, модульной организации, онто- и морфогенеза, ритма сезонного развития не изучены.

По гибриду R. х glueckii, кроме указаний на места его распространения, стерильность и промежуточность морфологических признаков между родителями иных данных нами не обнаружено (Kohler, 1975; Whitton, 1975; Папченков, 1993; Папченков, Бобров, 1998; Бобров, 2000; Дамрин и др., 2003; Петрова и др. 2006; Соловьева, Саксонов, 2006 и др.). Заметим также, что «... родительские виды [гибрида R. х glueckii] весьма различны по экологии и вместе произрастают нечасто, их гибрид в регионе [европейской части России] редок ...» (Бобров, 2003, с. 79).

Данному исследованию способствовало наличие материалов по биологии одного из родительских видов — Batrachium trichophyllum (R. trichophyllus) (Лебедева, 2006). Всё это позволяет в нашей работе с современных позиций и по единому алгоритму не только провести собственно широкие биоморфологические исследования другого родителя (R. circinatus) и гибрида, но и сравнить обоих родителей

и их потомка между собой с различных точек зрения. Это даёт возможность существенно дополнить наши представления о разнообразии структурно-биологических особенностей гидрофитов, выяснить отдельные механизмы морфо-биологических адаптаций при освоении водной среды, изучить гибридизационную составляющую. Последнее чрезвычайно важно, в связи с существенной ролью гибридизации в эволюции водных лютиков (Цвелев, 1998). Исследуемые нами растения относятся к группе малолетников — «... наиболее эволюционно продвинутой пластичной жизненной форме замыкающей редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах ...» (Марков, 1990, с. 4), не получившей должной проработки в преобладающем числе классификаций жизненных форм.

Таксономия группы водных лютиков сложна и неопределённа (Cook, 1966а; Иванова, 1996; Webster, 1988; Бобров, 2003 и др.). По последним молекулярным данным они включены в состав рода Ranunculus (Hoffman et all., 2010; Emadzade et al., 2010), поэтому мы принимаем эту группу в ранге подрода Batrachium (DC.) Peterm., рода Ranunculus L.

Цель работы — изучение биоморфологии гидрофитов R. circinatus и его гибрида R. х glueckii для выявления механизмов их адаптаций к условиям обитания. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить структурно-биологические особенности вегетативных и генеративных органов R. circinatus и R. х glueckii и определить наиболее значимые диагностические признаки;

2. выявить особенности побегообразования, модульной организации, онто-морфогенеза изучаемых растений;

3. охарактеризовать биоморфологию наземных форм изучаемых растений с точки зрения адаптации гидрофитов к экстремальным условиям, связанным с переменным уровнем воды;

4. изучить ритм сезонного развития выбранных объектов в условиях Верхнего Поволжья на примере Ярославской обл.;

5. оценить гибридную природу R. х glueckii, используя современные (моле-кулярно-генетические методы) и традиционные подходы;

6. сравнить биоморфы R. circinatus, R. trichophyllus и R. х glueckii по важнейшим морфологическим критериям;

Научная новизна.

В работе впервые обобщены литературные данные по морфологии и систематике, детально изучены биоморфология, индивидуальное и сезонное развитие двух водных лютиков с позиций сравнительно-морфологического, систематического и ритмологического подходов и молекулярно-генетического анализа. На основании этого уточнены критерии для разграничения таксонов, расширен спектр специфических признаков Я. х glueckii; подтверждено предложение о нецелесообразности выделения онтогенетических состояний в генеративном периоде у однолетников и малолетников, в том числе и вегетативного происхождения; впервые описан особый тип архитектуры однолетних растений, сочетающий признаки двух уже известных и показаны особенности зарастания разных водоёмов водными лютиками. Охарактеризована особая форма жизни водных трав — водный клон, описано его формирование и особое адаптивное значение в связи с существованием растений в условиях повышенной влажности.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследования.

Результаты работы расширяют представления об адаптационных механизмах растений на структурно-биологическом, онтогенетическом и ритмологическом уровнях. Полученные данные о структурно-морфологических особенностях и модульной организации растений, характеристике жизненных форм, онтогенезу, морфогенезу, эволюции жизненных форм и роли в ней гибридизации являются основой для дальнейшей разработки и обобщения материалов по адаптационным механизмам у подобных биоморф гидрофитов и представляют значительный вклад в теоретическую ботанику. Биоморфологические данные по Я. ЫгстаШя и Я. х gluecкii будут полезны для гидробиологов, экологов при составлении региональных сводок о состоянии популяций редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, «Биологических флор», региональных определителей и флористических сводок; в спецкурсах по биоморфологии растений и гидроботанике; при проведении лабораторных и практических занятий, летних полевых практик со студентами биологических факультетов по экологии и биоморфологии водных растений; при проведении экскурсий со школьниками.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на 62-й и 63-й студенческих научных конференциях ЯГПУ (Ярославль, 2007, 2008); XIII и XIV

молодёжных школах-конференциях «Биология внутренних вод» (Борок, 2007, 2010); VIII Всероссийской выставке научно-технического творчества молодёжи НТТМ-2008 (Москва, 2008); научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодёжи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2008); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2009); XVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2010); I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе две статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 192 страницах машинописного текста (включая приложения), содержит 71 рисунок и 17 таблиц. Список литературы включает 333 источников, в том числе иностранных 100.

Работа выполнена во время подготовки ВКР (ЯГПУ 2005-2008 гг.) и обучения в очной аспирантуре (2008-2010 гг.) под руководством канд. биол. наук, доцента А. Г. Лапирова на базе лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН. Автор глубоко признателен и сердечно благодарен научному руководителю канд. биол. наук А.Г. Лапирову за постоянную помощь и внимание. Слова признательности за постоянную, разностороннюю помощь в ходе подготовки диссертации зав. лабораторией высшей водной растительности ИБВВ РАН докт. биол. наук В.Г. Папченкову и сотрудникам лаборатории: к.б.н. A.A. Боброву, к.б.н. O.A. Лебедевой, асп. A.M. Черновой; сотрудникам кафедры ботаники теории и методики обучения биологии ЯГПУ д.б.н. Л.В. Воронину, к.б.н. Е.Ф. Черняковской, к.б.н. Н.Л. Ивановой, к.б.н. Е.А. Власовой, к.б.н. О.Л. Лазаревой, H.A. Тремасовой; а также к.б.н. Ю.А. Боброву (Киров, ВятГГУ) и A.A. Синюшину (Москва, Биологический ф-т МГУ); всем друзьям и коллегам, родным и близким за каждодневную поддержку, помощь, заботу, понимание и терпение.

Глава 1. Общая характеристика гомофилльных видов подрода Batrachium

рода Ranunculus.

Автор монографического издания по водным лютикам С. D. К. Cook в одной из своих работ (1970) по форме листьев выделял три группы видов: 1) в основном, наземные растения, только с цельными листьями (entire leaves); 2) погружённые водные виды с только рассечёнными листьями (dissected leaves); 3) виды, приспособленные к изменяющемуся уровню воды, как с цельными, так и с разделёнными листьями (divided leaves). Последняя группа была названа автором работы гетеро-филльной. Всё это, исключая группу наземных видов, позволило в дальнейшем говорить о двух группах: гомофиллъной, объединяющей виды только с нитевидно-рассечёнными погружёнными листьями и гетерофиллъной, представители которой имеют листья двух типов: плавающие на поверхности воды (раздельные, рассечённые или лопастные) и погружённые (многократно рассечённые на нитевидные сегменты). Как полагает Р. П. Барыкина (1988, с. 143) деление на гомофилльные и гетерофильные виды представляет «... собой две самостоятельные линии гидрофильной адаптации ...., берущие начало от равнолистных наземных форм».

Отметим, что гетерофиллия («heteros» - разли�