Род Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции

Щёголева, Наталья Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции"

На правах рукописи

Щёголева Наталья Валерьевна

РОД КАХиХСилиЗ Ь. АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2006

Работа выполнена на кафедре ботаники Томского государственного университета. ■

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Ревушкин Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор Куприянов Андрей Николаевич доктор биологических наук, профессор Олонова Марина Владимировна

Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится 28 декабря 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д212.267.09 при Томском государственном университете по адресу; 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс; (3822) 529853, 529601

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан 27 ноября 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук в.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Решение задач, связанных с сохранением биологи-■ ческого разнообразия и рациональным использованием растительных ресурсов, предполагает предварительное изучение систематики, экологии и географии растений.

Актуальным с позиций сохранения биоразнообразия является изучение рода Ranunculus L. в Алтае-Саянской флористической провинции. Род Ranunculus один из ведущих в семействе Ranunculaceae Juss., многие виды которого обладают исключительной экологической пластичностью, что позволяет роду в целом быть типичным не только для бореальной флоры Евразии. Некоторые представители Ranunculus получили распространение в высоких широтах либо достигли верхних пределов обитания растений в горах. Характерной особенностью рода является высокий видовой эндемизм на уровне флористических провинций, а также локальный эндемизм, как правило, проявляющийся на смежных территориях разных провинций либо областей (Зи-ман, 1985). Изучение пространственного распределения крупного полиморфного рода Ranunculus в Алтае-Саянской флористической провинции (далее -ДСП) является важным этапом познания флоры и делает доступным для понимания внутриродовые филогенетические связи. Высокогорные виды лютиков являются не только удобными и информативными объектами для подобных исследований, но и зачастую занимают ключевые позиции в филогенетических построениях.

Создание единой таксономической классификации довольно трудоемкого в этом смысле рода Ranunculus возможно лишь при условии полного монографического изучении его представителей. Поскольку до настоящего времени не существует однозначного мнения относительно объема рода, проводить фактически подобные исследования весьма затруднительно. Но вполне возможно достоверно исследовать основные аспекты распространения видов Ranunculus, закономерно касающиеся флорогенетических процессов в пределах горной территории, естественно выделяемой в единую флористическую провинцию.

• ревизия состава рода на основе критического обзора собственных материалов и имеющихся гербарных коллекций лютиков как исследуемой так и сопредельных территорий;

• составление таксономического конспекта рода Ranunculus;

• изучение таксономической, хорологической, эколого-географической и экологической структуры рода с использованием методов сопряженного анализа;

• исследование пространственного распределения видов Ranunculus в пределах АСП; /

• выявление редких и исчезающих видов Ranunculus, предложение мероприятий по их охране.

Защищаемые положения. Состав и структура рода Ranunculus АСП есть результат его развития на территории, где широтно-зональные и высотно-поясные закономерности дифференциации ландшафтов находятся в тесной взаимосвязи. Разнообразие географических, экологических групп рода является следствием воздействия широкого спектра природно-климатических условий горной страны, а также отражает положение этой территории на стыке двух флористических полцарств — Бореального и Средиземноморского.

Научная новизна. Впервые выявлен и проанализирован видовой состав и структура рода Ranunculus АСП, уточнена синонимика и определено таксономическое положение некоторых его представителей, ранее не имевших места в системе. Составлен таксономический конспект видов рода для территории АСП, насчитывающий 56 видов. Описано два новых для науки вида, две новых подсекции, сделана одна новая номенклатурная комбинация.

Теоретическое и практическое значение работы. На основе многостороннего анализа исследованы особенности таксономической, хорологической, эколого-гео1рафической и экологической структуры рода, а также закономерности пространственного распределения видов Ranunculus в пределах АСП. Выявлены редкие виды лютиков АСП, предложены мероприятия по их охране.

Результаты монографического исследования рода Ranunculus могут быть использованы при составлении различных флористических сводок и определителей, а также новых изданий различного уровня "Красных книг". Материалы исследования могут быть использованы в курсах "Фитогеография" и "Филогения цветковых растений".

Материалы и методы. Материалами для данного исследования послужили коллекции Гербариев: LE, MW, NS, NSK, ТК, SSBG, ALTB, Кузбасского ботанического сада, а также сборы и наблюдения автора в различных районах Южной Сибири (1999,2001-2006) и Монголии (1999,2004). В качестве основных методов для данного исследования были избраны классические: сравнительно-морфологический и эколого-географический. Значительная часть видов наблюдалась в природе. При составлении конспекта и изучении распространения видов были учтены данные региональных определителей и флористических сводок как в пределах АСП, так и сопредельных территорий. Для целей данного исследования создана рабочая схема Алтае-Саянской флористической провинции (в дальнейшем — АСП), учитывающая принципы основополагающих работ, посвященных районированию исследуемой территории (Крылов, 1919; Ревердатто, 1931; Шишкин, 1937; Соболевская, 1950; Кумино-ва, I960; Шумилова, 1962; Огуреева, 1980, Ревушкин, 1987; Камелин, 2005). Границы провинции приняты в понимании А.С. Ревушкина, в пределах которых рассматривались следующие географические выделы (природные рай-

оны): Саур-Тарбагатай (СТ), Зайсанская котловина (ЗК), Южный Алтай (ЮА), Западный Алтай (ЗА), Юго-Восточный Алтай (ЮВА), Центральный Алтай (ЦА), Северный Алтай (СА), Салзирский кряж (СЛ), Кузнецкая котловина (КК), Горная Шория (ГШ), Кузнецкий Алатау (КА), Западный Саян (ЗС), На-зарово-Минусинская межгорная впадина (НМВ), Восточный Саян (ВС), Тувинская котловина (ТК)> Танну-Ола (ТО), Восточно-Тувинское нагорье (ВТН), Хамар-Дабан (ХД), Монгольский Алтай (МА), Котловина Озер (КО), Хангай (ХГ), Прихубсугулье (ПХ). Анализ связей видового состава рода Ranunculus проводился на уровне природных районов, выделенных в пределах АСП.

Для обработки данных использовались следующие программные средства: для ведения базы данных и подготовки списков видов по районам - интегрированная ботаническая информационная система IBIS 5.0 (Зверев, 1998), для подготовки и трансформации наборов данных - MS Excel 2003, для статистической обработки, построения деняритов и дендрограмм - NTSYS v.1.70 (Rohlf; 1989), BioStat v. 1.1 (Пяк, Зверев, 1997), Statistics for Windows v.6.0 (StatSoft, Inc. 2006; Hill & Lewicki, 2006).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на трех международных конференциях (Томск, 2003; Томск, 2005; Барнаул, 2005), двух межрегиональных конференциях (Томск, 1998; Барнаул, 2005), Российско-Французском форуме (Томск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 в журнале, входящем в перечень ВАК.

Структура изобьем работы. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 24 рисунка и приложение. Список литературы включает 304 источника, в том числе 70 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия Алтае-Сянской флористической провинции

Приводится краткий обзор общих характеристик геоморфологии, климата, почв и растительности региона на основании сведений, содержащихся в работах Петрова (1952), Ревердатто (1954), Куминовой (I960), Воскресенского (1962), Кузнецовой (1963), Малышева (1965), Красноборова (1976), Зятъковой (1977), Павловой (1980), Ермакова (1983, 1995), Намзалова (1986), Ершовой (1996), Королюка, Намзалова (1994,1999), Лащинского (1998) и многих др.

Глава 2. История изучения рода Ranunculus L.

2.1 Краткая история изучения систематики н географии рода Ranunculus L.

Родовое название "Ranunculus" впервые было обнародовано в 1753 году Карлом Линнеем в классическом труде «Specium Plantarum» (Linnaeus, 1753). . Под Ranunculus Линией объединил 39 видов лютиков, 10 из которых имеют распространение в АСП. Первую систему рода Ranunculus представил А. Декаидоль (Candolle de А.Р., 1824) в "Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis". В качестве внутриродовых групп на основании морфологических различий плодов, корней и листьев А. Дскандоль выделил пять секций: Batraehium, Ranunculastrum, Tkora, Hecatoma, Echinella для приведенных 159 видов. В дальнейшем систематикой рода занимались Spach (1839), Prantl (1887), Kumazava (1936), Ярошенко (1947), Benson (1948), Tutin (1964), Tamura (1968), Еленевский, Дервиз-Соколова (1982, 1988, 1989) и др.

Следуя мнению многих авторов (Benson, 1948; Cook, 1966, 1993; Еленевский, Дервиз-Соколова, 1982; Барыкина, 1988; Tamura, 1991; Иванова, 1996, Луферов, 2004), в составе рода Ranunculus нами рассматриваются шелковинки, или водяные лютики, как представители подрода Batraehium.

2.2 История изучения рода Ranunculus в Алтае-Саянской флористической провинции

Фактически вся история изучения рода Ranunculus на этой территории связана с именами исследователей-флористов. В конце XVIII — начале XIX веков на Алтае в составе первых сибирских экспедиций Российской Академии наук работали Э. Лаксман, И.Г. Гмелин, П.С. Паллас, И.'Сивере, И.П. Фальк, П.И. Шангин. Маршруты, главным образом, охватывали районы Западного Алтая, а ботанические исследования сводились преимущественно к коллекционированию растений и сбору географических сведений.

Первые обобщенные сведения о видах Ranunculus с учетом данных предыдущих исследователей, приведены в работах; "Icones Plantarum..." (Ledebour, 1829 - 1834) и "Flora Altaica" (Meyer, 1831). Для исследованной территории во "Flora Altaica" приводится 24 вида, из которых Мейером были описаны 7 новых для науки видов: R. lastocarpus, R propinguus, R. grandifolius, R. natans, R. radicans, Я pulchellus, R. longicaulis.

Неоценимый вклад в познание флоры АСП привнесли исследования томских ботаников, ведущая роль среди которых принадлежала П.Н. Крылову. В фундаментальном издании "Флора СССР" род Ranunculus обработан, главным образом, П.Н. Овчинниковым (1937), описавшим с территории АСП пять видов: R. smirnavii, R. submarginatus, R regeleanus, R. krylovii, R. trautvetterianus. Шелковинки были обработаны В.И. Кречетовичем (1937).

В последней обобщающей сводке «Флора Сибири» в VI томе (1993) для АСП приведено, по нашим подсчетам, 48 видов Ranunculus, С.А. Тимохина (Флора Сибири, 1993), описала ряд новых сибирских видов (R, amgensis, R. petroczenkoi, R. pseudomonophyllus, R tajgaensis), Специальным изучением лютиковых Алтая занимался А.А. Соловьев (1999).

Глава 3. Таксономический конспект рода Ranunculus L.

В конспекте таксономические единицы от подрода до подсекции сопровождаются морфологическими описаниями, приведены номенклатурные цитаты, из синонимов указан базионим; даны ссылки на основные обработки рода и обобщающие флористические работы по исследуемой территории. Основная синонимика приведена с учетом следующих работ: Flora Altaica (Meyer, 1830); Flora Rossica (Ledebour, 1841); Флора Алтая и Томской губернии (Крылов, 1901); Флора Западной Сибири (Крылов, 1931; Сергиевская, 1964); Флора СССР (Овчинников 1937; Кречетович, 1937); Флора южной части Красноярского края (Черешган, 1961), Флора Казахстана (Гамаюнова, 1961); Определитель растений Средней Азии (Ковалевская, 1972); Флора Красноярского края (Положий, Ревердатго, 1976); Определитель сосудистых растений Монголии (Грубой, 1982); Определитель растений Тувинской АССР (1984); Флора Сибири (1993); Конспект флоры Внешней Монголии (Губанов, 1996). Для уточнения систематики и границ ареалов отдельных ввдов даны ссылки на дополнительные источники. Для большинства видов указан номенклатурный тип и место его хранения, приводятся сведения по экологической приуроченности и распространению в пределах АСП и за ее пределами. Для особо редких видов приведены конкретные местонахождения. Для многих видов приведены основные числа хромосом. Положение таксонов в системе приведено с учетом филогенетической продвинутости, насколько позволило отобразить это линейное расположение элементов. Распространение видов и внутривидовых таксонов в пределах АСП приводится в соответствии с выделамн рабочей схемы АСП, разработанной для целей исследования.

Систему рода Ranunculus АСП можно представить следующим образом:

Genus 1. Ranunculus L.

Subgenus I. Ranunculus

1. Sectio. Acris Schur

1. Subsectio. Acres

1. R acris L.

2. R japonicus Thunb,

3. R. schiichkinii Revushkin

4. A propinquus C. A. Meyer

5. R. smirnavii Ovcz,

6. R. tajgaensis Timochina

7. R. grandifoMus C. A. Meyer

2. Subsectio. Potyanthemos Lufenov

8. A polyanlhemos L.

9. R submarginatus Ovcz.

3. Subsectio. Repentes Luferov ' 10. A repens L,

11. Л pohUanus Tzvel.

2. Sectio. Pierocarpa Ovcz. ex Tzvel,

12. A pedatus Waldst et Kit.

13. A paucideniatus Scbrenk

14. A arschantynicus Kamelin, Schmakov et S. Smtrnov

15. A platyspermus Fisch, ex DC.

16. A regelianus Ovcz. 3. Sectio. Ranunculus

4. Subsectio. Ranunculus

17. A aurtcomus L,

18. A psevdomonophyllus Timochina

5. Subsectio Cassubici Tzvel.

19. R. kcmerovensis (Kvist) Ericson.

20.fi. krylavii Ovcz.

21. R- monophyihts Ovcz.

6. Subsectio. Pedatifidi Tzvel.

22. R.pedatifldus Smith

22 a A pedatifidus subsp. turaaninctvii Luferov

7. Subsectio fangutici (Ovcz. ex T.W. Wang) Schegoleva

23. R. tanguticus (Maxim.) Ovcz. ex W. T. Wang

24. R. sapoihnikovti Schegoleva

8. Subsectio Altimontana Schegoleva

25. R traulvetterianus Regel ex Ovcz.

26. fi, songaricus Schrenk

27. R. revushkinii A.I.Pjak et Schegoleva

28. A lasiocarpus C. A. Meyer

29. R. sajanensis M. Popov

30. A akkemensis Polozhij et Revyakina

9. Subsectio Nivales (Prantl) Luferov

31. Ranunculus allaicus Laxm.

31 a A altaicus subsp. sulphureus (Soland.) Kadota

10. Subsectio Albida Schegoleva

32. A alberta Regel et Schmalh.

33. R. fraternus Schrenk

11. Subsectio Pulchelli (W.T. Wang) Luferov

34. R longicaulis C.A.Meyer

35. R pulchellus C.A.Meyer

36. R pseudohirculus Schrenk

4. Sectio. Polyrhizos Tzvel.

37. A polyrhizos Steph.

5. Sectio. Cupridium (Prantl) Ovcz.

12. Subsectio. Coptidium Prantl

38. R. lapponicus L.

6. Sectio. Flammuta (Web. ex Spech.) Freyn

13. Subsectio Flammulae Prantl emend. Luferov

39. R flammula L.

40. R. reptans L.

14. Subsectio Lingua Luferov

41. A lingua L.

7. Sectio Ilalodcs (A. Grey) L. Benson

42. A. salsuginosus Pall, ex Georgi

43. A sarmeniosus Adams

8. Sectio. Hecatonia (Lour.) DC

15. Subsectio Hecatonia Luferov

44. A sceleratus L.

16. Subsectio Chmemes Luferov

45. A chinense Bunge

9. Sectio. Xanihobatrachium (Prantl) L. Benson

17. Subsectio. Myperborei (Malacha) Luferov et Borod.-Grabovsk.

46. A natans C.A Meyer

47. A radicans C.A. Meyer

18. Subsectio. Gmelinia Luferov

48. R. gmeiinii DC.

10. Sectio PolyphyUus {Tzvel.) Luferov et Borod.-Grabovsk.

49. A polyphyUus Waldst. et Kit. ex Willd.

Subgenus 2. Batrachium (DC.) A. Grey

11. Sectio Heterophylles (Du inert) Luferov

19. Subsectio. Peltati (V. Krecz. ex Tzvel.) Luferov

50. A tnongolicus (Kiyl.) Serg.

20. Subsectio. Trichophylll (Dumort.) Luferov

51. Я aquatilis L.

52. Я eradicates (Laest.) F. Johansen

53. A kauffmannii Clerc

54. A trichophyllus Chaix

55. A rionii Lagger

21. Subsectio. Circinati (V. Krecz. ex Tzvel.) Luferov

56. A circinaltts Sibth.

Глава 4. Анализ рода Ranunculus

. 4Л Таксономический анализ

По результатам ревизии таксономического состава рода АСП, установлено, что на исследуемой территории встречается 56 видов и 2 подвида Ranunculus. Систематический строй рода представлен 2 подродами: Ranunculus (49 видов) и Batrachium (7 видов) (рис. 1), II секциями: Acris, 'Pterocarpa, Ranunculus, Pofyrhizos, Coptidfum, Flammula, Halodes, Xanihobatrachium, Hecatonia, PolyphyUus, Heterophylles {Batrachium), и 21 подсекцией: Acres, Polyanthemos, Repentes, Ranunculus, Cassubici, Pedatifidi, Tangutici, Nivales, Albida, Pulchelli, Altimontana, Coptidium, Flammulae, Lingua, Hecatonia, Chinensis, Hyperborei, Gmelinia, Peltati, TrichophilH, Circinati, Ю которых три последних относятся к подроду Batrachium.

Анализ распределения секций рода Ranunculus в целом по районам АСП позволяет характеризовать основные черты его состава на изучаемой территории. Существенные различия по районам в соотношении секций отражает горный характер территории, В распределении секций рода Ranunculus важная роль принадлежит горам Саура и Тарбагатая, ставшим определенным связующим звеном в процессах миграций между горами Средней Азии и Южной Сибири, особенно видов типовой секции (Л altaicus, R, bylovii, A revuschkinii). Ключевую позицию, среди районов АСП, занимает территория Кузнецкой котловины, являющаяся северным форпостом почти меридионального распространения таких секций как Poliphyllus и Polyrhyzos.

Распределение по районам АСП на уровне секций Иапипси1ш подчинено общим природно-климатическим закономерностям и свидетельствует о некоторых моментах истории развития рода на исследуемой территории.

35 30 25 20 15 10 5 0

Рис. 1. Распределение числа видов и соотношение подрядов Ranunculus в ACII

Наиболее результативным является анализ распределения близкородственных групп на уровне подсекций, который отражает не только основные родоспецнфичные черты и полиморфизм Ranunculus, но и результаты развития определенных морфотнпов рода на территории АСП.

Оценка таксономического разнообразия рода в отдельных природных районах АСП свидетельствует о весьма неравномерном распространении видов и их близкородственных групп, Виутриродовая дифференциация рода естественным образом происходила в связи с продолжительным формированием сложной конфигурации зональных рубежей, прежде всего климатического, определяющего степень континентальности между Западносибирско-Среднеазиатским континентальным и Восточносибирско-Центральноазнатским резко континентальным секторами или системами зон (Лавренко, 1978).

4.2 Хорологический анализ

Для выяснения общего характера ареалов были использованы многочисленные литературные данные: Попов, 1957; Никёп, 1968; Толмачев, 1971; Ку-ваев, 1976; Hultin, Fries, 1986; Цвелёв, 2001; Юрцев, 1968; Малышев, Пешкова, 1979; Пешкова, 1994; Камелин, 1998; и др., в том числе литературные источники, упомянутые в главе 2, а также монографические обработки рода Ranunculus, и региональные обработки для различных "Флор" и "Определителей". Выделение хорологических групп производилось с учетом общих принципов, изложенных в работах А.В. Куминовой (1960), Л.И. Малышева (1965), А.И. Толмачева (1974), В.П. Седельникова (1988) и др. Были выделены следующие хорологические типы и подтипы ареалов (табл. 1),

Г: ••• V i"«*-

1 '¿V t i • '.i r' •: \

."ii n h "'A 4 X ■■У"'- .•„Vv V,' ' r... 'A

■ ; ■■ >■■!■ .1. " й У-Г' V*. у; . L i?;" - ■■ F.-~ :■: - i- .: - ^l. :'.

5 8 S ^ 4 6'5 i i 5 8 ! S S g J 5 S 8 Si 5

□ Ranunculus Q Batrachium

Таблица 1.

Хорологическая структура рода лютик АСП _

Тип и подтип ареала Число видов %

I Голарктический П 19.6

2 Евразнатский 10 17.9

2.1 Собственно еврази Некий 8 14.3

22 Евро-Сибирский 2 3.6

г Азиатский 35 62.5

3.1 Собственно азиатский 4 7.1

3.2 В осточноазиатский 3 5.4

3.3 Сибирский I 1.8

3.4 Южносибирско-Средне-Центральноазиатский 8 14.3

3.5 Алтае-Джунгарско-Северосреднеазиатский 5 8.9

3.6 Цектральноазиатско-Южносибирский 4 7.1

3.7 Алтае-Саянский 10 17.9

Хорологический анализ показал превосходство азиатской группы над остальными - 35 видов, что составляет 62,5 % от общего состава рода Ranunculus АСП. Наиболее представительными среди которых являются виды с алтае-саянским ареалом - 10 видов (18 %), а также с южносибирско-средне-центральноазиатским ареалом — S (14 %). Значительная доля в составе лютиков АСП принадлежит видам с голарктическим типом ареала — И видов (20 %). Распределение видов алтае-саянекого подтипа ареалов в пределах районов АСП свидетельствует о наибольшей концентрации эндемичных видов Ranunculus в наиболее высокогорных районах исследуемой территории — на Алтае и в Западной Монголии, что соответствует общим закономерностям автохтонного развития флоры этих территорий. Учитывая сложную таксономическую дифференциацию рода, следует говорить о присутствии на территории АСП нескольких центров видообразования Ranunculus, вероятно, инициированных событиями плейстоцена.

4.3 Эколого-географический анализ

Метод, предполагающий подобный анализ, широко используется как во флористических исследованиях, так и при изучении отдельных таксономических групп. Эколого-географические анализ проведен в соответствии с основными принципами, отраженными в работах исследователей сибирских флор (Крылов; 1931; Кумикова, 1960; Малышев, 1965; Положий, 1965; Краснобо-ров, 1988; Ревушкин, 1988; Пешкова, 2001), и предполагает объединение видов в группы по приуроченности их ареала (или его основной части) к определенным зонам и высотным поясам.

Лютики Алтае-Саянской флористической провинции распределены по следующим эколого-географическим группам:

1. Высокогорная группа - 16 видов (R. akkemensis, R. fraternus, R. albertii, R altaicus, R. lasiocarpus, R. sajanensis, R. schischkinli И др.), сформирована

почти исключительно азиатским» видами. Южносибирско-иентралыюазнатекий ареал имеют 5 видов, алтае-джунгаро-североазиатский ареал 4 вида, голарктический ареал - 1 ввд. Алтае-саянский ареал имеют 6 представителей этой группы, нз которых 3 вида являются узколокальными эндемиками Алтая (R. akkemensis, R. schischkinii, R, revushkimi), 1 вид — эндемик Восточного Саяна (R. sajanensis) и 1 вид - Северо-Западной Монголии (Л. sapozhnikovii).

2. Горно-лесная группа — 13 видов, из которых 2 вида имеют евроазиатский ареал, I вид — евросибнрский, 2 вида — азиатский, 2 — восточноазиатский, 3 вида - централыюазиатско-южносибирский, I вид - сибирский и 2 - алтае-саянский. Таким образом, виды этой группы имеют не только связи с европейской, но и с восточно- в центральноазиатскими флорами. Горы Южной Сибири являются одним из центров автохтонного развития горно-лесных видов Ranunculus.

3. Горно-степная группа — 4 вида, преимущественно ограниченные в своем распространения горами Средней и Центральной Азии, Южной Сибири. (Я. pedatifidus, Я regelianus). Распространение их приходится большей частью на районы Саура, Тарбагатая, Западного, Юго-Восточного, Центрального и Монгольского Алтая.

4. Горно-гипоарктическая группа (квазиарктическая) — представлена единственным видом (R. iapponlcus), встречающимся на территории АСП в Восточном Саяне и Туве.

5. Горно-равнинная группа — 12 видов. Голарктический тип ареала имеют 3 вида данной группы, 2 вида - евроазиатский, 1 - евросибнрский, 2 - азиатский, 1 — восточноазиатский и 3 вида — южносибнрско-цешральноазиатский,

6. Азональная группа - 10 видов. Большинство видов имеют голарктический тип ареала, евроазиатский тип - 3 вида, 1 вид имеет алтае-саянский подтип ареала {R. mongoiicus), что свидетельствует о его остаточном, реликтовом характере распространения.

Основные результаты эколого-гео графич еского анализа отражают как общие флористические тенденции в связи с горным характером АСП, так и свидетельствуют о самобытном развитии рода Ranunculus в пределах исследуемой территории,

4.4 Экологический анализ рода Ranunculus

При проведении экологического анализа учитывались приуроченность к определенному типу местообитаний я некоторые морфофизвдлогические свойства видов. Экологические группы выделялись по отношению к факторам, наиболее значимым для изучаемого таксона: увлажнение местообитаний, температурный режим местообитаний, засоление местообитаний и механический состав субстрата (Прокопьев, 2001).

По отношению к увлажнению были выделены "следующие группы:

Ложные ксерофиты — растения, произрастающие на сухих местообитаниях, но успевающие пройти короткий вегетационный период в наиболее влажный сезон года, не испытывая воздействия засухи; включает 4 ввда (7 %)

(R. arschantynicus, A. polyrhizos, R. pedcttus, R. platyspermus). Все они являются сухостепными или пусты нно-степными весенними эфемероидами аридных областей умеренных широт, и имеют распространение, как правило, в Джунгарии или на прилегавших территориях: межгориых котловинах Алтая, Восточного Казахстана, западных отрогах Монгольского Алтая. Развитие эфемероидов зависит, прежде всего, от весенне-летнего максимума осадков. Пространственное распределение в пределах АСП объясняет отсутствие ложных ксерофитов в центрально-азиатском секторе провинции, где в широтном направлении годовав сумма осадков убывает с востока на запад, п западные макросклоны горных сооружений остаются в «дождевой тени». Исключением является Монгольский Алтай, принимающий большое количество влага на западный макросклон, который обращен к Джунгарской впадине. Все виды этой группы, за исключением A polyrhizos, относятся к секции Pterocarpa.

Эумезофиты — растения хорошо, но не избыточно увлажненных местообитаний. Это одна из наиболее представительных групп лютиков, включающая 20 (36 %) видов. В систематическом отношении виды относятся к трем секциям: Лег is, Ranunculus н Pterocarpa. Пространственное распределение видов группы эумезофитов в пределах АСП свидетельствует о присутствии большей их части на территориях низко- и среднегорий с наиболее гумидным климатом - Салаирском кряже, Горной Шорин, Кузнецком Алатау, Северном Алтае.

Гидромезофиты — растения, способные выносить временное избыточное увлажнение местообитаний. Группа также включает 20 (36 %) видов, в ее составе виды преимущественно из секции Ranunculus (10 видов), и маловидовых Halodes, Coptidium, Hecatonia, Flammula, 2 вида из секции Acris. Распределение в пределах АСП показало присутствие многих гидромезофитов в горах Саурз, Тарбагатая, Западного, Юго-Восточного, Центрального Алтая,* Монгольского Алтая, Хангая, Прихубсугулья и Восточного Саяна. Занимаемые местообитания названных видов приурочены преимущественно к альпийскому и субальпийскому поясам.

Субгидрофнты - растения застойно увлажненных местообитаний; при-брежно-луговых пространств, сырых и заболоченных лугов, луговых болот в лесном и в высокогорном поясах. Всего 5 видов (9 %): R. lingua, R. polyphyllus, R. natam, R. gmelinii, R. radicans. Распределение no районам АСП не равномерное, большинство видов встречается в горах Саура, Тарбагатая, Западного Алтая, Западного Саяна и Назарове ко-Минус инской впадине.

Ортогидрофнты — обитатели прибрежно-водных пространств. Представителями группы являются всего 7 (12.5 %) видов, все из секции ffeterophylles. Распределение видов в АСП, во многом обусловлено рельефом территории, по межгорным впадинам и нижним поясам гор довольно равномерное. Большая часть-ортогидрофитов встречается в Котловине Больших Озер. .

Экологические группы видов по отношению к температурному фактору выделены в зависимости от обеспеченности теплом местообитаний:

Микротермы — растения умеренно холодных местообитаний — 39 (70 %) видов. Распределение группы по районам АСП группы довольно равномерное.

В Зайсанскон котловине, в Горной Шории, Кузнецкой котловине и на Салаире распространены исключительно микротермные вида лютиков, что во многом обусловлено рельефом этих территорий. Большинство микротермных видов -эумезофиты, что связано с гуманностью избранных ими территорий. Микротермные ложные ксерофиты получили распространение в аридных, но обеспеченных влагой в весенний период районах АСП. Микротермные гидромезофиты, субгидрофиты и ортогидрофиты являются либо широко распространенными и часто встречающимися видами (Д 5се1егаш, А. герега), либо в пределах АСП находятся на пределе своего распространения (Д. сЫпет{з, Д Аатти1а), что связано с контрастностью климата и пограничным флористическим положением провинции.

Гекнстотермы — холодостойкие растения, обитатели верхней части высокогорий, где постоянны летние твердые осадки, происходит частое охлаждение верхних горизонтов почвы за счет застаивания холодного воздуха, и широко распространены мерзлотные явления. Группа включает 17 (30 %} видов. В большинстве гекистотермные виды Капипси1и$ встречаются в горах Саура-Тарбагатая, Западного, Юго-Восточного и Центрального Алтая, Монгольского Алтая, Хангая, Прихубсугулья и Восточного Саяна. Подавляющее большинство лютиков этой группы относятся к гидромезофитами. Гекистотермные эумезофиты, как правило, имеют распространение в аридных районах АСП, где принимают участие в криофитных сообществах горно-степного пояса.

Экогруппы по отношению к механическому составу субстрата

Облигатные петрофиты - растения каменистых местообитаний, встречающиеся только на каменистых субстратах; скалах, осыпях, галечниках. Единственный представитель - Д. йШ/пж/г, алтае-тувинский эндемик, геки-стотермный эумезофит из подсекции АШтоШапа.

Факультативные петрофиты - растения, обитающие на скелетных почвах, встречающиеся как на каменистых, так и на не каменистых субстратах — 18 (32 %} видов. Эта группа тесно связана'с высокогорными местообитаниями. Распределение в пределах провинции петрофиты получили главным образом в горах, в большинстве представлены на Сауре, Тарбагатае, Юго-Восточном, Центральном Алтае и Монгольском Алтае.

Непетрофнты - виды, избегающие местообитаний с грубым механическим составом субстрата - 37 (66 %) видов. Подавляющее большинство этой группы микротермы, приуроченные к различным местообитаниям, включая водные. Распределение в пределах АСП группа непетрофитов имеет довольно равномерное.

Экологические группы по отношению к засолению местообитаний:

Гал офиты — растения засолённых местообитаний. Группа представлена 2 (3 %) видами - А, за1зи£Ью$ш, Д загтегМозиз.

Г а л ото л е р а им I ы е гликофиты — растения, оптимум которых располагается в диапазоне незаселенных почв и пресных вод, но способные выносить слабое и умеренное засоление. В группу входят 10 (18 %) видов. Представителями являются: Д. гер1ат, Я герепз, Д. ро1уатЬетоз, Д ре<1аШ, А гюпи и Др.

Распределение имеют в пределах всех районов АСП, чаще встречаются в Западном Алтае, Сауре, Тарбагатае, Кузнецкой котловине.

Гликофиты — растения иезасоленных местообитаний. Группа объемлет 44 (79 %) вида, весьма различающиеся по экологии и распространению. Гликофиты имеют распределение во всех районах провинции.

4.5 Сопряженный экологический анализ рода КатшсиЫз

Использование метода сопряженного анализа, заключающегося в анализе распределения пересечений типологических групп, или элементов фактормножеств (Юрцев, Семкин, 1980) позволяет выявить их степень сопряженности и ее достоверность, т.е. не случайные распределения. Таким образом возможно получить дополнительную информацию о развитии рода на территории АСП, основных тенденциях его современного распространения, экобио-морфологических особенностях, специфике распространения видов.

На основе выделенных групп, по фактору увлажнения и температурному фактору (табл. 2), для отражения различных аспектов приспособления растений к среде, проведен сопряженный анализ видов Лапипси1из АСП. Основополагающими послужили принципы, принятые в работах Б.А. Быкова (1962, 1983, 1987), Е.М. Лавренко и В.М. Свешниковой (1965, 1968), И.Г. Серебрякова (1962, 1965), В.Н. Голубева (1974), В.Н. Голубева и В.Г.Кобечинской (1978), Т.И.Серебряковой (1983), В.П. Седельникова (1988), Борисовой И.В. (1991) и др. Для выделения групп на пересечении двух факторов (увлажнение и тегшообеспеченность местообитаний) был использован подход создания линейкой системы, в которой все выявленные экологические признаки и дополняющие их бноморфологическис, рассматриваются как равнозначные.

.Таблица 2.

Сопряженные экологические группы видов по характеру увлажнения и термическому режиму местообитаний

увлажнение/ температура микротермы гекистотермы

ложные ксерофиты мнкротермные ложные ксерофиты

эумезофиты микротермные эумезофиты гекистотермные эумезофиты

гидромезофиты мнкротермные гидромезофиты гекистотермные гидромезофиты

субгидрофиты микротермные субгидрофиты

ортогндрофиты микротермные ортошцрофиты

Микротермные ложные- ксерофиты — группа, представленная пустынно-степнымн эфемероидами, короткая вегетация которых (не более 4-7 недель) проходит в наиболее влажный сезон года. Представителями данной группы в

АСП являются 4 вида; R. platyspermus, R. arschantynicus, R. pedalus, R. polyrhi2os.

Микротермные эумезофиты — растения умеренно холодных метообитаинЯ среднего водного довольствия. Виды рассматриваемой гругаш можно рассматривать в пределах двух групп:

Микротермные эумезофиты ксероморфной структуры — эумезофиты ксероморфного облика, обитающие преимущественно в субальпийском поясе гор на остепненных каменисто-глинистых, задернованных склонах. Это холодостойкие растения, но требующие достаточного по продолжительности количества тепла для благополучной вегетации: представители секции Pierocarpa - R. paucidentatus, R. regeiianus.

Микротермные эумезофиты мезоморфной структуры - растения нормально увлажненных, умеренно-холодных местообитаний. В пределах рассматриваемой группы можно выделить следующие подгруппы: Лугово-лесные эфемероиды — многолетние коротковегетируюише весенне-летние эумезофиты: R. monophyllys, R kemerovensis. Многолетние лугово-лесные малакоФиты — типичные мезофильные мягколистные растения: R acris, R, propincuas, R. smirnovii, R. tajgaensis, R. grandifoiius. Большинство видов данной группы встречается в районах Кузнецкого Алатау, Западного Саяна, Тувинской котловины, Западного Алтая, Саура и Тарбага-тая. По количеству видов группа является наиболее представительной, что связано с обширными лесными пространствами, развитыми на территории АСП.

Гекистотермиые эумезофиты — растения - криофиты, способные переносить экстремальные условия при выраженном воздействии низких температур. Группа представлена в основном обитателями высокогорий — R. pedatifidus, R, akkemertsis, R. sapozhnikoviL В АСП эти виды получили распространение в аридных районах, с выраженным континентальным климатом; в горах Центрального и Юго-Восточного Алтая, Тувы и Монголии. Микротермные гидромезофиты - растения временно избыточно увлажненных и умеренно холодных местообитаний. В связи с особенностями физиологии и анатомо-морфологическими признаками также возможно рассмотрение видов данной группы в пределах двух:

Микротермные гидромезофиты мезоморфной структуры — гидромезо-фильные растения равнинных, либо предгорных ландшафтов. Малолетние прибрежно-луговые малакофиты — одно-двулетние мягколистные растения сильно увлажненных, сырых, иногда песчаных субстратов: R. sceleratus и R. chínense, представители секции Hecaionia. Прибрежно-сыро-луговые малакоФиты - многолетние мягколистные гидрофильные, часто галотолеранткые растения, обитающие на сырых лугах, часто в прибрежной части: R. repens, R pohleanus из подсекции Repentes, секции Acris и R. reptans из секции Flammula, обладающие высокой вегетативной подвижностью, связанной с развитием специализированных структур побега-вого происхождения, что обеспечивает стратегию быстрого, активного за-

хвата новых площадей обитания (Барыкина, 2005); а также сибирский горнолесной R pseudomonophyllus - представитель типовой секции, обитающий в заболоченных лиственничных лесах, моховых тундрах, по илистым берегам рек.

Ми кроте р иные гид ро мезофиты ксеро морф ной структуры — растения нередко застойно увлажненных местообитаний, обычно засоленных, приуроченных к нижним поясам гор и межгорным котловинам: R. salsuginosum, R sarmentosum, представители секции Halodes, имеющие распространение преимущественно в аридных районах Азии. Гекистотермкые гидромезофиты - холодостойкие гидрофильные растения, которые также можно рассматривать в пределах двух групп: Гекистотермные гидромезофиты мезоморфной структуры - высокогорные растения, развивающиеся в условиях избыточного холодного увлажнения, на хорошо дренируемых местообитаниях, с сильно охлажденным надпочвешшм слоем воздуха за счет талых, подточных холодных вод или находящихся рядом снежников. Группа представлена двумя подгруппами: Психрофиты - растения нивального пояса, обитающие в местах скопления снега, питающиеся холодными талыми водами, на переувлажненном, но хорошо дренируемом субстрате. Яркий представитель подгруппы - R. allaicus, облигатный хионофип; R schischkimi - эндемичный реликтовый вид, распространенный в гумидных высокогорьях Алтая, произрастающий на нивальных избыточно увлажненных луговинах.

МезопсихроФиты — растения, обитающие на хорошо дренируемом субстрате, в непосредственном контакте с холодными проточными шги подточи ими водами, как правило, высокогорных ручьев. Виды этой группы обитают на более низких высотных уровнях, нежели нснхрофиты* обычно в субальпийском поясе, по бортам, глинисто-щебнистым склонам, руслам высокогорных ручьев и рек, встречаются на альпийских сырых лугах и в мохово-лишайниковой тундре. К данной группе отнесены 5 представителей из секции Ranunculus подсекции Altimontana: R. songaricus, R. trauvetterianus, R. revitschkinii, R, lasiocarpus, R, sajanensis, и I вид из подсекции Pulchelli: R. pseudohirculus. Распространение этих видов не выходит за пределы южных районов Южной Сибири, Центральной и Средней Азии. R. revuschkinii и R. sajanensis являются узколокальными эндемиками АСП.

Гекистотермные гидромезофиты ксероморфной структуры — растения застойно увлажненных, плохо дренируемых местообитаний высокогорий, с нарушенным почвенным питанием, что в значительной степени определяет их ксероморфный облик: Л longicaulis, R. pulchellus из подсекции Pulchelli, распространенные в основном в горах Южной Сибири и Центральной Азии. Мнкротермиые субгндрофиты - земноводные растения, произрастающие на мелководьях, по берегам водоемов, на обводнённых болотах. Являясь, по сути, гелофитами, представляют промежуточную группу между водными и сухопутными представителями рода: R. lingua, R. polyphyllus, R. gmelinii, R natans, R. radicans.

Мнкротермные о рто гидрофиты - водные представители Ranunculus, потомки сухопутных, вторично вернувшиеся к водному образу жизни, иначе называемые - плейстофиты (Прокопьев, 2001). Группа представлена исключительно видами из подрода Batrachmm, большинство из которых гетерофильные растения. Биолого-морфологические особенности водных лютиков позволяют им в наземных условиях образовывать переходные формы. По мнению Р.П. Барыкиной (2005), структурная организация и гомо- и гетерофилльных видов очень сходна, глубокой структурной специализации у них не произошло, и в целом их характеризуют как преимущественно вегетативно малолетние теневые зимнезеленые гидрофиты, а наземные формы - как однолетние световые летнезеленые гигрофиты. Все, за исключением R, mongolicus, имеют широкое распространение, в пределах Голаркгиса.

Распределения видов по экологическим группам является примером категориальных (ординируемых) и номинальных (неордннируемых) данных. Для оценки сопряженности распределений по разным факторам применимы непараметрические показатели, основанные на использовании критерия %2.

В нашем случае мы провели сопряженный анализ видового списка рода Ranunculus по четырем ординируемьш фактор-множествам. Один фактормножества (отношение к температурному фактору) содержит два элемента (альтернативные признаки). Для оставшихся (отношение к факторам увлажнения, засоления местообитаний и каменистости субстратов, с числом элементов 5 и 3 соответственно) все элементы были сначала укрупнены в два альтернативных класса. Затем были составлены попарные матрицы бинарных отношений (в нашем случае они соответствовали классической тетрахорической таблице), а затем для каждой из пар была рассчитана статистика % и коэффициент сопряженности Шарьле г^ позволяющий оценить среднюю силу связи между факторами (Шмидт, 1984). Четыре фактора составили б возможных пар сравнения, результаты приведены в таблице 3: в верхней половине — достоверность статистики в' нижней половине — коэф^т Шарлье.

Таблица 3.

Попарная сопряженность 4 факторов, на основе распределения 56 видов

Увлажнение Температура Субстрат Засоление

Увлажнение ;.<: Iй4;; * у- ¡¡к Н.'^Vi ■*: • - р = 0.6297 р = 0.0215 р = 0.9666

Температура />= 0.0622 р = 0.0000 р = 0.4519

Субстрат rf* 0.2968 0.6143 ШЩШ р = 0.4519

Засоление гр= 0.0054 0.0971 гр= 0.0971 ШШШШ

Примечание: р - уровень значимости дни статистики х5 при числе степеней свободы и—1; коэффициент сопряженности Шарли; обозначения факторов: Увлажнение - отношение к фактору • увлажнения местообитания, Темпериура — отношение к фактору теплообеспеченности местообитания, Субстрат — отношение к фактору механического состава субстрата, Засоление - отношение к фактору засоления местообитания.*

Анализ таблицы показал, что большинство видов Ranunculus, предпочитающих каменистые субстраты, являются гекистотермными эу- или гидромезофитами. То есть, высокогорные виды лютиков представлены преимущественно факультативными петрофитами, нормально или избыточно увлажненных местообитаний. Учитывая то, что факультативными петрофитами является почти 30 % общего состава рода, и подавляющее их большинство имеет распространение в горах Южной Сибири, Средней и Центральной Азии, можно сделать следующее предположение. Внутриродовая дифференциация рода и становление аборигенных видов Ranunculus АСП в значительной степени связано с географической изоляцией, произошедшей в процессе формирования горных систем исследуемой территории, и адаптацией приходящих видов с сопутствующим формо- и видообразованием.

Несмотря на морфологическое разнообразие и значительную широтно-высотную амплитуду распространения рода лютик в целом, в пределах АСП присутствует 5 эндемичных видов, имеющих узколокальное распространение, а также экологическую и географическую обособленность от близкородственных видов (Л schischkinii, R. akkemensis, R. revuschkinit, R. sapozhnikovii, Я arschantinicus). Это позволяет сделать вывод о том, что эволюционный успех и, вместе с тем, самобытное развитие рода Ranunculus на территории АСП являются результатом морфологической пластичности и адаптивности при участии процессов полиплоидии и гибридизации как важных факторов региональной диверсификации, чему в значительной степени способствовали события конца плиоцена и начала плейстоцена.

4.6 Особенности географического распространения рода Ranunculus в Алгае-Саинской флористической провинции

Анализ связей видового состава рода Ranunculus проводился с использованием рабочей схемы АСП на уровне приведенных ранее природных районов в пределах провинции.

Для установления степени сходства видовых списков природных районов на качественном уровне была рассчитана матрица видового пересечения всех районов и на ее основе вычислена матрица мер сходства Съеренсена-Чекановского (Czekanowski, 1913; Dice, 1945; SOrensen, 1948).

После проведения агломеративного иерархического кластерного анализа методом взвешенного среднеарифметического связывания была построена дендрограмма сходства данных природных районов, анализ которой показал обособленное положение района Зайсанской котловины, что закономерно при общем горном характере исследуемой территории и положении этого района извне, а также обособленное положение погранично расположенного района Салаирского кряжа. Наибольшее сходство проявили пары Монгольский Алтай - Хангай и Западный Саян - Назаровсхо-Минусинская впадина.

В качестве альтернативного подхода к оценке сходства выделенных районов произвели построение аналогичной дендрограммы с использованием геометрического расстояния, известного также под названием средняя таксо-

номическая дистанция (ЭпеаЛ & ЗоЬа], 1973), в качестве показателя удаленности районов в 56 - мерном пространстве учтенных видбв Яапипси1ш. Весовой характеристикой послужила экспертная относительная оценка встречаемости видов в пределах района по 5-бальной шкале (0 — отсутствие вида в районе, 1 - локально встречаемый вид в пределах района, 2 - редко встречаемый, 3 -нечасто встречаемый, 4 — обычный).

Анализ полученной дендрограммы выявил обособленное положение районов Саура - Тарбагатая и Западного Алтая, что можно объяснить присутствием общих с другими территориями видами, характеризующихся здесь меньшей встречаемостью, а также наибольшим видовым составом рода на данных территориях. Наиболее тесные видовые связи проявляют три пары районов Монгольский Алтай - Прихубсугулье, Кузнецкий Алатау - Западный Саян и Северный Алтай - Горная Шория.

1.00

0.75

aso

0.00

ст

ЗА

зк ЮА СА ГШ

кк

КА

ЗС

нмв

■ (ОВД UA

тк

ВС

вгн

то

хд

МА

хг пх ко СП

Рис. 2. Дерево консенсуса на основе двух дендрограмм сходства 22 природных районов (пояснения в тексте).

Для усреднения классификационных схем дендрограмм, полученных двумя описанными методами, на их основе с использованием с метода "s-Consensus trees" (Stinebrickner, 1984, 1986) с порогом строгости 5=0.5 было построено дерево консенсуса (рис. 2), наследующее общие черты, присутствующие в двух построениях. Предварительно для обеспечения сопоставимости меры сходства Съеренсена-Чекановского (Kjq) были преобразованы в расстояния (d ,j=\-li$aj)-

Для наглядного выявления наиболее гомогенных плеяд среди рассматриваемых районов на основе матрицы таксономических расстояний был рассчитан дендрит (рис. 3), построенный по методу линейной корреляции (максимального корреляционного пути), предложенному К. Выханду (1964), Выделенные плеяды свидетельствуют о наибольших связях между районами по

4.7 Редкие и исчезающие виды рода Ranunculus ЛСП к вопросы их охраны.

В настоящее время в «Красные книги» различного уровня внесено 6 видов рода лютик АСП (1 — для государственной охраны и 5 — для региональной).

Исследования распространения видов рода Ranunculus в пределах АСП, наблюдения в пр11роде, анализ биологических и эколого-ценотнческнх особенностей позволяют рекомендовать к охране ещё б видов. Категории редкости видов нами приняты в соответствии с изданием "Красная книга РСФСР" (1988): 3 (R) - для государственной охраны предлагаем три узколокальных эндемика — R. schischkinii, R akkemensts и R revuschkinii, лимитирующими факторами для которых являются очень ограшгченный ареал, узкая экологическая амплитуда и как следствие низкая конкурентная способность в современных климатических условиях. 4 (I) - к этой категории отнесены R. archantinicus, R. sapozhnikovii, R. tanguticus, виды, известные пока лишь из одного-двух пунктов и требующие дополнительного изучения распространения, экологии, кариологии, которое способствовало бы выяснению их истории становления и аспектов современного состояния.

Таким образом, список подлежащих охране видов Ranunculus АСП должен быть существенно дополнен. Непосредственной угрозы исчезновения каких-либо видов Ranunculus на территории АСП не наблюдается. В настоящее время нуждающимися в охране на территории АСП являются 12 видов рода Ranunculus, или 21 % от общего состава рода.

выводы

1. Род Ranunculus L. в Алтае-Саянекой флористической провинции представлен 56 видами и 2 подвидами, в пределах систематического строя соответствующих двум подродам - Ranunculus (49 видов) и Batrachium (7 видов), 11 секциям: Acris, Pterocarpa, Ranunculus, Polyrhizos, Coptldium, Flammula, Halodes, Xanlhobatrachium, Hecatonta, Polyphyllus, Heterophylles и 21 подсекции: Acres, Pofyanthemos, Repentes, Ranunculus, Cassubici, Pedatifidi, Tangutlci, Nivales, Albida, Pulchelli, Allimontana, Coptldium, Flammulae, Lingua, Hecatonia, Chinensis, Hyperborei, Gmelinia, Peltatl, Trichophilli, CircinatL

2. Наиболее богатыми по видовому составу рода районами исследуемой территории являются Саур-Тарбагатай и Западный Алтай (по 32 вида), наименее разнообразно род представлен в районах Зайсанской котловины (9 видов) и Салаирского кряжа (8 видов).

3. Оценка таксономического разнообразия рода в отдельных природных районах АСП свидетельствует о весьма неравномерном распределении видов и их близкородственных групп. Наибольшее разнообразие в пределах района Саур-Тарбагатай 10 секций и 20 подсекций, наименьшее в районе Салаирского кряжа — 4 секции и 6 подсекций, что связано, прежде всего, с историей становления рода на территории провинции.

4. Род представлен в основном видами азиатского распространения (35 видов или 62 % от общего состава рода). Значительная доля эндемиков (10 видов или 18 % соответственно) свидетельствует о самобытности и автохтонном развитии рода Ranunculus с конца третичного периода.

5. Наиболее многочисленная эколого-географическая группа - высокогорная (16 видов), 6 видов из которой - узколокальные эндемики.

6. Виды Ranunculus АСП в равной степени (по 20 видов) преимущественно представлены группами, как нормально увлажненных, так и избыточно увлажненных местообитаний. Большинство видов Ranunculus являются микротермами (39 видов), непетрофнтами (37 видов), гликофитами (44 вида).

7. Как показали результаты сопряженного экологического анализа, сложная внутрнродовая дифференциация рода и становление аборигенных видов Ranunculus в АСП в значительной степени связано с географической изоляцией, произошедшей в процессе формирования горных систем исследуемой территории, и адаптацией приходящих видов с сопутствующим формо- и видообразованием.

S. В настоящее время на территории АСП нуждающимися в охране являются 12 видов рода Ranunculus или 21 % от общего состава рода

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Пяк А.И., Щёголева Н.В. Высотное распространение ендов высокогорно-осыпного флористического комплекса в верховьях ручья Ортолык (Курайский хребет, Юго-Восточный Алтай) // Чтения памяти Ю.А.Львова: Материалы II Межрегиональной экологической конференции. Томск: Изд-во Том. гос. ун-т, 1998.С. 50-51.

Ревушкин А.С., Рудая Н.А., Сморгов A.EL, Эбель АЛ., Щёголева Н.В. Флористические находки в Западной Монголии //Бот. журн. 2001. Т. 86. Ш 5. С. 142-151. ■■ Щёголева Н.В. О лютиках в Южной Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VIII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. — Абакан: Изд-во Хакасского гос. унта им. Н.Ф. Катаиова, 2004. Т. 1. С. 56.

Щёголева Н.В. К изучению рода лютик (Ranunculus L.) в Алтае-Саянской горной стране // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. С. 121-122.

Щёголева Н.В., Эбель АЛ, О лютике аккемском {Ranunculus akhemensis Polozh. et Revyak.) — эдемичном виде флоры Алтая // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигнрекского заповедника. (14-17 марта 2005 г., Барнаул). Труды ГПЗ «Тигирекский». Вып. 1. Барнаул: нзд-во «Алтайские страницы», 2005. С. 60-261.

Щёголева Н.В., Эбель АЛ. К изучению южносибирских представителей типовой секции рода лютик {Ranunculus L.) it Проблемы изучения растительного по* крова Сибири: Материалы Ш Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 16-18 ноября 2005 г.).-Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005. С. 46-47.

Зверев А.А., Щёголева Н.В. Пространственное распределение рода.Ranunculus L. в Алтае-Саянской горной стране // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 16-18 ноября 2005 г.). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005. С. 72-74.

Щёголева Н.В., Зверев А.А. Аспекты географического распространения рода Ranunculus L. в Алтае-Саянской горной стране // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IV Международной научно-практической конференции (12-14 декабря 2005 г., Барнаул). Барнаул, 2005. С. 89-92.

Щёголева Н.В., Эбель АЛ. О видах лютиковых (Ranuncvlaceae) — эндемиках Алтае-Саянской флористической провинции it Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IV Международной научно-практической конференции (12-14 декабря 2005 г., Барнаул). - Барнаул, 2005. С. 93-95.

Щёголева Н.В. Новый вид рода Ranunculus L. из Северо-Западной Монголии // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2006. Вып. 96. С. 12-14.

Пяк А.И., Щёголева Н.В. Новый вид рода Ranunculus L. из Юго-Восточного Алтая//Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2006. Вып. 96. С. 10-12.

Щёголева Н.В. Новый таксон рода Ranunculus L. (Ranuncvlaceae) II Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2006. Вып. 97. С. 19-22.

Подписано в печать 24,1 ] ,2006 Формат 60x84 V|S Бумага для множительных аппаратов. Печать плоская. Печ л, 1.6, усл,-печ. л. 1.4, уч.-изд.л, 1.4 Тираж 100 экз. Заказ № 311

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щёголева, Наталья Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРИРОД НЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ.

1.1 Рельеф.;.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Растительность.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА RANUNCULUS.

2.1. Краткая история изучения систематики и географии рода Ranunculus.

2.2. История изучения рода Ranunculus в Алтае-Саянской флористической провинции.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ КОНСПЕКТ РОДА

RANUNCULUS.

Глава 4. АНАЛИЗ РОДА RANUNCULUS.;.

4.1. Таксономический анализ.

4.2. Хорологический анализ.

4.3. Эколого-географический анализ.

4.4. Экологический анализ. 4.5. Сопряженный экологический анализ рода Ranunculus

4.6. Особенности географического распространения рода Ranunculus в Алтае-Саянской флористической провинции.

4.7. Редкие и исчезающие виды Ranunculus и вопросы их охраны.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции"

Актуальность темы. Решение задач, связанных с сохранением биологического разнообразия и рациональным использованием растительных ресурсов, предполагает предварительное изучение систематики, экологии и географии растений. Актуальным с позиций сохранения биоразнообразия является изучение рода Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции. Род Ranunculus один из ведущих в семействе Ranunculaceae Juss., имеет обширный ареал, охватывающий 21 флористическую область (в понимании A.J1. Тахтаджяна) на всех континентах (Зиман, 1985). Многие виды Ranunculus обладают исключительной экологической пластичностью, что позволяет роду в целом быть типичным не только для бореальной флоры Евразии. Некоторые его представители получили распространение в высоких широтах либо достигли верхних пределов обитания растений в горах. Характерной особенностью рода является высокий видовой эндемизм на уровне флористических провинций, а также локальный эндемизм, как правило, проявляющийся на смежных территориях разных провинций либо областей (Зиман, 1985). Изучение пространственного распределения крупного полиморфного рода Ranunculus в Алтае-Саянской флористической провинции является важным этапом познания её флоры и делает доступным для понимания внутриродовые филогенетические связи. Высокогорные виды лютиков являются не только удобными и информативными объектами для подобных исследований, но и зачастую занимают ключевые позиции в филогенетических построениях. Экология и современное распространение лютиков в пределах горных территорий во многом несут следы событий прошлого и объясняют историю становления рода.

Природное своеобразие обширной территории Алтае-Саянской флористической провинции (далее АСП) определяется ее положением в центре Евразии, в пределах азиатского орогенного пояса, называемого «древним теменем Азии», на стыке Западносибирско-Среднеазиатской континентальной и Восточносибирско-Центральноазиатской резко континентальной системами зон (Лавренко, 1978). Вместе с тем, здесь соседствуют два подцарства - Бореальное и Древнесредиземноморское (Тахтаджян, 1978). Именно поэтому изучение довольно древнего и вместе с тем полиморфного рода Ranunculus на этой территории представляет большой интерес теоретического значения, а также способствует решению вопросов оценки современного биологического разнообразия, в подтверждение чему свидетельствует не столь давние находки в природе новых для науки видов.

Создание единой таксономической классификации довольно трудоемкого в этом смысле рода Ranunculus возможно лишь при условии полного монографического изучении его представителей. Поскольку до настоящего времени не существует однозначного мнения относительно объема рода, проводить фактически подобные исследования весьма затруднительно. Но, вполне возможно достоверно исследовать основные аспекты распространения и развития видов Ranunculus, закономерно касающиеся флорогенетических процессов в пределах горной территории, естественно выделяемой в единую флористическую провинцию.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является монографическая обработка рода Ranunculus, изучение экологии и распространения его видов в АСП. Для выполнения поставленной цели были сформулированы следующие задачи: ревизия состава рода на территории АСП на основе критического обзора собственного материала и имеющихся гербарных коллекций лютиков как исследуемой, так и сопредельных территорий; составление таксономического конспекта рода Ranunculus-, изучение таксономической, хорологической, экологической и эколого-географической структуры рода с использованием методов сопряженного анализа; исследование пространственного распределения видов Ranunculus в пределах АСП; выявление редких и исчезающих видов Ranunculus, предложение мероприятий по их охране.

Защищаемые положения. Состав и структура рода Ranunculus АСП есть результат его развития на территории, где широтно-зональные и высотно-поясные закономерности дифференциации ландшафтов находятся в тесной взаимосвязи. Разнообразие географических, экологических групп рода является следствием воздействия широкого спектра природно-климатических условий горной страны, а также отражает положение этой территории на стыке двух флористических подцарств - Бореального и Средиземноморского.

Научная новизна. Впервые выявлен и проанализирован видовой состав и структура рода Ranunculus АСП, уточнена синонимика и определено таксономическое положение некоторых его представителей, ранее не имевших места в системе. Составлен таксономический конспект видов рода для территории АСП, насчитывающий 56 видов. Описано два новых для науки вида и две новых подсекции, сделана одна номенклатурная комбинация.

Теоретическое и практическое значение работы. На основе многостороннего анализа исследованы особенности таксономической, хорологической, экологической и эколого-географической структуры рода, а также закономерности пространственного распределение видов Ranunculus в пределах АСП. Выявлены редкие и уязвимые виды лютиков АСП, предложены мероприятия по их охране.

Материалы и методы. Материалами для данного исследования послужили коллекции Гербариев: LE, MW, NS, NSK, ТК, SSBG, Кузбасского ботанического сада, а также сборы и наблюдения автора в различных районах Южной Сибири (1999, 2001-2006) и Монголии (1999, 2004). В качестве основных методов для данного исследования были избраны классические сравнительно-морфологический и эколого-географичеекий. Значительная часть видов наблюдалась в природе.

При составлении конспекта и изучении распространения видов были учтены данные региональных определителей и флористических сводок как в пределах АСП, так и сопредельных территорий. Анализ связей видового состава рода Ranunculus проводился на уровне природных районов, выделенных в пределах АСП. Для обработки данных использовались следующие программные средства: для ведения базы данных и подготовки списков видов по природным районам - интегрированная система IBIS 5.0 (Зверев, 1998), для подготовки и трансформации наборов данных - MicroSoft Excel 2003, для статистической обработки, построения дендритов и дендрограмм - NTSYS v.1.70 (Rohlf, 1989), BioStat v.1.1 (Пяк, Зверев, 1997), Statistica for Windows v.6.0 (StatSoft, Inc. 2006; Hill & Lewicki, 2006).

Авторы видов рода Ranunculus приведены в конспекте (Глава 3), в остальных разделах работы видовые названия приводятся без указания авторов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на II межрегиональной экологической конференции "Чтения памяти Ю.А. Львова" (Томск, 1998); VI международной научной конференции "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов" (Томск, 2003); VIII международной школе -конференции "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2004); I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, 2005); III международной научной конференции, посвященной 120-летию

Гербария им. П.Н. Крылова ТГУ, (Томск, 2005); IV международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2005); Российско-Французском форуме (Томск, 2006). По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 в «Ботаническом журнале», входящем в перечень ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 24 рисунка. Список литературы включает 317 источников, в том числе 74 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Щёголева, Наталья Валерьевна

ВЫВОДЫ

1. Род Ranunculus L. в Алтае-Саянской флористической провинции представлен 56 видами и 2 подвидами, в пределах систематического строя соответствующих двум подродам - Ranunculus (49 видов) и Batrachium (7 видов), 11 секциям: Acris, Pterocarpa, Ranunculus, Polyrhizos, Coptidium, Flammula, Halodes, Xanthobatrachium, Hecatonia, Polyphyllus, Heterophylles и 21 подсекции: Acres, Polyanthemos, Repentes, Ranunculus, Cassubici, Pedatifidi, Tangutici, Nivales, Albida, Pulchelli, Altimontana, Coptidium, Flammulae, Lingua, Hecatonia, Chinensis, Hyperborei, Gmelinia, Peltati, Trichophilli, Circinati.

3. Оценка таксономического разнообразия рода в отдельных природных районах Алтае-Саянской флористической провинции свидетельствует о весьма неравномерном распределении видов и их близкородственных групп. Наибольшее разнообразие в пределах района Саур-Тарбагатай - 10 секций и 20 подсекций, наименьшее в районе Салаирского кряжа - 4 секции и 6 подсекций, что связано, прежде всего, с историей становления рода на территории провинции.

4. Род представлен в основном видами азиатского распространения (35 видов, или 62 % общего состава рода). Значительная доля эндемиков (10 видов, или 18 %, соответственно) свидетельствует о самобытности и автохтонном развитии рода Ranunculus с конца третичного периода.

5. Наиболее многочисленная эколого-географическая группа -высокогорная (16 видов), 6 видов из которой - узколокальные эндемики.

6. Виды Ranunculus Алтае-Саянской флористической провинции в равной степени (по 20 видов) преимущественно представлены группами, как нормально увлажненных, так и избыточно увлажненных местообитаний.

Большинство видов Ranunculus являются микротермами (39 видов), непетрофитами (37 видов), гликофитами (44 вида).

7. Сложная внутриродовая дифференциация рода и становление аборигенных видов Ranunculus Алтае-Саянской флористической провинции в значительной степени связано с географической изоляцией, произошедшей в процессе формирования горных систем исследуемой территории, и адаптацией приходящих видов, с сопутствующим формо- и видообразованием.

8. В настоящее время на территории Алтае-Саянской флористической провинции нуждающимися в охране являются 12 видов рода Ranunculus, или 21 % от общего состава рода.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щёголева, Наталья Валерьевна, Томск

1. Байтулин И.О., Котухов Ю.А., Синицына В.Г., Иващенко А.А. Флора хребта Азутау (Южный Алтай) // Флора Восточного Казахстана. Алма-Ата: Гылым, 1991. С. 24-135. Барыкина Р.П. Особенности структуры и развития водных лютиков // Бюл.

2. Барыкина Р.П, Пустовойтова В.И. Морфолого-анатомическое исследование Ranunculus repens L. и R. reptans L. в процессе их индивидуального развития // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология и почвоведение, 1973. № 6. С. 28-39.

3. Барыкина Р.П, Чубатова Н.В. Лютик кашубский // Биологическая флора

4. Беляева В.А, Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры. II. // Бот. журн, 1976. Т. 61. № 6. С. 873-880.

5. Беляева В.А, Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры. III. // Бот. журн, 1977. Т. 62. № 8. С. 1132-1142.

6. Береснева И.А. Климат // Горная лесостепь Восточного Хангая. М.: Наука, 1983. С. 32-39.

7. Береснева И.А. Климаты аридной зоны Азии // Труды совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции / Под ред. П.Д. Гунина. М.: Наука, 2006. Т. 46. 287 с. Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона / Под ред.

8. Бобров Е.Г. ^прогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири // Бот. журн., 1961. Т. 46. № 3. С. 313-327.

9. Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» // Бот. журн, 1991. Т. 76, № 10. С. 1360 1367.

10. Быков Б.А. Доминанаты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Изд-во АН Каз.ССР, 1962. Т. 2. 436 с.

11. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983. 216 с.

12. Быков Б.А. Основные экобиоморфы пустынных растений Туранской низменности // Эколого-физиологические исследования пустынных фитоценозов. Алма-Ата: Наука, 1987. С. 5 23.

13. Васильченко И.Т. Неотенические изменения у растений. M.-JI.: Наука, 1965. 84 с.

14. Верещагин В.И. По восточному Алтаю. Дневник путешествия в 1905 году // Алтайский сборник. Барнаул, 1907. Т. 6. С. 1-101.

15. Верещагин В.И. От Барнаула до Монголии (Путевые заметки) //'Алтайский сборник. Барнаул, 1908. Т. 9. С. 1-64.

16. Верещагин В.И. Поездка по Алтаю летом 1908 года (Путевые заметки) // Алтайский сборник. Барнаул, 1910. Т. 10 С. 1-46.

17. Верещагин В.И. Очерки Алтая. Новосибирск, 1927. 84 с.

18. Волкова Е.А. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Длтая // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. Санкт-Петербург, 1994. Вып. 14. 131 с.

19. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. 348 с.

20. Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых биологических систем //Применение математических методов в биологии. JI, 1964. Т. 3. С. 19-22.

21. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географичекий анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974. 226 с.

22. Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Изв. АН ГССР. Сер. биол., 1975. Т. 1.№З.С. 201-209.

23. Галанин А.В. Опыт сопряженного анализа типологических структур конкретных флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 167-189.

24. Галанин А.В., Марина Л.В. Ареалогический и эколого-ценотический флоры хребта Куркуре (Восточный Алтай) // Бот. журнал, 1982. Т. 67, № 5. С. 590-597.

25. Галанин А.В., Золотухин Н.И., Марина Л.В. Конспект флоры хребта Куркуре (Восточный Алтай) // Бот. журн., 1979. Т. 64, № 5. С. 623-634. •

26. Гамаюнова А.П. Семейство Ranunculaceae // Флора Казахстана, 1961. Т. 4. С. 10-132.

27. Голубев В.Н. О принципах статистического анализа состава экобиоморф растительных сообществ для целей фитоценологии и фитоиндикации // Количественные методы анализа растительности (Материалы IV всесоюз. совещ.). Уфа, 1974. С. 13-15.

28. Голубев В.Н., Кобечинская В.Г. О сопряженности некоторых биоморфологических признаков растений предгорий лесостепи Крыма // Бот. журн., 1978. Т. 63, № 12. С. 1788 1794.

29. Грант В. Видообразование у растений: Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 528 с.

30. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской народной республики. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1955.308 с.

31. Грубов В.И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии. Л., 1959. 78.с.

32. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 444 с.

33. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М., 1996. 136 с.

34. Губанов И.А., Ганболд Э. Сосудистые растения // Флора Хангая. Л., 1989. С. 74-159.

35. Губанов И.А., Багдасарова Т.В., Баландина Т.П. Научное наследие выдающихся русских флористов Г.С. Карелина и И.П. Кирилова / Под ред Р.В. Камелина. М, 1998. 96 с.

36. Гуланян Т.А. Морфолого-анатомическое исследование жизненных форм некоторых лютиковых в онтогенезе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1976. 19 е.

37. Давыдова М.И. Алтае-Саянская горная страна // Физ. география СССР. М.: Просвещение, 1966. С. 554 593.

38. Данилов М.П. Флора Курайского хребта (Алтай). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1990. 16 с.

39. Дейстфельдт Л.А. Дифференциация морфотипов у лютика кашубского в зависимости от местообитания // Бюл. Главн. Бот. Сада, 1994. Вып. 169. С. 59- 68.

40. Дьяченко С.А. Конспект флоры плато Укок // Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сиб. бот. сада. Барнаул, 1995. (Вып. 1). С. 56-65.

41. Евстифеев Ю.Г. Почвы крайне аридных территорий МНР // Пробл. освоения пустынь, 1980. № 2. С. 20-30.

42. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. Ревизия лютиков (.Ranunculus L., Ranunculaceae) цикла Acri Ovcz. // Новости систематики высших растений, 1981. Т. 18. С. 177-190.

43. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. Основы внутриродовой таксономии рода Ranunculus // Филогения высших растений. М.: Наука, 1982. С. 53-54.

44. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. Ревизия лютиков (Ranunculus L., Ranunculaceae) цикла Acri Ovcz. // Новости систематики высших растений, 1988. Вып. 12. С. 177- 190.

45. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Т. Лютики Ranunculus L. (Ranunculaceae) Кавказа // Бюллетень МОИП, Отд. Биол, Т. 94, вып. 1, 1989. С. 112-123.

46. Ермаков Н.Б. К характеристике сосновых лесов Северного Алтая // Геоботанические условия в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 84-93.

47. Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Ботан. исслед. Сибири и Казахстана. Вып. 1. Баранаул, 1995. С. 30 -91.

48. Ершова Э.А. К характеристике степей Канской котловины // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 37-42.

49. Жукова П.Г. Кариология некоторых видов Ranunculaceae в' Полярно-альпийском ботаническом саду // Бот. журн., 1961. Т. 46. № 3. С. 421-428.

50. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР 1. //Бот. журн., 1966. Т. 51. № 10. С. 1511-1516.

51. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений крайнего Северо-Востока СССР 2. // Бот. журн., 1967. Т. 52. № 7. С. 983-987.

52. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР 4. // Бот. журн., 1969. Т. 54. № 12. С. 1985-1990.

53. Жмылев П.Ю. и др. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М.: 2002. 240 с.

54. Журавлева Е.А., Малахова JI.A. Кариологический анализ видов Ranunculus //Цитология, 1983. Т. 25. № 1. С. 83-90.

55. Завадский К.М. Вид и видообразование. JL: Наука, 1968. 396 с.

56. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. Киев, 1985.284 с.

57. Золотухин Н.И. Границы фитохорий, ареалы видов и вопросы четвертичной истории флоры Алтайского заповедника // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984. С. 129-144.

58. Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Марина Л.В. Флора высокогорий Алтайского заповедника // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С. 190-209.

59. Зятькова Л.К. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1977.

60. Иванова С.В. Изменчивость и таксономия подрода Batrachium (DC.) Peterm. рода Ranunculus L. {Ranunculaceae Juss.) европейской России и Украины. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1996. 17 с.

61. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998. 240 с/

62. Карташова Н.Н., Малахова Л.А., Козлова А.А. Изучение • хромосом представителей флоры Приобья. I. Число видов некоторых растений Томской области. Научн. докл. высш. школы. Биол. науки, 1974. № 4. С. 114-119.

63. Ковалевская С.С. Batrachium, Ranunculus // Определитель растений Средней Азии / Под ред. М.Г. Пахомовой. Ташкент: ФАН, 1972. Т. 3. С. 201-224.

64. Королюк А.Ю, Намзалов Б.Б. Криофитные степи гор юга Сибири // Сиб. экол. журн, 1994.№ 5. С. 475-481.

65. Королюк А.Ю, Макунина Н.И. Мелкотравные каменистые степи СевероМинусинской котловины: ассоциация Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis ass. nov. // Бот. журн, 1998. Т. 83. № 7. С. 119-127.

66. Королюк А.Ю, Макунина Н.И. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // Krylovia. Т. 2. № 1. Томск, 2000. С. 26-37:

67. Королюк А.Ю, Намзалов Б.Б. Эколого-ценотические элементы степной флоры гор Южной Сибири // Сибирский экологический журнал. № 5. Новосибирск, 1999. С. 495 500.

68. Котухов Ю.А. Дополнение к "Флоре Казахстана" // Бот. мат. Гербария ин-та Ботан. АН Каз. ССР, .1968. Вып. 5. С. 15-19.

69. Котухов Ю.А. Дополнение к "Флоре Казахстана", II // Бот. мат. Ин-та ботан. АН Каз. ССР, 1971. Вып. 7. С. 10-14.

70. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / Под ред. Р.В. Камелина. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 306 с.

71. Красная книга Республика Тыва: растения / И.М. Красноборов и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, Научно-издательский центр ОИГГМ СО РАН, 1999. 150 с.

72. Красная книга Кемеровскогй области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Кемерово: Кемеровское книжное изд-во, 2000. 246 с.

73. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы / Н.В. Степанов и др. Красноярск: «Поликом», 2005. 368 с.

74. Красная книга Новосибирской области: Растения / И.М. Красноборов и др.

75. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998. 144 с. Красная книга Республики Алтай (растения). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / Под ред. И.М. Красноборова и

76. B.П. Седельникова. Новосибирск, 1996. 130 с.

77. Красников А.А, Шауло Д.Н. Хромосомные числа и хемосистематика

78. Красноборов И.М, Ростовцева Т.С, Лигус С.А. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн, 1980. Т. 65. № 5. С. 659-668.

79. Красноборов И.М. Гипоарктические виды во флоре Тувинской АССР //Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981.1. C. 112-119.

80. Красноборов И.М. и др. Редкие и исчезающие виды растений Тувинской

81. АССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. 271 с. Кречетович В.И. Род Batrachium (DC.) S.F. Gray // Флора СССР. М.; Л, 1937. Т. 7. С. 335 -350.

82. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976а. С 217 235.

83. Крогулевич Р.Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункинских альп (Восточный Саян). Изв. СО АН СССР, 19766. № 15. Сер. биол. наук. Вып. 3. С. 46-52.

84. Крогулевич Р.Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна // Флора Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1978. С. 19-48.

85. Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: «Наука», 1984. 285 с.

86. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1901. Т. 1. 208 с.

87. Крылов П.Н. Очерк растительности Сибири. Томск, 1919. 24 с.

88. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1931 а. Вып. 5 С. 1176-1209.

89. Крылов П.Н. Фито-статический очерк альпийской области Алтая // Изв. Том. Отд. Гос. Русского Бот. общ-ва, 19316. Т. III, № 1-2. С. 28-83.

90. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М., 1961. 255 с.

91. Крылов А.Г. Типы кедровых лесов Северо-Восточного Алтая // Типы лесов Сибири. М., 1963. С. 141-161.

92. Куваев В.Б; Некоторые закономерности высотного распределения растений //Бот. журн. 1972. Т. 57, № 9. С. 1108-1115.

93. Куваев В.Б. Пути продвижения растений по данным их современного распространения в горах Путорана и на нижнем Енисее // Ареалы растений флоры СССР, 1976. Вып. 3. С. 75-85.

94. Кузнецова Т.С. Типы кедровых лесов бассейна реки Кара-Кокши (СевероВосточный Алтай) // Типы лесов Сибири. М., 1963. С. 161-171.

95. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд. СО АН СССР, 1960. 450 с.

96. Курлович J1.E. Об изменчивости морфологических признаков лютика в питомнике и в природных условиях // Бюл. Главн. Бот. сада. 1982. Вып. 126. С. 41-45.

97. Курлович J1.E. Сравнительное изучение сеянцев и родительских форм биотипов лютика кашубского и лютика золотистого // Бюл. Главн. Бот. сада. 1984. Вып. 132. С. 46-48.

98. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. О синтетическом изучении жизненных форм на примере степных дерновинных злаков. // Журн. общ. биологии. -1965. Т. 23, №3. С. 12-37.

99. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы геоботаники. Л.: Наука, 1968. С. 10-15.

100. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн., 1970а. Т. 55, № 5. С. 609-625.

101. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской ■ подобласти степной области Евразии // Бот. журн., 19706. Т. 55, № 12. С. 1734-1747.

102. Лавренко Е.М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики // Проблемы освоения пустынь. 1978. Вып. 1. С. 3-19.

103. Лащинский Н.Н. Структура и экология осиновых лесов Салаира. Автореф. дис. . .канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. 14 с.

104. Лащинский Н.Н. Эколого-географический анализ высокотравных видов флоры Сибири//Krylovia. Т. 1. Вып. 1. Томск, 1999. С. 70-77.

105. Лащинский Н.Н. Синтаксономический анализ разнообразия лугов Салаирского кряжа // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2002. С. 159-169.

106. Литвинов Д.И. Библиография флоры Сибири. СПб., 1909. 460 с.

107. Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Западный Саян) // Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. С. 41-106.

108. Луферов А.Н. Заметки по таксономии некоторых видов рода Ranunculus L.

109. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир. 1992, Т. 97, вып. 4. С. 96-102. Луферов А.Н. Триба Ranunculeae DC. // Сосудистые растения советского

110. Дальнего Востока / отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, 1995. С. 100-130. Луферов А.Н. К таксономии лютиков из подрода Batrachium (DC:) Peterm. //

111. Бюл. Главн. бот. сада РАН. 1997. Вып. 175. С. 56-58. Луферов А.Н. Род Ranunculus L. // Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2006а. 600 с.

112. Луферов А.Н. К таксономии некоторых азиатских видов лютика (Ranunculus)

113. Малахова Л.А. Числа хромосом высокогорных растений Западного Саяна // Научные докл. высш. школы. Биол. науки, 1971, № 1. С. 97-104.

114. Малышев Л.И. Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 265 с.

115. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965. 368 с.

116. Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С. 87-137.

117. Мартынов В.П., Ивельский П.К., Батжаргал Б., Мартынова А.С. Структура почвенного покрова горного Прихубсугулья / Природные условия и ресурсы-Прихубсугулья. Вып. 2. Иркутск; Улан-Батор, 1973. С. 83 86.

118. Маслова О.М. Конспект флоры окрестностей Колыванского озера // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Труды Гербария им. В.В. Сапожникова. Вып. 4 / Под ред. А.Н. Куприянова. Барнаул: Изд. АГУ, 1998. С. 132-140.

119. Мурзаев Э.М. Природа. Синьцзяна и формирование пустынь Центральной Азии. М.: Наука, 1966. 3 82 с.

120. Назимова Д.И. Типы леса северной части Западного Саяна // Типы лесов Сибири. М., 1963. С. 108-133.

121. Назимова Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная область // Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск, 1980. С. 26-149.

122. Намзалов Б.Б. Типчаковые степи Юго-Восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1986. Вып. 2. № 13. С. 16-24.

123. Намзалов Б.Б., Королюк, А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая. Новосибирск, 1991. 84 с.

124. Ногина Н.А. Своеобразие почв и процессов почвообразования в Центральноазиатской фации // Почвоведение. 1989. № 9. С. 5-14.

125. Ногина Н.А., Доржготов Д. Своеобразие почв и почвенного покрова МНР // Биологические ресурсы МНР, их использование и охрана. Улан-Батор, 1980. С. 11-13.

126. Обручев С.В. Орография и геоморфология восточной половины восточной половины Восточного Саяна // Изв. всесоюз. геогр. общ-ва. М, 1946. Т. 78. Вып. 5-6.

127. Овчинников П.Н. Род Ranunculus L. // Флора СССР М.; J1, 1937. Т. 7. С. 351-509.

128. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М, 1980. 189 с. Определитель растений Тувинской АССР / под ред. И.М. Красноборова.

129. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 335 с. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири. Новосибирск, 1980. 216 с. .

130. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области // Тр. почв, ин-та им.

131. B.В. Докучаева АН СССР, 1952. Т. 35. С. 1-245.

132. Петровский В.В, Жукова П.Г. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений острова Врангеля // Бот. журн, 1981. Т. 66. № 3.1. C. 380-387.

133. Пешкова Г. А. Род Ranunculus L. // Флора Центральной Сибири. Новосибирск:

134. Наука, 1979. Т. 1.С. 363-371. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной

135. Сибири.- Новосибирск: Наука, 2001. 192 с. Положий А.В. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири // Ученые записки Томского ун-та, 1965. Вып. 5. С. 39-48.

136. Положий А.В, Ревердатто В.В. Род Ranunculus. Лютик // Флора

137. Почвы Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск: Наука, 1973. 352 с.

138. Прокопьев А.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учебник для биологических факультетов вузов. Томск: Томский государственный университет, 2001. 340 с.

139. Пшеничная А.Д. Флора Семинского хребта. Автореф. дисс . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. 22 с.

140. Пяк А.И. К изучению реликтовой флоры щебнистых осыпей Горного Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов / Тезисы докладов IV Международной научной конференции. Томск, 1999. С. 101-102.

141. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. 202 с.

142. Пяк А.И, Зверев А.А. Опыт сравнительного анализа локальных флор с помощью прикладного статистического пакета BIOSTAT // Бот. журн, 1997. Т. 82. №5. С. 64-75.

143. Ракитянская Т.А. Флора урочища Тайжузген хр. Манрак // Флора Восточного Казахстана. - Алма-ата: Гылым, 1991. 184 с.

144. Ревердатто В.В. Растительность Сибирского края. Опыт дробного районирования. Изв. Гос. географ, об-ва, 1931. Т. 63, вып. 1. С. 43-70.

145. Ревердатто В.В. Степи Хакасии // Изв. ВГО. 1954. Т. 86. № 3. С. 229 240.

146. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Шапшальского хребта. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1980. 19 с.

147. Ревушкин А.С. Конспект высокогорной флоры Шапшальского хребта //Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 140-170.

148. Ревушкин А.С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири.'Томск: Изд. Томск, ун-та, 1987. С. 32-46.

149. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд. Том. ун-та, 1988. 320 с.

150. Ревушкин А.С., Пулькина С.В. Новый вид лютика из высокогорий Алтая. Сист. зам. Герб Томск, ун-та, 1992. С. 16-19.

151. Ревякина Н.В. Приледниковая флора Катунского хребта (Центральный Алтай). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1978. 20 с.

152. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1996а. 310 с.

153. Ревякина Н.В. Флора Алтайского края. Барнаул, 19966. 212 с.

154. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 224 с.

155. Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР / Красноборов И.М., Ханминчун В.М., Шауло Д.Н. и др. Новосибирск: Наука, 1989. 271 с.

156. Рихтер Г.Д., Преображенский B.C., Нефедьева Е.А. Комплексное природное районирование СССР // Современные проблемы природного районирования. М., 1975. С. 17-48.

157. Розанова М.А. Опыт аналитической монографии conspecies Ranunculus auricomus Korsh. // Труды Петергоф, естеств.-науч. ин-та, 1932. № 8. С. 19-138.

158. Розанова М.А. О биологической изоляции и «скрытых» видах // Бот. журн., 1940. Т. 25. №4-5. С. 304-309.

159. Ростовцева Т.С. Числа хромосом некоторых видов семейства Ranunculaceae Juss. // Бот. журн., 1976. Т. 61. № 8. С. 1133-1137.

160. Ростовцева Т.С. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири. II // Бот. журн., 1977. Т. 62. № 7. С. 1034-1042.

161. Ростовцева Т.С., Нечаев А.А. Хромосомные числа некоторых видов зонтичных, лютиковых и сложноцветных // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 220-224.

162. Сапожников В.В. По Алтаю. Томск, 1897.127 с.

163. Сапожников В.В. Катунь и ее истоки. Томск, 1901. 271 с.

164. Сапожников В.В. Очерки Семиречья. Ч. I. Джунгарекие степи, Балхаш, Иссык-Куль, Центральный Тянь-Шань. Томск, 1904. 144 с.

165. Сапожников В.В. Монгольский Алтай в истоках Иртыша и Кобдо. Томск, 1911.408 с.

166. Сапожников В.В. Пути по Русскому Алтаю. Томск, 1912. 170 с.

167. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 223 с.

168. Сергиевская Л.П. Жизнь и деятельность П.Н. Крылова // Тр. Томск, ун-та, 1951. Т. 116. С. 11-35.

169. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1964. Т. 12. Ч. 2. 344 с.

170. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 379 с.

171. Серебряков И.Г. К изучению жизненных форм растений пустынной и тундровой зон СССР // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: 1965, Т. 2. С. 17-22.

172. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической • эволюции цветковых растений//Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 5. С. 579-593.

173. Силантьева М.М. Флора Сумультинского хребта (Северный Алтай). -Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1994. 16 с.

174. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1950.140 с.

175. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953. 245 с.

176. Соколов А.А. Почвы средних и низких гор Восточного Казахстана. Алма-Ата, 1978. 223 с.

177. Соколов Д.Д. Species 2000 and ГШ catalogue of life: 2005 annual checklist electronic resource. / Eds F.A Bisby, M.A. Ruggiero, K.L. Wilson, M. Cachuela-Palacio, S.W. Kimani, Y.R. Roskov, A. Soulier-Perkins,

178. Флора и фауна заповедников) / Под. ред. В.Б. Куваева. М, 1992. 106 с. Степанова Е.Ф. Растительность и флора хребта Тарбагатай. Алма-Ата, 1962. 434 с.

179. Степи Центральной Азии / И.М. Гаджиев, А.Ю. Королюк, и др.

180. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 299 с. Стрельникова Т.О. Конспект флоры Бащелакского хребта // Бот. иссл.

181. Сибири и Казахстана, 2000. Т. 6. С. 105-141. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с. Тимохина С.A. Ranunculus L. // Флора Сибири. Т. 7. / Под ред. Л.И. Малышева. Новосибирск, 1993. С. 165-198.

182. Толмачев А.И. Род Ranunculus L. // Арктическая флора СССР. Вып. 6. Л., 1971. С.183-225.

183. Флора Сибири. Новосибирск, 1993. Т. 6. Portulacaceaea Ranunculaceae / Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой.

184. Фрей Т. А.-Э. О применении корреляционного коэффициента межвидовых отношений // Бот.журн. 1963, Т. 48. № 2. С. 235-239.

185. Фрей Т. А.-Э. Обработка геоботанических описаний методом анализа скоплений с применением критерия К и фенограммы // Методы выделения растительных ассоциаций / Под. ред. В.Д. Александровой. Л.: Наука, 1971. С. 227-250.

186. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола. Новосибирск: Наука, 1980. 120 с.

187. Цвелёв Н.Н. О роде лютик (Ranunculus L., Ranunculaceae) в Восточной Европе // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1994. Т. 99, вып. 5. С. 64-76.

188. Цвелёв Н.Н. О лютиках (Ranunculus L., Ranunculaceae) секции Ranunculus в Восточной Европе //Новости сист. высш. раст., 1996. Т. 30. С. 53-78.

189. Цвелёв Н.Н. Род Batrachium (DC.) S.F. Gray в Восточной Европе // Новости сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 67-81.

190. Цвелёв Н.Н. Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и Семья, Издательство СПХФА, 2001. Т. X. 670 с.

191. Цыганов А.П. Флора Кара-Кабинской впадины // Флора Восточного Казахстана. Алма-Ата: Гылым, 1991. С. 160-183.

192. Чепурнов А.А. Флора побережий озера Хубсугул (МНР). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1978. 23 с.

193. Чередникова Ю.С. Типы кедровых лесов северного склона хребта Манское белогорье // типы лесов Сибири. М., 1963. С. 133-141.

194. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Т. 3. Красноярск, 1961.252 с.

195. Шереметова С.А. Степная флора бассейна реки Чуя (Горный Алтай). -Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1991. 19 с.

196. Шереметова С.А. Конспект степной флоры бассейна реки Чуя //Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сборник научных статей Гербария Алтайского университета. Барнаул: Изд. Алт. ун-та, 1995. С. 95-149.

197. Шишкин Б.К. Растительность Алтая // Ойротия. M.-JL, 1937. "С. 315.

198. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

199. Шмидт В.М. О некоторых приемах сравнения систематической структуры флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 163 - 167.

200. Шмидт Г.А. Основные типы рельефа Монголии // Геоморфология зарубежных стран. М., 1974.

201. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962. 440 с.

202. Щёголева Н.В. Новый таксон рода Ranunculus L. // Сист. зам. Герб. Том. унта, 2006. Вып. 97. С. 19-22.

203. Эбель А.Л., Некратова Н.А. Флора окрестностей с. Ефремкино (Кузнецкий Алатау, Хакасия) // Ботанический журнал, 1996. Т. 81. № 12. С. 97-111.

204. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с.

205. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн., 1980. Т. 65. № 12. С. 1706-1718.

206. Ярошенко П.Д. О филогении лютиков в связи с эволюцией фитоценозов / Изв. АН Армянской ССР. Естественные науки, 1947. № 6. С. 35-50.

207. Baack E.J. Cytotype segregation on regional and microgeographic scales in snow buttercups (Ranunculus adoneus: Ranunculaceae) // American Journal of Botany, 2004. Vol. 91. № 11. P. 1783-1788.

208. Benson L. The North American subdivisions of Ranunculus // American Journal of

209. Botany, 1940. Vol. 27. № 9. P. 799-807. Benson L. A treatise on the North American Ranunculi // Amer. Midi. Nat, 1948.

210. Vol. 40. № 1. P. 1-261. Bocher T. Zur Zytologie einiger arktischen und borealen Bliiten-Pflanzen. // Sv.

211. Cedercreutz C. Einige neue sippen der Ranunculus auricomus-gruppe // Acta Soc.pro Fauna et Flora Fennica, 1965. Vol. 78. № 4. 18 p. Cook C. D. K. A monographic study of Ranunculus subgenus Batrachium (DC.)

212. A. Gray // Mitt. Bot. Staatssamml. Miinchen, 1966. Bd 6. S. 47-237. Cook C.D.K. Ranunculus subgen Batrachium (DC.) A. Gray // Flora Europea.

213. Ed. 2. Cambridge, 1993. Vol. 1. P. 285-286. Coonen L.P. The chromosomes of Ranunculus. Amer. J. Bot, 1939. Vol. 26. № 1. P. 49-58.

214. Czelcanowski J. "Coefficient of racial likeness" und "durchsehnittliche Differenz"

215. Anthropologischer Anzeiger, 1932, vol. 9. P. 227-249. Davis P.H. Materials for a flora of Turkey. 1. Ranunculaceae\ Ranunculus L. Not.

216. Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 1960. Vol. 23. № 2. P. 103-161. Dice L.R. Measures of the amount of ecologic association between species

217. Fagerstrom L. Neue sippen des Ranunculus auricomus-komplexes aus Finnland

218. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica, 1965. Vol 78. № 1. 15 p. Fagerstrom L. Neue sippen des Ranunculus auricomus-komplexes aus Finnland II

219. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica, 1974. Vol 82. № 1. 63 p. . Fagerstrom L. Neue sippen des Ranunculus auricomus-komplexes aus Finnland IV

220. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica, 1975. Vol 82. № 2. 54 p. Fagerstrom L. Neue sippen des Ranunculus auricomus-komplexes aus Finnland V

221. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica, 1976. Vol 82. № 4. 175 p. Fisher F.J.F. The Alpine Ranunculi of New Zealand. N.Z. Dep. Sci. and Ind. Res.

222. Am. Philos. Soc, 1941. Vol. 31. № 5. P. 443-521. Hafliger E. Zytologisch-embryologische Untersuchungen pseudogamen Ranunculus der Auricomus-Gruppe // Ber. Schweiz. bot. Ges. 1953. Bel. 10. S. 491-512.

223. Hill T, Lewicki P. Statistics methods and applications. StatSoft, Tulsa, 2006. 832 p.

224. Hulten E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. Stanford: California Univ. press, 1968. 1008 p.

225. Hulten E, Fries M. Atlas of North European vascular plants. Konigstein: Koeltz Scientific Books, 1986. Т. 1. 498 p.

226. Kvist G. Ranunculus cassubicus subsp. kemerovensis, subsp. nova, from South

227. Otto S.P. & Whitton J. Polyploid incidence and evolution // Annual Review of

228. Pogan E. Ranunculus lingua L. // in: Skalinska M, Pogan E. et al. Dalsze badania nad kariologia flory polskiej Cz. VI. Further studies in chromosome numbers of Polish Angiosperms // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1966. Vol. 9, № 1. P. 32-33.

229. Prantl K. Beitrage zur Morphologie und Systematik der Ranunculaceen //• Bot.

230. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. Pflanzengeogr. 1887. 9 Bd. S. 225-273. Rohlf F.J. NTSYS-pc Numerical taxonomy and multivariate analysis. System for

231. M PC microcomputer (and compartibles). NY: Exeter Publ, 1989. 200 p. Rutischauser A. Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Gattung Ranunculus // Bull, schweiz. Akad. med. Wiss. 1954. Bd. 10. S. 491-512.

232. Sneath R.H.A, Sokal R.R. Numerical taxonomy. Freeman Publ, San Farancisco, USA 1973. 573 p.

233. Soo R. Die Ranunculus auricomus L. emend. Korsh. Artengruppe in der Flora Ungarns und der Karpaten. I // Acta Bot. Acad. Sci. Hung, 1964. Vol 10 (1-2). S. 221-237.

234. Spach E. Les Renonculacees Ranunculaceae // Histoire Naturelle de.s Vegetaux.

235. Phanerogames. Paris, 1839. T. 7. P. 186-409. StatSoft, Inc. (2006). Electronic Statistics Textbook. Tulsa, OK: StatSoft. Электронный ресурс. Режим доступа: http://www.statsoft.com/textbook/ stathome.html.

236. Stinebrickner R. s-Consensus trees and indices // Bulletin of Mathematical

237. Biology, 1984, № 46. P. 923-935. Stinebrickner R. s-Consensus index method: an additional axiom // Journal of

238. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae VII. // Science reports of South College, North College of Oska University, Japan, 1968. № 16. P. 21-43. Tamura M. A new classification of the Ranunculaceae. 1 // Acta Phytotax. et

239. Tutin T.G. Ranunculus L. // Flora Europaea. Cambridge: Univ. Press, 1964. Vol. 1. P. 223-238.

240. Tutin T.G., Akeroyd J.R.Ranunculus L. (excl. subgen. Batrachium) // Flora

241. Europaea. Ed. 2. Cambridge, New York, 1993. Vol. 1. P. 269-285. Valta A. Zur kenntnis des Ranunculus auricomus-komplexes in Finnland // Acta

242. Soc. pro Fauna et Flora Fennica, 1968. Vol. 79. № 4. 22 p. Wodehouse R.P. Pollen grains in the identification and classification of plants. VII. Ranunculaceae // Bull, of the Torrey Botanical Clab, 1936. Vol. 63. № 9. P. 495-514.

243. Ziman S.N.,' Keener C.S. A geographical analysis of the family Ranunculaceae // Ann. Missouri Bot. Gard., 1989. Vol. 76. P. 1012-1949.

Информация о работе

Щёголева, Наталья Валерьевна
кандидата биологических наук
Томск, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Род Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы