Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эндемики флоры Республики Хакасия

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эндемики флоры Республики Хакасия"

На правах рукописи

-/А- ыи/

Бытотова Светлана Васильевна

ЭНДЕМИКИ ФЛОРЫ РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ: СИСТЕМАТИКА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ, БИОЛОГИЯ

03 00 05 -Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□03163403

Томск - 2007

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Томский государственный

университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Гуреева Ирина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Тимошок Елена Евгеньевна лаборатория динамики и устойчивости экосистем ИМКЭС СО РАН

доктор биологических наук, профессор Некратова Наталья Алексеевна кафедра технологии производства продукции растениеводства и ботаники ТСХИ НГАУ

Ведущая организация: Центральный Сибирский ботанический

сад СО РАН

Защита состоится « декабря 2007 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212 267 09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу 634050, г Томск, пр Ленина, 36 Факс (3822)529853,529601

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан « ХЗ » ноября 2007года

Ученый секретарь лйУр\

диссертационного совета, /^^-рШ/ирА В П Середина

доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение эндемичных видов является одной из приоритетных задач в ботанике в связи с общей тенденцией выявления и сохранения биологического разнообразия Эндемичные растения представляют большой научный интерес для объяснения путей генезиса флоры и определяют самобытность флоры, отграничивая ее от других

Разрозненные сведения об эндемичных растениях Хакасии имеются в работах исследователей, занимавшихся изучением растительного покрова Средней Сибири Сведения о некоторых эндемичных видах имеются в работах В В Ревердатто (1934, 1940), неоднократно вопросы эндемизма и состава эндемичных видов во флоре отдельных районов Средней Сибири обсуждались в работах А В Положий (1965, 1999, 2000, 2002), И М Красноборов (1976) рассматривал эндемики в составе флоры Западного Саяна, сведения об эндемичных видах восточной части Кузнецкого Алатау имеются в работах Н А Некратовой (1989, 1996, 2003) Вместе с тем, специальных работ, связанных с выявлением и изучением эндемичных видов Республики Хакасия в целом не проводилось

Данная работа посвящена одной из проблем изучения таксономического разнообразия — выявлению и всестороннему анализу эндемичных видов Республики Хакасия Ограниченное распространение, характерное для эндемичных видов, делает их весьма уязвимыми к неблагоприятным воздействиям естественного и антропогенного характера Интенсивная хозяйственная деятельность, которая сохраняется на высоком уровне в окрестностях населенных пунктов и сейчас, приводит к разрушению естественной среды обитания В результате возникает угроза уничтожения отдельных видов, особенно редких и имеющих ограниченное распространение Решение практических задач охраны ценных в научном и практическом отношении видов растений невозможно без изучения биологии, включающего оценку состояния их популяций Поэтому работа, направленная на выявление и анализ распространения, экологии, фитоценотической приуроченности и биологии эндемичных видов является актуальной

Работа выполнялась в рамках научных тем Гербария и кафедры ботаники и грантов РФФИ, в которых автор являлся исполнителем «Исследование структуры и тенденций преобразования флоры Хакасии с целью познания возможных путей ее эволюции» (№ госрегистрации 012002022286, 2002 г ), «Исследование редких, эндемичных и реликтовых видов растений и животных с целью сохранения биоразнообразия Южной Сибири» (№ госрегистрации 01200203935, 2003-2005), «Флора Республики Хакасия (сосудистые растения)» (грант РФФИ № 02-04-49610, 2002-2004 гг ), «Организация и проведение экспедиционных работ по изучению флоры Республики Хакасия, выполняемых по гранту РФФИ (грант РФФИ № 02-04-49610, 2003 г ), «Флора левобережной части Назаровско-Минусинской межгорной впадины и история ее развития в Постгляциале» (фант РФФИ № 05-05-64266, 2005-2007 гг )

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось выявление таксономического состава и изучение распространения, экологии, происхождения и биологии эндемичных и субэндемичных растений Республики Хакасия в связи с вопросами познания генезиса флоры и охраны редких видов

Конкретные задачи исследования состояли в следующем

1 Выявить таксономический состав эндемичных и субэндемичных видов флоры Республики Хакасия и определить их систематическое положение,

2 Уточнить распространение эндемичных видов в Республике Хакасия и на сопредельных территориях,

3 Провести ботанико-географический анализ, включая таксономический, хорологический, поясно-зональный и экологический,

4 Выявить флористические связи, возраст эндемиков и причины эндемизма на основе изучения современного распространения, экологических, цено-тических и биологических особенностей эндемиков,

5 Изучить жизненные формы и онтогенез Hedysarum minussinense В Fedtsch, Oxytropis nuda Basil, O reverdattoi Jurtz, Papaver chakassicum Peschkova и Sedum populifohum Pall

6 Провести эколого-демографический анализ ценопопуляций и определить их современное состояние,

7 Выявить редкие и нуждающиеся в охране эндемичные виды

Защищаемые положения:

1 В составе эндемиков Хакасии преобладают приенисейские и хакасские степные виды, что обусловлено их формированием в сухих степях, занимающих общирные площади на территории Республики Большинство эндемиков Хакасии сформировалось в четвертичное время, что связано с изоляцией степей и значительной аридизацией климата

2 Причинами редкости и ограниченного распространения эндемичных видов являются преимущественно семенное самоподдержание, отсутствие специальных приспособлений для распространения семян и низкая их всхожесть Устойчивость эндемиков в ценозах обусловлена, главным образом, значительной продолжительностью жизни генеративных особей

Научная новизна Выявлен полный состав эндемиков и субэндемиков флоры Республики Хакасия Построены карты ареалов эндемиков и субэндемиков Изучены распространение, поясно-зональная, экологическая и фитоце-нотическая приуроченность эндемиков Установлены палео- и неоэндемичные элементы флоры Республики Хакасия

Установлено 50 новых местонахождений 19 эндемичных видов для разных ботанико-географических районов Республики Хакасия и за ее пределами На основе критического анализа распространения изменены представления об ареалах 5 эндемичных видов (Ptilagrostis minutiflora (Titov ex Roshev ) Czer, Oxytropis reverdattoi Jurtz, Oxytropis nuda Basil, Myosotis chakassica O Nikif и Lathyrus krylovu Serg )

Впервые изучены онтогенез и структура ценопопуляций 3 видов эндемиков (Papaver chakassicum, Oxytropis reverdattoi, Sedum populifolium)

Теоретическая и практическая значимость Результаты исследования состава и особенностей распространения эндемичных видов, выявление палео-и неоэндемиков вносят вклад в познание генезиса флоры Приенисейской Сибири Результаты изучения онтогенеза и строения ценопопуляций могут служить основой для разработки мер охраны редких эндемичных видов Результаты изучения биологии и состояния популяций Hedysarum mmussinense и Oxytropis nuda переданы в заповедник «Хакасский» Данные по составу, распространению и биологии эндемиков Хакасии использованы в отчетах по грантам РФФИ «Флора Республики Хакасия (сосудистые растения)» (№ 0204-49610), «Флора левобережной части Назаровско-Минусинской межгорной впадины и история ее развития в Постгляциале» (№ 05-05-64266)

Апробация работы и публикации Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ и Томского отделения РБО, на международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г Новосибирск, 2000), VII международной конференции по морфологии растений памяти ИГ и ТИ Серебряковых (г Москва, 2004), III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 120-летию Гербария им. ПН Крылова (г Томск, 2005), I (IV) международной конференции молодых ботаников (г Санкт-Петербург, 2006), международном российско-французском форуме-школе для студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте» (г Томск, 2006)

По теме диссертации опубликовано 16 работ (9 статей и 7 тезисов), из которых 1 статья в ведущем научном журнале, рекомендованном ВАК

Объем и структура работы Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (180 российских и 8 иностранных авторов) и трех приложений Работа изложена на 218 страницах машинописного текста, включает 47 рисунков и 21 таблицу В приложениях приведены карты распространения эндемиков в пределах Алтае-Саянской провинции, таблица экологических групп эндемиков, краткая фитоценотическая характеристика ценозов, в которых изучались ценопопуляции 5 эндемичных видов

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Ирине Ивановне Гуреевой за постоянную поддержку и неоценимую помощь в осмыслении материала и написании работы За ценные замечания и консультации автор благодарит старшего научного сотрудника Гербария им П Н Крылова Владимира Ивановича Курбатского, доктора биологических наук, профессора Марину Владимировну Олонову, за помощь и поддержку - всех сотрудников Гербария, кафедры ботаники, лаборатории интродукции цветочно-декоративных растений Сибирского ботанического сада (г Томск), за возможность работать с гербар-

ными материалами - кураторов Гербариев ЦСБС СО РАН (г Новосибирск), МГУ (г Москва), БИН РАН им В Л Комарова (г Санкт-Петербург)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Физико-географический очерк Республики Хакасия

Территория Республики Хакасия расположена на юге Средней Сибири По характеру природных условий она неоднородна и принадлежит трем крупным географическим районам Кузнецкому нагорью, Западному Саяну и Назаровско-Минусинской межгорной впадине, которые связаны между собой как отдельные части одной горной системы — Алтае-Саянской горной области Развитие рельефа на протяжении длительного периода сопровождалось как процессами интенсивного поднятия, так и продолжительного достаточно стабильного состояния, когда в результате денудации происходило выравнивание поверхности Последний этап тектонических движений, в результате которого произошло мощное эпейрогенетическое поднятие с образование современных морфострук-тур Алтае-Саянской горной области, ученые относят к эоплейстоцену (Чочия, 1958, Гросвальд, 1965, Коляго, 1967 и др) Расчлененность рельефа стала причиной формирования на территории Хакасии резко континентального климата с холодной зимой и жарким летом и с большими колебаниями не только годовых, но и суточных температур (Чижикова, 1976, Средняя Сибирь, 1964) Современный почвенный покров Хакасии отличается большим разнообразием и сложностью в степях широко распространены черноземы южные и обыкновенные, каштановые почвы, солонцы и солончаки, в горно-лесном поясе - различные варианты горных лесных почв, в высокогорьях развиты горно-луговые и горнотундровые почвы, в долинах рек и приозерных понижениях — аллювиальные, болотные, лугово-болотные почвы (Ерохина, 1961, Ильиных, 1967, Спирина, 1989, Танзыбаев, 1999, Кулижский, 2002, Шамшаева, 2003) В растительном покрове Хакасии выделяются островные степи, приуроченные к Назаровско-Минусинской межгорной впадине, предгорья и нижнюю часть горно-лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау, Западного Саяна и Батенев-ского кряжа занимают гемибореальные леса, основной фон бореальной растительности образуют таежные леса, выше верхнего предела леса расположен высокогорный пояс растительности Степная растительность представлена различными вариантами крупнодерновинных, мелкодерновинных и каменистых степей, гемибореальные леса составляют мелколиственные и светлохвойные леса, сочетающиеся с моно- и полидоминантными лугами, таежную растительность слагают темнохвойные леса с травяно-кустарничковым подъярусом и ярко выраженным моховым покровом, высокогорная растительность образована субальпинотипными лугами и кедровые редколесьями, зарослями субальпийских кустарников, альпинотипными и осоковыми заболоченными лугами, ли-шайниково-ерниковыми, дриадовыми, овсяницевыми тундрами (Ревердатго, 1954, 1957, 1959, Куминова, 1976, Седельников, 1988, Красноборов, 1976, Некратова и др, 1991, Гуреева, Курбатский, 2002, Ермаков, 2003)

Глава 2. Явление эндемизма и проблемы изучения эндемичных видов в пределах Южной Сибири (литературный обзор)

В главе обсуждаются общие вопросы эндемизма: актуальность изучения эндемиков для понимания развития и познания генезиса флор, эффективность применения эндемичных видов при флористическом районировании, критерии эндемичности, приводятся классификации и характеристика эндемиков, обсуждаются основные причины повышенного эндемизма флор (Положий, 1964а, 1965в, 1972а, 2002; Толмачев, 1974; Красноборов, 1976; Пленник, 1976; Быков, 1979; Малышев, 1979, 1984; Ревушкин, 1987 и др.). Первые представления об эндемизме рассматриваются по работам De Candolle, Engler, Drude, Diels, Braun-Blanquet, Chevalier (Цит. по: Вульф, 1933). Дан обзор эндемизма отдельных флор Южной Сибири и разных систематических групп растений (Положий, 19726, 2002; Малышев, 1965, Красноборов, 1976; Пленник, 1976, Малышев, Пешкова, 1984; Ревушкин, 1988; Фризен, 1988; Ревякина, 1996; Гу-реева, 2002; Пяк, 2003; Рудая, 2003).

Глава 3. Материалы и методы исследования

Работа выполнена на основе материалов, собранных автором в ходе 8-летних маршрутных и полустационарных исследований (1999-2001, 2003-2007 гг.) на территории Абаканской (включая заповедный участок «Оглах-ты» заповедника «Хакасский») и Июсо-Ширинской степей, Кузнецкого Алатау, Западного Сая-на, Батеневского кряжа Республики Хакасия и Минусинской степи Красноярского края, и обработки гербарных коллекций в фондах Гербария им. П.Н. Крылова (г. Томск, ТК), Гербария ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск, NS), Гербария им. Сырейщикова (г. Москва, MW), Гербария БИН РАН им. B.JT. Комарова (г. Санкт-Петербург, LE). Всего критически исследовано около 4000 гербарных образцов эндемиков и их близкородственных видов, изучено 29 типовых экземпляров. Сделано около 300

Рис. 1 Карла-схема боганико-географического районирования Республики Хакасия и исследованных ценопопуляций эндемичных растений

1-7 - ботанпко-географмческие районы Республики Хакасия и юга Красноярского края: 1 - Июсо-Ширинский степной. 2 -Кузнецкоалатаусский лесной, 3 - Батененский лесостепной. 4 -Абаканский степной, 5 - Западно-Саянский лесной, 6 - Западно-Саянский высокогорный, 7 - Минусинский степной.

полных геоботанических описаний, которые использованы для анализа фито-ценотической приуроченности и послужили дополнительной основой для описания растительности в физико-географическом очерке

Аннотированный список эндемиков составлен с использованием флористических сводок («Флора СССР» (1934-1962), «Флора Красноярского края» (1960-1983), «Флора Сибири» (1987-2003), «Флора островных приенисейских степей» (2002), «Каталог флоры Республики Хакасия» (1999), «Флора Казахстана» (1961), «Конспект флоры Внешней Монголии» (1996) и монографических работ по отдельным таксонам

Ботанико-географический анализ эндемиков, включающий таксономический, поясно-зональный и экологический проведены по классическим методикам (Положий, 1965, Красноборов, 1976, Седельников, 1988, Прокопьев, 2001, Пяк, 2003)

Исследование экологии и биологии проведено для Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, O reverdattoi (Fabaceae), Papaver chakassicum Peschkova (Papaveraceae) и Sedum populifolium (Crassulaceae) Экологическая оценка местообитаний по факторам увлажнения, богатства и засоления, величины пастбищной дигрессии и высотной приуроченности проведена методом стандартных экологических шкал ЛГ Раменского (Раменский и др, 1956) с использованием значений ограничительных ступеней для соответствующего класса обилия (Цаценкин и др , 1974, 1978) В биоморфологических исследованиях придерживались эколого-биоморфологической концепции И Г Серебрякова (1962) В популяционных исследованиях использован эколого-демографический подход, основанный на принятых в современной популяци-онной биологии растений методах и концепциях, разработанных ТА Работ-новым (1950), А А Урановым (1975) и их школами (Ценопопуляции , 1976, 1988), и в соответствии с Программой и методикой наблюдений за ценопопу-ляциями редких видов, разработанной JIБ Заугольновой, JIВ Денисовой и С В Никитиной (1986) Тип ценопопуляций определялся по классификации А А Уранова и О В Смирновой (1969) и JIА Животовского (2001) Всего изучено 35 популяций 5 эндемичных видов в 47 ценозах Семенная продуктивность оценивалась для Oxytropis nuda и О reverdattoi по общепринятым методикам (Вайнагий, 1974, Левина, 1981), всхожесть семян определялась для Papaver chakassicum, для скарифицированных и нескарифицированных семян Hedysarum mmussinense, Oxytropis nuda и O reverdattoi

Цифровые данные обработаны статистически с помощью программы STATISTICA 6 0

Глава 4. Таксономический состав и ботанико-географический анализ эндемиков

4.1 Аннотированный список эндемиков. Список составлен на основе критического пересмотра видового состава эндемиков и их близкородственных видов (анализ гербарных образцов, включая типовые, с привлечением литературных данных) так, что в список эндемиков Хакасии попали только те виды, распространение

которых ограничено пределами Алтае-Саянской провинции (в понимании А С Ревушкина, 1987) Список включает 49 видов и 3 подвида, относящихся к 36 родам и 22 семействам

Для каждого вида и подвида приведены полная номенклатурная цитата, основная синонимика, характеристика местообитаний, распространение на территории Республики Хакасия и общее распространение В примечании указывается родство эндемичных видов с близкими таксонами, на основании чего в разделе 4 3 проводится анализ палео- и неоэндемиков В обзоре приводятся полные цитаты гербарных образцов из новых местонахождений и цитаты видов с единичными местонахождениями на территории Республики Хакасия и за ее пределами

4.2. Ботанико-географический анализ эндемиков

Таксономический анализ Эндемизм во флоре Республики Хакасия выражен только на видовом и подвидовом уровнях Эндемичными и субэндемичными растениями являются 49 видов и 3 подвида из 36 родов и 22 семейств сосудистых растений Из них 2 вида относится к папоротникообразным, 5 видов и 1 подвид - к однодольным и 42 вида и 1 подвид - к двудольным цветковым растениям Ведущими семействами по количеству эндемичных видов являются Fabaceae (15 видов), Роасеае (12 ввдов) и Rammculaceae (4 вида), входящие в них виды составляют 48 % от общего числа эндемиков флоры Хакасии В родовом спектре преобладающее положение занимает род Oxytropis, который содержит 9 эндемичных видов Подобные спектры с преобладанием эндемичных видов сем Fabaceae и рода Oxytropis в целом характерны для флор Южной Сибири для степной флоры Приенисейской Сибири (Положий, 2002), Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984), для флоры Юго-Восточного Алтая, Юго-Восточной Тувы и Северо-Западной Монголии (Рудая, 2003) Приуроченность основного ареала большинства эндемиков из рода Oxytropis (О ammophla Turcz, О bracteata Basil, О chakassiensis Polozh, О nuda, О stenofoliola Polozh,, O reverdattoi, O includens Basil) к хакасским степям, позволяет считать их одним из автохтонных центров видообразования остролодочников

Хорологический анализ и поясно-зональная приуроченность Выбор естественной фитохории является более предпочтительным по сравнению с административной территорией Но мы сочли возможным рассматривать в качестве исследуемой территории административный выдел - Республику Хакасия, поскольку вопросы охраны решаются на административном уровне Кроме того, это позволило нам вычленить виды, обитающие только на этой территории (собственно эндемики) и виды, обитающие на территории Хакасии и в соседних регионах в пределах Алтае-Саянской горной области (субэндемики)

По характеру распространения все эндемичные (в широком смысле) виды сгруппированы в 9 групп хакасские, приенисейские, саянские, кузнецкоала-таусско-западносаянские, кузнецкоалатаусско-алтайские, алтае-

западносаянские, алтае-приенисейские, приенисейско-байкальские, алтае-саянские Большую часть эндемичных видов (88 %) во флоре составляют субэндемики, среди которых преобладают приенисейские и алгае-саянские эндемичные виды

(по 15 видов) (рис. 3). Собственно хакасских эндемиков 5 видов и 1 подвид: Betula sak-sarensis Polozh. et Maltzeva, Pulsatilla reverdattoi Polozh. et Maltzeva, Oxytropis stenofoliola, Erodium tataricum Willd, Zygo-phyllum pinnalum subsp. chakassi-ciun Peschkova, Saussurea sajanen-sis Gudoschn Все они, кроме высокогорного Saussurea sajanensis, являются степными видами. Наличие шести хакасских эндемиков, свидетельствует об автохтонных тенденциях в развитии флоры Хакасии.

Среди эндемиков флоры Хакасии (табл. 1) большинство являются степными котловинными видами, приуроченными к межгорным впадинам (29 видов). В основном они представлены приенисейскими субэндемиками (15 видов) и хакасскими (5 видов) эндемиками, произрастающими по каменисто-щебнистым склонам куэстов, сопок и в равнинных степях.

Таблица 1. Соотношение хорологических групп эндемиков и субэндемиков Республики Хакасия по поясно-зональной приуроченности

Хорологические группы С ГЛ В Всего

хакасские 5 - 1 6

приенисейские 15 - - 15

саянские - 1 1 2

кузнецкоалатаусско-занадносаянские - 2 - 2

кузнецкоалатаусско-алтайские - - 1 1

приенисейско-байкальские 1 - - 1

алтае-западносаянские - 1 5 6

алтае-приенисейские 4 - - 4

алтае-саянские 4 4 7 15

Всего видов и подвидов 29 8 15 52

Примечание. С — степная группа; ГЛ — горно-лесная; В - высокогорная группа.

Значительное число (15 видов) эндемиков являются высокогорными растениями, произрастающими в субальпинотипных лугах и кедровых редко-

П АС A3 X АЛ С КЗ КА ПБ

хорологические группы

Рис. 3 - Хорологический спектр эндемиков флор Хакасии

П - приенисейскис эндемики, АС - аагае-саянские, АЗ - ап-п западносаянскне, X хакасские, АН - алтае-приенисейскпе, С саянские, КЗ — кузнецкоалатаусско-западкосаянские, КА кузнецкоалатаусско-алтайские, ГШ - приеннсейско-банкальские.

лесьях, высокогорных тундрах Высокогорными эндемичными растениями, главным образом, являются алтае-саянские и алтае-западносаянские виды Горно-лесных эндемиков, обитающих в гемибореальных и таежных лесах горно-лесного пояса, всего 8 видов, среди которых преобладают алтае-саянские субэндемики

Экологический анализ Анализ эндемиков проведен по отношению к 4 факторам увлажнению, термическому режиму, типу субстрата и засоленности почв По отношению к увлажнению и термическому режиму проведен сопряженный анализ с выделением 10 экологических подгрупп эндемичных растений (табл 2) Установлено, что более половины эндемиков Хакасии (29 видов) являются растениями сухих и теплых местообитаний, приуроченных к степным межгорным котловинам Они представлены микротермными мезоксеро-фитами (12 видов), ксерофитами (10 видов) и ксеромезофитами (7 видов) Второе место по числу видов занимают растения умеренно теплых местообитаний - гемимикротермные мезофиты (9 видов), произрастающие в горнолесном поясе Среди эндемичных растений умеренно холодных высокогорных местообитаний преобладают гемикриофитные мезофиты (5 видов) Два вида, Hedysarum consanguineum DC, и Deschampsia altaica (Schischk.) Nikiforova, являются мезопсихрофитами Только один эндемичный вид - Eritrichium alpinum Ovczinnikova, является криофитом, приуроченным к холодным и сухим высокогорным местообитаниям

Таблица 2 Соотношение экологических подгрупп растений по термическому

режиму и по увлажнению

Экологические Экологические группы растений по отношению к термическому

группы растений по отношению к режиму

Микротерм- Гемимикро- Гемикрио- Криофит- Всего

увлажнению ные термные фитные ные

Ксерофиты 10 - - 1 11

Мезоксерофиты 12 - - - 12

Ксеромезофиты 7 2 1 - 10

Мезофиты - 9 5 - 14

Гигрофиты - 3 - - 3

Гидромезофиты - - 2 - 2

Всего 29 14 8 1 52

По отношению к типу субстрата эндемики сгруппированы в 3 экологические группы петрофиты, факультативные петрофиты и эдафофиты Среди эндемиков преобладают растения каменистых местообитаний - различных вариантов каменистых и щебнистых степей, часто с выходами скал, скальных обнажений, каменистых осыпей, курумов, галечников рек - это факультативные (30 видов) и облигатные петрофиты (11 видов), что является вполне закономерным, т к именно в таких экстремальных и мало пригодных для произрастания большинства растений местах с небогатыми субстратами могли

сформироваться мало конкурентноспособные, имеющие узкую экологическую амплитуду эндемичные виды. Эндемичных растений, произрастающих на развитых закрепленных суглинистых, глинистых, песчаных и др. почвах -эдафофитов - 11 видов.

По отношению к засолению почвы выделены 3 группы эндемиков: гликофиты, галотолерантные гликофиты и галофиты. Среди эндемиков в целом преобладают растения незасоленных местообитаний — гликофиты (50 видов). Незначи-

Рис. 4 - Соотношение экологических групп эндемичных растений по отношению к субстрату

П - петрофиты, ФП факультативные пегрофиты, Э - эдэфофиты

Рис. 5 — Соотношение экологических групп эндемиков и субэндемиков по отношению к засолению

Г - гликофиты, Гг - галотолерантные гликофиты, Га — галофиты

тельным количеством (по 1 виду) представлены галофиты и галотолерантные гликофиты (рис. 5). Галофит 2у§орЪу11ит ртпа1ит зиЬэр. с/мЛом/см/я сформировался в экстремальных условиях местообитания на засоленных почвах по берегам озер в степном поясе, галотолерантный Ьеутш сЬака.чьчсш РевсЬкоуа — относительно молодой вид, приспособился к жизни к засоленным местообитаниям.

4.3. Палеоэндемичные и неоэндемичные элементы флоры Республики Хакасия. По особенностям морфологии, распространения, роли в современных растительных сообществах и времени возникновения эндемики флоры Хакасии объединены в две группы - палеоэндемики и неоэндемики.

Папеоэндемики представляют реликтовые элементы флоры, имевшие в прошлом более широкое распространение, но в настоящее время сохранившиеся только в пределах своего остаточного ареала. Основными критериями, характеризующими палеоэндемики, являются морфологическая и систематическая обособленность, отсутствие близкородственных видов, небольшое обилие в занимаемых ими современных растительных сообществах. По времени возникновения палеоэндемики флоры Хакасии относятся к третичному периоду.

Неоэндемики — молодые элементы флоры, появившиеся относительно недавно и, в силу своих особенностей, не успевшие расселиться за пределы первоначально занимаемой территории. Неоэндемики характеризуются относительно непрерывным ареалом, значительным полиморфизмом вегетативных и генеративных органов, наличием одного или нескольких близкородственных видов, распространенных на территориях, прилегающих к ареалу неоэндеми-

12

Т

ка По своим особенностям они являются прогрессивными элементами, а по времени возникновения относятся к четвертичному периоду Большинство из них являются полиплоидами

Палеоэндемичными видами флоры Хакасии являются 11 эндемиков, неоэндемичными — 41 вид Палеоэндемики в основном представлены хакасскими (Erodium tataricum, Zygophyllum pirmatum subsp chakassicum) и приенисейски-ми (Oxytropis includens, Hedysarum minussinense) степными видами, а также саянскими ( Valeriana paucijuga Sumn), кузнецкоалатаусско-западносаянскими (Asplenium sajanense Gudoschn et Krasnob), алтае-западносаянскими (Chry-sosplenium ovalifohurn Bieb ex Bunge, Bupleurum martjanovn Kiyl), алтае-саянскими горнолесными (Sedum popuhfolium) и высокогорными {Aconitum biflorum Fischer ex DC, Eranthis sibirica DC) видами Наличие 11 палеоэндемич-ных элементов во флоре Хакасии соотносится с данными многих ученых палеоге-графов (Обручев, 1931, AM Кузьмин, 1931, Нехорошее, 1930, Эдельштейн, 1932, 1936, Ефимцев, 1961 и др ) о том, что в четвертичном периоде оледенение на Западном Саяне и Кузнецком Алатау не было покровным, ледники были долинного типа и нигде не выдвигались в пределы Минусинской котловины, что способствовало сохранению древних видов на этих территориях Неоднократные изменения климата в сторону похолодания или потепления в четвертичном периоде способствовали сокращению ареалов большинства па-леоэндемиков, особенно степных

Среди неоэндемиков преобладают приенисейские степные (KoeJeria chakassica Reverd, Oxytropis reverdattoi и др ) и алтае-саянские (Deschampsia altaica, Aquilegia borodinn Schischk. и др ) высокогорные виды Основной ареал приенисейских неоэндемиков, расположенный в хакасских степях, свидетельствует о том, хакасские степи явились одним из центров видообразования этих эндемичных видов, особенно остролодочников Появлению новых форм способствовали географическая изоляция степей в результате поднятия гор Ал-тая-Саян и экстремальные условия среды, включая аридизацию климата, наличие засоленных и каменистых местообитаний Левобережная хакасская часть Назаровско-Минусинской котловины является наиболее засушливой, особенно Койбальская степь, в которой еще В В Ревердатто (1957) были отмечены опустыненные варианты степей Наличие среди субэндемиков приени-сейско-байкальских (Draba baicalensis Tolm), алтае-приенисейских (Papaver chakassicum, Oxytropis argentata (Pali.) Pers, и др ) и алтае-саянских (Роа attenu-ata subsp tshuensis (Serg) Olon, Oxytropis macrosema Bunge и др ) степных неоэндемичных видов свидетельствует о существовании связи в развитии этих степных флор Большое число высокогорных неоэндемиков является вполне закономерным, поскольку криогенные экстремальные условия среды способствовали появлению новых видов Высокогорные неоэндемики главным образом представлены алтае-саянскими и алтае-западносаянскими (Alchemilla dasyclada Jus „ Eritrichium alpinum и др ) видами

Преобладание среди палеоэндемиков флоры Хакасии узкоареальных видов обусловлено их узкой экологической амплитудой, низкой конурентной

способностью Эти виды сохранились в составе современных флор в качестве эндемиков-реликтов Узкое распространение неоэндемиков, наряду с особенностями их экологии и биологии, о которых будет сказано в главе 5, связано с географическими барьерами, препятсятвующими расселению видов Таким образом, становление эндемизма флоры Хакасии было длительным и закономерным

Глава 5. Эколого-демографический анализ ценопопуляций эндемичных видов

5.1 Общие вопросы изучения ценопопуляций растений. В разделе рассматриваются основные вопросы изучения биологии растений, включая методы наблюдения за ценопопуляциями редких видов Представлен анализ литературы по биологии эндемичных растений Хакасии, который показал, что биологические особенности эндемичных видов изучены недостаточно (Зуев, 1985, Попова, 1987, Михайлова, Некратова, 1993, Лебедев, 1998, Воронина, 2001, Утемов, 2001)

Нами для подробного изучения эколого-ценотической приуроченности, биоморф, онтогенеза и строения ценопопуляций избрано 5 эндемичных видов Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, O reverdattoi, Papaver chakassicum и Sedum populifolium

5.2 Эколого-ценотичеекая приуроченность. Hedysarum minussinense (мезоэутроф, ксеромезофит) произрастает по каменистым и щебнистым склонам гор в составе разнотравных, злаковых, осоково-разнотравных, осоково-злаковых, василистниково-копеечниковых, мятликово-скрученноостниковых, скрученноостниковых и полынных степей Oxytropis nuda (эутроф, мезоксе-рофит) произрастает по каменистым и щебнистым склонам гор в составе разнотравно-осоковых, тонконогово-копеечниковых, мятликовых, копееч-никово-остролодочниковых и др степей О reverdattoi (мезоэутроф, мезо-ксерофит) обитает в настоящих степях на равнинных участках и пологих склонах гор в составе караганово-разнотравно-полынных, чиево-полынных, караганово-тонконогово- ковыльных, караганово-мятликовых, ковыльно-житняковых и др сообществ Papaver chakassicum (эутроф, мезоксерофит), произрастает на высоте от 600 до 780 м над ур м , занимая верхнюю треть или привершинную часть гор, где встречается по выходам скал и на каменистых участках в злаково-разнотравных, альпийско-астрово-полынно-тонконоговых степях Sedum populijolium (мезоэутроф, ксеромезофит) обитает в среднегорной части горно-лесного пояса на затененных скалах, влажных каменистых осыпях, замшелых камнях в светлохвойных и мелколиственных лесах, редко встречается в степном поясе

5.3. Жизненные формы и онтогенез исследованных видов. Раздел содержит подробные описания жизненных форм и онтогенеза 5 видов Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, O reverdattoi, Papaver chakassicum и Sedum

populifolium В онтогенезе изученных видов выделено 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 онтогенетических состояний проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное, стареющее генеративное, субсенильное и сениль-ное

Hedysarum mmussinense - длинностержнекорневой полурозеточный травянистый поликарпик с многоглавым погруженным каудексом, с удлиненными вегетативными и полурозеточными вегетативно-генеративными монокарпическими побегами, гемикриптофит В процессе онтогенеза до имматурного состояния Н mmussinense развивается как розеточное растение, начиная с виргинильно-го состояния - как полурозеточное (рис 6)

Oxytropis nuda и О reverdattoi - стержнекорневые, травянистые поликарпики с многоглавым погруженным каудексом, вегетативными розеточными полициклическими и удлиненными пазушными монокарпическими генеративными надземными побегами, гемикриптофиты В течение всей жизни развиваются как розеточные растения (рис 7)

Papaver chakassicum — стержнекорневой травянистый поликарпик с многоглавым погруженным каудексом, вегетативными розеточными полициклическими и удлиненными пазушными монокарпическими генеративными надземными побегами, гемикриптофит В течение всего онтогенеза развивается как розеточное растение

Sedum populifolium — кистекорневой эпигеогенно-короткокорневищный летнезеленый суккулентнолистовой полукустарник с многолетними одревесневающими ортотропными побегами, хамефит В онтогенезе S populifolium проходит стадии от одноосной первично-побеговой особи к многоосной ко-роткокорневищной

Вегетативное размножение Hedysarum mmussinense, Oxytropis nuda, O re-verdattoi, Papaver chakassicum происходит в конце жизни особи в форме се-нильной партикуляции с образованием слабо- и/или нежизнеспособных пар-тикул с эфемерными корнями Sedum populifolium способен к вегетативному размножению путем травматической партикуляции с образованием омоложенных жизнеспособных особей С Б Гончарова (2006) травматическую пар-тикуляцию считает обычным способом неспециализированного вегетативного размножения у толстянковых, в частности у представителей подсем Sedoideae, у которых наблюдается большая способность к регенерации

Рис. 6 - Онтогенез Нес1у$агит пипизятете

Здесь и на рис. 7—8 онтогенетические состояния: ее - семя, р проросток, | - ювенильное, ни -имматурное, §1 молодое генеративное, - средневозрастное генеративное, gЗ - стареющее генеративное, - субсенильное, в - сенильное.

5.4. Структура ценопопуляций эндемичных видов

Hedysarum minussinense Строение и состояние ценопопуляций (ЦП) исследовано в 5 ценозах Ценопопуляции являются нормальными полночленными и неполночленными с плотностью от 4 до 13 ос / м2, контагиозным распределением особей по площади ценоза, отстутствием или незначительным участием проростков, субсенильных и сенильных особей В ненарушенных степных ценозах с проективным покрытием травостоя до 40 % и в заповедных условиях, где отмечается высокая задернованность почвы злаками (до 90 %), в ценопопуляциях преобладают генеративные особи, участие прегенеративных особей незначительно, особенно в заповеднике При сохранении такого положения ЦП в заповедных условиях может прийти в регрессивное состояние По классификации JIА Животовского (2001) эти ЦП являются зрелыми и зреющими В слабо нарушенном ценозе со слабым влиянием выпаса ЦП является зреющей, в ней возрастает доля участия прегенеративных особей и максимально представлены генеративные особи В сильно нарушенном ценозе с высокой пастбищной нагрузкой в ЦП отмечено преобладание прегенеративных особей и снижение числа генеративных особей, ЦП является переходной

Oxytropis nuda и О reverdattoi. Строение и состояние ЦП О nuda изучено в 12, у О reverdattoi - в 7 ценозах со слабым, умеренным и сильным влиянием выпаса Особи в ЦП обоих видов распределены контагиозно, плотность ЦП у О nuda изменяется от 2 до 19 ос / м2, у О reverdattoi от 1 до 15 ос / м2 ЦП являются нормальными чаще неполночленными с отстутствием или незначительным участием проростков, субсенильных и сенильных особей В слабо нарушенных ценозах со слабым и умеренным влиянием выпаса ценопопуляции являются зрелыми или зреющими с преобладанием генеративных особей и максимумом участия молодых и средневозрастных В условиях сильной пастбищной нагрузки снижается плотность ЦП, но увеличивается доля прегенеративных особей, развивающихся на вытоптанных участках Для обоих видов характерна низкая семенная продуктивность от 24 до 45 % у О nuda и от 9 до 34 % у О reverdattoi. Экспериментальная всхожесть семян из естественных популяций составила 3 % у О nuda и 16 5-24 % у О reverdattoi

Papaver chakassicum Строение и состояние ценопопуляций было изучено в 2 ценозах со слабым и умеренным влиянием выпаса Исследованные ценопопуляции молодые нормальные, неполночленные, с плотностью от 3 до 29 ос / м2 и контагиозным распределением особей по площади ценоза В ценопу-ляциях Р chakassicum преобладают прегенеративные особи от проростков до виргинильных, что свидетельствует об эффективном семенном размножении и обусловлено, несмотря на низкую всхожесть семян (всего 5 %) большим их количеством

Sedum populifolmm Строение и состояние ценопопуляций S populifolium изучено в 9 естественных ценозах Распределение особей контагиозное, плотность ЦП варьирует от 1 до 58 ос / м2 На замшелых камнях, каменистых осыпях и карнизах скал с наличием мелкозема и мха ценопопуляции являются

молодыми нормальными полночленными и неполночленными с преобладанием прегенеративных особей, среди которых значительно представлены проростки и ювенильные особи Это свидетельствует о достаточно хорошем семенном размножении и благоприятных условиях для прорастания семян и развития проростков ЦП расположенная на открытых скалах в окружении разреженного осинового леса является старой, максимум в онтогенетическом спектре приходится на субсенильные особи, участие прегенеративных и генеративных особей незначительно

В целом, самоподдержание ценопопуляций Hedysarum minussinense, Chcy-Iropis nuda, О reverdattoi, Papaver chakassicum осуществляется исключительно семенным путем, тк сенильный распад особей с образованием слабо- или нежизнеспособных партикул не является эффективным Самоподдержание ценопопуляций Sedum populifolium происходит как семенным, так и вегетативным способом Вегетативный способ размножения путем травматической партикуляции способствует поддержанию популяции, но не приводит к расширению занятой ею территории, происходит эпизодически и в основном на подвижных каменистых осыпях Устойчивость ценопопуляций всех изученных видов обеспечивается значительной продолжительностью генеративного периода

Глава 6. Редкие эндемичные растения Республики Хакасия и вопросы их охраны

Изучение распространения эндемичных растений флоры Хакасии показало, что 35 эндемичных видов являются редкими Из них 33 эндемика включены в региональные Красные книги и Красную книгу РСФСР (1988) с разным статусом редкости 23 эндемичных вида находятся под местной охраной на 9 участках кластерного заповедника «Хакасский» Республики Хакасия (Липат-кина, 2001, Анкипович, 2004, Галенковская, 2004)

На основании исследования распространения, экологии и биологии мы рекомендуем для включения в Красную книгу Республики Хакасия со статусом 3 (R) - Oxytropis reverdattoi, Myosotis chakassica О Nikif, и Chrysosplemum ovalifolium Категории редкости приняты в соответствии с Красной книгой РСФСР (1988) Эти таксоны имеют узкую экологическую амплитуду и ограниченное распространение, в ценозах они представлены небольшими малочисленными ценопопуляциями В настоящее время эти эндемичные виды не находятся под угрозой исчезновения и не являются уязвимыми, но могут оказаться таковыми

Для решения вопросов охраны редких видов наиболее целесообразной является охрана местообитаний, включающих произрастание сразу нескольких редких видов Мы рекомендуем для местной охраны дополнительные местообитания с совместным произрастанием ряда редких эндемичных и реликтовых видов на территории Хакасии

1 Окр оз Худжур в Бейском р-не Республики Хакасия, где совместно произрастают Oxytropis macrosema (1 Е), О includens (2 V), О reverdattoi, Astragalus palibmu Polozh,

Gueldenstaedtia verm (Georgi) Bonss. Местообитание в настоящее время подвержено сильной рекреационной и пастбищной нагрузке

2 Каменистые склоны в окр с Бондарево Бейского р-на Oxytropis macrosema, О nuda и Papaver chakassicum Местообитания используются под выпас

3 Окр горы Тепсей на юге Красноярского края, как типичные ненарушенные местообитания Hedysanun minussmense и Oxytropis nuda

ВЫВОДЫ

1 Эндемизм во флоре Республики Хакасия выражен только на видовом и подвидовом уровнях Эндемичными и субэндемичными растениями являются 49 видов и 3 подвида из 36 родов и 22 семейств сосудистых растений Ведущими семействами по количеству эндемичных видов являются Fabaceae, Роасеае и Ranunculaceae В родовом спектре лидирующее положение по количеству эндемичных видов занимает Oxytropis

2 Среди эндемичных растений флоры Республики Хакасия выделены собственно эндемики и субэндемики По характеру распространения все эндемичные виды объединены в 9 групп По числу видов преобладают приенисей-ские и алтае-саянские субэндемики (по 15 видов), значительным числом видов представлены алтае-западносаянские субэндемики и хакасские эндемики (по 6 видов) Большинство эндемиков и субэндемиков являются степными видами, приуроченными к межгорным впадинам (29 видов), значительно участие высокогорных эндемичных видов (15 видов)

3 В экологическим спектре преобладают микротермные мезоксерофиты (12 видов), микротермные ксерофиты (10 видов), гемимикротермные мезофиты (9 видов) и микротермные ксеромезофиты (7 видов) По отношению к типу субстрата преобладают растения каменистых местообитаний — факультативные (30 видов) и облигатные петрофиты (11 видов), на развитых почвах обитает 11 видов Только 2 вида произрастают на засоленных почвах

4 По времени возникновения эндемичные виды являются палеоэндемиками (10 видов и 1 подвид), возникшими в третичном периоде, и неоэндемиками (39 видов и 2 подвида), сформировавшимися в четвертичное время Основными причинами становления эндемизма флоры Хакасии явились географическая изоляция степей, экстремальные условия среды, включая значительную аридизацию климата в четвертичном периоде, криогенные условия высокогорий, способствовавшие появлению новых форм Узкое распространение палеоэндемиков и большинства неоэндемиков связано с особенностями их экологии и биологии

5 Oxytropis nuda, О reverdattoi и Papaver chakassicum являются стержнекор-невыми каудексообразующими розеточными травянистыми многолетниками, Hedysarum minussmense - стержнекорневым каудексообразующим полурозеточ-ным травянистым многолетником, Sedum populifolium — кистекорневым эпигео-генно-короткокорневищным суккулентнолистовым полукустарником Особи Hedysarum minussmense, Oxytropis nuda, O reverdattoi и Papaver chakassicum проходят полный онтогенез, Sedum populifolium — полный и сокращенный

6 Онтогенетические спектры ценопопуляций Hedysarum minussmense, Oxytropis nuda и O reverdattoi характеризуются преобладанием генеративных особей и незначительным участием прегенеративных особей, что связано с нерегулярным образованием семян, низкой семенной продуктивностью генеративных особей и невысокой всхожестью В онтогенетических спектрах ценопопуляций Papaver chakassicum и Sedum populifolmm, преобладают прегене-ративные особи, что связано с большим количеством продуцируемых семян

7 Самоподдержание ценопопуляций Hedysarum minussmense, Oxytropis nuda, O reverdattoi, Papaver chakassicum осуществляется исключительно семенным путем Самоподдержание ценопопуляций Sedum populifolium происходит как семенным, так и вегетативным способом

8 Устойчивость ценопопуляций всех изученных видов обеспечивается значительной продолжительностью генеративного периода Умеренный выпас скота не сказывается отрицательно на состоянии ценопопуляций, т к приводит к образованию свободных мест для прорастания семян и приживания проростков

9 35 эндемичных вида являются редкими, из них 23 вида находятся под местной охраной на 9 участках кластерного заповедника «Хакасский» 3 вида - Oxytropis ге-verdattoi, Myosotis chakassica и Chrysosplemum ovahfohum рекомендуются для включения в Красную книгу Республики Хакасия со статусом 3 (R)

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1 Бытотова С.В Онтогенез и структура популяций Oxytropis reverdattoi Jurtz - эндемика хакасских степей // «Студент и научно-технический прогресс» материалы XXXVIII международной научной студенческой конференции - Новосибирск, 2000 Ч 2 С 57-59

2 Бытотова C.B. Эколого-демографический анализ ценопопуляций редких видов сем Fabaceae // Экология Южной Сибири материалы Южносибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых (г Абакан, 21-24 ноября 2001 г) - Красноярск, 2001 Т 1 С 10-11

3 Бытотова C.B. К изучению эндемиков флоры Республики Хакасия // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий VIII международная научная конференция студентов и молодых ученых (г Абакан, 24-27 ноября 2004 г) - Абакан ХГУ, 2004 Т 1 С 9-10

4 Бытотова C.B. Эндемичные растения сем Fabaceae Республики Хакасия // Проблемы изучения растительного покрова Сибири, посвященная 120-летию Гербария им ПН Крылова Томского гос ун-та (16-18 ноября2005 г) материалы III международной конференции - Томск Изд-во Том ун-та, 2005 С 57-58

5 Бытотова C.B. Эндемики-реликты флоры левобережной части Наза-ровско-Минусинской межгорной впадины // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока Чтения памяти JI M Черепнина материалы IV Российской конференции - Красноярск КГПУ,2006 Т 1 С 312-316

6 Бытотова C.B. К изучению биологии Hedysarum minussinense (Fa-baceaé) — эндемика островных приенисейских степей // I (IV) Международная конференция молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006) -СПб,2006 С 109-110

7 Бытотова C.B. Новые местонахождения редких видов Fabaceae во флоре Абаканской степи // Систематические заметки по материалам Гербария им ПН Крылова Томского гос ун-та Томск, 2006 Вып 96 С 21-22

8 Бытотова C.B. О распространении эндемика Хакасии - Oxytropis reverdattoi (Fabaceae) // Систематические заметки по материалам Гербария им П H Крылова Томского гос ун-та Томск, 2007 Вып 98 С 33-35

9 Бытотова C.B. Новые местонахождения эндемичного вида Ptüagrostis minutiflora (Titov ex Roshev ) Czer (Poaceae) // Систематические заметки по материалам Гербария им П H Крылова Томского гос ун-та Томск, 2007 Вып 98 С 22-25

10 Бытотова C.B. Эндемичные растения сем Fabaceae Республики Хакасия // «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте» Сб науч статей в 2-х частях Ч 2 Под ред С H Кирпо-тина Томск Изд-во Томского политехи ун-та, 2007 С 58-60

11 Бытотова C.B., Гуреева И И Морфогенез копеечника минусинского // Труды VII международной конференции по морфологии растений памяти И Г и Т И Серебряковых Под ред проф А Г Еленевского M МПГУ, 2004 С 44-45

12. Бытотова C.B., Гуреева И И Эколого-демографический анализ цено-полуляций эндемика островных приенисейских степей - Oxytropis nuda (.Fabaceae)//Бот журн 2006 Т 91, № 5 С 744-754

13 Гуреева ИИ, Бытотова C.B. Экологе-демографические исследования Oxytropis reverdattoi Jurtz (Fabaceae) H Kjylovia 2001 T 3, №2 С 99-105

14 Гуреева И И, Курбатский В И, Выдрина С H., Олодава M В, Бытотова С В. К изучению флоры Республики Хакасия // Проблемы изучения растительного покрова Сибири, посвященная 120-леппию Гербария им П.Н Крылова Томского гос ун-та (16-18 ноября 2005 г) материалы III международной конференции - Томск Изд-во Том ун-та, 2005 С 65

15 Курбатский В И, Бытотова C.B. Флористические исследования с территории Республики Хакасия // «Ботанические исследования Сибири и Казахстана» Сб статей Вып 13 Кемерово, 2007 С 68-69

16 Курбатский В И , Бытотова C.B., Кузнецов А А Антропогенные изменения растительного покрова Республики Хакасия // «Рациональное использование природных ресурсов и комплексный экологический мониторинг окружающей среды» материалы международной школы-семинара Под ред С H Кирпотина Томск Изд-во ТПУ, 2006 С 368-372

Подписано в печать 19 11 2007 Формат 60x84 '/,6 Печ л 1.4. Усл. печ. л 1 4 Тираж 100 экз Заказ № 1615

Отпечатано в Томском государственном университете систем управления и радиоэлектроники 634050, г Томск, пр Ленина, 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бытотова, Светлана Васильевна

Введение.

1. Физико-географический очерк Республики Хакасия.

1.1. Современный рельеф и история его формирования.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Растительность.

2. Явление эндемизма и проблемы изучения эндемичных видов в пределах Южной Сибири (литературный обзор).

3. Материалы и методы исследования.

4. Таксономический состав и ботанико-географический анализ эндемиков Республики Хакасия.

4.1. Аннотированный список эндемиков.

4.2. Ботанико-географический анализ эндемиков.

4.2.1. Таксономический анализ.

4.2.2. Хорологический анализ и поясно-зональная приуроченность.

4.2.3. Экологический анализ.

4.3. Палеоэндемичные и неоэндемичные элементы флоры Республики Хакасия.

5. Эколого-демографический анализ ценопопуляций эндемичных видов.

5.1. Общие вопросы изучения ценопопуляций растений.

5.2. Эколого-ценотическая приуроченность.

5.3. Жизненные формы и онтогенез исследованных видов.

5.3.1. Hedysarum minussinense.

5.3.2. Oxytropis nuda, О. reverdattoi.

5.3.3. Papaver chakassicum.

5.3.4. Sedumpopulifolium.

5.4. Структура ценопопуляций эндемичных видов.

6. Редкие эндемичные растения Республики Хакасия и вопросы их охраны.Л

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндемики флоры Республики Хакасия"

Актуальность темы. Изучение эндемичных видов является одной из приоритетных задач в ботанике в связи с общей тенденцией выявления и сохранения биологического разнообразия. Эндемичные растения представляют большой научный интерес для объяснения путей генезиса флоры и определяют самобытность флоры, отграничивая ее от других.

Разрозненные сведения об эндемичных растениях Хакасии имеются в работах исследователей, занимавшихся изучением растительного покрова Средней Сибири. Сведения о некоторых эндемичных видах имеются в работах В.В. Ревердатто (1934, 1940), неоднократно вопросы эндемизма и состава эндемичных видов во флоре отдельных районов Средней Сибири обсуждались в работах А.В. Положий (1965а, 1999, 2000, 2002), И.М. Красноборов (1976) рассматривал эндемики в составе флоры Западного Саяна, сведения об эндемичных видах восточной части Кузнецкого Алатау имеются в работах Н.А. Некратовой (1989, 1996, 2003). Вместе с тем, специальных работ, связанных с выявлением и изучением эндемичных видов Республики Хакасия в целом не проводилось.

Данная работа посвящена одной из проблем изучения таксономического разнообразия - выявлению и всестороннему анализу эндемичных видов Республики Хакасия. Ограниченное распространение, характерное для эндемичных видов, делает их весьма уязвимыми к неблагоприятным воздействиям естественного и антропогенного характера. Интенсивная хозяйственная деятельность, которая сохраняется на высоком уровне в окрестностях населенных пунктов и сейчас, приводит к разрушению естественной среды обитания. В результате возникает угроза уничтожения отдельных видов, особенно редких и имеющих ограниченное распространение. Решение практических задач охраны ценных в научном и практическом отношении видов растений невозможно без изучения биологии, включающего оценку состояния их популяций. Поэтому работа, направленная на выявление и анализ распространения, экологии, фитоценотической приуроченности и биологии эндемичных видов является актуальной.

Работа выполнялась в рамках научных тем Гербария и кафедры ботаники и грантов РФФИ, в которых автор являлся исполнителем: «Исследование структуры и тенденций преобразования флоры Хакасии с целью познания возможных путей ее эволюции» (№ госрегистрации 012002022286, 2002 г.); «Исследование редких, эндемичных и реликтовых видов растений и животных с целью сохранения биоразнообразия Южной Сибири» (№ госрегистрации 01200203935, 2003-2005); «Флора Республики Хакасия (сосудистые растения)» (грант РФФИ № 02-04^19610, 2002-2004 гг.); «Организация и проведение экспедиционных работ по изучению флоры Республики Хакасия, выполняемых по гранту РФФИ (грант РФФИ № 02-04^19610, 2003 г.); «Флора левобережной части Назаровско-Минусинской межгорной впадины и история ее развития в Постгляциале» (грант РФФИ № 05-05-64266, 2005-2007 гг.).

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось выявление таксономического состава и изучение распространения, экологии, происхождения и биологии эндемичных и субэндемичных растений Республики Хакасия в связи с вопросами познания генезиса флоры и охраны редких видов.

Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1. Выявить таксономический состав эндемичных и субэндемичных видов флоры Республики Хакасия и определить их систематическое положение;

2. Уточнить распространение эндемичных видов в Республике Хакасия и на сопредельных территориях;

3. Провести ботанико-географический анализ, включая таксономический, хорологический, поясно-зональный и экологический;

4. Выявить флористические связи, возраст эндемиков и причины эндемизма на основе изучения современного распространения, экологических, ценотических и биологических особенностей эндемиков;

5. Изучить жизненные формы и онтогенез Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, О. reverdattoi, Papaver chakassicum, Sedum populifolium\

6. Провести эколого-демографический анализ ценопопуляций и определить их современное состояние;

7. Выявить редкие и нуждающиеся в охране эндемичные виды.

Защищаемые положения:

1. В составе эндемиков Хакасии преобладают приенисейские и хакасские степные виды, что обусловлено их формированием в сухих степях, занимающих общирные площади на территории Республики. Большинство эндемиков Хакасии сформировалось в четвертичное время, что связано с изоляцией степей и значительной аридизацией климата.

2. Причинами редкости и ограниченного распространения эндемичных видов являются преимущественно семенное самоподдержание, отсутствие специальных приспособлений для распространения семян и низкая их всхожесть. Устойчивость эндемиков в ценозах обусловлена, главным образом, значительной продолжительностью жизни генеративных особей.

Научная новизна. Выявлен полный состав эндемиков и субэндемиков флоры Республики Хакасия. Построены карты ареалов эндемиков и субэндемиков. Изучены распространение, поясно-зональная, экологическая и фитоценотическая приуроченность эндемиков. Установлены палео- и неоэндемичные элементы флоры Республики Хакасия.

Установлено 50 новых местонахождений 19 эндемичных видов для разных ботанико-географических районов Республики Хакасия и за ее пределами. На основе критического анализа распространения изменены представления об ареалах 5 эндемичных видов {Ptilagrostis minutiflora (Titov ex

Roshev.) Czer., Oxytropis reverdattoi Jurtz., Oxytropis nuda Basil., Myosotis chakassica O. Nikif. и Lathyrus krylovii Serg.).

Впервые изучены онтогенез и структура ценопопуляций 3 видов эндемиков (Papaver chakassicum, Oxytropis reverdattoi, Sedum populifolium).

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования состава и особенностей распространения эндемичных видов, выявление палео-и неоэндемиков вносят вклад в познание генезиса флоры Приенисейской Сибири. Результаты изучения онтогенеза и строения ценопопуляций могут служить основой для разработки мер охраны редких эндемичных видов. Результаты изучения биологии и состояния популяций Hedysarum minussinense и Oxytropis nuda переданы в заповедник «Хакасский». Данные по составу, распространению и биологии эндемиков Хакасии были использованы в отчетах по грантам РФФИ «Флора Республики Хакасия (сосудистые растения)» (№ 0204-49610), «Флора левобережной части Назаровско-Минусинской межгорной впадины и история ее развития в Постгляциале» (№ 05-05-64266).

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ и Томского отделения РБО, на международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2000), VII международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (г. Москва, 2004), III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова (г. Томск, 2005), I (IV) международной конференции молодых ботаников (г. Санкт-Петербург, 2006), международном российско-французском форуме-школе для студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте» (г. Томск, 2006).

По теме диссертации опубликовано 16 работ (9 статей и 7 тезисов), из которых 1 статья в ведущем научном журнале, рекомендованном ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (180 российских и 8 иностранных авторов) и трех приложений. Работа изложена на 218 страницах машинописного текста, включает 47 рисунков и 21 таблицу. В приложениях приведены карты распространения эндемиков в пределах Алтае-Саянской провинции, таблица экологических групп эндемиков, краткая фитоценотическая характеристика ценозов с участием 5 изученных эндемичных видов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бытотова, Светлана Васильевна

выводы

1. Эндемизм во флоре Республики Хакасия выражен только на видовом и подвидовом уровнях. Эндемичными и субэндемичными растениями являются 49 видов и 3 подвида из 36 родов и 22 семейств сосудистых растений. Ведущими семействами по количеству эндемичных видов являются Fabaceae, Роасеае и Ranunculaceae. В родовом спектре лидирующее положение по количеству эндемичных видов занимает Oxytropis.

2. Среди эндемичных растений флоры Республики Хакасия выделены собственно эндемики и субэндемики. По характеру распространения все эндемичные виды объединены в 9 групп. По числу видов преобладают приенисейские и алтае-саянские субэндемики (по 15 видов), значительным числом видов представлены алтае-западносаянские субэндемики и хакасские эндемики (по 6 видов). Большинство эндемиков и субэндемиков являются степными видами, приуроченными к межгорным впадинам (29 видов), значительно участие высокогорных эндемичных видов (15 видов).

3. В экологическим спектре преобладают микротермные мезоксерофиты (12 видов), микротермные ксерофиты (10 видов), гемимикротермные мезофиты (9 видов) и микротермные ксеромезофиты (7 видов). По отношению к типу субстрата преобладают растения каменистых местообитаний - факультативные (30 видов) и облигатные петрофиты (11 видов); на развитых почвах обитает 11 видов. Только 2 вида произрастают на засоленных почвах.

4. По времени возникновения эндемичные виды являются палеоэндемиками (10 видов и 1 подвид), возникшими в третичном периоде, и неоэндемиками (39 видов и 2 подвида), сформировавшимися в четвертичное время. Основными причинами становления эндемизма флоры Хакасии явились географическая изоляция степей, экстремальные условия среды, включая значительную аридизацию климата в четвертичном периоде, криогенные условия высокогорий, способствовавшие появлению новых форм. Узкое распространение палеоэндемиков и большинства неоэндемиков связано с особенностями их экологии и биологии.

5. Oxytropis nuda, О. reverdattoi и Papaver chakassicum являются стержнекорневыми каудексообразующими розеточными травянистыми многолетниками, Hedysarum minussinense - стержнекорневым каудексообразующим полурозеточным травянистым многолетником, Sedum populifolium - кистекорневым эпигеогенно-короткокорневищным суккулентнолистовым полукустарником. Особи Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, О. reverdattoi и Papaver chakassicum проходят полный онтогенез, Sedum populifolium - полный и сокращенный.

6. Онтогенетические спектры ценопопуляций Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda и О. reverdattoi характеризуются преобладанием генеративных особей и незначительным участием прегенеративных особей, что связано с нерегулярным образованием семян, низкой семенной продуктивностью генеративных особей и невысокой всхожестью. В онтогенетических спектрах ценопопуляций Papaver chakassicum и Sedum populifolium, преобладают прегенеративные особи, что связано с большим количеством продуцируемых семян.

7. Самоподдержание ценопопуляций Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, О. reverdattoi, Papaver chakassicum осуществляется исключительно семенным путем. Самоподдержание ценопопуляций Sedum populifolium происходит как семенным, так и вегетативным способом.

8. Устойчивость ценопопуляций всех изученных видов обеспечивается значительной продолжительностью генеративного периода. Умеренный выпас скота не сказывается отрицательно на состоянии ценопопуляций, т.к. приводит к образованию свободных мест для прорастания семян и приживания проростков.

9. 35 эндемичных вида являются редкими; из них 23 вида находятся под местной охраной на 9 участках кластерного заповедника «Хакасский». 3 вида -Oxytropis reverdattoi, Myosotis chakassica и Chrysosplenium ovalifolium рекомендуются для включения в Красную книгу Республики Хакасия со статусом 3 (R).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бытотова, Светлана Васильевна, Томск

1. Алтае-Саянская горная область (история развития рельефа Сибири и Дальнего Востока). М.: Наука, 1969.-415 с.

2. Анкипович Е.С. Каталог флоры Республики Хакасия. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. 74 с.

3. Анкипович Е.С. Распространение редких и исчезающих видов растений на участках заповедника «Хакасский» // Научные труды заповедника «Хакасский». Абакан: Изд-во «Стрежень», 2004. Вып. 3. С. 26-80

4. Байков К.С. Конспект секции Tulocarpa рода Euphorbia Северной Азии // Turczaninowia. 2001. № 4. Вып. 4. С. 37-63.

5. Баженов И.К. Западный Саян // Очерки по геологии Сибири. Л.: Изд-во АН СССР, 1934.- 137 с.

6. Базилевская Н.А. Новые виды рода Oxytropis DC. и рода Astragalus L. Енисейской губернии // Бот. материалы Гербария ГБС РСФСР. 1924. Т. 5. Вып. 1.-С. 69-72.

7. Быков Б.А. К количественной оценке эндемизма // Бот. материалы Герб. Ин-та ботаники АН КазССР. 1979. Вып. 11. С. 3-8.

8. Бытотова С.В. К изучению биологии Hedysarum minussinense (Fabaceae) -эндемика островных приенисейских степей// I (IV) Международная конференция молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). СПб., 2006.-С. 109-110.

9. Бытотова С.В., Гуреева И.И. Морфогенез копеечника минусинского// Труды VII международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Под ред. проф. А.Г. Еленевского. М.: МПГУ, 2004. С. 44-45.

10. Бытотова С.В., Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций эндемика островных приенисейских степей Oxytropis nuda {Fabaceae) И Бот. журн. 2006. Т. 91, № 5. - С. 744-754.

11. Бытотова С.В. Новые местонахождения редких видов Fabaceae во флоре Абаканской степи // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2006. № 96. С. 21-22.

12. Бытотова С.В. О распространении эндемика Хакасии Oxytropis reverdattoi Jurtz. СFabaceae) И Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2007. № 98. С. 33-35.

13. Быченникова Н.К. Новые виды рода Thymus L. // Сист. зам. Герб. Том. унта. 1956. №. 79-80.-С. 9-10.

14. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L.// Растительные ресурсы. 1973. Т. 9. Вып. 2. С. 287-296.

15. Вайнагий И.В. 1974. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

16. Воронина М.К. Аистник татарский узколокальный эндемик в заповеднике «Хакасский» // Материалы науч.-практ. конференции, посвященной 25-летию Саяно-Шушенского заповедника (16-20 апреля 2001). Абакан: ООО Кооп. «Журналист», 2002. - С. 25.

17. Воронина М.К. Мониторинг и интродукция редких видов флоры Хакасии в ботаническом саду Абакана // Бюлл. ГБС. Вып. 184. М.: Наука, 2001. С. 90-98.

18. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М., Л.: Гос. изд-во колхозной и совхозной литературы, 1933.-415 с.

19. Галенковская Л.С. Конспект флоры участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Научные труды заповедника «Хакасский». Абакан: Изд-во «Стрежень», 2004. Вып. 3. С. 39-80.

20. Гончарова С.Б. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 223 с.

21. Гросвальд М.Г. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья (оледенения, вулканизм, неотектоника). М.: Наука, 1965. 165 с.

22. Гроссгейм А.А. Реликты Восточного Закавказья // Сов. ботаника. 1938. №2.-С. 30-31.

23. Грубов В.И. Род Остролодочник // Растения Центральной Азии. По материалам БИН РАН. Спб., 1998. Вып. 86. 92 с.

24. Губанов И.А. Конспект флоры внешней Монголии (сосудистые растения).1. М.: Валанг, 1996.- 136 с.

25. Губанов И.А. Дополнения и исправления к «Конспекту флоры Внешней Монголии (сосудистые растения)» // Turczaninowia, 1999. Т. 2. Вып. 3. С. 19-23.

26. Гудошников С.В., Красноборов И.М. Новый вид рода Asplenium из Западного Саяна // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1967. Т.84. С. 1-3.

27. Гудошников С.В. Новый вид Saussurea DC. с Западных Саян // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1954. Т. 77-78. С. 7-9.

28. Гуреева И.И. Новый вид Cystopteris Bernh. из Южной Сибири. // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1985. Т. 87. С. 5-8.

29. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001.- 158 с.

30. Гуреева И.И., Бытотова С.В. Эколого-демографические исследования Oxytropis reverdattoi Jurtz. (Fabaceae) // Krylovia. 2001. Т. 3, № 2. С. 99-105.

31. Гуреева И.И. Физико-географическая характеристика островных приенисейских степей // Флора островных приенисейских степей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. С. 7-23.

32. Гуреева И.И., Курбатский В.И. Растительность островных приенисейских степей // Флора островных приенисейских степей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. С. 24-36.

33. Гуреева И.И. Систематика папоротникообразных, проблема вида и видообразование у папоротников // Эволюционная биология: материалы II международной конференции «Проблема вида и видообразование». Томск: Том. гос. ун-т, 2002. Т. 2. С. 145-164.

34. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений (Методические разработки). Ч. II. М. 1983. 95 с.

35. Додин A.J1. Основные черты геологического строения и металлогении восточной части Алтае-Саянской складчатой области // Природные условия Красноярского края. М: Изд-во АН СССР, 1961. С. 99-125.

36. Доронькин В.М. Роасеае (Gramineae) мятликовые, или злаки // Фл. Сибири в 14 томах. Дополнения и исправления. Алфавитные указатели. Новосибирск: Наука, 2003. Т. 14. - С. 20-27.

37. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003.-232 с.

38. Ерохина А.А. Почвы и площади пахотопригодных земель в Красноярском края // Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во АН СССР, 1964. -С.143-159.

39. Ерохина А.А., Кириллов М.В. Почвы // Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964. С. 189-225.

40. Епова Н.А. К истории растительности Хамар-Дабана // Научные чтения памяти М.Г. Попова. I и II (18 декабря 1956 и 18 декабря 1957 г.). Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. С. 45-66.

41. Ефимцев Н.А. О характере и количестве оледенений Горного Алтая и Саян // Вопросы геологии антропогена. К VI конгр. INQUA (Польша, 1961). Изд-во АН СССР, 1961.-С. 175-187.

42. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: Изд. МГУ, 1993. 147 с.

43. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2002. № 1. С. 3-7.

44. Заугольнова JI.B. Самоподдержание ценопопуляций у растений (общие вопросы) // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.-С. 33-64.

45. Зуев В.В. Остролодочник прицветниковый Oxytropis bracteata N.Basil. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 65.

46. Зятькова JT.K., Раковец О.А. Минусинские впадины // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Алтае-Саянская горная область. М., 1969. -С. 240-275.

47. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций (Методические разработки). М. 1986. 73 с.

48. Ильиных Н.И. Почвы Кузнецкого Алатау (в пределах Красноярского края). Автореф. дисс.канд. биол. наук. Красноярск, 1967. 16 с.

49. Коляго С.А. Правобережье Минусинской впадины. Л.: Наука, 1967. 120 с.

50. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

51. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР/ Под ред. А.И. Плотникова и др. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988. 416 с.

52. Красная книга Республики Тыва: растения/ Под ред. И.М. Красноборова, Д.Н. Шауло, В.М. Ханминчун и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, Научно-издательский центр ОИГГМ СО РАН, 1999. 150 с.

53. Красная книга Иркутской области: Сосудистые растения/ Под ред. A.M. Зарубина. Иркутск: Изд-во «Облмашинформ», 2001. 200 с.

54. Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов / И.М. Красноборов, Е.С. Анкипович, И.И. Вишневецкий и др. Новосибирск: Наука, 2002. 264 с.

55. Красная книга Республики Алтай, особо охраняемые территории и объекты / Под ред. A.M. Маринина. Горно-Алтайск, 2002. 272 с.

56. Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. 339 с.

57. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976.-380 с.

58. Красноборов И.М., Ханминчун В.М., Красников А.А., Д.Н. Шауло. Новыевиды семейства Asteraceae из Тувинской АССР // Бот. журн. 1984. Т. 69, № 4. -С. 537-543.

59. Кузьмин A.M. Материалы к стратиграфии и тектонике Кузнецкого Алатау, Салаира и Кузнецкого бассейна. Изв. Сиб. отд. геол. ком. 1928, т. VII. Вып. 2. С. 3-22.

60. Кулижский С.П. Современное состояние почв степной зоны юга Средней Сибири и концепция рационального землепользования территории // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Томск, 2002. -33 с.

61. Куминова А.В. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанической области // Известия Том. отд. Всесоюзного бот. общества, 1973. Т. 6. С. 23-34.

62. Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. С. 40-94.

63. Куминова А.В., Зверева Г.А., Маскаев Ю.М. и др. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. 423 с.

64. Куминова А.В., Чижикова Н.М., Танзыбаев М.Г. Природные факторы, определяющие структуру современного растительного покрова Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. С. 10-39.

65. Курбатский В.И. Дополнение к флоре Красноярского края // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. Томск, 2000. Вып. 92. С. 15-16.

66. Курбатский В.И. // Реликтовые элементы во флоре Республики Хакасия // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. Томск, 2007. Вып. 98. С. 25-32.

67. Курбатский В.И., Малахова Л.И. Числа хромосом для некоторых видов Hedysarum L. на юге Красноярского края (Минусинская степь) // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. Томск, 2000. Вып. 92. С. 12-13.

68. Кушев С.Л., Леонов Б.Н. Геологическая история // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964.-С. 53-54.

69. Лебедев Е.А. Виды родов Astragalus L. и Oxytropis DC (сем. Fabaceae) во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов. Автореф. дис.канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. 16 с.

70. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1983. 96 с.

71. Линчевский И.А. Род Bupleurum L. Володушка // Флора СССР. Л., 1950. Т. 16.-С. 275-349.

72. Липаткина О.О. Аннотированный список высших сосудистых растений степного комплекса участков заповедника «Хакасский» // Заповедник «Хакасский»: научное издание под ред. Г.В. Девяткина. Абакан: Журналист, 2001.-С. 62-100.

73. Лиханов Б.Н., Хаустова М.Н. Алтайско-Саянское нагорье // Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964. С. 359-380.

74. Мальцева А.Г., Положий А.В. Новые виды из флоры Хакасии // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1974. Вып. 85. С. 15.

75. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна (обзор сосудистых растений, особенности состава и фл орогенезис). М., Л.: Наука, 1965. 368 с.

76. Малышев Л.И. Эндемизм в высокогорных флорах Северной Азии // Ботан. журн. 1979. Т. 64, № 4. С. 457-467.

77. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.

78. Марков К.К. Горы Южной Сибири // Четвертичный период (ледниковый период антропогеновый период). М.: Изд-во МГУ, 1965. Т. 1. - С. 344-359.

79. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 63 с.

80. Мистрюков А.А. Геоморфологическое районирование Назаровско-Минусинской межгорной впадины. Новосибирск: ОИГТМ СО АН СССР, 1991. -130 с.

81. Михайлова С.И., Некратова Н.А. Экология и биология Erodium tataricum ОGeraniaceae) // Бот. журн., 1993. Т. 78. № 3. С. 67-77.

82. Некратова Н.А., Выдрина С.Н., Михайлова С.И., Некратов Н.Ф., СигареваЛ.Б. Растения новые и редкие для Кузнецкого Алатау. Двудольные первичнопокровные свободнолепестные и вторичнопокровные// Бот. журн. Т. 74. №5. 1989.-С. 754-761.

83. Некратова Н.А., Некратов Н.Ф., Некратова А.Н. Новые и редкие для флоры Кузнецкого Алатау виды сосудистых растений // Бот. журн. Т. 88. № 6. 2003.- 126-131.

84. Некратова Н.А., Некратов Н.Ф., Михайлова С.И., Серых Г.И. Лекарственные растения Кузнецкого Алатау. Ресурсы и биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. С. 8-43.

85. Нехорошев В.П. Современное и древнее оледенение Алтая // Тр. III Всесоюз. съезда геологов. Ташкент. 1930. С. 371-391.

86. Никифорова О.Д. Род Myosotis незабудка // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1997. Т. 11. - С. 126.

87. Никифорова О.Д. Род Deschampsia щучка // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. - С. 86-92.

88. Никольская Л.А. Хакасия. Экономико-географический очерк // Издание второе, дополненное и переработанное. Красноярск: Красноярское кн. изд-во, 1968.-242 с.

89. Обручев В.А. Признаки ледникового периода в Северной и Центральной Азии // Бюлл. ком. по изуч. четверт. периода. 1931. № 3. С. 84-86.

90. Овчинникова С.В. Новые и критические виды рода Eritrichium Schrad. ex Gaudin (Boraginaceae) из Северной Азии // Turczaninovia. 1999. Т. 2 (4). С. 11-24.

91. Олонова М.В. К изучению морфологической изменчивости Роа argunensis (Роасеаё) на территории Южной Сибири // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 4. С. 76-85.

92. Олонова М.В. Система и конспект мятликов (Роа L.) Сибири // Turczaninovia. 1998. Т. 1 (4). С. 5-19.

93. Олонова М.В. К изучению комплекса Роа glauca Wahl. Алтае-Саянской горной страны // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2006. № 97. С. 9-14.

94. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Южной Сибири. М.: Наука, 1975.-С. 245-328.

95. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существованиярастений//Бот. журн. 1961. Т. 46. № 11.-С. 1615-1626.

96. Пешкова Г.А. Род Leymus колосняк // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2.-С. 41-52.

97. Пешкова Г.А. Род Papaver мак // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 7.-С. 12-31.

98. Пешкова Г.А. Род Zygophillum парнолистник // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 10. - С. 31-33.

99. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC). Новосибирск: Наука, 1976.-251 с.

100. Положий А.В. Материалы к познанию рода Potentilla L. Красноярского края // Заметки по фауне и флоре Сибири. 1949. Вып. 15. С. 61-64.

101. Положий А.В. Новые виды рода Astragalus L. из Средней Сибири // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1954. Вып. 77-78. С. 1-5.

102. Положий А.В. Новые виды и разновидности рода Oxytropis DC. из Средней Сибири // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1956. Вып. 79-80. С. 1-4.

103. Положий А.В. Анализ флоры астрагалов и остролодочников степей Средней Сибири // Изв. Томск, отд. всесоюз. бот. общ-ва. 1959. Т.4. С. 63.

104. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-медицинских наук. Новосибирск. 1964а. № 4. Вып. 1. С. 3-11.

105. Положий А.В. Флорогенетический анализ среднесибирских астрагалов II Изв. Томск, отд. всесоюз. бот. общ-ва. 19646. Т. 5. С. 67-68.

106. Положий А.В. Бобовые Средней Сибири. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Томск, 1965а. 41 с.

107. Положий А.В. Флорогенетический анализ остролодочников Средней Сибири // Ученые записки Том. гос-го ун-та. № 51. 19656. С. 18-38.

108. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-медицинских наук. Новосибирск. 1965в. № 8. Вып. 2. С. 3-9.

109. Положий А.В. Семейство бобовых в лесной флоре Приенисейской Сибири // Тр. научно-исслед. ин-та биол. Томск, 1970. Т. 1. С. 134-135.

110. Положий А.В. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растит. Евразии. JL, 1972а. С. 136-144.

111. Положий А.В. Географические и генетические связи среднесибирских бобовых и некоторые особенности формирования приенисейских флор // Биология. Томск, 19726. Т. 2. С. 140-148.

112. Положий А.В., Мальцева А.Т. Новые виды из флоры Хакасии // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1974а. № 85. С. 15-17.

113. Положий А.В., Смирнова А.В. Новый вид лапчатки из Западного Саяна // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 19746. № 85. С. 19-20.

114. Положий А.В., Лошкарева Л.Н. Флора Красноярского края. Вып. 5, ч. 4. -1975.-С. 83.

115. Положий А.В. Новый вид остролодочника в Хакасии // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1990. №88. С. 12.

116. Положий А.В. Oxytropis DC. Остролодочник. Флора Сибири. Fabaceae (Leguminosae). Новосибирск: Наука, 1994. Т.9. С. 127-139.

117. Положий А.В. Видовой состав рода Veronica L. в Сибири // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1998. № 90. С. 2.

118. Положий А.В. Эндемичные виды Oxytropis во флоре островных Приенисейских степей // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2000. № 91. С. 11-12.

119. Положий А.В. К познанию генезиса степной флоры на юге приенисейской Сибири // Krylovia. Сиб. Ботан. журн. 2001. Т.З, № 2. С. 58-62.

120. Положий А.В. Эндемизм флоры островных приенисейских степей // Флора островных приенисейских степей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. С. 135.

121. Положий А.В, Реликтовые элементы во флоре приенисейских степей // Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. С. 139-145.

122. Попова Н.А. Биоморфология видов рода Hedysarum L. флоры Хакасии иперспективы их использования. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1987. 17 с.

123. Попцов А.В. Биология твердосемянности. М: Наука, 1976. 155 с. Потулов А.А. Орографическая карта-схема Средней Сибири // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. С. 24.

124. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги СССР. М.: МГПИ, 1986. 33 с.

125. Прокофьев С.М. Природа Хакасии // Пособие. Абакан: Хакасское кн. зд-во, 1993.206 с.

126. Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы). Томск: Изд. Том. ун-та, 2001. 340 с.

127. Пяк А.И., Эбель A.JI. Новый вид рода Hedysarum из Горного Алтая // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2000. № 92. С. 17.

128. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд. Томск, ун-та, 2003.202 с. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника. М., Л., 1950. Вып. 6.204 с.

129. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

130. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей // Тр. Том. ун-та. 1934. Т. 86. С. 1-8.

131. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири //Сов. бот. 1940. № 2. С. 48-64.

132. Ревердатто В.В. Краткий обзор видов рода Adenophora Fisch. приенисейской флоры // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1935. Вып. 3 (4). С. 4.

133. Ревердатто В.В. Опустыненные степи Хакасии // Тр. Томск, гос. ун-та. 1957. Т. 147. С. 201-211.

134. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980.223 с.

135. Ревушкин А.С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск: Изд. Том. ун-та, 1987. С. 32-47.

136. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988.320 с.

137. Ревякина Н.В. Эндемичные растения флоры приледниковья // Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области (происхождение, становление, адаптации). Барнаул, 1996. 310 с.

138. Рудая Н.А. Эндемики и субэндемики флоры Юго-Восточного Алтая, Юго-Западной Тувы и Северо-Западной Монголии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2003. 26 с.

139. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. С. 8-12; 223 с.

140. Сергиевская Л.П. Новый вид рода Lathyrus L. с Алтая // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1933. Т. 4, № З.С. 3-5.

141. Сергиевская Л.П. Новые виды сложноцветных из Сибири // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1949. № 1-2. С. 13.

142. Сергиевская Л.П. Несколько новых видов из Западной Сибири // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1956. № 79-80. С. 8.

143. Сергиевская Л.П. Ptarmica DC. Чихотная трава // Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1964. Т. 12. Ч. 2. С. 3484.

144. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 378 с.

145. Спирина В.З. Генетико-мелиоративное состояние обыкновенных черноземов Хакасии // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1989.17 с.

146. Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964.480 с.

147. Степанов Н.В., Андреева Е.Б., Антипова Е.М. и др. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск: «Поликом», 2005. 368 с.

148. Сумневич Г.П. Обзор сборного вида Valeriana officinalis L. из Приенисейского края // Тр. Биол. Научно-иссл. ин-та. 1936. Т. 2. С. 56.

149. Танзыбаев М.Г. Почвы / Атлас Республики Хакасия // Отв. ред. Овчинникова Н.С. Омск, 1999. с. 15.

150. Танзыбаев С.Г., Булатова Н.Ю. Специфика черноземов Хакасии, фомирующихся на известковых породах. Отв. редактор С.П. Кулижский. Томск: ООО «Иван Федоров», 2001. 160 с.

151. Толмачев А.И. Эндемизм // Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. С. 147-160.

152. Толмачев А.И. Род Draba (Dill.) L. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т. 8. С. 649-650.

153. Улзийхутаг Н. Бобовые Монголии (таксономия, экология, география, филогения, хозяйственное значение). Улаанбаатар. 2003. 588 с.

154. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. 1969. Т 74, № 1. С. 119-134.

155. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

156. Утемов С.В. Материалы к изучению копеечника Минусинского на территории заповедника «Хакасский» // Матер, научно-практич. конф., посвященной 25-летию Саяно-Шушенского заповедника (16-20 апреля 2001). Абакан: ООО Кооп. «Журналист», 2002. С. 96.

157. Федоров А.А. Род Adenophora Fisch. // Фл. СССР. Л., 1957. Т. 24. С. 353.

158. Федченко Б.А. Hedysarum minussinense В. Fedtsch. // Обзор видов рода Hedysarum L. С.-Петербург. 1902. С. 111.

159. Флора Красноярского края в 10 вып. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1960— 1983. Т. 1,2, 5-10.

160. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. 156 с.

161. Флора Сибири в 14 томах. Новосибирск: Наука, 1987-2003. Т. 1,2,4,6-14.

162. Флора СССР в 30 томах. М., Л.: Наука, 1934-1962. Т. 4, 7-9, 12-14, 16, 19, 22, 24, 27.

163. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. 185 с.

164. Цаценкин И.А., Дмитриева С.И., Беляева Н.В., Савченко И.В. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М.: Всесоюз. научно-исслед. Ин-т кормов им. В.Р. Вильямса, 1974. 246 с.

165. Цаценкин И.А., Савченко И.В. Дмитриева С.И. Методические указания по кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М., 1978. 310 с.

166. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.215 с.

167. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.184 с.

168. Цвелев Н.Н. Обзор видов трибы Triticeae Dum. Семейства злаков (Роасеаё) во флоре СССР // Новости сист. высших раст. 1973. Т.10. С. 51-53.

169. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) // Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

170. Чижикова Н.М. Климат //Растительный покров Хакасии. Новосибирск: наука, 1976. С. 18-30.

171. Чочия Н.Г. Границы Минусинского межгорного прогиба // Геология и перспективы нефтегазоносности Минусинских котловин. Л., 1958. С. 155-229.

172. Шамшаева В.Ф. Почвы приозерных ландшафтов степной зоны Хакасии // Дисс.канд. биол. наук. Томск, 2003. 16 с.

173. Шауло Д.Н., Анкипович Е.С. Флористические находки в южной части Красноярского края // Сибирский биол. журн. 1993. № 3. С. 74-78.

174. Шипчинский Н.В. Заметка об Erodium tataricum Willd. // Изв. Петерб. Бот. сада. 1918. Т. 18. С. 1-4.

175. Шишкин Б.А. Новый сибирский вид рода Aquilegia L. // Melanges, bot. offerts a' Mr. I.Borodin a' l'occasion de son jubile': 305. Л., 1927. C. 305.

176. Шпинь П.С. Оледенение Кузнецкого Алатау. М.: Наука, 1980. 84 с.

177. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Том. унта, 1962.440 с.

178. Эбель А.Л., Некратова Н.А., Флора окрестностей села Ефремкино (Кузнецкий Алатау, Хакасия) //Бот. журн. 1996. Т. 81, № 12. С. 97-111.

179. Эбель А.Л. Заметки по систематике и географии крестоцветных (Brassicaceae) флоры Алтая // Turczaninovia. 2000. № 3 (3). С. 18-43.

180. Эбель А.Л. Дополнение к распространению некоторых редких видов крестоцветных в Хакасии. Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 2003. Вып. 93. С. 14-19.

181. Эделынтейн Я.С. Геологический очерк Минусинской котловины и прилегающих частей Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна // Очерки по геологии Сибири. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. 59 с.

182. Эделыптейн Я.С. Геоморфологический очерк Минусинского края // Тр. ин-та физ. геогр. М„ Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Вып. 22. 84 С.

183. Юзепчук С.В. Новые манжетки Европейской части СССР, Сибири и Средней Азии // Бот. материалы. Герб. БИН РАН. 1954. Т. 16. С. 133-183.

184. Юрцев Б.А. Конспект системы секции Baicalia Bge. рода Oxytropis DC. // Новости сист. высших раст. М., Л.: Наука, 1964. С. 192-218.

185. Bieberstein М. Chrysosplenium ovalifolium М. Bieb. // Flora Altaica. 1830. Т. 2. P. 115-116.

186. Krylov P. Bupleurum martjanovii Kryl. // Plantae altaicae novae. Acta Horti Petropolitani. 1903. T. 21. P. 17-18.

187. Meyer C.A. Euphorbia altaica C.A. Mey. Icones plantarum. Novarum vel imperfecte cognitarum. Floram Rossicam, imprimes Altaicam // Rigae apud I.

188. Deubner, Londini, Parisiis et Argentorati apud Treuttel et Wurtz. Bruxellae in Libraria Parisiensi. 1830. T. 2. P. 26.

189. Turczaninow N. Oxytropis ammophila Turez. // Decades quatuor plantarum Sibiriae. Bulletin de la Societe Imperiale des naturalists de Moscou. 1840. № 1. P. 66-67 (60-80).

190. Turczaninow N. Scrophularia multicaulis Turcz. // Decades quatuor plantarum Sibiriae. Bulletin de la Societe Imperiale des naturalists de Moscou. 1840 № 1. P. 76 (60-80).

191. Zhu G.-H., Liu L., Soreng R.J. Poa subg. Poa II Flora of China. Vol. 22 (Poaceae). Science Press (Beijing). Missouri Botanical Garden Press (St. Louis), 2006. P. 266-295.

192. Карты ареалов эндемичных и субэндемичных видов и подвидов Республики Хакасия80°90й100°110°80°90°100°110°90°100°110'1. Республика Хяказдя

193. Северная Алтае-Саянская годпровинцкя— Аптае-Саяносзя флористическая провинция• Asplen ium sa ja nense• Cysiopleris altajensis

194. Республика Хакасии ----- Северная Алтае-Саянага я подпровинция Алтае-Саянскаяфлорисгичеокэяпроаннция• Leymus chakassicus• L jenisseiensis

195. Рисунок l. Распространение Asplenium sajanense и Cystopteris altajensis

196. Рисунок 2. Распространение Leymus chakassicus и L. jenisseiensis80° 90° 100° 110°90° 100° 110'1.BV Респубпнкз Хакасия----------Северная Алтае-Сая некая подпроаинция--Лтэе-Сзянскэя флористическая провинция

197. Роа attenuata subsp. Ishuensts• P. ararahca subsp. pseudpallaica

198. Рисунок 3. Распространение Poa attenuata subsp. tshuensis и P. araratica subsp. pseudoaltaica1. ШМ Республика Хакасия

199. Северная Алтае-Саянская полпроэинция-— Атэе-Саянсгая фпррисгическая провинция• Koelana chakassica• Oeschampsia altaica

200. Рисунок 4. Распространение Koeleria chakassica и Deschampsia altaica1. Республика Хакасия

201. Северная Алтае-Саянская подпровинция--Алтае-Саянская флористическая провинция• Allium lytthocepjialum• Betula saksarensis

202. Рисунок 5. Распространение Allium tytthocephalum и Betula saksarensis1. Республика Хакасия

203. Северная Алтае-Саянская подпровинция--Алтае-Саянская флористическая провинция• Eranthis sibirica• Pulsatilla rererclattoi

204. Рисунок 6. Распространение Eranthis sibirica и Pulsatilla reverdattoi1. МЦ Республика Хгакясия

205. Северная Аптае-Саянская гюдпроаинция--Атае-Сапнская флорисгтеоэя провинций• Acomium biflorum ft AquiEegia borotfimi

206. Рисунок 7. Распространение Aquilegia borodinii и Aconitum biflorumm Респубпика Хакасия----- Северная Аптэе-Сз янсгап падпровинцня--Алтае-Саянская флористическая провинция• Papaver chakassicum ft Draba baicatensis

207. Рисунок 8. Распространение Papaver chakassicum и Draba baicalensis

208. ЯЛ Республика Хакасия — Северная Алтае-Саянскаи подпровинции --Алтае-Сая некая фпористическа я прот инцип• Sedum populifplium• Cfirysospfenium ovalifolium

209. Рисунок 9. Распространение Sedum populifolium и Chrysosplenium ovalifolium1. Республика Хакасия

210. Северная Алтае-Саянская подпровинция — Алтае-Саянская флористическая провинция• Potenlilla elegantissima• Р jsnrssejensis

211. Рисунок 10. Распространение Potent ill a elegantissima и P. jenissejensis1. М■ Республика Хакасия

212. Северная Апгае-Сэянская подпровинция --Ллтэе-Саянская флористическая провинция• Alchemilla dasyclada• Astragalus oseudoauslralis

213. Рисунок 11. Распространение Alehemilla dasyclada и Astragalus pseudoaustralis1. Республика Хакасия

214. Северная Алтэе-Саянская под провинция--Аптае-Саянская флорисгическая провинцият Astragalus pahhinl • Oxytopis argentata

215. Рисунок 12. Распространение Astragaluspalibinii и Oxytropis argentata80°90°100°110°50°40°1. HH Pecпубпика Хакасия

216. Северная Агттэе-Сэянская подпровинция --Агттаэ^аянская флористическая провинция• Oxytropis amrr.opbilla• 0. macrosema

217. Рисунок 13. Распространение Oxytropis ammophita и О, macrosema1. Республика Хакасия

218. Северная АлтаеЧйяноая подггроеинция--Алтае-Саянская флористическая провинция• Oxytropis bradeata• О. thakaisiensis

219. Рисунок 14. Распространение Oxytropis bracteata и О, chakassiensis1. ЯШ Республика Хакасия

220. Северная Алтае-Саянскан подпровинция --Алтае-Саянекая флористическая провинция• Oxytropis пива• О SSenoMiola

221. Рисунок 15. Распространение Oxytropis nuda и О. stenofoliola

222. Республика Хакасия — Северная Алтае-Саянская под провинция --Аптае-Саяиская флористическая провинция• Oxytropis reverdattoi• О. includens

223. Рисунок 16. Распространение Oxytropis reverdattoi и О. includens

224. Республика Хакасия ■ ' Северная Аптав-Саянсхая подпровинция --Алтае-Саянская флористическая провинция• Hetfysaw mminussinens®• Н. oonsanguineum

225. Рисунок 17. Распространение Hedysarum minussinense и Н. consanguineum1. Республика Хакасия

226. Северная Алтае-Саянская подпровинция ---Алтае-Саянская флористическая провинция• Lalhyms ftriovii• L krylovii

227. Рисунок 18. Распространение Lathyrus jrolovii и L. bylovii1. МЯ Республика Хакасия

228. Северная Алгзе-Сэянскэя подпровинция--Antae-Cafwcuan флористическая провинция1. F'rniii/т- tataricum• Zygophytium pinnatum subsp. chakassscutn

229. Рисунок 19. Распространение Erodium tataricum Zygophyllum pinnatum subsp. chakassicum1. Ш Республика Хакасия

230. Северная Агттэа-Сэянскэя гвдпро&инция--Алтае-Саянская флористическая провинция• Euphorbia sajanensis• Bupleurum martjanovii

231. Рисунок 20. Распространение Euphorbia sajanensis и Bupleurum martjanovii

232. Республика Хакасия ■ Северная Аптая-Саянская подпровинция --Алтае-Саянская флористическая провинция• Eritrichium alpinum• Е. jenisseense

233. Рисунок 21. Распространение Eritrichium alpinum и Е. jenisseensis

234. Республика Хакасия - - Северная Алтае-Саянская подпровинция ---Аптве-Саямскэя флористическая провинция• Myosotis chakassica• Hieracium twtnicum

235. Рисунок 22. Распространение Myosotis chakassica и Hieracium tuvinicum

236. Республика Хакасия ■ ■ Северная Алтае-Саянская подпровинция —— Алтае-Саянская флористическая провинция• Thymus elegans• Т. Krylovii

237. Рисунок 23. Распространение Thymus elegcms и Th. krylovii1. ШН Республика Хакасия

238. Северная Алтае-Саянская подпровинция--Аптае-Сая некая флористическая провинция• Scrophularia rrulticaulis1. Veronica reverdattoi

239. Рисунок 24. Распространение Scrophularia multicaulis и Veronica reverdattoi80° 90° 100° 110°1. Республика Хакасия

240. Север нэн Алтэе-Саянская гюдпроеинция -— Атэе-Сэ яниая флорисгическа в лровинци я• Valenana paudjuga• Adenophora golubrnrevaeana

241. Рисунок 25. Распространение Valeriana paucijuga и Adenophora golubinzevaeana1. Республика Хакасия--- Северная Атае-Саинская подпроаинция--Алтае-Саянская флористическая провинция• Plarrnlca ledetxxjri• Saussutea sajanensis

242. Рисунок 26. Распространение Ptarmica ledebouri и Saussurea sajanensis