Лесная флора Кузнецкого Алатау

Некратова, Анна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лесная флора Кузнецкого Алатау
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лесная флора Кузнецкого Алатау"

На правах рукописи

НЕКРАТОВА Анна Николаевна

ЛЕСНАЯ ФЛОРА КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

03 00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена в Томском сельскохозяйственном институте филиале Новосибирского государственного аграрного университета и в НИИ биологии и биофизике при Томском государственном университете

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Куприянов Андрей Николаевич

Официальные оппоненты' доктор биологических наук, с н с

Лащинский Николай Николаевич кандидат биологических на>к. сне Амельченко Валентина Павловна

Ведущая организация - Хакасский государственный университет

Защита состоится « ¿10 » ®2<Й5£200:> года в -ф часов на заседании диссертационного совета Д 003.058 01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресч ул Золотодолинская, 101, г. Новосибирск - 90.630090

Факс (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан «•$"">> ССА _ 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Э.А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лесная растительность занимает большую часть территории Кузнецкого Алатау (КА). Была изучена флора высокогорий КА (Седельников, 1976), флора восточного макросклона (Анкипович, 1997) и флора заповедника «Кузнецкий Алатау» (Буко, 2002). Однако специальное изучение лесной флоры данной территории до сих пор не проводилось. Изучение лесной флоры КА является актуальным как для познания ее генезиса, так и роли в формировании лесных флор соседних территорий (других районов Алтае-Саян, Западно-Сибирской равнины). Флористические исследования являются основой для создания флористической классификации растительности на КА, которая пока отсутствует Исследование лесной флоры данной территории способствует выявлению нуждающихся в охране видов, в том числе, реликтов, эндемиков, что имеет первостепенное значение в настоящее время Важным вопросом при оценке ресурсного потенциала лесной флоры КА является выявление практически ценных видов, их встречаемости и обилия. В конечном итоге, без инвентаризации указанной лесной флоры невозможно осуществлять оценку стоимости данной территории. Таким образом, изучение видового состава и всесторонний анализ лесной флоры КА, а также исследование ее генезиса являются весьма актуальными.

Цель работы - изучеиие лесной флоры КА (сосудистые растения)

Задачи:

1 Выявление видового состава и составление конспекта лесной флоры КА.

2. Изучение систематической, географической и эколого-географической структуры данной флоры.

3 Оценка уровня эндемизма и реликтовых явлений в лесной флоре КА.

4. Проведение ценотического анализа данной флоры.

5. Сравнительный анализ лесной флоры КА и сопредельных лесных флор.

6 Изучение генезиса, современного состояния и тенденций развития лесной флоры.

7 Выявление практически ценных растений и видов, нуждающихся в охране.

Материалы и методика работы. Объект исследования - лесная флора КА.

Лесная флора рассматривалась как парциальная флора лесов КА и выделялась как совокупность видов, произрастающих в лесных сообществах (ценотический критерий). Материалом для написания работы послужили экспедиционные сборы автора в 2000-2003 гг. в количестве около 1500 гербарных листов, а также около 100 геоботанических описаний лесных сообществ, флористические списки и заметки. Кроме того, автор работал с материалами лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ ББ при ТГУ. Была просмотрена флористическая коллекция в объеме более 7 тыс. гербарных листов, более 500 геоботанических описаний лесной растительности. Также были использованы коллекции Гербария им П Н. Крылова (ТГУ, г. Томск). Основным методом работы служили маршрутные флористические исследования. Наряду с маршрутами использовались полустационарные исследования (ключевые участки). Автор проводил исследования на следующих ключевых участках: р. Пихтерек (среднее

рос национальная библиотека

<С. Петербург

течение), р. Тюхтюрек (среднее течение), долина р Бол Сыя, долина р. Собаки (окрестности рудника Коммунар), окрестности с Ефремкино, р. Изекиюла, бассейн р. Урюп (р. Базыр, г. Белая, р. Кургусуюлка), бассейн р. Кии (р. Бол. Кундат, р. Бол. Тулуюл), верховье р. Уса (р. Бол Тумуяс). При проведении ботанико-географического анализа лесной флоры использовались общепринятые методы (Малышев, 1965; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Шмидт, 1980). Анализ реликтовых явлений основан на идеях российских ботаников (Ревердатто, 1934, 1940; Вульф, 1938, 1941; Гроссгейм, 1938; Толмачев, 1974; Положий, Крапивкина, 1985; Камелии и др, 1999; Положий, 2002). Ценотический анализ проводили, опираясь на классификацию лесов Ю М Маскаева (1976). В основу положена встречаемость видов в лесных сообществах. Все выявленные фитоиенозы отнесены к 6 группам на уровне формаций и групп формаций, и Ч комплексным группам, объединенным по условиям местообитаний Сравнение лесной флоры КА с лесными флорами сопредельных территорий проводили на основе видовых списков с помощью кластерного анализа (Афифи, Эйзен, 1982) и мер включения (Семкин, Комарова, 1977; Седельников, 1982) Была построена матрица с видовым составом лесной флоры КА (541 вид), Горного Алтая (665), Западного Саяна (659) и Томской области (495 видов). Выявление редких видов проводилось на основе их встречаемости и обилия

Защищаемые положения.

1 Лесная флора КА, несмотря на относительно низкие гипсометрические отметки данного района, имеет не только бореальные и лесные черты, но и выраженный горный характер.

2 Лесная флора КА по богатству неморальных реликтов занимает одно из ведущих мест в Алтае-Саянской флористической провинции, что позволяет говорить о ее консервативной роли.

3 Дифференциация эндемичных видов в изученной флоре по 3 уровням эндемизма ясно показала, что центры видообразования лесных видов на КА отсутствовали.

Научная новизна. Впервые установлен видовой состав сосудистых растений и составлен конспект лесной флоры КА в целом. Проведено ботанико-географическое изучение данной флоры. Составлен список неморальных реликтов в лесной флоре КА. Выявлены эндемики и установлены их уровни. Установлен уровень связи лесной флоры КА и сопредельных территорий методом кластерного анализа и с помощью мер включения. Сделаны предположения о генезисе, современном состоянии и тенденциях развития лесной флоры КА.

Практическая значимость. Практическое значение исследований заключается в инвентаризации лесной флоры, что является основой для составления определителя данного региона, подготовки научно-методических указаний по изучению флоры КА и использовании их в учебном процессе. На основе этих материалов может проводиться оценка флористического богатства разных районов КА, в том числе, при определении стоимости земель.

Выявление практически ценных видов в лесной флоре КА является основой для их практического использования. Составлен список видов, нуждающихся в

охране, куда вошли реликты, узкие эндемики и редкие растения Изучено их распросгранение и встречаемость, рекомендованы меры охраны.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на региональной научно-практической конференции «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике») (Томск, 2004) Кроме того, материалы работы докладывались на международной конференции «Экология Южной Сибири - 2000 г.» г Абакан, 2000; на IV Сибирской школе молодого ученого, г. Томск, 2001; на молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири», г. Новосибирск, 200); на международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири», г. Новосибирск, 2001; на международной научно-практической конференции молочы\ ученых «Современные проблемы естествознания», г Владимир, 2001, на региональной научно-практической конференции «Современные проблемы и достижения аграрной начки в животноводстве, растениеводстве и экономике», г. Томск, 2002.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе, 3 - в центральной печати

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 157 названий (в том числе, 5 на иностранных языках), и 2 приложений. Работа изложена на 254 страницах машинописного текста, включает 12 таблиц и 12 рисунков

Благодарности. Большую помощь при работе нал диссертацией оказал научный руководитель профессор, доктор биологических наук Андрей Николаевич Куприянов, которому автор выражает глубокую благодарность. Автор искренне признателен чоктору биологических наук Наталье Алексеевне Некратовой за помощь в работе и ценные консультации, а также доктору биологических наук, профессору А Р. Ишбирдину (Башкирский государственный университет).

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Рельеф и геология

КА входит в состав Алтае-Саянской горной страны, являясь частью Салаиро-Кузнецкоалатауской горно-равнинной области (Олюнин, 1975; Алпатьев и др., 1976; Географический, 1986). На западе он ограничен Кузнецкой впадиной, на севере и северо-западе - Колывань-Томским плато, на востоке - Минусинской межгорной впадиной, на юге - Горной Шорией.

КА представляет собой глыбово-сводовую горную и равнинную область между 53.5°- 56.5° с.ш. и 87° - 89° в.д., которая вытянута почти меридионально и имеег общую протяженность около 320 км, ширину - около 190 км. Площадь КА исчисляется примерно в 38 тыс. км2. Западный макросклон К А находится на территории Кемеровской области, восточный - в Республике Хакасии.

В пределах лесного пояса КА представлены поверхности выравнивания, среднегорный эрозионный и низкогорный типы рельефа (Воскресенский, 1962)

1.2. Климат

Распределение климата на КА подчиняется вертикальной поясности По температурным показателям самым теплым является черневой пояс, затем подтаежный и самый холодный - таежный пояс. По количеству осадков самый влажный - черневой пояс, затем следует таежный. Наиболее бедный по количеству осадков - подтаежный пояс

На поясную дифференциацию климата влияет ориентация макросклонов Климат западного макросклона - влажный более мягкий, на восточном макросклоне - более континентальный В каждом конкретном районе климат определяется ориентацией макросклона и ландшафтным типом климата, а также местными условиями

1.3. Почвы

Сложное сочетание почвообразующих факторов привело к образованию на КА разнообразных по строению, составу и свойствам почв

В почвах западного и восточного макросклонов КА отмечаются заметные различия из-за ассиметричности в геоморфологическом строении и распределении биоклиматических факторов БФ Петров (1940) выаепит на КА два почвенных района 1 КА в пределах таежной зоны - преобладают подзолистые почвы на плотных породах с неполно развитым профилем: выше границы леса распространены светлые горно-луговые ненасыщенные почвы 2 Восточный склон КА - распространены темно-серые слабоподзолистые почвы на плотных породах.

ГЛАВА 2. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ 2.1. История изучения флоры и растительного покрова

Историю изучения флоры и растительности КА можно разбить на четыре основные этапа. Первый - ранний, относящийся к 18 и 19 векам. С ним связаны имена Д.Г. Мессершмидта, И.Г. Гмелина, П.С. Палласа, Иоганна Сиверса, возглавлявших экспедиции, направляемые Российской академией наук в Азиатскую Россию Маршруты этих первых экспедиций прошли по многим районам Сибири, захватывая территорию и КА. Второй, начавшийся с 1890 г. работами профессора П.Н. Крылова характеризуется, главным образом, флористическим направлением. Третий, современный (с 1930 г.) - период геоботанических исследований (Куминова, 1950).

В 70-е гг. начинается новый этап в изучении флоры и растительности КА (Седельников, 1976; Некратова Н.А и др., 1988, 1989, 1991 и др; Буко, Горшкова, 1995, 1996; Буко, 2002; Анкипович, 1997).

2.2. Растительность Кузнецкого Алатау

КА по схеме ботанико-географического районирования Сибири JI.B Шумиловой (1962) относится к Алтайско-Саянской ботанико-географической макропровинции. Растительность этой небольшой горной области отличается богатством слагающих ее ценозов - от степных до высокогорных, с одной стороны, и широким спектром лесных сообществ, с другой стороны' от мелколиственных и светлохвойных до темнохвойных ценозов и черневых лесов (Некратова H.A., Некратов и др , 1991).

В современном растительном покрове КА прослеживается связь с растительностью третичного периода: черневой тайги с третичными широколиственными песами через наличие в травостое реликтовых виток (Куминова, 1950). современной темнохвойной тайги с темнохвойными таежными лесами третичного периода с характерным для них значительным участием в травянисто-кустарничковом ярусе вечнозеленых растений (Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis), а также представителей монотипных родов - Paris quadrifolia, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium (Крылов, 1898; Толмачев, 1954; Сочава, 1980) Лиственничные подтаежные и остепненные леса КА в своем формировании связаны с плейстоценом (Куминова, 1976) Резкое различие растительности на западном и восточном макросклонах обусловлено меридиональным положением осевых хребтов КА Эти различия заключаются в наборе растительных сообществ и в их поясной приуроченности На западном макросклоне распространены темнохвойная тайга с преобладанием пихты Abies sibirica и черновая тайга (Abies sibirica - Populuí trémula) На восточном макросклоне таежные ландшафты находятся как бы в барьерной тени, что сказывается на их увлажнении. Здесь широко распространены лиственничники (Lam sibirica), мелколиственные леса из Betula pendula (реже Populus trémula) и смешанные леса; нижние части крутых южных склонов занимают спирейники (Spiraea media, S chamaedryfoliá) (Некратова H.A., Некратов и др., 1991).

На КА по характеру растительности выделяются следующие пояса: высокогорный (горно-тундровый и субальпийский), лесной (таежный, черневой или подтаежный) и лесостепной. Лесной пояс занимает большую по сравнению с высокогорьями площадь КА. На западном макросклоне его слагают следующие древесные формации: сырая пихтово-елово-кедровая (Pinus sibirica - Picea obovata - Abies sibirica) горная тайга, пихюво-осиновая (,Populus trémula - Abies sibirica) черневая тайга, пихтовые и пихтово-кедровые нагорные леса (Куминова, 1950).

На восточном макросклоне КА ниже высокогорий выделяются таежный, подтаежный и лесостепной пояса. По эколого-фитоценотической классификации лесной растительности Хакасии (Маскаев, 1976) на восточном макросклоне КА выделены 2 класса (хвойные и лиственные леса) и 3 группы формаций (темнохвойные, светлохвойные и мелколиственные леса). Лесная растительность КА включает 10 формаций: пихтовая, кедровая, еловая, лиственничная, сосновая, 3 березовых, осиновая, тополевая (Маскаев, 1976). Флористическая классификация растительности КА по методу Браун-Бланке пока отсутствует. По

литературным источникам на КА встречаются следующие классы лесов: УассШо-Ршеегеа, Оиегсо-Ра^е1еа, ВгасИуросИо ртпаН-ВешШеа репс1и1ае, ЯИуНЛо Я^оя^ Ьапсе1еа ¿¡Ыпсае, БаЬс^еа ригригеае (Миркин, Наумова, 1998; Ермаков, 2001)

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЛЕСНОЙ ФЛОРЫ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

В конспекте семейства расположены по системе А. Энглера с изменениями, принятыми во «Флоре Сибири» (Малышев, 1987). Систематика папоротников приведена по современной сводке И.И. Гуреевой (2001). Роды и виды расположены по алфавиту Подвиды учитывались наряду с видами

Для каждого вида показано распространение на КА по геоботаническим округам и поясная приуроченность. Отмечена ценотическая приуроченность видов, приведена частота встречаемости, а также обилие в оптимальных эколого-ценотических условиях. Выделены типы ареалов и эколого-географические группы Указаны реликты и эндемики. Приведено использование видов с указанием сырьевой группы.

При определении объема таксонов, а также их географического распространения учитывались сибирские региональные флористические сводки (Крылов, 1927-1964 Черепнин. 195"7 1967; Флора Красноярского края 19641967, 1983; Флора Сибири, 1987-2003 и др.), а также другие важнейшие отечественные флористические сводки При составлении конспекта были использованы такие литературные источники, как «Определитель высокогорных растений Южной Сибири» (Малышев, 1968). «Определитель растений юга Красноярскою края» (1979), «Определитель растений Кемеровской области» (2001) и другие Конспект сосудистых растений лесной флоры КА включает 541 вид

ГЛАВА 4. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛЕСНОЙ ФЛОРЫ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

По флористическому районированию территории России (Камелин, 2002) флора КА относится к Голарктическому царству, Бореальному полцарству, Циркумбореальной области, евросибирской подобласти, Алтае-Западносаянской горной провинции. По своему географическому положению лесная флора КА является горной.

4.1. Систематическая структура

Флористическое богатство лесной флоры КА определяется 541 видом сосудистых растений, относящихся к 264 родам и 66 семействам.

Лесная флора этой территории относительно богата и представляет звено в цепи лесных флор Алтае-Саянской горной области.

В лесной флоре КА наблюдается следующее соотношение основных систематических групп: Сосудистые споровые составляют 26 видов (4.8 % от

лесной флоры); Голосеменные - 5 видов (0 9 %); Покрытосеменные - 510 видов (94.3 %), в том числе однодольные - 101 вид (18.6 %), двудольные - 409 видов (75.6 %). Состав лесной флоры КА по соотношению основных систематических групп типичен для горных территорий умеренных широт Голарктики.

Систематическая структура лесной флоры КА на уровне семейств выглядит следующим образом: Asteraceae (67 видов), Роасеае (44), Ranunculaceae (38), Rosaceae (34), Fabaceae (30), Scrophulariaceae (24), Cyperaceae (21), Apiaceae (18), Caryophyllaceae (18), Salicaceae (16), Liliaceae (15), Orchidaceae (14), t Campanulaceae (11), Lamiaceae (11), Violaceae и Boraginaceae (по 10 видов) Далее 18 семейств содержат от 9 до 4 видов и 32 семейства - ог 3 до 1 вида, из них 19 семейств - одновидовые. Спектр ведущих семейств показал, что лесная флора КА по систематической структуре относится к бореальным флорам Евразии. Первые три места занимают семейства: Asteraceae, Роасеае, Ranunculaceae. Довольно богато представлены семейства: Rosaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae, Apiaceae, что характерно для флор наиболее континентальных районов Бореальной области (Толмачев, 1986) О лесном характере изученной флоры говорит относительно большое участие такого семейства, как Orchidaceae

Десять наиболее крупных семейств включают около 57 % видов флоры. По этому показателю лесная флора КА соответствует флорам Бореальной области, где по данным А.И. Толмачева (1970) в 10 ведущих семействах насчитывается от 54 до 57 % видов

Систематическая структура лесной флоры КА на уровне родов выглядит следующим образом: Сагех (18 видов), Salix (12). Viola (10). Vicia и Artemisia (по 8) Festuca, Ranunculus, Lathyrus, Geranium и Hieracwm (no 7), Elymus, Thalictrum, Galium, Pedicularis, Valeriana и Campanula (no 6) Далее 9 родов - по 5 видов, 12 родов - по 4 вида, 20 родов - по 3 вида, 40 родов - по 2 вида и 161 род включают no 1 виду. Десять наиболее крупных родов составляют 16.8 % видов флоры.

Бореапьный характер лесной флоре КА придает большое участие родов Сагех, Salix, Ranunculus На лесные черты указывают роды Viola, Pyrola (5 видов), Dryopteris (3 вида). О горном характере исследуемой флоры можно судить по родам Campanula и Anemonoides (4 вида).

Для сравнения лесной флоры КА по систематической структуре использовали материалы по лесным флорам сопредельных территорий Алтае-Саянской горной области - Горному Алтаю и Западному Саяну и лесной флоре Томской области, которая отражает черты лесной зоны Западно-Сибирской равнины и северных предгорий КА.

Спектры ведущих семейств всех представленных флор, в общем, повторяются, но есть различия по видовому богатству отдельных семейств. По этому показателю лесная флора КА наиболее близка к лесной флоре Западного Саяна.

В качестве тенденции можно отметить следующие особенности лесной флоры КА на основании спектра ведущих семейств:

• спектры ведущих семейств всех сравниваемых флор, в общем, повторяются, но есть различия по видовому богатству отдельных семейств;

• относительное богатство семейств Роасеае, Cyperaceae, Liliaceae, Salicaceae, Campanulaceae;

• относительная бедность семейств Orchidaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Rosacea?, Violaceae, Gentianaceae, Boraginaceae, Scrophulariaceae

К показателям систематического разнообразия относят, «пропорции флоры»: среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе, среднее число видов в роде (Толмачев, 1970; Красноборов, 1976; Шмидт, 1980). Пропорции лесной флоры К А следующие -1-4-8 2, пропорции флоры лесов Западного Саяна -1:4: 9.5, Горного Алтая - 1 : 3.9 : 9.3, Томской области - 1: 3.8 : 7.3. Наиболее разнообразный флористический состав характерен для лесных флор Западного Саяна и Горного Алтая, менее разнообразный флористический состав у лесной флоры КА и еще более очноротный у лесной фторы Томской области «Родовой коэффициент» или среднее число видов в роле - наиболее независимый показатель от площади изучаемой флоры (Шмидт, 1980) В лесной флоре КА родовой коэффициент равен 2.04, Западного Саяна 2.37, Горного Алтая - 2.38, Томской области - 1 9 По этому показателю лесная флора КА гораздо менее разнообразна по сравнению с флорами лесов Западного Саяна и Горного Алтая и незначительно разнообразнее флоры Томской области.

Таким образом, по систематической структуре лесная флора КА является типичной флорой Алтае-Саянской горной обпасти Лесная флора КА имеет бореально-лесной горный характер.

4.2. Хорологический анализ

Основой для проведения хорологического анализа послужило отнесение каждого вида по характеру ареала к опретеленной географической группе В нашей работе приняты следующие географические группы и подгруппы.

1. Космополиты - виды, имеющие широкое распространение по земному шару, встречающиеся на многих континентах и проникающие в Южное полушарие Например, Pteridium aquilinum, Роа trivialis, Cerastium holosteoides и др.

2. Голарктическая группа содержит виды, распространенные в Европе, Азии и Северной Америке Например, Diphasiastrum complanatum, Equisetum hyemale, Agrostis clavata и др.

3. Евразийская группа охватывает виды, обитающие как в Европе, так и в Азии.

3.1. Собственно евразийская подгруппа включает виды с широким евразийским ареалом. Например, Oreopteris limbosperma, Alopecurus pratensis, Iris ruthenica и др.

3.2. Евросибирская подгруппа объединяет виды, у которых основная часть ареала находится в Сибири, но они заходят и в европейскую часть, главным образом, на север. Например, Calamagrostis arundinacea, Carex supina, Dactylorhiza meyeri и др.

4. Североамерикано-азиатская группа включает виды, встречающиеся на территории Азии и Северной Америки. Например, Actaea erythrocarpa, Hypericum ascyron, Viola epipsiloides.

5. Азиатская группа представлена видами, не выходящими, в основном, за пределы Азии.

5.1. Собственно азиатская подгруппа охватывает виды с широким азиатским ареалом, например, Cerastium pauciflorum, Glyceria triflora, Poa sibirica и др

5 2 Североазиатская подгруппа включает виды, широко распространенные в Северной Азии. К ним относятся: Luzula rufescens, Rhododendron dauricum, Carex drymophila и др.

5.3. Сибирско-восточноазиатская подгруппа представлена видами, распространенными, главным образом в Восточной Азии и меньшая часть их ареалов охватывает районы Сибири Например, Carex amgunensis, С sedakowii, Festuca extrcmiorientalh и др

5.4 Среднеазиатско-сибирская подгруппа включает виды, широко распространенные в Сибири и заходящие в районы Средней Азии и Казахстана Например, Vicia nervata, Ranunculus krylovii, Valeriana transjenisseensh и др

5 5 Монголо-сибирская подгруппа представлена видами, распространенными в Сибири и заходящими в Монголию Например, Cimicifuga foetula Aconitum baicalense, Bromopsis sibirica и др

5 6. Монголо-южносибирская подгруппа включает виды Южной Сибири, небольшая часть ареалов которых находится в Монголии Например, Allium microdictyon, Ins ruthenica subsp brevituba, Salix dasyclados и др

5.7. Южносибирско-центральноазиатская подгруппа охватывает виды, ареал которых располагается, главным образом, в горах Центральной и Средней Азии. Горы Южной Сибири состав ияют тишь небольшой фрагмент довольно обширных ареалов этих видов Например, Elymus komarovii, Polygonatum humile, Calamagrostis pavlovii и др.

5 8 Среднеазиатско-южносибирская подгруппа содержит виды с более ограниченным ареалом, охватывающим горы Южной Сибири и северные районы более южных горных систем. Например, Erythronium sibiricum, Aquilegia sibirica, Ranunculus grandifohus и др.

5.9. Южносибирская подгруппа включает растения, не выходящие за пределы Алтае-Саянской горной области и Забайкалья. Например, Anemonoides jenisseensis, Corydalis bracteata, Vicia lilacina и др.

В результате проведенных исследований выявлен географический спектр лесной флоры КА - соотношение географических групп (таблица 1).

Таким образом, лесная флора КА объединяет, в основном, виды широкого географического распространения (евразийские, голарктические, космополиты, североамерикано-азиатские), что согласуется с хорологической структурой лесных флор Алтая и Хакасии. Виды азиатского континента составляют чуть более % от изучаемой флоры. Среди них преобладают виды с широким и относительно широким азиатским распространением - 47.2 % (собственно азиатские, североазиатские). На втором месте среди азиатских видов (36.1 %) -группа видов, связанная с Ирано-Туранской флористической областью Далее

следуют эндемики Южной Сибири - 14 1 % Самая малочисленная группа видов (2.7 %) связана с Восточной Азией.

_Таблица 1 - Географический спектр лесной флоры КА_

Географические группы и подгруппы Количество видов То же, %

1. КОСМОПОЛИТЫ 11 2.03

2. ГОЛАРКТИЧЕСКАЯ 110 20.33

3. ЕВРАЗИЙСКАЯ 274 50.64

3 1 .Собственно евразийская 242 44 73

3.2. Евросибирская 32 5.91

4. СЕВЕРОАМЕРИКАНО-АЗИАТСКАЯ 5 0.92

5. АЗИАТСКАЯ 141 26.06

5.1. Собственно азиатская 52 9.61

5.2. Севсроазиатская 14 2.58

5.3.Сибирско-восточноаз натекая 4 0.73

5.4. Среднеазиатско-сибирская 8 1.47

5 5. Монголо-сибирская 8 1.47

5.6. Монголо-южносибирская 13 2.4

5.7. Южносибирско-центральноазиатская 15 2.77

5.8 Среднеазиатско-южносибирская 7 1.29

5.9. Южносибирская 20 3.69

Всего: 541 100

4.3. Эколого-географический анализ

Основой для проведения эколог о географическою анализа послужило отнесение каждого вида по поясно-зональной приуроченности и типу ареала к определенной эколого-географической группе В данном исследовании приняты следующие эколого-географические группы и подгруппы:

1. Высокогорная группа включает виды, произрастающие преимущественно в условиях высокогорий

1.1. Арктовысокогорная подгруппа содержит виды, произрастающие в высокогорном поясе, арктических и субарктических районах, и ряд видов, спускающихся в лесной пояс.

1.2. Монтанно-высокогорная подгруппа содержит виды, произрастающие, в основном, в условиях высокогорий, но спускающиеся в лесной пояс.

2. Монтанная группа объединяет виды, обитающие в горах, главным образом, ниже высокогорного пояса.

2.1. Высокогорно-монтанная подгруппа охватывает виды, растущие в горах, но заходящие в высокогорья.

2.2. Собственно мотанная подгруппа состоит из видов, распространенных преимущественно в лесном поясе.

2.3. Горно-степная подгруппа содержит виды, обитающие, в основном, в горных степях и заходящие в лесной пояс и в высокогорья.

2.4. Придаточно-монтанная подгруппа включает равнинно-горные виды, имеющие эколого-ценотический оптимум в горных местообитаниях.

3 Придаточная группа объединяет виды, одинаково распространенные как на равнинах, так и в горах.

Проведенные исследования выявили эколого-географический спектр лесной флоры КА (таблица 2).

Таблица 2 - Эколого-географический спектр лесной флоры КА

Эколого-географические группы и подгруппы Количество видов То же, %

1. ВЫСОКОГОРНАЯ 23 4.25

1 1 Арктовысокогорная 8 1 47

1 1 Монтанно-высокогорная 15 2.77

2 МОНТАННАЯ 200 36 96

2 1. Высокогорно-монтанная 18 3.77

2 2 Собственно монтанная 86 15.89

2.3. Горно-степная 32 5.91

2 4 Придаточно-монтанная 64 11.82

3 ПРИДАТОЧНАЯ 318 58.78

Всего: 541 100

Основу лесной флоры КА по эколого-географической структуре составляют придаточные, собственно монтанные и придаточно-монтанные виды, поэтому для них было изучено географическое распространение Эти виды имеют на 80 % обширный ареал (главным образом, евразийский, голарктический и др.) и достаточно широкие экологические ниши. Вероятно, они давно сформировались, но одни из них (придаточные) имеют более широкое распространение на равнинных территориях, другие (придаточно-монтанные) - в горах

Среди собственно монтанных видов наблюдается другое соотношение географических элементов- преобладают виды азиатской группы (около 50 %), которым уступают, хотя и незначительно, виды евразийской группы (около 40 %) Участие голарктических видов незначительное (10 %) и отличается от их роли во всей лесной флоре КА. Было установлено, что участие южносибирских, южносибирско-центральноазиатских и среднеазиатско-южносибирских элементов среди собственно монтанных видов гораздо больше, чем среди придаточных, придаточно-монтанных видов и всей лесной флоры КА.

4.4. Эндемизм и реликтовые явления

В лесной флоре КА выявлено 25 эндемиков (4 6 %). Они дифференцированы по 3 уровням эндемизма в зависимости от географического распространения: 1) сибирские, 2) южносибирские, 3) алтае-саянские.

В результате проведенных исследований установлено, что в лесной флоре КА эндемики с относительно широкими ареалами немногочисленны. Выявлено 3

эндемика первого уровня: Anemonoides jenisseensis, Geranium pratense subsp sergievskajae, Pedicularis incarnata. В районе исследования гораздо больше эндемиков с относительно узким ареалом Выявлено 9 южносибирских эндемичных видов (второй уровень): Bromopsis austrosibirica, Delphinium retropilosum, Elymus ircutensis, Euphorbia jenisseensis, Euphrasia krytovii, Geranium bifolium, Hieracium kusnetzkiense. Ranunculus submarginatus, Thalictrum minus subsp. pavlovii. Преобладают эндемики алтае-саянской флористической провинции с третьим уровнем эндемизма (13 видов)' Adenophora golubinzevaeana, Alfredia cernua, Bergenia crassifolia, Brunnera sibirica, Corydalis solida subsp subremota, Cruciata glabra subsp krylovii, Erythronium sibiricum, Hieracium krylovii, H veresczaginii, Lathyrus frolovii, Ranunculus cassubicus subsp kemerovensis, Rhaponliann carthamoides subsp carthamoides, Valeriana paitcijuga Среди алтае-саянских эндемичных видов отмечены 3 субэндема КА- Adenophora golubinzevaeana, Coiydahs sohda subsp subremota Ranunculus cassubicus subsp kemerovensis. Установлено, что в лесной флоре КА отсутствуют собственно эндемики КА. Это говорит о том, что в лесах на данной территории, вероятно, отсутствовали интенсивные процессы видообразования. Наличие субэндемов свидетельствует об единичных случаях видообразования лесных видов на стыке КА и прилегающих территорий Саян и Горного Алтая.

В лесной флоре КА выявлены следующие группы реликтов: 1) реликты миоцен-плиоценовых хвойно-широколиственных лесов; 2) плейстоценовые глящмльные. оставшиеся с эпохи оледенения плейстоценовые

перигляциально-степные реликты, преде i авляющие растительность прилелниковой зоны Выявлено 24 реликта хвойно-широколиственных лесов К ним отнесены неморальные .элементы, редкие в лесах КА и имеющие дизъюнкции в ареале. Actaea spicata, Alfredia cernua, Brachypodium sylvaiitum, Brunneia sihirica, Campanula trachelium, Carex muricata, C. sylvatica, Circaea lutetiana, Corydahs capnoides, Dryopteris filix mas, Epilobium montanum, Festuca altissima, F extremiorientahs, F. gigantea, Galium odoratum, G triflorum, Hackelia deflexa, Oreopteris limbosperma, Osmorhiza aristata, Polystichum braunii, Sanicula giraldii, Scrophularia nodosa, Stachys sylvatica, Viola mirabilis.

Экспедиционные исследования не выявили рефугиума реликтов хвойно-широколиственных лесов на КА. Чаще отмечены единичные местонахождения этих реликтов Среди неморальных реликтов лесной флоры КА преобладают виды с широким голарктическим (10 видов) и евразийским (13 видов) ареалами, которые имеют как европейские, так и восточноазиатские генетические связи, а также связи с Северной Америкой. Малое присутствие эндемичных южносибирских видов в группе неморальных реликтов говорит о том, что в неогене на этой территории автохтонное развитие флоры было незначительным.

Исследования реликтовых явлений позволяют предположить, что флора КА не претерпевала катастрофических изменений на протяжении большей части четвертичного периода. Наличие неморальных реликтов в разных точках КА свидетельствует о незначительном и локальном характере оледенений на его территории.

В лесной флоре КА отмечены гляциальные реликты - остатки высокогорной растительности от эпохи оледенения В настоящее время они приурочены к нижней части лесного пояса, преимущественно, к лиственничным лесам. К ним относятся, например, Potentilla nivea, Hedysarum neglectum, Aulacospermum anomalum, Viola biflora, Scorzonera radiate и др. Большинство находок гляциальных реликтов связано с бассейном р. Белый Июс (верхнее и среднее течение) Они свидетельствуют о былом похолодании климата и снижении высокогорного пояса.

В районе исследований также отмечены пернгляииально-степные реликты, представляющие растительность плейстоценовой зоны. Ценотически они приурочены к лиственничным и долинным лесам. К ним относятся: Carex humdis, Chamaerhodos erecta. Bupleunm multmerve и др

Современные находки неморальных, гляциальных и перигляциальных ретиктов дают представление о границах определенных комплексов растительности в разные геологические эпохи.

4.5. Ценотический анализ

Ценотический анализ показал, что лесная флора КА состоит из видов, приуроченных к подтаежным светлохвойным, мелколиственным и смешанным лесам (около 51 %), а также видов, имеющих широкую ценотическую приуроченность (около 70 %) К черневым песам тяготеет около 17 % видов В темнохвойных зеленомошно-кустарннчковых лесах встречается около 4% .

Лесная флора КА носит комплексный характер в ценотическом отношении, так как в ней много видов, приуроченных к светлохвойным и мелколиственным лесам, а также довольно много видов, произрастающих в темнохвойных лесах Одновременно лесная флора КА имеет современный характер, так как доля видов из темнохвойных растительных сообществ, в целом более древних по своему происхождению значительно уступает участию видов, связанных с ценозами светлохвойных (лиственничных) лесов, имеющих нлейстоценовое происхождение (Куминова, 1976).

4.6. Сравнительный анализ лесной флоры КА и сопредельных территорий

На основании кластерного анализа установлены тесные связи лесной флоры КА с флорами Горного Алтая и Западного Саяна (12.4 относительных единиц/отн.ед.), с флорой Томской области связи намного слабее (14.7 отнед). Полученные результаты показывают, что горные лесные флоры исследуемых территорий очень близки между собой (рисунок 1).

В результате проведенных расчетов получили меры включения:

1) К (КА, ГА) = 0.77, К (ГА, КА) = 0.95;

2) К (КА, ЗС) = 0.78, К (ЗС, КА) = 0.95;

3) К (КА, ТО) = 0.82, К (ТО, КА) =0.75;

4) К (3, В) = 0.68, К (В, 3) = 0.86,

где' 3 - флора западного макросклона КА, В - флора восточного макросклона.

Полученные меры включения соответствуют результатам кластерного анализа Сравнение лесных флор западного и восточного макросклонов КА показало, что флора западного макросклона почти полностью включается в восточный. Факт большего флористического богатства лесной флоры на восточном макросклоне (487 видов) по сравнению с западным макросклоном (385 видов) вполне согласуется с большей комплексностью условий обитания в первом случае.

Дерево семей леснмх флор

Рисунок 2 Спязи лесной флоры КА и сопредельных территорий (дерево связей методом кластерного анализа) По оси абсцисс обозначены лесные флоры КА Кузнецкий Алатау, ГА - Горный Ал гай, ЗС - Западный Саян, ТО - Томская область; по оси ординат показан уровень связи (в относительных единицах).

ГЛАВА 5. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНА ЛЕСНОЙ ФЛОРЫ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

5.1. Полезные растения лесной флоры и перспективы их использования

В лесной флоре КА выявлено 262 вида полезных растений. Они распределены по 19 сырьевым группам. Многие полезные растения имеют разнообразное применение и относятся к двум и более сырьевым группам. Наиболее перспективными и многочисленными являются лекарственные растения в целом, среди которых преобладают виды, применяемые в народной медицине. Также весьма перспективными являются медоносные растения, кормовые, декоративные, пищевые, красильные и ядовитые растения. Инвентаризация полезных растений лесной флоры КА позволяет говорить о возможностях более широкого их применения. Приведенные данные о встречаемости и обилии

каждого вида являются, по сути, прогнозной оценкой запасов сырья полезных растений в лесной флоре КА

5.2. Растения лесной флоры КА, нуждающиеся в охране

На основании списка редких видов, списков реликтов и эндемиков в лесной флоре КА выявлены 55 видов, нуждающиеся в охране по следующим причинам: 1) краснокнижные виды, не произрастающие на охраняемых территориях; 2) редкие виды, находящиеся на границе ареала; 3) реликты; 4) узкие эндемики; 5) интенсивно эксплуатируемые сырьевые виды. Проблема сохранения перечисленных групп видов должна решаться отдельно для каждой из указанных групп.

ВЫВОДЫ

1 Выявленная лесная флора КА насчитывает 541 вид сосудистых растений, относящихся к 264 родам и 66 семействам По флористическому богатству и показателям систематического разнообразия она существенно не отличается от лесных флор Горного Алтая и Западного Саяна, но богаче лесных флор низкогорных и равнинных территорий Западной Сибири (на примере Томской области). Соотношение основных систематических групп в лесной флоре КА типично для горных территорий умеренных широт Голарктики Ведущие семейства представлены: Asteraceae. Роасеае. Ranunculaceae, Rosaceae. Fabaceae и др Крупнейшими родами являются- Carex, Salix, Viola, Vicia, Arlemisia и др По этим показателям лесная флора КА носит бореально-лесной горный характер.

2 Лесная флора КА объединяет, в основном, виды широкого географического распространения (евразийские, голарктические и др.) Виды азиатского континента составляют чуть более % от изучаемой флоры Установленные соотношения географических групп в лесной флоре КА типичны для лесных флор Южной Сибири и отличаются от географической структуры высокогорных флор этой же территории, где азиатская группа видов играет более существенную роль. Вероятно, лесная флора КА формировалась в значительной степени за счет древних, широко распространенных лесов.

3. Основу лесной флоры КА по эколого-географической структуре составляют придаточные, собственно монтанные и придаточно-монтанные виды. По соотношению географических элементов среди указанных эколого-географических групп придаточные и придаточно-монтанные виды близки в общих чертах к гебграфическому спектру лесной флоры КА в целом. Среди собственно монтанных видов наблюдается другое соотношение географических элементов: преобладают виды азиатской группы, которым незначительно уступают виды евразийской группы. Участие голарктических видов небольшое. Роль южносибирских, южносибирско-центральноазиатских и среднеазиатско-южносибирских элементов среди собственно монтанных видов гораздо больше, чем среди придаточных и придаточно-монтанных видов и всей лесной флоры КА. Значительная доля монтанных видов в лесной флоре КА свидетельствует об ее горном характере.

4 В лесной флоре КА выявлено 25 эндемиков, что составляет 4.6 % от видов флоры Они дифференцированы по трем уровням эндемизма в зависимости от географического распространения и по флористическому принципу: 1) сибирские (3 вида); 2) южносибирские (9 видов); 3) алтае-саянские (13 видов). Большая часть эндемиков входит в состав монтанной группы. В лесной флоре КА отсутствуют собственно эндемики. Наличие субэндемов (Adenophora golubinzevaeana, Corydalis solida subsp subremota, Ranunculus cassubicus subsp. kemerovensis) позволяет говорить об отдельных процессах видообразования на КА и сопредельных территориях Саян и Алтая.

5 В лесной флоре КА выявлено 24 реликта миоцен-плиоценовых хвойно-широколиственных лесов, а также гляциальные и перигляциально-степные реликты плейстоцена Среди реликтов хвойно-широколиственных чесов преобладают виды с широким голарктическим и евразийским ареалами, которые имеют как европейские, так и восточноазиатские генетические связи, а также связи с Северной Америкой Отмечено малое присутствие эндемичных южносибирских видов в группе неморальных реликтов (Alfredia cernua, Bmnnera sibirica) Флора КА не претерпевала катастрофических изменений на протяжении большей части четвертичного периода в связи с незначительным и локальным характером оледенений на его территории.

6. Лесная флора КА носит комплексный характер в ценотическом отношении из-за большого участия видов, приуроченных к светлохвойным, мелколиственным и темнохвойным лесам. Однако доля видов из темнохвойных растительных сообществ значительно уступает участию видов, связанных с ценозами светлохвойных и мелколиственных лесов Именно эти виды ценотически и экологически более пластичны и составляют большинство придаточных, собственно монтанных и придаточно-монтанных видов.

7. На основании кластерного анализа и мер включения установлены тесные связи лесной флоры КА с флорами Горного Алтая и Западного Саяна. С флорой Западно-Сибирской равнины (на примере Томской области) связи намного слабее.

8. Лесная флора КА, в целом, носит консервативный характер. Она не переживала катастрофических изменений в плейстоцене и служила убежищем горно-лесных видов и мостом между лесным поясом Алтае-Саян и лесной зоной Западно-Сибирской равнины. Лесная флора КА не являлась очагом видообразования, хотя отдельные виды сформировались на этой территории.

9. Лесная флора КА является перспективной с точки зрения использования полезных растений. Выявлено 262 вида полезных растений, которые относятся к 19 сырьевым группам. Из них наиболее широко представлены: лекарственные, медоносные, кормовые, декоративные, пищевые, красильные и ядовитые растения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Некратова А.Н. К изучению флоры Кузнецкого Алатау // Экология Южной Сибири - 2000 г Мат Южно-Сибирской межд. научной конф. студентов и молодых учёных. - Т. 1. - Абакан, 2000. - С. 54 - 55.

2. Некратова А.Н., Некратова H.A. Подкласс Lanuidae во флоре Кузнецкого Алатау // IV Сиб. школа мол. учёного. Мат. VII межд конф. студентов, аспирантов и мол. учёных. - Т 1 Естественные и точные науки. - Томск, 2001. -С. 41-43.

3. Некратова А.Н К изучению семейства Астровых на Кузнецком Алатау // Исследования молодых ботаников Сибири. Тез. докл. мол. конф. - Новосибирск, 2001. С 59

4. Некратова А Н. Редкие виды двудольных растений Кузнецкого Алатау // Проблемы охраны растжельнот мира Сибири Тез докл международного совещания - Новосибирск, 2001. - С. 70 - 71.

5. Некратова А.Н. К изучению семейства Fabaceae на Кузнецком Алатау // Современные проблемы естествознания. Материалы международной научно-практической конф. мол. учёных. - Владимир, 2001 - С 23-25.

6. Некратов Н.Ф., Некратова Н А, Некрагова Л.Н Видовой состав сосудистых растений Кузнецкого Алатау // Электронный журнал "Исследовано в России", 182. - С. 2022 - 2036, 2002 г. - Режим доступа:

http '' 7-hi'mal аре relarn ru,artic)es/2002/182 pdf, свободный

7 Некратов Н Ф, Некратова H.A.. Некратова АН К изучению флоры Кузнецкого Алатау // Сборник трудов Томского сельскохозяйственного института Новосибирского гос>дарственного аграрного университета. - Вып. 5. -Томск, 2002.-С. 45-59.

8 Некратова H.A., Некратов Н.Ф., Некратова А.Н Новые и редкие для флоры Кузнецкого Алатау виды сосудистых растений // Бот журн., 2003. - Т. 88, №6 - С. 126-131.

9. Некратова А.Н., Некратова H.A. Перспективы использования лесной флоры Кузнецкого Алатау // Сборник трудов региональной научно-практической конференции «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике». - Томск: Томский сельскохозяйственный институт НГАУ, 2004. - Вып 7 -С 176-182.

10. Некратова А.Н., Некратова H.A. Лесная флора Кузнецкого Алатау // Электронный журнал "Исследовано в России", 16. - С. 159 - 163,2005 г. - Режим доступа: http://zhurnal.ape.retarn.ru/articles/2005/016.Ddf, свободный.

Подписано в печать 25.03.2005. Формат 60х841/« Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ №

Ротапринт ТСХИ НГАУ. 634009, г. Томск, ул. Карла Маркса, 19.

РНБ Русский фонд

2005-4 43553

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Некратова, Анна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

1 .Физико-географические условия района исследования

1.1. Рельеф и геология

1.2. Климат

1.3. Почвы

2. Растительность Кузнецкого Алатау

2.1. История изучения флоры и растительного покрова

2.2. Растительность Кузнецкого Алатау

3. Конспект сосудистых растений лесной флоры Кузнецкого Алатау

4. Ботанико-географический анализ лесной флоры Кузнецкого Алатау

4.1 .Систематическая структура

4.2. Хорологический анализ

4.3. Эколого-географический анализ

4.4. Эндемизм и реликтовые явления

4.5. Ценотический анализ

4.6. Сравнительный анализ лесной флоры Кузнецкого Алатау 192 и сопредельных территорий

4.7. Основные результаты ботанико-географического 195 анализа

5. Перспективы использования и охрана лесной флоры 202 Кузнецкого Алатау

5.1 Полезные растения лесной флоры и перспективы их использования 202 5.2. Растения лесной флоры Кузнецкого Алатау, нуждающиеся в охране

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лесная флора Кузнецкого Алатау"

Кузнецкий Алатау (КА) входит в состав Алтае-Саянской горной страны. Его границы приняты в объеме схемы геоморфологического районирования гор Южной Сибири (Олюнин, 1975) с уточнениями, внесенными на основании последних геологических исследований в северной Хакасии (Геология 1998). Ранее к КА относили Горную Шорию и Абаканский хребет. В пределах Алтае-Саянской горной страны КА относится к Салаиро-Кузнецкоалатауской горно-равнинной области. Он граничит на севере с Колывань-Томским плато, на востоке - с Минусинской впадиной, на юге - с Горной Шорией, на западе -с Кузнецкой впадиной. КА вытянут меридионально, его западный макросклон находится на территории Кемеровской области, восточный - в Хакасии.

Растительный покров любой территории представляет собой систему, состоящую из двух подсистем: количественной - растительности, и качественной - флоры (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1979, 1987; Юрцев, 1987). Количественная сторона растительного покрова КА - растительность - в настоящее время изучена достаточно полно (Куминова, 1950; Растительный покров Хакасии, 1976; Седельников, 1979, 1988).

Сведения же о качественной стороне - флоре - являются неполными. Проведено изучение флоры КА в пределах высокогорий (Седельников, 1979), на восточном макросклоне (Анкипович, 1997) и в некоторых участках западного макросклона (Буко, 2002).

Флористическим исследованием территории КА в современных геоморфологических границах занимаются сотрудники лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете (Некратова, Выдрина, Михайлова и др., 1988, 1989; Некратова, Беляева, Серых и др., 1993; Некратова, Некратов, Эбель, 1996; Эбель, Некратова, 1996; Некратов, Некратова, Некратова А.Н., 2002а, 20026; Некратова, Некратова М.Н., 2003а, 20036; Некратова, Некратов, Некратова

А.Н., 2003). В настоящее время исследование флоры КА завершается (Некратов, Некратова, Некратова А.Н., 2002а, 20026; Некратова, Некратова М.Н., 2003а, 20036). В рамках этих исследований нами проведено изучение лесной флоры КА.

Лесная растительность занимает большую часть территории КА. Однако специальное изучение лесной флоры до сих пор не проводилось. Изучение лесной флоры КА - северного и относительно низкого района Алтае-Саянской горной области - является актуальным как для познания её генезиса, так и роли в формировании лесных флор соседних территорий (других районов Алтае-Саян, Западно-Сибирской равнины). Флористические исследования являются основой для решения очень большой задачи - создания флористической классификации растительности на КА, которая пока отсутствует. Исследование лесной флоры данной территории, как основы для выявления нуждающихся в охране видов, в том числе, реликтов, эндемиков, а также редких, имеет первостепенное значение в настоящее время. Не менее важным вопросом при оценке ресурсного потенциала лесной флоры КА является выявление практически ценных видов, их встречаемости и обилия. В конечном итоге, без инвентаризации указанной лесной флоры невозможно осуществлять оценку стоимости данной территории. Таким образом, изучение видового состава и всесторонний анализ лесной флоры КА, а также исследование её генезиса являются весьма актуальными.

Цель работы: изучение лесной флоры КА (сосудистые растения). Для выполнения работы были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава и составление конспекта лесной флоры КА.

2. Изучение систематической, географической и эколого-географической структуры данной флоры.

3. Оценка уровня эндемизма и реликтовых явлений в лесной флоре КА.

4. Проведение ценотического анализа данной флоры.

5. Сравнительный анализ лесной флоры КА и сопредельных лесных флор.

6. Изучение генезиса, современного состояния и тенденций развития лесной флоры.

7. Выявление практически ценных растений и видов, нуждающихся в охране.

Объект исследования - лесная флора КА. Лесную флору понимаем как-парциальную флору лесов КА и выделяем как совокупность видов, произрастающих в лесных сообществах (ценотический критерий). Материалом I для написания работы послужили экспедиционные сборы автора в 2000-2003 гг. в количестве около 1500 гербарных листов, а также около 100 геоботанических описаний лесных сообществ, флористические списки и заметки. Кроме того, автор работал с материалами лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ ББ при ТГУ. Была просмотрена флористическая коллекция в объеме более 7 тыс. гербарных листов, более 500 геоботанических описаний лесной растительности. Также были использованы коллекции Гербария им. П.Н. Крылова (ТГУ, г. Томск).

Основным методом работы служили маршрутные флористические исследования. Наряду с маршрутами использовались полустационарные исследования (ключевые участки). Автор проводил исследования на следующих ключевых участках: р. Пихтерек (средн. теч.), р. Тюхтюрек (средн. теч.), долина р. Бол. Сыя, долина р. Собаки (окр. рудника Коммунар), окр. с. Ефремкино, р. Изекиюла, р. Урюп (р. Базыр, г. Белая, р. Кургусуюлка), бассейн р. Кии (р. Бол. Кундат, р. Бол. Тулуюл), верховье р. Уса (р. Бол. Тумуяс). В работе были использованы материалы сотрудников лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ ББ при ТГУ, собранные на ключевых участках: верховье р. Томь, верхнее течение р. Ассуг, р. Юзик, р. Сарала, р. Ср. Терсь (среднее течение), р. Ср. Терсь (окр. пос. Мутный), р. Верх. Терсь (нижнее течение), бассейн р. Уса (р. Чексу) (Рисунок 1).

В работе проведен классический анализ лесной флоры КА в русле российский флористической школы А.И. Толмачева - Б.А. Юрцева. При

Рисунок 1 - Карта-схема района исследований. Обозначения: 1 - маршруты; 2 - исследования автора на ключевых участках; 3 - исследования сотрудников лаборатории флоры и растительных НИИ ББ при ТГУ на ключевых участках. ботанико-географическом анализе использовались общепринятые методы (Малышев, 1965; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Шмидт, 1980). Анализ реликтовых явлений основан на идеях российских ботаников (Ревердатто, 1934, 1940; Вульф, 1938, 1941; Гроссгейм, 1938; Толмачев, 1974; Положий, Крапивкина,1985; Камелин и др., 1999; Положий, 2002). Ценотический анализ проводили, опираясь на классификацию лесов Ю. М. Маскаева (1976). В основу положена встречаемость видов в лесных сообществах. Все выявленные фитоценозы отнесены к 6 группам на уровне формаций и групп формаций, и 3 комплексным группам, объединенным по условиям местообитаний. Сравнение лесной флоры КА с лесными флорами сопредельных территорий проводили на основе видовых списков с помощью кластерного анализа (Афифи, Эйзен, 1982) и мер включения (Семкин, Комарова, 1977; Седельников, 1982). Была построена матрица с видовым составом лесной флоры КА, Горного Алтая, Западного Саяна и Томской области. Выявление редких видов проводилось на основе их встречаемости и обилия.

Представляя результаты проведенного исследования, мы выносим на защиту следующие положения:

1. Лесная флора КА, несмотря на относительно низкие гипсометрические отметки данного района имеет не только бореальные и лесные черты, но и выраженный горный характер.

2. Лесная флора КА по богатству неморальных реликтов занимает одно из ведущих мест в Алтае-Саянской флористической провинции, что позволяет говорить о ее консервативной роли.

3. Дифференциация эндемичных видов в изученной флоре по 3 уровням эндемизма, ясно показала, что центры видообразования лесных видов на КА отсутствовали.

Научная новизна заключается в том, что впервые установлен видовой состав сосудистых растений и составлен конспект лесной флоры КА в целом. Проведено ботанико-географическое изучение данной флоры. Составлен список неморальных реликтов в лесной флоре КА. Выявлены эндемики и установлены их уровни. Установлен уровень связи лесной флоры КА и сопредельных территорий методом кластерного анализа. Сделаны предположения о генезисе, современном состоянии и тенденциях развития лесной флоры КА.

Практическое значение исследований заключается в инвентаризации лесной флоры, что является основой для составления определителя данного региона, подготовки научно-методических указаний по изучению флоры КА и использовании их в учебном процессе. На основе этих материалов может проводиться оценка флористического богатства разных районов КА, в том числе, при определении стоимости земель. Выявление практически ценных видов в лесной флоре КА является основой для их практического использования. Составлен список видов, нуждающихся в охране, куда вошли реликты, узкие эндемики и редкие растения. Изучено их распространение и встречаемость, рекомендованы меры охраны.

Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии растений и растительных ресурсов в Томском сельскохозяйственном институте НГАУ и в лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИББ ТГУ.

Хочется выразить благодарности научному руководителю доктору биологических наук, профессору А.Н. Куприянову, директору Кузбасского ботанического сада и доктору биологических наук, зав. кафедрой ботаники, физиологии растений и растительных ресурсов ТСХИ НГАУ Н.А. Некратовой, а также доктору биологических наук, профессору А. Р. Ишбирдину (Башкирский государственный университет).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Некратова, Анна Николаевна

выводы

1. Выявленная лесная флора КА насчитывает 541 вид высших сосудистых растений, относящихся к 264 родам и 66 семействам. По флористическому богатству и показателям систематического разнообразия она существенно не отличается от лесных флор Горного Алтая и Западного Саяна, но богаче лесных флор низкогорных и равнинных территорий Западной Сибири (на примере I

Томской области). Соотношение основных систематических групп в лесной флоре К А типично для горных территорий умеренных широт Голарктики. Ведущие семейства представлены: Asteraceae, Poaceae, Ranunculaceae, Rosaceae. Fabaceae, Scrophulariaceae, Cyperciceae, Caiyophyllaceae, Apiaceae, Salicaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Lcimiciceae, Campanulaceae, Violaceae. Крупнейшими родами являются: Carex, Salix, Viola, Vicia, Artemisia, Festuca, Ranunculus, Lathyrus, Geranium, Elymus, Thalictrum, Galium, Pedicularis, Valeriana. По этим показателям лесная флора КА носит бореально-лесной горный характер.

2. Лесная флора КА объединяет, в основном, виды широкого географического распространения (евразийские, голарктические и др.). Виды азиатского континента составляют чуть более 'Л от изучаемой флоры. Установленные соотношения географических групп в лесной флоре КА типичны для лесных флор Южной Сибири и отличаются от географической структуры высокогорных флор этой же территории, где азиатская группа видов играет более существенную роль. Вероятно, лесная флора КА формировалась в значительной степени за счет древних, широко распространенных лесов, что согласуется с мнениями палеоботаников и ботаников об относительном однообразии флоры Северной Евразии и ее тесной связи с флорой Северной Америки в палеогене.

3. Основу лесной флоры К А по эколого-географической структуре составляют придаточные, собственно монтанные и придаточно-монтанные виды. По соотношению географических элементов среди указанных эколого-географических групп и подгрупп придаточные и придаточно-монтанные виды близки в общих чертах к эколого-географическому спектру лесной флоры КА в целом. Среди собственно монтанных видов наблюдается другое соотношение географических элементов: преобладают виды азиатской группы, которым незначительно уступают виды евразийской группы. Участие голарктических видов незначительное. Участие южносибирских, южносибирско-центральноазиатских и среднеазиатско-южносибирских среди собственно монтанных видов гораздо больше, чем среди придаточных и придаточно-монтанных видов и всей лесной флоры КА. Значительная доля монтанных видов в лесной флоре КА свидетельствует о ее горном характере.

4. В лесной флоре КА выявлено 25 эндемиков, что составляет 4.6 % от видов флоры. Они дифференцированы по трем уровням эндемизма в зависимости от географического распространения и по флористическому принципу: 1) сибирские (3 вида); 2) южносибирские (9 видов); 3) алтае-саянские (13 видов). Большая часть эндемиков входит в состав монтанной группы. В лесной флоре КА отсутствуют собственно эндемики. Наличие субэндемов (Adenophora golubinzevaecina, Corydalis solidci subsp. subremota, Ranunculus cassubicus subsp kemerovensis) позволяет говорить об отдельных процессах видообразования на КА и сопредельных территориях Саян и Алтая.

5. В лесной флоре К А выявлены реликты миоцен-плиоценовых хвойно-широколиственных лесов (24 вида), гляциальные и перигляциально-степные реликты плейстоцена. Среди реликтов хвойно-широколиственных лесов преобладают виды с широким голарктическим и евразийским ареалами, которые имеют как европейские, так и восточноазиатские генетические связи, а также связи с Северной Америкой. Отмечено небольшое участие реликтовых видов, связанных в своем формировании с Азией (4 вида). В неогене на этой территории автохтонное развитие флоры было незначительным, о чем свидетельствует малое присутствие эндемичных южносибирских видов в группе неморальных реликтов (Alfredia cernua, Brunnera sibirica, Festuca extremiorientalis). Флора КА не претерпевала катастрофических изменений на протяжении большей части четвертичного периода в связи с незначительным и локальным характером оледенений на его территории.

6. Лесная флора КА носит комплексный характер в ценотическом отношении из-за большого участия видов, приуроченных к светлохвойным, лиственным и темнохвойным лесам. Однако доля видов из темнохвойных растительных сообществ значительно уступает участию видов, связанных с ценозами светлохвойных и лиственных лесов. Именно эти виды ценотически и экологически более пластичны и составляют большинство придаточных, собственно монтанных и придаточно-монтанных видов.

9. Лесная флора КА является перспективной с точки зрения использования полезных растений. Выявлено 262 вида полезных растений, которые распределены по 18 сырьевым группам. Из них наиболее широко представлены: лекарственные растения в целом, среди которых преобладают виды, применяемые в народной медицине, медоносные, кормовые, декоративные, пищевые, красильные и ядовитые растения.

10. В лесной флоре КА отмечено 55 видов, нуждающихся в охране по следующим причинам: 1) краснокнижные виды, не произрастающие на охраняемых территориях; 2) редкие виды, находящиеся на границе ареала; 3) реликты; 4) узкие эндемики; 5) интенсивно эксплуатируемые сырьевые виды. Для их сохранения предложено организовать две охраняемые территории (с. Ефремкино, Ширинский район, Республики Хакасии; долины рек Улень и Каро, Усть-Абаканский район), где произрастают многие краснокнижные и редкие виды.

225

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Некратова, Анна Николаевна, Новосибирск

1. Анкипович И.А. Флора восточного макросклона Кузнецкого Алатау // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. - 16 с.

2. Арктическая флора СССР. Вып. 1-10.-М.-Л., 1960-1987.

3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1976.-340 с.

4. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. Второе изд. -М.: ГУГК, 1983.-340 с.

5. Атлас СССР. М., 1986. - 260 с.

6. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. Пер. с англ. М.: Мир, 1982. - 488 с.

7. Буко Т.Е., Горшкова Л.А. Конспект флоры высших сосудистых растений заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1995. - С. 15-34.

8. Буко Т.Е., Горшкова Л.А. Дополнения к конспекту флоры высших сосудистых растений заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1996. - С. 42-52.

9. Буко Т.Е., Горшкова Л.А., Фомина Н.А., Яковлева Г.И. Дополнения к конспекту флоры высших сосудистых растений заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Кемерово, 2000. - С. 20-35.

10. Буко Т.Е. Конспект флоры высших сосудистых растений заповедника «Кузнецкий Алатау» // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сборник научных трудов / Под ред. А.Н. Куприянова. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. - Вып. 8 . - С. 35-53.

11. Буров В.П. Рельеф юго-запада Кузнецкого Алатау и этапы его формирования // Учен. зап. Том. ун-та. 1960. Вып. 36. - С. 139 - 143.

12. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1962. -352с.

13. Вульф Е.В. Понятие о реликтовых видах в ботанической географии // Сов. бот. 1938,- №2.-С. 30.

14. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л., 1941. - Вып. 1. - С. 28 - 56.

15. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др. Л.: Наука, 1969. - 564 с.

16. Географический энциклопедический словарь. М., 1986. - 528 с.

17. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во Азерб. филиала АН СССР, 1936.-242 с.

18. Гроссгейм А.А. Реликты Восточного Закавказья // Сов. бот. 1938. - № 2. -С. 30-31.

19. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001.-158 с.

20. Джон Б. и др. Зимы нашей планеты. М.: Мир, 1982. - 336 с.

21. Ермаков Н.Б. Гемибореальные леса континентальной Северной Азии (классификация, ординация, анализ ценофлор): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 2001. - 32 с.

22. Ильин М.М. Реликтовые элементы широколиственных лесов во флоре Сибири и их возможное происхождение. Сов. бот. - 1938. - № 2. - С. 54 - 55.

23. Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С.И. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. - 83 с.

24. Камелин Р.В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России // Проблемы ботаники Южной Сибирии Монголии: материалы I Международной научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во «Азбука», 2002. - С. 36 - 41.

25. Каменецкая И.В. Типы степных лесов севера Хакасии. В кн.: Типы лесов Сибири. - Вып. 2. - Красноярск, 1969. - С. 121-146.

26. Кашменская О.В., Казакевич Ю.П., Шварева З.Н. Кузнецкое нагорье // Алтае-Саянская горная область. М., 1969. - С. 204 - 240.

27. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев, 1990 (1941). - 352 с.

28. Королева А.С. Список видов флоры Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. - С. 377 - 416.

29. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. акад. A.JI. Тахтаджяна. JI.: Наука, 1975. - 204 с.

30. Красная книга СССР. 2-е изд. - М.: Лесн. промышленность, 1984. - Т. 2. -592 с.

31. Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов / И.М. Красноборов, Е.С. Анкипович, И.И. Вишневецкий и др. -Новосибирск: Наука, 2002. 264 с.

32. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976.-380 с.

33. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Географические работы . М: Изд-во Геогр. лит-ры, 1954а. - С. 214 - 263.

34. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. История ботанических и лесных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: Наука, 1969. - 273 с.

35. Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау // Изв. Том. ун-та. -1891.-Т. З.-С. 1 -40.

36. Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения // Очерки растительности Томской губ. Томск, 1898. - С. 14-23.

37. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. Т. I-VII. - Томск, 19081914.

38. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Т. 1 - 12. - Томск: Изд-во Том. унта, 1927-1964. - 3550 с.

39. Куваев В.Б., Денисова Л.В., Пошкурлат А.П. О принципах охраны полезных растений (на примере лекарственных растений) // Раст. ресурсы. -1981.-Вып. 2.-С. 272 -281.

40. Куваев В.Б., Сотник В.Ф. К проблеме совмещения использования и охраны лекарственных растений // Ресурсы дикораст. лекарст. растений СССР. М., 1984.-Вып. 4.-С. 61-70.

41. Куваев В.Б. Охрана малочисленных и сокращающихся видов лекарственных и родственных им растений // Лекарственное растениеводство. -Вып. 2.-М., 1988.- 51 с.

42. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. Новосибирск, 1950. - 167 с.

43. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.-450 с.

44. Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования растительного покрова Алтая // Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1963. Вып. 4. - С. 438-461.

45. Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. - С. 40-94.

46. Куминова А.В., Маскаев Ю.М. Геоботаническое районирование // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. - С. 309-367.

47. Куминова А.В., Нейфельд Э.Я, Павлова Г.Г. Луга // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. - С. 217 - 273.

48. Куминова А.В, Чижикова Н.М, Танзыбаев М.Г. Природные факторы, определяющие структуру современного растительного покрова Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. С. 10-39.

49. Лавренко Е.М. История изучения генезиса флоры и растительности СССР в связи с проблемой реликтов // Сов. бот. 1938. - № 2. - С. 29 - 30.

50. Лапшина Е.Д, Мульдияров Е.Я. К характеристике болот заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1995. - С. 47 - 58.

51. Лащинский Н.Н, Горшкова Л.А. Заметки по синтаксономии субальпийских лугов заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1995. - С. 35 -41.

52. Липшиц С.Ю. Некоторые мысли о реликтах // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии. Л, 1977. - С. 119 - 124.

53. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.- Л.: Наука, 1965.-367 с.

54. Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. -Л.: Наука, 1968.-281 с.

55. Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея // Ежегодник гос. музея им. Мартьянова. Т. 1, вып. 2. - Минусинск, 1923. - 184 с.

56. Маскаев Ю.М. Леса // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. -С. 153 - 216.

57. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири / А.В. Положий, Н.А. Некратова, Е.Е. Тимошок. Абакан, 1988. - 91 с.

58. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. 5-е изд. доп. и перераб. -Новосибирск: Наука, 1991.-431 с.

59. Миркин Б.М, Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

60. Монич В. К. Геоморфологический очерк Кузнецкого Алатау // Труды треста «Золоторазведка» и ин-та НИГРИЗолото. 1937. - № 6. - С. 137 - 154.

61. Мульдияров Е.Я. Роль болотных ландшафтов в горных экосистемах заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования взаповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1995. - С. 42 - 46.j

62. Некратов Н.Ф, Некратова Н.А, Некратова А.Н. К изучению флоры Кузнецкого Алатау // Сборник трудов Томского сельскохозяйственного института Новосибирского государственного аграрного университета. Вып. 5. -Томск, 2002а. - С. 45 - 59.

63. Некратов Н.Ф, Некратова Н.А, Некратова А.Н. Видовой состав сосудистых растений Кузнецкого Алатау // Электронный журнал "Исследовано в России", 182. С. 2022 - 2036, 20026 г. - Режим доступа: http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/182.pdf, свободный.

64. Некратова А.Н. К изучению флоры Кузнецкого Алатау // Экология Южной Сибири 2000 г. Мат. Южно-Сибирской межд. научной конф. студентов и молодых учёных. - Т. 1. - Абакан, 2000. - С. 54 - 55.

65. Некратова А.Н. К изучению семейства Астровых на Кузнецком Алатау // Исследования молодых ботаников Сибири. Тез. докл. мол. конф. -Новосибирск, 2001а. С. 59.

66. Некратова А.Н. Редкие виды двудольных растений Кузнецкого Алатау // Проблемы охраны растительного Ыира Сибири. Тез. докл. международного совещания. Новосибирск, 20016. - С. 70 - 71.

67. Некратова А.Н. К изучению семейства Fabaceae на Кузнецком Алатау // Современные проблемы естествознания. Мат. межд. научно-практической конф. мол. учёных. Владимир, 2001 в. - С. 23 - 25.

68. Некратова А.Н, Некратова Н.А. Подкласс Lamiidae во флоре Кузнецкого Алатау // IV Сиб. школа мол. учёного. Мат. VII межд. конф. студентов,аспирантов и мол. учёных. Т. 1. Естественные и точные науки. Томск, 2001. -С. 41 -43.

69. Некратова Н.А. К изучению биолргических особенностей Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и Paeonia anomala L. // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск, 1987. - С. 133 - 144.

70. Некратова Н.А. Научно-методические подходы к изучению природных ресурсов лекарственных растений // Проблемы региональной экологии. Вып. 2. Региональное природопользование. - Томск, 1994.-С. 108- 110.

71. Некратова Н.А., Беляева Т.Н., Серых Г.И. и др. Конспект флоры высших сосудистых растений Кузнецкого Алатау. 1. Оноклеевые Орхидные Onocleaceae - Orchidaceae. Деп. в ВИНИТИ РАН. - М., 1993. - № 689-В93. - 78 с.

72. Некратова Н.А., Выдрина С.Н., Михайлова С.И. и др. Новые и редкие виды растений для Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 1988. - Т. 73, № 9. - С. 1341 -1347.

73. Некратова Н.А., Выдрина С.Н., Михайлова С.И. и др. Растения новые и редкие для Кузнецкого Алатау. Двудольные первичнопокровные свободнолепестные и вторичнопокровные // Бот. журн., 1989. Т. 74, № 5. - С. 754- 761.

74. Некратова Н.А., Некратов Н.Ф., Михайлова С.И. и др. Лекарственные растения Кузнецкого Алатау. Ресурсы и биология. Томск: Изд-во Том. ун-та,1991, 268 с.

75. Некратова Н.А., Некратов Н.Ф., Некратова А.Н. Новые и редкие для флоры Кузнецкого Алатау виды сосудистых растений // Бот. журн., 2003. Т. 88, № 6. -С. 126- 131.

76. Некратова Н.А., Некратов Н.Ф., Эбель А.Л. Конспект флоры Кузнецкого Алатау. Onocleaceae Orchidaceae // Бот журн., 1996. - Т. 81, № 4. - С. 66 - 77.

77. Некратова Н.А., Серых Г.И. Видовой состав ценокомплексов бадана толстолистного, рапонтика сафлоровидного, родиолы розовой в Алтае-Саянской горной области //Деп. в ВИНИТИ РАН. М., 1991.-№ 1414-В-91.

78. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997.-252 с.

79. Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88, вып. 1. - С. 66 - 77.

80. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М., 1975. -С. 245-302.

81. Определитель растений юга Красноярского края / Отв. ред. И.М. Красноборов, Л.И. Кашина. Новосибирск: Наука, 1979. - 672 с.

82. Определитель растений Кемеровской области / И.М. Красноборов, Э.Д. Крапивкина, М.Н. Ломоносова и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. -474 с.

83. Петро в Б.Ф. Почвенные районы южной половины Красноярского края // Почвоведение. 1940, № 5. - С. 3 - 5.

84. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области // Труды почвенного ин-та АН СССР. 1952. - Т. 35. - С. 179 - 187.

85. Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции / К.А.

86. Соболевская, А.И. Якубова, Р.Я. Пленник и др. Новосибирск: Наука, 1972. -380 с.

87. Полезные растения Хакасии: Ресурсы и интродукция / Р.Я. Пленник, Э.М. Гонтарь, Е.В. Тюрина и др. Новосибирск: Наука, 1989. - 271 с.

88. Положий А.В. Флористический анализ астрагалов Средней Сибири // Труды Том. ун-та. 1957. - Т. 141. - С. 107 - 110.

89. Положий А.В. Ледниковые реликтовые виды и ассоциации в нижнем течении рек Подкаменной Тунгуски и Чуни // Растительный покров Красноярского края. Вып. 1. - Новосибирск: Наука, 1964. - С. 60 - 64.

90. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1965. - № 8, вып. 2. - С. 3 - 9.

91. Положий А.В. Географические и генетические связи среднесибирских бобовых и некоторые особенности формирования приенисейских флор // Биология. Томск: Изд. Том. ун-та, 1972. - С. 140 - 148.

92. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985. - 158 с.

93. Положий А.В., Гуреева И.И., Курбатский В.И. и др. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. - 156 с.

94. Растения для нас // Справочное издание / К.Ф. Блинова, В.В. Вандышев, М.Н. Комарова и др. СПб.: Изд-во Учебная книга, 1996. - 652 с.

95. Растения Центральной Азии. Вып. 1-9. - Д.: Наука, 1963-1989.

96. Ревердатто В.В. Растительность Сибири // Естественно-исторические условия с.-х. произ. Сибири. Новосибирск, 1931. - Вып. 3. - С. 92-94.

97. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей // Труды Том. ун-та. 1934. - Т. 86. - С. 1 - 8.

98. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. бот. 1940. - № 2. - С. 48 - 64.

99. Ревушкин А.С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции // Некоторые итоги изучения флоры и растительности Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1987. - С. 32 - 46.

100. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988.- 320 с.

101. Редкие и исчезающие растения Сибири / Отв. ред. Л.И. Малышев, К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука, 1980.- 223 с.

102. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

103. Седельников В.П. К применению мер включения в сравнительной флористике // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 32 - 35.

104. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1986. - 23 с.

105. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. - 222 с.

106. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. -Новосибирск: Наука, 1990. 174 с.

107. Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 1. - С. 54 - 63.

108. Синицын В.М. Палеогеография Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 267 с.

109. Скобелев Н.Д. Кузнецкий Алатау и Горная Шория (Тектоника) // Геология СССР. Западная Сибирь.-Т. 14, ч. 1.-М, 1967.

110. Соболевская К.А. Реликтовые ассоциации ледниковой эпохи в Хакасии // Изв. ВГО. 1941. - Т. 78, вып. 3. - С. 464 -467.

111. Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и хакасских степей // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. -1946. № 1. - С. 33 - 40.

112. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. - 255 с.

113. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1965. - Вып. 20. -212 с.

114. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - Вып. 20, ч. 3.- 576 с.

115. Справочник по климату СССР. Л.: Гидромтеоиздат, 1969. - Вып. 20, ч. 4. -332 с.

116. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - Вып. 20, ч. 5.- j2J С.

117. Суслов С.П. Физическая география СССР. М.: Учпедгиз, 1947. - 544 с. Суслов С.П. Физическая география СССР. Азиатская часть. - 2-е изд. перераб. и доп. - М.: Учпедгиз, 1954. - 712 с.

118. Танзыбаев М.Г. Почвы // Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области. Новосибирск, 1974. - С. 25 - 31.

119. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. - 439 с. Толмачев И.П. К вопросу о ледниковом периоде в Сибири. - Петербург, 1899. - С. 313 - 318.

120. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.

121. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара // Вестн. Ленинград, ун-та. Сер. биол. 1970. - Вып. 3, № 15. - С. 62 - 74.

122. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинград, унта, 1974. 244 с.

123. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 196 с.

124. Трофимов С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. Новосибирск: Наука, 1975. - 298 с.

125. Тупицына Н.Н. Флора Ингольского заказника (Березовский участок КАТЭК) // Эколого-географические исследования флоры Красноярского края, ее охрана и перспективы интродукции. Красноярск: КГПН, 1986. - С. 29 - 48.

126. Тутаринов А.Я. Опыт истории арктической фауны Евразии // Труды 2-й междунар. конф. Ассоц. по изуч. четвертичного периода Европы. 1934. - Вып. 5.

127. Федоров А.А. Изучение растительных ресурсов // Проблемы современной ботаники. -М.-Л.: Наука, 1965.

128. Физическая география СССР (азиатская часть) / A.M. Алпатьев, A.M. Архангельский, Н.Я. Подоплелов и др. М, 1976. - 360 с.

129. Флора европейской части СССР. Т. I -VIII. - Л.: Наука, 1974-1989.

130. Флора Красноярского края. Вып. 1, 2, 4-10. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1960-1983. Вып. 3. - Новосибирск: Наука, 1965.

131. Флора Сибири. Т. 1-14. - Новосибирск: Наука, 1987-2003.

132. Черепнин Л.М. История исследования растительного покрова южной части Красноярского края // Учен. зап. Красноярск, пед. ин-та. 1954. - Т. 3, вып. 1. -С. 3 - 80.

133. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Вып. 1-6. -Красноярск, 1957-1967.

134. Чижикова Н.М. Природно-климатическое районирование Хакасии: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Томск, 1972. - 23 с.

135. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980.- 176 с.

136. Шпинь П.С. О морфологии современного оледенения Кузнецкого Алатау // На встрече молодых географов. Иркутск, 1972. - С. 194 - 197.

137. Шпинь П.С. Современное оледенение Кузнецкого Алатау: Автореф. дис.jканд. геогр. наук. Иркутск, 1974. - 26 с.

138. Шпинь П.С. Оледенение Кузнецкого Алатау. М.: Наука, 1980. - 84 с.

139. Шретер А.И. Использование и охрана дикорастущих лекарственных растений. М.: ЦНТИ, 1977. - 5 с.

140. Шульгин В.Н. Горная Шория (Физико-географическая характеристика горно-промышленного района): Автореф. дис. . канд. геогр. наук. М., 1956. -23 с.

141. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Том. унта, 1962. - 439 с.

142. Щербаков Ю.А. Салаиро-Кузнецкая провинция // Красноярский край (природное и экономико-географическое районирование). Красноярск, 1962. -С. 249 - 256.

143. Эдельштейн Я.С. Гидрологический очерк Обь-Иртышского района (Экспедиция Всесоюзной Академии наук 1931 года в Алтайско-Кузнецкий район).-Л., 1932.-С. 137.

144. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л.: Наука, 1968. - 235 с.

145. Czekanowski J. Zarys metod statystycz nyck. - Warszawa, 1913.

146. Jaccard P. Ditsribution de la flore alpine dans le Bassin de Dranses et dans quelques regions voisines // Bull. soc. vaudoise sci. natur. 1901. - T. 37, № 140. -P. 241 -272.

147. Preston F. The canonical distribution of commonnes and rarity. Part II // Ecology. 1962. - Vol. 43, № 3. - P. 410 - 432.

148. Stugren В., Radulescu M. Metode matematice in zoogeografia regionalia // Stud. cerc. bid. 1961. - T,' 12, № 1. - P. 8 - 24.

Информация о работе

Некратова, Анна Николаевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Лесная флора Кузнецкого Алатау - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы