Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс"

На правах рукописи

ЛАГУНОВА Елена Геннадьевна

ФЛОРА ЛУГОВ ДОЛИН РЕК АБАКАН И БЕЛЫЙ ИЮС (Республика Хакасия)

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники и общей биологии Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

заслуженный деятель науки РФ Красноборов Иван Моисеевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Тупицына Наталья Николаевна; кандидат биологических наук, с.н.с. Шауло Дмитрий Николаевич.

Ведущая организация - Красноярский государственный университет.

Защита состоится 29 ноября 2005 г. в 10°° ч на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан 10 октября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

о2/¥4239

¡5727 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Долины рек Абакан и Белый Июс имеют большую хозяйственную ценность, так как здесь сосредоточены значительные площади естественной растительности, используемой в качестве сенокосов и пастбищ. На протяжении многих лет территория исследования подвергается усиленному антропогенному воздействию, приводящему к нежелательному изменению растительного покрова. Разработка научных основ охраны природы и рационального природопользования возможна лишь на основе всестороннего изучения растительного мира, поэтому одним из первоочередных мероприятий является инвентаризация флоры.

Территория Хакасии характеризуется переходным характером равнинного рельефа к горному, в связи с чем, выяснение поясной и зональной структуры является современной проблемой флористических исследований.

Цель работы. Выяснение видового состава и структуры флоры сосудистых растений лугов долин рек Абакан и Белый Июс.

Задачи исследования.

1. Инвентаризация флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс.

2. Проведение таксономического, географического, поясно-зонального, экологического, биоморфологического анализа флоры. Выявление в ее составе реликтовых и эндемичных элементов.

3. Выяснение вопроса о генетических связях исследуемой флоры на основе проведенных анализов.

4. Анализ особенностей флористического состава лугов долин рек Абакан и Белый Июс в различных поясах растительности.

5. Выявление перспективных для хозяйственного использования, а также редких и исчезающих видов.

Научная новизна. Впервые детально исследована флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс. Составлен конспект флоры, включающий сведения о распространении, эколого-ценотической приуроченности и частоте встречаемости 624 видов. Проведен всесторонний анализ флоры лугов исследуемых рек. Составлен список редких и исчезающих видов растений. Выявлены хозяйственно ценные виды растений на территории исследования.

Защищаемое положение.

Состав и структура флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс характеризуется чертами сходства и преобладанием в их составе видов с широкими ареалами.

Материалы и методы исследований. Материалом исследования явились коллекции, собранные в ходе полевых инвентаризационных работ на лугах долин рек Абакан и Белый Июс с 1999 по 2003 гг. Собрано около 3000 листов гербария и сделано более 90 гепботяничягстпг описаний растительно-

I <>ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I 2 ] БИБЛИОТЕК

С. 9Э

1БЛИОТЕКА

ста. Изучены гербарные образцы ЦСБС СО РАН, гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, Гербария Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова, Научного гербария Хакасского государственного университета (ХГУ) им. Н.Ф. Катанова, а также литературные сведения.

Полевые исследования проводились маршрутным методом, в соответствии с программой флористических исследований разной степени детальности (Программа флористических исследований..., 1987).

Планирование маршрутов проводилось с учетом ландшафтно-геоморфо-логических особенностей района исследования. Маршруты охватывали луга, приуроченные к различным элементам рельефа: пойменные и долинные луга. Пункты исследования (локальные флоры) расположены во всех поясах растительности долин исследуемых рек.

При анализе собранного материала использовались традиционные методы с использованием математической обработки.

Практическая ценность. Собранный материал пополнил гербарные коллекции ХГУ. Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок. Выявлены редкие виды, включенные в Красные книги Хакасии и России.

Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных и специальных курсах по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1999), Международной конференциии «Экология Южной Сибири» (Абакан, 1999-2004), конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 190 источников. Работа изложена на 201 странице, > содержит 17 таблиц, 11 рисунков и приложение.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ДОЛИН РЕК АБАКАН И БЕЛЫЙ ИЮС

Первые сборы ботанических коллекций и первое описание растительности районов исследования были сделаны Д.Г. Мессершмидтом в начале 18 в. (Че-репнин, 1954). В 1739 г. И.Г. Гмелин по р. Абакан поднимался несколько выше с. Аскиз, где собрал гербарные образцы растений. В своих «Путешест-

виях по Сибири» он сделал описания растительности. В 1771-1772 гг. известный путешественник натуралист П.С. Паллас совершил по Сибири несколько маршрутов. Его маршрут проходил по рекам Белый Июс и Абакан. В 1792 г. долину р. Белый Июс в нижнем течении посетил Иоганн Сивере. В 1845 г. геолог П.А. Чихачев, во время путешествия по средней части р. Абакан собрал небольшие ботанические коллекции (Наумов, 1965).

Экспедиции Н.М. Мартьянова охватили своими маршрутами всю территорию Хакасии. В долине р. Абакан исследования были проведены в 1876, 1893 и 1901 гг.

В 1909 г. в долинах рек Черного и Белого Июсов были проведены флористические исследования А.Я. Тугариновым и В.И. Тугариновой. В это же время в нижней части долины р. Абакан работы по изучению растительности возглавил В.И. Смирнов.

Начиная с 20-х годов 19 в. изучение флоры и растительности долин рек Абакан и Белый Июс проводилось сотрудниками ТГУ под руководством В.В. Ревердатто.

В 40-е годы ботанические исследования Хакасии, наряду с сотрудниками ТГУ, начал коллектив кафедры ботаники Красноярского педагогического института во главе с JT.M. Черепниным. В 1948 г. ими проводились исследования по долинам рек Черный и Белый Июс и долине р. Абакан.

В 60-70-е годы лабораторией Геоботаники ЦСБС под руководством д.б.н., проф. A.B. Куминовой проводилось детальное изучение растительного покрова Хакасии. В работе принимали участие Э.А. Ершова, Ю.М. Маскаев, И.М. Красноборов, Г.Г. Павлова и др.

В период с 1989 по 1993 г. работа по изучению флористического состава Абаканского хребта велась сотрудником кафедры ботаники ХГУ и аспирантом ЦСБС СО РАН Е.С. Анкиповичем. Его исследования затронули верховье р. Абакан (Анкипович, 1993). В течение 1992-1995 гг. И.А. Анкипович проводила флористические исследования восточного макросклона Кузнецкого Алатау (Анкипович, 1997). Частично работа проводилась в долине р. Белый Июс. Коллекции растений хранятся в гербариях ЦСБС СО РАН и ХГУ. Ими составлены конспекты флоры исследуемых районов.

С конца 80-х до середины 90-х годов проводились исследования флоры Кузнецкого Алатау в долине р. Белый Июс A.A. Эбелем и H.A. Некратовой. Ими составлен флористический список растений окрестностей с. Ефремкино (Эбель, Некратова, 1996). С 2000 по 2003 г. проводились исследования лесной флоры Кузнецкого Алатау А.Н. Некратовой (Некратова, 2005).

Изучение флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс проводилось нами в период с 1999 по 2003 г. В результате был собран гербарный материал по флоре данной территории.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приводятся географическое положение районов исследования, экологическая характеристика речных долин и пойменных ландшафтов, особенности их геологии и геоморфологии, климатические условия и почвенный покров, а также гидрология и паводковый режим рек Абакан и Белый Июс.

Территория исследования располагается в пределах Алтае-Саянской горной страны, и распределение растительности подчинено законам высотной поясности. При выделении поясов растительности мы опирались на работу A.B. Куминовой (1976а), предложившей схему поясности растительности Хакасии. В долинах рек Абакан и Белый Июс хорошо выражено два пояса растительности: степной и лесной (Куминова, 1976). Лесостепь сравнительно узкой полосой окаймляет лесные районы.

В долинах исследуемых рек широко представлены различные типы растительности. Наряду с лесами и степями широко распространены болота, которые располагаются по понижениям, в притеррасной части поймы узкими извилистыми участками во всех поясах растительности. По выровненным и пониженным участкам долины развиваются настоящие пойменные и заболоченные долинные луга. Остепненные долинные луга занимают возвышенные участки в центральной части поймы и на надпойменных террасах. Лесные луга формируются на месте березовых, сосновых, лиственничных и смешанных лесов.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛУГОВ ДОЛИН РЕК АБАКАН

И БЕЛЫЙ ИЮС

Конспект флоры составлен по материалам пятилетних полевых исследований. В него вошли виды, собранные маршрутным методом и зарегистрированные в 10 пунктах исследования, охватывающих все пояса растительности долин рек Абакан и Белый Июс. Кроме того, при подготовке списка учтены литературные данные и гербарные образцы ХГУ, ТГУ, Гербария Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова и ЦСБС СО РАН.

Семейства располагаются в списке по системе Энглера, а роды и виды в них по алфавиту их латинских названий. Объем ряда семейств (Liliaceae, Са-prifoliaceae) признан согласно новейшим данным (Черепанов, 1995). Названия большинства видов даны по «Флоре Сибири» (тт. 1-14, 1987-2003). Номенклатурные изменения внесены по сводке «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995) и согласно новейшим публикациям. В ряде случаев при выборе наименований таксонов и источников, в которых они опубликованы, использованы «Свод дополнений и изменений к Флоре СССР» (Черепанов, 1973), а также «Флора СССР» (тт. 1-30, 19341965). Для всех видов приводятся сведения о частоте встречаемости, экологии, распространению по поясам растительности и по районам исследования.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛУГОВ ДОЛИН РЕК АБАКАН И БЕЛЫЙ ИЮС

Таксономическая структура флоры. Флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс насчитывает 624 вида высших сосудистых растений, относящихся к 293 родам и 70 семействам. На лугах долины р. Абакан было выявлено 568 видов высших сосудистых растений, 279 родов и 69 семейств. На лугах долины р. Белый Июс произрастает 538 видов растений, относящихся к 268 родам и 68 семействам.

На долю сосудистых споровых растений приходится 1,8 % от общего числа видов. Голосеменные представлены одним семейством - Ржсеае, имеющим в своем составе 4 рода и 5 видов. Флора на 97,4 % состоит из покрытосеменных растений; из них на двудольные приходится 71,6 %, на однодольные - 25,8 %.

Самыми многовидовыми во флоре лугов долин рек Абакан и Белый Июс, как и во флоре Хакасии в целом (Анкипович, 1999), являются семейства А.Мегасеае и Роасеае (табл. 1), которые характеризуют флору Хакасии как континентальную, что подтверждает мнение Л.И. Малышева (1972, 1976). Третье место в спектре занимает семейство Сурегасеае, видовое богатство которого закономерно и связано с достаточным или избыточным увлажнением лугов. Наиболее представлен в нем род Сагех. Обилие видов семейства РаЬасеае свойственно степным флорам Сибири, а широкое распространение их на лугах исследуемых районов объясняется тем, что значительные по протяженности части речных долин пересекают степной пояс.

Таблица 1

Соотношение ведущих семейств во флоре лугов долин рек Абакан и Белый Июс

Семейство Число видов

Всего % от общего числа видов Долина р.Абакан % от числа видов долины р. Абакан Долина р. Б. Июс % от числа вцдов долины р. Б. Июс

1 .А&етсеае 71 11,4 65 11,4 64 11,9

2. Роасеае 67 10,7 65 11,4 58 10,8

3. Сурегасеае 46 7,4 37 6,5 35 6,5

4. РаЬасеае 44 7,1 38 6,7 33 6,1

5. Яапипси1асеае 38 6,1 34 6,0 34 6,3

6. Яозасеае 34 5,4 33 5,8 31 5,8

1. Вгавасасеае 30 4,8 26 4,6 26 4,8

8. СагуорЬуНасеав 24 3,8 22 3,9 21 3,9

9. всгорЬиШпасеае 22 3,5 20 3,5 20 3,7

10. ¡лгтасеае 18 2,9 18 3,2 17 3,2

Всего: 394 63,1 358 63,0 339 63,0

Достаточно велика роль семейств Ranunculaceae и Rosaceae, а также Caryophyllaceae и Scrophulariaceae, что согласно Л.И. Малышеву (1972), подчеркивает бореальный характер флоры и характеризует гумидные черты климата.

Широкое распространение видов семейства Brassicaceae определяется антропогенным фактором, так как луга интенсивно используются в качестве кормовых угодий (пастбища) и в рекреационных целях.

Обилие видами родов Careх, Ranunculus, Salix характерно на исследуемой территории для пойменных и лесных лугов (табл. 2). Это еще раз подчеркивает бореальный характер изучаемой флоры. Наряду с перечисленными ме-зофильными родами большую роль играют преимущественно степные роды Artemisia, Potentilla, Astragalus.

Таблица 2

Соотношение ведущих родов во флоре лугов долин рек Абакан и Белый Июс

Число видов

Род Всего % от общего числа видов Долина р. Абакан %от числа видов долины р.Абакан Долина р. Б. Июс % от числа видов долины р. Б. Июс

1. Сагех 35 5,6 28 4,9 25 4,6

2. Artemisia 12 1,9 12 2,1 9 1,7

3-4. Ranunculus 11 1,8 9 1,6 10 1,9

3-4. Potentilla 11 1,8 11 1,9 9 1,7

5-6. Viola 10 1,6 10 1,8 7 1,3

5-6. Salix 10 1,6 10 1,8 9 1,7

7. Astragalus 9 1,4 7 12 5 0,9

8-11. Vida 8 1,3 6 1,1 6 1,1

8-11 .Juncus 8 1,3 6 1,1 6 1,1

8-11. Equisetum 8 1,3 7 1,2 7 1,3

8-11. Gentiana 8 1,3 7 и 8 1,5

Всего: 130 20,9 113 19,9 101 18,8

Во флоре лугов долины р. Абакан лишь 5 родов включает 10 и более видов, что составляет 12,5 % от всей флоры. В долине р. Белый Июс таких родов только 2, объединяющих 6,5 % видов. Одним видом представлено 174 рода. Большой удельный вес в составе луговой флоры одновидовых и маловидовых родов указывает на молодой характер флоры.

Мера автономности исследуемой флоры, рассчитанная по эмпирической формуле Л.И. Малышева (1976) равняется -1,40. Отрицательное значение указывает на преобладание аллохтонной тенденции в развитии флоры.

Сравнение флористических списков изученных флор по коэффициенту Жаккара показало (к = 0,8) значительную их общность, что объясняется сходством физико-географических условий и указывает на флористическое однообразие луговых флор долин рек Абакан и Белый Июс в связи с принадлежностью их к единой флоре Алтае-Саянской горной области, но климатические условия и

б

особенности геоморфологии долин, а в связи с этим их растительность, определяют различия в составе флоры. Так, во флоре лугов долины р. Абакан отмечено большее участие семейств Роасеае и Fabaceae, а также представителей рода Artemisia, что обусловлено значительной протяженностью реки через степные пространства. В родовом спектре флоры долины р. Абакан виды рода Сагех занимают более высокий процент, что вполне объяснимо широким распространением в ней заболоченных долинных лугов, занимающих значительно большие площади, чем в долине р. Белый Июс.

Географическая структура флоры. Большую часть флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс составляют виды с широким типом ареала (космопо-литные, голарктические и евразийские), насчитывающие 448 видов (71,8 %).

В исследуемой флоре отмечено 170 видов с азиатским ареалом. В пределах азиатской группы выделяется несколько подгрупп. По количеству видов лидирует североазиатская подгруппа (20,7 % видов от общего состава изучаемой флоры). Центральноазиатская подгруппа содержит 2,2 %. Группа южносибирских видов невелика - 8 видов (1,3 %).

Эндемики Алтае-Саянской горной области представлены 19 видами (3,1 %). Согласно данным П.Н. Крылова (1905), А.И. Толмачева (1974), И.М. Кра-сноборова (1976), A.B. Положий, А.Т. Мальцевой (1976), В.М. Ханминчуна (1980), A.C. Ревушкина (1988), A.B. Положий, С.Н. Выдриной, В.И. Курбатско-го (1999), 12 видов - эндемики Алтае-Саянской флористической провинции. Это Lathyrus frolovü, Ranunculus submarginatus, Ligularia abakanica, Cruciata glabra subsp. krylovii, Brunnera sibirica, Euphorbia alpina, Viola incisa, Erythronium sibiricum, Anemonoides caerulea, A. jenisseensis, Dentaria sibirica, Corydalis solida subsp. subremota. Один вид тувинско-алтайско-монгольско-хакасский эндемик - Oxytropis intermedia. Один вид алтае-тувино-приени-сейский - Taraxacum polozhiae. Один - западно-саянский эндемик - Taraxacum printzii. Четыре эндемика приенисейских степей - Astragalus palibinii, Scrophularia multicaulis, Oxytropis ammophila, Viola jeniseensis.

Центры эндемизма в масштабах Алтае-Саянской горной области находятся в высокогорьях и степях, этим объясняется меньший процент видов данной группы во флоре лугов долин рек Абакан и Белый Июс.

Поясно-зональная структура флоры. Поясно-зональный анализ флоры позволяет определить отношение видов к определенным поясам растительности (табл. 3).

Наиболее представлена плюризональная группа (32,1 % от флористического состава лугов долин исследуемых рек). Зональные факторы влияют на флору пойменных лугов слабо. Специфичный режим обводнения и характер образования пойменных почв ведет к тому, что флора пойменных лугов разных зон имеет много общих видов (плюризональных видов).

Таблица 3

Распределение видов различных поясно-зональных групп по географическим группам

Географическая группа

Поясно-зональная группа Космополитная Голарктическая Евразийская Азиатско-Американская Североазиатская Центральноазиатская Южносибирская Эндемики Алтае-Саянской горной области Всего

Альпийская - - - - 3 - 1 - 4

Арктоальпийская - 2 - - - - - - 2

Монтанная - 4 12 - 12 - 1 1 30

Лесная - 28 70 1 32 1 - 9 141

Лесостепная 1 18 72 2 35 4 3 2 137

Степная 5 11 31 2 22 5 2 4 82

Горностепкая - 1 9 - 12 2 1 3 28

Плюризональная 21 86 77 1 13 2 - - 200

Всего: 27 150 271 6 129 14 8 19 624

Лесная группа видов занимает второе место (22,6 % от общего числа видов), что свидетельствует о значительном влиянии на состав лугов лесной флоры. Лесных видов в долине р. Белый Июс - 23,8 %, в долине р. Абакан - 22 %.

Лесостепная группа включает 22 % от видового состава флоры исследуемых лугов.

В степную группу входят виды, произрастающие преимущественно в степях. Они составляют 13,1 % от видового состава флоры. В долине р. Абакан доля степных видов выше (13,4 %), чем в долине р. Белый Июс (10,9 %), т. к. протяженность Белого Июса в степном поясе меньше, чем в лесном.

Ослабление аллювиальных факторов ведет за собой усиление зональных. Зона, по которой протекает река, всегда накладывает на ее долину определенный отпечаток. Весьма незначительное влияние зоны испытывают прирусловая и притеррасная части поймы, тогда как часть поймы, граничащая с водораздельными ландшафтами, подвергается наибольшему влиянию (Максимов, 1974). Во флоре лугов, которые граничат со степями, отмечаются типичные степные виды, не свойственные лугам. В лесном поясе в состав лугов входят лесные и монтанные виды.

Для выяснения путей формирования флоры, ее генетических связей, проведен анализ географической структуры поясно-зональных групп во флоре исследуемых районов.

Наиболее широкими географическими связями характеризуются лесные, лесостепные и плюризональные виды. Перечисленные поясно-зональные группы составляют 76,6 % от состава флоры лугов, что говорит о широких связях исследуемой флоры.

Степные виды, встречающиеся в долинах рек Абакан и Белый Июс, входят в состав всех ареалогических групп, но наиболее многочисленны евразийские и азиатские виды. «Довольно высокое участие нескольких ареальных групп в составе одной степной группы позволяет предположить, что в про-^ шлом степи имели смешанный состав флоры и, по-видимому, протягивались сплошной полосой, охватывая юг Европы и Сибири, северную часть Центральной и Восточной Азии» (Малышев, Пешкова, 1984, с. 157).

Монтанных видов больше всего с североазиатским и евразийским ареалом.

Комплекс альпийских видов представлен азиатскими видами (Gentiana grandiflora, G. uniflora, Viola altaica, Luzula sibirica). Флористические связи между высокогорьями Европы, Азии, Северной Америки за пределами Арктики почти не существовали (Ревушкин, 1988).

Арктоальпийцы представлены видами с голарктическим ареалом (Juncus trifidus и Careх brunnescens).

Формирование луговой флоры происходило в неразрывной связи с сопредельными территориями, а расширение ареала многих видов - с ростом воздействия человека на природу (Буддо, 1953).

Реликтовые явления. Согласно классификации реликтовых видов А.Н. Криштофовича (1930), В.В. Ревердатто (1934, 1940, 1947, 1960, 1965), Е.В. Вульфа (1937, 1941), М.М. Ильина (1938, 1941), Е.М. Лавренко (1938, 1967), К.А. Соболевской (1946, 1958, 1964), A.B. Положий (1964а, 19646, 1984, 1999), Г.А.Пешковой (1972), А.И. Толмачева (1974), И.М. Крас-ноборова (1976), A.B. Положий, Э.Д. Крапивкиной (1985), В.М. Ханминчуна (1980), нами выделено три группы реликтов во флоре лугов исследуемых рек.

К неморальным третичным реликтам во флоре лугов долин рек Абакан и Белый Июс относятся Cruciata glabra subsp. krylovii, Dentaria sibirica, Circaea lutetiana, Dryopteris filix-mas, Brunnera sibirica, Menispermum dauricum и др. f- Степные третичные реликты плиоценового возраста представлены двумя

видами - Stevenia cheiranthoides и Viola incisa (Пешкова, 1972). ^ Все ледниковые реликты делят на гляциальные и перигляциально-

степные. Среди гляциальных реликтов Scorzonera radiata, Gentiana decum-bens, Carex curaica, Thlaspi cochleariforme, Allium schoenoprasum, Minuartia verna и др.

К перигляциальным реликтам относятся Роа transbaicalica, Chamae-rhodos erecta, Bupleurum multinerve, Carex coriophora, Heteropappus altaicus и др. Они сформировались в период плейстоцена в перигляциальной зоне.

На лугах отмечены послеледниковые реликты: Milium effusum, Trientalis europaea, Stellaria bungeana, Moehringia lateriflora. Это лесные виды и в состав лесных лугов они вошли в результате антропогенного воздействия (вырубки, пожары и т. д.).

Итак, флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс имеет сложную историю формирования. Это доказывается наличием реликтовых видов различных эпох в истории Земли.

Экологическая структура флоры. Облик флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс, также как и флоры лугов всей Хакасии (Кумино-ва, Нейфельд, Павлова 1976а), определяют мезофиты (49,4 %), что отражено в табл. 4. Среди мезофитов преобладают евразийские виды (48,7 %), а также виды с голарктическими (23,7 %) и североазиатскими (17,2 %) ареалами. Мезофитов-эндемиков - 13 видов (Erythronium sibiricum, Viola jeniseensis, Taraxacum printzii, Euphorbia alpina, Anemonoides caerulea и др.). Мезогигрофиты имеют преимущественно евразийские (46,7 %) и голарктические (33,3 %) ареалы.

Таблица 4

Соотношение экологических групп во флоре лугов долин рек Абакан и Белый Июс

Экологическая

Число видов

группа Всего % от общего числа видов Долина р. Абакан % от числа видов долины р. Абакан Долина р. Б. Июс % от числа видов долины р. Б. Июс

1. Ксерофиты 50 8,0 46 8,1 39 7,2

2. Мезоксерофиты 113 18,1 103 18,1 93 17,3

3. Мезофиты 308 49,4 282 49,6 281 52,2

4. Мезогигрофиты 45 7,2 42 7,4 39 7,2

5. Гигрофиты 90 14,4 79 14,0 74 13,8

6. Гидрофиты 10 1,6 9 1,6 8 1,5

7. Психрофиты 8 1,3 7 1,2 4 0,8

Всего: 624 100 568 100 538 100

Гигрофиты и гидрофиты приурочены к заболоченным участкам поймы и представлены видами семейств Cyperaceae, Juncaceae, Juncaginaceae. Наибольшее число гигрофитов распространено в пределах Голарктики (46,7 %) и Евразии (31,1 %). В этой группе только один эндемик - Ligularia abakanica. В составе гидрофитов 40 % космополитных видов.

Отмечено значительное участие на лугах мезоксерофитов (18,1 %). В данной экологической группе выявлено два эндемика - Oxytropis ammophilla и Viola incisa.

Ксерофиты составляют 8 % от общего числа видов луговой флоры долин исследуемых рек. Они характерны, в основном, для остепненных лугов. Сре-

ди ксерофитов преобладают азиатские виды (62 %), из них североазиатские составляют 34 %, а центральноазиатские - 18 %. В долине р. Белый Июс ксерофитов меньше (7,2 %), чем в долине р. Абакан (8,1 %). В то же время, мезофитов в долине р. Белый Июс больше (52,2 %), чем на лугах в долине р. Абакан (49,6 %). Это можно объяснить большей протяженностью р. Белый Июс в лесном поясе.

Анализ ареалов экологических групп показывает, что формирование флоры ксерофитов Хакасии шло вследствие существования территориальных связей с районами Центральной Монголии и Средней Азии и оживленной миграции из этих областей степных элементов, что отмечено и для флоры Алтая (Куминова, 1960).

Биоморфологическая структура флоры. Во флоре лугов долин исследуемых рек, также как во флоре Хакасии (Анкипович, 1999) и во флоре Боре-альной области в целом (Толмачев, 1974), ведущая роль принадлежит травянистым поликарпикам (табл. 5). Они составляют 75,5 % от общего числа видов (74,6 % во флоре лугов долины р. Абакан и 74,7 % во флоре лугов долины р. Белый Июс).

Монокарпические травы составляют 17 % от общего числа видов.

Таблица 5

Соотношение жизненных форм во флоре лугов долин рек Абакан и Белый Июс

Число видов

Жизненная %от общего Долина %от>«спа Долина % от чела

форма Всего числа видов р. Абакан видов долты р. Б. Июс видов доли-

р. Абакан ны р. Б. Июс

1. Древесные растения 41 6,6 41 7,2 39 7,2

1.1. Деревья 12 1,9 12 2,1 12 22

12. Кустарники 28 4 J5 28 4,9 26 4,8

1.3. Кустарнички 1 02 1 0,2 1 0,2

2. Полудревесные растения 6 0,9 4 0,7 6 1,1

2.1. Полукустарники 2 0,3 2 0,35 2 0,4

2.2. Полукустарнички 4 0,6 2 0,35 4 0,7

3. Травянистые поликарлики 471 75,5 424 74,6 402 74,7

3.1. Стержнекорневые 86 13,8 78 13,7 68 12,6

3.2. Кистекорневые и коротко- 147 23,6 133 23,4 130 24,2

корневищные

3.3. Клубнеобразующие 16 2,6 14 2,5 14 2,6

3.4. Луковичные 10 1,6 6 1,1 9 1,7

3.5. Длиннокорневищные 143 22,9 133 23,4 126 23,4

3.6. Плотнокустовые 32 5,1 27 4,7 26 4,8

3.7. Рыхлокустовые 37 5,9 33 5,8 29 5,4

4. Монокарпические 106 17,0 99 17,5 91 17,0

4.1. Однолетники 70 11,2 68 12,0 58 10,8

42. Двулетники 36 5,8 31 5,5 33 6 2

Всего: 624 100 568 100 538 100

Наиболее представлены здесь виды семейств Brassicaceae, Primulaceae, Chenopodiaceae и Asteraceae.

Древесные растения встречаются единичными экземплярами от проростков до молодых генеративных особей на лесных и пойменных лугах.

Таким образом, биологический спектр флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс характеризует ее как типичную для Бореальной области.

Анализ флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс различных поясов растительности. Приуроченность лугов к различным поясам растительности определяет их видовое разнообразие. Во флоре лугов степного пояса наиболее многовидовое семейство - Роасеае. Это естественно, т. к. наибольшую роль злаки играют в аридных районах (Малышев, 1976). В лесном поясе первенство принадлежит семейству Asteraceae.

От степного к лесному поясу уменьшается доля видов семейств Суре-гасеае и Fabaceae. Доля же участия представителей семейств Rosaceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae, наоборот, в этом направлении возрастает, это подтверждает высказывание Л.И. Малышева (1972), что перечисленные семейства в Сибири характеризуются относительным возрастанием разнообразия видов при движении с юга на север и с поднятием в горы.

Сравнение систематической структуры исследуемых флор проводилось с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена (Шмидт, 1984). Сравнительный анализ показал, что связь на уровне семейств в долинах исследуемых рек между степным и лесным поясом, а также степным поясом и лесостепью несколько меньше, чем между лесостепью и лесным поясом (рисунок). Иная картина наблюдается при сравнении спектров ведущих родов. Здесь связь между степным и лесным поясом значительно меньше, чем между лесостепью и лесным поясом. Наиболее близки по своему родовому составу степной пояс и лесостепь. Во флоре этих поясов преобладают ксеро-фильные роды Potentilla, Artemisia, Astragalus.

а

6

|1

0,94

0,59

Сходство флор поясов растительности долин рек Абакан и Белый Июс. а-на уровне семейств; б-на уровне родов. 1 - степной пояс, 2 - лесостепь, 3 - лесной пояс.

При сравнении с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирме-на семейственного и родового спектров флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс в каждом из поясов растительности, отмечено, что спектры 10 ведущих семейств здесь почти совпадают (степной пояс - 0,98; лесостепь -0,99; лесной пояс - 0,99); показатель сходства ведущих родов в родовом спектре флоры лугов долин исследуемых рек несколько ниже (степной пояс -0,73; лесостепь - 0,88; лесной пояс - 0,98).

Возможности хозяйственного использования лугов в долинах рек Абакан и Белый Июс и проблемы их охраны. Флора лугов долин исследуемых рек содержит значительное число ценных или перспективных в хозяйственном отношении растений. Это лекарственные (30,3 % видов от всей флоры), кормовые (23,4 %), медоносные (18,3 %), технические (12,2%), декоративные (11,7 %), пищевые (8 %), ядовитые (7,1 %), витаминоносные (3 %) группы растений. Луга не только характерный элемент растительного покрова Хакасии, они представляют собой основной сенокосный фонд и имеют большое значение как пастбища. Бессистемное использование угодий приводит к деградации естественных лугов, что заметно сказывается на редких видах растений, которые, как правило, имеют узкую территориальную приуроченность и низкую адаптационную способность.

На исследуемой территории произрастает 29 видов из числа редких и исчезающих для растительного покрова Хакасии. Из них 21 вид внесен в Красные книги разного ранга. В «Красную книгу СССР» (1984) входят 2 вида -Cypripediwn guttatum и Brunnera sibirica. В «Красную книгу РСФСР» (1988) занесены 5 видов: Cypripedium macranthon, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza baltica, Orchis militaris, Erythronium sibiricum, отнесенные к категории уязвимых.

В сводку «Редкие и исчезающие виды растений Хакасии» (1999) внесено 9 видов.

Шестнадцать видов указываются в качестве уязвимых и внесены в «Красную книгу Республики Хакасия» (2002): Astragalus rytidocarpus, Oxytropis ammophila, Circaea lutetiana, Gagea longiscapa, Gagea fedtschenkoana, Lilium pumilum, Erythronium sibiricum, Corydalis solida subsp. subremota, Spiraea trilobata, Scrophularia multicaulis, Viola incisa, Menispermum dauricum, Cypripedium macranthon, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza baltica, Orchis militaris. Четыре вида отнесены к категории редких - Cypripedium guttatum, Platanthera bifolia, Dentaria sibirica, Thalictrum baicalense.

Выявлен один новый вид для флоры Хакасии: Phacelia tanacetifolia -представитель семейства Hydrophyllaceae. Этот вид описан из Северной Америки (Калифорния). В нашей стране он выращивался как медонос и натурализовался. В настоящее время расселился в Европе и на Кавказе, отмечался в Красноярском крае (Доронькин, 1997).

выводы

1. Флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс включает 624 вида сосудистых растений, относящихся к 293 родам и 70 семействам. На лугах долины р. Абакан отмечено 568 видов, 279 родов и 69 семейств. На лугах долины р. Белый Июс - 538 видов растений, относящихся к 268 родам и 68 семействам.

2. По результатам таксономического анализа, луговая флора характеризуется как голарктическая и бореальная. Сравнение флор лугов исследуемых долин показало значительную их общность, что подтверждает принадлежность флор исследуемых рек к единой флоре Алтае-Саянской горной области.

3. Центральное место во флоре лугов исследуемых долин принадлежит видам с широким типом ареала (космополитные, голарктические и евразийские), которые насчитывают 448 видов (71,8 %). В составе флоры насчитывается 19 эндемиков, которые подчеркивают ее самобытность.

4. Во флоре преобладают мезофиты с евразийским и голарктическим ареалами. Участие мезоксерофитов и ксерофитов указывает на заметное влияние на состав флоры лугов степей Южной Сибири.

5. Во флоре лугов отмечены реликты разного возраста (третичные, ледниковые и послеледниковые), что говорит о сложной истории формирования флоры долин исследуемых рек.

6. Анализ поясно-зональной структуры флоры показал преобладание плюризональной группы (32,1 % от флористического состава лугов долин исследуемых рек). Наиболее широкими географическими связями характеризуются плюризональные, лесные и лесостепные виды.

7. Биоморфологическая структура флоры лугов характеризуется ведущей ролью травянистых многолетников, из них наиболее представлены коротко-корневищные и длиннокорневищные растения. Биоморфологический спектр растений флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс характеризует флору исследуемого района как типичную для Бореальной области.

8. Расчеты с применением коэффициента ранговой корреляции Спирме-на, а также анализы географической, поясно-зональной, экологической и биоморфологической структуры флоры в разных поясах растительности подтверждают интразональный характер луговой флоры долин рек Абакан и Белый Июс. Флора одинаковых поясов растительности долин этих рек характеризуется чертами сходства.

9. Исследованная флора содержит значительное число перспективных в хозяйственном отношении растений - кормовых, лекарственных, пищевых, технических и др.

10. На исследуемой территории произрастает 29 редких и исчезающих видов флоры Хакасии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Широкая Е.Г. Луговые фитоценозы Республики Хакасия // Экология Южной Сибири - 2000 год / Материалы II Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 1998. С. 32.

2. Широкая Е.Г. Редкие и исчезающие растения во флоре лугов Республики Хакасия // Студент и научно-технический прогресс / Материалы XXXVII Международной научной студенческой конференции. Новосибирск: Изд-во Новосибирского гос. ун-та, 1999. С. 83.

3. Широкая Е.Г. Флора пойменных лугов р. Ташеба и р. Абакан в окрестностях г. Абакана // Экология Южной Сибири - 2000 год / Материалы Ш Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 1999. С. 35.

4. Широкая Е.Г. Луга долины реки Белый Июс в среднем и нижнем течении // Экология Южной Сибири - 2000 год / Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 2000. Т. 1. С. 108-109.

5. Широкая Е.Г. Флора и растительность пойменных лугов р. Абакан в окрестностях г. Абакана // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Тез. докл. П Российской научной конференции, посвященной 150-летаю со дня рождения Порфирия Никитича Крылова. Томск: Изд-во Томского гос. ун-та, 2000. С. 160.

6. Лагунова Е.Г. Растительность долины р. Абакан // Экология Южной Сибири / Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 2001. Т. 1.С.29.

7. Лагунова Е.Г. История исследования флоры долины рек Абакан и Белый Июс И Роль заповедников в социально-экономическом развитии регионов / Научные тр. заповедника «Хакасский». Абакан, 2001. Вып. 1. С. 39-41.

8. Лагунова Е.Г. Луговая флора долины реки Абакан // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы VI Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 2002. Т. 1. С. 20.

9. Лагунова Е.Г. Редкие, исчезающие и новые для Хакасии виды луговой флоры долин рек Абакан и Белый Июс // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии / Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.). Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. С. 151-152.

10. Лагунова Е.Г. Флора лугов долины р. Белый Июс // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы УШ Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2004. Т. 1. С. 20.

11. Лагунова Е.Г. Флора и растительность Хакасии. Лабораторный практикум для студентов, обучающихся по специальностям 033100 (020801) - Экология, 013500 (020803) - Биоэкология. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2004. 74 с.

Подписано в печать 05.10.05. Формат 60x84'/ц. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз Заказ № 157.

Ротапринт НГАУ. 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160.

»1833J

РНБ Русский фонд

2006-4 13727

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лагунова, Елена Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

ДОЛИН РЕК АБАКАН И БЕЛЫЙ ИЮС.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Экологическая характеристика речных долин и пойменных ландшафтов.

2.2. Геология и геоморфология речных долин.

2.3. Климат. ф 2.4. Почвенный покров.

2.5. Паводковый режим.

2.6. Общая характеристика растительности.

Глава 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛУГОВ ДОЛИН РЕК АБАКАН И

БЕЛЫЙ ИЮС.

Глава 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛУГОВ ДОЛИН РЕК АБАКАН И

БЕЛЫЙ ИЮС.

4.1. Таксономическая структура флоры.

4.2. Географическая структура флоры.

4.3. Поясно-зональная структура флоры.

4.4. Реликтовые явления.

4.5. Экологическая структура флоры.

4.6. Биоморфологическая структура флоры.

4.7. Анализ флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс различных поясов растительности.

4.8. Возможности хозяйственного использования лугов в долинах рек Абакан и Белый Июс и проблемы их охраны.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс"

Актуальность. Долины рек Абакан и Белый Июс имеют большую хозяйственную ценность, так как здесь сосредоточены значительные площади естественной растительности, используемой в качестве сенокосов и пастбищ. На протяжении многих лет территория исследования подвергается усиленному антропогенному воздействию, приводящему к нежелательному изменению растительного покрова (фитоценотического и видового состава). Разработка научных основ охраны природы и рационального природопользования возможна лишь на основе всестороннего изучения растительного мира, поэтому одним из первоочередных мероприятий является инвентаризация флоры.

Территория Хакасии характеризуется переходным характером равнинного рельефа к горному, в связи с чем, выяснение поясной и зональной структуры также является современной проблемой флористических исследований.

Цель работы. Выяснение видового состава и структуры флоры сосудистых растений лугов долин рек Абакан и Белый Июс.

Задачи исследования.

1. Инвентаризация флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс.

2. Проведение таксономического, географического, поясно-зонального, экологического, биоморфологического анализа флоры. Выявление в ее составе реликтовых и эндемичных элементов.

3. Выяснение вопроса о генетических связях исследуемой флоры на основе проведенных анализов.

4. Анализ особенностей флористического состава лугов долин рек Абакан и Белый Июс в различных поясах растительности.

5. Выявление перспективных для хозяйственного использования, а также редких и исчезающих видов.

Защищаемое положение.

Состав и структура флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс характеризуется чертами сходства и преобладанием в их составе видов с широкими ареалами.

Материалы и методы исследований. Материалом исследования явились коллекции, собранные в ходе полевых инвентаризационных работ на лугах долин рек Абакан и Белый Июс с 1999 по 2003 гг. Собрано около 3000 листов гербария и сделано более 90 геоботанических описаний растительности. Изучены гербарные образцы ЦСБС СО РАН (NS), гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК), Гербария Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова, Научного гербария Хакасского государственного университета (ХГУ) им. Н.Ф. Катанова, а также литературные сведения.

Полевые исследования проводились маршрутным методом, в соответствии с программой флористических исследований разной степени детальности (Программа флористических исследований.1987).

Планирование маршрутов проводилось с учетом ландшафтно-геоморфологических особенностей района исследования. Маршруты охватывали луга, приуроченные к различным элементам рельефа: пойменные и долинные луга. Пункты исследования (локальные флоры) расположены во всех поясах растительности долин исследуемых рек.

Намеченные участки территории посещались неоднократно, в разные фенологические сезоны.

При анализе собранного материала использовались традиционные методы с использованием математической обработки.

Научная новизна. Впервые детально исследована флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс. Составлен конспект флоры, включающий сведения о распространении, эколого-ценотической приуроченности и частоте встречаемости 624 видов. Проведен всесторонний анализ флоры лугов исследуемых рек. Составлен список редких, исчезающих видов растений. Выявлены хозяйственно ценные растения территории исследования.

Практическая ценность. Собранный материал пополнил гербарные коллекции Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова. Дублетный материал готовится к передаче в Гербарий ЦСБС СО РАН. Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок. Выявлены редкие виды, включенные в Красные книги Хакасии и России.

Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных и специальных курсах по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1999), на международной конференциии «Экология Южной Сибири» (Абакан, 1999, 2000, 2001, 2002, 2004), на конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 190 источников. Работа изложена на 201 странице, содержит 17 таблиц, 11 рисунков и 1 приложение.

Благодарности. Все собранные гербарные коллекции просмотрены и проверены доктором биологических наук, профессором Красноборовым Иваном Моисеевичем, которому выражаю искреннюю благодарность за постоянную помощь и поддержку.

Очень признательна коллегам по кафедре ботаники и общей биологии к.б.н., доценту Евгению Сергеевичу Анкиповичу, к.б.н., доценту Евгению Александровичу Лебедеву, заведующей научным гербарием Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова Нине Герасимовне Деморенко за ценные рекомендации и всестороннюю помощь, а также сотрудникам лаборатории Гербарий Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова за предоставленную возможность поработать с гербарными коллекциями.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лагунова, Елена Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс включает 624 вида сосудистых растений, относящихся к 293 родам и 70 семействам. На лугах долины реки Абакан отмечено 568 видов, 279 родов и 69 семейств. На лугах долины реки Белый Июс - 538 видов растений, относящихся к 268 родам и 68 семействам.

2. По результатам таксономического анализа, луговая флора характеризуется как голарктическая и бореальная. Сравнение флор лугов исследуемых долин показало значительную их общность, что подтверждает принадлежность флор исследуемых рек к единой флоре Алтае-Саянской горной области.

3. Центральное место во флоре лугов исследуемых долин принадлежит видам с широким типом ареала (космополитные, голарктические и евразийские), которые насчитывают 448 видов (71,8 %). В составе флоры насчитывается 19 эндемиков, которые подчеркивают ее самобытность.

4. Во флоре преобладают мезофиты с евразийским и голарктическим ареалами. Участие мезоксерофитов и ксерофитов указывает на заметное влияние на состав флоры лугов степей Южной Сибири.

5. На лугах отмечены реликты разного возраста (третичные, ледниковые и послеледниковые), что говорит о сложной истории формирования флоры долин исследуемых рек.

6. Анализ поясно-зональной структуры флоры показал преобладание плюризональной группы (32,1 % от флористического состава лугов долин исследуемых рек). Наиболее широкими географическими связями характеризуются плюризональные, лесные и лесостепные виды.

7. Биоморфологическая структура флоры лугов характеризуется ведущей ролью травянистых многолетников, из них наиболее представлены короткокорневищные и длиннокорневищные растения. Биоморфологический спектр растений флоры лугов долин рек Абакан и Белый Июс характеризует флору исследуемого района как типичную для Бореальной области.

8. Расчеты с применением коэффициента ранговой корреляции Спирмена, а также анализы географической, поясно-зональной, экологической и биоморфологической структуры флоры в разных поясах растительности подтверждают интразональный характер луговой флоры долин рек Абакан и Белый Июс. Флора одинаковых поясов растительности долин этих рек характеризуется чертами сходства.

9. Исследованная флора содержит значительное число перспективных в хозяйственном отношении растений - кормовых, лекарственных, пищевых, технических и других.

10. На исследуемой территории произрастает 29 редких и исчезающих видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лагунова, Елена Геннадьевна, Абакан

1. Алехин В.В. Наши поемные луга. М: Изд-во Сабашниковых, 1925. 122 с. Алехин В.В. Луга и методы их исследования // Бюллетень Московского общества испытателей природы. М.-Л., 1927. С. 25-59.

2. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах // Основы ботанической географии. М.-Л: Наука, 1936. С. 306-694.

3. Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая // Известия Зап.-Сиб. филиал АН СССР. Сер. биол. Новосибирск, 1946. № 1. С. 27-32.

4. Анкипович Е.С. Флора Абаканского хребта. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1993. 16 с.

5. Анкипович Е.С. Каталог флоры Республики Хакасия. Барнаул: Изд-во Алт. Ун-та, 1999. 74 с.

6. Анкипович И.А. Конспект флоры восточного макросклона Кузнецкого Алатау. Новосибирск, 1996. Деп. в ВИНИТИ 21.06.96. № 197. В. 96. 77 с.

7. Анкипович И.А. Флора Восточного Макросклона Кузнецкого Алатау. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. 15 с.

8. Ареалы растений флоры СССР / Под ред. А.И. Толмачева. Вып. 1-3. Л.: Изд-во ЛГУ, 1965-1976.

9. Антипов А.Н., Корытный Л.М. Географический аспект гидрологических исследований (на примере речных систем Южно-Минусинской котловины). Новосибирск: Наука, 1982. С. 43-60.

10. Барышников Н.Б. Речные поймы (Морфология и гидравлика). Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 151 с.

11. Бобров Е.Г. Забытые виды И.И. Георги из "Байкальской флоры" // Ботанические материалы гербария Ботанического института им. В.Л. Ломоносова Академии Наук СССР. Л.: Наука, 1960. Т.20. С. 1-22.

12. Бобров Е.Г. Об объеме рода Trifolium s. 1. // Бот. журнал. Л.: Наука, 1967. Т.52. № 11. С. 1593-1599.

13. Бокк Э.Н. Ивняки поймы верхней Оби. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1968. 28 с.

14. Бронзов А .Я. Зональные явления в пойме р. Иртыша // Дневник всесоюзного съезда ботаников. М., 1926. Вып . С. 1-23.

15. Буддо И.С. Луга приангарья. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1953. 42 с.

16. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. и др. Ботаника: анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1988. 431 с.

17. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 374 с.

18. Вибе Е.И. Крестовники Сибири. Новосибирск:Изд-во СО РАН, 2003. 150 с.

19. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья. Новосибирск: Наука, 1984. 155 с.

20. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во Высшая школа, 1962. С. 7-34.

21. Вульф Е.В. Введение в историческую географию. М.-Л. Сельхозгиз, 1933. 415 с.

22. Вульф Е.В. К вопросу о реликтовой флоре // Сов. бот., 1937. № 2. С. 9-18. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып.1. С. 28-56.

23. Гавлина Г.Б. Климат Минусинской впадины // Труды Южно-Енисейской комплексной экспедиции. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып.З. С. 3-71.

24. Гаврилина Г.В. Климат Хакасии // Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 2129.

25. Горшенин К.П. Почвы Южной части Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 591 с.

26. Горышина Т.Г. Экология растений. М.: Изд-во Высшая школа, 1979. 367 с. Градобоев Н.Д. Объяснительная записка к атласу почв Хакасской автономной области // Труды Южно-Енисейской комплексной экспедиции. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 51 с.

27. Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М.: Изд-во АН СССР, 1954а. С. 7-183.

28. Градобоев Н.Д. Почвы Хакасии. Автореф. дис. . докт. с-х. наук. Омск, 19546. 32 с.

29. Градобоев Н.Д. Почвы Хакасии и пути повышения их плодородия

30. Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области.

31. М.: Изд-во АН СССР, 1954в. с. 30-48.

32. Гризебах А. Растительность земного шара согласно ее распределению.4.1, 2. С.-Пб.: Изд-во товарищества: общественная польза, 1874. 575 с.

33. Гричук М.П. Основные черты изменения растительного покрова Сибири втечение четвертичного периода // Палеогеография четвертичного периода

34. СССР. М.: Изд-во МГУ, 1961. С. 189-206.

35. Гричук М.П., Гричук В.П. О приледниковой растительности натерритории СССР // Перигляциальные явления на территории СССР.

36. М.: Изд-во МГУ, 1960. С. 66-100.

37. Гудошников С.В. Растительность южного склона г. Карагош в Западном Саяне // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1965. С. 63-68.

38. Декоративные растения Сибири / Под ред. К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1975. 174 с.

39. Доронькин В.М. Сем. Hydrophyllaceae Водолистниковые // Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1997. Т. 11. С. 98.

40. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С.-Пб.: Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. 772 с.

41. Еленевский Р.А. Вопросы изучения и освоения пойм. М.: Изд-во ВАСХНиЛ, 1936. 99 с.

42. Зятькова Л.К., Раковец О.А. Минусинские впадины // Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. С. 240-275.

43. Ильин М.М. Реликтовые элементы широколиственных лесов во флоре Сибири и их возможное происхождение // Тезисы совещания: Проблемы реликтов во флоре СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Вып. 2. С. 26-31.

44. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. С. 257-292.

45. Ильиных Н.И. Почвы Кузнецкого Алатау (в пределах Красноярского края). Красноярск: Изд-во Красноярский рабочий, 1970. 165 с.

46. Кашменская О.В. Теории систем геоморфологии. Новосибирск: Наука, 1980. С. 35.

47. Кашменская О.В., Казакевич Ю.П., Шварева З.Н. Кузнецкое нагорье //Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. с. 204-240.

48. Коляго С.А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 184-296.

49. Команин Л.Г., Лиханов Б.Н. Алтае-Саянская горная область // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. С. 34-44.

50. Комарницкий Н.А., Уранов А.А., Кудряшов J1.B. Ботаника. Систематика растений. М.: Учпедгиз., 1975. 609 с.

51. Королева А.С. Список видов флоры Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 337-418.

52. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2002. 707 с.

53. Красная книга РСФСР (Растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 591 с.

54. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Изд-во лесная промышленность, 1984. Т.2. 478 с.

55. Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Новосибирск: Наука, 2002. 264 с.

56. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. 378 с.

57. Криштофович А.Н. Основные черты развития третичной флоры Сибири //Изв. ГБС. 1930. Т. 29. Вып. 3-4. С. 391-403.

58. Крылов Г.В., Завалишин В.В., Казакова Н.Ф. Исследователи природы Западной Сибири. Новосибирск: Книжное изд-во, 1988. 350 с.

59. Крылов П.Н. Эндемизм Алтайской флоры // Протоколы общ-ва естеств. и врачей при Том. унив. Томск, 1905. С. 1-3.

60. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск. Русск. бот. общ., 1927-1949. Т. 1-11. 3070 с.

61. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири / Сост. Л.П. Сергиевская. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1961-1964. Т. 12. Ч. 1, 2. С. 3071-3550.

62. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1960. 450 с.

63. Куминова А.В. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанической области // Известия Томского отделения всесоюзного ботанического общества. Томск, 1973. Т. 6. С. 23-34.

64. Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова //Растительный покров Хакасии. Новосибирск. Наука. Сиб. отд-ние, 1976а. С. 40-94.

65. Куминова А. В. Некоторые вопросы использования и охраны растительного мира // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19766. С. 368-377.

66. Куминова А.В. Природные сенокосы и пастбища Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976в. 260 с.

67. Куминова В.А. Зверева Г.А. Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 95-152.

68. Куминова А.В., Маскаев Ю.М. Геоботаническое районирование //Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 309-367.

69. Куминова А.В., Нейфельд Э.Я., Павлова Г.Г. Луга // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976а. С. 217-273.

70. Куминова А.В., Нейфельд Э.Я., Павлова Г.Г. Фитоценозы других типов растительности // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 19766. С. 287-308.

71. Куминова А.В., Чижикова Н.М., Танзыбаев М.Г. Климат // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 18-39.

72. Лавренко Е.М. История изучения генезиса флоры и растительности СССР в связи с проблемой реликтов // Сов. бот., 1938. № 2. С. 29-30.

73. Лавренко Е.М. О термофильных лесных реликтах на Русской равнине, Южном Урале и в Сибири и о перигляциальной растительности (в связи с работами Г.А. Гроссета (1958-1966)) // Бот. журн., 1967. Т. 52. № 3. С. 405412.

74. Лагунова Е.Г. Растительность долины р. Абакан // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 2001. Т. 1. С. 29.

75. Лагунова Е.Г. История исследования флоры долины рек Абакан и Белый Июс // Роль заповедников в социально-экономическом развитии регионов: Научные труды заповедника «Хакасский». Абакан, 2001. Вып. 1. С. 39-41.

76. Лагунова Е.Г. Луговая флора долины реки Абакан // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VI Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 2002. Т. 1. С. 20.

77. Лагунова Е.Г. Флора и растительность Хакасии. Лабораторный практикум для студентов, обучающихся по специальностям 033100 (020801) Экология, 013500 (020803) - Биоэкология. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2004. 74 с.

78. Липаткина О.О. Флора степной части заповедника "Хакасский". Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 16 с.

79. Максимов А.А. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука, 1974. 259 с.

80. Маккавеев Н.Л. Русло реки и эрозия в ее бассейне. М.: Наука, 1955. С. 247.

81. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. С. 1740.

82. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 163-188.

83. Малышев Л.И. Высокогорный и горный общепоясной комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. С. 13-84.

84. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 264 с.

85. Мартьянов Н. М. Флора Южного Енисея // Ежегодник гос. музея им. Н.Ф. Мартьянова. Минусинск, 1923. 184 с.

86. Маскаев Ю.М. Леса // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1976. С. 153-216.

87. Миркин Б.М. Факторы, условия, закономерности развития и краткая характеристика ландшафтов пойм Башкирии // Растительность пойм Башкирии (Ученые записки университета). Башкирский университет. 1968. Т. 32, №4. С. 7-33.

88. Миркин Б.М. Опыт анализа закономерностей растительного покрова речных пойм. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тарту, 1972. 34 с.

89. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука. 1974. С. 22-33.

90. Наврузов Д. Флора и растительности бассейна реки Бартанг. Автореф. дис. . докт. биол. наук. С.-Пб, 1996. 46 с.

91. Наумов Г.В. Русские географические исследования Сибири в XIX начале XX в. М.: Наука, 1965. 146 с.

92. Некратова А.Н. Лесная флора Кузнецкого Алатау. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. 16 с.

93. Никольская Л.А. Хакасия. Экономико-географический очерк. Красноярск: Кн. изд-во, 1968. 243 с.

94. Новые полезные растения Сибири (интродукция и акклиматизация): Вып 8. / Отв. ред. К.А. Соболевская. Новосибирск: Сиб. Отд-ние АН СССР, 1965.209 с.

95. Номоконов Л.И. Пойменные луга реки Енисей. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1955. 31 с.

96. Номоконов Л.И. Пойменные луга Енисея. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 456 с.

97. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. М.: Изд-во Оверлей, 2002. Т. 2. С. 698 -728.

98. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. С. 245-351.

99. Определитель растений Юга Красноярского края / Под ред. И.М. Красноборова, Л.И. Кашиной. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1979. 669 с.

100. Орловский Н.В., Казанцев Н.В. Систематический список почв Красноярского края // Труды института. Красноярск: Изд-во сельхоз. ин-та, 1959. ТЗ. Вып. 2. 68 с.

101. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 215 с.

102. Петров И.Б. Обь-Иртышская пойма (типизация и качественная оценка земель). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. 135 с.

103. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. 207 с.

104. Пешкова Г.А. Степной комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. С. 146-206.

105. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.

106. Полезные растения природной флоры Сибири / Отв. ред. К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука, 1967. 280 с.

107. Полезные растения Хакасии. Ресурсы и интродукция / Отв. ред. К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. 269 с.

108. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. Сиб. отд-ние АН СССР. Сер. биол. наук. 1964а. Вып. 1, № 4. С. 3-11.

109. Положий А.В. Флорогенетический анализ среднесибирских астрагалов // Известия Томск. Отд-ние Всесоюзного бот. общ-ва. 19646. Т.5. С. 61-75.

110. Положий А.В. К познанию истории в развитии современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. -Л.: Наука, 1972. С. 136-144.

111. Положий А.В. Флора Приенисейской Сибири // Бот. журн., 1984. Т. 69, №2. С. 217-222.

112. Положий А.В. Гляциальные реликты во флоре Приенисейских степей // Turczaninovia, 1999. Т. 2. Вып.2. С.46-49.

113. Положий А.В., Выдрина С.Н., Курбатский В.И. Эндемики островных приенисейских степей // Krylovia. Сиб. бот. журн., 1999. Т.1, № 1. С. 37-40.

114. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1985. 155 с.

115. Положий А.В., Мальцева А.Т. Эндемичные виды во флоре Приенисейских степей // Бот. журн., 1976. Т. 61, № 7. С. 910-925.

116. Попов М.В. Типы речных пойм и их связи с типами руслового процесса // Труды заповедника (Центрально-Черноземный заповедник). Л.: Наука, 1968. В 155. С. 39-55.

117. Природные сенокосы и пастбища Хакасской Автономной области / Отв. ред. А.И.Куминова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. 292 с.

118. Природные условия Красноярского края. М.: Наука, 1961. 248 с.

119. Программы флористических исследований разной степени детальности //Теоретические и методические проблемы флористики. Л.: Наука, 1987. С. 219-237.

120. Прокопьев Е.П. Экологический и хорологический анализ растительности речных пойм (на примере поймы реки Иртыш). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1992. 33 с.

121. Работнов Т.А. Что считать лугом? Бот. ж., 1959. Т. 35, № 6, С. 17.

122. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. 389 с.

123. Раменский Л.Г. Избранные работы проблемы и методы изучения растительного покрова. Л: Изд-во Наука, 1971. С. 131-139.

124. Растительный покров Хакасии / Под ред. А.В. Куминовой. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. 422 с.

125. Ревердатто В.В. Саянская ботаническая экспедиция 1928 года //Материалы по изучению Сибири. Томск, 1931. Т.З. 42 с.

126. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей // Труды Том. ун-та, 1934. Т. 86. С. 1-8.

127. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. бот., 1940. № 2. С. 48-63.

128. Ревердатто В.В. Некоторые замечания об «островных» степях Сибири // Сов. бот., 1947. Т. 15, № 6. С. 364-365.

129. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научные чтения памяти М.Г. Попова. Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1960. Вып. 1-2. С. 111-129.

130. Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые реликты во флоре Средней Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. М.: Наука, 1965. Вып. 1. №4. С. 3-14.

131. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во ТГУ, 1988. 318 с.

132. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии . Новосибирск: Сиб. отд-ние РАСХН, 1999. 140 с.

133. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. Наука, 1952. 390 с.

134. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Изд-во Высшая школа, 1962. 378 с.

135. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 145-205.

136. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. М.: Наука, 1972. Т. 1. С. 84-169.

137. Сладкоперцев С.А. Развитие речных долин и неотектоники. М.: Наука, 1973. С. 16.

138. Смирнова В.А. Анализ флоры южных каменистых склонов в долине р. Енисея (от г. Кызыла до р. Подкаменной Тунгуски). Автореф.дис. . канд. биол. наук. Томск, 1973. 18 с.

139. Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и Хакасских степей // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. Наук, 1946. Т. 1. Вып. 2. С. 33-40.

140. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Наука, 1958. Вып. 3. С. 249-315.

141. Соболевская К. А. Реликтовая флора Сибири как источник для интродукции // Интродукция и акклиматизация растений. Новосибирск, 1964. Вып. 7. С. 3-17.

142. Суворов B.C. Стратиграфия // Геология СССР. M.-JL: Наука, 1961. Т 15. Ч. I. С. 470-472.

143. Суслов С.П. Физическая география СССР. M.-JL: Наука, 1947. С. 116-120. Суслов С.П. Физическая география СССР. (Азиатская часть). М.: Учпедгиз, 1954, 711 с.

144. Тахтаджан А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с. Танзыбаев М.Г Почвы // Природные сенокосы и пастбища Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. с 25 31.

145. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики // Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 237-241.

146. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флоре земного шара// Вест. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук, 1970. Т. 3, № 15. С. 6274.

147. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

148. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Изд-во Наука. Сиб. отд-ние, 1986. 196 с.

149. Тугонаев В.В. Основные черты флоры и луговой растительности пойм рек Удмуртии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1967. 16 с.

150. Утемова Л.Д. Ядовитые растения Хакасии. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2004. 130 с.

151. Флора Европейской части СССР. С.-Пб.: Наука, 1994. Т.7. 317с. Флора Красноярского края. Вып. 1-10. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 19641983.

152. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 120 с.

153. Цвелев Н.Н. Номенклатурные заметки // Новости систематики высших растений. С.-Пб.: Изд-во Санкт-Петербуржской гос. химико-фармацевтич. академии, 2001. Т. 33. С. 271.

154. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к Флоре СССР. Л.: Наука. Ленинградское отд-ние, 1973. 668 с.

155. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб.: Мир и семья-95,1995. 990 с.

156. Черепнин В.Л. Пищевые растения Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. 188 с.

157. Черепнин Л.М. История исследования растительного покрова южной части Красноярского края // Ученые записки Красноярского пед. ин-та. Красноярск: Изд-во Красноярский рабочий, 1954. Т. 3. Вып. 1. С. 3-80.

158. Черепнин Л.М. Заметки о древних реликтах Приенисейских степей //Ученые записки Красноярск, пед. ин-та. Красноярск: Изд-во Краен, пед. инст., 1956а. Т. 5. С. 45-50.

159. Черепнин Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения // Ученые записки Красноярск, пед. ин-та. Красноярск: Изд-во Красноярский рабочий, 19566. Т. 5. С. 3-43.

160. Черепнин JI.M. Особенности флоры юга Красноярского края // Ученые записки Красноярск, пед. ин-та. Красноярск, 1957. Т. 10. С. 3-11.

161. Черепнин JI.M. Флора южной части Красноярского края. Красноярск: Кн. изд-во, 1957 1967. Вып. 1-6.

162. Шенников А.П. Луговая растительность СССР // Растительность. М.-Л.: Наука, 1938. Т. 1.С. 429-638.

163. Шенников А.П. Луговедение. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1941. 510 с.

164. Широкая Е.Г. Луговые фитоценозы Республики Хакасия // Экология Южной Сибири 2000 год: Материалы II Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 1998. С. 32.

165. Широкая Е.Г. Редкие и исчезающие растения во флоре лугов Республики Хакасия // Студент и научно-технический прогресс: Материалы XXXVII Международной научной студенческой конференции. Новосибирск: Изд-во Новосибирского гос. ун-та, 1999. С. 83.

166. Шмитд В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн., 1974. Т. 57, № 7. С. 929-940.

167. Шмитд В.М. Математические методы в ботанике. Д.: Изд-во ЛГУ, 1984. 285 с.

168. Щербаков Ю.А. Алтае-Саянская страна // Красноярский край. Красноярск, 1962. С. 245-317.

169. Щукин И.С. Общая геоморфология. М.: Изд-во Московского ун-та, 1960. Т. 1. С. 180.

170. Эбель А.А., Некратова Н.А. Флора окрестностей села Ефремкино (Кузнецкий Алатау. Хакасия) // Бот. Журн., 1996. Т.81, № 12. С. 97-111.

171. Эделыптейн Я.С. Геологический очерк Минусинской котловины и прилегающих частей Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна // Очерки по геологии Сибири. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. С. 17-42.

172. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание, понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 17-28.

173. Raunkiaer С. The life form of plants and statistical plant geophy. Oxford, 1934.632 c.

174. Mabberley D. J. The plant-book: A portable dictionary of the higher plants. Cambridge university press, 1987. C. 445.