Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора долины реки Туба

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора долины реки Туба"

На правах рукописи

ЛАРИНА Мария Александровна

ФЛОРА ДОЛИНЫ РЕКИ ТУБА (Юг Красноярского Края)

03 00 05 - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ177214

Новосибирск - 2007

003177214

Работа выполнена на кафедре ботаники и общей биологии Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова, г Абакан

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Красноборов Иван Моисеевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Ревушкин Александр Сергеевич, Томский государственный университет, доктор биологических наук, с н с Никифорова Ольга Дмитриевна, Центральный сибирский ботанический сад

Ведущая организация — Красноярский государственный педагогический университет

Защита состоится « "f'f » Л 2007 г в — часов на заседании

диссертационного совета Д 003 058 01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу 630090, Новосибирск-90, ул Золотодолинская, 101 Факс (383)330-19-86

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан «_ _3_» UJDJtfyJl 2007

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время возрастает актуальность региональных флористических исследований на территориях интенсивного хозяйственного использования Растительный покров долины р Туба имеет значительную хозяйственную ценность Здесь сосредоточены площади естественной растительности, которые используются в качестве природных сенокосов и пастбищ Производственная деятельность человека приводит к значительным изменениям в природных процессах, что акцентирует внимание ботаников на проблеме охраны генофонда растительного мира Одно из первоочередных мероприятий в этом направлении - выявление состава и генезиса флоры

Цель работы. Выявление видового состава высших сосудистых растений и особенностей структуры флоры долины р Туба

Задачи исследования:

1 Провести сбор и обработку гербарного материала в естественных условиях и гербариях Сибири,

2 Составить конспект флоры высших сосудистых растений,

3 Провести таксономический, географический, поясно-зональный, экологический и биоморфологический анализ исследуемой флоры,

4 Выявить в составе флоры реликтовые и эндемичные элементы,

5 Выявить виды перспективные для хозяйственного использования, а также редкие и исчезающие виды для исследуемой территории, региона и России

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры долины р Туба и составлен конспект, включающий сведения о распространении, эколо-го-ценотической приуроченности и частоте встречаемости 706 видов Проведен всесторонний анализ исследуемой флоры Составлен список редких и исчезающих видов растений для изучаемой территории Проанализированы хозяйственно-ценные виды растений

Защищаемые положения:

1 Структура и особенности флоры долины р Туба характеризуют ее как голарктическую, сформировавшуюся на основе равнинных лесостепных и бо-реальных видов

2 В экологическом отношении флора сложена преимущественно мезофитами Повышенный процент гигрофитов обусловлен географическим положением и структурными особенностями долины

Материалы и методы исследований. Материалом исследований явились коллекции, собранные в ходе полевых инвентаризационных работ, проводившихся нами на территории долины р Туба с 2001 по 2006 гг Собрано около 3500 листов гербария и сделано более 90 геоботанических описаний растительности Изучены образцы, хранящиеся в гербарии ЦСБС СО РАН (N8), гербарии

им П H Крылова Томского гос университета (ТК), гербарии им JIM Черепнина Красноярского пед университета, гербарии Хакасского гос университета им H Ф Катанова, гербарии Минусинского краеведческого музея им H M Мартьянова, а также литературные сведения

Исследования проводились маршрутным методом в соответствии с программой флористических исследований разной степени детальности (Программа флористических исследований , 1987) Маршруты планировались с учетом ландшафтно-геоморфологических особенностей района исследования С целью более полного выявления флористического состава изучались локальные флоры (ЛФ), охватывающие все пояса растительности ЛФ посещались неоднократно, в разные фенологические сезоны

При анализе собранного материала использовались общепринятые методы обработки

Практическая ценность. Собранный материал пополнил гербарные коллекции Хакасского государственного университета им H Ф Катанова Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок Выявлены новые местонахождения редких видов, включенных в Красные книги СССР (1984), РСФСР (1988), Красноярского края (2005)

Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных курсах по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на II молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004), Международной конференции «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001-2006), Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Алтай экология и природопользование» (Бийск, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники традиции и перспективы» (Казань, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 в рецензируемом журнале

Структура работы. Диссертация состоит из 5 глав, выводов и списка литературы, включающего 165 источников Работа изложена на 164 страницах, содержит 12 таблиц, 14 рисунков и 1 приложение

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

ДОЛИНЫ РЕКИ ТУБА

Изучение растительного покрова южной части Красноярского края начато в 18 в Первым исследователем был Д Г Мессершмидт Он в 1717 г, по приглашению Петра I собирал общие географические сведения о Сибири и изучал лекарственные растения (Бородин, 1908) В 1792 г южная часть Красноярского края была посещена Иоганном Сиверсом Он был командирован Медицинской коллегией для изучения лекарственных растений Попутно им собирались и изучались другие растения Большая заслуга в изучении флоры Красноярского края в XIX в принадлежит Н С Турчанинову (Наумов, 1965)

Первые сведения о флоре Южной части Красноярского края были отрывочны и не систематичны Но они имеют большое значение, т к указывают на распространение известных видов, а также содержат сведения о впервые найденных здесь видах

Начало подробному системному ботаническому изучению Южной части Красноярского края было положено экспедициями и сбором гербарных коллекций крупнейшим краеведом Н М Мартьяновым Он охватил своими маршрутами всю территорию Минусинской котловины В долине р Туба исследования им были проведены в 1879, 1891, 1894 и 1895 гг (Мартьянов, 1923)

Много внимания в первой половине XX в уделялось изучению растительных ресурсов и полезных растений, особенно лекарственных По инициативе В В Ревердатто Томским государственным университетом и Западно-Сибирским филиалом АН СССР неоднократно организовывались экспедиции по изучению растительных ресурсов Красноярского края В результате многочисленных экспедиций и привлечения ряда местных коллекторов в гербарии им П Н Крылова ТГУ (ТК) сосредоточились богатые флористические сборы по южной части Красноярского края По накопившимся материалам исследований В В Ревердатто и Л П Сергиевская опубликовали работу «Конспект Приени-сейской флоры» (1937)

В 40-е годы Ботанические исследования Красноярского края, наряду с сотрудниками ТГУ, начал коллектив кафедры ботаники Красноярского педагогического института во главе с Л М Черепниным В 1949 г Л М Черепнин совместно с В А Еськовой в составе Южно-Енисейской комплексной геоботанической экспедиции СОПС АН СССР, проводили исследования по долине р Туба (окрестности сел Мурино, Кочергино, поселка Курагино) Большие флористические сборы в Южной части Красноярского края положили начало созданию при КГПИ Гербария приенисейской флоры, а также Л М Черепниным была написана «Флора южной части Красноярского края» в 6 томах (Черепнин, 1957-1967)

Позднее (с 1960 по 1966 гг) изучение растительного покрова южной части Красноярского края (правобережье Енисея) проводилось коллективом лаборатории геоботаники Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР Полевые работы проводились под руководством А В Куминовой, научными сотрудниками Г Г Павловой, Е Ф Пеньковской, И М Красноборовым, А А Храмовым, Ю М Маскаевым, Г А Зверевой и др Результаты их исследований опубликованы в работе "Растительность Правобережья Енисея" (1971), а гербарные сборы учтены при издании "Флоры Сибири" (1987-2003) Гербарные коллекции хранятся в гербариях ЦСБС СО РАН в Новосибирске (N8), в Томске ТГУ (ТК), МГУ(М\У) и БИН РАН (ЬЕ)

Несмотря на то, что территория в ботаническом отношении достаточно изучена, сведения о составе флоры долины р Туба остаются далеко не полными Исследования здесь были либо кратковременными, либо проводились с целью общего изучения растительности района

Изучение флоры долины р Туба нами проводилось в период с 2001 по 2006 г В результате был собран гербарный материал по данной территории, включающий 706 видов высших сосудистых растений

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Долина р Туба расположена на юге Средней Сибири в правобережной части Минусинской котловины Район представляет собой денудационную равнину с увалисто-холмистым рельефом Почти на всей территории равнины интенсивно формируется овражно-балочная сеть Средняя абсолютная высота равнины 400-450 м Рельеф долины сформирован на верхнедевонских и нижнекаменноугольных отложениях, состоящих из алевролитов, песчаников, известняков (Геология СССР, 1961)

Река Туба является полноводным правым притоком Енисея в среднем его течении Она образуется от слияния рек Казыр, Кизир и Амыл, истоки которых расположены в высокогорьях Восточного и Западного Саянов Общая длина реки 121 км, ширина 180-250 м, глубина 0,5-2,5 м (Бахтин, 1961) Устьевой участок р Туба образует Тубинский залив, который переходит в Красноярское водохранилище

В строении долины выделяют пойму и 7 надпойменных террас разного возраста

Климат района исследования континентальный

Большая протяженность долины р Туба, формы поверхности, географические и климатические условия, неоднородность растительности обусловили разнообразие современного почвенного покрова Здесь распространены южные чер-

ноземы, дерново-подзолистые, лугово-черноземные, луговые, лугово-болотистые, светло-бурые слоистые, темно-бурые дерновые, темноцветные дерновые почвы, солончаки и солонцы (Кириллов, 1962)

Основные закономерности распределения растительного покрова долины р Туба подчиняются законам вертикальной поясности На ее территории хорошо выражены два пояса растительности - степной и лесной Между ними полосой простирается лесостепь В долине реки представлены различные типы растительности Наряду с лесами, лугами и степями встречаются болота, которые располагаются на переувлажненных участках террас во всех поясах растительности

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ВЫСШИХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

ДОЛИНЫ РЕКИ ТУБА

Конспект флоры составлен по материалам шестилетних полевых исследований автора В него вошли виды, собранные маршрутным методом, а также виды, обнаруженные в восьми локальных флорах Кроме того, при подготовке списка учтены гербарные образцы ХГУ, КГПУ, ТГУ (ТК) и ЦСБС СО РАН (N5), а так же литературные сведения о флористических находках

В конспекте семейства располагаются согласно системе А Л Тахтаджяна (1987), а роды и виды в них по алфавиту их латинских названий Названия большинства видов даны по «Флоре Сибири» (1987-2003) Номенклатурные изменения внесены по сводке «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995) Для каждого вида приводится латинское название, сведения об условиях местообитания и частота встречаемости После названия таксона указываются фитоценозы и географическое распределение видов, при этом используются сокращенные обозначения локальных флор

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ДОЛИНЫ РЕКИ ТУБА

Таксономическая структура флоры. Во флоре долины р Туба насчитывается 706 видов сосудистых растений, принадлежащих к 339 родам и 87 семействам Доля участия сосудистых споровых и голосеменных растений минимальна На долю сосудистых споровых растений (хвощей, плаунов, папоротников) приходится 1,4 % (10 видов) от общего числа видов Это объясняется тем, что река протекает большей частью в степном поясе В лесном поясе располагается только верховье р Туба Голосеменные представлены двумя семействами (Ршасеае, Еркес1гасеае), включающими 5 родов и 6 видов Основу флоры составляют покрытосеменные растения (690 видов), из них большую часть - двудольные (535 видов), на долю однодольных прихо-

дится 155 видов (21,9 %) Богаче других в видовом отношении представлены семейства Asteraceae, Роасеае, Fabaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae (табл 1) Наибольшее видовое разнообразие (более 20 видов) имеют 10 семейств Они включают 421 вид или 59,6 % состава всей флоры Остальные семейства представлены меньшим числом видов

Таблица 1

Ведущие семейства флоры долины р Туба

№ п/п Семейство Число % от общего Число % от общего

видов числа видов родов числа родов

1 Asteraceae 71 10,0 40 11,8

2 Poaœae 68 9,6 32 9,5

3 Fabaceae 60 8,5 17 5,0

4 Cyperaceae 43 6,1 8 2,4

5 Ranunculaceae 40 5,7 17 5,0

6 Rosaceae 37 5,2 20 5,9

7 Caryophyllaceae 29 4,1 16 4,7

8 Brassicaceae 28 4,0 22 6,5

9 Apiaceae 23 3,3 16 4,7

10 Lamiaceae 22 3,1 13 3,8

10 ведущих семейств 421 59,6 201 59,3

Преобладание семейств /Ыегасеае, Роасеае, по мнению Л И Малышева (1972, 1976), характерно для голарктических флор Третье место в спектре занимает семейство РаЬасеае, что отражает степной характер флоры Крупные семейства Сурегасеае, Яапипайасеае, Яояасеае, Сагуорку11асеае, согласно Л И Малышеву (1972), подчеркивают бореальный характер флоры и характеризуют гумид-ные черты климата региона

Многородовые семейства Аршсеае, Boraglnaceae, ОгсЫс1асеае в основном имеют монотипные роды (с 1 видом) Напротив, в богатых в видовом отношении малородовых семействах Сурегасеае, Ую1асеае, АПшсеае, разнообразие достигается большим числом видов

Так как систематическая структура определяет общие особенности флоры в связи с ее зональным положением, флору долины р Туба по составу ведущих семейств, согласно А И Толмачеву (1970, 1974), можно отнести к Бореальному типу флор

Об облике флоры можно судить и по спектру наиболее представленных в видовом отношении родов (табл 2) 10 ведущих родов флоры охватывают 17,7% от общего числа видов

Многовидовых родов немного Больше 10 видов содержат только 4 рода

общей численностью 72 вида или 10,2 % от состава всей флоры Особенно выделяется род Сагех, насчитывающий 32 вида Одновидовых родов - 211

Видовое богатство в родах Сагех, Salix, Ranunculus показательно для Боре-альных флор (Юрцев, 1968, Малышев, 1972), но наряду с этим большую роль играют и преимущественно степные роды - Astragalus, Artemisia, характеризуя аридные черты флоры (Малышев, 1972, 1976)

Таблица 2

Ведущие рода флоры долины р Туба

№ п/п Род Число видов в роде % от общего числа видов

1 Сагех 32 4,4

2-3 Artemisia 14 2,0

2-3 Potentilla 14 2,0

4 Astragalus 12 1,7

5-6 Salix 10 1,4

5-6 Ranunculus 10 1,4

7-8 Lathyrus 9 1,3

7-8 Poa 9 1,3

9-10 Viola 8 1,1

9-10 Oxytropis 8 1,1

10 ведущих родов 125 17,7

Мера автономности исследуемой флоры, рассчитанная по эмпирической формуле Л И Малышева (1976), равна -0,18 Отрицательное значение подчеркивает преобладание аллохтонных тенденций в развитии флоры

С целью определения места исследуемой флоры в ряду флор Сибири, а также полноты изученности флоры, сравнивались видовые списки изучаемой флоры с флорой левобережья р Катунь на Алтае (Ачимова, 2004) Данные представлены в табл 3

Таблица 3

Некоторые количественные характеристики сравниваемых флор

Флора Число Среднее число видов Показатель автономности флоры

видов родов семейств в семействе в роде

Левобережья р Катунь 1095 423 97 11,3 2,6 -0,03

Долины р Туба 706 339 87 8,1 2,1 -0,18

Соотношение числа видов и родов во флоре, по мнению А И Толмачева (1974), может служить показателем автохтонных и аллохтонных тенденций в развитии флоры Чем больше среднее число видов в роде, тем сильнее были выражены автохтонные процессы в становлении флоры, чем ниже этот показатель, тем слабее шли процессы видообразования и тем большую роль играли миграции видов в процессе флорогенеза

Низкий показатель насыщенности родов видами в сравниваемых флорах свидетельствует о значительной роли миграции в пополнении состава этих флор Причем из таблицы видно, что формирование флоры левобережья р Катунь происходило более автономно

Для сравниваемых флор был рассчитан коэффициент сходства Сьеренсена-Чекановского, значение которого (Квс = 0,68) указывает на флористическое сходство, связанное с принадлежностью их к единой флоре Алтае-Саянской горной области

Географическая структура флоры. Ареал каждого вида отображает зависимость распространения от современных физико-географических условий и пространственной истории вида (Толмачев, 1962, 1974) При проведении географического анализа флоры все виды сгруппированы по типам ареалов В соответствии с современным распространением все виды флоры долины р Туба объединены в следующие географические группы, представленные в табл 4

Таблица 4

Географические группы флоры долины реки Туба

Географическая группа Число видов % от общего числа видов

1 Космополиты 29 4,1

2 Голарктическая 153 21,7

3 Евразийская 309 43,8

4 Азиатско-североамериканская 11 1,5

5 Азиатская 204 28,9

5 1 Североазиатская 127 18,0

5 2 Центральноазиатская 36 5,1

5 3 Южносибирская 20 2,8

5 4 Эндемичные виды 21 3,0

Всего: 706 100

Большую часть флоры составляют виды с широким типом ареала (голарктические и евразийские), насчитывающие 462 вида (65,5 %)

В исследуемой флоре отмечено 204 вида с азиатским ареалом В пределах этой группы выделяется несколько подгрупп По количеству видов преобладающей является североазиатская подгруппа (18,0%) Центральноазиатская

подгруппа содержит 36 видов (5,1 %) Подгруппа южносибирских видов насчитывает 20 видов Эндемичные виды во флоре долины р Туба представлены 21 видом, причем все они являются субэндемиками Собственно эндемиков исследуемой флоры не обнаружено Таким образом, ареалогический спектр отражает тесные связи изучаемой флоры с флорами Европы и Азии Большое число в ее составе видов с широким ареалом свидетельствует о преобладании аллохтонно-го пути развития флоры

Поисио-зональнаи структура флоры. Используя принципы, изложенные в работах А В Куминовой (1960), JT И Малышева (1972, 1976, 1984), ГА Пешковой (1972, 1984), И М Красноборова (1976), А С Ревушкина (1988), все виды флоры долины р Туба разделены на 8 поясно-зональных групп Наиболее представлена плюризональная группа насчитывающая 202 вида (28,6 %) Большой процент видов этой группы отражает долинный характер флоры

Лесостепная группа представлена 145 видами (20,5 %) Достаточно большой процент видов этой группы можно объяснить тем, что лесостепь простирается на территории долины широкой полосой На третьем месте по распространению находится лесная группа, насчитывающая 20,3 % от общего числа видов Значительна доля степных и горностепных видов (28,2 %) В сложении флоры отмечается небольшой процент видов альпийской, арк-тоальпийской и монтанной групп - 17 видов (2,4 %) Эти виды не характерны для флоры низкогорий, лишь иногда отмечаются в пределах лесного пояса по долинам рек

Экологическая структура. Для экологического анализа флоры долины р Туба была использована общепринятая классификация экологических групп (Шенников, 1950, Горышина, 1979) Экологические группы нами были выделены по отношению растений к влаге и каменистости субстрата

По отношению растений к влаге все виды, произрастающие на территории долины, разделены на 5 экологических групп Отмечается большая доля участия в сложении флоры мезофитов (60,0 %) и ксерофитов (25,1 %) Число гигрофитов (11,5 %) и гидрофитов (3,3 %) во флоре района отражает развитие ин-тразональной и азональной растительности Группа психрофитов на территории исследования представлена лишь одним видом — Calatliiana uniflora

Облик флоры долины определяют мезофильные виды, имеющие обширные ареалы (космополитный, голарктический, евразийский), что свойственно флорам умеренной зоны Евразии

По отношению растений к субстрату, все виды флоры подразделены на 3 группы облигатные петрофиты (3,5 %), факультативные петрофиты (18,9 %) и непетрофиты (77,6 %) Преобладание видов группы непетрофитов подчеркивает характер флоры, развивающийся в условиях относительно спокойного рельефа

Биоморфологическая структура. Во флоре долины р Туба, как в целом и во флоре Бореальной области, по мнению А И Толмачева (1974), ведущая роль принадлежит травянистым поликарпикам (табл 5) На их долю приходится 68,3 % от состава всей флоры

Древесных растений - 50 видов (7,0 %) Большинство их распространено в лесостепи Низкий процент приходится на долю полудревесных растений (2,5 %) Значительное участие в сложении флоры принимают монокарпические травянистые растения (20,1 % от состава всей флоры) Большая часть их встречается в степном поясе В лесостепи и лесном поясе эти виды встречаются в основном на вырубках, гарях, на летних отгонных пастбищах

Таблица 5

Состав жизненных форм по И Г. Серебрякову (1964)

№ п/п Жизненная форма Число видов % от общего числа видов

1 Древесные растения 50 7,0

1 1 деревья 12 1,7

1 2 кустарники 33 4,6

1 3 кустарнички 5 0,7

2 Полудревесные растения 18 2,5

21 полукустарники 6 0,8

22 полукустарнички 12 1,7

3 Наземные травянистые растения 624 88,4

31 поликарпические 482 68,3

311 стержнекорневые 89 12,6

312 кистекорневые и короткокорневищные 173 24,5

313 клубнеобразующие 16 2,3

314 луковичные 9 1,3

315 длиннокорневищные 126 17,8

316 плотнокустовые дерновинные 36 5,1

317 рыхпокустовые дерновинные 33 4,7

4 монокарпические 142 20,1

41 однолетние 90 12,7

42 двулетние 52 7,4

5 Водные растения 15 2,1

Всего. 706 100

Состав жизненных форм травянистых растений зависит от почвенно-климатических условий (механический состав, влажность почвы, аридность или гумидность климата и т д ) Так, для луговых и настоящих степей, остепненных и лесных лугов характерны жизненные формы растений, не способных к актив-

ному вегетативному размножению стержнекорневые, короткокорневищные, кистекорневые, плотнокустовые и клубнеобразующие Таких видов насчитывается 314, что составляет 44,5 % от их общего числа Другую группу составляют виды пойменных лугов, отличающиеся высокой вегетативной подвижностью рыхлокустовые и длиннокорневищные многолетники - 159 (22,5 %)

Луковичные растения во флоре представлены 9 видами Эти виды отмечены на лесных (Gagea loiigiscapa, Lilium pilosiusculum) и остепненных (Lilium puntillan, Allium nutans) лугах, в настоящих и каменистых степях (некоторые виды рода Allium)

Водных травянистых растений 15 видов, все они отмечены в старицах и протоках р Туба

Эндемичные элементы флоры. Важным элементом каждой флоры являются эндемичные виды По определению А И Толмачева (1979), эндемичные виды представляют специфическую часть каждой флоры В составе флоры долины р Туба собственно минусинских эндемиков не обнаружено, а зарегистрирован 21 субэндемичный вид Они принадлежат к 16 родам и 8 семействам Наибольшее число эндемиков насчитывает семейство Fabaceae - 10 видов Семейства Ranunciilaceae, Rosaceae, Boraginaceae, Роасеае насчитывают по 2 эндемичных вида По 1 виду в семействах Caryophyllaceae, Crassulaceae, Geramaceae

Все субэндемичные виды, произрастающие на территории долины р Туба, согласно работам ПН Крылова (1905), В В Ревердатто (1940), К А Соболевской (1958), А В Положий (1964), А В Положий, А Т Мальцевой (1976), Г А Пешковой (2001), по характеру распространения и типам ареалов можно подразделить на 6 групп южносибирские (Anemoides jenisseensis, Geranium bifolium), Алтае-Саянские эндемики (Ranunculus submarginatus, Coluria geotdes, Astragalus depauperatus, A юпае, A multicauhs, Caragana altaica, Lathyrus frolovu, Oxytropis muricata, Brunnera sibirica, Poa krylovu), тувино-минусинско-хакасские (Sedum populifolium, Potentilla elegantissuna, Oxytropis ammophila, Eritrichium jemsseense), эндемики Алтая и Западного Саяна (Silene túrgida, Oxytropis eriocarpa), минусинско-хакасские (Hedysarum minus sitíense) и эндемики приенисейских степей (Astragalus palibinii, Leymus jemsseiensis)

Большинство эндемичных видов флоры, вероятно, относятся к неоэндемикам Они возникли лишь в плейстоцене Но некоторые виды палеоэндемики и могут датироваться третичным периодом, например Brunnera sibirica (Флора островных приенисейских степей, 2002)

Таким образом, можно сказать, что развитие флоры долины р Туба происходило при участии мигрантов из соседних территорий

Реликтовые элементы флоры. Реликтовые виды - это остатки древней флоры, когда-то широко распространенные В настоящее время эти виды во

флоре занимают изолированное систематическое положение, не имея в ней близких родственных видов Реликтовые виды могут быть широко распространены, но чаще они имеют реликтовый ареал, занимаемый видом с момента его вхождения в состав древней флоры Ареал часто может быть сокращающимся, дизъюнктивным, представляющим остаток бывшего обширного (Вульф, 1933, 1937, 1941)

Реликтовые элементы в бореальных флорах Евразии обычно подразделяют в зависимости от их возраста на 3 группы (Соболевская, 1958, Краснобо-ров, 1976, Положий, Крапивкина, 1985, Ревушкин, 1988) Наиболее древние третичные (неморальные и пустынно-степные), более молодые ледниковые (гляциальные и перигляциально-степные) и голоценовые (послеледниковые) Проведенные эколого-географический и флорогенетический анализы флоры долины р Туба, показывают присутствие здесь всех этих групп реликтов На территории исследования насчитывается 32 реликтовых вида К третичным реликтам неморальной флоры относятся 18 видов, таких как Myosotis krylovu, Viola mirabilis, Brunnera sibirica, Thalictrum baïkalense, Circaea lutetiana, Stachys sylvatica, Anemonoides jemsseensis и др Это виды, сохранившиеся от флоры, существовавшей в конце третичного времени Еще одна древняя группа видов представлена реликтами степных плиоценовых комплексов Elytrigia geniculata, Stevenia cheiranthoides, Oxytropis muricata, Arctogeron gramineum, Glycyrrhiza uralensis (Пешкова, 1972) К этой же группе В А Смирнова (1973), А В Положий и др (1976) причисляют и американо-азиатский вид -Phlox sibirica

Ледниковые реликты, по мнению В В Ревердатто (1940), подразделяют на гляциальные (сниженные альпийцы) и перигляциально-степные К группе гля-циальных реликтов относятся высокогорные виды (альпийские и арктоальпий-ские), переместившиеся в среднегорья и низкогорья в связи с оледенением в плейстоцене Большинство из этих видов растений встречаются в степном и лесном поясах на скалах, каменистых склонах В исследуемой флоре к гляци-альным реликтам относятся 9 видов, такие как Carex curaica, Minuartia verna, Patrinia sibirica, Aster alpinus, Gentiana decumbens, Scorzonera radiata, Oxytropis eriocapa и другие (Ревердатто, 1940)

Группа перигляциально-степных реликтов, по мнению M П Гричук и В П Гричук (1961), сформировалась в плейстоцене в результате смешения на перигляциальных пространствах высокогорных видов с видами различных географических и экологических групп Большинство этих растений встречается в степном и лесном поясах на скалах, каменистых склонах Из перигляциально-степных реликтов во флоре долины р Туба насчитывается 5 видов Erysimum flavum, Chamaerhodos erecta, Potentilla sericea, Stellaria cherleriae, Poa stepposa

К реликтам голоценового климатического оптимума, по мнению А В Положи} (1984), можно отнести Роа argunensis, Allium strictum, Allium nutans, Di-anthus versicolor и др

Наличие во флоре долины реликтов различных возрастов подчеркивает сложность истории ее формирования

ГЛАВА 5. ВОЗМОЖНОСТИ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Хозяйственно-ценные виды. Виды растений, произрастающие в долине р Туба, можно подразделить на 8 хозяйственных групп лекарственные (228 видов), ядовитые (98), медоносные (135), кормовые (300), витаминоносные (90), пищевые (75), технические (74) и декоративные (163 вида) В исследуемой флоре эти группы широко представлены и имеют большое практическое значение

Редкие и исчезающие виды. При изучении флоры одной из первостепенных задач является выявление редких и нуждающихся в охране видов На исследуемой территории произрастает 44 вида редких и исчезающих в растительном покрове Красноярского края Из них 9 видов внесены в Красные книги разного ранга В «Красную книгу СССР» (1978) входят 3 вида - Brunnera sibirica, Cypripedium calceolus, С macranthon

В «Красную книгу РСФСР» (1988) занесено 6 видов Hedysarum minus-sitíense, Stipa pennata, Cypripedium calceolus, С macranthon, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, имеющие статус редких и уязвимых видов

В сводку «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980) из произрастающих в долине р Туба внесено 16 видов Это Astragalus macropterus, Guelden-staedtia verna, Hedysarum minussinense, Oxytropis ampullata, Potentilla elegantis-sima, Brunnera sibirica, Stipa pennata, Nymphaea candida, Memspermum dauricum, Lilium pumilum, Hemerocallis minor, Cypripedium calceolus, С guttatum, С macranthon, Neottianthe cucullata, Orclus militaris

Список относительно благополучных на современном этапе, но легко уязвимых видов, произрастающих вблизи населенных пунктов и заметно сокращающих свои природные запасы под влиянием практической деятельности человека, включает виды Anemonoides altaica, A jenisseensis, Corydalis bracteata, Delphinium grandiflorum, Hypericum perforatum, Padus avium, Trollius asiaticus, Spiranthes amoena и др

выводы

1 Флора долины р Туба включает 706 видов сосудистых растений, относящихся к 339 родам и 87 семействам Систематический состав флоры характеризует ее как бореальную Ведущее положение во флоре долины по числу видов занимают семейства Asteraceae, Роасеае и Fabaceae, а среди родов Carex, Artemisia и Potentilla Таксономический спектр подчеркивает мезофильность флоры, в то же время Минусинские степи при вносят в нее черты аридности

2 Флора имеет отрицательное значение показателя автономности (-0,18), что подтверждает преобладание аллохтонных тенденций в ее развитии и свидетельстует о широких связях с другими флорами

3 Сравнение исследуемой флоры с флорой левобережья р Катунь показало значительную их общность, что объясняется принадлежностью сравниваемых флор к единой флоре Алтае-Саянской горной области

4 Преобладающая часть видов флоры имеет широкие типы ареалов (голарктические и евразиатские), что характерно для бореальных флор Большое число видов с азиатским типом ареала указывает на ее тесные связи с флорами горных территорий Южной Сибири, Монголии и Тувы В составе флоры насчитывается 21 субэндемичный вид

5 В поясно-зональной структуре флоры долины р Туба ведущее положение принадлежит степному флористическому комплексу, в котором относительно равное соотношение имеют собственно-степные и лесостепные виды, немного меньше горно-степных видов Незначительно число видов высокогорного и горного общепоясного комплексов Отмечено большое число азональных видов, отражающих долинный характер флоры

6 Основу флоры составляют мезофиты (60 %), которые характерны для лугового, лесного типов растительности Менее представлены ксерофиты (25,1 %)

1 В биоморфологическом спектре флоры преобладают наземные травянистые растения (88,4 %), среди которых поликарпические доминируют над монокарпическими, что характерно для бореальных флор Из поликарпи-ческих травянистых растений значительное место занимают длиннокор-невищные, кистекорневые и короткокорневищные, т к во флоре долины р Туба широко представлены степной, лесной и азональный флористические комплексы

8 Во флоре отмечено 32 реликта разного возраста (от третичных до плейстоценовых)

9 В долине р Туба зафиксировано 44 редких и исчезающих вида флоры Красноярского края, из них 9 внесено в Красные книги разного ранга В

ней выявлено значительное число ценных в хозяйственном отношении растений - кормовые, лекарственные, декоративные, медоносные, пищевые и др

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Ларина M А История исследования долины реки Туба // Экология Южной Сибири / Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых Красноярск Изд-во Красноярского гос ун-та, 2001 Т 1 С 30

2 Ларина M А Луга долины реки Туба // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы VI Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых Красноярск Изд-во Красноярского гос ун-та, 2002 Т 1 С 20-21

3 Ларина M А Характеристика степной растительности долины реки Туба // Исследования молодых ботаников Сибири / Тез докл II молодежной конференции (Новосибирск, 24-26 февраля, 2004 г ) Новосибирск, 2004 С 34

4 Ларина M А Растительность долины реки Туба // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии / Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г) Улан-Удэ Изд-во БНЦ СО РАН, 2004 Ч 2 С 33-35

5 Ларина M А Редкие и исчезающие растения на территории долины реки Туба // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы VIII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых Абакан Изд-во Хакасского гос ун-та им H Ф Катанова, 2004 Т 1 С 188-189

6 Ларина M А Характеристика флоры долины реки Туба И Алтай экология и природопользование / Труды IV Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов Бийск РИО БПГУ им В M Шукшина, 2005 С 155-159

7 Ларина M А Ареалогический анализ флоры долины реки Туба // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий Абакан Изд-во Хакасского гос ун-та им H Ф Катанова, 2005 Выпуск № 9 Т 1 С 28

8 Ларина M А Реликты во флоре долины реки Туба // Вопросы общей ботаники традиции и перспективы / Материалы Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (23-27 января 2006 г ) Казань, 2006 Ч 2 С 157-159

10 Ларина М А , Красноборов И М Особенности флор долин горно-степных рек Красноярского края на примере реки Туба // Сибирский экологический журнал Новосибирск Изд-во СО РАН, 2007 Т XIV № 3 С 499504 (Реценз)

Подписано в печать 16 10 07 Формат 60x84'/, Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 88

Ротапринт НГАУ 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ларина, Мария Александровна

Введение.

Глава 1. История исследования растительного покрова долины реки Туба.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

1. Географическое положение.

2. Рельеф и геология.

3. История формирования современного рельефа.

4. Гидрология.

5. Климат.

6. Характеристика долины.

7. Почвенный покров.

8. Характеристика растительности.

Глава 3. Конспект флоры высших сосудистых растений долины реки Туба

Глава 4. Анализ флоры долины реки Туба.

4.1. Таксономическая структура флоры.

4.2. Географическая структура флоры.

4.3. Поясно-зональная структура флоры.

4.4. Экологическая структура.

4.5. Биоморфологическая структура.

4.6. Эндемичные элементы флоры.

4.7. Реликтовые элементы флоры.

Глава 5. Возможности хозяйственного использования.

5.1 Хозяйственно ценные виды.

5.2 Редкие и исчезающие виды.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора долины реки Туба"

Актуальность темы. В настоящее время возрастает актуальность региональных флористических исследований на территориях интенсивного хозяйственного использования. Растительный покров долины р. Туба, имеет значительную хозяйственную ценность. Здесь сосредоточены площади естественной растительности, которые используются в качестве природных сенокосов и пастбищ. Производственная деятельность человека, приводит к значительным изменениям в природных процессах, что акцентирует внимание ботаников на проблеме охраны генофонда растительного мира. Одно из первоочередных мероприятий в этом направлении - выявление состава и генезиса флоры.

Цель работы. Выявление видового состава высших сосудистых растений и особенностей структуры флоры долины р. Туба. Задачи исследования.

1. Провести сбор и обработку гербарного материала в естественных условиях и гербариях Сибири;

2. Составить конспект флоры высших сосудистых растений;

3. Провести таксономический, географический, поясно-зональный, экологический и биоморфологический анализ исследуемой флоры;

4. Выявить в составе флоры реликтовые и эндемичные элементы;

5. Выявить виды растений перспективные для хозяйственного использования, а также редкие и исчезающие виды для территории России и региона.

Защищаемые положения. 1. Структура и особенности флоры долины реки Туба, характеризуют ее как голарктическую, сформировавшуюся на основе равнинных лесостепных и бореальных видов.

2. В экологическом отношении флора сложена преимущественно мезофитами. Повышенный процент гигрофитов, обусловлен географическим положением и структурными особенностями долины.

Материалы и методы исследований. Материалом исследований явились коллекции, собранные в ходе полевых инвентаризационных работ, проводившихся на территории долины р. Туба с 2001 по 2006 гг. Собрано около 3500 листов гербария и сделано более 90 геоботанических описаний растительности. Изучены образцы, хранящиеся в гербарии ЦСБС СО РАН (NS), гербарии им. П.Н. Крылова Томского гос. университета (ТК), гербарии им. Л.М. Черепнина Красноярского пед. университета, гербарии Хакасского гос. университета им. Н.Ф. Катанова, гербарии Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова, а также литературные сведения.

Исследования проводились маршрутным методом в соответствии с программой флористических исследований разной степени детальности (Программа флористических исследований., 1987).

Планирование маршрутов проводилось с учетом ландшафтно-геоморфологических особенностей района исследования. С целью более полного выявления флористического состава были выделены локальные флоры (ЛФ) охватывающие все пояса растительности. Намеченные ЛФ посещались неоднократно, в разные фенологические сезоны.

При анализе собранного материала использовались общепринятые методы флористического анализа.

Научная новизна. Впервые детально исследована флора долины р. Туба. По результатам инвентаризации составлен конспект флоры, включающий сведения о распространении, эколого-ценотической приуроченности и частоте встречаемости 706 видов. Проведен всесторонний анализ исследуемой флоры. Составлен список редких и исчезающих видов растений для изучаемой территории. Проанализированы хозяйственно ценные виды растений.

Практическая ценность. Собранный материал пополнил гербарные коллекции Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова.

Дублетный материал подготовлен к передаче в Гербарий ЦСБС СО РАН (NS). Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок. Проведен учет хозяйственно ценных видов растений. Выявлены новые местонахождения редких видов, включенных в Красные книги СССР (1984), РСФСР (1988), Красноярского края (2005).

Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных курсах по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на П молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004), на международных конференциях «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2001, 2002, 2004, 2005), на Российско-монгольской научной конференции молодых учёных и студентов «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2005), на международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованом ВАК.

Структура работы. Содержание диссертации изложено на 164 страницах и проиллюстрировано 14 рисунками, 12 таблицами и 1 приложением. Список цитируемой литературы включает 165 источников.

Благодарности: Все собранные гербарные коллекции просмотрены доктором биологических наук, профессором Красноборовым Иваном Моисеевичем, которому выражаю искреннюю благодарность за постоянную помощь и поддержку. Выражаю благодарность сотрудникам лаборатории Гербарий Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, Красноярского государственного педагогического университета за предоставленную возможность поработать с гербарными коллекциями. Очень признательна коллегам по кафедре ботаники и общей биологии, к.б.н., доценту Е.С. Анкиповичу, к.б.н., доценту Е.А. Лебедеву, к.б.н., доценту Лагуновой, заведующей научным гербарием ХГУ им. Н.Ф. Катанова Нине Герасимовне Деморенко за ценные рекомендации и всестороннюю помощь.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ларина, Мария Александровна

ВЫВОДЫ

1. Флора долины реки Туба включает 706 видов сосудистых растений, относящихся к 339 родам и 87 семействам. Систематический состав флоры характеризует ее как бореальную. Ведущее положение во флоре долины по числу видов занимают семейства Asteraceae, Poaceae и Fabaceae, а среди родов Carex, Artemisia и Potentilla. Таксономический спектр подчеркивает мезофильность флоры, в тоже время Минусинские степи привносят в нее черты аридности.

2. Флора имеет отрицательное значение показателя автономности (- 0,18), что подтверждает преобладание аллохтонных тенденций в её развитии и свидетельстует о широких связях с другими флорами.

3. Сравнение исследуемой флоры с флорой левобережья реки Катунь показало значительную их общность, что объясняется принадлежностью сравниваемых флор к единой флоре Алтае-Саянской горной области.

4. Преобладающая часть видов флоры имеют широкие типы ареалов (голарктические и евразиатские), что характерно для бореальных флор. Большое число видов с азиатским типом ареала указывает на её тесные связи с флорами горных территорий Южной Сибири, Монголии и Тувы. В составе флоры насчитывается 21 субэндемичный вид.

5. В поясно-зональной структуре флоры долины реки Туба ведущее положение пренадлежит степному флористическому комплексу, в котором относительно равное соотношение имеют собственно-степные и лесостепные виды, немного меньше горно-степных видов. Незначительно число видов высокогорного и горного общепоясного комплексов. Отмечено большое число азональных видов, отражающих долинный характер флоры.

6. Основу флоры составляют мезофиты (60%), которые характерны для лугового, лесного типов растительности. Менее представлены ксерофиты

25,1%).

7. В биоморфологическом спектре флоры преобладают наземные травянистые растения (88,4%), среди которых поликарпические доминируют над монокарпическими, что характерно для бореальных флор. Из поликарпических травянистых растений значительное место занимают длиннокорневищные, кистекорневые и короткокорневищные, т.к. во флоре долины реки Туба широко представлены степной, лесной и азональный флористические комплексы.

8. Во флоре отмечено 32 реликта разного возраста (от третичных до плейстоценовых).

9. В долине р. Туба зафиксировано 44 редких и исчезающих видов флоры Красноярского края, из них 9 внесено в Красные книги разного ранга. В ней выявлено значительное число ценных в хозяйственном отношении растений - кормовые, лекарственные, декоративные, медоносные, пищевые и другие.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ларина, Мария Александровна, Новосибирск

1. Алехин В.В. Луга и методы их исследования // Бюллетень Московского общества испытателей природы. М.-Л., 1927. С. 25-59.

2. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах // Основы ботанической географии. М.-Л: Наука, 1936. С. 25-59.

3. Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая // Известия Зап.-Сиб. филиал АН СССР. Сер. биол. Новосибирск, 1946. № 1. С. 27-32.

4. Анкипович Е.С. Флора Абаканского хребта. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1993. 16 с.

5. Анкипович И.А. Флора Восточного Макросклона Кузнецкого Алатау. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. 15 с.

6. Антипов А.Н., Корытный Л.М. Географический аспект гидрологических исследований (на примере речных систем Южно-Минусинской котловины). Новосибирск: Наука, 1982. С. 43-60.

7. Ареалы растений флоры СССР / Под ред. А.И. Толмачева. Вып. 1-3. Л.: Изд-воЛГУ. 1965-1976.

8. Барышников Н.Б. Речные поймы (Морфология и гидравлика). Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 151 с.

9. Бахтин Н.П. Река Енисей. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 122 с. Бобров Е.Г. Об объеме рода Trifolium s.l. // Бот. журнал. Л.: Наука, 1967. Т.52.№ 11. С. 1593-1599.

10. Бородин И. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб: Изд-во Императорской Академии наук, 1908. 245 с.

11. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. и др. Ботаника: анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1988. 431 с.

12. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 374 с.

13. Вибе Е.И. Крестовники Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003.150 с.

14. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во Высшая школа, 1962. С. 7-34.

15. Вульф Е.В. Введение в историческую географию. М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. 415 с.

16. Вульф Е.В. К вопросу о реликтовой флоре. Сов. ботаника, 1937. № 2. С. 918.

17. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. Вып.1. с.28-60.

18. Гавлина Г.Б. Климат Минусинской впадины // Труды Южно-Енисейской комплексной экспедиции. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып.З. с.3-71.

19. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Сельхозгиз, 1955. 512 с.

20. Горшенин К.П. Почвы Южной части Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 591 с.

21. Горышина Т.Г. Экология растений. М.: Изд-во Высшая школа, 1979.367 с.

22. Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 7-183.

23. Гризебах А. Растительность земного шара согласно ее распределению. Ч. 1, 2. СПб.: Изд-во товарищества: общественная польза, 1874. 575 с.

24. Гричук М.П., Гричук В.П. О приледниковой растительности на территории СССР. М.: Изд-во МГУ, 1961. С. 189-206.

25. Гроссет Г.Э. О возрасте реликтовой флоры равнинной Европейской части СССР (Критический анализ реликтового вопроса). Землеведение, 1935. Т. 37. Вып. 3.

26. Декоративные растения Сибири / под ред. К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1975. 174 с.

27. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (впределах бывшего СССР). С.-Пб., 1999. 772 с.

28. Еленевский Р.А. Вопросы изучения и освоения пойм. М.: Изд-во ВАСХНиЛ, 1936.99 с.

29. Зятькова Л.К., Раковец О.А. Минусинские впадины // Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. С. 240-275.

30. Ильин М.М. Реликтовые элементы широколиственных лесов во флоре Сибири и их возможное происхождение // Тезисы совещания: Проблемы реликтов во флоре СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Вып. 2. С. 26-31.

31. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. С. 257-292.

32. Кашменская О.В. Теории систем геоморфологии. Новосибирск: Наука, 1980. С.35.

33. Кириллов М.В. Почвы Минусинской котловины // Красноярский край. Природное и экономико-географическое районирование. Красноярск, 1962. С. 256-282.

34. Коляго С.А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 184-296.

35. Команин Л.Г., Лиханов Б.Н. Алтфае-Саянская горная область // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. С. 34-44.

36. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.

37. Красная книга РСФСР (Растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 591 с. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Изд-во лесная промышленность, 1984. Т.2. 478 с.

38. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск: "Поликом", 2005. 368 с.

39. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск:1. Наука, 1976. 380 с.

40. Криштофович А.Н. Основные черты развития третичной флоры Сибири // Изв. ГЪС. 1930. Т. 29. Вып. 3-4. С. 391-403.

41. Крылов П.Н. Эндемизм Алтайской флоры // Протоколы общ-ва естеств. и врачей при Том. унив. Томск, 1905. С. 1-3.

42. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1960. 450 с.

43. Куминова А.В., Вагина Т. А., Лапшина Е.И. Геоботаническое районирование юго-востока Западно-Сибирской низменности // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. С. 35-62.

44. Куминова А.В. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанической области // Известия Томского отделения всесоюзного ботанического общества. Томск, 1973. Т. 6. С. 23-34.

45. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1938. С. 235-296.

46. Лавренко Е.М. О флорогенетических элементах и центрах развития флоры Евразиатской степной области. Сов. ботан., 1942. № 1-3. С. 39-50.

47. Лагунова Е.Г. Флора лугов долин рек Абакан и Белый Июс (Республика Хакасия). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2005.16с.

48. Лапшина Е.И. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. — Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. — С. 103-130.

49. Ларина М.А. История исследования долины реки Туба // Экология Южной Сибири/ Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 2001. Т. 1.С. 30.

50. Ларина М.А. Луга долины реки Туба // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы VI Международной научной школыконференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 2002. Т. 1. С. 20-21.

51. Ларина М.А. Характеристика степной растительности долины реки Туба // Исследования молодых ботаников Сибири / Тез. докл. II молодежной конференции (Новосибирск, 24-26 февраля, 2004 г.). Новосибирск, 2004. С. 34.

52. Ларина М.А. Характеристика флоры долины реки Туба // Алтай: экология и природопользование / Труды IV Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. Бийск: РИО БПГУ им. В.М. Шукшина, 2005. С. 155-159.

53. Ларина М.А. Ареалогический анализ флоры долины реки Туба // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2005. Выпуск № 9. Т. 1. С. 28.

54. Ларина М.А. Реликты во флоре долины реки Туба // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы / Материалы Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (23-27 января 2006 г.). Казань, 2006. Ч .2. С. 157-159.

55. Ларина М.А, Красноборов И.М. Особенности флор долин горно-степных рек Красноярского края на примере реки Туба // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. Т. XIV. № 3. С. 499-504.

56. Лекарственные растения СССР (культивируемые и дикорастущие)/ Под. ред. доктора сельскохозяйственных наук А.А. Хотина, кбн И.А. Губанова,кандидатов сельскохозяйственных наук П.Т. Кондратенко и В.В.Шеберстова. -М.: из-во Колос, 1967г. 86 с.

57. Максимов А.А. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука, 1974. 259 с.

58. Маккавеев H.J1. Русло реки и эрозия в ее бассейне. М.: Наука, 1955. С. 247. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. С. 17-40.

59. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков. —Ботан.журн., 1973. — Т. 58. — № П. —С. 1581-1588.

60. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 163-188.

61. Малышев Л.И. Высокогорный и горный общепоясной комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. С. 13-84.

62. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984. 246 с.

63. Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея. Минусинск, 1923. 184 с. Маскаев Ю.М. Леса // Растительный покров Хакасии. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. — С. 153-216.

64. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 91-431с.

65. Миркин Б.М. Опыт анализа закономерностей растительного покрова речных пойм. Автореф. дис. докт. биол. наук. Тарту, 1972. 34 с.

66. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука. 1974. С. 22-33.

67. Наумов Г.В. Русские географические исследования Сибири в XIX начале

68. XX в. М.: Наука, 1965. 146 с.

69. Новые полезные растения Сибири (интродукция и акклиматизация): Вып 8. / Отв.ред. К.А. Соболевская. Новосибирск: Сиб. отд-ние АН СССР, 1965. 209 с.

70. Номоконов Л.И. Пойменные луга реки Енисей. Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1955.31 с.

71. Номоконов Л.И. Пойменные луга Енисея. М.: Изд-во АНСССР, 1959. 456 с. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. М.: Изд-во Оверлей, 2002. Т. 2. С. 698728.

72. Олюнин В.Н. Морфоструктура // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. С. 248-278.

73. Определитель растений Юга Красноярского края / Под. ред. И.М. Красноборова, Л.И. Кашиной. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. 669 с.

74. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980.215 с.

75. Пеньковская Е.Ф. Растительность поймы Енисея и его правых притоков в пределах Минусинской котловины. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. 465 с.

76. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области // Тр. почв, ин-та им. В.В. Докучаева. — М.: АН СССР, 1952. — 245 с.

77. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. 207 с.

78. Пешкова Г.А. Степной комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. С. 146-206.

79. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001.192 с.

80. Полезные растения природной флоры Сибири / Отв. ред. К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука, 1967. 280 с.

81. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней

82. Сибири в аспекте ее послетритичной истории // Изв. Сиб. отд-ние АН СССР. Сер. биол. наук. 1964. Вып. 1, № 4. С. 3-11.

83. Положий А.В. К познанию истории и развития современных флор в Приенисейсой Сибири // История флоры и растительности Евразии. JL: Наука, 1972. С. 136-144.

84. Положий А.В., Мальцева А.Т. Эндемичные виды во флоре Приенисейских степей // Бот. журн., 1976. Т. 61, № 7. С. 910-925.

85. Положий А.В. Флора Приенисейской Сибири // Бот. журн., 1984. Т. 69, №2. С. 217-222.

86. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1985.155 с.

87. Положий А.В. Гляциальные реликты во флоре Приенисейских степей // Turczaninovia, 1999. Т. 2. Вып.2. С. 46-49.

88. Положий А.В., Выдрина С.Н., Курбатский В.И. Эндемики островных приенисейских степей // Krylovia. Сиб. бот. журн., 1999. Т.1, № 1. С. 37-40.

89. Положий А.В., Гуреева И.И. Курбатский В.И. и др. Флора островных приенисейских степей: сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. -156 с.

90. Попов М.В. Типы речных пойм и их связи с типами руслового процесса // Труды заповедника (Центрально-Черноземный заповедник). JL: Наука, 1968. В 155. С. 39-55.

91. Природные условия Красноярского края. М.: Наука, 1961. 248 с. Программа флористических исследований разной степений детальности // Теоретические и методические проблемы флористики. JL: Наука, 1987. С. 219237.

92. Прокопьев Е.П. Экологический и хорологический анализ растительности речных пойм (на примере поймы реки Иртыш). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1992. 33 с.

93. Раменский Л.Г. Избранные работы проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Изд-во Наука, 1971. С. 131-139.

94. Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири // Труды Центр, сиб. ботан. сада. — Вып. 6. — Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. 444 с.

95. Растительность правобережья Енисея // Куминова А.В. Новосибирск: Наука, 1979. 378 с.

96. Растительный покров Западно-Сибирской равнины // Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. — Новосибирск: Наука, 1985. — 251 с.

97. Ревердатто В.В. Саянская ботаническая экспедиция 1928 года // Материалы по изучению Сибири. Томск, 1931. т.З. 42с.

98. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. ботаника, 1940. № 2. С. 48-64.

99. Ревердатто В.В. Некоторые замечания об "островных" степях Сибири // Сов. бот., 1947. Т. 15, № 6. С. 364-365.

100. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научные чтения памяти М.Г. Попова.-Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1960. Вып. 1-2. С. 111-129.

101. Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые реликты во флоре Средней Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.- мед. Наук. М.: Наука, 1965. Вып. 1. № 4. С.З -14.

102. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. 318 с.

103. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 223 с.

104. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. Наука, 1952, 390 с.

105. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Изд-во Высшая школа, 1962. 378 с.

106. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 145-205.

107. Сладкоперцев С.А. Развитие речных долин и неотектоники. М.: Наука, 1973. С. 16.

108. Смирнова В.А. Анализ флоры южных каменистых склонов в долине р. Енисея (от г. Кызыла до р. Подкаменной Тунгуски). Автореф.дис. . канд. биол. наук. Томск, 1973.18 с.

109. Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и Хакасских степей // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Серия биол. наук, 1946. Т.1. Вып.2. С. 33-40.

110. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л, 1958. Вып. 3. С.249-315.

111. Соболевская К.А. Реликтовая флора Сибири как источник для интродукции // Интродукция и акклиматизация растений. Новосибирск, 1964. Вып. 7. С. 3-17.

112. Суворов B.C. Стратиграфия // Геология СССР. М.-Л.: Наука, 1961. Т15. Ч. I. С. 470-472.

113. Суслов С.П. Физическая география СССР. М.-Л: Наука, 1947. 176 с.

114. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

115. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

116. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики // Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 237-241.

117. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.

118. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флоре земного шара// Вест. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук, 1970. Т. 3, № 15. С.62-74.

119. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.244 с.

120. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Изд-во Наука. Сиб. отд-ние, 1986. 196 с.

121. Тупицына Н.Н. Флора Березовского участка КАТЭКа (Шарыповский район Красноярского края): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1985. 14 с.

122. Утемова Л.Д. Ядовитые растения Хакасии. Абакан: изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2004. 130 с.

123. Федченко Б.А. Обзор видов рода Hedysarum. С.-Петербург: Типо -Литография «Герольдь», 1902. С. 292.

124. Флора Европейской части СССР. С.-Пб.: Наука, 1994. Т. 7. 317 с. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1927 1964. ТТ. 1-12. Флора Красноярского края. Вып. 1-10. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1964 -1983.

125. Ханминчун В.М. Третичные реликты во флоре северного склона хребта Восточный Танну-Ола // Изв. СО АН СССР. — Серия биол. наук. — 1973. — № 13. —Вып. 2. —С. 19-24.

126. Ханминчун В.М. Флора Восточного Тану-Ола (Южная Тува). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980.120 с.

127. Хмелева И.Р. Флора лугов долин рек Катунь и Чуя (Республика Алтай). Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирк, 2004. 16 с.

128. Цвелев Н.Н. Номенклатурные заметки // Новости систематики высших растений. С.-Пб.: Изд-во Санкт-Петербурской гос. химико-фармацевтич. академии, 2001. Т. 33. С. 271.

129. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к Флоре СССР. Л.: Наука. Ленинградское отд-ние, 1973. 668 с.

130. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб.: Мир и семья-95,1995. 990 с.

131. Черепнин Л.М. История исследования растительного покрова южной части Красноярского края // Ученые записки Красноярского пед. ин-та. Красноярск: изд-во Красноярский рабочий, 1954. Т. 3. вып. 1. С. 3-80.

132. Черепнин Л.М. Заметки о древних реликтах Приенисейских степей //

133. Ученые записи Красноярск, пед. ин-та. Красноярск: изд-во Краен. Пед. инст., 1956а. Т.5.С. 45-50.

134. Черепнин JI.M. Растительный покров южной части Красноярского края // Ученые записки Красноярского пед. ин-та. Красноярск: Изд-во Красноярский рабочий, 19566. Т. 5. С. 3-43.

135. Черепнин JI.M. Особенности флоры юга Красноярского края // Ученые записки Красноярск, пед. ин-та. Красноярск, 1957. Т. 10. С. 3-11.

136. Черепнин JI.M. Флора южной части Красноярского края. Красноярск: Кн. Изд-во, 1957-1967. Вып. 1-6.

137. Черепнин B.JI. Пищевые растения Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1987. 188 с.

138. Шенников А.П. Луговая растительность СССР // Растительность. М.-Л.: Наука, 1938. Т. 1.С. 429-638.

139. Шенников А.П. Луговедение. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1941. 510 с. Шенников А.П, Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 374 с. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: изд-во Алтайского гос. ун-та, 1999. 98 с.

140. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн., 1974. Т. 57, № 7. С. 929-940.

141. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 285 с.

142. Шутый М.Е., Теодоровская Э.Е. Реки и гидроэнергетические ресурсы рек Красноярского края. Красноярск, 1973. 58 с.

143. Щербаков Ю.А. Алтае-Саянская страна // Красноярский край. Красноярск, 1962. С. 245-317.

144. Щукин И.С. Общая геоморфология. М.: изд-во Московского ун-та, 1960. Т. 1.С. 180.

145. Эдельштейн Я.С. Геологический очерк Минусинской котловины и прилегающих частей Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна // Очерки по геологии Сибири. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. С. 17-42.

146. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geophy. Oxford, 1934.632 c.

147. Mabberley DJ. The plant-book: A portable dictionary of the higher plants. Cambridge university press, 1987. C. 445.