Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика"

005015749

ИГАЙ Наталья Валерьевна

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПНЫХ КЛАСТЕРОВ ШИРИНСКОЙ ГРУППЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»: БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 мдр 2012

Новосибирск - 2011

005015749

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждена науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российски академии наук, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, чл.-кор. РАН

Седельников Вячеслав Петрович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Намзалов Бимба Батомункуевич; доктор биологических наук, с.н.с. Никифорова Ольга Дмитриевна.

Ведущая организация — ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный университет" г. Барнаул.

Защита состоится 27 марта 2012 г. в Ю00 часов на заседании совета Д 003.058.0 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Федеральном государствен ном бюджетном учреждении науки Центральном сибирском ботаническом саде Си бирского отделения Российской академии наук по адресу: 630090, Новосибирск-9 ул. Золото долинская, 101.

Факс:(383)330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

Сайт в Интернете: http://vak.ed.gov.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государствен ного бюджетного учреждения науки Центрального сибирского ботанического сад Сибирского отделения Российской академии наук.

Автореферат разослан 15 февраля 2012 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Заповедник «Хакасский» был организован в 1999 г. на базе государственных природных заповедников «Чазы» и «Малый Абакан». Одна из основных его целей - сохранение биоразнобразия степной растительности Сибири. Степные кластеры заповедника «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль» находятся на территории республики Хакасия в Ширинском районе, их фитоценотическое и флористическое разнообразие изучено недостаточно. Растительность заповедников в первую очередь должна репрезентативно отражать закономерности окружающей среды. Степень ее изученности должна быть больше, чем на окружающей территории. Актуальность темы определяется необходимостью полной характеристики растительности кластеров, так как без этого невозможно вести текущий и долгосрочный мониторинг биоты заповедника. Также недостаточно данных для оценки репрезентативности степных кластеров и разработки научно обоснованной системы текущего и долгосрочного мониторинга. Последнее особенно актуально в связи с условиями изменения климата и откликом на это растительности.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - охарактеризовать растительность трех степных кластеров: «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль» Ши-ринской группы заповедника «Хакасский» и провести анализ флоры на видовом и це-нотическом уровнях.

В связи с этим решались следующие задачи:

- провести инвентаризацию флоры и выявить ее систематические, хорологические, экологические и биоморфологические особенности;

- определить ценотическое разнообразие растительности;

- уточнить закономерности пространственной структуры растительности;

- составить карты растительности всех трех кластеров: «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль».

Защищаемые положения:

1. Степные кластеры «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль» Ширинской группы заповедника «Хакасский» во флористическом и фитоценотическом отношениях репрезентативно представляют степную растительность северной части Минусинской котловины.

2. Разработанные крупномасштабные геоботанические карты позволили выявить закономерности пространственной структуры растительности степных кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский».

Научная новизна. Для Ширинских кластеров заповедника «Хакасский» дана комплексная характеристика видового и фитоценотического разнообразия растительности. Впервые выявлено ценотическое разнообразие растительности, представленное 21 формацией и 44 ассоциациями, из которых 30 ассоциаций степные, 8 - луговые, 3 - болотные и 3 - лесные. Также впервые выявлены и описаны закономерности пространственной структуры растительности кластеров. Созданы карты растительности кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский».

Теоретическая и практическая значимость. Карты растительности являются теоретической основой для текущего и долгосрочного мониторинга природной среды заповедника. Материалы диссертационной работы могут быть использованы для написания «Зеленой книги Хакасии» и в качестве учебного материала в курсе «Природа Хакасии». Собранный материал пополнил гербарную коллекцию заповедника, сформирована база данных по ценотическому разнообразию.

1

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на 5-й Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006); 4-й Российской конференции (Чтения памяти Л.М. Черепнина) «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летнему юбилею государственной заповедной системы России «Региональные проблемы заповедного дела» (Абакан, 2006); 3-й Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); Межрегиональной научно-практической конференции «XX Мартьяновские краеведческие чтения» (Минусинск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ (4 статьи и 5 тезисов, в том числе 2 коллективные монографии), из которых 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Текст работы изложен на 222 страницах машинописного текста, включает 19 рисунков и 22 таблицы. Список литературы содержит 208 источников, в том числе 7 на иностранном языке. В приложениях дан конспект флоры сосудистых растений ГПЗ «Хакасский» и приведено видовое разнообразие по кластерам.

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1. Характеристика объекта исследования

Три степных кластера «Оз. Беле», «Оз. Шира», «Оз. Иткуль» расположены в Ширинском районе республики Хакасия. Они сходны по физико-географическим характеристикам (табл. 1) и в миниатюре отражают все характеристики хакасских степей. Их ландшафт представлен равнинами с крупнодерновинными настоящими степями, куэстовыми грядами с петрофитными вариантами мелкодерновинных степей и приозерными понижениями с лугами, болотами и прибрежной растительностью вдоль озер.

Таблица 1

Физико-географическая характеристика объектов исследования

Кластер Абсолютная высота, м Географические координаты Общая площадь, га Площадь водоема, га

«Оз. Беле» 400-700 от 54°21' с.ш. до 54°45'с.ш., от 90°09' в.д. до 90е 19' в.д. 5285 500

«Оз. Шира» 354 от 54°26' с.ш. до 54°29' с.ш., от 90° 14' в.д. до 90° 18' в.д. 1397 201

«Оз. Иткуль» 400-700 от 54°25'с.ш. до 54°29'с.ш., от 90°02' до 90°09' в.д. 5547 2260

1.2. Изученность объекта исследования

В целом растительный покров Хакасии описан в коллективной монографии «Растительный покров Хакасии» (1976) под руководством A.B. Куминовой. Исследования носили комплексный характер без детальной характеристики территории будущего заповедника; работы, характеризующей растительный покров Ширинских кластеров степной группы заповедника «Хакасский», до сих пор нет. Необходимость в данной работе ощущается постоянно, так как кластеры включают наиболее типичные степные фитоценозы, которые подвергались антропогенному прессу до введения заповедного режима.

1.3. Материалы и методы исследования

Работа выполнена на основе материалов, собранных автором в течение 4 лет с 2005 по 2008 гг. Сбор материала проводился в процессе экспедиционных работ в ходе маршрутных и стационарных исследований, в результате которых было собрано более 2000 гербарных листов.

Видовой состав флоры степных кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский» уточнялся на основе гербарных образцов из фондов Гербария ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск, NS), а также собственных материалов.

Аннотированный список видов, приведенный в приложении 1, составлен на основе собственных данных автора. Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995).

Таксономический, хорологический, поясно-зональный, экологический и биоморфологический анализ, проведены по современным методам сравнительной флористики (Юрцев, 1951, 1997; Малышев, 1976; Шмидт, 1980, Пешкова, 2001).

Для подтверждения схожести флор был вычислен коэффициент Чекановского-Сёренса (Семкин, Комарова, 1977).

Для анализа фитоценотического разнообразия и структуры растительности выполнено 200 геоботанических описаний по стандартной методике на площадках 100 м2 для степных и луговых сообществ и 200 м2 для лесных сообществ (Полевая геоботаника, 1964; Миркин, Наумова, Соломец, 2002). Камеральная обработка включила систематизацию описаний в виде таблиц с использованием пакета TWINSPAN и MegaTab.

Исследования пространственной организации растительного покрова кластеров было выполнено на основе подходов, разработанных В.Б. Сочавой (1967) и А.Г. Исаченко (1969). Для выявления пространственной структуры использовались результаты крупномасштабного картографирования растительности кластеров с использованием аэрофото- и космоснимков. Анализ дистанционных материалов проводился с применением методов ГИС-систем. Классификация растительных сообществ степных кластеров строилась по эколого-фитоценотическим принципам (Александрова, 1969).

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

В главе дается характеристика рельефа, климата, гидрографии, почв и краткое описание растительности района исследований, который расположен в центральной части Северо-Минусинской котловины.

ГЛАВА III. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ФЛОРЫ СТЕПНОЙ

ГРУППЫ ШИРИНСКИХ КЛАСТЕРОВ ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

3.1. Таксономическая структура флоры

Флора Ширинских кластеров насчитывает 518 видов, принадлежащих к 247 родам и 64 семействам, что составляет 31,02 % видового состава от флоры Хакасии в целом и 97,7 % от степной флоры Хакасии. Конспект флоры приведен в приложении 1.

Сравнивая основные таксономические характеристики флоры кластеров с флорой островных приенисейских степей (Положий, Гуреева и др., 2002), увидим, что флора исследуемой территории соответствует видовому списку островных приенисейских степей на 77,5 % (668 видов представляют флору островных приенисейских степей и 518 видов приходится на долю Ширинских кластеров), в то время как родовой спектр совпадает на 100% (242 рода - флора островных приенисейских степей и 247 родов составляют флору Ширинских кластеров соответственно). Данное сравнение подтверждает сходство флоры кластеров с флорой островных приенисейских степей.

На кластере «Оз. Беле» было выявлено 263 вида, принадлежащих к 48 семействам и 163 родам. На кластере «Оз. Шира» - 302 вида, принадлежащих к 47 семействам и 181 роду. На кластере «Оз. Иткуль» выявлено 416 видов, относящихся к 60 семействам и 225 родам.

На долю 10 более крупных семейств приходится 322 вида (табл. 2), что составляет 62,2 % от общего числа видов флоры. По нашим данным самыми многочисленными во флоре степей Ширинских кластеров являются семейства Роасеае, Fabacaea, Asteraceae, которые характеризуют флору как континентальную, что соответствует точке зрения Л.И. Малышева (1976).

Таблица 2

Ранговое распределение ведущих семейств

Ранг Семейство Общее количество видов в семействе Количество родов в каждом семействе по кластерам

«Оз. Беле» «Оз. Шира» «Оз. Иткуль»

1-2 Роасеае 49 16 18 18

1-2 Fabaceae 49 10 12 13

3 Asteraceae 47 20 24 26

4 Rosaceae 44 14 14 16

5 Сурегасеае 35 7 23 24

6-7 Brassicaceae 22 12 12 13

6-7 Scrophulariaceae 22 6 5 7

8 Ranunculaceae 20 5 8 И

9-10 Apiaceae 18 6 3 14

9-10 Lamiaceae 16 10 6 8

Итого: 322 106 125 150

Степные флоры кластеров по ведущему месту четырех основных семейств (Роасеае, РаЬасеае, А$1егасеае, Похасеае) имеют явное сходство. Ведущая роль бобовых - характерная особенность Минусинско-Хакасских степей, являющихся с конца плиоцена одним из центров автохтонного развития бобовых (Положий, Гуреева и др., 2002).

Ранговое распределение основных семейств отличает флору кластеров от флоры, характерной для бореальной области, так как для последней свойственно преобладание семейств Аз1егасеае, Сурегасеае и Но.часеае (Толмачев, 1979). Следовательно, флору степных кластеров можно отнести к флорам суббореальной области.

Более четкое представление о структуре флоры Ширинских кластеров дает спектр ведущих родов (табл. 3). Многовидовых родов относительно немного. Более 20 видов содержат лишь 2 рода, от 11 до 15 видов насчитывают в своем составе 4 рода. Особенно выделяется род Сагех, насчитывающий 4,8 % всех видов выявленной нами флоры. Ранговый спектр ведущих родов Ширинских степных кластеров заповедника соответствует таковому флоре Хакасии в целом (Анкипович, 1999).

Таблица 3

Крупнейшие рода флоры Ширинских кластеров

Число видов

Род Всего по кластерам «Оз. Беле» «Оз. Шира» «Оз. Иткуль»

видов % от общего числа видов

Сагех Potentilla Oxytropis Astragalus Artemisia Allium 25 21 15 13 13 И 4.8 4,1 2.9 2,5 2,5 2,1 7 9 7 5 9 5 14 13 6 5 9 6 18 16 12 11 10 8

Итого: 98 18,9 42 53 75

Родовой спектр характеризует флору данных кластеров как азиатскую континентальную, горную, степную. Видовое богатство в родах Oxytropis и Astragalus может служить одним из подтверждений тезиса А.В. Положий (1964) о том, что современные Минусинско-Хакасские степи - один из центров их видообразования.

Репрезентативность исследованных кластеров заповедника очевидна, так как их флора почти на 100 % по видовому составу соответствует флоре степей Хакасии. Некоторые отличия флоры Хакасии и изучаемой территории определяются наличием в Ширинских кластерах озёр и пойменных террас.

Для подтверждения схожести флор изучаемых кластеров между собой, для дальнейшего их объединения в один степной флористический комплекс, нами был вычислен коэффициент Чекановского-Сёренса (Шмидт, 1976), который для кластеров «Озеро Шира» и «Озера Беле» равен 0,64; кластеров «Оз. Шира» и «Оз. Иткуль» - 0,68; кластеров «Оз. Беле» и «Оз. Иткуль» - 0,58. Также для более полного и объективного отражения отношения флоры кластеров друг к другу нами были рассчитаны (рис. 1) меры включения (Семкин, Комарова, 1977).

Флоры кластеров «Оз. Беле» и «Оз. Шира» находятся в отношении сходства и включены во флору кластера «Оз. Иткуль». А флора кластера «Оз. Иткуль», также находясь в отношении сходства с данными флорами, еще и включена во флору кластера «Оз. Шира».

Проведенный анализ показал, что изученные флоры кластеров могут быть объединены в единый флористический комплекс, так как они являются частями одного целого. Для этого был вычислен коэффициент сходства Чекановского-Сёренса, который равен 0,98, что еще раз подтвердило общность изучаемых флор со степной флорой Хакасии.

Следующим этапом для определения репрезентативности степного ядра изучаемой флоры по отношению к степной флоре Хакасии является их сравнительный анализ.

Для более полного и объективного отражения отношения изучаемой нами флоры и степной флоры Хакасии между ними были рассчитаны меры включения (рис. 2). Отношения между флорами А и В описываются двумя мерами включения. Флора А -степная флора Хакасии, флора В - флора изучаемых кластеров. Получилось следующее: К (А, В) = 1 и К (В, А) = 0,98, т.е. флора Ширинских кластеров полностью вклю-

чена в степную флору Хакасии и наоборот. В нашем случае обе меры включения превышают заданную пороговую величину 0,5, следовательно, наблюдается сходство сравниваемых флор.

Рис. 1. Отношения включения сравниваемых Рис. 2. Отношения включения и сходства флор. И - кластер «Оз. Иткуль», Б - кластер флоры кластеров со степной флорой и всей «Оз. Беле», Ш - кластер «Оз. Шира». флорой Хакасии. А - флора Хакасии, В -

флора кластеров, С - степная флора Хакасии.

Флоры В и С находятся в отношении сходства, и обе включены во флору А, т.е. флоры кластеров находятся в отношении сходства с флорой Хакасских степей, и обе включены во флору Хакасии. Из всего выше сказанного следует: при сравнении рассматриваемых флор на видовом уровне наблюдается определенная флористическая целостность, так как флоры кластеров за счет общих видов находятся в отношениях части и целого. Анализ сходства и различия флор кластеров показал их высокое сходство на видовом уровне, что позволило объединить их в единую степную флору изучаемых объектов.

Сравнительный анализ единой флоры кластеров со степной флорой Хакасии в целом, подтвердил, что степная флора заповедника репрезентативна по отношению ко всей степной флоре Хакасии.

3.2. Хорологический анализ

Основываясь на принципах, изложенных в работах A.B. Куминовой (1960), А.И. Толмачева (1962), И.М. Красноборова (1976), все виды флоры Шириинских кластеров заповедника «Хакасский» объединены в следующие географические группы (табл. 4).

Виды широкого распространения (голарктические, евразиатские и американо-азиатские) составляют 47 %. Большую роль в сложении флоры в целом и по отдельным кластерам принимают также азиатские виды, что соответствует вьгводам Г.А. Пешковой (2001) об автохтонных тенденциях в становлении флоры. Среди них преобладают центрально-азиатские виды (11 %), что подтверждает предположение о формировании степей Хакасии за счет миграции ксерофитов из Центральной и Средней Азии (Положий, 1964). Группа эндемиков и гемиэндемиков Хакасии и Алтае-Саянской горной области насчитывает 26 видов на всех степных кластерах, что составляет 5 % всей изучаемой флоры. Малый процент эндемичных видов во флоре Ширинских кластеров можно объяснить тем, что центры эндемизма в масштабах Алтае-Саянской горной страны в основном находятся в высокогорьях. Но, несмотря на это, имеющиеся эндемичные виды придают флоре кластеров специфичность.

Таблица 4

Соотношение различных географических групп во флоре степных Ширинских кластеров

Хорологическая группа Кластеры

Общие виды по кластерам «Оз. Беле» «Оз. Шнра» «Оз. Иткуль»

кол-во %' кол-во %** кол-во %** кол-во %**

1. Голарктическая и космополитная 86 16,6 33 12,5 52 17,2 74 17,8

2. Евразиатская 154 29,7 92 34,9 96 31,9 128 30,7

3. Американо-азиатская 4 0,7 3 1,1 3 0,9 5 1,2

4. Евроиейско-сибирская 41 7,9 16 6,1 15 5,0 37 8,9

5. Общеазиатская 33 6,3 20 7,6 24 7,9 28 6,7

6. Североазиатская 42 8,1 23 8,8 26 8,6 36 8,7

7. Центрально-азиатская 57 11,0 23 8,8 20 6,6 26 6,3

8. Восточно-азиатская 30 5,8 12 4,6 18 6,0 23 5,5

9. Южно-сибирская 45 8,9 26 9,9 30 9,9 40 9,6

10. Эндемичная Хакасии и Алтае-Саянской горной области (или Гемиэндемичная) 26 5,0 15 5,7 18 6,0 19 4,6

Итого: 518 100 263 100 302 100 416 100

* - % от всей флоры кластеров, ** - % от всей флоры кластера.

3.3. Поясно-зональная приуроченность

Поясно-зональные группы выделены по преимущественному произрастанию видов в определенной зоне или высотном поясе. Кроме общего распространения учитывалась также их ценотическая роль; на основании этих признаков выделены основные поясно-зональные группы (табл. 5).

Таблица 5

Количественные и процентные показатели участия поясных групп во флоре степных кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский»

Кластеры

Поясная группа «Оз. Беле» «Оз. Шира» «Оз. Иткуль»

кол-во % кол-во % кол-во %

Зональная растительность:

1. Степная:

горная 64 24,3 66 22,0 89 21,4

равнинная 71 27,0 67 22,2 70 16,8

2. Лугово-степная:

равнинная 42 16,0 43 14,2 56 13,5

горная 46 17,5 52 17,2 80 19,2

3. Лесостепная 29 11,0 43 14,2 70 16,8

4. Альпийская или собственно высокогорная 2 0,8 1 0,3 3 0,7

Азональная растительность:

5. Водная - - - - 3 •■ 0,7

6. Водно-болотная 4 1,5 17 5,6 24 5,8

7. Луговая 5 1,9 13 4,3 21 5,1

Итого: 263 100 302 100 416 100

Во флоре степных кластеров преобладают виды степной группы, составляющие на кластере «Оз. Беле» 51,3 % (135 видов), на кластере «Оз. Шира» - 44,2 % (133 вида) и на кластере «Оз. Иткуль» - 38,2 % (159 видов). Более 20 % от общего числа видов на каждом кластере приходится на долю представителей горной степной группы, большинство видов в этой группе принадлежит семейству Fabaceae, которое в изучаемой флоре является одним из ведущих, что обусловлено общим процессом исторического развития территории Южной Сибири.

К азональной растительности отнесены водные, водно-болотные и луговые виды, их доля во флоре кластера «Оз. Беле» составляет 3,4 % (9 видов), «Оз. Шира» -9,9 % (30 видов), «Оз. Иткуль» - 11,6 % (48 видов). Среди видов данной группы наибольшее количество водно-болотных (Alisma gramineum, Triglochin palustre) представителей, это обусловлено разнообразием сырых местообитаний возле озёр. Значительный процент среди азональных видов составляют луговые (Роа pratensis, Carex enervis, Dactylorhiza incarnata). Преобладание в данной группе представителей с голарктическим ареалом говорит о флористической близости водных, водно-болотных и луговых сообществ на территории Голарктики.

3.4. Экологическая структура флоры

Для экологического анализа флоры степных Ширинских кластеров заповедника была использована общепринятая классификация экологических групп Т.К. Горышиной (1979). Все виды изучаемой флоры по отношению к влажности субстрата объединены в 4 экологические группы: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты (табл. 6).

Наиболее многочисленны ксерофиты (на кластере «Оз. Беле» 186 видов и 70,7 % соответственно; на кластере «Оз. Шира» 180 видов - 59,7 %; на кластере «Оз. Иткуль» 227 видов - 54,5 %), из ксерофитных видов преобладающими являются истинно степные виды - эуксерофиты, это естественно, т.к. флора степная, с незначительной долей участия высокогорных видов, таких как Pedicularis атоепа, являющимся реликтом ледникового периода. Вместе с тем, характерны также мезофиты (на кластере «Оз. Беле» 66 видов -25,1 %; на кластере «Оз. Шира» 81 вид - 26,8 %; на кластере «Оз. Иткуль» 128 видов -30,8 %). Включение в территорию заповедника берегов и акваторий минерализованных озер, а также засоленных пойменных комплексов объясняет большой процент участия во флоре гигрофитов и гидрофитов (на кластере «Оз. Беле» 9 видов - 3,4 % и 2 вида - 0,8 % соответственно; на кластере «Оз. Шира» 35 видов - 11,6 % и 6 видов - 1,9 %; на кластере «Оз. Иткуль» 51 вид- 12,3 % и 10 видов-2,4 % соответственно).

Таблица 6

Экологические группы растений степных кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский»

Экологическая группа Кластер «Оз. Беле» Кластер «Оз. Шира» Кластер «Оз. Иткуль»

кол-во % кол-во % кол-во %

Ксерофиты: 186 70,7 180 59,7 227 54,5

А) гемиксерофиты 72 27,3 66 21,9 94 22,5

Б) эуксерофиты 77 29,3 76 25,2 91 21,9

В) пойкилоксерофиты 37 14,1 38 12,6 42 10,1

Мезофиты 66 25,1 81 26,8 128 30,8

Гигрофиты 9 3,4 35 11,6 51 12,3

Гидрофиты 2 0,8 6 1,9 10 2,4

Итого: 263 100 302 100 416 100

3.5. Анализ жизненных форм флоры

Проведен анализ биоморфологической структуры флоры, при этом за основу взята система жизненных форм К. Раункиера (1905) (табл. 7).

Таблица 7

Жизненные формы растений на кластерах Ширинской группы заповедника «Хакасский»

Кластер «Оз. Беле» Кластер «Оз. Шира» Кластер «Оз. Иткуль»

Жизненная форма |/Л Ц.ол % от об- Ь*П П.ЦЛ % от обще- п.ол % от общего

кил ии щего числа кш ви го числа кил'ьи числа

Фанерофиты:

- мегафанерофит 1 0,4 3 1,0 3 0,7

- мезофанерофит 3 1,2 5 1,7 6 1,4

- нанофанерофит 8 3,0 8 2,6 14 3,4

— микрофанерофит - - 1 0,3 5 1,2

Хамефиты 8 3,0 7 2,3 8 1,9

Травянистые:

Вегетативно неподвижные:

- гемикриптофит 93 35,4 94 31,2 132 31,7

- криптофит 10 3,8 13 4,3 11 2,6

-терофит 50 19,0 53 17,5 72 17,3

Вегетативно слабоподвижные:

- гемикриптофит 20 7,6 34 п,з 39 9,4

- криптофит 8 3,0 13 4,3 18 4,3

- терофит - - - - - -

Вегетативно подвижные:

— гемикриптофит 28 10,6 26 8,6 37 8.9

- криптофит 33 12,6 45 14,9 69 16,6

-терофит 1 0,4 - - 2 0,5

Итого: 263 100 302 100 416 100

Преобладающей биоморфой кластеров заповедника «Хакасский» являются травянистые вегетативно неподвижные растения: на кластере «Оз. Беле» - 58,2 % от общего числа видов (153 вида), на кластере «Оз. Шира» - 53,0 % (160 видов), на кластере «Оз. Иткуль» - 51,6 % (215 видов). Среди неподвижных преобладающей группой являются гемикриптофиты (на кластере «Оз. Беле» 35,4 % (93 вида) от общего количества видов; на кластере «Оз. Шира» - 31,2 % (94 вида); на кластере «Оз. Иткуль» - 31,7 % (132 вида)). Виды данной жизненной формы являются типичными для районов с резкоконтинентальным климатом, их преобладание характерно для степного флористического комплекса. Также среди неподвижных видов хорошо выражены терофиты, что с одной стороны характерно для степных участков, а с другой - для нарушенных местообитаний (пашни, залежи, свалки).

ГЛАВА IV. ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КЛАСТЕРОВ

Классификация растительности кластеров проведена на эколого-фитоцено-тической основе (Александрова, 1969). Нами выделено 44 ассоциации, 21 формация и 4 типа растительности (степи, луга, леса, болота). В растительном покрове кластеров заповедника преобладают степи.

4.1. Классификация растительности степных кластеров заповедника «Хакасский»

Тип растительности: Степи.

Класс формаций: Настоящие степи

Группа формаций: Мелкодерновинные степи

Формация: Разнотравно-мелкодерновиннозлаковая степь

Ассоциации: полынно-мелкодерновинная {Artemisia frígida + Koeleria cristata), разнотравно-мелкодерновинная (Heteroherbae + Koeleria cristata + Festuca lenensis).

Формация: полидоминантная мелкодерновиннозлаковая степь

Ассоциации: титановая мелкодерновинная (Festuca valesiacá), осоково-злаковая мелкодерновинная (Carex duriuscula + Koeleria cristata + Festuca valesiaca), житня-ковая с караганой карликовой (Agropiron cristatum + Stipa krylovii - Caragana pygmaeá).

Формация: Петрофитная мелкодерновиннозлаковая степь

Ассоциации: петрофитноразнотравная мелкодерновинная (Heteroherbae + Cleis-togenes squarrosa), ленскотипчаковая каменистая (Festuca lenensis + Kobresia filifolia + Elymus dahuricus + Elytrigia geniculata + Carex humilis).

Группа формаций: Крупнодерновинные степи

Формация: Ковыльная (тырсовая) степь

Ассоциации: тырсовая (Stipa capillata), злаково-тырсовая (Festuca valesiaca + Koeleria cristata - Stipa capillata), осоково-тырсовая (Carex pediformis - Stipa capillata), полынно-тырсовая (Artemisia glauca + Stipa capillata), термопсисово- тырсовая (Thermopsis lanceolata + Stipa capillata).

Формация: Овсецовая степь

Ассоциации: ковылъно-овсецовая {Stipa capillata + Helictotrichon desertorum), тонконогово-овсецовая {Koeleria cristata + Helictotrichon desertorum), разнотравно -овсецовая (Heteroherbae + Helictotrichon desertorum), полынно- овсецовая (Artemisia frígida + Helictotrichon desertorum).

Группа формаций: Солонцеватые степи

Формация: Вострецовая степь

Ассоциации: Вейниково-вострецовая (Calamagrostis epigeios + Agropiron ramosum).

Формация: Чиевая степь

Ассоциации: типчаково-чиевая {Festuca valesiaca + Achnaterum splendens), пикуль-никово-чиевая (Iris biglumis + Achnaterum splendens), полынно-чиевая (Artemisia frígida + Achnaterum splendens).

Формация: Пикульниковая степь

Ассоциации: мелкодерновинно-пикульниковая {Festuca pseudovina+Koeleria cric-tata + Iris biglumis).

Класс формаций: Луговые степи

Группа формаций: Разнотравно-злаковые луговые степи

Формация: Разнотравно-злаковая луговая степь

Ассоциации: мятликово-полевицевая {Роа stepposa + Agrostis canina), перистоко-вылъная {Stipa pennata+heteroherbae), тырсово-разнотравная {Stipa capillata + Heteroherbae).

Формация: Разнотравная луговая степь

Ассоциации: прострелово-ирисовая (Pulsatilla patens + Iris ruthenica), разнотрав-но-простреловая (Heteroherbae + Pulsatilla patens). Формация: Петрофитная луговая степь

Ассоциации: злаковая (Роа attenuata + Stipa krylovii + Phleum phleoides), злаково-разнотравная (Elytrigia geniculata + Stipa krylovii + heteroherbae). Группа формаций: Кустарниковые луговые степи Формация: Кизильниковая луговая степь

Ассоциации: таволгово-кизильниковая (Spiraea media + Cotoneaster melano-carpus), кизильниковая (Cotoneaster melanocarpus). Тип растительности: Луга. Подтип: Долинные луга

Класс формаций: Гликофитные долинные луга Группа формаций: Остепненные долинные луга

Формация: Костровый {Bromopsis inermis) остепненный долинный луг Ассоциации: разнотравно-костровая (Heteroherbae + Bromopsis inermis). Формация: Вейниковый остепненный долинный луг

Ассоциации: разнотравно-вейниковая (Heteroherbae + Calamagrostis epigeios). Класс формаций: Галофитные долинные луга Группа формаций: Мезогалофитный долинный луг Формация: Ячменевый луг

Ассоциации: лисохвостово-ячменевая {Alopecorus pratensis + Hordeum brevisibula-tum), полевицево-ячменевая (Agrostis vinealis + H. brevisibulatum). Формация: Бескильницевый луг

Ассоциации: разнотравно-бескилышцевый {Heteroherbae + Puccinellia tenuiflora). Группа формаций: Гигрогалофитный долинный луг Формация: Полевицевый луг

Ассоциации: осоково-полевицевый {Carex enervis + Agrostis divaricatissima), раз-нотравно-полевицевый{Не1егокегЪае + Agrostis gigantean), пнкульниково-полевицевый (Iris biglumus + Agrostis gigantea). Тип растительности: Болота. Класс формаций: Евтрофные болота Группа формаций: Травяные болота Формация: Тростниковое болото (Phragmites australis)

Ассоциации: камышово-тростниковое (с Scirpus tabernaemontani), осоково-тростпиковое (с Carex coriophora). Формация: Осоковое болото

Ассоциации: о соковое с Carex atherodes; дернисто осоковое.

Тип растительности: Леса

Класс формаций: Летне-зеленые леса

Группа формаций: Мелколиственные леса

Формация: Березовый лес

Ассоциации: осиново-березовый лес с мезофитным травостоем (Maianthemum bi-folium, Bupleurum sibiricum, Veronica krylovii), березовый лес с ксеро-мезофитным . травостоем (Gallium verum, Thalictrum foetidum, Galatella angustissimä). Группа формаций: Светлохвойные леса Формация: Лиственничный лес

Ассоциация: Березово-лиственничный лес с ксеро-мезофитным травостоем (Iris ruthenica, Scutellaria scordiifolia, Polygala comosa).

В главе приводится характеристика синтаксоиов и сведения об их распространении на кластерах по следующим параметрам: проективное покрытие (РР), количество видов на 100 м2, ярусность, доминанты, видовой состав.

4.3. Пространственная организация и факторы ее контролирующие

Для выявления закономерностей пространственной организации растительности были использованы геоботанические описания, аэрофото- и космоснимки (Ьапс^а! ТМ).

В результате были созданы крупномасштабные карты кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский» (М 1 :25 ООО). Легенда к карте растительности включает 29 картируемых выделов, основными из которых являются степи. В качестве примера приведена карта растительности кластера «Оз. Иткуль» (рис. 4).

Проведенные исследования показали неоднородность растительного покрова на кластерах. Встречаются дигрессионные варианты настоящих дерновинно-злаковых степей (полынно-мелкодерновинные и осоково-злаковые), так как до введения заповедного режима данные территории использовались как пастбища и пашни, поэтому антропогенные изменения в составе структуры растительности превалирует над природными флюктуациями, связанными с чередованием влажных и сухих лет. В настоящее время степная растительность почти восстановилась и несет лишь слабые отпечатки былого активного хозяйственного использования.

Площади выделов растительности по каждому кластеру приведены в табл. 8.

Из таблицы видно, что в каждом кластере в отдельности и на всех в целом преобладающим типом растительности являются степи, их общая площадь составляет 76,8 % от общей площади всех Ширинских кластеров.

Таблица 8

Площади выделов по кластерам

Выделы легенды Кластер Общая площадь выдела по всем кластерам

«Оз. Беле» «Оз. Шира» «Оз. Иткуль»

площадь, га % от общей площади площадь, га % от общей площади площадь, га % от общей площади

Степи 4020,1 93,6 575,2 39,3 2818,9 72,4 7414,2

Луга 38,7 0,9 287,9 19,7 496,1 12,7 822,7

Леса 79,5 1,9 15,3 1,1 73,2 1,9 168,0

Прибрежная растительность 88,4 2,1 8,8 0,6 64,9 1,7 162,1

Болото - - 570,1 38,9 345,2 8,8 915,3

Пески 10,9 0,2 5,2 0,4 - - 16,1

Каменистые выходы 20,2 0,5 _ _ _ 20,2

Залежь 37,4 0,8 - - 29,3 0,8 66,7

Искусственные насаждения _ _ _ 66,2 1,7 66,2

Итого: 4595,2 100 1462,5 100 3893,8 100 9651,5

Рис. 3. Карта расти

А/

Легенда к карте кластера "От Иткуль"

границы кластера "Оз. Иткуль"

1.1.1 -тырсовая крупнодарновинная степь

1.1.2-овсецовая крупно дерновихкал

_степь

I -] 1.2.1-разкотраЕко-мегасодарноЕккно-

j ■ 3 злаковая степь

1.2.2-полиаоятнанткая ''-::-':^уГ-';1вгетюдериовкннозпажовад степь

^ 1.2.3-гатрофктк1я мелходариовккнах степь

1.3.3-пккулЕНнховая солонцеватая степь

Ö0C?OÖ<j 1.4.1-разнотравно-злаковая лутохая степь

1.4.2-разнотравкая путовая степь

1.4.3-ПЕтрофягкая луговая степь

1.4.4-хизилышновая луговая степь

j 2.1.1-костровыйостепненкьш } дотошный луг

2.1,2-вейнкковый остепнвнныи

_аотпошьшлуг

ооо'ш 2-2.1-ячменевый

мезогалскЬитный допкнкый лут 2.3.1-попеБихсеЕЫЙ гигрогалофитньго допккныи пут 3.1-тростниковое болото

И

j 3.2-осоковое болото

4.1-бермоЕЫк лес

4.2-лиственничный лес 5- прибрежная растительность (Phragmites aastiialis)

8- озеро

9- искусственные насаждения (Hippopkae rlianwoides)

10-г

тельности кластера «Оз. Иткуль»

ГЛАВА V. СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Уникальность флоры исследуемых кластеров в первую очередь определяется количеством видов, которые подлежат специальной охране на государственном и местном уровнях и занесены в Красную книгу РФ (1988) и Республики Хакасия (2002), а также эндемичные виды (19 видов), причем 5 эндемиков ограничены в своем распространении территорией Хакасии (Erodium tataricum, Adenophora rupestris и др.), что характеризует автохтонные тенденции в развитии флоры этой территории. Во флоре Ширинских кластеров заповедника насчитывается 4 вида, занесенных в Красную книгу РФ (1988): Stipa pennata, Neottianthe cucullata, Oxytropis includens и Erodium tataricum. На местном уровне охраняются виды разного статуса редкости, занесенные в Красную книгу Республики Хакасия, таких видов насчитывается 19: Koeleria chakassica, Carex humilis, Allium tuvinicum, Gagea pauciflora, Lilium pumilum, Maxalis monophyllos, Astragalus ionae и др.

В ходе исследований впервые было зафиксировано два новых местообитания краснокнижных видов, ранее не отмеченных для кластеров, - это Neottianthe cucullata в составе ксеро-мезофитного травостоя березового леса на кластере «Оз. Ши-ра» и Gagea pauciflora в составе каменистой степи на кластере «Оз. Иткуль». Также были выявлены редкие сообщества, занесенные в Зеленую книгу Сибири (1996), - это злаково-арктогероновые степи (Elytrigia gmelinii + Koeleria cristata + Festuca valesiaca + Arctogeron gramineum), перистоковыльные (Stipa pennata) степи, a также в качестве эталонного ценоза с участием видов, занесенных в Красные книги, мы бы хотели предложить березовый лес с ксеро-мезофитным травостоем, в травостое которого был отмечен краснокнижный вид, занесенный в красную книгу РФ и РХ - Neottianthe cucullata. Эти сообщества могут быть использованы в качестве основы для дальнейшего мониторинга редких видов на территории кластеров. Для решения вопросов охраны редких видов наиболее целесообразно проводить мониторинг их популяций.

ВЫВОДЫ

1. Флора Ширинских кластеров насчитывает 518 видов, принадлежащих к 247 родам и 64 семействам, что составляет 31,02 % видового состава от флоры Хакасии в целом и 97,7 % от степной флоры Хакасии. По семейственному спектру флора кластеров относится к суббореальной и отражает флору межгорных котловин Хакасии.

2. Доля видов с голарктическим и евразиатским типом ареала составила 46 %, что указывает на связь с флорой северного полушария. На территории кластеров насчитывается 26 эндемиков и гемиэндемиков Хакасии и Алтае-Саянской горной области.

3. Степной характер флоры подтверждает преобладание ксерофитов (на кластере «Оз. Беле» - 70,7 %, на кластере «Оз. Шира» - 59,7 %, на кластере «Оз. Иткуль» - 54,5 %), среди которых выделена группа истинно степных видов -эуксерофитов.

4. В биоморфологическом спектре флоры преобладают травянистые вегетативно неподвижные растения, среди которых значимое место занимают гемикрип-тофиты.

5. Флоры кластеров имеют высокое сходство на видовом уровне, что позволяет объединить их в единую флору. Степная флора кластеров репрезентативно представляет степную флору Хакасии.

6. Ценотическое разнообразие растительности Ширинских кластеров представлено 21 формацией и 44 ассоциациями, из которых 30 ассоциаций степные, 8 -луговые, 3 - болотные и 3 - лесные.

7. Пространственно-структурная организация растительного покрова, в том числе площади отдельных выделов, представлена картами растительности кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский» (М 1:25 ООО), включающими 29 картируемых выделов.

8. На территории кластеров впервые отмечено два новых местообитания краснокнижных видов (Neoííianíhe cucullata и Gagea pauciflora). Выявлены редкие сообщества (злаково-арктогероновая степь (Elytrigia gmelinii + Koeleria cristata + Festuca valesiaca + Arctogeron gramineum) и перистоковыльная (Stipa pennata) степь) и эталонный ценоз с участием видов, занесенных в Красные книги (березовый лес с ксеро-мезофитным травостоем, в травостое которого был отмечен краснокнижный вид, занесенный в Красную книгу РФ и РХ - Neottianthe cucullata). Эти сообщества могут быть использованы в качестве основы для дальнейшего мониторинга редких видов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Игай Н.В. Высотная и экспозиционная зависимость видового состава фитоценозов горы Чалпан участка «Озеро Беле» // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти J1.M. Черепнина / Материалы 4-й Российской конференции. Красноярск, 2006. С. 34-36.

2. Игай Н.В., Седельников В.П. Типы растительности участка «Озеро Беле» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы V Международной научно-практической конференции. Барнаул, 2006. С. 97-98.

3. Игай Н.В. Луговые степи участка «Озеро Иткуль» государственного природного заповедника «Хакасский» // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2006. Вып. 10. С. 187.

4. Игай Н.В. История изучения флоры и растительности Ширинских участков заповедника «Хакасский» // Региональные проблемы заповедного дела / Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летнему юбилею государственной заповедной системы России, 30-летию государственного природного заповедника «Саяно-Шушенский», 15-летию государственного природного заповедника «Хакасский». Абакан, 2006. С. 164-165.

5. Игай Н.В. К изучению растительности участка «Озера Иткуль» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Материалы I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске. Новосибирск, 2007. С. 95-97.

6. Игай Н.В. Фитоценотическое разнообразие участка «Озеро Иткуль», заповедник «Хакасский» // Научные труды Ассоциации заповедников и национальных парков Алтае-Саянского экорегиона / Биологическое разнообразие и мониторинг природ-

ных комплексов на особо охраняемых территориях Алтае-Саянского экорегиона. Новосибирск, 2009. Вып. 2. С. 20-23.

7. Игай Н.В. Флористическое разнообразие степных участков Ширинской группы заповедника «Хакасский» // Научные труды Ассоциации заповедников и национальных парков Алтае-Саянского экорегиона / Биологическое разнообразие и мониторинг природных комплексов на особо охраняемых территориях Алтае-Саянского экорегиона. Новосибирск, 2009. Вып. 2. С. 23-25.

8. Лебедева С.А., Макеева Е.Г., Майманакова Н.В., Зырянова O.A., Игай Н.В., Лебедев Е.А. Флора и растительность // Природный комплекс и биоразнообразие участка «Озеро Иткуль» заповедника «Хакасский» / Под ред. В.В. Непомнящего. Абакан, 2010.418 с.

9. Макунина Н.И., Игай Н.В. Пространственная структура растительного покрова степного пояса Июсо-Ширинской котловины // Растительный мир Азиатской России. 2011. № 2. С. 77-84. (Реценз.)

10. Игай Н.В., Седельников В.П. Пространственная организация растительности кластера «Озеро Шира» // Природный комплекс и биоразнообразие участка «Озеро Шира» / Под ред. В.В. Непомнящего. 2011. С. 239-243.

Подписано в печать 17.01.12. Формат 60х84'/16. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 15.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Игай, Наталья Валерьевна, Новосибирск

61 12-3/609

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РАН

На правах рукописи

ИГАЙ Наталья Валерьевна

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПНЫХ КЛАСТЕРОВ ШИРИНСКОЙ ГРУППЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»: БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА

03.02.01 - «Ботаника»

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, чл.-кор. РАН В. ПСеделышков

Новосибирск - 2011

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.......................................................3

ГЛАВА I. Общая характеристика работы

1.1 .Характеристика объекта исследования..........................9

1.2.Изученность объекта исследования . . . .........................11

1.3.Материалы и методы исследования............................20

ГЛАВА И. Физико-географические условия

2.1. Рельеф...................................................22

2. 2. Гидрография..............................................27

2.3. Климат...................................................29

2. 4. Почвы.....................................................31

2. 5. Краткая характеристика растительности.......................32

ГЛАВА III. Видовое разнообразие и структура флоры степной группы

Ширинских кластеров заповедника «Хакасский»

3. 1. Таксономическая структура флоры............................34

3. 2. Хорологический анализ......................................46

3.3. Поясно-зональная приуроченность...........................51

3.4. Экологическая структура флоры..............................53

3.5. Анализ жизненных форм................................... 58

ГЛАВА IV. Ценотическое разнообразие и пространственная организация растительности кластеров

4. 1. Классификация растительности степных кластеров заповедника «Хакасский»...................................................64

4.2. Характеристика синтаксонов..................................66

4. 2. Пространственная организация и факторы ее контролирующие. ... 97

ГЛАВА V. Сохранение биоразнообразия...........................114

ВЫВОДЫ.....................................................124

ЛИТЕРАТУРА.................................................126

ПРИЛОЖЕНИЯ................................................. 143

ВВЕДЕНИЕ

Заповедник «Хакасский» расположен на территории республики Хакасия, был учрежден Постановлением Правительства Российской Федерации 04.09.1999 № 1004 на базе государственных природных заповедников «Чазы» и «Малый Абакан» (рис. 1).

Общая площадь заповедника - 267,6 тыс.га. Заповедник «Хакасский» включает 9 кластеров, степной и горно-таежной групп. Степные кластеры располагаются в четырех административных районах: в Орджоникидзевском - кластер «Подзаплоты»; в Ширинском - кластеры «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль», которые и являются объектами нашего исследования; в Боградском - кластер «Оглахты»; в Усть-Абаканском -кластеры «Оглахты», «Хол-Богаз», «Камызякская степь с оз. Улугколь». (Заповедник «Хакасский», 2002).

Актуальность темы. Растительность Хакасии разнообразна, но ее основным типом являются степи. Имеющиеся данные о современном состоянии растительности неполные и отражены в книге «Растительный покров Хакасии» (1976), в которой представлены результаты исследований растительного покрова Хакасии проводимые в конце 60-х начале 70-х годов прошлого столетия. Актуальность темы определяется недостаточной изученностью растительности степных кластеров. Во время ранее проведенных исследований, заповедника как такового еще не существовало, поэтому детальных исследований территории кластеров до сих не проводилось.

Растительность заповедников в первую очередь должна репрезентативно отражать закономерности окружающей территории, следовательно, необходимо для этого подробно ее изучить. Степень изученности должна быть больше, чем на окружающей территории.

Рис. 1. Карта кластеров заповедника

кластеры Ширинской группы заповедника

Несмотря на то, что растительный покров Хакасии изучался в течении длительного времени, но полных данных характеризующих растительный покров Ширинских кластеров степной группы заповедника «Хакасский» в целом, до сих пор нет. Отсутствуют сведения о закономерностях пространственной структуры растительности, а также о репрезентативности заповедника для степных экосистем и их комплексов. Нет данных о частоте встречаемости, как большинства видов, так и в целом растительных сообществ. Отсутствует картографическая основа, характеризующая пространственную организацию растительности и являющаяся основой для мониторинга.

Любая флора и растительный покров характеризуется не только разнообразием, но и многообразием и имеют определенную пространственную организацию.

Необходимость в данной работе ощущается постоянно, так как кластеры включают наиболее типичные степные фитоценозы, которые подвергались антропогенному прессу до введения заповедного режима.

Исходя из этого, возникла необходимость глубокого изучения растительности и её пространственной организации, что позволяет определить видовое и фитоценотическое разнообразие, выявить закономерности пространственной организации и составить карты растительности, которые помогут вести текущий и долгосрочный мониторинг биоты заповедника. Без этого невозможно также оценить репрезентативность степных кластеров и разработать научно обоснованную систему текущего и долгосрочного мониторинга. Последнее особенно актуально в связи с условиями изменения климата, влияющими на изменение растительности.

Цель и задачи исследования. Цель исследования: охарактеризовать растительность трех степных кластеров: «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль» Ширинской группы заповедника «Хакасский» и провести анализ флоры на видовом и ценотическом уровнях.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию флоры и выявить ее систематические, хорологические, экологические и биоморфологические особенности;

2. Определить ценотическое разнообразие растительности;

3. Уточнить закономерности пространственной структуры растительности;

4. Составить карты растительности всех трех кластеров: «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль».

Защищаемые положения.

1. Степные кластеры «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль» Ширинской группы заповедника «Хакасский» во флористическом и фитоценотическом отношениях репрезентативно представляют степную растительность северной части Минусинской котловины.

2. Разработанные крупномасштабные геоботанические карты позволили выявить закономерности пространственной структуры растительности степных кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский».

Научная новизна. Для Ширинских кластеров заповедника «Хакасский» дана комплексная характеристика видового и фитоценотического разнообразия растительности. Впервые выявлено ценотическое разнообразие растительности, представленное 21 формацией и 44 ассоциациями, из которых 30 ассоциаций - степные, 8 - луговые, 3 - болотные и 3 - лесные. Также впервые выявлены и описаны закономерности пространственной структуры растительности кластеров. Созданы карты растительности кластеров Ширинской группы заповедника «Хакасский». Теоретическая и практическая значимость.

Карты растительности являются теоретической основой для текущего и долгосрочного мониторинга природной среды заповедника. Материалы диссертационной работы могут быть использованы для написания «Зеленой книги Хакасии» и в качестве учебного материала в курсе «Природа

Хакасии». Собранный гербарный материал пополнил гербарную коллекцию заповедника, сформирована база данных по ценотическому разнообразию. Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на пятой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006); четвертой Российской конференции (Чтения памяти Л.М. Черепнина) «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летнему юбилею государственной заповедной системы России «Региональные проблемы заповедного дела» (Абакан, 2006); Третьей Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); Межрегиональной научно-практической конференции «XX Мартьяновские краеведческие чтения» (Минусинск, 2009 г). Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ (4 статьи и 5 тезисов, в том числе 2 коллективные монографии) из которых 1 статья в ведущем научном журнале, рекомендованным ВАК (и 1 статья в печати). Личный вклад автора. Материал собран и обработан лично автором. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Текст работы изложен на 221 странице машинописного текста, включает 19 рисунков и 22 таблицы. Список литературы содержит 208 источников, в том числе 7 на иностранном языке. В приложении дан конспект флоры сосудистых растений ГПЗ «Хакасский» и приведено видовое разнообразие по кластерам. Благодарность.

В первую очередь выражаю глубокую благодарность за постоянную и своевременную помощь в процессе выполнения данного исследования научному руководителю Вячеславу Петровичу Седельникову.

Считаю приятным долгом поблагодарить сотрудников лаборатории Гербария ЦСБС за возможность работы с коллекциями, а также сотрудников

лаборатории Геоботаники и Экологии за возможность работы с фитоценотекой, особую благодарность выражаю Макуниной Наталье Ивановне за ценные советы, помощь и поддержку в работе.

Автор также искренне благодарен своим родителям за помощь и поддержку.

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1.1. Характеристика объекта исследования.

Объектом исследования явились три кластера, расположенные в Ширинском районе Хакасии (рис.1). Кластеры сходны по физико-географическим характеристикам (табл. 1). По геоботаническому районированию A.B. Куминовой и Ю.М. Маскаева (1976), кластеры расположены на территории Июсо-Ширинского (Северо-Хакасского) степного округа.

Таблица 1

Физико-географическая характеристика объектов исследования

Кластер Абсолютная высота Географические координаты Общая площадь Площадь водоема

«Оз. Беле» 400-700 м над ур.м от 54°2Г с.ш. до 54°45'с.ш., от 90°09' в.д. до 90° 19' в.д. 5285 га 500 га

«Оз. Шира» 354 м над ур.м. от 54°26' с.ш. до 54°29' с.ш., от 90°14' в.д. до 90°18' в.д. 1397 га. 201га

«Оз. Иткуль» 400-700 м над ур.м. от 54°25'с.ш. до 54°29'с.ш., от 90°02' до 90°09' в.д. 5547 га. 2260 га

Кластер «Озеро Беле». Заповедной территорией является северовосточная часть озера Беле. Территория участка включает юго-восточные, северные и юго-западные окрестности Малого плеса озера Беле, а также

северные окрестности Большого плеса, небольшую часть его акватории и мелководный пролив.

Основные факторы формирования рельефа - эрозия и денудация, проявляющиеся в условиях дифференцированных вертикальных движений. С долиной озера связаны аккумулятивные формы рельефа.

В северо-восточной части заповедной территории на крутых крыльях коробчатой Марской флексуры формируется грядовый и куэстовый рельеф (Геологическая . . . , 1959), образованный складчатыми структурами в осадочных толщах среднего и верхнего палеозоя. Эта форма перемежается равнинным рельефом межкуэстовых понижений, в наиболее обширном расположено озеро Беле. По периметру озера имеются озерные террасы, сформированные современным аллювием. Наблюдается дайка диабазов в виде сопки на востоке участка. Распространены осадочные отложения верхнего девона (песчаники, алевролиты, аргиллиты, мергели).

На кластере «озеро Шира» заповедной является его юго-восточная часть. Занимает небольшую часть акватории озера Шира и нижнее течение, впадающей в него реку Сон, протекающей по заболоченной пойме.

Кластер расположен в районе современных аллювиальных озерных отложений глин и ила. Рельефообразующими факторами являются эрозия и аккумуляция. Наблюдаются озерные террасы.

Кластер «Озеро Иткуль» охватывает береговую зону озера и акваторию. Территория суши вытянута в юго-восточном направлении на 8 км от озера.

На территории кластера преобладает эрозионно-денудационный куэстово-грядовый рельеф, который развит на моноклиально залегающих породах осадочной серии среднего и верхнего девона (Геологическая . . ., 1959). Куэстовые цепи имеют выраженное северо-западное направление. На крайнем востоке участка выход оливиновых диабазов конусовидной формы.

Аллювиальные озерные отложения (глина и ил) распространены на юго-западе и охватывают нижнее течение рек Карасук и Карыш,

протекающих по обширной заболоченной пойме и впадающих в озеро Иткуль.

Заповедный кластер включает акваторию пресного озера Иткуль, а также 5 небольших мелких слабоминерализованных Спиринских озер. Берега озера Иткуль большей частью пологие, северо-западный и отчасти южный -крутые. Западный и юго-западный берега заболочены, здесь в озеро впадает р. Карыш и два ручья.

Как видно, данные кластеры репрезентативны, т.к. представляют в миниатюре хакасские степи, преимущественно с настоящими и каменистыми степями, вдоль озер встречаются луга, болота и прибрежная растительность. На каждом кластере можно наблюдать наличие куэсто-грядового рельефа, скальные обнажения, имеющие различные очертания, а также возвышенности в виде правильных конусов, напоминающих миниатюрные вулканы и голубые озера.

1.2. Изученность объекта исследования.

Изучение растительного мира Хакасии имеет длительную историю. Исследование растительности Сибири началось еще в допетровский период. В Москве на основании этих сведений составлялись специальные инструкции и посылались царские указы «О дознании, собирании и доставлении в Москву полезных растений» (Уткин, 1957).

В конце XVII столетия тобольским географом С.У. Ремезовым был составлен специальный историко-географический труд «История Сибири», объединивший в одно целое не только несколько литературных памятников, но и данные устных сказаний, в частности - туземных.

В 1701 г. С.У. Ремезов завершил многолетний труд - «Чертежную книгу Сибири». В этом первом в истории сибирском атласе картографии мы встречаем основные элементы географии Хакасии (Колобков, 1949).

Историю изучения растительного покрова Хакасии, в том числе и обследуемых кластеров, можно разделить на несколько периодов.

С XVIII в. начинается новый период в изучении Средней Сибири, связанный с деятельностью Академии наук. Петр I поощрял развитие лекарственного дела. Он приглашал иностранных ученых, под его руководством были организованы «академические экспедиции». И в течение XVIII в. Академия наук развила энергичную деятельность по всестороннему изучению России, организовав большое число экспедиций в различные уголки страны, в том числе и в Красноярский край и частично на территории современной Хакасии (Лагерь, Д.А.Д992; Уткин А.А.1957; Черепнин

Л.М.1954).

\____^ >

' В экспедициях, организованных Академией наук, принимали участие:

Д.Г. Мессершмидт с 1717-1726 гг.: 13 мая 1722 г. из г. Красноярска на юг поднялся по рекам Кемчуг и Чулыма, проехал по бассейнам рек Белый и Черный Июс, Уйбата и Абакана. Описания путешествий и списки растений не издавались и сохранились не полностью, только в рукописях в архивах Академии наук.

И. Г. Гмелин с 1733-1739 гг. Он начал свое путешествие по Сибири вместе с историком Миллером и студентом Степаном Крашенинниковым под руководством Беринга. 24 августа 1739 г. была организована поездка по бывшим Ачинскому и Минусинскому уездам, через с. Ужур до верховья р. Абакан. Результаты его путешествий были оформлены в виде дневника на немецком языке и изданы в 4 томах. В своем четырехтомном труде «Флора Сибири» он описал около тысячи новых видов лекарственных растений. В 1771 г посетил оз. Беле, оз. Иткуль, р. Карыш и Сон (Черепнин, 1954).

П. С. Паллас с 1771-1772 гг. В сентябре 1771 г. по пути из Томска к Абаканскому острогу (с. Краснотуранское) посетил р. Июс, оз. Беле, оз. Иткуль; 19 августа того же года опять выехал на юг - р. Б.Июс, с. Копьево, группа озер Беле, Шира, Иткуль и др. Затем - по р. Абакан через с. Аскиз до с. Таштып. Дневник путешествий «Путешествия по разным местам

Российского государства» был опубликован на немецком языке в 3 частях, 5 книгах (1771-1776). В конце каждого тома имеются описания растений с их изображениями. (Для окрестностей озера Биле (Биликиль) Паллас отмечает обилие Robinia pygmaea и вновь найденные виды Allyssum и Ranunculus. Для долины реки Зон (Сон) «наипримечательнейшие травы на речке были в человеческую вышину растущие Potentilla fruticosa и Menispermum canadense» (Черепнин, 1954).

Программы экспедиций были широкие, большое внимание уделялось вопросам этнографии, заметки о природе давали некоторые сведения о растительности, а собранные растения положили начало изучению флоры.

В южных районах побывали Г.Ф. Миллер (1787) и И.Г. Гмелин (17711785), П.С. Паллас (1773-1788) и И. И. Георги (1776-1777), в работах которых содержатся обширные сведения по географии приенисейских районов, Минусинской котловины и Саян. Они за�