Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности распределения степной растительности "Буртинской степи"
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Закономерности распределения степной растительности "Буртинской степи""
На правах рукописи
Калмыкова Ольга Геннадьевна
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
«БУРТИНСКОЙ СТЕПИ» (ГОСЗАПОВЕДНИК «ОРЕНБУРГСКИЙ»)
03.00.16 - «Экология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
□иЗ171140
Санкт-Петербург - 2008
003171140
Работа выполнена в лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Института степи Уральского отделения Российской академии наук
Научный руководитель
доктор биологических наук Сафронова Ирина Николаевна
Официальные оппоненты
доктор биологических наук Дарбаева Талшен Есеномановна
кандидат биологических наук Паршутина Людмила Петровна
Ведущая организация
Самарский государственный педагогический университет
Защита состоится «25» июня 2008 г в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 002 211 02 при Ботаническом институте им В Л Комарова РАН по адресу 197376, г Санкт-Петербург, ул Профессора Попова, д 2
Тел (812) 346-37-42, факс (812) 346-36-43, Ьшаётт@ок3277 эрЬ ес!и
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им В Л Комарова РАН
Автореферат разослан «22» мая 2008 г
Ученый секретарь диссертационного совета
кандидат биологических наук
О С Юдина
Введение
Актуальность темы. Степная зона, сыграв исключительно важную роль в истории Человечества, в настоящее время оказалась на грани полной потери своего первоначального облика вследствие замены коренных экосистем агроландшафтами Ни в одной другой природной зоне Евразии нет такой высокой доли сельхозугодий (87-96%) и пашен (40-85%) в земельном балансе
Об остроте экологической ситуации свидетельствует также и то, что доля исчезнувших и занесенных в Красные книги видов растений и животных здесь наивысшая среди всех зон России при недостаточном количестве охраняемых природных территорий, в особенности заповедников (Чибилев, 1997)
Степной заповедник «Оренбургский» общей площадью более 21 тыс га призван выполнять функцию сохранения степных экосистем, что является непростой задачей в освоенном аграрном регионе
Инвентаризация флоры и растительности - одна из первоочередных задач научных исследований в заповедниках, так как результаты этих исследований являются основой для оценки биоразнообразия и выбора стратегии охраны видов и сообществ, а также базой для обоснования долгосрочного мониторинга (Марина, Марин, 1994)
Именно на заповедных территориях с сохранившейся растительностью, подверженной наименьшему влиянию антропогенного фактора, представляется наиболее доступным и актуальным познание закономерностей, лежащих в основе разнообразия и устойчивости естественных экосистем
Цель работы• изучение закономерностей распределения и современного состояния степной растительности заповедного участка «Буртинская степь» Госзаповедника «Оренбургский»
Для достижения цели были поставлены следующие задачи
- изучить флору сосудистых растений, провести ее таксономический, биоморфологический и эколого-фитоценотический анализ,
-рассмотреть систему экологических факторов, определяющих разнообразие и структурную дифференциацию растительного покрова,
- изучить разнообразие степной растительности,
- провести классификацию степных сообществ,
- дать эколого-фитоценотическую характеристику основных степных формаций,
- уточнить зональное положение территории
ч
Научная новизна работы состоит в следующем
-впервые установлены основные закономерности распределения степной растительности «Буртинской степи»,
- впервые составлены внутри- и межформационные эколого-фитоценотические схемы,
- впервые подробно описана растительность всех залежей заповедного участка, -выявлены 120 видов сосудистых растений, не указывавшихся для «Буртинской
степи», расширены представления о распространении некоторых из них на территории области, в том числе отмечено 3 вида, ранее не приводившиеся для флоры Оренбургской области
Практическая значимость Работа имеет практическое значение как часть программы мониторинга флоры и растительности Государственного природного заповедника (ГПЗ) «Оренбургский», а се результаты включены в «Летопись природы» заповедника
Полученные данные успешно использованы при выполнении проектов по «Научному обоснованию сохранения эталонных степных экосистем Урало-Илекского междуречья», созданию парка-биостанции «Оренбургская тарпания» (на территории Орловской степи), а также при изучении возможности оптимизации заповедного режима ГПЗ «Оренбургский»
Пополнены гербарные коллекции Института степи (ИС) УрО РАН и ГПЗ «Оренбургский» Собрана база данных геоботанических описаний «Буртинской степи»
Результаты наших исследований используются специалистами других естественнонаучных направлений при проведении научных исследований, а также в ходе учебного процесса по курсам «Ботаника» и «Флора Оренбургской области» в Оренбургском государственном университете и при проведении занятий по элективным курсам «Экология растений», «Геоботаника» и «Флора Оренбургской области» с учащимися Областного детского эколого-биологического центра
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на заседаниях Ученого совета и Лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия ИС УрО РАН, Лаборатории географии и картографии растительности Ботанического института им В Л Комарова РАН, научно-практических конференциях, симпозиумах и школах-семинарах различного уровня XI съезде РБО «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003), Второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конфе-
2
ренции, посвященной 15-летию государственного заповедника «Оренбургский» «Заповедное дело Проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем» (Оренбург, 2004), Международной конференции памяти И К Пачоского «Й К Пачоський та сучасна боташка» (Херсон, 2004), Второй международной конференции молодых ученых и специалистов «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 2004), «Фальцфейшвсю читанняю» (Херсон, 2005), IV международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006), Международной научно-практической конференции «Аддамжаровские чтения» (Костанай, 2007), Международной конференции «Заповедные степи Украины Состояние и перспективы их сохранения» (Аскания-Нова, 2007)
Публикации По теме диссертации опубликовано 13 работ, в т ч 3 статьи в рецензируемых журналах
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы из 201 наименования и приложений, изложена на 225 страницах (в тч основной текст - 180 страниц, приложения - 69 страниц), включает 41 таблицу и 36 рисунков
Глава I. Район, материалы и методы исследования
1.1 Район исследования
«Буртинская степь» — один из участков Госзаповедника «Оренбургский», расположен в центральной части Оренбургской области в 25 км к юго-востоку от районного центра Беляевка ив 15 км к югу от пос Бурлыкский (рис 1) Общая площадь составляет 4500 га
Заповедный участок находится в междуречье Урала и Илека на Подуральском плато, представляющем собой сыртово-увалистую возвышенность, сложенную пермскими и триасовыми красноцветными отложениями на севере, юрскими и меловым породами- в центральной и южной частях (Неуструев, 1918, Рожанец, 1927, Мильков, 1951, Чибилев, 2000)
Растительный покров «Буртинской степи» довольно разнообразен Господствуют степи По берегам ручьев и в местах близкого залегания грунтовых вод формируются луга и черноольшанники По балкам встречаются осиновые и березово-осиновые колки
$6"^_5£4$
'•.у-г-Н (•Г \39? ; -...л. 1 382 \ •" '. ! ; У Л
> У 1 гч 1 , | (?т V ><.....•• .......-ч Бепогпинка""-.. род.Кайнар х............ ¡циояар^^ \ ; ......г"-, урПузкарагал } ! Г "Г ■ : ! А \ > •: ( ^ Г- ПА:1~У, .....
0 V ••• А . V < —; .... __ .......... ч *><"" 1 г з ют ■. | ч ; // ' у- :/.■ Г„. г ~ \. ) Г .....} Д. "'*•■. : * • I X С...--Г: I
Рис. 1. Расположение основных объектов на территории «Буртинской степи»
1. 2. Материалы и методы исследования
За время работы на территории «Буртинской степи» сделано 306 геоботанических описаний степных сообществ и заложено 3 геоботанических профиля.
В основу исследования были положены два основных принципа:
1) полноты и равномерности охвата территории;
2) полноты охвата типов местообитаний.
Описание растительного покрова проводилось в соответствии со стандартными геоботаническими методиками (Вальтер, Алехин, 1936; Краткое руководство..., 1952; Быков, 1957; Ярошенко, 1961; Полевая геоботаника, 1964, 1972; Работнов, 1983).
Создана эколого-фитоценотическая классификация степной растительности Для шести основных формаций построены эколого-фитоценотические схемы по принципу, использованному Т И Исаченко и Е И Рачковской (1961)
При полевых исследованиях координаты определялись с помощью прибора спутникового позиционирования (GPS-«Garmin 76») Для обработки картографического материала применялась ГИС-программа Maplnfo 6 О
Собрано более 1100 гербарных образцов (402 вида) Они хранятся в коллекции Института степи УрО РАН (ORIS), дублеты некоторых образцов переданы в гербарии БИН РАН (LE) и Госзаповедника «Оренбургский»
Латинские названия видов в основном даны по сводке С К Черепанова (1995), в отдельных случаях - по Флоре Восточной Европы, Т IX-XI (1996-2004) Анализ флоры по составу основных жизненных форм проведен на основе классификации И Г Серебрякова(1962)
Кроме собственных данных и опубликованных источников, при написании некоторых глав работы использовались материалы «Летописей природы» Госзаповедника «Оренбургский» (1991-2006 гт) и фондовые материалы Росгипрозема
Для оценки погодных условий использован гидротермический коэффициент Селя-нинова
Глава 2. История изучения флоры и растительности «Буртинской степи»
В изучении флоры и растительности территории, относящейся ныне к заповедному участку «Буртинская степь», можно выделить 3 основных этапа
I этап - до проектирования заповедника (до 1974 г) - первые описания природы Оренбургского края, включающие и некоторые сведения о растительном покрове междуречья Урала и Илека,
II этап - при проведении работ по проектированию и обоснованию создания заповедника (с 1975 по 1989 г г) - геоботанические и флористические исследования на территории Урало-Илекского междуречья и поиск участков перспективных для заповеда-ния,
III этап - после создания заповедника (с 1989 г по настоящее время) - изучение растительного покрова заповедного участка «Буртинская степь» и отдельных его компонентов
Глава 3. Влияние факторов окружающей среды на разнообразие растительного покрова «Буртинской степи»
Анализ факторов окружающей среды, оказывающих воздействие на растительный покров - ключевой момент в понимании его характерных особенностей, причин разнообразия и закономерностей распределения Для этих целей наиболее удобным, с нашей точки зрения, представляется использование классификации экологических факторов, подразделяющей их на три основные группы абиотические, биотические и антропогенные
3 1. Абиотические факторы
В главе рассматриваются такие абиотические факторы, как рельеф и геология, климат, гидрология, почвы Современный денудационный холмисто-увалистый рельеф территории начал формироваться еще в донеогеновое время На уровне мезорельефа выделяются мелкосопочно - расчлененная возвышенность Кармен, равнинное плато Муелды, балка Белоглинка (с широким, до 1-1,5 км, уплощенным днищем), представляющая собой своеобразную аккумулятивную равнину, волнистая равнина юго-западнее ручья Кайнар и др Абсолютные отметки колеблются от 230 до 420,9 м (Степной заповедник , 1996) Преобладающими горными породами являются пестро- и красноцветные конгломераты с прослоями песчаников, относящиеся к нижнему триа-су-татарскому ярусу верхней перми Поверхность почв усеяна галькой и валунами, галькой переполнены почвы и рыхлые породы (Красная книга почв , 2001), с чем связано широкое распространение петрофитных вариантов растительных сообществ На засоленных почвах в зависимости от степени засоления, микрорельефа, грунтовых вод и т д формируются галофитностепные, галофитнолуговые и гипергалофитные фито-ценозы Климатические характеристики определяют общий аридный характер, а также зональные и подзональные особенности растительного покрова
3.2 Биотические факторы
Среди биотических факторов выделено взаимное влияние фитоценотического компонента и животного населения, которое обеспечивает динамическое равновесие и устойчивость естественных биоценозов В «Буртинской степи» - это в первую очередь, влияние на растительность роющих животных, главным образом, сурков и сусликов Воздействие Marmota bobak проявляется в формировании вокруг сурчин комплексной
растительности (особенности которой зависят от фоновой растительности) или моновидовых группировок
3.3. Антропогенные факторы
До создания заповедника (1989 г) данная территория использовалась под сенокосы и пастбища, в меньшей степени - под пашни В работе дано подробное описание растительности залежей и определены причины различной интенсивности восстановления на них степной растительности Рассмотрено современное состояние растительности на месте бывших скотопрогонов и водопоев Уделено внимание влиянию пожаров - трудно контролируемой составляющей антропогенного воздействия
Глава 4 Флора сосудистых растений «Буртинскон степи»
4 1. Таксономический анализ
По данным, полученным нами за период изучения «Буртинской степи» флора этого заповедного участка насчитывает 480 видов сосудистых растений, относящихся к 253 родам из 64 семейств
Крупнейшими семействами являются Asteraceae (82 вида 36 родов), Роасеае (46 видов 25 родов) и Fabaceae (44 вида 16 родов) Наиболее крупными родами являются Сагех (17 видов), Astragalus (12), Artemisia (10), Galium (9), Veronica (9), Stipa (9)
В растительном покрове наиболее значительной представляется роль семейства Роасеае, более половины видов которого относятся к эдификаторам, доминантам и со-доминантам растительных сообществ Это виды рода Stipa, Роа transbaicalica, Helicto-trichon desertorum, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Agropyron pectinatum, Puccinelha dolicholepis и др
Велика также роль видов семейства Asteraceae, около одной трети которых относится к содоминантам, реже - к доминантам сообществ Из них следует отметить представителей рода Artemisia A marschalhana, A mtrosa, A pontica, A salsoloides, рода Ga-latella G villosa, G tatarica, G rossica, а также такие виды, как Achillea millefolium, A nobilis, Centaurea marschalhana, С scabiosa, Hieracium virosum, Inula hirta, Saussurea salsa, Scorzonera austriaca, S stricta, Serratula cardunculus и др
Около половины видов семейства Fabaceae нередко имеют высокое обилие в сообществах Amoria montana, Astragalus onobrychis, A rupifragus, A testiculatus, Caragana
frutex, Chamaecytisus ruthemcus, Glycyrrhiza korshinskyi, Hedysarum argyrophyllum, Lathyrus pratensis, Medicago romamca, Trifolium medium, Vicia cracca и др
4 2 Биоморфологический анализ
На территории «Буртинской степи» преобладают многолетние травянистые растения - 349 видов К ним относится большинство ценозообразователей
Двулетников 30 видов Среди них широко распространенные степные виды Falcaría vulgaris, Verbascum marschallianum, V phoemcium, Erysimum leucanthemum, E marschallianum, Sisymbrium polymorphum, некоторые из которых могут достигать довольно большого обилия в сообществах
Однолетников 57 видов Большинство из них не принимает значительного участия в формировании фитоценозов
Полукустарнички представлены 18 видами Около половины из них (Artemisia таг-schalliana, A austríaca, A nitrosa, A salsoloides, Halimione verrucifera, Kochia prostrata, Oxytropis spicata, Onosma simplicissima, Scabiosa isetensis, Thymus marschalhanus, T mugodzharicus) являются эдификаторами, доминантами или содоминантами в растительных сообществах.
Полукустарники (Artagalus cornutus, Kraschemnmkovia ceratoides, Solanum dulcamara) встречаются нечасто и значительного обилия в фитоценозах не достигают Единственный кустарничек, произрастающий на территории «Буртинской степи», -Ephedra distachya, местами обилен
В состав флоры входит 16 видов кустарников Большинство из них широко распространены и часто довольно обильны Часть видов входит в состав степных сообществ, некоторые (Amygdalus папа, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthemcus), помимо того, образуют заросли
Деревья представлены 6 видами Alnus glutinosa, Betula pendula, Populus niger, P trémula, Salixpentandra, Ulmus pumila
4 3 Эколого-фитоценотический анализ
Преобладающей экологической группой по отношению к увлажнению являются ме-зоксерофиты К ней относятся некоторые эдификаторы, многие доминанты и содоми-нанты степных сообществ злаки (Helictotrichon desertorum, Роа transbaicalica, Stipa pulcherrma, S tirsa и др ), разнотравье (виды рода Allium, Dianthus andrzejowskianus, Falcaría vulgaris, Ferula tatarica, Galium ruthenicum, Jurinea multiflora, Medicago ro-
татса, виды рода Oxytropis, Potentdia arenaria, P glaucescens, P humifusa, Salvia tes-quicola, Scorzonera austriaca и др ), полукустарнички (Artemisia marschalliana), кустарники (Amygdalus nana, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Spiraea crenata, S hypericifolia)
Мезофиты и ксеромезофиты составляют в совокупности немногим менее половины флоры «Буртинской степи» Однако площади занятые фитоценозами, в которых они обильны, сравнительно невелики
Несмотря на меньшую долю участия во флоре, ксерофиты представлены видами, имеющими очень большое значение в растительном покрове изучаемой территории К ним относятся большинство эдификаторов и соэдификаторов степных сообществ Stipa zalesskn, S capillata, S lessingiana, S korshmskyi, S dasyphylla, Festuca valesiaca, Koel-eria cristata, Galatella villosa, G tatarica, Artemisia austriaca, A nitrosa, A salsoloides, Kochia prostrata и др
Большое число видов (52), связано в своем распространении с каменистыми и щебнистыми почвами, многие из них обильны в фитоценозах Allium decipiens, Artemisia salsoloides, Astragalus rupifragus, A scopaeformis, Centaurea marschalliana, Cephalaria uralensis, Ephedra distachya, Gahum octonarmm, Helictotrichon desertorum, Onosma sim-plicissima, Oxytropisßoribunda, Scabiosa isetensis, Otites wolgensis, Thymus mugodzharicus и др
Растения засоленных местообитаний представлены 46 видами 9 видов приурочены к песчаным почвам
Несмотря на сравнительно большое число сорных видов (33) они не играют роли в растительном покрове «Буртинской степи» Встречаются паразитные (рр Cuscuta, Orobanche) и полупаразитные (р Pedicularis) виды
4.4. Редкие, реликтовые и эндемичные виды во флоре «Буртинской степи»
В «Буртинской степи» произрастает 30 % видов растений занесенных в Красную книгу Оренбургской области (1998) и 25 % - из списка нуждающихся в особом контроле за их состоянием в природной среде на территории Оренбургской области (Красная книга , 1998)
Здесь отмечены эндемики (Hedysarum razoumovianum, Н argyrophyllum, Н gmelinu, Elytrigia prumifera, Dianthus uralensis, Astragalus helmn, Thymus mugodzharicus, Artemisia salsoloides, Serratula gmelinu, Astragalus sulcatus, Scorzonera pratorum) и реликты (Helictotrichon desertorum, Linaria altaica и L debilis)
Глава 5. Эколого-фитоценотическая характеристика степной растительности «Буртинской степи»
5 1 Классификация степной растительности
В результате геоботанических исследований в «Буртинской степи» проведена эколого-фитоценотическая классификация степной растительности При выделении классификационных единиц учитывались как эдификаторы, соэдификаторы, доминанты, так и характерные (индикаторные) виды (Лавренко, 1947, Исаченко, Рачковская, 1961, Ильина, 1963)
Классификация имеет иерархическую структуру Использованы такие таксономические единицы как тип растительности, формация, класс ассоциаций, группа ассоциаций, ассоциация (Шенников, 1938, Сукачев и др , 1957, Сочава, 1958, 1961, 1979, Лавренко, 1959, Исаченко, Рачковская, 1961, Ниценко, 1966, Быков, 1967, Овчинников, 1975, Благовещенский, 1968,Василевич, 1975, 1983, 1985,Дидух, 1989)
Ввиду ограниченности площади территории и большого разнообразия экологических условий в пределах изучаемого объекта не всегда удавалось набрать достаточного количества описаний сходных сообществ При установлении одних ассоциаций нами использовалось 10 и более описаний фитоценозов, других - менее 10 (иногда 1-3) В последнем случае они были выделены ранее другими исследователями Кроме того, мы выделяли талы сообществ, если малочисленный по количеству описаний материал подтверждался многократными записями в полевых дневниках, подобные сообщества встречались во время маршрутных исследований на других территориях Несомненно, в дальнейшем большинство из них будет переведено в ранг ассоциаций
При характеристике степной растительности мы применяем понятие «вариантов ассоциаций» Под вариантом ассоциаций следует понимать эдафически обусловленные ассоциации из той же группы ассоциаций, приуроченные к особым специфическим почвенным условиям (отличным в сторону некоторой солоицевагосги, карбонатоста, щебнисгосга, облегченного механического состава почв, а также увеличения или уменьшения влагообеспеченносги)
В пределах степного типа растительности нами выделено 6 формаций, 10 классов ассоциаций, 21 группа ассоциаций, 24 ассоциации и 33 типа сообществ (таблица)
Ранее, 3 Н Рябининой (2003) была предложена классификация степной растительности «Буртинской степи», но она построена по иному принципу, с использованием единиц другого объема. Ею было выделено 25 формаций, такая единица как группа ассоциаций отсутствовала
Таблица
Схема классификации растительности «Буртинской степи»
Тип растительности Формация Класс ассоциаций Труп na ассоциаций
Степной (Steppá) Залесскоковьшьная (Stlptíazcáesskil) Разнотравно-злаково sanee сков овьитькый (Stipetazahssktt gramtoosa herbosa) Разнотравно типчаково залесскоковылъка* (SitpitazGúísskttf&tucosa valesiaeae herbosa)
Разнотравно-степномятяиково залесскоковыльная (SUpetazalesskttpoosa transbaicalicae herbosa)
Разнотравно овсецово залесскоковьшьная (Stipetazalesskii heUctotrichosa desartorum herbosa)
Разнотравно красив ейшековыльно jan ее схокобыдыйя (Slipetazalesskii stiposa pulcherrtmae herbosa)
Разнотравно залесскоковыльнын (Stipetazalesskii herbosa) Разнотравно - залесско ковыльная (Stipeta zalesskit herbosa)
Овсецоваа (ffelictotricheta desertorum) Разнотравно злаково овсецовый ( ffetictotrtcheta desertomm grana nos a herbosa) Разнотравно залесскоковьшьно-овсецовая (Hehctotrícheta desertorum stfposa zálesskií herbosa)
Разнотравно типчахово-овсецовая (Hehctotricheta desertorum /estuco sa valesiaeae herbosa)
Разнотравно степномятликово овсецова* (fíebctotricheta desertarían poosa transbaicabcae herbosa)
Разнотравно ковыльно овсецовая {ffeifctotricheta desertor wn stiposa herbosa)
Оле пноштпитсоеая (Poeta transbatcalicae) Разнотравно-злаково степномятлгасовыи (Poeta transbaicálicae graminosa herbosa) Разнотравно залесскоковыльно степномятликовая (Poeta transbaicalicae stiposa zalesskii herbosa)
Разнотравно типчаково стэтномятлнкова* (Poeta transbaí cali cae festucow valeuacae herbosa)
Ковыля овал (Sttpeta ¡es stngtarm) Злаково ковылковый (Stipeta lessmgianaz graminosa) Типчаково ковылковая (Stipeta 1es stnpanae ¿estuco sa valesiaeae)
Разнотравно злаково ковыгасовый (3¡peta lessmgianae grammosa herbosa) Разнотравно зал ее скоковылъно-ковылховая (Sitpeta tesstngianae stiposa zalesskn herbosa)
Разнозравно ковыгасовый (Stipeta lesstngianae herbosa) Татарскогрудницево ковылковая (Stfpeta lessfngtanae galateltosa tatarieae)
Типчаковая (Festuccta valesiaeae) Разнотравно типчаковый (Festuceta valesiaeae herbosa) Мохнат огрудницево тнпчаковая (Festuceta valesiaeae galatellosa villosae)
Татарсхогрудницево тилчаховая (Festuceta valesiaeae galateüos a tatart cae)
Разнотравно злаково типчаковый (Festuceta valesiaeae graminosa herbosa) Разно травно-ковылково тнпчаковая (Festuceta valesiaeae stiposa lesssngianae herbosa)
Разнотравно зал есскоковылъно-тнтгак овая (Fkstuceta valesiaeae stiposa zalesskil herbosa)
Разнотравно тырсово тип чековая (^sfuceta valeslacae stiposa capWatae herbosa)
Разнотравно-ковыльно тнпчаковая (Festuceta valesiaeae stiposa herbosa)
Мохнат or рудннцевая (CkúaleUeta vülosae) Злаково грудницееый (Galate¡ teta villosae zratnmosa) Типчаков о-грудницева* (Galatelteta vritosae Jéstucosa valesiaeae)
5. 2. Характеристика основных степных формаций
5. 2. 1. Залесскоковыльиая формация (Stipeta zalesskii)
Растительные сообщества залесскоковыльной формации являются самыми распространенными в «Буртинской степи». Они равномерно распределены по всей территории в разнообразных условиях (рис. 1).
Степи этой формации характеризуются большой видовой насыщенностью (включают 128 видов), сложным составом и структурой. Количество видов в одном описании 19-45. Общее проективное покрытие (ОПП) в сообществах варьирует от 18-20 до 70%.
В формации Stipeta zalesskii выделено 2 класса ассоциаций, 6 групп ассоциаций, 9 ассоциаций и 15 типов сообществ.
% - сообщества залесскоковыльной формации
Рис. 2. Карта-схема распределения сообществ залесскоковыльной формации (Stipeta zalesskii)
Рис 3 Эколого-фитоценотическая схема залесскоковыльной формации ($ире1а гЫезяки)
- ассоциации и типы сообществ,,-----, - группы ассоциаций I - разнотравно-типчаково-залесскоковыльная, II - разнотравно-степиомятликово-залесскоковыльная,
Ш - разнотравноч)всецово-залесскоковьип>ная, IV - разнотравно-красивейшековыльно-запессюжовыльная, V - разнотравно-залесскоковыльная, VI - богаторазнотравно-залесскоковыльная
АВ, АС, АО, Ааь а5Эб, ВЬ1 ВЬг О0ь Gg2, - увеличение увлажнения, АЕ, АазО, Ааз,ВЬз - увеличение шебнистости почв Аа2 - увеличение опесчаненности почв, Аа4 - увеличение карбонатности почв
На эколого-фитоценотической схеме отражена соподчиненность групп ассоциаций ассоциаций в зависимости от тех или иных экологических факторов (рис. 3). Центральное положение занимает господствующая в формации разнотравно-типчаково-залесскоковыльная группа ассоциаций. Смена её другими группами ассоциаций обусловлена изменением степени увлажнения (в сторону увеличения) и щебнистости почв. Биотопическая неоднородность определяет разнообразие ассоциаций в пределах групп ассоциаций.
5. 2. 2. Овсецовая формация (Helictotricheta desertorum)
Овсецовые степи формируются на неполноразвитых и маломощных щебнистых и сильнощебнистых почвах. Они сосредоточены в основном на юге заповедного участка. Нередко сообщества этой формации можно наблюдать на склонах хребта Южный Кармен и у южной окраины плато Муелды (рис. 4).
S<fJ9' 56"'«*
Sifjr
ф - сообщества овсецовон формации
Рис, 4.Карта-схема распределения сообществ овсецовой формации (Helictotricheta desertorum) 14
В составе сообществ принимает участие 108 видов Количество видов в одном описании 19-12 ОППот 15-17% до 70%
В формации Helictotricheta desertorum выделены 1 класс ассоциаций, 4 группы ассоциаций, 4 ассоциации и 4 типа сообществ
Факторами определяющими эколого-фитоценотическую дифференциацию внутри формации Helictotricheta desertorum являются, прежде всего, изменение влагообеспе-ченности и карбонатности почв
5 2 3 Степномятликовая формация (Poeta transbaicahcae)
Сообщества, относящиеся к степномятликовой формации, не менее распространены в «Буртинской степи», чем составляющие овсецовую Они часто встречаются у хребта Южный Кармен, по северной окраине плато Муелды и на волнистой равнине между ними Такое пространственное распределения связано с особенностями рельефа (расположением балок и ложбин), способствующими локальному увеличению увлажнения
В состав степномятликовых степей входит 102 вида сосудистых растений Количество видов в одном описании 23—41 ОПП от 35% (очень редко 20%) до 70-75%
Сообщества формации Poeta transbaicalicae отличаются несколько повышенным требованием к влагообеспеченности Это отражается на их составе и структуре, в частности, на экологических особенностях разнотравья Половина видов - степные мезо-ксерофиты и ксеромезофиты, значительна доля участия лугово-степных видов
В формации Poeta transbaicalicae выделены 1 класс ассоциаций, 2 группы ассоциаций, 2 ассоциации и 4 типа сообществ
Основными факторами, определяющими разнообразие ассоциаций в степномятликовой формации являются степень влагообеспеченности и щебнистость почв При этом ассоциации разнотравно-типчаково-степномятликовой группы представляют собой петрофитный ряд В разнотравно-залесскоковыльно-степномятликовой группе ассоциаций изменение степени увлажнения является основным дифференцирующим фактором для большинства ассоциаций
5 2 4 Титановая формация (Festuceta valesiacae)
Типчаковые степи распространены на солонцеватых и на щебнистых почвах Приуроченность фитоценозов к двум отличающимся эдафически типам биотопов, позволяет разделить ее на довольно существенно отличающиеся группы галофитную и петро-фитную Такую же закономерность распределения типчаковых степей в Северном Казахстане отмечают Т И Исаченко и Е И Рачковская (1961)
15
Сообщества петрофитного ряда формации Festuceta valesiacae встречаются преимущественно на каменистых склонах хребта Южный Кармен Вдоль южной и западной границ заповедника, а также у родника Кайнар отмечены галофитные варианты
Видовой состав типчаковых степей включает 102 вида сосудистых растений Количество видов в одном описании 7-34 ОПП от 10-12% до 45-47% (очень редко до 80%) Наиболее широко представлены в составе формации петрофиты и гапофиты Характерным видом в сообществах галофитного ряда нередко выступает степной ксерофит-ный полукустарничек, галофит - Artemisia nitrosa Для сообществ петрофитного ряда обычно увеличение обилия мезоксерофитного полукустарничка - Artemisia marschalhana
В формации Festuceta valesiacae выделено 2 класса ассоциаций, 6 групп ассоциаций, 4 ассоциации и 5 типов сообществ
5 2. 5. Мохнатогрудницевая формация (Galatelleta villosae)
Фитоценозы этой формации встречаются по всей территории «Буртинской степи», но не занимают больших площадей Как и типчаковые сообщества, они приурочены к местообитаниям двух типов галофитным и петрофитным
Рис 5 Эколого-фитоценотическая схема СаШе1Ша \nIlosa | | - типы сообществ, 7 ■ - эдафические варианты I - галофитный, II - петрофитный
АЛ, СЕ, ОЕ - увеличение степени засоления почвы 16
По итогам анализа состава мохнатогрудницевой формации хорошо заметно его значительное сходство с таковым формации Fesíuceta valesiacae, что объясняется существенным сходством в их экологии Из 81 вида, входящих в состав формации 19 - петро-фиты, 10- галофиты Количество видов в одном описании 10-28 ОПП сообществ от 12-15% до 40%
В формации Galatelleta villosae выделен 1 класс ассоциаций и 1 группа ассоциаций, 5 типов сообществ Более разнообразным и распространенным является галофитный вариант фитоценозов (рис 5), в то время как в Fesíuceta valesiacae - петрофитный
5 2. 6 Ковылковая формация (Stipeta lessmgianae)
Ковылковые степи сосредоточены в основном у западной границы «Буртинской степи», но нередко встречаются в южной части и на плато Муелды Их присутствие всегда связано с увеличением карбонатное™ почв
В составе сообществ участвуют 98 видов сосудистых растений Среди них 22 пет-рофита, 12 галофитов и 2 псаммофита Количество видов в одном описании 12-37 ОПП ковылковых степей колеблется от 20 до 65%
В формации Stipeta lessmgianae выделено 3 класса ассоциаций, 3 группы ассоциаций, 5 ассоциаций и 1 тип сообществ
Во всех сообществах, хотя бы в небольшом обилии, присутствуют галофитные виды (Palimbia salsa и Serratula cardunculus) Распределение ассоциаций внутри формации зависит, прежде всего, от степени карбонатности, засоления и щебнистости почв
S 3 Краткая характеристика других степных формаций «Буртинской степи»
Выше описаны шесть наиболее крупных и широко распространенных степных формаций «Буртинской степи» Однако нельзя не отметить формации, сообщества которых занимают небольшие площади, но составляют характерную черту растительного покрова данной территории
5 3 1 Красивейшековыльная формация (Stipeta pulchemmae)
Фитоценозы этой формации, как правило, многовидовые, содержат мезофитные (Asparagus officinalis, Hedysarum argyrophyllum, Hieracium virosum, Inula hirta, Melampyrum arvense, Pulsatilla patens, Xanthoselinum alsaticum и др ) и петрофитные (Alhum decipiens, Centaurea marschalhana, Elytrigia pruinifera, Ephedra distachya, Onosma simplicissima, Scabiosa isetensis и мн др ) виды Нередко, в их состав входят кустарники (как правило, Spiraea crenatà) В качестве соэдификаторов выступают как
дерновинные злаки (Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Stipa zalessku), так и разнотравье (Artemisia armemaca, Adonis wolgensis, Centaurea marschalliana, Galium ruthemcum, Inula hirta Medicago románico, Onosma simplicissma, Salvia stepposa) Сообщества формации Stipeta pulcherrimae встречаются по понижениям рельефа (в логах, ложбинах, лощинах) и сильно каменистым склонам Кроме того, нами они отмечены в местообитаниях с нарушенным почвенным покровом (прежде всего, по старым противопожарным распашкам)
5 3.2 Узколистнокоеыльная формация (Stipeta tirsae)
Сообщества данной формации характеризуются высоким общим проективным покрытием (до 100%) и значительным участием в сложении сообществ ксеромезофитного и мезофитного разнотравья {Achillea millefolium, Amorta montana, Chartolepis intermedia, Filipéndula vulgaris, Inula hirta, Melampyrum arvense. Sanguisorba officinalis, Serratula gmelmu, Seseli libanotis, Stellaria gramínea, Trommsdorfia maculata, Veronica spuria, Xanthoselinum alsaticum и др ) Нередко обильны мезоксерофитные дерновинные злаки Stipa pulcherrima и Роа transbaicahca Присутствуют кустарники Chamaecytisus ruthenicus, Cerasusfruticosa
Сообщества, эдификатором которых является Stipa tirsa, занимают в значительной степени более влагообеспеченные местообитания, чем фитоценозы с преобладанием других видов рода Stipa Они произрастают в нижних частях логов и лощин
5 3 З.Тырсовая формация (Stipeta capillatae)
Основную роль в сообществах этой формации играют степные ксерофитные дерновинные злаки эдификатор - Stipa capillata, соэдификаторы - Festuca valesiaca, Stipa zalessku Обычно доминирование разнотравья, в котором преобладают типичные степные мезоксерофиты Falcaría vulgaris, Medicago románico, Potentilla humifusa, P impohta, P orientalis, Veronica incana и др Нередко присутствуют полукустарнички Artemisia austriaca, A marschalliana В некоторых случаях присутствие сообществ формации Stipeta capillatae есть результат высоких пастбищных нагрузок в прошлом
5 3 4 Татарскогрудницевая формация (Galatelleta tataricae)
Эдификатор - ксерофитный степной вид, галофит - Galatella tatarica В состав со-эдификаторов входят Artemisia nitrosa, Festuca valesiaca, Psathyrostachysjuncea Из га-лофитов в сообществах участвуют Allium delicatulum, Limomum gmelinu, Palimbia salsa, Petrosimoma triandra, Puccinelha dolicholepis, Serratula cardunculus, Tanacetum
achilleifohum По сравнению с нитрозовополынной, фитоценозы этой формации более богаты типичными степными видами (Allium globosum, Astragalus testiculars, Artemisia austriaca, Festuca valesiaca, Koeleria cris tata и др )
Сообщества формации Galatelleta tataricae, локально, встречаются на равнине у западной границы «Буртинской степи», в южной части, реже на склонах хр Южный Кармен Их размеры обычно невелики (15-50 м2)
5. 3. 5. Нитрозовополынная формация (Artenusieta nitrosae)
Сообщества, принадлежащие к этой формации, маловидовые (не более 10 видов) В их состав входят преимущественно галофитные виды разнотравья (Galatella tatarica, Glycyrrhiza korshmskyi, Limonium caspium, L gmelmn, Palimbia salsa), злаков (Psathyrostachys juncea) и полукустарничков (Camphorosma monspeliaca, Frankenia hirsuta, Kochia prostrata) Чаще всего соэдификатором полыни является галофитный злак - Puccinellia dolicholepis, реже галофитные виды разнотравья - Galatella tatarica, Limonium gmelmn, Saussurea salsa
Наиболее распространены нитрозовополынные сообщества на равнине у западной границы «Буртинской степи», где их размеры нередко достигают 100 м2 и более Небольшие (15-20 м2) нитрозовополынники встречаются также у восточной гряды хребта Южный Кармен и в восточной части заповедного участка
5 3 6 Солянковиднополынная формация (Artenusieta salsoloidis)
Сообщества, в которых ценозообразователем является степной ксерофитный полукустарничек, петрофит - Artemisia salsoloides, встречаются крайне редко Они отмечены нами лишь на склоне оврага Кызылсай (у восточной границы «Буртинской степи») и у восточной гряды хребта Южный Кармен Они характеризуются разреженностью и небольшим количеством, в основном, петрофитных видов (Allium globosum, Centaurea marschalliana, Elytrigia pruinifera, Ephedra distachya, Eremogone kormiana, Hedysarum razoumovianum) В качестве соэдификаторов могут выступать ковыли Stipa pulcherrima, S zalesskii
5 4 Экологические взаимосвязи основных степных формаций «Буртинской степи»
Экологические особенности распределения основных степных формаций могут быть выражены в следующих ключевых положениях (рис 6)
1 Наиболее распространенными являются сообщества залесскоковыльной (Stipeta zalessku) формации Они занимают наибольшие площади и самые разнообразные местообитания С увеличением щебнистости почв они замещаются овсецовыми (Helictotricheta desertorum), петрофитными типчаковыми (Festuceta valesiacae), или петрофитными мохнатогрудницевыми (Galatelleta villosae) сообществами
2 Формирование сообществ ковылковой (Stipeta lessmgtanae) формации связано с повышением карбонатности почв
3 К солонцеватым почвам приурочены галофитные варианты мохнатогрудницевой и типчаковой формаций При увеличении засоления они уступают место сообществам нитрозовополынной (Artemisieta mtrosae) и татарскогрудницевой (Galatelleta tataricaé) формаций
4 Повышение степени увлажнения определяет присутствие в растительном покрове сообществ, относящихся к формациям Poeta transbaicalicae, Stipeta pulchetrtmae, Sti-peta ttrsae, реже Stipeta captllatae В ряду увеличения потребности во влагообеспечен-ности эти формации можно расположить следующим образом тырсовая —► степномят-ликовая —> красивейшековыльная —► узколистноковыльная
5 Сообщества формаций Stipeta captllatae и Sttpeta pulcherrimae встречаются в нарушенных местообитаниях первая - в результате выпаса, вторая - распашки
Типчаковая формация Грудвяцевая формация Овсецсеая форыацвя
(Festuceta vales¡acae) (GakuUeta vtüosae) (Helictomcketa desertorum)
в
Ковылковая формация (Stipeta lesstnglanae)
Залесско ковыльная формация (Stipeta zalesska)
D
Твпчаковая формация (Festuceta valesuuae) Грудницевая формация {Galatelleta mllosae)
Татарскогрудн нцевая фор нация (iGalatelleta tatancae) Нитроэовополынная формация (Arte/msteta mtrosae)
Красивейшековыльная
формация (Stipeta pukhemmae) Степномятл ютовая формация (Poeta ransbatcalicae)
Узколистноковыльная формация (Sttpeta tirsae)
Рис 6 Схема распределения основных степных формаций АВ - увеличение щебнистости почв, АС - увеличение карбонатности почв, АЛ - увеличение степени засоления почв, АЕ - увеличение влагообеспечеиности
Глава 6. Зональное положение «Буртинской степи»
Одна из важных задач, которая стояла перед нами, было уточнение зонального положения заповедного участка, так как в опубликованных картографических материалах имеются разночтения. Согласно одним источникам, он находится в подзоне разнотрав-но-дерновиннозлаковых степей (Крашенинников. 1925, 1932; Иванов, 1958; Физико-географический атлас мира, 1964; Грибова и др., 1984; Карта растительности СССР, 1990; Карта зон и типов поясности..., 1999; Юрковская и др., 2004), согласно другим -в подзоне дерновиннозлаковых степей (Неуструев, 1918; Мильков, 1947; Евсеев, 1951; Карта растительности СССР, 1960; Атлас Оренбургской области, 1993, 1999; Энциклопедия «Оренбуржье», 2000).
Анализ полученных нами данных позволил присоединиться к точке зрения тех исследователей, которые относят данную территорию к подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей.
Как известно, в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей Заволжско-Казахстанской степной провинции господствуют залесскоковыльные степи (Лавренко, 1947, 1970; Иванов, 1958; Исаченко. Рачковская, 1961; Карамышева, Рачковская, 1973). Господствуют они и на территории заповедного участка (рис. 7).
Рис. 7. Доля участия основных степных формаций в растительном покрове «Буртинской степи».
1 - Stipeta zalesskii; 2 - Helictotricheta deserlorum; 3 - Poeta transbaicalicae; 4 - Festuceta valesiacae; 5 - Stipeta lessingianae; 6 -Galatelleta villosae; 7 другие степные формации
Принадлежность «Буртинской степи» подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей проявляется в экологических особенностях видового состава сообществ Помимо основных ценозообразователей - степных дерновинных злаков (ксерофитов Slipa zalessku, S lessmgiana, S capillata, Festuca valesiaca и Koeleria cristata, мезоксерофитов Poa transbaicalica, Helictotnchon desertorum), значительную роль в растительном покрове играет разнотравье Оно разнообразно, обильно и отличается большей мезофит-ностью, чем в более южных подзонах
Преобладающей экологической группой по отношению к увлажнению в «Буртинской степи» являются мезоксерофиты Falcaria vulgaris, Ferula tatarica, Galium rutheni-cum, Jurinea mulhflora, Medicago romamca, виды родов Oxytropis, Potentdia, Scorzonera austriaca, Thymus marschallianus, Verbascum phoemcium К мезоксерофитам относятся и такие степные кустарники, как Amygdalus папа, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Spiraea crenata, S hypericifoha
Наш вывод о том, что заповедный участок «Буртинская степь» лежит в подзоне раз-нотравно-типчаково-ковыльных степей подтверждается и климатическими, и почвенными данными
Заключение
В 2003-2007 г г проведено детальное исследование степной растительности заповедного участка «Буртинская степь», в результате которого можно сделать следующие выводы
1 В растительном покрове ведущая роль принадлежит сообществам 6 формаций Stipeta zalessku, Helictotricheta desertorum, Poeta transbaicalicae, Festuceta valesiacae, Galatelleta villosae, Stipeta lessingianae Кроме того, характерными, но занимающими небольшие площади, являются фитоценозы формаций Artemisieta mtrosae, Galatelleta tataricae, Stipeta pulcherrimae, Stipeta tirsae, Stipeta capillatae, Artemisieta salsoloidis
2 Основными дифференцирующими факторами при распределении степных формаций являются щебнисгость, влагообеспеченность, засоление и карбонатность почв Сочетание этих факторов в совокупности с изменением степени их воздействия определяет внут-риформационное деление
3 Наиболее распространенными являются залесскоковыльные (Stipa zalessku) степи, которые встречаются в разнообразных условиях С увеличением щебнистости почв они замещаются овсецовыми (Helictotricheta desertorum), петрофитными типчаковыми (Festuceta valesiacae), или петрофитными мохнатогрудницевыми (Galatelleta villosae)
сообществами К карбонатным почвам приурочены ковылковые (Stipeta lessingianaé) степи Солонцеватые почвы занимают галофитные варианты мохнатогрудницевой или типчаковой формаций При увеличении засоления они уступают место фитоценозам нитрозовополынной (Artemisieta mtrosae) и татарскогрудницевой (Galatelleta tataricaé) формаций Повышение степени увлажнения определяет присутствие в растительном покрове сообществ, относящихся к формациям Poeta transbaicalicae, Stipeta pulcherri-mae, Stipeta tirsae
4 Доминирование сообществ залесскоковыльной формации, значительная роль разнотравья в сообществах разных формаций и в разнообразных местообитаниях, соответствие фитоценотической структуры растительного покрова климатическим и почвенным факторам позволили уточнить зональное положение изученной территории и присоединиться к мнению исследователей, рассматривающих ее в пределах подзоны разнотравно-типчаково-ковыльных степей
5 По имеющимся в настоящий момент данным флора «Буртинской степи» насчитывает 480 видов сосудистых растений, относящихся к 253 родам из 64 семейств В растительном покрове наиболее значительную роль играют представители семейств Роасеае и Asteraceae
6 В «Буртинской степи» произрастает 30% видов, занесенных в Красную книгу Оренбургской области (1998), и 25 % - из списка нуждающихся в особом контроле за их состоянием в природной среде на территории Оренбургской области (Красная книга , 1998)
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1 Калмыкова О Г Растительность природниковой луговины родника Кайнар госзаповедника «Оренбургский» // Мат-лы XI съезда РБО (Новосибирск-Барнаул, 18-22 авг 2003) Ботан исследования в Азиатской России Барнаул, 2003 ТЗ С 312-313
2 Сивохип Ж Т, Калмыкова О Г Особенности растительности родниковых урочищ // Тр междунар биотехнолог центра МГУ Темат сб по мат-лам второй между-нар конф Биотехнология - охране окружающей среды М,2004 Ч 1 С 172-177
3 Сивохип Ж Т, Калмыкова О Г Особенности гидроморфных комплексов госзаповедника «Оренбургский» // Мат-лы междунар конф , посвящ 15-летию государств заповедника «Оренбургский» Заповедное дело Проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем Оренбург, 2004 С 227-229
4 Калмыкова О Г Предварительные результаты изучения флоры и растительности участка «Орловская степь»// Мат-лы второй междунар конф молодых ученых и специалистов Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке Оренбург, 2004 С 42
5 Сивохип Ж Т, Калмыкова О Г Природное разнообразие родниковых урочищ Оренбургской области // Регион и географ исследования СПб, 2005 С 44-48
6 Кин Н О, Калмыкова О Г Особенности формирования растительных сообществ на территории бывших военных полигонов (на примере «Орловской степи» Оренбургской области) // Збшрник наукових праць в 2-х томах Фальцфейшвсга читан-няю Херсон, 2005, Т 1 С 232-235
7 Калмыкова О Г Факторы, определяющие разнообразие и особенности растительного покрова Буртинской степи // Мат-лы IV междунар симп Степи Северной Евразии Оренбург, 2006 С 333-337
8 Калмыкова ОГО влиянии выпаса на растительность «Буртинской степи» (Госзаповедник «Оренбургский») // Мат-лы междунар научно-практич конф «Алдамжа-ровские чтения», посвященные 70-летию академика 3 Алдамжарова Костанай, 2007 С 577-580
9 Калмыкова О Г Растительный покров залежей «Буртинской степи» // Вестник ОГУ Специальный выпуск (67) Ключевые природные территории степной зоны Северной Евразии Оренбург, 2007 С 100-105.
10 Сивохип Ж Т, Калмыкова О Г Ландшафтно-экологические особенности гид-роморфных комплексов ГПЗ «Оренбургский» // Вестник ОГУ Специальный выпуск (67) Ключевые природные территории степной зоны Северной Евразии Оренбург, 2007 С 55-60
11 Калмыкова ОГО влиянии грызунов на растительный покров «Буртинской степи» (Госзаповедник «Оренбургский»)//Вест ОГУ Оренбург, 2007 №4 С 140-143
12 Калмыкова О Г Роль флювиального рельефа в формировании разнообразия растительного покрова «Буртинской степи» (Госзаповедник «Оренбургский», Россия) // Мат-лы междунар конф Заповедные степи Украины Состояние и перспективы их сохранения 2007 С 59-60
13 SiwochipZ Т, Kalmykowa О G, 2007 Analiza cech krajobrazowo-botanicznych kompleksöw hydromorficznych Stepu Burtinskiego (obwöd orenburski - potudniowa Rosja) Acta Geographica Silesiana, 2 WNoZ US, Sosnowiec 47-50
Подписано в печать 20 05 2008 г Исполнено 21 05 2008 г Печать трафаретная Уел п л - 1 0 Заказ № 858 Тираж 100 экз
Типография «ИП Приземная Т П » ИНН 560904772531 460000, г Оренбург, ул Комсомольская, 84 (3532) 37-51-23
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калмыкова, Ольга Геннадьевна
Введение.
Глава 1. Район, материалы и методы исследования.g
1.1. Район исследований.g
1.2. Материалы и методы исследования.
Глава 2. История изучения флоры и растительности «Буртинской степи».
Глава 3. Влияние факторов среды на разнообразие растительного покрова
Буртинской степи».^
3.1. Абиотические факторы.2Q
3.1.1. Климат.
3.1.2. Поверхностные и подземные воды.2^
3.1.3. Рельеф и геология.
3.1.4. Почвы.
3.2. Биотические факторы.
3.3. Антропогенные факторы.^
Глава 4. Флора сосудистых растений «Буртинской степи».
4.1. Таксономический анализ.
4.2. Биоморфологический анализ.
4.3. Эколого-фитоценотический анализ.
4.4. Редкие, реликтовые и эндемичные виды.
Глава 5. Эколого-фитоценотическая характеристика степной растительности
Буртинской степи».
5.1. Классификация степной растительности «Буртинской степи».
5.2. Характеристика основных степных формаций.
5.2.1. Залесскоковыльная формация (Stipeta zalesskii).
5.2.2. Овсецовая формация (Helictotricheta desertorum).
5.2.3. Степномятликовая формация (Poeta transbaicalicae).Ю
5.2.4. Типчаковая формация (Festuceta valesiacae).1Ю
5.2.5. Мохнатогрудницевая формация (Galatelleta villosae).j j
5.2.6. Ковылковая формация (Stipeta lessingianae).
5.3. Краткая характеристика других степных формаций «Буртинской степи».
5.4. Экологические взаимосвязи степных формаций «Буртинской степи».\т>
Глава 6. Зональное положение «Буртинской степи».13g
Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности распределения степной растительности "Буртинской степи""
Актуальность темы. Сыграв исключительно важную роль в истории человечества, степь первой из всех других зональных типов ландшафта оказалась на грани полной потери своего первоначального облика вследствие замены коренных экосистем агроландшафтами. Ни в одной другой ландшафтной зоне Евразии нет такой высокой доли сельхозугодий (87-96%) и пашни (40-85%) в земельном балансе территорий.
Об остроте экологической ситуации в степной зоне свидетельствует также и то, что здесь наивысшая среди всех ландшафтных зон бывшего СССР доля исчезнувших и занесенных в Красные книги растений и животных, но наименьшее количество охраняемых природных территорий, в особенности заповедников (Чибилёв, 1997).
Расположенный на территории Оренбургской области степной заповедник «Оренбургский», общей площадью более 21 тыс. га, призван выполнять функцию сохранения степных экосистем, что является непростой задачей в широко освоенном аграрном регионе, учитывая сравнительно небольшую площадь кластеров.
Согласно статье 7 Федерального закона «Об особо охраняемых природных территориях» № ЗЗ-ФЗ от 14 марта 1995 года, помимо прочих, на государственные природные заповедники возлагаются следующие задачи:
- осуществление охраны природных территорий в целях сохранения биологического разнообразия и поддержания в естественном состоянии охраняемых природных комплексов и объектов;
- организация и проведение научных исследований, включая ведение Летописи природы;
- осуществление экологического мониторинга в рамках общегосударственной системы мониторинга окружающей природной среды. 4
Инвентаризация флоры и растительности - одна из первоочередных задач научных исследований в заповедниках, так как результаты этих исследований являются основой для оценки биоразнообразия и выбора стратегии охраны видов и сообществ, а также базой для обоснования долгосрочного локального мониторинга. В условиях заповедников следует использовать комплексные методы сбора информации о растительном покрове на ключевых участках и пробных площадях, с едиными методическими подходами к обработке данных, при тесной взаимосвязи флористических, фитоценологических и экологических исследований (Марина, Марин, 1994).
Именно на заповедных территориях, с сохранившейся и подверженной наименьшему влиянию антропогенного фактора (за исключением собственно заповедного режима) растительностью, представляется возможным и наиболее доступным проведение экологических исследований. Они позволяют выявить закономерности, лежащие в основе формирования разнообразия и устойчивости естественных экосистем.
Однако, необходимо рассмотрение флоры и растительности в «их органическом единстве и неразрывной связи с природными факторами», а также «синтетический, комплексный» (Лавренко, 2000) подход к анализу закономерностей состава, структуры и основных особенностей растительности и флоры регионов.
Познание структуры, динамики, функционирования природных систем, а также особенностей их размещения по территории служит основой для выработки методов восстановления использования природных ресурсов в соответствии с основными законами экологии (Скользнев, 2001).
Цель работы: изучение современного состояния и закономерностей распределения степной растительности участка «Буртинская степь» Госзаповедника «Оренбургский»
Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:
- изучен современный состав флоры сосудистых растений «Буртинской степи», проведен её таксономический, биоморфологический, эколого-фитоценотический анализ;
- рассмотрена система экологических факторов, определяющих разнообразие и структурную дифференциацию растительного покрова, определен характер их влияния на степную растительность участка;
- изучено разнообразие и проведена классификация степной растительности участка, исходя из её современного состояния;
- дана подробная эколого-фитоценотическая характеристика основных степных формаций «Буртинской степи» и составляющих их ассоциаций;
- составлены эколого-фитоценотические схемы, отражающие распределение ассоциаций и групп ассоциаций в зависимости от экотопических условий;
- охарактеризованы экологические взаимосвязи основных степных формаций «Буртинской степи»;
- уточнено зональное положение «Буртинской степи».
Научная новизна работы состоит в следующем:
- изучено современное состояние флоры и растительности участка; в ходе исследований выявлено 120 видов сосудистых растений, не указывавшихся ранее для «Буртинской степи», расширены представления о распространении некоторых из них на территории области. Отмечено 3 вида ранее не приводившихся для флоры Оренбургской области.
- применен комплексный экологический подход к изучению растительности «Буртинской степи»;
- впервые подробно описан растительный покров всех залежей участка;
- установлены основные закономерности распределения степной растительности, составлены внутри- и межформационные эколого-фитоценотические схемы.
Практическая значимость. Работа имеет практическое значение как часть программы мониторинга флоры и растительности Государственного природного заповедника (ГПЗ) «Оренбургский», а её результаты включены в «Летопись природы» заповедника.
Полученные данные успешно использованы при выполнении проектов по «Научному обоснованию сохранения эталонных степных экосистем Урало-Илекского междуречья», созданию парка-биостанции «Оренбургская Тарпания» (на территории Орловской степи), а также при изучении возможности оптимизации заповедного режима ГПЗ «Оренбургский».
По итогам проведенных работ составлен флористический список, подтвержденный гербарными образцами. Пополнены гербарные коллекции Института степи (ИС) УрО РАН и ГПЗ «Оренбургский». Собрана база данных геоботанических описаний «Буртинской степи».
Результаты наших исследований используются специалистами других естественнонаучных направлений при проведении научных исследований.
Полученные материалы применялись в ходе обучающего процесса по курсам: «Ботаника» и «Флора Оренбургской области» со студентами Оренбургского государственного университета, а также при проведении занятий по элективным курсам «Экология растений», «Геоботаника» и «Флора Оренбургской области» с учащимися Областного детского эколого-биологического центра.
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на заседаниях ученого совета и лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Института степи УрО РАН, лаборатории географии и картографии растительности Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН, научно-практических конференциях, симпозиумах и школах-семинарах различного уровня: XI съезде РБО «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул,
2003); Второй международной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004); Международной конференции, посвященной 15-летию государственного заповедника «Оренбургский» «Заповедное дело. Проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем» (Оренбург, 2004); Международной конференции памяти И.К. Пачоского «Й.К. Пачоський та сучасна ботанжа» (Херсон,
2004); Второй международной конференции молодых ученых и специалистов «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 2004); «Фальцфейтвскг читанняю» (Херсон, 2005); IV международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); Международной научно-практической конференции «Алдамжаровские чтения» (Костанай, 2007), Международной конференции «Заповедные степи Украины. Состояние и перспективы их сохранения» (Аскания-Нова, 2007).
Благодарности. За помощь в организации работы над диссертацией и ценные консультации автор глубоко благодарен доктору биологических наук И;Н. Сафроновой. и директору Института степи УрО РАН, доктору географических наук, член -корреспонденту РАН А.А. Чибилёву.
Искренняя признательность сотрудникам БИН им. В:Л. Комарова РАН Н.Н. Цвелеву, Р.В. Камелину, В.М. Виноградовой, А.А. Коробкову, А.К. Сытину, Д.В. Гельтману, А.Н. Сенникову, В.И. Дорофееву, Г.Ю. Конечной, В.В. Никитину, Л.В. Аверьянову, Биолого-почвенного института НАН Кыргызстана — Г.А. Лазькову, Института экологии растений и животных УрО РАН — М.С. Князеву, с чьей помощью гербарная коллекция института (ORIS) пополнилась достоверно подтвержденными образцами.
Мы благодарим администрацию Госзаповедника «Оренбургский» и инспекторов» участка «Буртинская степь» (и лично старшего инспектора. В.Ф. Шпанагеля) за содействие в проведении полевых исследований и интерес, проявленный к данной работе.
Особая благодарность моим коллегам - сотрудникам Института степи УрО РАН, родным и близким, всесторонняя поддержка которых давала силы на протяжении всего периода работы.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Калмыкова, Ольга Геннадьевна
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведено детальное исследование степной растительности заповедного участка «Буртинская степь». На основе анализа полученного материала и литературных источников можно сделать следующие выводы:
1. В растительном покрове «Буртинской степи» ведущая роль принадлежит сообществам 6 формаций: Stipeta zalesskii, Helictotricheta desertorum, Poeta transbaicalicae, Festuceta valesiacae, Galatelleta villosae, Stipeta lessingianae. Кроме того, характерными являются фитоценозы формаций: Artemisieta nitrosae, Galatelleta tataricae, Stipeta pulcherrimae, Stipeta tirsae, Stipeta capillatae, Artemisieta salsoloidis, большинство из которых ограничены в своем распространении на изученной территории из-за недостаточного количества подходящих мест обитания.
2. Основными дифференцирующими факторами при распределении степных формаций являются: щебнистость, влагообеспеченность, засоление и карбонатность почв. Сочетание этих факторов в совокупности с изменением степени их воздействия определяет внутриформационное деление.
3. Наиболее распространенной формацией в «Буртинской степи» является залесскоковыльная (Stipeta zalesskii). С увеличением щебнистости почв залесскоковыльная формация замещается овсецовой (Helictotricheta desertorum) или петрофитными вариантами типчаковых (Festuceta valesiacae) или мохнатогрудницевых (Galatelleta villosae) степей. При повышении карбонатности почв появляются сообщества ковылковой (Stipeta lessingianae) формации. Солонцеватые почвы занимают галофитные варианты мохнатогрудницевой или типчаковой формаций. При увеличении засоления они уступают место сообществам нитрозовополынной (Artemisieta nitrosae) и татарскогрудницевой (Galatelleta tataricae) формаций. Повышение степени увлажнения определяет присутствие в растительном покрове ассоциаций, относящихся к формациям Poeta transbaicalicae, Stipeta pulcherrimae, Stipeta tirsae.
4. Доминирование сообществ залесскоковыльной формации, значительная роль разнотравья в сообществах разнообразных местообитаний, то есть соответствие фитоценотической структуры растительного покрова климатическим и почвенным факторам позволили нам понять зональное положение изученной территории и присоединиться к мнению о том, что она лежит в пределах подзоны разнотравно-типчаково-ковыльных степей.
5. По имеющимся в настоящий момент данным флора «Буртинской степи» насчитывает 480 видов сосудистых растений, относящихся к 253 родам из 64 семействам. В растительном покрове наиболее значительной представляется роль видов семейств Роасеае и Asteraceae.
6. В «Буртинской степи» произрастает 30% видов растений занесенных в Красную книгу Оренбургской области (1998) и 25 % - из списка нуждающихся в особом контроле за их состоянием в природной среде на территории Оренбургской области (Красная книга., 1998).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калмыкова, Ольга Геннадьевна, Санкт-Петербург
1. Атлас Оренбургской области. -М.; Роскартография, 1993. 40 с.
2. Афонина, О. М. К флоре мхов Оренбургского государственного природного заповедника / О. М. Афонина, В. И. Золотов, А. А. Нотов // Степи Северной Евразии : материалы IV междунар. симпоз. Оренбург, 2006. - С. 71 - 75.
3. Афонина, О. М. Мхи охраняемых территорий Оренбургской области / О. М. Афонина, Л. С. Благодатских // Актуальные проблемы бриологии : труды Междунар. совещ., по-свящ. 90-летию со дня рожд. А. Л. Абрамовой.- СПб., 2005. С. 13 - 19.
4. Благовещенский, Э. Н. О пустынном типе растительности / Э. Н. Благовещенский // Проблемы освоения пустынь. 1968. - № 5. - С. 14 - 24.
5. Благодатских, Л. С. Материалы к флоре мохообразных Оренбуржья / Л. С. Благодатских // Вопросы степной биоценологии —Екатеринбург, 1995. —С. 17 — 21.
6. Блохин, Е. В. Экология почв Оренбургской области: Почвенные ресурсы, мониторинг, агро-экологическое районирование / Е. В. Блохин. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. — 228с.
7. Борисов, А. А. Климаты СССР / А. А. Борисов. М.: Просвещение, 1967. - 296 с.
8. Быков, Б. А. Геоботаническая терминология / Б. А. Быков. Алма-Ата, 1967. — 167 с.
9. Вальтер, Г. Основы ботанической географии / Г. Вальтер, В. Алехин. М.; Л., 1936. - 715 с.
10. Василевич, В. И. Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов / В. И. Василевич // Ботанический журнал. 1975. - Т.60, № 5. - С. 617-626.
11. Василевич, В. И. О методах классификации растительности / В. И. Василевич // Ботанический журнал 1985. - Т. 70, № 12. - С. 1596 - 1604.
12. Василевич, В. И. О проекте многотомного издания «Растительность СССР» / В. И. Василевич // Ботанический журнал 1983. - Т. 68, № 3. — С. 281-286.
13. Влияние экспозиции на ландшафты. Пермь. - 1970. - 205 с. - (Учён, зап.; № 240).
14. Воронов, А. Г. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов / А. Г. Воронов // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. -М.; Л., 1954. С. 341-355.
15. Высоцкий, Г. Н. О лесорастительных условиях Самарского удельного округа. Ч. I и II / Г. Н. Высоцкий. СПб, 1908.
16. Геоботаническое районирование СССР. М.; Л., 1947. — 152 с. — (Труды / Комис. по ес-теств.-истор. районированию СССР ; Т. II, вып. 2).
17. Географический атлас Оренбургской области / под ред. А. А. Чибилёва. — М., 1999. — 96 с.
18. Геоэкологические проблемы степного региона / под. ред. член-корр. РАН А. А. Чибилёва. — Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 378 с.
19. Гонтарев, А. Буртинская, Илекская, Тузтюбинская и Хобдинская волости / А. Гонтарев // Очерки естественно-исторических условий по волостям Актюбинского уезда / издание Тургайско-Уральского переселенческого района. Оренбург, 1915. - С. 1-63.
20. Горчаковский, П. Л. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, её антропогенная деградация и проблемы охраны / П. Л. Горчаковский , 3. Н. Рябинина // Экология.-1981.-№3,-С. 9-23.
21. Горчаковский, П. Л. Флора Урало-Илекского междуречья (Оренбургская область) / П. Л. Горчаковский, 3. Н. Рябинина // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск, 1985. - С. 3-30.
22. Грибова, С. А. Карта растительности СССР (1:16000000) / С.А.Грибова, Т.И.Исаченко, Г. Д. Катенина, 3. В. Карамышева, И. Н. Сафронова // Атлас СССР. М.: ГУГК, 1984.
23. Губанов, И. А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1-3 / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. М, 2002- 2004.
24. Гуричева, Н. П. О растительности природниковых луговин / Н. П. Гуричева // Труды / АН СССР БИН им. В.Л. Комарова. Сер. III. Геоботаника XVII. Биология и экология растений целинных районов Казахстана. М., 1965. - С. 200-217.
25. Дарбаева, Т. Е. Конспект флоры меловых возвышенностей Северо-Западного Казхстана / Т. Е. Дарбаева. Уральск, 2002. - 132 с.
26. Данилов, С. И. Пал в Забайкальских степях и его влияние на растительность / С. И. Данилов // Вестн. Дальневосточ. филиала Академии наук, 21.
27. Дидух, Я. П. Подходы к диагностике растительности (на примере растительности Украины) / Я. П. Дидух // Седьмое всесоюзное совещание по классификации растительности. Минск.-С. 32-33.
28. Димитриев, А. В. О зооэдификаторной роли бобров в экосистемах / А. В. Димитриев // Экол. вест. Чуваш, республики. Вып. 20. Чебоксары, 2000. - С. 42-45.
29. Евсеев, В. И. Степная растительность Чкаловской области / В. И. Евсеев // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов, 1951. - С. 140-156.
30. Егорова, Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего
31. Ильина, И. С. Растительность сухих степей Орь-Кумакского водораздела (Южный Урал) / И. С. Ильина // Вестн. Ленингр. ун-та. № 6. Сер. Геологии и географии. Л., 1964. -Вып. 1.-С. 102-115.
32. Исаков, Ю. А. Зональные закономерности динамики экосистем / Ю. А. Исаков,
33. Карамышева, 3. В. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана /
34. В. Карамышева, Т. В. Котова. Л., 1990. - 4 л. Келлер, Б. А. К вопросу о классификации русских степей / Б. А. Келлер // Русский почвовед.- Пгр., 16/18,1916.
35. Комаров, Н. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей / Комаров //. Зап. ВГО. Нов. сер., 13, 1951.
36. Коршикова, О. А. Ксилотрофные базидиомицеты Государственного природного заповедника «Оренбургский» / О. А. Коршикова, Н. В. Колонтаева // Материалы Междунар. конф. Грибы и водоросли в биоценозах-2006 (31 янв.-З февр. 2006 г.). — М., 2006. — С. 84-86.
37. Красная книга Оренбургской области Оренбург: Оренб. кн. изд-во, 1998. - 176 с.
38. Красная книга почв Оренбургской области / А.И. Климентьев, А.А. Чибилёв, Е.В. Блохин, И.В. Грошев. Екатеринбург, 2001. - 295 с.
39. Красная книга РСФСР. Растения. М, 1988. - 456 с.
40. Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге европейской части СССР. — М, 1952.-191 с.
41. Крашенинников, И. М. Организация работ Южного геоботанического отряда Башкирской экспедиции Акад. Наук СССР / И. М. Крашенинников // Тр. СОПС, Башкир, сер.— Л., 1932.
42. Крашенинников, И. М. Растительный покров Киргизской республики / И. М. Крашенинников. Оренбург, 1925. — 100 с.
43. Куликов, П. В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) / П. В.Куликов. Екатеринбург; Миасс: «Геотур», 2005. — 537 с.
44. Лавренко, Е. М. Избранные труды / Е. М. Лавренко. СПб., 2000. - 672 с.
45. Лавренко, Е. М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений / Е. М. Лавренко // Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Сер. III (геобот.), вып. 8,1952.
46. Лавренко, Е. М. Об изучении эдификаторов растительного покрова / Е. М. Лавренко // Советская ботаника. 1947. - № 1.
47. Лавренко, Е. М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения / Е. М. Лавренко //Полевая геоботаника.-М.; Л., 1959.-Т. 1.-С. 13-75.
48. Лавренко, Е. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей / Е. М. Лавренко // Растительный покров СССР (пояснительный текст к геоботанической карте СССР). -М.-Л., 1956.-С. 595-730.
49. Лавренко, Е. М. Степи СССР / Е. М. Лавренко // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л., 1940. -С. 1-265.
50. Лесная энциклопедия. Т.1. — М, 1985. 536 с.
51. Летопись природы Госзаповедника «Оренбургский» за 1992-2006 г.г. Кн. 1-14. Оренбург, 1993-2007.
52. Линерова, Л. Г. Краткий анализ лесной арстиетльности заповедника «Оренбургский» / Л. Г. Линерова // Труды Ин-та биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург, 2003. - Выпуск 3. - С. 61 - 62.
53. Линерова, Л. Г. Папоротники заповедника «Оренбургский» / Л. Г. Линерова // Материалы 2 междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» Оренбург, 2002. — С. 61-63.
54. Линерова, Л. Г. Популяционные исследования папоротниковидных на территории степной зоны Южного Урала / Л. Г. Линерова // Труды Ин-та биоресурсов и прикладной экологии,- Оренбург, 2006. Вып. в. - С. 35-40.
55. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П. Ф. Маевский. Л., 1964.-880 с.
56. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Маевский. 10-е изд.,. испр. и доп. - М, 2006. - 600 с.
57. Мальцев, А. И. Фитосоциологические исследования в Каменной степи / А. И. Мальцев // Труды по прикладной ботанике и селекции, 13,2,1924.
58. Меркулова, О. С. Влияние пожара на лишайники Буртинской степи Госзаповедника «Оренбургский» / О. С. Меркулова // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах. Материалы междунар. науч. конф. Минск, 2004а.-С.165-168.
59. Меркулова, О. С. Лихенологические исследования на территории Оренбургской области / О. С. Меркулова // Новости систематики низших растений. СПб., 2005. - Т. 38. -С. 237-251.
60. Меркулова, О. С. Лишайники, новые для Южного Урала из Оренбургской области / О. С. Меркулова//Самарская Лука: бюл.-2004б.-№15.-С. 159-162.
61. Милъков, Ф. Н. Леса Чкаловской области / Ф. Н. Мильков // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов, 1951. - С. 102-139.
62. Мгшьков, Ф.Н.О географическом распространении и характере торфяных болот юго-запада Чкаловской области / Ф. Н. Мильков // Учен. зап. / Чкалов, гос. пед. ин-т. — Чкалов, 1949.-Вып. 1,№2-С. 91-99.
63. Мгшьков, Ф. Н. Чкаловские степи / Ф. Н. Мильков. Чкалов: Кн. изд-во, 1947. - 93 с.
64. Немков, В. А. Постпирогенное восстановление фауны беспозвоночных Буртинской степи /
65. B. А. Немков, Е. В. Сапига // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты : проблемы охраны, экологической реставрации и использования: материалы III междунар. симпоз. Оренбург, 2003. — С. 368-369.
66. Неофитов, Ю. А. О почвообразующей роли сурков в Казахстане / Ю. А. Неофитов // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями : тез. докл. III междунар. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ. М., 1999. - С.68-69.
67. Неуструев, С. С. Естественные районы Оренбургской губернии: Географический очерк с картой естественных районов и обзорной картой Оренбургской губернии /
68. C. С. Неуструев. Оренбург, 1918. - 169 с.
69. Ниценко, А. А. О критериях выделения растительных ассоциаций / А. А. Ниценко // Ботанический журнал 1966. - Т. 51, № 8. - С. 1085-1094.
70. Новожилов, Ю. К. Миксомицеты (класс Myxomycetes) Оренбургского природного государственного заповедника / Ю. К. Новожилов, А. П. Кошелева // Степи Северной Евразии: материалы IV междунар. сумпоз. Оренбург, 2006. — С. 521 — 524.
71. Овчинников, П. Н. О некоторых направлениях в классификации растительности Средней Азии / П. Н. Овчинников // Изв. Отд-ния естеств. наук АН ТаджССР- 1975. Вып. 18.-С. 49-65.
72. Опарин, М. Л. Влияние палов на динамику степной растительности / М. JI. Опарин, О. С. Опарина//Поволжский экологический журнал 2003. -№ 2. -С. 158-171.
73. Пачоский, И. К. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Херсон / И. К. Пачоский.-1917.
74. Плаксина, Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона / Т. И Плаксина. — Самара, 2001. -388 с.
75. Полевая геоботаника. Т. III. JL, 1964. - 524 с.
76. Полевая геоботаника. Т. IV. — JL, 1972. 330 с.
77. Почвенная карта Беляевского района Оренбургской области (1:50000), составл. по материалам почвенного обследования 1957,1964-1966 г.г. — Оренбург, 1970.
78. Почвенно-географическое районирование СССР в связи с сельскохозяйственным использованием земель. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 422 с.
79. Почвы Беляевского района Оренбургской области и рекомендации по их использованию. — Оренбург, 1971.
80. Проект организации Государственного степного заповедника «Оренбургский» (землеот-водное дело). Оренбург, 1988. - 85 с.
81. Проценко, Е. П. Роль роющих животных в формировании почв степных ценозов / Е. П. Проценко // Изучение и охрана природы лесостепи: материалы научно-практ. конф., посвящ. 120-летию со дня рожд. В.В. Алёхина. — Тула, 2002. С. 141-143.
82. Пуляев, А. И. Некоторые итоги изучения биоразнообразия в госзаповеднике «Оренбургский» / А. И. Пуляев, М. В. Чертков // Степи Евразии: материалы Междунар. сим-поз. Оренбург, 1997. - С. 38.
83. Пуляев, А. И. Оренбургский заповедник / А. И. Пуляев, А. А. Чибилев, В. А. Немков // Заповедники России. — М., 2000. Т. II. Заповедники Сибири. — С. 8-24.
84. Пуляев, А. И. Структура флоры территории госзаповедника «Оренбургский» / А. И. Пуляев, 3. Н. Рябинина // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: материалы Междунар. науч. конф. Бахилова Поляна, 2003. - С. 345-349.
85. Пуляев, А. И. Экологический мониторинг в государственном природном заповеднике «Оренбургский» / А. И. Пуляев, О. В. Сорока // Координация экомониторинга в ООПТ Урал а: сб. науч. тр. Екатеринбург, 2000. — С. 122-134.
86. Работное, Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. М., 1983. - 150 с.
87. Работное, Т.А. Луговедение / Т. А. Работнов. М, 1992. - 350 с.
88. Растительность: карта: 1:15 ООО ООО // Физико-геогр. атлас мира. — 1964.
89. Рожанец-Кучеровская, С. Е. Растительность / С. Е. Рожанец-Кучеровская // Сельскохозяйственные районы и земельные нормы Оренбургской губернии / под ред. Д. Л. Ловырева. Оренбург, 1927. - С. 80-97.
90. Рощина, Е. Е. Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в государственном природном заповеднике «Оренбургский»: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Е. Е. Рощина. М., 2005. - 23 с.
91. Русанов, А. М. Ценные почвенные объекты заповедника «Оренбургский» / А. М. Русанов // Проблемы сохранения и восстановления степных ландшафтов: материалы Межрегион. науч. чтений. Оренбург, 1999. - С. 22-23.
92. Рябинина, З.Н К организации сети ботанического мониторинга на территории госзаповедника «Оренбургский» / 3. Н. Рябинина // Государственный степной заповедник «Оренбургский». Оренбург, 1991. - С.31 - 38.
93. Рябинина, 3. Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. — 164 с.
94. Рябинина, 3. Н. О влиянии выпаса на степную растительность // Человек и ландшафты. -Свердловск : УНЦ АН СССР, 1979а. 1. Общие проблемы изучения антропогенных ландшафтов. - С. 39-41.
95. Рябинина, 3. Н. Ботаническая характеристика проектируемого степного заповедника / 3. Н. Рябинина // Геолого-географическое изучение и экологические проблемы особо охраняемых территорий Урала и Сибири. Челябинск, 1988 - С.23-25.
96. Рябинина, 3. Н. Изучение и организация охраны редких и исчезающих видов растений Оренбургской области / 3. Н. Рябинина // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985а. - С. 29-30.
97. Рябинина, 3. Н. К обоснованию выделения Оренбургского степного заповедника / 3. Н. Рябинина // Человек и ландшафты : информ. материалы. IV. Свердловск, 1980. — С. 24-27.
98. Рябинина, 3. Н. О регенерации цедлиннных степей в Оренбуржье / 3. Н. Рябинина // Тез. докл. научно-практ. конф., посвящ. 40-летию целины. Оренбург, 1994а, - С. 75-77.
99. Рябинина, 3. Н. Об организации мониторинга степной растительности в Оренбургской области / 3. Н. Рябинина // Ботанические исследования на Урале: информ. материалы. Свердловск, 1990а. С. 86.
100. Рябинина, 3. Н. Растительные сообщества Буртинских степей и проблемы их охраны / 3. Н. Рябинина II Степное природопользование: информ. материалы ОЛЛЭ. Свердловск, 19906.-С. 40-45.
101. Рябинина, 3. Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область) / 3. Н. Рябинина. Оренбург, 2003. - 224 с.
102. Рябинина, 3. Н. Сосудистые растения Оренбургского заповедника / 3. Н. Рябинина // Флора и фауна заповедников. Вып. 85. М, 2000. - 44 с.
103. Рябинина, 3. Н. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, её антропогенные изменения и пути охраны: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / 3. Н. Рябинина. Свердловск, 1981. - 24 с.
104. Рябинина, 3. Н. Уникальные степные сообщества урочища Кармен в Оренбургской области / 3. Н. Рябинина // Человек и ландшафты. Свердцовск: УНЦ АН СССР, 19796. - 1. Общие проблемы изучения антропогенных ландшафтов. - С. 41-43.
105. Рябинина, 3. Н. Флора и растительность степей Южного Урала и проблемы ботанико-географического мониторинга: дис. . д-ра биол. наук: 03.00.05 / Рябинина Зинаида Николаевна. Оренбург, 1996. - 376 с.
106. Рябинина, 3. Н. Черноольховники Урало-Илекского междуречья / 3. Н. Рябинина // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 19856. - С.70.
107. Рябинина, 3. Н. Эндемики и реликты во флоре Оренбургской области / 3. Н. Рябинина // Редкие виды растений и животных Оренбургской области. Оренбург, 1992. — С. 68.
108. Рябуха, А. Г. Геоэкологическое состояние псаммитовых ландшафтов степного Приуралья: автореф. дис. канд. геогр. наук: 25.00.36 / А. Г. Рябуха. Оренбург, 2004. - 22 с.
109. Рябцов, С. Н. Влияние пирогенного фактора на степные фитоценозы / С. Н. Рябцов // Труды /Ин-т биоресурсов и прикладной экологии.-Оренбург,2003.-Вып.3.-С. 57-60.
110. Рябцов, С. Н. Влияние пирогенной нагрузки на растительность степи / С. Н. Рябцов, М. А. Сафонов // Труды / Ин-т биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург, 2002. - Выпуск 2. - С. 41-42.
111. Рябцов, С. Н. Влияние пирогенной нагрузки на растительный покров степи Южного Преду-ралья: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / С.Н. Рябцов. Оренбург, 200521 с.
112. Рябцов, С. Н. Динамика структуры растительных сообществ под воздействием пала / С. Н. Рябцов // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий : материалы междунар. конф. Оренбург, 2006. - С. 101-103.
113. Рябцов, С. Н. Некоторые итоги исследований по выявлению роли пирогенной нагрузки на растительность степи / С. Н. Рябцов // Труды / Ин-т биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург, 2004. - Выпуск 4. - С. 42-46.
114. Савоськина Р. П. Деревья и кустарники долины реки Урала в пределах Оренбургской области / Р. П. Савоськина // Учён. зап. Оренб. пед. ин-та им. В. П. Чкалова. Оренбург, 1970.-Вып. 29.-С. 3-9.
115. Савоськина, Р. П. Луга долины реки Урала в пределах Оренбургской области / Р. П. Савоськина // Учён. зап. Оренб. пед. ин-та им. В. П. Чкалова. Оренбург, 1970. -Вып. 29.-С. 11-19.
116. Савоськина, Р. П. Флора и растительность долины Урала и прилежащих водоразделов в пределах Оренбургской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Р. П. Савоськина. Днепропетровск, 1968.
117. Сапига, Е. В. Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника «Оренбургский»: дис. . канд. биол. наук: 03.00.32 / Сапига Екатерина Владимировна. Оренбург, 2006. - 180 л.
118. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений / И. Г. Серебряков. М.: Высш. шк., 1962. -378 с.
119. Сивохип, Ж. Т. Природное разнообразие и геоэкологические особенности родников и родниковых урочищ Оренбургской области: автореф. дис. . канд. геогр. наук: 25.00.36 / Ж. Т. Сивохип. Оренбург, 2002. - 17 с.
120. Сивохип, Ж. Т. Особенности растительности родниковых урочищ / Ж. Т. Сивохип, О. Г. Калмыкова // Биотехнология охране окружающей среды : темат. сб. по материалам второй Междунар. конф.-М., 20046.-Ч. 1.-С. 172-177.
121. Сивохип, Ж. Т. Природное разнообразие и геоэкологические особенности родников и родниковых урочищ Оренбургской области: дис. канд. геогр. наук: 25.00.36/ Сивохип Жанна Тарасовна. Оренбург, 2002. - 169 с.
122. Сивохип, Ж. Т. Природное разнообразие родниковых урочищ Оренбургской области / Ж. Т. Сивохип, О. Г. Калмыкова // Региональные и географические исследования. — СПб., 2005.-С. 44-48.
123. Смирнова, О. А. Заповедники / О. А. Смирнова // Труды / Оренб. о-ва изучения Киргиз, края. -Оренбург, 1921.-Вып. 1.-С. 84-91.
124. Солодовникова, М. П. Основные показатели водного режима растений / М. П. Солодовникова // Материалы 2-ой междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (17-18 дек.). — Оренбург, 2002. — С. 7678.
125. Сорока, О. В. Экология степного сурка в Государственном природном заповеднике «Оренбургский»: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / О. В. Сорока М., 2001. - 24 с.
126. Сочава, Б. В. Растительный покров на тематических картах / Б. В. Сочава. Новосибирск, 1979.-190 с.
127. Станков, С. С. Определитель высших растений европейской части СССР / С. С. Станков,
128. В. И. Талиев-М., 1949.-1150 с. Старков, В. Д. Геология и геоморфология / В. Д. Старков, JI. А. Тюлькова. Тюмень, 2004. -384 с.
129. Степин, А. Ю. Изучение мелких млекопитающих в Госзаповеднике «Оренбургски» /
130. Стецук, Н. П. Орхидные участка «Буртинкая степь» Оренбургского степного заповедника / Н. П. Стецук // Степи Северной Евразии: материалы IV Междунар. симпоз. — Оренбург, 2006. С. 696-698.
131. Сукачев, В. Я Методические указания к изучению типов леса / В. Н. Сукачев, С. В. Зонн, Г. П. Мотовилов. М., 1957. - 115 с.
132. Толмачев, А. И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. — JL, 1974. 244 с.
133. Тюрин, А. Н. Эколого-хозяйственная оценка почв агроландшафтов и оптимизация структуры земельного фонда Общего Сырта: автореф. дис. . канд. геогр. наук / А. Н. Тюрин. Оренбург, 2002. - 16 с.
134. Федюнъкин, Д. Ф. Влияние мертвых растительных остатков и степных пожаров на развитие растительности лесостепного Зауралья / Д. Ф. Федюнышн // Изв. Естеств.-науч. ин-таМоск. ун-т, 13, 7, 1953.
135. Филатова, Т.Д. Восстановительная динамика Восточноевропейских луговых степей (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедникаим. проф. В. В. Алехина): дис. . канд. геогр. наук: 25.00.23 / Филатова Татьяна Дмитриевна. М., 2005. - 157 с.
136. Флора Восточной Европы Т. IX-XI, 1996-2004.
137. Флора европейской части СССР. T.I-VIII, Л (СПб.) 1974-1989.
138. Флора Казахстана, Т. 1-9, Алма-Ата, 1956-1966.
139. Формозов, А. Н. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана и её хозяйственное значение / А. Н. Формозов, А. Г. Воронов. М, 1939.
140. Хомептовский, А. С. Геоморфологические районы Чкаловской области / А. С. Хоментовский // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов, 1951.-С.58-79.
141. Хоментовский, А. С. Материалы о южной границе распространения некоторых древесных пород на Южном Урале / А. С. Хоментовский // Учен. зап. / Чкалов, гос. пед. ин-т -Чкалов, 1949. Вып. 4. - С. 64-81.
142. Хоментовский, А. С. О создании Оренбургского степного заповедника / А. С. Хоментовский, А. А. Чибилёв, В. В. Баканин, 3. П. Рябинина // География и природные ресурсы. Новосибирск, 1980. - № 4. - С. 84-90.
143. Цвелёв, Н. Я Злаки СССР / Н. Н. Цвелёв. Л, 1976. - 788 с.
144. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. СПб., 1995. - 990 с.
145. Чибилёв, А. А. Ландшафтно-экологические основы создания региональной системы заповедных объектов и организации мониторинга на их территории / А. А. Чибилёв //
146. Теоретические и практические вопросы ландшафтной экологии и заповедного дела: сб. научн. тр. Екатеринбург, 1993. - С.42-49.
147. Чибилёв, А. А. Объекты ботанического мониторинга на территории степного заповедника «Оренбургский» на территории степного госзаповедника «Оренбургский» / А. А. Чибилёв // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990. — С. 119120.
148. Чибилёв, А. А. Основные направления гармонизации и гуманизации ландшафтов Оренбург-сакой области / А. А. Чибилёв // География, экономика и экология Оренбуржья. — Оренбург, 1994. С. 52-59.
149. Чибилёв, А. А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов / А. А. Чибилёв. — Свердловск: УрО АН СССР, 1992. 171 с.
150. Чибилёв, А. А. Энциклопедия «Оренбуржье». Т.1. Природа / А. А. Чибилёв. Калуга, 2000. -192 с.
151. Чибилёв, А. А. О создании системы особо охраняемых территорий и организации ландшафтно-экологического мониторинга в Оренбургской области / А. А. Чибилёв // Степное природопользование. Свердловск, 1991а - С. 36-44.
152. Шалыт, М. С. Степные пожары и их влияние на растительность / М. С. Шалыт, А. А. Калмыкова // Ботанический журнал СССР. 20. 1.
153. Шенников, А. 77. Луговая растительности СССР / А. П. Шенников // Растительность СССР. -М.;Л., 1938.-Т. 1.-С. 429-637.
154. Шульгин, А. М. Агрометеорология и агроклиматология: учеб. пособие для вузов / А. М. Шульгин. — Л.: Гидрометеоиздат., 1978. 200 с.
155. Эверсманн, Э. А. Естественная история Оренбургского края (1840) / Э. А. Эверсманн // Оренбургские степи в трудах П. И. Рычкова, Э. А. Эверсманна, С. С. Неуструева. — М, 1949.-С. 205-265.
156. Юрковская, Т. К. Карта растительности (1:15000000) / Т. К. Юрковская, И.С.Ильина, И. Н. Сафронова // Национальный атлас России, 2004. — Т.1.
157. Ярошенко, П. Д. Геоботаника / П. Д. Ярошенко. М.; Л., 1961. - 474 с.
158. Cass, A. The effect of fire on soil and microclimate / A. Cass, M. Savage, F. M. Wallis // «Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst.» Berlin e.a., 1984. - P.311-325.
159. Dimitriev, A. V. Zooinformative role of rodents in ecosystems / A. V. Dimitriev, Z. N. Plechova, G. N. Plechov // Holarctic marmots as a factor of biodiversity. Proceeding of the 3d International Conference on Marmots. Moscow, 2002. - P. 135-139.
160. Hulbert, L. Causes of fire effects in tallgrass praririe / L. Hulbert // Ecology. 1988. - 69, № 1. - P. 46-58.
161. KlappE., StahlinA. Wiesen und Wiesenpflanzen in Mitteldeutschland. Arch. Pflanz. 10, 3, 1934. Kruckeberg, A. R. Plant life on serpentine and other ferromagnesium rocks in northwestern /
162. A. R. Kruckeberg // North America. Syesis. -1969. -№ 2. Leisky, O. Vypalovani travy a krovin. Ochrana prirody, 10, 5,1955 LieberbergL. С. C. Field burning. Farming in South Africa, VI, 1934
163. Merkulova, O. S. Steppe fire as an enemy of lichens / O. S. Merkulova // Lichens in the focus.
164. Book of abstracts of the 5th IAL Symposium. Tartu, 2004. - P. 46-47. Merrill, L. Controlling erosion after the fire's out: a case study of Mesa verde National Park /
165. Merrill // Eros. Contr. 2001. - 8. -№ 1. - P. 86-89. Mosquin, Th. Evolucionaiy aspects of endemism / Th. Mosquin //Nature Can. — 1971. - Vol. - 98, №2.
166. Raven, P. H. Catastrophic selection and edaphic endemism. Evolution / P. H. Raven. 1964. № 18. Тарасов В. В. Флора Дшпропетровсько1 та 3anopi3bKoi' областей. Судинш рослини. Бюлого-еколопчна характеристика вщцв / В. В. Тарасов. - Д, 2005. — 276 с.
-
Калмыкова, Ольга Геннадьевна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2008
-
ВАК 03.00.16
- Блохи-эктопаразиты мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области
- Блохи (Siphonaptera) - эктопаразиты мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области
- ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПЕЙ ЮЖНОГО УРАЛА И ПРОБЛЕМЫ БОТАНИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА
- Влияние пирогенной нагрузки на растительный покров степи Южного Предуралья
- Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в Государственном природном заповеднике "Оренбургский"
