Блохи (Siphonaptera) - эктопаразиты мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области

Швецов, Артур Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Блохи (Siphonaptera) - эктопаразиты мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Блохи (Siphonaptera) - эктопаразиты мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области"

ООЭ4786ЬБ

Швецов Артур Вячеславович

БЛОХИ (БГРНСЖАРТЕИА) - ЭКТОПАРАЗИТЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.09 - «Энтомология»

- 1 ОКТ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003478656

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ни Галина Васильевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Окулова Наталья Михайловна

доктор биологических наук

Богданова Елена Николаевна

Ведущая организация: Зоологический институт Российской академии наук

Защита состоится «18» ноября 2009 г. в 11-00 часов на заседании диссертационного совета Д.208.040.12 при Институте медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского ГОУ ВПО ММА им. И.М. Сеченова по адресу: 119991, Москва, ул. Трубецкая д.8, стр.2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММА им. И.М. Сеченова по адресу: 117998, Москва, Нахимовский проспект, д.49

Автореферат разослан «i£ » С-биЧ ¿QkJ? 2009г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук,

старший научный сотрудник A.A. Фролова

Актуальность проблемы. Блохи (81рЬопар1ега) представляют собой одну из важнейших в медицинском и ветеринарном отношении групп кровососущих насекомых. Представители данного отряда являются облигатными периодически нападающими гнездо-норовыми паразитами млекопитающих и птиц (Иофф, 1941; Беклемишев, 1970) и выступают переносчиками возбудителей многих кровепаразитарных заболеваний (Ващенок, 1988). Блохи также способствуют возникновению эпизоотий чумы и эндемического сыпного тифа среди домашних и диких животных (Иофф, 1941; Тифлов, 1960; ТгаиЬ е1 а1., 1978; Ващенок, 1988, 1999).

Выбор мелких млекопитающих в качестве исследуемых хозяев блох связан с тремя обстоятельствами: во-первых, блохи характеризуются преимущественной связью именно с группой мелких млекопитающих, особенно с грызунами (Медведев, 2005), во-вторых, микро-маммалии являются наиболее массовыми и экологически пластичными зверьками степных экосистем. В Оренбуржье их доля составляет более 50% от всех прочих наземных животных. В-третьих, группа мелких млекопитающих играет ведущую роль в циркуляции многих возбудителей заболеваний, переносимых кровососущими насекомыми. При межвидовых контактах, а также использовании нор других видов происходит обмен блохами, в том числе зараженными возбудителями многих заболеваний, и распространение эпизоотий. Паразитируя на различных теплокровных животных, блохи являются компонентом природных очагов многих зоонозных и зооантропонозных заболеваний.

Необходимо отметить, что до настоящего времени изученность блох мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области остается на невысоком уровне. Существует всего две работы (Иофф, 1954; Назарова, 1981), в которых представлены результаты спорадических исследований в некоторых районах Оренбургской области. Таким образом, основные вопросы фауны и экологии блох на территории области остаются невыясненными.

Цель работы. Изучить видовой состав и провести эколого-географический анализ фауны блох мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области.

Основные задачи исследования.

1. Изучить таксономический состав фауны блох мелких млекопитающих степных экосистем Оренбуржья.

2. Охарактеризовать видовое разнообразие блох в зависимости от географического положения исследуемых стационаров.

3. Изучить паразито-хозяинные связи блох с сообществами мелких млекопитающих в районах исследования.

4. Дать характеристику сезонным изменениям в популяциях массовых видов блох.

5. Определить биотопическую приуроченность отдельных видов блох.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования фауны блох мелких млекопитающих на территории разных физико-географических районов, входящих в степную зону Оренбургской области. Определен видовой состав, изучены массовые виды блох. Представлена картина сезонной динамики показателей паразитирования массовых видов блох. Получены данные о ландшафтно-биотопическом распределении видов.

Практическая значимость. Результаты исследований расширяют современные представления о географическом распространении и экологии блох. Выявлены виды блох, способные переносить возбудителей некоторых заболеваний животных и человека (туляремия, чума, инфекционный нефрозо-нефрит, листериоз, клещевой энцефалит и эризипеллоид). Полученные данные могут служить теоретической и практической основой для экспериментальных исследований специфичности и жизненных циклов отдельных видов блох и планирования противопаразитарных мероприятий.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Таксономический состав фауны блох мелких млекопитающих степных ландшафтов' сформирован представителями семейств Hystrichopsyllidae, Leptopsyllidae и Ceratophyllidae.

2. Фауна блох мелких млекопитающих подвержена количественным и качественным изменениям в зависимости от сезона года, видовой принадлежности и условий существования позвоночных хозяев.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на IV и V международных симпозиумах «Степи северной Евразии» (Оренбург, 2006, 2009), Первой региональной научно-практической конференции «Организм как среда обитания» (Оренбург, 2007), 13 съезде Российского энтомологического общества (Краснодар, 2007), заседании лаборатории биогеографии и мони-

торинга биоразнообразия ИС УрО РАН, расширенном заседании кафедры биоэкологии ОГАУ.

По теме диссертации опубликовано 8 работ в разных изданиях, из них 3 в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Объем н структура диссертации. Работа изложена на 162 листах, состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов. Список литературы содержит 190 работ, в том числе 23 иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 16 рисунками и 23 таблицами.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Объем материала

В результате проведенных нами исследований было собрано 1625 экземпляров животных, относящихся к 18 видам, 6 семействам и 4 отрядам. С отловленных микомаммалий было собрано 2951 экземпляр блох, относящихся к 3 семействам.

1.2 Методика исследования

Сбор мелких млекопитающих проводили методом ловчих канавок, который имеет ряд преимуществ по сравнению со стандартными давилками и живоловками (Лукьянов, 1988).

Собранных блох просматривали в смеси глицерина и спирта под покровным стеклом. Определение систематической принадлежности блох велось на микроскопе МБИ-6 с использованием ряда определителей (Иофф, Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977; Нор-kins, 1956, 1962, 1966, 1971).

Полученные данные были обработаны с использованием статистических методов (Плохинский, 1970; Лакин, 1990). Для комплексной оценки сообществ мелких млекопитающих показатели биоразнообразия (Песенко, 1982; Бигон и др., 1989). Также в работе использовались стандартные зоопаразитологические индексы (индекс обилия (ИО), индекс встречаемости (ИВ), индекс доминирования (Ид), индекс приуроченности (Ип), индекс относительного обилия). Основные статистические расчеты проводились с помощью программ Microsoft Excel 2003 и Statgraphics 5.0.

1.3 Физико-географическая характеристика районов исследования

Отлов мелких млекопитающих проводился на территории стационаров «Таловская степь», «Буртинская степь» и «Ащисайская степь» госзаповедника «Оренбургский», которые расположены в разных ландшафтных провинциях трёх физико-географических стран. «Таловская степь» находится на Восточно-Европейской равнине.

«Буртинская степь» - в полосе сочленения Восточно-Европейской равнины и Уральской складчатой страны, «Ащисайская степь» - в Тур-гайской столовой стране. Исследованные территории находятся в различных ботанико-географических подзонах степной зоны «Та-ловская» и «Буртинская степь» - в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных, а участок «Ащисайская степь» - в подзоне типчаково-ковыльных степей. Согласно зоогеографическому районированию, «Таловская» и «Буртинская степь» расположены в Южноуральском степном, а «Ащисайская степь» - в Зауральском степном округах Урало-Барабинской степной провинции.

Все участки расположены примерно на одной широте (51° -51°30'с.ш.) и отстоят друг от друга по долготе соответственно на 380 и 315 км.

В данной главе представлена физико-географическая характеристика участков исследования. Описаны рельеф, почвы, водные ресурсы, климатические особенности, растительность и фауна.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ РОДОВ И ВИДОВ БЛОХ

В результате проведенных нами исследований было зарегистрировано 14 видов блох, относящихся к 11 родам 3-х семейств: Leptop-syllidae (6 видов), Hystrichopsyllidae (5 видов) и Ceratophyllidae (3 вида).

В данной главе на основе литературных данных и результатов собственных исследований приводится описание экологических особенностей и распространения обнаруженных видов блох.

Сем. Ceratophyllidae Dampf, 1908

Nosopsyllus (Nosopsyllus) consimilis Wagner, 1898 - паразит полевок и других мелких грызунов (Иофф и Скалой, 1954; Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977). Обнаружен на 12 видах микромаммалий. Один из наиболее многочисленных видов в наших сборах. В «Буртин-ской степи» являлся массовым видом (Ид составил 31,38%). Наиболее обилен был на обыкновенной полевке (И0-0,88-1,23). На территории «Таловской степи» вид имел статус многочисленного (Ид - 19,29%). Максимальные величины показателей паразитирования были зарегистрированы также на обыкновенной полевке (И0-0,45-1,68).

На участке «Ащисайская степь» данный вид зарегистрирован не

был.

Citellophilus tesquorum Wagner, 1898 - паразит сусликов (Иофф и Скалой, 1954; Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977). Обнаружен на 5

видах мелких млекопитающих. За время исследований регистрировался исключительно на территории «Ащисайской степи», где является многочисленным видом (Ид - 13,67%). Наиболее обилен был на степной пеструшке (И0-0,20-2,40).

Megabothris (Megabothris) walkeri Rothschild, 1902 - паразит водяной полевки (Иофф и Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977). Обнаружен на 3 видах позвоночных хозяев. Нами данный вид регистрировался исключительно на территории «Буртинской степи», где являлся обычным (Ид составил 2,48%). Наибольшие показатели обилия зарегистрированы для обыкновенной полевки (И0-0,06-0,20).

Сем. Leptopsyllidae Rothschild, 1915

Подсем. Paradoxopsyllinae loff, 1936 Frontopsylla elata Jordan et Rothschild, 1915 - паразит полевок и других грызунов.(Иофф и Скалон, 1954; Иофф, Микулин, Скалон,1965; Тифлов и др., 1977). Обнаружен на 5 видах позвоночных хозяев. В «Буртинской степи» имел статус редкого вида (Ид-2,12%). Наиболее обилен на обыкновенной полевке (И0-0,12-0,15). На территории «Та-ловской степи» - обычный вид (Ид-3,73%). Максимальные показатели паразитирования отмечены также на обыкновенной полевке (И0-0,16-0,24).

Подсем. Leptopsyllinae Rothschild, 1915 Amphipsylla rossica Wagner, 1912 - паразит обыкновенной полевки встречается также на других грызунах и хищных (Иофф и Скалон, 1954; Иофф, Микулин, Скалон,1965; Тифлов и др., 1977). Обнаружен на 8 видах микромаммалий на всех исследуемых участках. В «Ащисайской степи» имел статус массового вида (Ид-40,65%). Наибольшие показатели паразитирования зарегистрированы на обыкновенной полевке (ИО-1,13-1,46). На территории «Буртинской степи» Am. rossica -обычный вид (доля в сборах - 5,13%). Наиболее обилен был на обыкновенной полевке (ИО-0,1-0,26). В «Таловской степи» данный вид имеет статус многочисленного (Ид составил 5,19%). Наиболее обилен также на обыкновенной полевке (И0-0,11-0,84).

Amphipsylla prima Wagner, 1928 - паразит степной пеструшки и других полевок (Иофф и Скалон, 1954; Иофф и др., 1965). Данный вид регистрировался исключительно на территории «Ащисайской степи», где имел статус обычного (Ид -2,45%). В наших сборах вид Am. prima встречался, в основном, на степной пеструшке. Наибольший индекс

обилия составил 1,00. Единичный экземпляр регистрировался также на обыкновенной полевке.

Amphipsylla dumalis Jordan et Rothschild, 1915 - паразит обыкновенной слепушонки (Иофф и Скалон, 1954; Иофф и др., 1965). Регистрировался на территории «Буртинской степи», где имел статус многочисленного (Ид - 10,34%). Нами данный вид обнаружен исключительно на обыкновенной слепушонке. Максимальный показатель индекса обилия составил 5,81.

Mesopsylla hebes Jordan et Rothschild, 1911 - паразит крупных тушканчиков (Иофф и Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977). Нами обнаружено 7 экземпляров данного вида на хомячке Эверсманна в стационаре «Ащисайская степь».

Leptopsylla (Leptopsylla) segnis Schoncherr, 1811 - паразит домовой мыши (Иофф и Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977). Нами обнаружено 2 экземпляра данного вида на малой лесной мыши в стационаре «Буртинская степь».

Сем. Hystrichopsyllidae Tiraboschi, 1904

Подсем. Ctenophthalminae Rothschild, 1915

Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) wagneri Tiflov, 1928 - паразит полевок и водяных крыс (Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977). Обнаружен на 12 видах микромаммалий. В наших сборах один из наиболее многочисленных видов. В «Таловской степи» являлся доминантом и имел статус массового (Ид-66,08%). Наиболее обилен был на обыкновенной полевке (ИО-1,92-3,32). На территории стационара «Буртинская степь» вид также имел статус массового (Ид - 24,76%). Наибольшее обилие было отмечено на обыкновенной полевке (ИО-0,46-1,88).

В «Ащисайской степи» данный вид зарегистрирован не был.

Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) breviatus Wagner et Ioff, 1926 -паразит малого суслика и других степных грызунов (Иофф и др., 1965). Обнаружен на 9 видах позвоночных хозяев на всех исследуемых участках. В наших сборах один из наиболее многочисленных видов. В «Ащисайской степи» вид являлся доминирующим и имел статус массового (Ид-42,41%). Наиболее обилен был на степной пеструшке (ИО-0,54-5,47) и обыкновенной полевке (И0-0,23-5,10). В «Буртинской степи» вид Ct. breviatus имел статус многочисленного (Ид-10,79%). Наиболее обилен на обыкновенной полевке (И0-0,23-1,06). В «Таловской степи» были обнаружены единичные экземпляры на домовой мыши и белобрюхой белозубке.

Palaeopsylla soricis Dale, 1878 - паразит землероек (Иофф и Скалой, 1954; Тифлов и др., 1977). Обнаружен на 6 видах позвоночных хозяев в стационаре «Буртинская степь». Наибольший индекс обилия был отмечен на обыкновенной бурозубке (И0-0,32)

Подсем. Neopsyllinae Oudemans, 1909 Neopsylla pleskei loff, 1928 - паразит гнезд мышевидных грызунов (Иофф и Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977). Обнаружен на 8 видах хозяев. На участке «Буртинская степь» являлся многочисленным видом (Ид-7,69%). Максимальные показатели обилия были зарегистрированы на обыкновенной полевке (ИО-0,14-1,29). В «Таловской степи» на этом же виде хозяина был обнаружен единичный экземпляр.

Подсем. Hystrichopsyllinae Tiraboschi, 1904 Hystrichopsylla (Hystrichopsylla) talpae Curtis, 1826 - паразит гнезд кротов, полевок и других мелких млекопитающих (Иофф и Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Тифлов и др., 1977). Обнаружен на 6 видах микромаммалий. В «Буртинской степи» вид имел статус обычного (Ид-2,74%). Наиболее обилен был на обыкновенной полевке (И0-0,05-0,08) и обыкновенной бурозубке (И0-0,03-0,08). В «Таловской степи» вид также имел статус обычного (Ид-5,29%). Максимальные показатели паразитирования были зарегистрированы на обыкновенной полевке (ИО-0,16-0,53).

Половина зарегистрированных видов имеют эпидемиологическое значение как переносчики заболеваний человека и животных. Так, вид N.consimilis способен переносить чуму и туляремию, а также инфекционный нефрозо-нефрит; может выступать переносчиком листерий. Виды Cit.tesquorum и Fr.elata является переносчиками чумы. Am.rossica и L.segnis известны как хранители и переносчики туляремийной инфекции. Для L.segnis известна также передача листерий. P.soricis участвует в поддержании циркуляции клещевого энцефалита. Для N.pleskei известна возможность передачи возбудителя эризипеллоида.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО СОСТАВА БЛОХ НА ИССЛЕДУЕМЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

3.1 Фауна блох стационара «Таловская степь» Западной точкой наших исследований был стационар «Таловская степь». В результате проведенных исследований было установлено, что фауна блох стационара представлена 7 видами, относящимися к 3 семействам, Найболь-

шим числом видов характеризуется семейство НуэЫсЬорзуШске (4 вида -СЛи>а^еп, О.ЬгЫаш, и Нла1рае). Остальные семейства распределе-

ны следующим образом: ЬерЮрэуШбае - 2 вида (Л/я.гсш/сд и Гг.е/д/о), СегаЮ-рЬуШс!ае - 1 вид (Н.сопхШШ).

Доминантом на исследуемой территории был вид О. \vagneri (Ид в разные годы колебался от 53,5% до 75%).

Структура фауны блох мелких млекопитающих участка «Таловская степь» была представлена 4 группами:

1) редкие - 2 вида: С7. ЬгегШиз и И.р1е8ке1.

2) обычные - 3 вида: Fr.e/aía, НЛаЯрае, Ат.гоз$1са

3) многочисленные - 1 вид: МсотШШ.

4) массовые - 1 вид: С1.м>а%пеп.

Таким образом, на участке «Таловская степь», находящемся в западном Оренбуржье, на мелких млекопитающих выявлено 7 видов блох. Доминантом был Cf.vya.gwen. Видовое ядро формируют следующие виды: О.мю^ей, ИхотШИэ, Нла1рае и Ат.гозяка.

3.2 Фауна блох стационара «Буртинская степь»

Стационар «Буртинская степь» расположен в центральной части Оренбургской области. Фауна блох стационара отличается наибольшим видовым богатством и представлена 11 видами, относящимися к 3 семействам. Распределение видов по семействам выглядит следующим образом: сем. НуБикУюрзуШсЗае - 5 видов (О.ма^еп, О.ЪгемаШ, Мр!езке1, Н.1а!рае и Р.зопЫз), сем. Ьер1орзу1Пс1ае - 4 вида (Ат.гоззка, Ат.с1ита1Ь, Рг.еЫа и и сем. Сега1орЬу1Пс1ае - 2 вида (М.ыа1кеп и МсопзШШ).

Доминирующим видом на участке «Буртинская степь» был МсогитШз (йд-34,7%).

Структура фауны блох исследуемого участка была представлена 5 категориями:

1) редкие - 1 вид: ¿.ле^пи

2) малочисленные - 2 вида: Гг.еЫа и Рлопси

3) обычные - 3 вида: Ммсйкеп, Нлсйрае и Ат.гоззша

4) многочисленные - 4 вида: Ct.wagnen, О.ЬгЫаШ, Мр!езке1 и АтЛитаШ

5) массовые - 1 вид: МсогиШШ

Таким образом, на участке «Буртинская степь», находящемся в центральном Оренбуржье, было зарегистрировано И видов блох мелких млекопитающих. Доминировал вид N.соттИ'и. Ядро фауны блох данного участка составили массовые и многочисленные виды: N.consimilis, СШа^еп, О.Ьг^аШ, Мр1аШ и АтАитаШ.

3.3 Фауна блох стационара «Ащнсайская степь»

Восточной точкой наших исследований был стационар «Ащнсайская степь» Фауна блох участка наиболее бедна по сравнению с остальными участками и составляет 5 видов, относящихся к 3 семействам. Сем. Leptopsyllidae представлено 3 видами (Am.rossica, Am.prima и M. hebes), Сем. Hystrichopsyllidae 1 видом (Ct.breviatus), Ceratophyliidae - 1 видом (Cit. tesquorum). Доминирующими видами на участке «Ащнсайская степь» являлись Ct.breviatus и Am.rossica (Ид- 43,2% и 38,7% соответственно).

Структура фауны блох исследуемого стационара была представлена 4 категориями:

1) малочисленные - 1 вид: M.hebes

2) обычные - 1 вид: Am.prima

3) многочисленные - 1 вид: Cit.tesquorum

4) массовые - 2 вида: Ct.breviatus и Am.rossica.

Отличительной особенностью фауны блох данного участка служит наличие двух видов-доминантов.

Таким образом, на участке «Ащнсайская степь», располагающемся в восточном Оренбуржье, было зарегистрировано 5 видов блох мелких млекопитающих. Ядро фауны блох на данном участке формировали следующие виды: Ct.breviatus Am.rossica и Cit.tesquorum.

3.4. Разногодичные изменения в популяциях блох

В данном параграфе рассмотрены изменения, происходящие в популяциях блох на фоне спада численности позвоночных хозяев.

Было установлено, что со спадом численности обыкновенной полевки и всех микромаммалий в целом, происходит перераспределение индексов доминирования блох. При этом необходимо отметить, что степень изменений в структуре сообществ блох напрямую зависит от того, насколько сильно изменилась плотность прокормителей.

3.5. Сезонные изменения видового разнообразия блох

Представлены изменения видового разнообразия блох, связанные с сезонностью. Рассмотрена сезонная приуроченность некоторых видов блох.

Выявлено, что на всех участках исследования фауна блох мелких млекопитающих представлена видами с разной сезонной приуроченностью. При этом oiîincil закономерности в изменении видового разнообразия по сезонам выявлено не было. В разных стационарах наивысшие показатели разнообразия приходились на разные сезоны, причем в большей степени это обуславливалось сезонной приуроченностью видов, формирующих фауну.

3.6 Сезонная динамика паразнтнрования массовых видов блох на территории разных участков На участке «Таловская степь» преобладающими по численности видами были Ct^vagneri и И.сотипШз. Сезонная динамика обилия данных видов на всех видах микромаммалий в 2006 г. представлена на рис.1. Из графика следует, что Ом^пеп и N. сою ¡тШз на участке «Таловская степь» имеют разную фенологию паразитирования. Численность Сг.н^пеп на позвоночных хозяевах имеет тенденцию к росту в течение всего теплого периода года. Причем с весны по лето индекс обилия увеличился незначительно, всего в 1,2 раза. В осенний сезон, напротив, наблюдался резкий подъем численности данного вида (ИО возрос в 3,6 раза). У Ы.сопзШШ рост численности с весны по лето шел более интенсивно, чем у Ct.wagneri (ИО увеличился в 6,7 раза). Осенью же на фоне резкого подъема численности C^.wagneri у N.cons¡mШs наблюдался спад.

Рисунок I. Индекс обилия доминирующих видов блох на всех позвоночных хозяевах на участке «Таловская степь» в 2006 году Сезонные изменения индекса обилия на всех видах позвоночных хозяев в 2007 году представлены на рис.2

Как следует из графика, циклы паразитирования Ct.wagneri и N.consimilis также как и в 2006 году не совпадают, причем отличия носят более принципиальный характер. Индекс обилия N.consimilis на позвоночных хозяевах имеет тенденцию к росту в течение всего теплого периода года, пик численности был зарегистрирован осенью. У Ct.wagneri, напротив, осенью наблюдались самые минимальные значения обилия; пик приходился на весенний сезон.

Таким образом, подъем численности одного вида сопровождался спадом численности другого. В целом наблюдения за изменениями численности двух данных видов блох позволяют говорить об острой межвидовой конкуренции, следствием которой является разобщение циклов паразитирования во времени.

Рисунок 2. Индекс обилия доминирующих видов блох на всех позвоночных хозяевах на участке «Таловская степь» в 2007 году На участке «Буртинская степь» также преобладали виды /V.сотитНй и С/.нс^;еп. Сезонные изменения в популяциях двух данных видов представлены на рнс.З

Рисунок 3. Индекс обилия доминирующих видов блох на всех позвоночных хозяевах на участке «Буртинская степь» в 2006 году Обилие на позвоночных хозяевах Меоиа/т//« имеет тенденцию к росту в течение всех сезонов. Особо следует отметить резкий подъем осенью (ИО увеличился в 3,8 раза). У С1.\уа§пеп пик численности приходился на летний сезон. Осенью на фоне подъема численности МсотШНз наблюдалось незначительное снижение численности СЛи^иеп.

В стационаре «Ашисайская степь» преобладали /);??./'<м5/са и Ы.ЬгеуюНи. Сезонные изменения обилия двух данных видов на хозяевах представлены в рис.4

Рисунок 4. Индекс обилия доминирующих видов блох на всех позвоночных хозяевах на участке «Ащисайская степь» в 2006 году Из графика следует, что циклы паразитирования двух данных видов практически одинаковы. Наибольшое обилие на позвоночных хозяевах Лот.гаот'са и а.ЬгеуШиз на позвоночных хозяевах приходилось на лето; наименьшая численность на весенний сезон. По нашему мнению, конкурентных отношений и, как следствие, разобщения циклов во времени не возникает, скорее всего, по причине совместного паразитирования с незначительным числом видов.

Таким образом, можно сделать вывод, что разобшение циклов паразитирования во времени является механизмом смягчения межвидовой конкуренции доминирующих видов блох. Подобное разобщение циклов имеет место при совместном паразитирования большого количества видов блох.

3.5 Сравнительный анализ общности видового состава блох на территории разных участков Большой научный интерес представляет сравнение таксономического состава блох исследуемых стационаров в географическом аспекте. Как уже упоминалось ранее, стационары госзаповедника «Оренбургский», на которых проводились исследования, представляют собой территориально обособленные участки, входящие в состав трёх разных физико-географических стран.

На территории каждого из обследованных участков были зарегистрированы представители 3-х семейств блох. Однако распределение видов по семействам для каждого стационара оказалось неодинаковым.

На территории «Таловской степи» доминировали представители сем. Нуз^сЬорБуН'кЗае (4 вида). Остальные семейства представлены в меньшей мере: сем. ЬерЮрэуШске - 2 вида и сем. СегаюрЬуШс1ае - 1 вид.

На территории «Буртинской степи» картина распределения по семействам выглядит примерно также: сем. НуБ^сЬорэуШбае (5 видов), сем. Ьер1ор5уШс1ае (4 вида) и сем. Сега1орЬуШ<Зае (2 вида).

В «Ащисайской степи» наиболее богатое видами оказалось сем. ЬерЮрзуЬ-Нс1ае (3 вида). Сем. СегаЮрЬуШске и сем. НуБЫсЬорэуШске представлены каждое одним видом.

Наибольшим видовым разнообразием и богатством характеризовался участок «Буртинская степь» (Индекс разнообразия Макинтоша-0,51±0,03; видовое богатство-11 видов). Подобная ситуация, по нашему мнению, связана с более разнообразными ландшафтно-экологическими условиями на данном участке.

Для определения сходства фаунистическнх комплексов блох и их позвоночных хозяев изученных стационаров использовался коэффициент попарного сравнения Серенсена-Чекановского. Расчеты показали, что несмотря на значительное сходство видового состава микромаммалий, видовой состав блох на исследуемых участках отличался. Наибольшее сходство комплексов блох характерно для «Буртинской степи» и «Таловской степи» т.е. для участков, расположенных в одной ботанико-географической подзоне (разнотравно-типчаково-ковыльных степей) и зоогеографическом округе (южноуральском степном). Наименьшее сходство видового состава было зарегистрировано на участках «Таловская степь» и «Ащисайская степь», т.е. на наиболее удаленных друг от друга и расположенных в разных подзонах (первый в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных, второй - типчаково-ковыльных степей) и зоогеографи-ческих округах (Южноуральском степном - «Таловская степь» и Зауральском степном - «Ащисайская степь»).

Таким образом, при изменении географического положения исследуемого участка (продвижение с запада на восток), происходит изменение таксономического состава блох мелких млекопитающих. Несмотря на то, что на исследуемых участках фауна мелких млекопитающих была практически одинакова, видовой состав блох существенно отличался. Подобная ситуация позволяет говорить о роли ландшафтно-географических условий как определяющих в распространении блох.

Глава 4. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ БЛОХ

4,1 Распределение блох по позвоночным хозяевам Наиболее представительными по числу видов и численности были семейства грызунов и насекомоядных. Доминантом являлась обыкновенная полевка. Также были отловлены единичные экземпляры представителей семейств хищные и зайцеобразные.

Распределение всех отловленных видов блох на позвоночных хозяевах представлено в таблице. Абсолютное большинство видов блох встречаются на нескольких видах хозяев, т.е. не имеют строгой хозяинной приуроченности. Исключение составляет только АтЛитаШ - блоха обыкновенной слепушонки.

В ходе изучения приуроченности блох к позвоночным хозяевам были получены следующие результаты. На участке «Таловская степь» приуроченностью к полевке характеризовались Am.rossica и Fr.elata, остальные виды проявляют безразличие к данному виду. На участке «Буртинская степь» к полевке тяготеют Am.rossica, N.pleskei и N.consimilis, в «Ащисайской степи» -Am.rossica. Виды Cit. tesquorum и Am. prima отвергают данный вид как хозяина. К обыкновенной бурозубке на участке «Таловская степь» приурочен вид H.talpae. В «Буртинской степи» помимо H.taîpae к обыкновенной бурозубке тяготеет M.walkeri.

К степной мышовке все виды блох проявляют отсутствие приуроченности за исключением Cit.tesquorum в «Ащисайской степи».

К степной пеструшке проявляют приуроченность Am.prima и Cit.tesquorum.

В «Буртинской степи» приурочен исключительно к обыкновенной слепушонке Am.dumalis.

Остальные виды блох характеризовались отсутствием приуроченности.

4.2 Заражённость блохами фоновых видов мелких млекопитающих в районах исследований

Виды мелких млекопитающих, составляющие видовое ядро фауны степных экосистем, являются прокормителями для 7-11 видов блох. В частности, на самом массовом грызуне - обыкновенной полевке зарегистрировано 11 видов, на втором по численности виде - степной мышовке 9 видов блох. Исключение составил хомячок Эверсманна, отловленный в небольших количествах и в то же время имеющий значительное видовое разнообразие блох - 7 видов. На остальных видах микромаммалий, собранных в небольших количествах, встречаются 1-2 вида блох.

Наибольший индекс обилия блох зарегистрирован на белобрюхой бело-зубке. Вторым видом по величине индекса обилия блох была обыкновенная слепушонка. Численность блох на степной пеструшке и обыкновенной полевке была приблизительно на одном уровне; значение индекса обилия составило 2,8 и 2,6 соответственно.

Особо выделяется низкое обилие блох на втором по численности виде хозяев - степной мышовке. Данный факт, по нашему мнению объясняется, прежде всего, особенностями экологии этого вида.

Полевая мышь, обыкновенная бурозубка и малая лесная мышь характеризовались сравнительно низкими величинами обилия блох.

| 14. ЬерЮрвуИа зедов | р 2 5* гг 83 1 12. АтрЫрБуИа скипа!« ( 11. АтрЬ^рвуПа рпта | 1 10. АтрМрзуИа пжда | ЬЕРТ0Р5У1ХГОАЕ 9. РготорвуИа с!а1а 60 0 2. о* 1 с I с о 1 7. МекаЬо(Ъл5 \уа1кеп ] СЕЯАТОРНУХХЮАЕ 6. ЫозорэуИа сотяти^ 1 5. Ра1аеорзу11а эдгод | I 4. НувйчсЬорБуИа Ырае | и» ^ 1 ■о ¡г гг 2 N1 ь 3 о ■о 6 « ш § а ЬтТЮСНОРЗУШОАЕ ЬОепорЬЫтдо Ьгеу^ия ВИДЫ БЛОХ

о о о + + + + + + + + Обыкновенная, полевка

о о о о + + + о + + + + + + Степная, мышовка

о о о + о + о + о о о о + Степная, пеструшка

о о о о о о о о о о о о + о Рыжая полевка

о о о о о + о о + о + о + о Водяная полевка

о + о о + о + о + о о + + + Хомячок Эверсманна

о о + о + + о + + о о + + + Обыкновенная, слепушонка

+ о о о + о о о + о + + + + Малая лесная мышь

о о о о о о о о о о о + о Полевая мышь

о о о о о о о о + о о о о о Мышь-малютка

о о о о С5 о о о о о о о + + Домовая мышь

о о о о О о о о + о о 4- + о Ласка

о о о о о о о о о о о о о о Пищуха

о о о о о о + о о о о о о о Крыса

о о о о + -» о о + о + + + + Белобр. белозубка

о о о о + о о + + о * + + + Обыхн. бурозубка

о о о о с» о о о о о о о о о Малая бурозубка

Другим важным показателем паразитирования является индекс встречаемости (ИВ). Наибольший индекс встречаемости блох был отмечен для самого массового вида — обыкновенной полевки. Процент зараженных блохами особей у белобрюхой белозубки, степной пеструшки и обыкновенной слепушонки был практически иа одном уровне. Наименьшая величина индекса встречаемости была зарегистрирована для малой лесной мыши.

Было установлено, что взаимосвязь между индексом обилия и индексом встречаемости хорошо аппроксимируется с помощью нелинейной регрессии. Выявлена логарифмическая зависимость вида: у=1б,92181п(х)+41,1132 (11-0,91; Р<0,01). Из полученной модели следует, что средние значения индекса обилия сравнительно высоки при сравнительно невысоких значениях индекса встречаемости. Это свидетельствует о том, что характер размещения блох на мелких млекопитающих - агрегированный, т.е. для большинства особей позвоночных прокормителей зараженность имеет низкие значения, в то время как лишь немногие особи испытывают высокую паразитарную нагрузку (Бигон и др., 1989).

Анализ сходства фауны блох на различных видах теплокровных хозяев показал, что для всех обитателей степных биоценозов имеет место общность видового состава блох. Исключение составляют степная пеструшка и обыкновенная слепушонка, характеризующиеся наличием в таксоценозах блох высокоспецифичных видов: Ат.рпта и Ат.скапаШ.

4.3. Трофические ниши блох

В данном параграфе приводятся результаты анализа изменений величин трофических ниш массовых видов блох на территории исследуемых стационаров.

Было выяснено, что присутствует тенденция к снижению размеров ниш видов общих для участков'исследования, при увеличении числа совместно паразитирующих видов. Отмеченная тенденция действует применительно к массовым видам с достаточно широким кругом прокормителей. Так, на участке «Буртинская степь», характеризующемся наибольшим видовым богатством, ширина ниш видов С/.н'а^еп, КсогаШШ и О.ЬгЫаШ, характеризующихся наиболее широким кругом прокормителей, снизилась по сравнению с другими участками исследования. Таким образом, на территории «Ащисайской степи» (5 видов) трофическая специализация массовых видов будет наиболее широкой, в то время как в «Буртинской степи» (11 видов) наиболее узкой. Таким образом, увеличение видового разнообразия блох приводит к разделению трофических ниш и к уменьшению их величины. Следствием подобной ситуации, по нашему мнению, является ослабление межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы.

Глава 5. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЛОХ В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЯ

5.1 Биотопическое распределение блох на участке «Таловская степь».

Отлов микромаммалий на территории данного участка проводился на 3

учетных линиях. Наибольшая численность блох была зарегистрирована на ли-ниии, где складываются наиболее оптимальные условия обитания мелких млекопитающих - высокое проективное покрытие, доминирование в растительном сообществе злаковых растений, которые являются основой пищевого рациона большинства микромаммалий и пониженное засоление почвенного покрова.

Анализ биотопической приуроченности блох дал следующие результаты. Доминирующий на всех линиях вид Ct.wagneri безразличен к выбору биотопа. Виды Мсогятйи и Лот.гаш'сд предпочитают открытые ксерофитные участки в значительном удалении от водоемов. Вид Рг.еШа, напротив, тяготеет к околоводным стациям и отвергает сухие. При этом следует отметить, что и для Ат.гс>5зка и для Рг.е/аГа основным прокормителем в данном стационаре является обыкновенная полевка.

5.2 Биотопическое распределение блох на участке «Буртинская степь»

На территории данного участка отлов мелких млекопитающих проводился

на 4 учетных линиях. Наибольшая численность блох зарегистрирована на линии с наиболее выраженными зональными особенностями растительного покрова и самой высокой численностью позвоночных хозяев.

При расчетах биотопической приуроченности мы получили следующие результаты. Виды М.м>а1кеп, НЛа1рае и Рг.еЫа обладают приуроченностью к биотопам с повышенной влагообеспеченностью и отвергают более ксерофитные местообитания. Виды АтЛитаНх и Cí.breviatus, напротив, предпочитают открытые степные биотопы.

5.3 Биотопическое распределение блох на участке «Ащисайская степь»

За время исследований на территории участка отлов мелких млекопитающих проводился на 4 учетных линиях. На всех линиях регистрировалось практически одинаковое видовое богатство и разнообразие блох. Наиболее высокая численность блох была отмечена на линиях с повышенной влагообеспеченностью, высоким видовым богатством растений и с наибольшим видовым разнообразием и численностью позвоночных хозяев. Приуроченность к биотопам у всех видов блох на территории данного участка отсутствовала, что мы связываем с более суровыми климатическими условиями подзоны типчаково-ковыльных степей и, как следствие, формированием более устойчивых связей с позвоночными хозяевами.

Было отмечено, что определяющими факторами в биотопическом распределении блох на территории «Таловского» и «Буртинского» участков, расположенных в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей является степень засоления почвенного покрова, степень однородности, биоморфологический и экологический состав доминирующих видов растительного покрова и общее проективное покрытие. Стабильные экологические условия и характеристики растительности (ОПП, состав доминантов, преобладание в фитоценозах плот-нодерновинных злаков), отсутствие резких контрастов в засолении почв и их влагообеспеченности определяет более благоприятные условия для существования мелких млекопитающих. В «Ащисайской степи», находящейся в подзоне типчаково-ковыльных степей степень засоления почв как неблагоприятный для мелких млекопитающих фактор, уходит из числа ведущих и играет роль лишь при значительной степени его проявления. Это связано с общим фоновым засолением почвенного покрова, которое определяется засоленностью почвенных пород на данной территории и закономерно нарастающей сухостью климата.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные данные по географическому распространению, экологии и паразито-хозяинным связям блох на территории степных ландшафтов Оренбургской области могут быть использованы следующим образом:

1. Учет паразито-хозяинных связей блох, выделение видов мелких млекопитающих с наибольшей паразитарной нагрузкой, а также выявление видов блох, имеющих важное эпидемиологическое и эпизоотическое значение позволяет повысить эффективность противопаразитарных мероприятий за счет целенаправленного воздействия на позвоночных хозяев.

2. Данные по биотопической приуроченности блох и их позвоночных хозяев имеют важное значение, так как во многом определяют структуру очагов тех или иных инфекций и могут быть использованы для более эффективного воздействия на возбудителей заболеваний.

3. Сведения по сезонной приуроченности некоторых видов блох позволяют более эффективно планировать противопаразитарные мероприятия на территории Оренбургской области.

выводы

1. На территории степных ландшафтов Оренбургской области фауна блох мелких млекопитающих образована 14 видами, относящимися к 3 семействам. Семейство Ьер1ор5уШс1ае представлено б видами, семейство НузЫсЬорзуШёае 5 видами и семейство СегаиэрЬуШйае 3 видами.

2. Наибольшее видовое разнообразие блох зафиксировано для обыкновенной полевки (11 видов), степной мышовки (9 вида), обыкновенной слепушонки и белобрюхой белозубки (8 видов), степной пеструшки, хомячка Эверсманна и малой лесной мыши (7 видов).

Наибольшее обилие блох отмечено на белобрюхой белозубке (ИО-4,6), обыкновенной слепушонке (ИО-3,6), степной пеструшке (ИО-2,8) и обыкновенной полевке (ИО-2,6).

3. Среди собранных блох достоверную приуроченность к позвоночному хозяину имеют следующие виды: Ат.гойвка, М.сотМШ и Fr.ela.ta - к обыкновенной полевке, АтЛитаШ - к обыкновенной слепушонке, Ат.рпта и аиездиогит - к степной пеструшке.

4. Таксономический состав блох находится в зависимости от географических условий. В западном Оренбуржье («Таловская степь») наиболее представительным по числу видов является сем. Ну51п'сЬорзуШ<1ае (4 вида). В центральной части области («Буртинская степь») также преобладают представители сем. НуБЫсЬорэуШбае (5 видов), но увеличилается доля сем. ЬерЮрзуШёае (2 вида). В восточном Оренбуржье («Ащисайская степь») преобладают представители сем. ЬерифэуШске (3 вида), остальные семейства представлены каждое одним видом.

Наибольшее видовое разнообразие и богатство отмечено на участке «Буртинская степь» (Центральное Оренбуржье) что является следствием значительного биотопического разнообразия территории.

5. Биотопическая приуроченность собранных видов блох была различной. Виды /•г.е/аСа и М. \valkeri предпочитают мезоксерофитные участки, расположенные рядом с водоемами. Виды Ат.гозыса и МсогитЯи преимущественно встречаются на открытых ксерофитных участках. У остальных видов биотопическая приуроченность не была выражена.

6. При совместном паразитировании значительного числа видов, у блох наблюдалось сезонное разобщение циклов паразитирования. Подобная дифференциация экологических ниш является адаптивным механизмом смягчения межвидовой конкуренции.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1.Быстров И.В., Подшивалов A.A., Ни Г.В., Швецов A.B. Эколого-фаунистические особенности паразитов крови теплокровных животных Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. -№12(50).-2005.-С. 36-41.

2. Швецов A.B., Быстров И.В. Фаунистические исследования блох мелких млекопитающих Оренбуржья // Степи Северной Евразии. Материалы IV международного симпозиума. - Оренбург, 2006. - С.787.

3. Быстров И.В., Швецов A.B. Сообщества мелких млекопитающих и их паразитов в разных ландшафтных зонах Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. - Специальный выпуск (67). - 2007. -С. 77-82.

4. Швецов A.B., Быстров И.В. Блохи мелких млекопитающих степной зоны Южного Урала // Медицинская паразитология и паразитарные болезни.- №3.-2007.-С.35-39.

5. Швецов A.B. Фауна блох мелких млекопитающих Оренбургской области // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. - Краснодар, 2007. - С. 221-222.

6. Швецов A.B. Фаунистические исследования блох мелких млекопитающих Оренбургской области // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - вып.2.- 2007. - С. 141-144.

7. Швецов, A.B. Сезонная динамика паразитирования массовых видов блох на территории госзаповедника «Оренбургский» /A.B. Швецов// Степи Северной Евразии. Материалы V международного симпозиума. - Оренбург, 2009. - С. 148.

8. Швецов, A.B. Мелкие млекопитающие степной зоны Южного Урала в условиях заповедных экосистем /A.B. Швецов, И.В. Быстров // Степи Северной Евразии. Материалы V международного симпозиума. - Оренбург, 2009. - С. 145.

ММЛ им.И.М.Сеченова

Подписано я печать

Тираж 100 экземпляров

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Швецов, Артур Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Объём материала.

1.2. Методика исследования.

1.3. Физико-географическая характеристика районов исследования.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ РОДОВ И

ВИДОВ БЛОХ

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО СОСТАВА БЛОХ

НА ИССЛЕДУЕМЫХ ТЕРРИТОРИЯХ.

3.1. Фауна блох стационара «Таловская степь».

3.2. Фауна блох стационара «Буртинская степь».

3.3. Фауна блох стационара «Ащисайская степь».

3.4. Разногодичные изменения в популяциях блох.

3.5. Сезонные изменения видового разнообразия блох.

3.6. Сезонная динамика паразитирования массовых видов блох на территории разных участков.

3.7. Сравнительный анализ общности видового состава блох на территории разных участков.

Глава 4. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ БЛОХ.

4.1. Распределение блох по позвоночным хозяевам.

4.2. Заражённость блохами фоновых видов мелких млекопитающих в районах исследований.

4.3. Трофические ниши блох.

Глава 5. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЛОХ

В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЯ.

5.1. Биотопическое распределение блох в стационаре

Таловская степь».Ю

5.2. Биотопическое распределение блох в стационаре

Буртинская степь».

5.3. Биотопическое распределение блох в стационаре «Ащисайская степь».

Введение Диссертация по биологии, на тему "Блохи (Siphonaptera) - эктопаразиты мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области"

Актуальность проблемы. Блохи (Siphonaptera) представляют собой одну из важнейших в медицинском и ветеринарном отношении групп кровососущих насекомых. Представители данного отряда являются облигатными периодически нападающими гнездо-норовыми паразитами млекопитающих и птиц [71, 12] и выступают переносчиками возбудителей многих заболеваний человека и животных [28].

Выбор мелких млекопитающих в качестве исследуемых хозяев блох связан с тремя обстоятельствами: во-первых, блохи характеризуются преимущественной связью именно с группой мелких млекопитающих, особенно с грызунами [112], во-вторых, микромаммалии являются наиболее массовыми и экологически пластичными зверьками степных экосистем, способными быстро восстанавливать свою численность. В Оренбуржье их доля составляет более 50% от всех прочих наземных животных. В-третьих, группа мелких млекопитающих играет ведущую роль в циркуляции многих возбудителей заболеваний, переносимых кровососущими насекомыми. При межвидовых контактах, а также использовании нор других видов происходит обмен блохами, в том числе зараженными возбудителями многих заболеваний, и распространение эпизоотий. Паразитируя на различных теплокровных животных, блохи являются компонентом природных очагов многих зоонозных и зооантропонозных заболеваний (клещевой энцефалит, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, туляремия) [149, 95, 96, 184, 179, 172]. Блохи также способствуют возникновению эпизоотий чумы и эндемического сыпного тифа среди домашних и диких животных [71, 149, 17, 30, 36, 28, 29, 168, 183, 189].

К настоящему времени существует значительное количество работ посвященных систематике, морфологии, биологии и экологии [42, 28, 37, 38, 32, 33,6,7,9,8, 127, 108, 119, 109, 110, 116, 170, 171, 177, 182], зоогеографии и эволюции [92, 90, 93, 188, 187], паразито-хозяинным отношениям [114, 115,

107, 117, 118, 94, 180], сезонной приуроченности [82, 86, 88, 55, 15, 14, 23] и биотопическому распределению [40, 19, 140, 152, 154, 153] блох.

Однако необходимо отметить, что до настоящего времени изученность блох мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области остается на невысоком уровне. Существует всего две работы [74, 127], в которых представлены результаты спорадических исследований в некоторых районах Оренбургской области. Таким образом, основные вопросы фауны и экологии блох на территории области остаются невыясненными.

Задачи исследования.

1. Изучить таксономический состав фауны блох мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбуржья.

3. Изучить паразито-хозяинные связи блох с сообществами мелких млекопитающих в районах исследования.

4. Дать характеристику сезонным изменениям в популяциях массовых видов блох.

5. Определить биотопическую приуроченность отдельных видов блох.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования фауны блох мелких млекопитающих на территории разных физико-географических районов, в пределах степной зоны Оренбургской области. Определен видовой состав, изучены массовые виды блох. Представлена картина сезонной динамики показателей паразитирования массовых видов блох. Получены данные о ландшафтно-биотопическом распределении видов.

Практическое значение. Результаты исследований расширяют современные представления о географическом распространении и экологии блох. Выявлены виды блох, способные переносить возбудителей некоторых заболеваний животных и человека (туляремия, чума, инфекционный нефрозо-нефрит, листериоз, клещевой энцефалит и эризипеллоид). Полученные данные могут служить теоретической и практической основой для экспериментальных исследований специфичности и жизненных циклов отдельных видов блох и планирования противопаразитарных мероприятий.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Таксономический состав блох мелких млекопитающих степных ландшафтов сформирован представителями семейств Hystrichopsyllidae, Leptopsyllidae и Ceratophyllidae.

Внедрение в практику. Результаты диссертационной работы внедрены в учебный процесс на кафедре биоэкологии Оренбургского государственного аграрного университета. Материалы работы использовались при составлении Летописи природы в государственном природном заповеднике «Оренбургский».

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были доложены на IV и V международном симпозиуме «Степи северной Евразии» (Оренбург, 2006, 2009), Первой региональной научно-практической конференции «Организм как среда обитания» (Оренбург, 2007), 13 съезде Российского энтомологического общества (Краснодар, 2007), заседании лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия ИС УрО РАН, расширенном заседании кафедры биоэкологии ОГАУ.

По теме диссертации опубликовано 8 работ в разных изданиях, в том числе 3 в рецензируемых журналах

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Швецов, Артур Вячеславович

ВЫВОДЫ

1. На территории степных ландшафтов Оренбургской области фауна блох мелких млекопитающих образована 14 видами, относящимися к 3 семействам. Семейство Leptopsyllidae представлено 6 видами, семейство Hystrichopsyllidae 5 видами и семейство Ceratophyllidae 3 видами.

2. Наибольшее видовое разнообразие блох было зафиксировано для обыкновенной полевки (П видов), степной мышовки (9 вида), обыкновенной слепушонки и белобрюхой белозубки (8 видов), степной пеструшки, хомячка Эверсманна и малой лесной мыши (7 видов).

Наибольшая численность блох была отмечена на белобрюхой белозубке (ИО-4,6), обыкновенной слепушонке (ИО-3,6), степной пеструшке (ИО-2,8) и обыкновенной полевке (ИО-2,6).

3. Среди собранных блох достоверную приуроченность к позвоночному хозяину имели следующие виды: Am.rossica, N.consimilis и Fr.elata — к обыкновенной полевке, Am.dumalis — к обыкновенной слепушонке, Am.prima и Cit.tesquorum — к степной пеструшке.

4. Таксономический состав блох находился в зависимости от географических условий. В западном Оренбуржье («Таловская степь») наиболее представительным по числу видов было сем. Hystrichopsyllidae (4 вида). В центральной части области («Буртинская степь») также преобладали представители сем. Hystrichopsyllidae (5 видов), но увеличилась доля сем. Leptopsyllidae (2 вида). В восточном Оренбуржье («Ащисайская степь») преобладали представители сем. Leptopsyllidae (3 вида), остальные семейства представлены каждое одним видом.

Наибольшее видовое разнообразие и богатство было отмечено на участке «Буртинская степь» (Центральное Оренбуржье) что является следствием значительного биотопического разнообразия территории.

5. Биотопическая приуроченность собранных видов блох была различной. Виды Fr.elata и M.walkeri предпочитали мезоксерофитные участки, расположенные рядом с водоемами. Виды Am.rossica и N.consimilis преимущественно встречались на открытых ксерофитных участках. У остальных видов биотопическая приуроченность не была выражена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение состояния ряда вопросов фауны, паразито-хозяинных отношений, сезонной и биотопической приуроченности блох мелких млекопитающих особенно с точки зрения краевой паразитологии подтвердило необходимость наших исследований. В большей степени это обусловлено тем, что изученность блох на территории Оренбургской области остается на достаточно невысоком уровне.

Настоящее диссертационное исследование посвящено изучению видового состава и экологии блох в степных ландшафтах Оренбургской области.

Позвоночные животные, относящиеся к экологической группе мелких млекопитающих, в степных ландшафтах Оренбургской области являются хозяевами для 14 видов блох, принадлежащих 3 семействам — Hystrichopsyllidae, Leptopsyllidae и Ceratophyllidae. Наибольшим числом видов характеризуется семейство Leptopsyllidae - 6 видов (Frontopsylla elata, Mesopsylla hebes, Amphipsylla rossica, Amphipsylla prima,Amphipsylla dumalis и Leptopsylla segnis). Остальные семейства распределены следующим образом: Hystrichopsyllidae — 5 видов (Ctenophtalmus breviatus, Ctenophtalmus wagneri, Neopsylla pleskei, Hystrichopsylla talpae и Palaeopsylla soricis) и Ceratophyllidae — 3 вида (Nosopsylla consimilis, Megabothris walkeri и Citellophilus tesquo-rum). Все виды блох регистрируются для районов исследования впервые.

Следует отметить, что половина зарегистрированных видов имеют эпидемиологическое значение как переносчики заболеваний человека и животных. Так, вид N.consimilis способен переносить чуму и туляремию, а также инфекционный нефрозо-нефрит. Может выступать переносчиком листе-рий. Виды Cit.tesquorum и Fr.elata является переносчиками чумы. Am.rossica и L.segnis известны как хранители и переносчики туляремийной инфекции. Для L.segnis известна также передача листерий. P.soricis участвует в поддержании циркуляции клещевого энцефалита. Для N.pleskei известна возможность передачи возбудителя эризипеллоида.

Нами бы выявлен видовой состав блох мелких млекопитающих на территории трёх участков государственного природного заповедника «Оренбургский», входящих в состав разных физико-географических стран.

На участке «Таловская степь» фауна блох представлена 7 видами, относящимися к 3 семействам. Наибольшим числом видов характеризуется семейство Hystrichopsyllidae (4 вида). Остальные семейства распределены следующим образом: Leptopsyllidae — 2 вида, Ceratophyllidae - 1 вид. Абсолютным доминантом на исследуемой территории был вид Ct.wagneri.

Структура фауны блох мелких млекопитающих представлена 4 группами: редкие {Ct.breviatus и N.pleskei), обычные {Fr.elata, H.talpae и Am.rossica), многочисленные {N.consimilis) и массовые {Ct.wagneri). Доминирование Ct.wagneri с содоминированием N.consimilis отмечено и для близлежащей Саратовской области [83].

На территории «Буртинской степи» фауна блох мелких млекопитающих отличалась наибольшим видовым богатством и представлена 11 видами блох, относящимися к 3 семействам. Распределение видов по семействам выглядит следующим образом: сем. Hystrichopsyllidae - 5 видов, сем. Leptopsyllidae - 4 вида и сем. Ceratophyllidae - 2 вида. Доминирующим видом на участке «Буртинская степь» был N.consimilis.

Структура фауны блох была представлена 4 категориями: редкие {L.segnis), обычные {M.walkeri, H.talpae, Am.rossica Fr.elata и P.soricis), многочисленные (, Ct.breviatus, N.pleskei к Am.dumalis) и массовые {N.consimilis и Ct.wagneri).

Фауна блох участка «Ащисайская степь» была наиболее бедна по сравнению с остальными участками и составляла 5 видов, относящихся к 3 семействам (Leptopsyllidae - 3 вида, Hystrichopsyllidae - 1 вид, Ceratophyllidae - 1 вид). Доминирующими видами являлись Ct.breviatus и Am.rossica

Структура фауны блох исследуемого стационара была представлена 4 категориями: малочисленные {M.hebes), обычные {Am.prima), многочисленные {Cit.tesquorum), массовые {Ct.breviatus и. Am.rossica).

На территории «Таловской степи» (западное Оренбуржье) наибольшим числом видов было представлено семейство Hystrichopsyllidae (4 вида). В «Буртинской степи» (центральное Оренбуржье) также преобладали представители сем. Hystrichopsyllidae (5 видов), но увеличилась доля сем. Leptopsyl-lidae (2 вида). На территории «Ащисайской степи» (восточное Оренбуржье) картина распределения поменялась. Здесь преобладали представители сем. Leptopsyllidae (3 вида), остальные семейства представлены каждое одним видом.

Наибольшее видовое богатство блох мелких млекопитающих было отмечено на участке «Буртинская степь». Подобная ситуация, по нашему мнению, связана с более разнообразными ландшафтно-экологическими условиями на данном участке.

Было отмечено, что наибольшее сходство видового состава блох характерно для «Буртинской степи» и «Таловской степи», т.е. для участков, расположенных в одной ботанико-географической подзоне (разнотравно-типчаково-ковыльных степей). Наименьшее сходство видового состава было зарегистрировано на участках «Таловская степь» и «Ащисайская степь», т.е. на наиболее удаленных друг от друга и расположенных в разных подзонах (первый в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных, второй - типчаково-ковыльных степей).

Таким образом, была отмечено, что при изменении географического положения исследуемого участка (продвижение с запада на восток), происходит изменение таксономического состава блох мелких млекопитающих. Несмотря на то, что на исследуемых участках фауна мелких млекопитающих была практически одинакова, видовой состав блох существенно отличался. Подобная ситуация позволяет говорить о роли ландшафтно-географических условий как определяющих в распространении блох.

Были проанализированы изменения в фаунистических комплексах блох связанных с циклами колебания численности позвоночных хозяев.

Было отмечено, что степень изменений в структуре сообществ блох напрямую зависит от того, насколько сильно изменилась плотность прокорми-телей. Чем значительнее изменения в численности популяций позвоночных хозяев, тем соответственно глубже изменения в популяциях блох. В наших исследованиях на участке «Таловская степь», где уловистость хозяев снизилась в меньшей степени, чем на других участках, структура сообщества блох осталась неизменной; некоторым изменениям подверглись лишь величины индекса доминирования. В то время как на других участках исследования было отмечено изменение структуры сообществ, проявившиеся в смене доминирующих видов - в «Буртинской степи» N.consimilis на Am.dumalis, в «Ащисайской степи» Am. rossica на Ct. breviatus.

Помимо изменения численности прокормителей, на фауну блох непосредственное влияние оказывают абиотические факторы. Поэтому большой интерес представляет изучение изменений в популяциях блох в сезонном аспекте.

Было установлено, что на всех участках исследования фауна блох мелких млекопитающих представлена видами с разной сезонной приуроченностью. При этом общей закономерности в изменении видового разнообразия по сезонам выявлено не было. В разных стационарах наивысшие показатели разнообразия приходятся на разные сезоны, причем в большей степени это обуславливалось сезонной приуроченностью видов, формирующих фауну.

Особо следует отметить сезонную приуроченность видов Ct.wagneri и N.consimilis, являющихся преобладающими по численности на двух участках исследования. Пики численности данных видов попеременно наступают летом и осенью и не совпадают друг с другом. Мы связываем это с тем, что Ct.wagneri и N.consimilis вступают между собой в острую конкурентную борьбу, следствием которой является разобщение циклов паразитировании во времени. Подобное разобщение циклов доминирующих видов наблюдалось нами на участках с наиболее богатым видовым составом блох («Буртинская степь» и «Таловская степь»). Напротив, в «Ащисайской степи» (доминанты

Am. rossica и Ct.breviatus) где был отмечен самый бедный видовой состав блох, подобных отношений между массовыми видами не прослеживалось.

Нами были определены паразито-хозяинные связи блох в степных ландшафтах Оренбургской области. Было обследовано 18 видов позвоночных хозяев, относящихся к 6 семействам и 4 отрядам. Наиболее представительными по числу видов и численности были семейства грызунов и насекомоядных. Абсолютным доминантом являлась обыкновенная полевка.

Следует отметить, что абсолютное большинство позвоночных хозяев занимают сходные экологические ниши, что приводит к активным межвидовым контактам и последующему перезаражению эктопаразитами. Подобная ситуация приводит к тому, что блохи используют в качестве прокормителя сразу несколько видов мелких млекопитающих. Нами были отмечены как массовые виды, которые встречались практически на всех прокормителях {N.consimilis, Ct.wagneri, Ct.breviatus), так и виды которые были массовыми на одном виде хозяина, а на других зарегистрированы в единичных экземплярах {Am.prima). Единственным видом, который встречался только на одном хозяине, был Am.dumalis — паразит обыкновенной слепушонки. Этот факт может быть связан с изолированной экологической нишей данного прокормителя.

На основании сравнительного анализа сходства фауны блох на различных видах теплокровных хозяев, мы пришли к выводу, что в степных ландшафтах Оренбуржья существует единый комплекс блох, паразитирующих на представителях экологической группы степных мелких млекопитающих.

Особый вклад, по нашему мнению, в формирование единства фауны блох вносит обыкновенная полевка. Это связано с рядом причин. Во-первых, полевка является грызуном, имеющим наибольшую численность и плотность в изученных биотопах. Таким образом, эктопаразиты полевки имеют больше возможностей переходить от одной особи хозяина к другой. Также, было отмечено, что паразитофауна вида-прокормителя, резко преобладающего по численности будет оказывать существенное влияние на паразитофауну многих других сосуществующих видов. Во-вторых, обыкновенная полевка обладает широкой экологической пластичностью и способна заселять различные по своим условиям биотопы. В-третьих, для данного вида характерен колониальный оседлый образ жизни, при котором отмечается повышенный обмен блохами между обитателями одной колонии. Все эти факторы способствуют обогащению видового состава блох, как обыкновенной полевки, так и остальных сочленов степных биотопов.

Было установлено, что виды мелких млекопитающих, отловленные в достаточных количествах и составляющие видовое ядро фауны степных экосистем, являются прокормителями для 7-11 видов блох. Так, на самом массовом грызуне - обыкновенной полевке зарегистрировано 11 видов. На втором по численности виде - степной мышовке было зарегистрировано 9 видов блох. Исключение составил хомячок Эверсманна, отловленный в небольших количествах и в то же время имеющий значительное видовое разнообразие блох - 7 видов.

Наибольший индекс обилия блох был зарегистрирован на белобрюхой белозубке, что связано с тем, что данный вид отлавливался нами преимущественно в осенний период, когда ухудшение климатических условий ведет к увеличению обилия блох в шерстном покрове хозяина. Вторым видом по величине индекса обилия блох была обыкновенная слепушонка. Высокая численность блох на данном виде хозяина была обусловлена резким подъемом численности ее специфического паразита Am.dumalis в 2007 году.

Особого внимания заслуживает низкое обилие блох на втором по численности виде хозяев — степной мышовке. Данный факт, по нашему мнению, объясняется, прежде всего, особенностями экологии данного вида. Степная мышовка предпочитает одиночный образ жизни, селится в брошенных норах грызунов, зачастую использует различного рода укрытия; осенью впадает в спячку. Все эти особенности существования вида способствуют низкому обмену блохами с другими сочленами биоценоза.

В ходе исследований был рассчитан индекс встречаемости блох на теплокровных хозяевах. Наибольший индекс встречаемости блох был отмечен для самого массового вида — обыкновенной полевки. Процент зараженных блохами особей у белобрюхой белозубки, степной пеструшки и обыкновенной слепушонки был практически на одном уровне. Наименьшая величина индекса встречаемости была зарегистрирована для малой лесной мыши.

В процессе анализа связи зоопаразитологических индексов было установлено, что характер зависимости индекса встречаемости от индекса обилия логарифмический. Подобная зависимость свидетельствует о том, что характер размещения блох на мелких млекопитающих - агрегированный, т.е. для большинства особей позвоночных прокормителей зараженность имеет низкие значения, в то время как лишь немногие особи испытывают высокую паразитарную нагрузку.

В результате изучения паразито-хозяинных отношений мы пришли к выводу, что степень приуроченности к хозяину и количество видов, используемых в качестве прокормителей на территории разных стационаров различна. Была отмечена тенденция к снижению размеров ниш видов общих для участков исследования, при увеличении числа совместно паразитирующих видов. Однако, следует отметить, что по всей видимости, отмеченная тенденция действует применительно к массовым видам с достаточно широким кругом прокормителей. Так, на участке «Буртинская степь», характеризующемся наибольшим видовым богатством, ширина ниш видов Ct.wagneri, N.consimilis и Ct.breviatus, характеризующихся наиболее широким кругом прокормителей, снизилась по сравнению с другими участками исследования.

Таким образом, на территории «Ащисайской степи» (5 видов) трофическая специализация массовых видов будет наиболее широкой, в то время как в «Буртинской степи» (11 видов) наиболее узкой. Увеличение видового разнообразия приводит к разделению трофических ниш и к уменьшению их величины. Следствием этого процесса является ослабление межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы.

В результате исследований также были определены особенности биотопического распределения блох мелких млекопитающих. На каждом участке использовались ловчие линии, заложенные в различных биотопах. В процессе исследований было отмечено, что первостепенными факторами, определяющими оптимальные условия существования микрмаммалий и их блох являются: степень засоления почвенного покрова, биоморфологический и экологический состав доминирующих видов растительного покрова и общее проективное покрытие.

Было установлено, что на участке «Буртинская степь» виды M.walkeri, H.talpae и Fr.elata обладают приуроченностью к биотопам с повышенной влагообеспеченностью и отвергают более ксерофитные местообитания. Виды Am.dumalis и Ct.breviatus, напротив, предпочитают открытые степные биотопы.

На участке «Таловская степь» виды N.consimilis и Am.rossica предпочитают открытые ксерофитные участки в значительном удалении от водоемов. Вид Fr.elata, напротив, тяготеет к околоводным стациям и отвергает сухие.

На участке «Ащисайская степь» приуроченность блох к местообитаниям не была обнаружена. По всей видимости, это связано с более суровыми климатическими факторами на данном участке и, как следствие, более тесными связями с прокормителями.

В заключении хотелось бы отметить, что многоаспектность данной работы открывает перспективы для дальнейшего подробного изучения ряда вопросов экологии блох в различных ландшафтах Оренбургской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Швецов, Артур Вячеславович, Оренбург

1. Алексеев, А.И. О биологии блох Ceratophillus consimilis Wagn., 1898 /А.И. Алексеев // Зоол. журн. - 1961. - Т.- 40, Вып.6. - С.840-847.

2. Алифанов, В.И. Материалы по изучению фауны блох Омской области /В.И. Алифанов // Тр. Омского гос. науч. исслед. противочумного ин-та эпидемиологии, микробиологии и гигиены. 1957, Вып.4. - С.249-252.

3. Алифанов, В.И. Материалы по изучению фауны блох Омской области /В.И. Алифанов // Известия Иркутского научно-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. -1960. Т.23. - С.316-322.

4. Аниканова, В. С. Паразиты обыкновенной бурозубки в Южной Карелии /B.C. Аниканова, JI.A. Беспятова, С.В. Бугмырин // Эколого-паразитологические исследования животных и растений европейского Севера. Петрозаводск, 2001. — С. 78—85.

5. Базанова, Л.П. Способность Citellophilus tesquorum с неочаговой территории к передаче возбудителя чумы /Л.П. Базанова, А.Я. Никитин // III съезд паразитолог, о-ва при РАН. Проблемы современной паразитологии: материалы конф. СПб, 2003. - Т.1. - С. 58-59.

6. Балашов, Ю.С. Особенности паразитизма членистоногих на наземных позвоночных /Ю.С. Балашов // Паразитология.1981. Т.15, Вып.6. - С. 481-491.

7. Балашов, Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными /Ю.С. Балашов. Л.: Наука,1982. 320 с.

8. Балашов, Ю.С. Структура и сезонная динамика сообщества эктопаразитов обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) в

9. Ильмень-Волховской низине /Ю.С. Балашов, А.В. Бочков, B.C. Ващенок, К.А Третьяков // Паразитология. 2003. - Т.37, Вып.6. - С.441-454.

10. Балашов, Ю.С. Структура и сезонная динамика сообщества эктопаразитов рыжей полевки в Ильмень-Волховской низине /Ю.С. Балашов, А.В. Бочков, B.C. Ващенок, JI.A. Григорьева, К.А. Третьяков // Паразитология. 2002. - Т.36, Вып.6. - С.433-446.

11. Ю.Башенина, Н.В. Экология обыкновенной полёвки / Н.В. Ба-шенина. М.: Изд-во МГУ, 1962. - 308 с.

12. П.Башенина, Н.В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) /Н.В. Башенина// Зоол. журн. 1953. - Т.32, Вып.4. - С.730-743.

13. Беклемишев, В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии /В.Н. Беклемишев. М.: Наука, 1970. - 268 с.

14. Беклемишев, В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидико-лов /В.Н. Беклемишев// Зоол. журн. 1961. - Т.40, Вып.2. — С. 149-158.

15. Белявцева, Л.И. К фенологии блох Citellophylus tesquorum в микроочагах чумы на Центральном Кавказе /Л.И. Белявцева, А.К. Акиев, Л.И. Штоль // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. Ставпрополь, 1991. - С. 162-164.

16. Беспятова, Л.А. Эколого-фаунистический состав блох (Siphonaptera) мелких млекопитающих Карелии /Л.А. Беспятова,

17. С.В. Бугмырин, С.Г. Медведев // Материалы 1 Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. СПб.: ЗИН РАН, 2006. - С.26-28.

18. Бибикова, В.А. Передача чумы блохами /В.А. Бибикова, JI.H. Классовский // М.: Медицина, 1974. 188 с.

19. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества /М. Би-гон, Дж. Харпер, К. Таусенд // М.: Мир, Т2. - 1989. - 477с.

20. Бром, И.Г. О роли хищных млекопитающих в распространении блох грызунов /И.Г. Бром, З.М. Вовчинская, JI.B. Федорова // Зоол. журн. 1948. - Т.27, Вып.2. - С. 167-174.

21. Брюханова, Л. В. Размножение и питание блох сусликов /Л.В. Брюханова // Особо опасные инфекции на Кавказе. -Ставрополь, 1966. С.37-40.

22. Брюханова, Л.В. К фенологии блох Citellophilus tesquorum в микроочагах чумы на Центральном Кавказе / Л.В. Брюханова, Л.И. Белявцева, А.К. Акиев, Л.И. Штоль //Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. Ставрополь,1991.- С. 162-164.

23. Бурделов, JI.A. К проблеме межвидового паразитарного контакта в природном очаге чумы Приаральских Каракумов /Л.А. Бурделов, И.Ж. Жубназаров, Л.И. Кочкина и др. // Мед. паразитология. 1983. - Т. 61, Вып.З. - С.45-50.

24. Бурделов, Л.А. Фаунистический анализ блох мелких млекопитающих Зааралья /Л.А. Бурделов, И.Ж. Жубаназаров, Н.Ф. Руденчик // Паразитология. 1988. - Т.26, Вып.6. - С.496-504.

25. Быстров, И.В. Сообщества мелких млекопитающих и их паразитов в разных ландшафтных зонах Оренбургской области / И.В. Быстров, А.В. Швецов // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2007. — С. 77-82.

26. Ващенок, B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных /В.С Ващенок. - Л.: Наука, 1988. —161 с.

27. Ващенок, B.C. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы /B.C. Ващенок // Паразитология. 1999. - Т.33, Вып.З. -С.198-209.

28. Ващенок, B.C. Блохи и возбудители бактериальные возбудители болезней человека и животных /B.C. Ващенок // Парази-тологический сборник. Т.32.- Л.: Наука, 1984а. - С.79-123.

29. Ващенок, B.C. Взаимоотношения блох с возбудителями бактериальных инфекций животных и человека /B.C. Ващенок // Всесоюзная конф. по природной очаговости болезней: тезисы докл. (9-11 окт. 1979). Душанбе, 1979. - С.36-37.

30. Ващенок, B.C. Видовой состав и сезонная динамика численности блох (Siphonaptera) малой лесной мыши (Apodemusuralensis) в северной части Новгородской области /B.C. Ва-щенок, К.А. Третьяков // Паразитология. 2005. - Т.39, Вып.4. - С.270-277.

31. Ващенок, B.C. Видовой состав, хозяинная приуроченность и дифференциация ниш у блох (Siphonaptera) мелких млекопитающих Ильмень-Волховской низины /B.C. Ващенок // Паразитология. 2006а. - Т.40, Вып.5. - С.425-436.

32. Ващенок, B.C. Годичные циклы у блох (Insecta, Siphonaptera) в связи с проблемой разделения экологических ниш /B.C. Ващенок // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. СПб., 20066. - С.39-41.

33. Ващенок, B.C. Гонотрофические отношения у блох Cerato-phyllus consimilis Wagn. (Aphaniptera, Ceratophyllidae) /B.C. Ващенок // Паразитологический сборник. Т.23. - JI.: Наука, 1967. - С. 222-235.

34. Ващенок, B.C. Закономерности изменений численности чумного микроба в блохах /B.C. Ващенок // Всесоюзная конф. по природной очаговости болезней: тезисы докл. (18-20 сент. 1984). М., 19846. - С.32-33.

35. Ващенок, B.C. Сезонная динамика численности блох (Siphonaptera) на рыжей полевке (Clethrionomys glareolus) в северной части Новгородской области /B.C. Ващенок, К.А. Третьяков // Паразитология. 2003. - Т.37, Вып.З. - С.177-179.

36. Ващенок, B.C. Сезонная динамика численности блох (Siphonaptera) обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) в северной части Новгородской области /B.C. Ващенок, К.А. Третьяков // Паразитология. 2004. - Т.38, Вып.6. - С. 503-514.

37. Вержуцкий, Д.Б. Уровень обмена блохами Citellophilus tesquorum между внутрипопуляционными группировками длиннохвостого суслика /Д.Б. Вержуцкий// Материалы I всероссийского совещания по кровососущим насекомым. СПб., 2006. - С. 41-42

38. Виолович, Н.А. Ланшафтно-географическое распространение блох /Н.А. Виолович // В кн: Биологическое районирование Новосибирской области (в связи с проблемой природно-очаговых инфекций). — Новосибирск, 1969. — С. 211-221.

39. Вшивков, Ф.В. Блохи Крыма /Ф.В. Вшивков, О.И. Скалон // Труды Научно-исследовательского противочумного ин-та Кавказа и Закавказья. — Ставрополь, 1961. С. 138-155.

40. Высоцкая, С.О. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов и обитателями их гнезд /С.О. Высоцкая // Паразитологический сборник. Т. 13. - Л.: Наука, 1967. — С. 19-171.

41. Высоцкая, С.О. Блохи мелких млекопитающих Закарпатской области /С.О. Высоцкая // Паразитологический сборник. -Т. 12. Л.: Наука, 1964. - С. 153-171.

42. Высоцкая, С.О. Блохи фауны Ленинградской области /С.О. Высоцкая, О.И. Сазонова // Паразитологический сборник. -Л., 1953. Т.15. - С. 386-409.

43. Высоцкая, С.О. Краткий определитель блох / С.О. Высоцкая // Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1956. - 100 с.

44. Высоцкая, С.О. Методы сбора обитателей гнезд грызунов /С.О. Высоцкая // М.; Л.: Изд.-во АН СССР, 1953. - 45 с.

45. Гершкович, H.JI. Материалы по фауне блох (Aphaniptera) Дальнего Востока /H.JI. Гершкович // Изв. Иркутского противочумного ин-та. 1954. - Т.12. - С. 258-268.

46. Голов Д.А. К вопросу о роли блох грызунов Юго-Востока СССР в эпидемиологии чумы / Д.А. Голов, И.Г. Иофф // Тр. I Всесоюз. противоч. совещания. Саратов, 1928 (а). - С. 102145.

47. Горчаковский, П. Л., Рябинина З.Н. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, ее антропогенная деградация и проблемы охраны /П.Л. Горчаковский, З.Н. Рябинина // Экология. 1981. - №3. - С.9-23.

48. Громов, И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных стран. Зайцеобразные и грызуны. /И.М. Громов, М.А. Ербаева // СПб, 1995. 522 с.

49. Губарева, Н.П. Влияние некоторых факторов на блокообразо-вание у блох Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla setosa /Н.П. Губарева, А.К. Акиев, Б.М. Земельман, Г.А. Абдурахманов // Паразитология. 1976. - Т.10, Вып.4. - С. 315-319.

50. Дарская, Н.Ф. Блохи (Suctoria) /Н.Ф. Дарская // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. - С. 54-67.

51. Дарская, Н.Ф. К фауне и экологии блох насекомоядных средней полосы европейской части РСФСР /Н.Ф. Дарская // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М, 1953. - Т.8. - С. 164-174.

52. Дарская, Н.Ф. О блохах обыкновенной полевки и землероек в связи с резкими колебаниями численности этих млекопитающих /Н.Ф. Дарская, З.С. Брагина, В.Г. Петров // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. - С.132-152.

53. Джиллер, П. Структура сообществ и экологическая ниша: пер. с англ./П. Джиллер// М.: Мир. 1988 - 184 с.

54. Догель, В.А. Общая паразитология /В.А. Догель// издательство ЛГУ. Ленинград.-1962.-464 с.

55. Долгов, В.А. Бурозубки Старого Света /В.А Долгов. М.: Изд-во Московского университета, - 1985. — 220 с.

56. Ермолова, Н.В. Годовая динамика численности блох в таксо-ценозе горного суслика на центральном Кавказе /Н.В. Ермолова // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. СПб., 2006. — С.63-66.

57. Жовтый, И.Ф. Влияние образа жизни грызунов на экологические условия их блох /И.Ф. Жовтый // Известия Иркутского государственного научно-исследов. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967а. - Т.27 - С. 195-212.

58. Жовтый, И.Ф. Изучение условий обитания блох в норах грызунов Сибири и Дальнего Востока /И.Ф. Жовтый // Известия Иркутского государственного научно-исследов. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 19676. -Т.27 - С. 212-229.

59. Жовтый, И.Ф. Популяционная экология суслиных блох -Ceratophyllus {Citellophilus) tesquorum Wagn., 1898 в Сибири и на Дальнем Востоке /И.Ф. Жовтый // Паразиты и паразито-ценозы животных и человека. Киев, 1975. — С. 230-248.

60. Жовтый, И.Ф. Температурные условия обитания в шерсти грызунов /И.Ф. Жовтый, Г.И. Васильев// Доклад Иркутского противочумного ин-та. Иркутск, 1962. — С. 153-156.

61. Жовтый, И.Ф. Эктопаразиты млекопитающих Якутии /И.Ф. Жовтый, Г.Г. Плеснивцева. — Якутск: Якутский фил. СО АН СССР, 1986. 168 с.

62. Жубаназаров И.Ж. Блохи мелких млекопитающих Приаралья: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Ж. Жубаназаров. Алма-Ата, 1990. - 26 с.

63. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: Карта: 1 : 8 ООО ООО / отв. ред. Г. Н. Огуреева. М, 1999. - 2 л.

64. Иголкин, Н. И. К паразитофауне нор и гнезд мелких млекопитающих в природных очагах инфекций /Н.И. Иголкин // При-родноочаговые заболевания: сб. трудов / Под ред. А.И. Метановой и др. М., 1958. - С. 54-58.

65. Иофф, И.Г. Aphaniptera Армении / И.Г. Иофф, М.А. Иванова // Зоол. сб.: АН Арм. ССР, 1956, Вып.9. С. 21-31.

66. Иофф, И.Г. Блохи Среднего Поволжья /И.Г. Иофф// Труды Казанского филиала академии наук СССР. Серия биологических наук. - 1954, Вып.З. - С.23 1-239.

67. Иофф, И.Г. Блохи Туркмении /И.Г. Иофф, Е.П. Бондарь // Труды Научно-исследовательского противочумного ин-та Кавказа и Закавказья. 1956. — С. 29-118.

68. Иофф, И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением /И.Г.Иофф. Пятигорск, 1941. - 116 с.

69. Иофф, И.Г. К фауне и экологии блох лесостепи /И.Г. Иофф, В.Е. Тифлов // Паразитологический сборник зоологического музея АН СССР. Т. 1. - С. 193-227.

70. Иофф, И.Г. Материалы к познанию фауны эктопаразитов Юго-Востока РСФСР. VIII. Блохи слепушонки (Ellobius talpinus) /И.Г. Иофф // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1935. -Т.14, Вып. 1.-С. 79-86.

71. Иофф, И.Г. Определитель афаниптера (Suctoria-Aphaniptera) юго-востока СССР /И.Г. Иофф, В.Е. Тифлов. Ставрополь, 1954. - 200 с.

72. Иофф, И.Г. Определитель блох Средней Азии и Казахстана /И.Г. Иофф, М.А. Микулин, О.И. Скалой. М.: Медицина, 1965. - 370 с.

73. Иофф, И.Г. Список видов блох (Suctoria) Ставропольского края /И.Г. Иофф, В.Е. Тифлов, О.А. Федина // Эктопаразиты, Вып.4. М.: изд-во Моск. гос. ун-та, 1964. - С.24-30.

74. Иофф, И.Г. Список видов блох (Suctoria) Ставропольского края /И.Г. Иофф, В.Е. Тифлов, О.А. Федина // Эктопаразиты. М.: МГУ, 1964. - Вып.4. — С. 24-30.

75. Иофф, И.Г., Скалой О.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока, и прилежащих районов /И.Г. Иофф, О.И. Скалон. М.: Медгиз, 1954. - 275 с.

76. Исаева, Э.В. Обзор фауны блох (Siphonaptera) Азербайджана /Э.В. Исаева // Проблемы особо опасных инфекций: Тр. про-тивоч. учреждений СССР. Саратов, 1971. - Вып. 1(17). — С.177-195.

77. Исаева-Гурвич, Э.В. Материалы к изучению блох (Aphanip-tera) Азербайджана /Э.В. Исаева-Гурвич // Известия АН АзССР. 1948. - Т.5. - С.86-95.

78. Коршунова, О.С. О природных очагах клещевого сыпного тифа Азии в Хакассии и в центральной части Западного Саяна /О.С. Коршунова, С.П. Пионтковская, Н.А. Никитина // Зоологический журнал. 1959. - Т.38, Вып.З. - С. 385-393.

79. Косминский, Р.Б Питание и размножение Ctenophthalmus wagneri Tifl., 1928 (Ctenophthalmidae, Siphonaptera) в эксперименте /Р.Б. Косминский, А.А. Гусева // Паразитология. -1975. Т.9, Вып.З - С. 265-270.

80. Косминский, Р.Б. К изучению годового цикла Ceratophyllus (Nosopsyllus) consimilis Wagn. 1898 (Suctoria-Aphaniptera) в горах Закавказья /Р.Б. Косминский, Г.А. Аветисян, А.Н. Та-лыбов // Биол. журн. Армении. 1967. - Т.20. - С. 49-54.

81. Косминский, Р.Б. К изучению годового цикла Frontopsylla elata cancasica Let Arg.,1934 на Закавказском нагорье / Р.Б. Косминский, Г.А. Аветисян, А.Н. Талыбов, Ш.Г. Цихистави //Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966. — С.94-97.

82. Косминский, Р.Б. Об экологии Amphipsylla rossica Wagn, 1912 (Siphonaptera, Ceratophyllidae) / P.Б. Косминский, A.A. Гусева, А.Н. Талыбов, Г.А. Аветисян // Вестник зоологии. -1979 6. N2. - С. 48-53.

83. Косминский, Р.Б. Питание и размножение блох домовых мышей в естественных условиях и эксперименте /Р.Б. Косминский // Зоологический журнал. — 1965. Т.44, Вып.9. -С. 1372-1375.

84. Котти, Б.К. Блохи (Siphonaptera) Кавказа (экология, зоогеография, значение в природных очагах чумы): автореф. дис.д-ра биол. наук / Б.К. Котти. Ставрополь, - 2004. - 32 с.

85. Котти, Б.К. Блохи (Siphonaptera) Приэльбрусья /Б.К. Котти, Н.Ф. Лабунец, А.И. Девкин, Н.Г. Сырвачева, Т.И. Казакова // Энтомологическое обозрение. 2001. - Т.80, Вып.2. - С. 398402.

86. Котти, Б.К. Зоогеографическая характеристика блох (Siphonaptera) Кавказа /Б.К. Котти// XII съезд Русского энтомологического общества: тезисы докладов. СПб., - 2002. — С. 182.

87. Котти, Б.К. Основные итоги изучения блох (Siphonaptera) в Кавказском регионе /Б.К. Котти // Материалы 1 Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. СПб.: ЗИН РАН, 2006. - С. 93-96.

88. Кулакова З.Г. О значении блох, снятых с мышевидных грызунов в циркуляции клещевого инцефалита / З.Г. Кулакова // Клещевой энцефалит. Минск, 1965. - С. 79-107.

89. Лабораторный практикум медицинской паразитологии / Под ред. Е. Н. Павловского. Л.: Медгиз, - 1959. — 487 с.

90. Лабунец, Н.Ф. О фауне блох Дагестана /Н.Ф. Лабунец // Тр. Науч.-исслед. противочумного ин-та Кавказа и Закавказья. — 1961, Вып.5. С. 127-137.

91. Лакин, Г. Ф. Биометрия /Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

92. Литвинов, М.Н. Эколого-фаунистическая характеристика блох мелких млекопитающих юга Дальнего Востока /М.Н. Литвинов, Е.А. Литвинова // Чтения Памяти Алексея Ивановича Куренцова. 2003, Вып.13. - С.140-151.

93. Литвинов, М.Н. Эколого-фаунистический анализ блох (Insecta, Siphonaptera) грызунов Приморского края /М.Н. Литвинов, Е.А. Литвинова //.Чтения Памяти Алексея Ивановича Куренцова. 2003, Вып.14. - С. 38-48.

94. Лукьянов, О. А. Оценка демографических параметров популяций мелких млекопитающих методом безвозвратного изьятия /О. А. Лукьянов // Экология. 1988. - № 1 - С. 47-55.

95. Марапулец, JI.A. Об активности питания на людях блох обыкновенных полевок Закавказского нагорья /Л.А. Марапулец, И.И. Черченко // Паразитология. 1970. - Т.4. - №3. - С. 271-273.

96. Медведев, С.Г. Классификация отряда блох (Siphonaptera) и ее теоретические предпосылки / С.Г. Медведев // Энтомологическое обозрение. — 1998а. Т.77, Вып.4. — С. 904-922.

97. Медведев, С.Г. Классификация сем. Leptopsyllidae (Siphonaptera) /С.Г. Медведев, Б.К. Котти // Паразитология. -1992. -Т26, Вып.6. С. 483-496.

98. Медведев, С.Г. Морфологические адаптации блох (Siphonaptera) к паразитизму. I /С.Г. Медведев // Энтомологическое обозрение. 2003а. - Т.82, Вып.1. — С. 40 —62.

99. Медведев, С.Г. Морфологические адаптации блох (Siphonaptera) к паразитизму. II /С.Г. Медведев // Энтомологическое обозрение. 20036. - Т.82, Вып.4. - С. 820-835.

100. Медведев, С.Г. Морфологические основы классификации отряда блох (Siphonaptera) /С.Г. Медведев // Энтомологическое обозрение. 1994. - Т.73, Вып.1. - С. 22-43.

101. Медведев, С.Г. Опыт системного анализа эволюции отряда блох (Siphonaptera) /С.Г. Медведев // Чтения памяти Николая Александровича Холодковского. Санкт-Петербург, 2005, Вып.57(2). - 170с.

102. Медведев, С.Г. Особенности распространения и парази-то-хозяинных связей блох (Siphonaptera). I. /С.Г. Медведев // Энтомологическое обозрение. 2002. - Т.81, Вып.З. — С. 737753.

103. Медведев, С.Г. Паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) II / С.Г.Медведев С.Г. // Энтомологическое обозрение. 1997 а. - Т. 76, Вып. 4. - С. 755-769.

104. Медведев, С.Г. Паразито-хозяинные связи семейств блох (Siphonaptera) I / С.Г. Медведев С.Г. // Энтомологическое обозрение. 1997 б. - Т.76, Вып. 2. — С.318-337.

105. Медведев, С.Г. Современные подходы к разработке классификации отряда блох (Siphonaptera) /С.Г. Медведев // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. СПб., 2006. - С.121-125.

106. Медведев, С.Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) различных зоогеографических областей мира. I /С.Г. Медведев // Энтомологическое обозрение. 2000а. -Т.79, Вып.2. - С. 341-374.

107. Медведев, С.Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) различных зоогеографических областей мира. II /С.Г. Медведев // Энтомологическое обозрение. 20006. -Т.79, Вып.4. - С. 812-830.

108. Медведев, С.Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) Палеарктики /С.Г. Медведев // Энтомологическое обозрение. 19986. - Т.77. - № 2. — С. 295-314.

109. Методы изучения природных очагов болезней человека / Под ред. П.А. Петрищевой, Н.Г. Олсуфьевой. М.: «Медицина», 1964. - 308 с.

110. Микулин, М.А. Блохи Тарбагатая. Материалы к фауне блох Средней Азии и Казахстана. Сообщение 5 /М.А. Микулин // Труды Средне-Азиатского научно-исследовательского противочумного института. 1958, Вып.4. — С. 227-240.

111. Микулин, М.А. Материалы к фауне блох Средней Азии и Казахстана. Сообщение 13. Список блох Средней Азии и Казахстана /М.А. Микулин // Труды Средне-Азиатского, научно-исследовательского противочумного института. 19596. - Т6. - С. 231-246.

112. Микулин, М.А. Материалы к фауне блох Средней Азии. Сообщение 1. Новые блохи из Казахстана и Средней Азии /М.А. Микулин // Труды Средне-Азиатского научно-исследовательского противочумного института. 1956а, Вып.2. - С. 79-93.

113. Микулин, М.А. Материалы к фауне блох Средней Азии. Сообщение 3. Блохи Центрального Казахстана /М.А. Микулин // Труды Средне-Азиатского научно-исследовательского противочумного института. 19566, Вып.2. - С. 109-126.

114. Мирзоева, М.Н. Материалы по фауне блох Грозненской области /М.Н. Мирзоева // Тр. Науч.-исслед. противочумного ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956, Вып.1. - С. 148-157.

115. Назарова И.В. Блохи Волжско-Камского края /И.В. Назарова. М.: Наука, 1981. - 168 с.

116. Назарова, И.В. Блохи водяной полевки (Arvicolae ter-restris) в среднем Поволжье /И.В. Назарова, М.В. Тихвинская // Паразитология. 1971. - Т.5, Вып.5. - С.413-416.

117. Одум, Ю. Экология / Ю.Одум // М.: Мир, Т2. - 1986. -376 с.

118. Паршина, В.П. Оренбургский степной заповедник: история организации, научный профиль и структура /В.П. Паршина // Краеведение и перестройка: материалы 1 областного совещания краеведов Оренбуржья. Оренбург, 1989. - С. 27-28.

119. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях /Ю.А. Песенко. -М.: Наука, 1982. 287с.

120. Плохинский Н. А. Биометрия /Н.А. Плохинский. М.: Наука, 1970. - 364 с.

121. Руди, В.Н. Млекопитающие Оренбургской области /В.Н. Руди. Оренбург: Изд-во ОГПИ, 1996. - 100 с.

122. Рябинина, З.Н. Уникальные степные сообщества урочища Кармен в Оренбургской области /З.Н. Рябинина // Человек и ландшафты. 1. общие проблемы изучения антропогенных ландшафтов. Свердловск, 1979. - С.41-43.

123. Савенко, Р.Ф. Материалы к фауне блох (Aphaniptera) Грузии /Р.Ф. Савенко// Тр. Ин-та зоол. АН ГССР. 1950. -Т.9. - С.103-116.

124. Сазонова, О.Н. Блохи мелких млекопитающих и птиц района Рыбинского водохранилища /О.Н. Сазонова // Зоол. журн. 1960. - Т.39, Вып.4. - С. 546-552.

125. Сазонова, О.Н. Блохи млекопитающих лесной зоны Европейской части СССР (Обзор видов и определительные таблицы) /О.Н. Сазонова // Уч. Зап. Москов. обл. пед. ин-та. Зоология. 1963а. - Т.126, Вып.6. - С. 135-212.

126. Сазонова, О.Н. О блохах с грызунов и насекомоядных с низовьев Иртыша /О.Н. Сазонова //Паразитология и трансмиссивные болезни. М., 1947, Вып.З. - С. 29-30.

127. Сазонова, О.Н. Экология блох мелких млекопитающих юга Московской области /О.Н. Сазонова // Уч. Зап. Москов. обл. пед. ин-та. Зоология. 19636. - Т.126, Вып.6. - С. 213266.

128. Сапегина, В.Ф. Блохи (Siphonaptera) Западно-Сибирской равнины /В.Ф. Сапегина // Энтомолог, обозрение. LXXXII, 2003, Вып.З. - С. 598-608.

129. Сапегина, В.Ф. Блохи мелких млекопитающих и птиц в лесопарковой зоне города Новосибирска /В.Ф. Сапегина// Паразитология. 1988. - Т.22, Вып.2. - С. 132-135.

130. Симак, С.В. Мелкие млекопитающие степной зоны Южного Урала в условиях эксплуатируемых и заповедных экосистем: автореф. дис. . кан. биол. наук /С.В. Симак. Екатеринбург, 1993. - 22 с.

131. Соснина, Е.Ф. Опыт биоценотического анализа комплекса членистоногих, обнаруживаемых на грызунах /Е.Ф. Соснина // Паразитологический сборник. Т.23. - Л.: Наука, 1967. -С. 61-235.

132. Станюкович, М.К. Эктопаразиты мелких млекопитающих юга Псковской области /М.К. Станюкович // Паразитология. 1987. - Т.21, Вып.2. - С. 109-114.

133. Сырвачева, Н.Г. Материалы к фауне блох Кабардино-Балкарской АССР /Н.Г. Сырвачева // Тр. Армянской противочумной станции. Ереван, 1964. - Вып.З. - С. 389-405.

134. Тифлов, В.Е. Определитель блох Кавказа /В.Е. Тифлов, О.И. Скалон, Б.А. Ростигаев. — Ставропольское книжное издательство, 1977. — 278 с.

135. Тифлов, В.Е. Роль блох в эпизоотологии туляремии /В.Е. Тифлов // Труды науч.-исслед. ин-та Кавказа и Закавказья, 1959. С. 363-392.

136. Федоров, В.Г. К фауне блох Омской области /В.Г. Федоров, О.И. Скалон, В.И. Алифанов // Вопросы инфекционной патологии. Природно-очаговые болезни. Омск, 1971. - С. 274-279.

137. Флинт, Ф. Е. Млекопитающие СССР /Ф.Е.Флинт, Ю.Д. Чугунов, В.М. Смирин. М.: Мысль, 1970. - 440 с.

138. Чачина, С.Б. Биотопические и паразито-хозяинные связи блох (Insecta, Siphonaptera) в различных ландшафтах Омской области /С.Б. Чачина, И.И. Богданов // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. СПб., 2006. - С.217-220.

139. Чибилёв, А. А. Природное наследие Оренбургской области /А.А. Чибилёв. Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 1996. - 384 с.

140. Чибилёв, А. А. Физико-географический очерк госзаповедника «Оренбургский» /А.А. Чибилёв // Государственный степной заповедник «Оренбургский». Оренбург, 1991. - С. 3-23.

141. Чибилёв, А.А. К ландшафтно-экологическому обоснованию развития сети охраняемых природных территорий /А.А. Чибилёв // Общение и региональные вопросы ландшафтной географии СССР. Воронеж, 1987. - С. 84-92.

142. Чибилёв, А.А. Ландшафтные особенности Оренбургской области и вопросы преобразования ее природы /А.А. Чибилёв // Задачи и перспективы развития экономики и культуры Оренбургской области. Оренбург, 1974. - С. 20-22.

143. Чибилёв, А.А. Перспективы развития сети охраняемых ландшафтов в Оренбургской области /А.А. Чибилёв // Областная научная конференция молодых ученых вузов. Оренбург, 1980. - С. 23-25.

144. Шварц, С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных /С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н., Добринский // Тр. ин-та / Ин-т экол. раст. и жив. Уральск, фил. АН СССР. - 1968. - С. 388-397.

145. Швецов, А.В. Блохи мелких млекопитающих степной зоны Южного Урала / А.В. Швецов, И.В. Быстров // Медицинская паразитология и паразитарные болезни.- Москва, 2007. -С.35-39.

146. Швецов, А.В. Фаунистические исследования блох мелких млекопитающих Оренбуржья / А.В. Швецов, И.В. Быстров // Степи Северной Евразии. Материалы IV международного симпозиума. — Оренбург, 2006. С.787.

147. Швецов, А.В. Фаунистические исследования блох мелких млекопитающих Оренбургской области / А.В. Швецов // Известия ОГАУ. вып.2.- Оренбург, 2007. - С. 141-144.

148. Юркша, B.I. Блохи. Фауна Украши /В.1. Юркша// 1нст. зоол. АН Укр. РСР. 17(4). - 1961. - С. 1-152.

149. Юркина, В.И. Материалы к фауне блох Украинской ССР /В.И. Юркина// Издательство АН Украинской ССР. Киев, 1954. - С.1-95.

150. Beaucournu, J.С. Les Puces (Siphonaptera) de France et du Bassin Mediterraneen occidenta /J.C. Beaucournu, H. Launay. -1990. 548 p.

151. Blanc, G. Sur le mecanisme de la transmission de la peste par Xenopsylla cheopis /G. Blanc, M. Baltazard// Compt. rend. Soc. Biol. — 1942. Vol. - 136. - P. 645.

152. Hoare, C. A. The Trypanosomes of mammals. A zoological monograph 1С.A. Hoare. Oxford. - Edinburg, 1972. - 750 p.

153. Holland, G.P. Evolution, classification and host relationships of Siphonaptera /G.P. Holland// Annual Review of Entomology. 1964. - Vol. 9. - P. 123-146.

154. Holland, G.P. The fleas of Canada, Alaska and Greenland (Siphonaptera) /G.P. Holland. Ottawa, 1985. - 631 p.

155. Hoogstraal H. The roles of fleas and ticks in the epidemiology of human diseases /Н. Hoogstraal // Proceedings of the International Conference on Fleas. Rotterdam, 1980. - P. 241244.

156. Hopkins, G.H.E. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History) /G.H.E. Hopkins, M. Rothschild. London, 1956. -Vol.2. - 445 p.

157. Hopkins, G.H.E. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History) /G.H.E. Hopkins, M. Rothschild. London, 1962. -Vol. 3. - 560 p.

158. Hopkins, G.H.E. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History) /G.H.E. Hopkins, M. Rothschild. London, 1966. -Vol.4 . - 550 p.

159. Hopkins, G.H.E. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History) /G.H.E. Hopkins, M. Rothschild. London, 1971. -Vol. 5. - 538 p.

160. Hopkins, G.H.E. Host association of Siphonaptera /G.H.E. Hopkins // I Symposium on host specifity among parasites of Vertebrates. Neuchatel, 1957. - P. 64-87.

161. Ioff, I.Die Flohe Armeniens // Zeitschrift fur Para-sitenkunde /I. Ioff, A. Argyropulo. 1934. - Bd.7, H.2. - P.138-166.

162. Jellison, W.L. Fleas and disease / W.L. Jellison // Ann. Rev. Entomol. 1959. - Р/ 389-414.

163. Lewis, R.E. Checklist of the valid genus group names in the Siphonaptera, 1758-1991 /R.E. Lewis // Journal of Medical Entomology. - 1993a - Vol.30. - no.l. - P. 64-79.

164. Lewis, R.E. Resume of the Siphonaptera (Insecta) of the World /R.E. Lewis // Journal of Medical Entomology. 1998. -Vol.35, no.4. - P. 377-389.

165. Pollitzer, R. La Peste / R. Pollitzer. Geneve, 1954. - 7371. P

166. Prinse F. Allempted transmission of tularemia by each two species of flaes Xenopsilla cheopis and Diamanus montanus / F. Prinse // Publ. Health. Rep., 1946. Vol.61. - №3. - P. 79.

167. Smit, F.G.A.M. New Siphonaptera from Eastern Mediterranean countries /F.G.A.M. Smit // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Entomology. 1960. - Vol. 8. - no. 8. - P. 335-366.

168. Smit, F.G.A.M. Siphonaptera (Fleas) /F.G.A.M. Smit //Insects and other arthropods of medical importance / SmithK., ed. London, 1973. - P. 247-256.

169. Traub, R. Coevolution of fleas and mammals // Coevolution of parasitic arthropods and mammals /R. Traub // ed, K.C.Kim. -New York, 1985. Chapter 8. - P. 295 -437.

170. Traub, R. The Ceratophyllidae: key to the genera and host relationships, with notes on evolution, zoogeography and medical importance /R. Traub, M. Rothschild, J.R.Haddow. Cambr. Univ. Press: Cambridge and London, 1983. - 288 p.

171. Traub, R. The ecology of murine typhus a critical review/ C.L.Wisseman, A. Farhang - Azad. // Trop. Dis. Bull. - 1978. -Vol. 75, No. 4. - P. 237-317.

172. Traub, R. The Zoogeography and evolution of some fleas, lice and mammals /R. Traub // Fleas. Rotterdam, 1980. - P. 93172.

Информация о работе

Швецов, Артур Вячеславович
кандидата биологических наук
Оренбург, 2009
ВАК 03.00.09

Диссертация

Блохи (Siphonaptera) - эктопаразиты мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы