Биотопические и паразито-хозяинные связи блох (insecta, siphonaptera) в различных ландшафтах юга Западной Сибири

Чачина, Светлана Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биотопические и паразито-хозяинные связи блох (insecta, siphonaptera) в различных ландшафтах юга Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биотопические и паразито-хозяинные связи блох (insecta, siphonaptera) в различных ландшафтах юга Западной Сибири"

На правах рукописи

ЧАЧИНА Светлана Борисовна

БИОТОПИЧЕСКИЕ И ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ БЛОХ (INSECTA, SIPHONAPTERA) В РАЗЛИЧНЫХ ЛАНДШАФТАХ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ПО МАТЕРИАЛАМ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0мск-2004

Диссертация выполнена на кафедре экологии и охраны окружающей среды Омского государственного педагогического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Игорь Иванович Богданов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Анатолий Юрьевич Харитонов; кандидат биологических наук, Михаил Михайлович Шутеев

Ведущая организация: Иркутский научно-исследовательский

противочумный институт Сибири и Дальнего Востока

Зашита состоится 5 ноября 2004 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета К 212. 177. 02 в Омском государственном педагогическом университете по адресу. 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета

Автореферат рбЗРблан^_2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е.С. Березина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В современной экологической паразитологии актуальным является параллельное изучение паразито-хозяин-ных связей кровососущих членистоногих с биотопической приуроченностью их хозяев. Такие исследования дают возможность изучить совместное влияние на паразитов их хозяев - теплокровных позвоночных как среды обитания первого порядка и биотопа как среды обитания второго порядка Хорошим объектом для исследований такого плана являются блохи (Insecta, Siphonaptera). Блохи являются одной из важнейших групп кровососущих членистоногих. Морфологии, систематике, биологии и экологии блох посвящено большое количество работ (Иофф, 1941; Holland, 1949; Иофф, Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Ващенок, 1983, 1988; Назарова, 1981; Медведев, 1982, 1988, 1989, 1990, 1992, 1993, 1994 и др.). Большое внимание уделялось изучению физиологии, поведения блох и изучению влияния на них абиотических и биотических факторов (Чумакова и др., 1978, 1980, 1981; Козлов и др., 1977; Брюханова и др., 1978, 1983; Ващенок 1967, 1988 и др.). Имеются многочисленные работы по ланЛлафтно-географичес-кому распределению блох на территории Западной Сибири (Сазонова, 1947; Попов, Казанская, 1958; Виолович, 1969; Жовтый, 1970; Федоров, Алифанов, 1971; Богданов, 1983, 1985; Сапегина, 1998 и др.). Изучению паразито-хозяинных связей блох посвящено сравнительно небольшое количество работ (Медведев, 1996, 1997, 1998; Богданов и др., 2001; Сапегина, 2003 и др.). А изучением связи блох с мелкими млекопитающими как средой первого порядка и биотопом как средой обитания второго порядка практически никто не занимался

Изучение паразито-хозяинных связей блох с мелкими млекопитающими представляет и практический интерес, так как блохи участвуют в поддержании природных очагов ряда инфекций, в том числе клещевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки, геморрагической лихорадки с почечным синдромом и туляремии (Федоров и др., 1959; Кулакова, 1962, 1965; Алифанов, 1960; Тарасевич и др., 1969; Сапегина, Харитонова, 1969).

Цель исследования. Изучение совместного влияния на блох среды первого и второго порядка путем анализа паразито-хозяинных связей блох и их биотопической приуроченности в различных природных зонах и подзонах Омской области.

В ходе исследования перед нами стояли следующие задачи.

1. Изучить фауну и особенности ландшафтного распространения блох мелких млекопитающих в различных природных зонах и подзонах Омской области.

2. Установить уровень общности фауны блох мелких млекопитающих из различных природных зон и подзон Омской области

3. Охарактеризовать биотопическую приуроченность блох мелких млекопитающих в условиях различных ландшафтных зон и подзон Омской области.

4. Охарактеризовать гостальные предпочтения массовых и обычных видов блох Омской области.

5. Установить степень связи блох различных видов со средами обитания первого и второго порядков путем разработки интегрированного показателя, характеризующего их связь.

Научная новизна. Разработан новый зоолого-паразитологи-ческий показатель - гостально-топический индекс (И,.,) для оценки степени связи блох с хозяином и с биотопом.

Выявлены особенности ландшафтно-географического и биотопического распространения блох мелких млекопитающих в различных ландшафтных зонах (подзонах) Омской области. Установлены гос-тально-топические связи блох с мелкими млекопитающими в различных ландшафтных зонах и подзонах.

Изучено видовое разнообразие блох мелких млекопитающих, установлен уровень общности фауны блох мелких разных видах хозяев в пределах отдельных ландшафтных зон (подзон) и между зонами (подзонами). Выявлены гостальные комплексы блох в различных типах биотопов.

Практическое значение. Гостально-топический индекс может быть использован при изучении биотопических и паразито-хозяинных связей эктопаразитов разных систематических групп при исследовании природных очагов ряда инфекций. Материалы диссертации использованы в преподавании курса «Общая экология» при изучении тем «Биотические факторы», «Биоценотические взаимоотношения», в курсе «Прикладная экология» при изучении темы «Экология и медицина».

Положения, выносимые на защиту:

1. Гостально-топический индекс (И^) устанавливает степень связи блох одновременно со средой первого (хозяин) и второго (биотоп) порядков.

2. Воздействие сред первого и второго порядков для стеного-стальных видов блох является относительно постоянной величиной.

3. Воздействие сред первого и второго порядков для эвриго-стальных видов блох меняется в различных природных зонах (подзонах) и в разных типах биотопов.

4. Отдельные виды блох образуют в пределах разных природных зон (подзон) и в разных типах биотопов устойчивые паразито-хозяинные комплексы, которые могут участвовать в резервации и передаче возбудителей природноочаговых инфекций.

Апробация работы. Результаты исследований, положенных в основу диссертации, представлены на Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию Омского регионального отделения Русского географического общества, «История, природа, экономика» (Омск, 2002), на межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002), на третьей Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2003), на Международной конференции и III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004). Диссертация доложена на расширенном заседании кафедры экологии и охраны окружающей среды 22 сентября 2004 г.

теме диссертации опубликовано 14 работ, 3 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и приложения. Содержание диссертации изложено на 187 страницах, из которых 154 страницы чистого текста. Работа содержит 20 рисунков и 30 таблиц. Список цитируемой литературы включает 174 источника, в том числе 15 - на иностранных языках.

Автор глубоко признателен своему научному руководителю д-ру биологич. наук, проф. И.И. Богданову за помощь в выполнении работы. Автор благодарен В.В. Дмитриеву за помощь в математическом обосновании гостально-топического индекса (И,-,); д-ру биологич. наук В.В. Якименко, канд. биологич. наук М.Г. Малькову (НИИ при-родно-очаговых инфекций, г. Омск) за помощь в организации полевых исследований и в работе с музейными коллекциями.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Литературный обзор 1.1. История изучения блох Западной Сибири

В данной главе проводится анализ имеющейся литературы по истории изучения блох Западной Сибири, особенностям географиче-

ского распределения, экологии блох и их значения в природных очагах различных инфекций.

Несмотря на значительное число публикаций по фауне блох Западной Сибири, обзорных фаунистических работ по блохам Омской области крайне мало. Первая специальная публикация по этой территории была сделана В.И. Алифановым (1957). По его данным, блохи в Омской области были представлены 23 видами. Позднее список был расширен до 46 видов блох (Алифанов, 1960; Федоров, Алифанов, 1971). В настоящее время фауна блох Омской области насчитывает 46 видов блох (таблица 1).

Таблица 1

Видовой состав блох (Siphonaptera) Омской области (по литературным данным и фондовым материалам Омского НИИПИ)

Л? Названия видов блох Южная тайга Подтайга Северная лесостепь Южная лесостепь Степь

1 2 1 2 I 2 1 2 1 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 XT 12

Надсем Pulicoidea

Сем Pulicidae

I Pulex lrntans L - - - - - - + + + +

2 Ctenocephahdes cams Curtis + - + - + - + - + -

3 Ctenocephalides felis Bouche + - + - + - + - + -

Надсем Cerato-philoidea

Сем Vermipsillidae

4 Chaetopsylla tnchosa Kohaut + - - - - - + + + +

5 Chaetopsylla globi-ceps Tasch - - - - - - + + + +

Сем Ceratophylhdae

6 Taisopsyfla octo-decimdedentata Kol + + - - - - - - - -

7 Paraceras flabellum Wagn - - - - + - + + - +

8 Oropsylla llovaiskn Wagn et Ioff - - - - + - + - + -

9 Nosopsyllus lascia-tus Bosh + - + - + - + + + +

10 Nosopsyllus mokrzeckyi Wagn - - - - + + + + + +

Продолжение таблицы

1 2 3 4 5 6 7 г 9 10 II Р

11 Сега1орЬу11ш 1е8сротт ИЕ - - - - + + + + + +

12 Ата1агеш ретсЦ-1igeг ОгиЪе. + + + + + + + + + +

13 Ата1а1^и8 атсо-1ае ЫЕ + - + - + - + - + -

14 MegaЪo1hгis са1са-гйёг Wagn. + + + + + - - - - -

15 MegaЪo1hгis «я1к-Иойв. + + + + + + + + + +

16 MegaЪothгis гес-йг^иМш Wah1gг. + + + + + + - - - -

17 MegaЪothгis 1иг-Ъidus Иойш. + + + + + + - + - +

18 Ceгa1ophyUus indages Roths. + + +

19 Ceгa1ophyUus 1ипа-tus I. et И. + - - - + - - - - -

20 Ceгa1ophyUus gaггi Иойв. + + + + + + + - + -

21 Ceгa1ophy11us ga1-8сЬгапк. + - + + + - + + + +

22 Ceгa1ophyЦus Яух Roths. + - +

Сем. FrontopsyШ-dae

23 FrontopsyЦa e1ata popovi Lebedev. + + + + + + + + + +

24 Mesopsy11a hebes I. etR. - - - - + - - - - -

25 Amphipsy11a si-Ъiгica Wagn. + + + - + + - + - +

26 Amphipsy11a kuznetzovi Wagn. + - + - + + + + + +

27 Amphipsy11a pгima Wagn - - - - - - + + + +

28 Amphipsy11a du-ma1is I. et И. - - - - + - + - -

29 Lep1opsy11a segnis Schoncheг. + - + + + + + + + +

30 Peгomiscopsy11a Ъiden1a1a Ко1. + + + - + + - + - +

31 Peгomiscopsy11a si1vatica Memert + + + + + + - + - +

32 Pec1inoc1enus pav-1отекй 1ОЙ: - - - - + - + + + +

Сем. Ctenophtha1mi-dae

Продолжение таблицы

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II P

33 Ctenophthalmus uncinatus Wagn. + - - + - + - - -

34 Ctenophthalmus assimilis Tasch. + + + + + + + + + +

35 Ctenophthalmus brcviatus Wagn. et toff. + - + - + - + + + +

36 Ctenophthalmus arvalis Wagn. et toff. + + + +

37 Ctenophthalmus pisticus I. et R. + - - - - - - - - -

38 Doratopsylla birulai faff + + + + + + - + + -

39 Doratopsylla dasy-cnema Roths. + + + +

40 Palaeopsylla sorecis Wagn. + + + + + + - - - -

41 Rhadinopsylla dahurica I. et R. - - - - + - + + + +

42 Rhadinopsylla integella faff. + + + +

43 Neopsylla pleskei Ioff et Arg. + + + + + + + + + +

44 Catalagia dacencoi lofac + + - + - - - - - -

45 Hystrichopsylla talpae Smit. + + + + + + + + + +

Сгм. Ischnopsylh-dae

46 Ischnopsyllus ob-scurus Wagn. - + - - + - + - - -

Примечания: 1 - по данным В.Г. Федорова, В.И. Алифанова (1971); 2-архивные материалы Омского НИИПИ(1972-2003 гг.)

ГЛАВА 2. Материал и методы. Физико-географическое описание районов исследования 2.1. Обшие сведения о материале Сбор материала проводился автором в 1999-2003 гг. в составе комплексных экспедиционных отрядов Омского НИИ природноочаго-вых инфекций (ОНИИПИ) на территории Черлакского (Степной Государственный заказник) и Нововаршавского (окрестности села Сибирского) районов. За этот период отловлено 230 экз. мелких млекопитающих 4-х видов, с которых собрано 210 экз. блох 11-ти видов; об-

следовано 82 гнезда мелких млекопитающих, из которых собрано 528 экз. блох 10-ти видов. Определение видовой принадлежности блох из полевых сборов сотрудников ОНИИПИ из других ландшафтных зон и подзон Омской области в период с 1999 по 2003 г. произведено автором при участии д-ра биологии, наук, профессора И.И. Богданова.

Дополнительно проанализированы архивные материалы ОНИИПИ по мелким млекопитающим и их гнездам и сборам блох из различных ландшафтных зон и подзон Омской области за 1962-2003 гг. Всего проанализированы данные по 11 273 экз. мелких млекопитающих 17-ти видов, содержащие 9 769 экз. блох 37-ми видов, и 2 045 гнездам мелких млекопитающих 9-ти видов, содержащих 5 131 экз. блох 26-ти видов. Статистическая обработка этих данных проведена лично автором.

При анализе видового состава блох мелких млекопитающих использованы данные по сборам блох с 1963 по 2003 г. При характеристике гостально-топических связей блох с мелкими млекопитающими и ландшафтно-биотопическом анализе общности населения их блох использованы данные стационарных исследований в различных биотопах южной тайпг( 1989-1993гг.), северной лесостепи (1975-1996 гг.) и степи (1999-2003 гг.).

2.2. Методы сбора и обработки материала

В полевой работе использованы стандартные методики количественного учета мелких млекопитающих и сбора эктопаразитов (Куче-рук, 1952; Тагильцев и др., 1990). Учетные работы проводились автором и сотрудниками ОНИИПИ в различных ландшафтных зонах и подзонах Омской области с 1999 по 2003 г. в период с мая по сентябрь. Наряду с линейными учетами в некоторых стациях проводился отлов зверьков живоловками, которые выставлялись на участке площадью 1 га рядами параллельных линий через 10 м.

При взятии гнезд мелких зверьков из нор, кочек, пней, трухлявых стволов гнездовой материал брался из занимаемого пространства полностью, вместе с мелким субстратом, находившимся под гнездом и на стенках полости. Мешочки с гнездовым и окологнездовым субстратом прямо в поле нумеровали и этикетировали, увлажняли и хранили при низких положительных температурах (от 0 до 10° С) в затемненных местах. Отгонка гнезд проводилась путем термоэклектирования, по стандартным методикам (Тагильцев и др., 1990). Для сбора членистоногих применяли стеклянные сепараторы (Тагильцев, 1955), которые монтировали к воронке эклектора. Просмотр сепараторов осуществлялся под стереоскопическими бинокулярами типа МБС с целью предварительной сортировки. Разбор сепараторов осуществлялся в

кювете. Блох извлекали пинцетом и помещали в пробирки, фиксировали 70%-ным спиртом.

Хранение, консервирование, упаковка и этикетирование сборов осуществлялось по стандартным методикам (Царская, 1964; Иофф и др., 1965). Определение систематической принадлежности блох велось на микроскопе МБИ-6 с увеличением об. 9 х ок. 7. Определение видовой принадлежности блох проводилось с использованием определителей (Иофф, Скалой, 1954; Иофф и др., 1965).

Для статистической обработки материала использованы стандартные методы вариационной статистики: средняя арифметическая, ошибка выборочной средней арифметической, ошибка разности выборочных средних, ошибка выборочной доли, ошибка разности между выборочными долями, критерий Стьюдента для оценки достоверности полученных данных (Плохинский, 1961). И принятые в зоологопарази-тологических исследованиях индексы (Песенко, 1982; Богданов, 1990; Тагильцев и др. 1990): индекс обилия (Ио), индекс встречаемости (Ив), индекс доминирования (Ид), индекс относительной приуроченности Песенко (Ип), индекс разнообразия фауны Мак-Интоша (Ир), индекс общности фауны Чекановского-Соренсена (И„), индекс относительного обилия (И00).

2.3. Характеристика районов исследования Дается характеристика района биотопов в местах сбора материала.

ГЛАВА 3. Фаунистические комплексы блох мелких млекопитающих в Омской области 3.1. Фаунистнческие комплексы блох мелких млекопитающих в Омской области Дается экологическая характеристика различных видов мелких млекопитающих, их биотопическая приуроченность (Малькова и др., 2003). Описывается население блох мелких млекопитающих в различных ландшафтных зонах и подзонах Омской области.

Фауна блох бурозубок Омской области разнообразна (Ир = 0,62) и представлена 20 видами, среди которых доминирует D. birulai (Ид = 45,7±1,2 %), многочисленны - P. sorecis (Ид = 20,0+0,97 %) и Н. talpae (Ид = 7,34+0,63 %), обычны - A. penicilliger, Per. silvatica, Per. bidentata, Ct. uncinatus, D. dasycnema, M. rectangulatus (Ид от 1,35 до 3,5 %), остальные виды редки и очень редки.

Фауна блох грызунов в Омской области представлена 35 видами. В населении блох грызунов доминируют A. penicilliger (Ид = 18,89+0,43 %) и Ct. assimilis (Ид = 19,14+0,43 %), многочисленна: - М. rectangulatus (Ид = 7,4+0,29 %), М. walked (Ид=8,7+0,31%), Per.

silvatica (Ид = 12,4+0,36 %), Ct. uncinatus (Ид = 3,5±0,2 %) и Н. talpae (Ид = 7,9+0,3 %); обычны виды: С. tesquorum, M. calcaiifer, M. turbidus, С. garei, F. elata, Am. sibirica, Am. kuznetzovi, L. segnis, Per. bidentata, Ct. breviatus, Rh. integella, N. pleskei; редки и очень редки Р. irritans, Ch. globiceps, T. octodecimdentata, Par. flabellum, N. fasciatus, С gallinae, С sqiuorum, Am. prima, Pec. pavlovskii, Ct. arvalis, Rh. dahurica, Cat. dacen-coi, N. acantina. У грызунов разных систематических групп соотношение фоновых видов блох варьирует, и структура фаунистических комплексов меняется. В населении блох представителей семейства мышиные (Muridae) доминирует Ct. assimilis (Ид = 35,2+1,9%), его содоми-нантами являются Н. talpae (Ид = 14,01 +1,4 %) и L. segnis (Ид= 18,5+1,5 %). В населении блох лесных полевок (p. Clethrionomys) доминируют A. penicilliger (Ид=26,6+06%) и Per. silvatica (Ид = 20,5+0,6 %), их содоминантами являются: М. rectangulatus (Ид=12,5+0,5%), Ct. uncinatus (Ид = 6,5+0,37 %), Ct. assimilis (Ид = 7,3+0,4 %), D. birulai (Ид = 3,9+0,3 %) и Н. talpae (Ид = 8,5+0,4 %). В населении блох серых полевок (p. Microtus) доминирует Ct. assimilis (Ид = 34,66+1 %), его содоминантами являются: A penicilliger (Ид = 12,4+0,7 %), М. walked (Ид = 14,3+0,7 %), Per. silvatica (Ид = 5,04+0,45 %) и Н. talpae (Ид = 6,7+0,5 %).

3.2. Фаунистические комплексы блох в гнездах мелких млекопитающих

Дается описание строения и расположения гнезд различных видов мелких млекопитающих (Долгов, 1985; Малькова и др., 2003). Дается характеристика населения блох из гнезд мелких млекопитающих Омской области.

Фауна блох в гнездах мелких млекопитающих южной тайги умеренно разнообразна (Ир = 0,59) и включает 14 видов, среди которых доминирует Ct. uncinatus (Ид = 33,3*3,2%), его содоминанты -A. penicilliger (Ид = 21,8+1,4 %) и Per. silvatica (Ид = 12,3+1,2 %). К числу обычных видов относятся блохи М. rectangulatus, Cat. dacencoi, Н. talpae. Наибольшим видовым разнообразием отличается фауна блох гнезд полевки-экономки (Ир = 0,77) и бурозубок p. Sorex (Ир = 0,75).

Фауна блох в гнездах мелких млекопитающих подтайги умеренно разнообразна (Ир = 0,53) и включает 6 видов, среди которых преобладают в сборах многочисленные виды Ct. uncinatus (Ид = 40,9+7,4 %) и A. penicilliger (Ид = 31,8+7,02 %) (р < 0,05). Остальные виды редки или очень-редки. Наибольшим видовым разнообразием отличается фауна блох в гнездах бурозубок (Ир= 0,75).

Фауна блох в гнездах мелких млекопитающих северной лесостепи однообразна (И = 0,24) и включает 12 видов, среди которых

доминирует Ct. assimilis (Ид = 72,9±0,7 %) и N. pleskei (Ид - 20,8+0,64%), имеющие наибольшее обилие в гнездах (Ио = 1,88 и 0,54 экз./гн.) (р < 0,001). К числу обычных видов относятся М. walked, A. penicilliger, H. talpae, остальные виды редки или очень редки.

Фауна блох в гнездах мелких млекопитающих южной лесостепи и степи умеренно разнообразна (Ир = 0,47) и включает 13 видов, среди которых доминируют Ct. breviatus (Ид = 40,2+1,6 %) и Ct. assimilis (Ид = 32,6+1,5 %), их сдоминантом является С. tesquorum (Ид f 8,6+0,6 %). К числу обычных видов относятся F. elata, N. pleskei, Ct. arvalis, M. walked.

Таким образом, наибольшим разнообразием отличается фауна блох гнезд мелких млекопитающих южной тайги (Ир = 0,59). Характерно наличие интразональных видов блох, встречающихся во всех ландшафтно-географических районах области, A penicilliger и Н. talpae. В гнездах мелких млекопитающих южной тайги и подтайги доминирует Ct. uncinatus, в северной лесостепи - Ct. assimilis, в южной лесостепи и степи - Ct. breviatus.

ГЛАВА 4. Сравнительный анализ общности населения блох мелких млекопитающих и гнезд мелких млекопитающих 4.1. Сравнительный ландшафтно-биотопнческий анализ общности населения блох мелких млекопитающих

Фауна блох мелких млекопитающих южной тайги разнообразна (Ир = 0,61 +0,009 %) и включает 23 вида. В населении блох доминирует P. silvatica (Ид = 30,05+0,8 %), многочисленны A. penicilliger, M. гес-tangulatus, Ct. uncinatus. Обычными видами являются М. calcarifer, M. turbidus, F. elata, Am. sibirica, Per. bidentata, D. birulai, D. dasycnema, Rh. integella, N. pleskei, H. talpae. В южной тайге выделены два гостальных комплекса: блохи - бурозубки (комплекс бурозубок) и блохи - полевки (комплекс полевок). Комплекс бурозубок включает обыкновенную, тундряную, малую и крупнозубую бурозубок. К данным видам бурозубок приурочены специфические виды блох: D. birulai, D. dasicnema и P. sorecis, на долю которых приходится 72,9 % в сборах с этих видов. Высокая степень сходства фаун вышеперечисленных видов связана с обитанием их в одних и тех же, преимущественно влажных, биотопах. Между данными видами происходит обмен блохами, которые составляют эпизоотически-значимый комплекс и могут участвовать в циркуляции арбовирусов. Комплекс полевок включает красную, красно-серую, рыжую, темную полевок и полевку-экономку. «Ядро» эпизоотически-значимого комплекса составляют A. penicilliger, Meg. rectan-gulatus, Per. silvatica, на долю которых приходится 11,1 % в сборах.

Фауна блох подтайги разнообразна (Ир = 0,68±0,04 %) и включает 13 видов, среди которых отсутствуют доминирующие виды. Многочисленными видами являются A. penicilliger, M. rectangulatus, Ct. assimilis. P. silvatica, H. talpae. В ходе анализа степени общности фауны блох мелких млекопитающих, в подтайге выделен гостальный комплекс. В состав данного комплекса входят полевая мышь, красная, рыжая, водяная полевки и полевка-экономка. С данными видами мелких млекопитающих связаны полигостальные виды блох: Meg. rectangulatus, A. penicilliger, Per. silvatica, H. talpae. На долю этих видов приходится 71 % в сборах.

Фауна блох северной лесостепи умеренно разнообразна (Ир = 0,57) и включает 17 видов, среди которых доминирует Ct. assimilis (Ид = 32,56±0,78 %). Его содоминантами выступают A. penicilliger (Ид=14,79±0,6%), М. walked (Ид= 18,58±0,64 %), Pal. sorecis (Ид = 4,95±0,36 %), Н. talpae (Ид= 14,6±0,58 %), D. birulai (Ид= 19,2±0,67%). Анализ уровня сходства фауны блох мелких млекопитающих из различных биотопов северной лесостепи позволил выделить некоторые закономерности: наибольшее сходство видового состава блох отмечено, с одной стороны, между бурозубками разных видов, с другой стороны, между представителями семейств мышиные и полевочьи. На основе полученных результатов мы выделили два гос-тальные комплекса: бурозубок p. Sorex и мышевидных грызунов. Комплекс бурозубок p. Sorex включает обыкновенную, среднюю, тундряную, малуюТкрупнозубую бурозубок и кутору. К данным видам бурозубок приурочены специфические виды блох: P. sorecis и D. birulai, на долю которых приходится 73,8 % в сборах. В состав комплекса мышевидных грызунов входят лесная мышовка, малая лесная и полевая мыши, обыкновенный хомяк, красная, темная, узкочерепная, рыжая, водяная, обыкновенная полевки и полевка-экономка. С данными видами хозяев связаны полигостальные виды блох, проявляющие больше ландшафтную приуроченность к северной лесостепи, чем к хозяевам. Между лесными полевками, мышами и обыкновенным хомяком осуществляется обмен блохами A. penicilliger, M. rectangulatus, M. walked, F. elata, Am. sibirica, P. silvatica, N. pleskei и Н. talpae, на долю которых приходится 58,2 % в сборах.

Фауна блох степной зоны разнообразна (Ир = 0,61±0,011 %) и включает 24 вида, среди которых доминируют A. penicilliger (Ид = 27,7± 1,01 %) и Ct. assimilis (Ид = 25,9±0,99 %). К многочисленным относится D. birulai. Анализ уровня сходства фауны блох мелких млекопитающих различных биотопов степной зоны позволил выделить некоторые закономерности: наибольшее сходство видового со-

става блох отмечено, с одной стороны, у обитателей луговых биотопов, с другой - у обитателей околоводных биотопов. На основе полученных результатов выделены два гостальные комплекса блох: обитателей луговых биотопов и обитателей околоводных биотопов. Комплекс блох мелких млекопитающих луговых биотопов включает обитателей леса, луга, приозерных котловин. Он представлен обыкновенной, тундряной бурозубками, полевой и малой лесной мышами и узкочерепной полевкой. В населении блох этих видов доминируют поли-гостальные виды Ct. assimilis, Ct. breviatus, N. pleskei, H. talpae, и D. bu-rulai. На долю этих видов приходится 67,1 % в сборах. Второй комплекс млекопитающих степи представлен обитателями водоемов, пойм рек, берегов озер и представлен ондатрой и водяной полевкой. В населении блох ондатры и водяной полевки доминирует Meg. walkeri, на долю которого приходится 10 % в сборах (Чичина, 2004).

4.2. Сравнительный анализ общности населения блох в гнездах мелких млекопитающих в различных ландшафтах

В пределах южной тайги нами выделен гостальный комплекс, в который входят гнезда мелких млекопитающих, обладающих высокой степенью сходства фауны блох. Данный комплекс включает лесных полевок, бурозубок, полевку-экономку и темную полевку. Между мелкими млекопитающими осуществляется обмен блохам Pal. sorecis, Meg. rectangulatus, A. penicilliger, Ct. uncinatus, которые составляют эпизоотически значимый комплекс. На долю вышеперечисленных видов блох приходиться 65,4 % в сборах из гнезд мелких млекопитающих.

В подтайге фауны блох в гнездах бурозубок (p. Sorex) и лесных полевок (p. Clethrionomys) (Ин = 77,1%) идентичны, что связано со сходством мест обитания.

Анализ степени сходства фауны блох из гнезд мелких млекопитающих северной лесостепи позволил выделить комплекс гнезд обитателей влажных стаций. Высокий процент сходства фауны блох зарегистрирован в гнездах водяной полевки и полевки-экономки (Ин = 46,5 %), а также водяной полевки и ондатры (Ин = 43,2 %). Это связано с тем, что полевка-экономка, ондатра и водяная полевка приурочены к влажным биотопам.

Наиболее высокое сходство фауны гнезд мелких млекопитающих в южной лесостепи и степи отмечено у узкочерепной полевки и степной пеструшки: фауны блох из гнезд вышеуказанных видов идентичны (Ин= 61,02%).

В целом между фауной блох гнезд мелких млекопитающих южной тайги и подтаежной зоны установлена средняя степень сходства (Ин = 39,2 %), а в подтайге и северной лесостепи степень сходства от-

сутствует (Ин = 3,1 %). Отмечено очень высокое сходство фауны блох из гнезд мелких млекопитающих между северной лесостепью и южными районами области (Ин = 54,48 %).

ГЛАВД 5. Гостально-топические связи блох в Омской области 5.1. Относительная гостально-топнческая приуроченность блох по Ю.А. Песенко

Нами была поставлена задача - определить роль сред первого и второго порядка у разных видов блох при обитании их в различных ландшафтных зонах (подзонах) и в различных биотопах в пределах этих зон (подзон). Совокупность паразито-хозяинных отношений блох с мелкими млекопитающими, их гнездами, с одной стороны, и физическими факторами внешней среды - с другой, мы определяем как гос-тально-топическую приуроченность.

Мы провели сравнительный анализ результатов оценки госталь-но-топической приуроченности блох с использованием индекса относительной приуроченности (Ип) предложенного ЮА. Песенко (1982) и разработанного нами гостально-топического индекса (Игг).

Таким образом, с помощью индекса относительной приуроченности (Песеъко, 1982) нами были выделены гостально-топические комплексы блох, характерные для разных природных зон и подзон Омской области.

В южной тайге к лиственным лесам приурочены бурозубки р. Sorex и блохи D. birulai, P. sorecis, H. talpae, которые, в свою очередь, приурочены к -бурозубкам. К осоково-сфагновому болоту через темную полевку приурочены блохи Meg. calcarifer, P. bidentata. К пойменным биотопам приурочены блохи Л. penicilliger через рыжую полевку.

В северной лесостепи к кочкарниковым осоково-тростниковым болотам приурочены блохи Meg. walked и F. elata, осуществляющие связь с биотопом через полевку-экономку. К сплавинам приурочены блохи С. garei, специфический паразит серебристой чайки, обитающей на сплавинах. Из гнезд серебристой чайки С. garei очевидно попадает в гнезда полевки-экономки и на самих зверьков. Блохи D. birulai связь с биотопом осуществляют через бурозубок. К березовым колкам приурочены блохи М. turbidus, осуществляющие связь с биотопом через красную полевку.

В степной зоне Ct. assimilis приурочена к тростниковому займищу озера через обыкновенную бурозубку и полевку-экономку. М. walkeri, осуществляет связь с тростниковым займищем озера Те-ренкуль через полевку-экономку, a D. birulai - через обыкновенную бурозубку. В лугостепных биотопах Ct. breviatus приурочена к биотопу через степную пеструшку. В приозерной котловине озера Атаичье

Ат. кителем и Сй 1е8С|иогит приурочены к биотопу через узкочерепную полевку.

5.2. Опыт применения госгально-топического индекса (НТ) для оценки взаимосвязей в системе «блохи - хозяева - биотоп»

Для определения соотношения воздействия сред первого и второго порадков нами был разработан госталъно-топический индекс (ИЛ).

Формула Ип была выведена нами на основании кластерного анализа при обработке сборов эктопаразитов с мелких млекопитающих, отловленных в различных природных зонах Омской области. Сборы блох, использованные для данных расчетов, сделаны в лесной (южная тайга), лесостепной (северная и южная лесостепь) и степной зонах с 2 101 экз. мелких млекопитающих 19-ти видов. Всего в расчетах использовано 2 278 экз. блох 23-х видов.

Формула, с учетом наибольшего удобства ее использования, приняла следующий вид:

где: Ял„ - гостально-топический индекс; п - количетизо эктопаразитов данного вида на данном виде хозяина в данном биотопе; N количество эктопаразитов всех видов интересующей нас группы на данном виде хозяина в данном биотопе; - количество хозяев данного вида в данном биотопе; N1 - количество хозяев всех видов интересующей нас группы в данном биотопе; п2 - количество эктопаразитов данного вида в данном биотопе; К; - количество эктопаразитов всех видов интересующей нас группы в данном биотопе.

При значениях И^ < 0,1 наблюдается выраженная связь с биотопом помимо хозяина; при значениях 0,1 < 1Лп < 0,5 имеется умеренная связь с биотопом через хозяина; при значениях связь с хозяи-

ном заметно преобладает над связью с биотопом (Богданов и др., 2002).

Таблица 2

Средние показатели И,-, для разных видов блох по ландшафтным зонам и подзонам Омской области

Виды блох Ландшафтные зоны

Южная тайга Северная лесостепь Южная лесостепь и степь

2 3 4

СИ 1е$еиюгит 0,08

А ретсШ^ег 0,07 0,29 -

са1сап1ег 0,06 - -

Продолжение таблицы

1 2 3 4

Meg. rectangulatus 0,09 0,03

Meg. turbidus 0,11 0,13 -

Meg. walked - 0,21 0,28

С garei - 0,54 -

F. elata - 0,02 0,08

Am. sibirica 0,07 - -

Am. kuznetzovi - 0,008 0,03

Per. bidentata 0,06 0,03 -

Per. silvatica 0,25 - -

Pect. pavlovskii - - 0,49

Ct. assimilis - 0,55 0,13

Ct. arvalis - - 0,04

Ct. breviatus - - 0,35

Ct. uncinatus 0,04 - -

D. birulai 0,18 0,35 0,37

D. dasychnema 0,07 - -

P. sorecis 0,305 0,306 -

R. integella 0,04 - -

N. pleskei - - 0,15

Cat. dacencoi 0,03 - -

H. talpae 0,03 0,12 -

Среднезональный показатель И^ 0,128 0,386 0,219

Проявляется следующая важная закономерность: при выходе за пределы своей основной зоны обитания у полигостальных видов значение Игг увеличивается (у О. азвшДв - 0,13 в южной лесостепи и 0,55 в северной лесостепи; у А. ретсИЩег- 0, 06 в южной тайге и 0,29 в северной лесостепи). У олигогостальных видов значение И^ выше, чем у полигостальных, и при переходе в другую природную зону (подзону) не падает ниже 0,1 (в любом случае сохраняется умеренная связь с биотопом через хозяина) (Чачина и др., 2003).

Сравнение гостально-топического индекса и индекса приуроченности Песенко Южная тайга

В хвойных лесах, согласно индексу И„, биотопическую приуроченность проявляют полевка-экономка, а также блохи О. ипста1ш и ИИ. Ш^еИа. Согласно И^, помимо перечисленных видов приурочены

к биотопу также A penicilliger, H. talpae, Meg. rectangulatus, Am. sibirica, Meg. calcarifer, Per. bidentata, D. dasychnema, P. sorecis и D. biru-lai. Per. silvatica приурочена к биотопу через красно-серую полевку и полевку-экономку.

В лиственных лесах, согласно индексу Ип, к биотопу приурочены: обыкновенная бурозубка, а к ней блохи D. birulai, P. sorecis и Н. talpae. При использовании ИЛ приуроченность к биотопу отмечена помимо D. birulai и Н. talpae у блох Ct. assimilis, Per. bidentata, Am. si-birica, A. penicilliger, Rh. integella и Meg. calcarifer. P. sorecis приурочена к обыкновенной бурозубке, а через нее к лиственным лесам. Per. silvatica приурочена к биотопу через красную полевку.

В осоково-сфагновом болоте, согласно индексу Ип, биотопическую приуроченность проявляют темная полевка и блохи Meg. calca-rifer, Am. sibirica, Per. bidentata. При использовании ИЛ помимо вышеперечисленных видов приуроченность к биотопу отмечена у Meg. rectangulatus, Н. talpae, Per. silvatica и Rh. integella.

В пойменном биотопе, согласно индексу Ип, к биотопу приурочены блохи A. penicilliger и Meg. rectangulatus. Из мелких млекопитающих к пойменному биотопу приурочена рыжая полежь, к которой, в свою очередь, приурочена A penicilliger. При расчете ИЛ спектр видов блох, приуроченных к данному биотопу, гораздо шире: кроме А. penicilliger и Meg. rectangulatus, это Per. silvatica, Per. bidentata, Rh. integella, H. talpae, Am. sibirica, Meg. turbidus и Cat. dacencoi. P. sorecis приурочена к обыкновенной бурозубке.

Северная лесостепь

В березовых колках, согласно индексу Ип, биотопическую приуроченность проявляют мелкие млекопитающие: красная, красно-серая, рыжая, узкочерепная, темная полевки и лесная и полевая мыши. Приурочены к биотопу блохи Am. kuznetzovi и Meg. turbidus, которые, в свою очередь, приурочены к красной полевке и полевой мыши. При исследовании ИЛ приуроченность к лесным биотопам отмечена у вышеперечисленных видов блох, а также у F. elata и Meg. rectangulatus. К лесным биотопам через узкочерепную полевку приурочена Ct. assimilis. A. penicilliger приурочена к темной полевке, а через нее к биотопу. D. birulai связь с биотопом осуществляет через обыкновенную бурозубку. У A penicilliger отмечена выраженная связь с рыжей полевкой, а у Ct. assimilis - с полевой мышью.

В кочкарнжовых осоково -тростниковых болотах, согласно индексу Ип, биотопическую приуроченность проявляют мелкие млекопитающие: полевка-экономка, мышь-малютка, обыкновенная бурозубка и водяная полевка. К биотопу приурочены блохи Meg. walked и F. elata,

которые, в свою очередь, приурочены к полевой мыши. При исследовании Ип приуроченность к осоково-тростниковым болотам отмечена у F. elata и С. garei. Связь с биотопом через хозяина отмечена у Meg. walked (узкочерепная полевка и полевка-экономка), у Meg. turbidus (полевая мышь), A penicilliger (полевка-экономка). Выраженная связь с хозяином отмечена у О. assimilis с узкочерепной полевкой, у D. birulai с обыкновенной бурозубкой и у P. sorecis с красной полевкой.

Клугово-полевым биотопам, согласно индексу Ип, приурочена мышь-малютка и С. garei. При исследовании ИЛ приуроченность к лугово-полевым биотопам отмечена не только у С. garei, но и у Meg. turbidus, Per. bidentata. Остальные виды блох приурочены к биотопу через хозяина: A. penicilliger через красную полевку, Ct. assimilis через полевку-экономку, P. sorecis через обыкновенную бурозубку.

Квнутриозерным сплавинам, согласно индексу Ип, приурочена С. garei - через полевку-экономку, D. birulai - через обыкновенную бурозубку и Per. bidentata. При применении Ип- нами установлена такая же закономерность, но число видов приуроченных к биотопу расширяется за счет Meg. walked и Н. talpae.

Кивняковым^.роспям, согласно индексу Ип, приурочена полевая мышь, лесная мышовка, а также блохи Per. bidentata. При использовании Ит биотопическая приуроченность отмечена у Per. bidentata, Meg. turbidus и Н. talpae. Связь с биотопом отмечена у A. penicilliger через красную полевку и у D. birulai - через обыкновенную бурозубку. Гостальная приуроченность выражена у Ct. assimilis к полевке-экономке, полевой мыши и лесной мышовке, а также у Meg. walked - к темной полевке.

Южные районы области

К тростниковому займищу озера, согласно индексу Ип, приурочены обыкновенная бурозубка, полевка-экономка, водяная полевка, а также блохи Ct. assimilis, которые приурочены к обыкновенной бурозубке и полевке-экономке. Приуроченность к биотопу и полевке-экономке проявляет Meg. walked. D. birulai приурочена к обыкновенной бурозубке и к биотопу. При использовании Ит биотопическая приуроченность отмечена у Ct. assimilis и D. birulai, а также у С. tesquorum и Am. kuznetzovi. У Ct. breviatus выражена гостальная приуроченность к узкочерепной полевке.

Клугостепи, согласно индексу Ип, приурочена степная пеструшка и джунгарский хомячок, а также Ct. breviatus, которая приурочена к степной пеструшке, и N. pleskei. При использовании ИЛ биотопическая приуроченность отмечена у Am. kuznetzovi, Ct. arvahs, Am. prima и F. elata. Умеренная связь с биотопом через хозяина отме-

чена у N. pleskei и у Pec. pavlovskii через джунгарского хомячка Ct. breviatus приурочена к степной пеструшке.

К приозерной котловине, согласно индексу Ип, приурочены узкочерепная полевка и степная пеструшка, а также блохи Am. kuznet-zovi и С. tesguorum. Они связь с биотопом осуществляют через узкочерепную полевку. При исследовании Ип- помимо вышеперечисленных видов блох приуроченность к приозерной котловине отмечена у Meg. walked, N. pleskei и Ct. arvalis. Выраженная связь с хозяином отмечена у Ct. breviatus со степной пеструшкой и у Ct. assimilis с узкочерепной полевкой.

Сравнительный анализ обоих показателей указывает на большую точность Ил (во всех случаях приуроченность по Ип подтверждалась приуроченностью по Ит но не всегда приуроченность по соответствовала данным Ип). Сам расчет ИЛ по предложенной нами формуле проще, чем расчет Ип по формуле Песенко (1982). Кроме того, при использовании Ип нужен расчет как приуроченности паразита к хозяину и к биотопу, так и хозяина к биотопу (т. е. делается три расчета). При использовании ИЛ требуется всего один расчет.

Выводы

1. Фауна блох мелких млекопитающих (Ир от 0,57 до 0,68) и их гнезд (от 0,24 до 0,59) Омской области в целом умеренно разнообразна, сходство фаун смежных природных зон (подзон) достаточно велико, абсолютно доминирующих видов нет, значительное число видов относиться к многочисленным (9 из 29) и обычным (14 из 29).

2. В населении блох Омской области, связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами, преобладают эвригостальные и эвритоп-ные виды (16 из 29), населяющие, по крайней мере, две или более смежные природные зоны (подзоны).

3. У эвритопных видов блох в пределах наиболее предпочтительных для них ландшафтных зон (подзон) преобладает топическая приуроченность. При переходе в смежную зону (подзону) увеличивается уровень гостальной приуроченности.

4. Стенотопные и стеногостальные виды имеют меньшую численность по сравнению с эвритопным и эвригостальным и встречаются в основном в подзоне южной тайги (М. calcarifer, Ct. uncinatus и др.) и в южной лесостепи и степи (Ct. breviatus, Cit. tesquorum и др.).

5. Стеногостальные и стенотопные виды сохраняют связь с типичным хозяином как в наиболее типичной для конкретных видов зоне (подзоне) обитания, так и при переходе в другие зоны (подзоны) (ИЛ от 0,42 до 0,71).

6. В сходных типах биотопов наблюдается высокое сходство фауны блох мелких млекопитающих. В некоторых случаях отмечено сходство фауны блох, населяющих разные биотопы и проявляющих различные требования к условиям среды. Это связано с наличием большого числа полигостальных видов в населении этих видов мелких млекопитающих.

7. В группе видов хозяев - мелких млекопитающих и в их гнездах - в пределах одной зоны (подзоны), приуроченных к одному типу биотопов и имеющих высокий процент общих видов блох, формируется специфический гостальный комплекс блох. Так, в южной тайге выделены комплекс бурозубок и комплекс Лесных полевок. В северной лесостепи выделены комплекс бурозубок и комплекс мышевидных грызунов, а в степной зоне - комплекс обитателей луговых биотопов и комплекс обитателей околоводных биотопоа

8. Установлены гостально-топические связи блох мелких млекопитающих с биотопами различных ландшафтных зон и подзон Омской области.

Предложения

Разработанный нами гостально-топический индекс, характеризующий одновременно связь блох со средами первого и второго порядков и экономящий затраты времени для расчетов, рекомендуется для широкого применения в паразитологических исследованиях.

Результаты исследования отражены в следующих публикациях:

1. Чачгта СБ. Заметки по истории изучения блох (81рИопар1ега) Западной Сибири // Полевые и экспериментальные биологические исследования: Сборник научных трудов. Вып. 4. СПб: РГПУ; Омск: Изд-во ОмГПУ, 1999. С. 113-121.

2. Богданов И.И., Чачина СБ., Малькова М.Г. Материалы по изучению распространения и паразито-хозяинных связей блох ^рИо-трЛега, ЬвеСа) в Омской области // Естественные науки и экология: Межвузовский сборник научных трудоа Ежегодник. Вып. 5. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2000. С. 218-223.

3. Чачина СБ., Богданов ЯЯПаразито-хозяинные связи блох с арбовирусами // Естественные науки и экология: Межвузовский сборник научных трудов. Ежегодник. Вып. 5. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2000. С.223-227.

4. Чачина СБ., Богданов И.И., Малъкова М.Г. и др. Сравнительные особенности населения блох (81рИопар1ега, 1таес1а) южной тундры, северной и южной тайги Западной Сибири // Естественные науки и

экология: Межвузовский сборник научных трудоа Ежегодник. Вып. 6. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2001. С. 238-241.

5. Чачина СБ., Богданов И.И., Малъкова М.Г. и др. Сравнительные особенности населения блох (Siphonaptera, Insecta) подзоны лиственных лесов и степной зоны Омской области // Естественные науки и экология: Межвузовский сборник научных трудоа Ежегодник. Вып. 6. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2001. С. 241-246.

6. Чачина СБ., Богданов И.И. Видовой состав и ландшафтная приуроченность блох мелких млекопитающих Омской области // Естественные науки и экология: Межвузовский сборник научных трудов. Ежегодник. Вып. 7. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2002. С. 228-230.

7. Чачина СБ., Богданов ИМ. Гостально-топические связи блох на юге Омской области // Естественные науки и экология: Межвузовский сборник научных трудов. Ежегодник. Вып. 7. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2002. С. 230-238.

8. Чачина СБ., Богданов И.И. Биотопическая приуроченность блох и мелких млекопитающих на севере Омской области // Паразито-логические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Материалы I Межрегиональной научной конференции, посвященной памяти профессора АА. Мозгового, 8-10 октября 2002 г. Новосибирск: Издательская компания «Лада», 2002. С. 207-210.

9. Чачина СБ, Богданов И.И, Малъкова М.Г. Некоторые особенности ландшафтно-географической приуроченности блох Омской области // История, природа, экономика: Материалы международной научно-прктической конференции, посвященной 125-летию Омского регионального отделения Русского географического общества Омск: Изд-во ОмГПУ, 2002. С. 192-194.

10. Чачина СБ., Богданов И.И. Степень общности населения блох в гнездах мелких млекопитающих в различных ландшафтах // Биологическая наука и образование в педагогических вузах: Материалы Третьей Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Вып. 3. Новосибирск, 2003. С. 56-61.

11. Чачина СБ, Богданов И.И. Степень доминирования и разнообразия населения блох в гнездах мелких млекопитающих Омской области // Биологическая наука и образование в педагогических вузах: Материалы Третьей Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Вып. 3. Новосибирск, 2003. С. 61-66.

12. Богданов И.И, Чачина СБ., Дмитриев В.В. Гостально-топический индекс - новый зоолого-паразитологический показатель //

Проблемы современной паразитологии: Материалы Международной конференции и III съезда Паразитологического общества при РАН, Петрозаводск, 6-12 октября 2003 г. СПб., 2003. С. 85-88.

13. Чачина СБ., БогдановИ.И. Изучение гостально-топической приуроченности блох с помощью нового зоолого-паразитологического показателя // Проблемы современной паразитологии: Материалы Международной конференции и III съезда Паразитологического общества при РАН, Петрозаводск, 6-12 октября 2003 г. СПб., 2003. С. 175-178.

14. Чачина СБ. Степень общности населения блох различных видов млекопитающих в различных ландшафтных подзонах Омской области // Сибирская зоологическая конференция: Тезисы докладов Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004 г. Новосибирск, 2004. С. 414.

Лицензия № 020074

Подписано в печать 01.10,04

Формат 60x84/16 Ризография Уч.-изд. л. 1,5 Заказ RE 030-04

Бумага офсетная Усл. печ. л. 1,5 Тираж 100 экз.

Издательство ОмГПУ: 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14

»fe 658

РНБ Русский фонд

2005-4 20374

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чачина, Светлана Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1 История изучения блох Западной Сибири.

1.2 Гостально-топические отношения блох с позвоночными.

1.3 Влияние образа жизни и условий обитания мелких млекопитающих на их блох.

1.4 Значение абиотических и биотических факторов в жизни блох.

1.5 Блохи как переносчики болезней человека и животных.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Общие сведения о материале.

2.2. Методы сбора и обработки материала.

2.2.1. Методы сбора блох с мелких млекопитающих.

2.2.2. Методы сбора блох из гнезд мелких млекопитающих.

2.2.3. Методы обработки материала.

2.3. Характеристика районов исследования.

Глава 3. Фаунистические комплексы блох мелких млекопитающих и их гнезд в Омской области.

3.1. Фаунистические комплексы блох мелких млекопитающих.

3.2. Фаунистические комплексы блох в гнездах мелких млекопитающих.

Глава 4. Сравнительный анализ общности населения блох мелких млекопитающих и их гнезд.

4.1. Сравнительный ландшафтно-биотопический анализ общности населения блох мелких млекопитающих.

4.2. Сравнительный анализ общности населения блох в гнездах мелких млекопитающих в различных ландшафтах.

Глава 5. Гостально-топические связи блох в Омской области.

5.1. Относительная гостально-топическая приуроченность блох по Ю.А. Песенко).

5.2. Относительная приуроченность блох к мелким млекопитающим в различных ландшафтных зонах и подзонах Омской области.

5.3. Опыт применения гостально-топического (Игт) для оценки взаимосвязей в системе "блохи-хозяева-биотоп".

5.4. Сравнительный анализ гостально-топической приуроченности блох отдельных видов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биотопические и паразито-хозяинные связи блох (insecta, siphonaptera) в различных ландшафтах юга Западной Сибири"

Актуальность темы. В современной экологической паразитологии актуальным является параллельное изучение паразито-хозяинных связей кровососущих членистоногих с биотопической приуроченностью их хозяев. Такие исследования дают возможность изучить совместное влияние на паразитов их хозяев, теплокровных позвоночных как среды обитания первого порядка и биотопа как среды обитания второго порядка. Хорошим объектом для исследований такого плана являются блохи (Insecta, Siphonaptera). Блохи являются одной из важнейших групп кровососущих членистоногих. Морфологии, систематике, биологии и экологии блох посвящено большое количество работ (Иофф, 1941; Holland, 1949; Иофф, Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Назарова, 1981; Ващенок, 1983, 1988; Медведев, 1982, 1988, 1989, 1990, 1992, 1993, 1994 и др.). Большое внимание уделялось изучению физиологии, поведения блох и изучению влияния на них абиотических и биотических факторов (Чумакова и др., 1978, 1980, 1981; Козлов и др., 1977; Брюханова и др., 1978, 1983а, 19836; Ващенок 1967, 1988 и др.). Имеются многочисленные работы по ландшафтно-географическому распределению блох на территории Западной Сибири (Сазонова, 1947; Попов, Казанская, 1958; Виолович, 1969; Федоров, Алифанов, 1971; Жовтый, 1970; Богданов, 1983, 1985; Сапегина, 1998 и др.). Изучению паразито-хозяинных связей блох посвящено сравнительно небольшое количество работ (Медведев, 1996; 1997а, 19976; 1998; Сапегина, 2003, Богданов и др., 2001 и др.) А изучением связи блох с мелкими млекопитающими как средой первого порядка и биотопом как средой обитания второго порядка практически никто не занимался.

Изучение паразито-хозяинных связей блох с мелкими млекопитающими представляет и практический интерес, так как блохи участвуют в поддержании природных очагов ряда инфекций, в том числе клещевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки, геморрагической лихорадки с почечным синдромом и туляремии (Федоров и др., 1959; Кулакова, 1962; 1965; Тарасевич и др., 1969; Алифанов, 1960; Сапегина, Харитонова, 1969).

В ходе исследования перед нами стояли следующие задачи:

2. Установить уровень общности фауны блох мелких млекопитающих из различных природных зон и подзон Омской области.

4. Охарактеризовать гостальные предпочтения массовых и обычных видов блох Омской области.

Научная новизна. Разработан новый зоолого-паразитологический показатель - гостально-топический индекс (Игт) для оценки степени связи блох с хозяином и с биотопом.

Выявлены особенности ландшафтно-географического и биотопического распространения блох мелких млекопитающих в различных ландшафтных зонах (подзонах) Омской области. Установлены гостально-топические связи блох с мелкими млекопитающими в различных ландшафтных зонах и подзонах.

Изучено видовое разнообразие блох мелких млекопитающих, установлен уровень общности фауны блох мелких млекопитающих на разных видах хозяев в пределах отдельных ландшафтных зон (подзон) и между зонами (подзонами). Выявлены гостальные комплексы блох в различных типах биотопов.

Практическое значение. Гостально-топический индекс может быть использован при изучении биотопических и паразито-хозяинных связей эктопаразитов разных систематических групп при исследовании природных очагов ряда инфекций. Материалы диссертации использованы в преподавании курса "Общая экология" при изучении тем: "Биотические факторы", "Биоценотиче-ские взаимоотношения", в курсе "Прикладная экология" при изучении темы: "Экология и медицина".

Положения, выносимые на защиту:

1. Гостально-топический индекс (Игт) устанавливает степень связи блох одновременно со средой первого (хозяин) и второго (биотоп) порядков.

2. Воздействие сред первого и второго порядка для стеногостальных видов блох является относительно постоянной величиной.

3. Воздействие сред первого и второго порядков для эвригостальных видов блох меняется в различных природных зонах (подзонах) и в разных типах биотопов.

Апробация работы. Результаты исследований, положенные в основу диссертации, доложены на Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию Омского регионального отделения Русского географического общества "История, природа, экономика" (Омск, 2002 г.), на Межрегиональной научной конференции "Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке" (Новосибирск, 2002 г.), на третьей Всероссийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (Новосибирск, 2003 г.), на Всероссийской конференции молодых ученых "Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты" (Екатеринбург, 2004 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, 3 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и приложения. Содержание диссертации изложено на 187 страницах, из которых 154 чистого текста. Работа содержит 20 рисунков и 30 таблиц. Список цитируемой литературы включает 186 источников, в том числе 15 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Чачина, Светлана Борисовна

186 ВЫВОДЫ

1. Фауна блох мелких млекопитающих (Ир от 0,57 до 0,68) и их гнезд (Ир от 0,24 до 0,59) Омской области в целом умеренно разнообразна, сходство фаун смежных природных зон (подзон) достаточно велико, абсолютно доминирующих видов нет, значительное число видов относится к многочисленным (9 из 29) и обычным (14 из 29).

2. В населении блох Омской области, связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами, преобладают эвригостальные и эвритопные виды (16 из 29), населяющие по крайней мере две или более смежные природные зоны (подзоны).

4. Стенотопные и стеногостальные виды имеют меньшую численность по сравнению с эвритопным и эвригостальным и встречаются, в основном, в подзоне южной тайги (М. calcarifer, Ct. uncinatus), в южной лесостепи и степи (Ct. breviatus, С. tesquorum и др).

5. Стеногостальные и стенотопные виды сохраняют связь с типичным хозяином как в наиболее характерной для конкретных видов зоне (подзоне) обитания, так и при переходе в другие зоны (подзоны) (Игт от 0,42 до 0,71).

6. В сходных типах биотопов наблюдается высокое сходство фауны блох мелких млекопитающих. В некоторых случаях отмечено сходство фауны блох, населяющих разные биотопы и проявляющих разные требования к условиям среды. Это связано с наличием большого числа полигостальных видов в населении этих видов мелких млекопитающих.

7. В группе видов хозяев - мелких млекопитающих и в их гнездах - в пределах одной зоны (подзоны), приуроченных к одному типу биотопов и имеющих высокий процент общих видов блох формируется специфический гостальный комплекс блох. В южной тайге выделен комплекс бурозубок и комплекс лесных полевок. В северной лесостепи - комплекс бурозубок и комплекс мышевидных грызунов. В степи - комплекс обитателей сухих стаций и комплекс обитателей околоводных биотопов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ Разработанный нами гостально-топический индекс характеризует связь блох со средами первого и второго порядков и экономит затраты времени для расчетов. Рекомендуется для широкого применения в паразитологических исследованиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В фауне блох Омской области насчитывается 46 видов блох, связанных с мелкими млекопитающим, причем к подзоне южной тайги приурочено 13 видов блох, к подтаежной - четыре, к северной лесостепи - семь, к южной лесостепи и степи - двенадцать.

Фауна блох мелких млекопитающих в Омской области разнообразна (Ир=0,68±0,005) и представлена 35 видами. В населении блох доминируют А. penicilliger (Ид=18,89±0,43%) и Ct. assimilis (Ид=19,14±0,43%), многочисленны - М. rectangulatus (Ид=7,4±0,29%), М. walkeri (Ид=8,7±0,31%), Per. silvatica (Ид= 12,4±0,36%), Ct. uncinatus (Ид=3,5±0,2%) и Н. talpae (Ид=7,9±0,3%), обычные виды: С. tesquorum, М. calcarifer, М. turbidus, С. garei, F. elata, Am. sibirica, Am. kuznetzovi, L. segnis, Per. bidentata, Ct. breviatus, Rh. integella, N. pleskei, редки и очень редки - P. irritans, Ch. globiceps, T. octodecimdentata, Par. flabellum, N. fasciatus, C. gallinae, C. sqiuorum, Am. prima, Pec. pavlovskii, Ct. arvalis, Rh. dahurica, Cat. dacencoi, N.acantina. У мелких млекопитающих разных систематических групп соотношение фоновых видов блох варьирует, и структура фаунистических комплексов меняется. В населении блох представителей семейства мышиные (Muridae) доминирует Ct. assimilis (Ид=35,2±1,9%), его содоминантами являются Н. talpae (Ид= 14,01 ±1,4%) и L. segnis (Ид=18,5±1,5%). В населении блох лесных полевок (Clethrionomys) доминируют A. penicilliger (Ид=26,6±06%) и Per. silvatica (Ид=20,5±0,6%), их содоминантами являются М. rectangulatus (Ид=12,5±0,5%), Ct. uncinatus (Ид=6,5±0,37%), Ct. assimilis (Ид=7,3±0,4%), D. birulai (Ид=3,9±0,3%) и Н. talpae (Ид=8,5±0,4%). В населении блох серых полевок (Microtus) доминирует Ct. assimilis (Ид=34,С6±1%), его содоминантами являются A. penicilliger (Ид=12,4±0,7%), М. walkeri (Ид=14',3±0,7%), Per. silvatica (Ид=5,04±0,45%) и Н. talpae (Ид=6,7±0,5%). D фауне блох ондатры доминирует Per. bidentata (Ид=42,3±9,7%), содоминанты - A. penicilliger и М. walkeri, на долю которых приходится в сборах 15,3 и 15,3 % соответственно; в сборах с водяной полевки доминирует М. walkeri, на долю которого приходиься 81,49±1,9%, содоминантом является A. penicilliger (Ид=10,23± 1,53%). Видами-доминантами в различных ландшафтных зонах и подзонах являются Per. silvatica, М. rectangulatus, A. penicilliger, Н. talpae, Ct. assimilis, D. birulai. В фауне блох Омской области присутствует интразональный вид - A. penicilliger, который не обнаруживает приуроченности ни к одной из ландшафтных зон и подзон Омской области.

Фауна блох южной тайги разнообразна (Ир=0,61±0,09) и включает 23 вида. В населении блох доминирует P. silvatica (Ид=30,05±0,8%), многочисленны А. penicilliger, М. rectangulatus, Ct. uncinatus. Обычными видами являются М. calcarifer, М. turbidus, F. elata, Am. sibirica, Per. bidentata, D. birulai, D. dasycnema, Rh. integella, N. pleskei, H. talpae. Per. silvatica встречается практически на всех мелких млекопитающих в данной подзоне. Отмечены узкоспециализированные виды, встречающиеся на одном виде млекопитающих: Т. octodecemdentata (белка), С. garei (полевка-экономка), С. sciuorum (белка).

Фауна блох подтайги разнообразна (Ир=0,68±0,04) и включает 13 видов, среди которых отсутствуют доминирующие виды. Многочисленными видами являются A. penicilliger, М. rectangulatus, Ct. assimilis. P. silvatica, H. talpae. Ct. assimilis встречается на всех мелких млекопитающих в данной подзоне. Узкоспециализированными видами блох являются М. walkeri, обнаруженный на водяной полевке, F. elata - на красно-серой полевке, D. birulai и D. dasycnema - на обыкновенной бурозубке, Cat. dacencoi - на рыжей полевке.

Фауна блох северной лесостепи умеренно разнообразна (Ир=0,57±0,007) и включает 17 видов, среди которых доминирует Ct. assimilis (Ид=32,56±0,78%). Его содоминантами выступают A. penicilliger (Ид=14,79±0,6%), М. walkeri (Ид=18,58±0,64%), Pal. sorecis (Ид=4,95±0,36%), Н. talpae (Ид=14,6±0,58%), D. birulai (Ид=19,2±0,67%). Обычными видами являются М. rectangulatus, М. turbidus, С. garei, F. elata, P. bidentata, P. silvatica.

Фауна блох степи разнообразна (Ир=0,61±0,011) и включает 24 вида, среди которых доминируют A. penicilliger (Ид=27,7±1,01%) и Ct. assimilis

Ид=25,9±0,99%). К многочисленным относится D. birulai. Обычными видами являются P. irritans, С. tesquorum, М. turbidus, М. walkeri, F. elata, Am. kuznetzovi, P. bidentata, P. silvatica, Ct. breviatus, N. pleskei, L. segnis, H. talpae (прил.2). Узкоспециализированными видами являются Am. prima и Rh. dahurica, встречающиеся только на красной полевке.

Нами проводился анализ фауны блох в гнездах мелких млекопитающих. Фауна блох в гнездах мелких млекопитающих в южной тайге умеренно разнообразна (Ир=0,59) и включает 14 видов, среди которых доминирует Ct. uncinatus (Ид=33,3±3,2%), его содоминанты - A. penicilliger (Ид=21,8±1,4%) и Per. silvatica (Ид=12 3±1,2%). К числу обычных видов относятся М. rectangulatus, Cat. dacencoi, Н. talpae. Наибольшим видовым разнообразием отличается фауна блох гнезд полевки-экономки (Ир=0,77) и бурозубок p. Sorex (Ир=0,75). У остальных видов мелких млекопитающих фауна блох в гнездах умеренно разнообразна. Анализ фауны блох в гнездах мелких млекопитающих южной тайги показал, что наиболее распространенным видом является А. penicilliger: он встречается в гнездах всех видов мелких млекопитающих в этой подзоне. Отмечены также узкоспециализированные виды, встречающиеся в гнездах одного вида или систематической группы хозяев. М. walkeri зарегистрирована только в гнездах водяной полевки и является доминирующим видом в сборах. Per. silvatica, Per. bidentata и собраны только в гнездах лесных полевок p. Clethrionomys, a Pal. sorecis - в гнездах бурозубок p. Sorex.

Фауна блох в гнездах мелких млекопитающих в подтайге умеренно разнообразна (Ир=0,53) и включает шесть видов, среди которых преобладают в сборах многочисленные виды: Ct. uncinatus (Ид=40,9±7,4%) и A. penicilliger (Ид=31,8±7,02%) (р<0,05). Остальные виды редки или очень редки. Наибольшим видовым разнообразием отличается фауна блох в гнездах бурозубок (Ир=0,75). В гнездах лесных полевок p. Clethrionomys фауна блох умеренно разнообразна (Ир=0,51). Только здесь отмечен R. integella. Остальные виды блох приурочены к широкому кругу хозяев.

Фауна блох в гнездах мелких млекопитающих в северной лесостепи однообразна (Ир=0,24) и включает 12 видов, среди которых доминирует Ct. assimilis (Ид=72,9±0,7%) и N. pleskei (Ид=20,8±0,64%), имеющие наибольшее обилие в гнездах (Ио=1,88 и 0,54 экз. на 1 гнездо хозяина) (р<0,001). К числу обычных видов относятся - М. walkeri, A. penicilliger, Н. talpae, остальные виды редки или очень редки.

Фауна блох в гнездах мелких млекопитающих в южной лесостепи и степи умеренно разнообразна (Ир=0,47) и включает 13 видов, среди которых доминируют Ct. breviatus (Ид=40,2±1,6%) и Ct. assimilis (Ид:=32,6±1,5%), их сдоминантом является С. tesquorum (Ид=8,6±0,6%). К числу обычных видов относятся - F. elata, N. pleskei, Ct. arvalis, M. walkeri. Полигостальными являются виды Ct. assimilis, Ct. breviatus. У отдельных видов блох отмечается четкая приуроченность к гнездам отдельных видов мелких млекопитающих. Так, блохи Н. talpae и Am. kuznetzovi собраны только в гнездах узкочерепной полевки.

Таким образом, в Омской области наибольшим разнообразием отличается фауна гнезд мелких млекопитающих в южной тайге (Ир=0,59). В фауне блох в гнездах мелких млекопитающих Омской области выделяются интразональные виды, встречающиеся во всех ландшафтно-географических районах Омской области. Это A. penicilliger и Н. talpae. В гнездах мелких млекопитающих южной тайги и подтайги доминирует Ct. uncinatus, в северной лесостепи - Ct. assimilis, а в южных районах области - Ct. breviatus.

Анализ уровня сходства фауны блох мелких млекопитающих различных биотопов южной тайги позволил выделить некоторые закономерности: наибольшее сходство видового состава блох отмечено, с одной стороны, между бурозубками разных видов, с другой - между лесными полевками. На основе полученных результатов мы выделили два гостальных комплекса: "комплекс бурозубок" и "комплекс полевок".

Комплекс бурозубок" включает обыкновенную, тундряную, малую и крупнозубую бурозубок. К данным видам бурозубок приурочены специфические виды блох: D. birulai, D. dasicnema и P. sorecis, на долю которых приходится 72,9% в сборах с этих видов. Высокая степень сходства фаун вышеперечисленных видов связана с обитанием их в одних и тех же, преимущественно влажных биотопах. Между данными видами происходит обмен блохами, которые составляют эпизоотически-значимый комплекс и могут участвовать в циркуляции арбовирусов.

В южной тайге выделяется также комплекс лесных и серых полевок, включающий красную, красно-серую, рыжую, темную полевок и полевку-экономку. С лесными полевками связаны полигостальные виды блох, имеющие биотопическую приуроченность. "Ядро" эпизоотически-значимого комплекса составляют A. penicilliger, М. rectangulatus, Per. silvatica. К данным видам блох относятся М. calcalifer, Am. sibirica, Per. bidentata, Rh. integella, на долю которых приходится 11,1% в сборах.

В ходе анализ, степени общности фауны блох мелких млекопитающих в подтайге выделен гостальный комплекс млекопитающих, и приуроченные к нему виды блох. В состав данного комплекса входят полевая мышь, красная, рыжая, водяная полевки и полевка-экономка. С данными видами мелких млекопитающих связаны полигостальные виды блох, приуроченные к большинству указанных хозяев: М. rectangulatus, A. penicilliger, Per. silvatica, Н. talpae. На долю этих видов приходится 71% в сборах. Данные виды составляют эпизоотически значимый комплекс, а между млекопитающими осуществляется обмен данными паразитами и возможна циркуляция арбовирусов. Обыкновенная бурозубка образует отдельный комплекс с другими видами бурозубок p. Sorex. Высокая степень сходства фауны блох обыкновенной бурозубки отмечена с красной полевкой (Ин=41,05%), а с остальными видами мелких млекопитающих сходство фаун слабое.

Анализ уровня сходства фауны блох мелких млекопитающих из различных биотопов северной лесостепи позволил выделить некоторые закономерности: наибольшее сходство видового состава блох отмечено, с одной стороны, между бурозубками разных видов, с другой стороны - между представителями семейства мышиные. На основе полученных результатов мы выделили два гостальных комплекса: "комплекс бурозубок" и "мышевидных грызунов". "Комплекс бурозубок" включает обыкновенную, среднюю, тундряную, малую, крупнозубую бурозубок и кутору. К данным видам бурозубок приурочены специфические виды блох: P. sorecis и D. birulai, на долю которых приходится 73,8% в сборах.

В северной лесостепи выделяется также комплекс мышевидных грызунов. В состав комплекса входят лесные мышовки, лесные и полевые мыши, обыкновеный хомяк, красная, темная, узкочерепная, рыжая, водяная, обыкновенная полевки и полевка-экономка. С данными видами хозяев связаны полигостальные виды блох, проявляющие больше ландшафтную приуроченность к северной лесостепи, чем к хозяевам. Между лесными полевками, мышами и обыкновенным хомяком осуществляется обмен блохами: A. penicilliger, М. rectangulatus, М. walkeri, F. elata, Am. sibirica, P. silvatica, N. pleskei и H. talpae., на долю которых приходится 58,2 % в сборах.

Анализ уровня сходства фауны блох мелких млекопитающих различных биотопах степной зоны позволил выделить некоторые закономерности: наибольшее сходство видового состава блох отмечен], с одной стороны, у обитателей луговых биотопов, с другой - у обитателей околоводных биотопов. На основе полученных результатов мы выделили два гостальных комплекса: "комплекс блох мелких млекопитающих - обитателей луговых биотопов" и "комплекс обитателей околоводных биотопов". "Комплекс блох мелких млекопитающих сухих биотопов" включает обитателей леса, луга, приозерных котловин. Он представлен обыкновенной бурозубкой, тундряной бурозубкой, полевой и малой лесной мышами и узкочерепной полевкой. В населении блох бурозубок, узкочерепной полевки, полевой и малой лесной мышей доминируют полигостальные виды: Ct. assimilis, Ct. breviatus, N. pleskei и H. talpae, а также специфический паразит бурозубок p. Sorex - D. burulai. На долю этих видов приходится 67,1 % в сборах.

Второй комплекс млекопитающих степи представлен обитателями водоемов, пойм рек, берегов озер и представлен ондатрой и водяной полевкой. Данные виды обладают сходными экологическими требованиями к среде обитания и поэтому выделены в отдельную группу. Фауны блох ондатры и водяной полевки имеют очень высокую степень сходства (Ин=57,4%) В населении блох ондатры и водяной полевки доминирует Meg. walkeri, на долю которого приходится 10% в сборах. Meg. walkeri является обитателем влажных биотопов, поэтому приурочен к указанным видам мелких млекопитающих.

При сравнении фауны блох мелких млекопитающих в южной тайге и подтайге высокое сходство обнаружено у рыжей полевки (Ин=53,3%). Среднее сходство фауны блох отмечено у обыкновенной бурозубки (Ин=36,2%), а у остальных видов сходство слабое.

Сравнение фауны мелких млекопитающих в подтайге и северной лесостепи показало идентичность фауны блох обыкновенной бурозубки (Ин=100%) и полевой мыши (Ин=72,8%). Высокое сходство фауны блох в подтайге и северной тесостепи обнаружено у рыжей (Ин=54,06%), красной (Ин=52,3%) полевок. У остальных видов мелких млекопитающих сходство среднее и слабое.

При сравнении фауны блох мелких млекопитающих в северной лесостепи и южной лесостепи отмечена идентичность фауны у обыкновенной бурозубки (Ин=74,1%). Очень высокая степень сходства отмечена у полевой мыши (Ин=58,85%) и полевки-экономки (Ин=54,2%). Высокое сходство фаун блох в северной лесостепи и южной лесостепи отмечено у узкочерепной и водяной полевок. У остальных видов степень общности средняя и слабая. В северной лесостепи отмечено более высокое сходство фауны блох мелких млекопитающих с соседними ландшафтными зонами и подзонами, что связано с разнообразием биотопов и высокой степенью их мозаичности.

В северной лесостепи нами отмечена более высокая степень сходства населения блох мелких млекопитающих, чем в южной тайге и южных районах области. Это связано с тем, что северная лесостепь является переходной зоной, обладает высокой мозаичностью территории и большим разнообразием биотопов. Поэтому фауна мелких млекопитающих в северной лесостепи более разнообразна, чем в соседних ландшафтных подзонах. В населении блох мелких млекопитающих северной лесостепи преобладают полигостальные виды, испытывающие приуроченность к данной ландшафтной зоне: Ct. assimilis, A. penicilliger, Н. talpae, М. walkeri, М. turbidus в южной тайге и в южных районах области мозаичность территории меньше, население млекопитающих более однообразно. В населении блох преобладают специфические виды, имеющие более выраженную приуроченность к тем или иным видам млекопитающих, и полигостальные виды, приуроченные только к определенным типам биотопов.

Анализ сходства фауны блох гнезд мелких млекопитающих в различных ландшафтных зонах и подзонах Омской области показал наличие высокой степени сходства у видов, обитающих в сходных типах биотопов. Очень высокое сходство фаун отмечено в гнездах полевки-экономки и бурозубок p.Sorex (Ин=50,7), полевки-экономки и темной полевки (Ин=63,7%), темной полевки и бурозубок (Ин=50,7%) в южной тайге. Также высокая степень сходства отмечена в гнездах полевки-экономки и водяной полевки (Ин=46,5%), водяной полевки и ондатры (Ин=43,2%) в северной лесостепи. Установлена высокая степень сходства фаун блох в гнездах узкочерепной полевки и степной пеструшки, так как эти виды обитают в лугостепи (Ин=61,02%) в южной лесостепи и степи.

В целом между фауной блох гнезд мелких млекопитающих южной тайги и подтаежной зоны установлена средняя степень сходства (Ин=39,2%), а в подтайге и северной лесостепи сходство отсутствует (Ин=3,1%). Отмечено очень высокое сходство фауны блох между северной лесостепью и южными районами области (Ин=54,5%).

При исследовании одновременной приуроченности блох к средам первого и второго порядка, нами разработан и применен новый зоолого-паразитологический показатель - гостально-топический индекс (Игт). При сравнении его с индексом относительной приуроченности (Песенко, 1982), установлена более высокая эффективность его использования. Он более информативен, проще в расчетах и мы предлагаем его для использования в зоолого-паразитологических исследованиях.

Анализ результатов гостально-топического индекса показал следующие закономерности. Для большинства видов блох в южной тайге (9 из 14) отмечается выраженная связь с биотопом помимо хозяина (Игт<0,1). Таковыми являются A. penicilliger, М. calcarifer, Cat. dacencoi, М. rectangulatus, Am. sibirica, Per. bidentata, Ct. uncinatus, Rh. integella и H. talpae. Наименьший Игт для них отмечен в пихтаче. Per. silvatica, P. sorecis, D. birulai, M. turbidus имеют выраженную связь с биотопом через хозяина (0,1<Игт<0,5). Видов, имеющих выраженную связь с хозяином помимо биотопа, в южной тайге не отмечено.

В северной лесостепи для большинства видов блох отмечена умеренная связь с биотопом через хозяина (0,1<Игт<0,5): A. penicilliger, М. walkeri, М. turbidus, P. sorecis, Н. talpae. У большинства вышеперечисленных видов наблюдается приуроченность к ивнякам. Выраженная связь с биотопом помимо хозяина (Игт<0,1) отмечена у блох М. rectangulatus, A. kuznetzovi, F. elata, Per. silvatica. Данные виды приурочены к лесным биотопам. Выраженная связь с хозяином отмечена у Ct. assimilis, С. garei. Ct. assimilis в северной лесостепи испытывает большую приуроченность к полевой мыши (Игт>0,5). С. garei встречается в гнездах серебристой чайки, которая селиться на сплавинах, находящихся в непосредственной близости от гнезд полевки-экономки.

В степи отмечена выраженная связь с биотопом помимо хозяина у видов, свойственных именно данной природной зоне. Нами установлено, что у блох А. kuznetzovi, Ct. arvalis наблюдается биотопическая приуроченность к приозерной котловине, а у С. tesguorum - к тростниковому займищу озера Теренкуль. F. elata, в степной зоне встречается только в лугостепи. У видов блох М. walkeri, Ct. assimilis, N. pleskei наблюдается умеренная связь с биотопом через хозяина (0,1 <Игт<0,5). Видов, имеющих выраженную связь с хозяином, не отмечено.

Проявляется следующая важная закономерность: при выходе за пределы своей основной зоны обитания у полигостальных видов значение Игт увеличивается (у Ct. assimilis 0,13 в южной лесостепи и 0,55 в северной лесостепи; у A. penicilliger 0, 06 в южной тайге и 0,29 в северной лесостепи). У олигогостальных видов значение Игт выше, чем у полигостальных, и при переходе в другую природную зону (подзону) не падает ниже 0,1 (в любом случае сохраняется умеренная связь с биотопом через хозяина).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чачина, Светлана Борисовна, Омск

1. Алексеев А.И. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей / А.И. Алексеев, З.И. Кондрашова Свердловск: УИЦ АИ, СССР, 1985. - 197 с.

2. Алифанов В.И. Материалы по изучению фауны блох Омской области // Труды Омского НИИ ЭМГ. Омск, 1957. - В. 4. - С. 249 - 252.

3. Алифанов В.И. Материалы к изучению фауны блох Омской области // Известия Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, 1960. Т. 23. - С. 316 - 322.

4. Атлас Омской области М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1996. - 56 с.

5. Балашов Ю.С. Особенности паразитизма членистоногих на наземных позвоночных//Паразитология. 1981. - Т. 15, в. 6. - С. 481 -491.

6. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука, 1982. - 320 с.

7. Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических связей // Бюл. Московского общества испыт. природы./Отд-ние биол. М., 1951. - Т.56.- №5. С. 3 - 30.

8. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. Основные направления его развития // Мед. паразитол. и паразит. Болезни.- 1954. Т. 23, вып. 1. С. 30 - 75.

9. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М. 1970. - 502 с.

10. Богданов И.И. Фаунистические комплексы клещей (Parasitiformes) и блох (Siphonaptera), связанных с лесными полевками в Западной Сибири // Паразитология. 1933.-Т. 17.-В. 2.-С. 140- 148.

11. Богданов И.И. Эколого-фаунистические комплексы клещей (Parasitiformes) и блох (Siphonaptera), связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами Западно Сибирской низменности // Природноочаговые болезни человека. - Омск, 1985. - С. 87 - 94.

12. Богданов И.И. Методы расчета зоолого-паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекций: Метод, рек. -Омск, 1990.- 11 с.

13. Богданов И.И. Типология природных очагов клещевых арбовирусных инфекций на основе их сравнительной экологической характеристики: Автор. Дис. на соиск. учен, степени д-ра биол. наук. М., 1990. - 50 с.

14. Богданов И.И. Вирусы комплекса клещевого энцефалита в безиксодовой зоне. Сообщение №1: Сообщества мелких млекопитающих и их эктопаразитов и нидиколов в высокогорных ландшафтах Алтая / И.И.

15. Богданов, В.В. Якименко, Д.И. Иванов, О.Б. Калмин, А.В. Вахрушев // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1996. - С. 102 - 110.

16. Богданов И.И. Паразито-хозяинные связи блох и мелких млекопитающих Омской области / И.И. Богданов, М.Г. Малькова, В.В. Якименко, А.К. Танцев // Паразитология. 2001. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 184 - 191.

17. Бойнов А.И. Пойма Иртыша / А.И. Бойнов, А.И. Кузьмин Зап. Сиб. книжное изд-во. Ом. отд-ние, 1975.-110с.

18. Большаник JI.B. Стратегия сокращения ландшафтного разнообразия в степной зоне Омского Прииртышья // Естественные науки и экология. Ежегодник. Межвузовский сборник научных трудов. Омск, 1998. — Вып. З.-С. 86-90.

19. Брюханова JI.B. Переваривание крови блохами Leptopsylla segnis / JI.B. Брюханова, Н.Ф. Дарская, JI.A. Суркова // Паразитология. 1978. - Т. 12. -В. 5.-С. 383-386.

20. Брюханова Л.В. Переваривание крови блохами песчанок / Л.В. Брюханова, Н.Ф. Дарская, Л.А. Суркова, Р.С. Карандина // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. научно-практической конф. -Ставрополь, 1983. С. 219 - 220.

21. Брюханова Л.В. Переваривание крови блохами сусликов / Л.В. Брюханова, Л.А. Суркова // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. научно-практической конф. Ставрополь, 1983. - С. 220 - 222.

22. Бусыгин Ф.Ф. Современное состояние южнотаежных очагов клещевого энцефалита в Западной Сибири (по материалам Омской области) / Ф.Ф. Бусыгин, И.И. Богданов, В.А. Пахотина, Л.И. Тарасевич // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1982. - С. 11-18.

23. Ващенок B.C. Гонотрофические отношения у блох // Автореферат дис. на соискание учен. степ. канд. наук. Ленинград, 1967.

24. Ващенок B.C. К экологии блох Echidnophaga oschanini Wagn. (Pulicidae, Aphaniptera) в Тувинской АССР // Паразитология. 1967. - Т.1. - Вып. 1. -С. 27-35.

25. Ващенок B.C. Взаимоотношения блох с возбудителями бактериальных инфекций животных и человека // Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней: Тез. докл. (9-11 окт. 1979). Душанбе, 1979. - С. 36 -37.

26. Ващенок B.C. Строение ротового аппарата в блох (Siphonaptera) // Паразитология. 1983. - Т. 31. - С. 5 - 16.

27. Ващенок B.C. Закономерности изменений численности чумного микроба в блохах // XI Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней: Тез. докл. (18-20 сент. 1984). -М., 1984. -С. 32-33.

28. Ващенок B.C. Блохи (Siphonaptera) переносчики возбудителей болезней человека и животных. - Л.: Наука, 1988. - 163 с.

29. Виолович Н.А. Ландшафтно географическое распределение блох // Биологическое районирование Новосибирской области. - Новосибирск: Наука, 1969. - С. 222 - 232.

30. Власов Я.П. Блохи из нор в окрестностях Ашхабада / Я.П. Власов, И.Г. Иофф // Проблемы паразитологии и фауны Туркмении: Сб. тр. СОПС АН СССР, сер. туркменская. М. - JL: изд. АН СССР, 1937. - Вып. 9. С. 22 -25.

31. Власов Я.П. Нора, как своеобразный биотоп в окрестностях Ашхабада // Проблемы паразитологии и фауны Туркмении: Сб. тр. СОПС АН СССР, сер. туркменская. М. - Л.: изд. АН СССР, 1937. - Вып. 9. С. 25 - 28.

32. Волков В.И. Природная очаговость геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Приамурье // Природноочаговые антропозоонозы: Тез. докл. 9 Всесоюз. конф. по природной очаговости. Омск, 1976. — С. 123- 124.

33. Галушко В.Н. Особенности ландшафтного распределения лесных полевок p. Clethrionomys Омской области / В.Н. Галушко, Г.Н. Сидоров, Н.Г. Корсаков // VI съезд Териологического общества РАН: Тез. докл. М., 1999.-С. 56.

34. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева // Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН. СПб., 1995. -Вып. 167.-522 с.

35. Дарская Н.Ф. Новые виды Aphaniptera из Северной Кореи // Доклады АН СССР, М: 1949. Т. 68. - Вып. 2. - С. 429 - 432.

36. Дарская Н.Ф. К сравнительной экологии блох рода Ceratophyllus Curt., 1832 // Эктопаразиты. М., 1964. - Вып. 4. - С. 31 - 180.

37. Дубинин В.Б. Обитатели нор млекопитающих Южно-Казахстанской области и их значение для человека // Известия АН Каз. ССР, сер. паразитол., 1946. Б/м, 1946. - Вып. 4. - С. 36 - 39.

38. Дубинин В.Б. Обитатели нор животных глинистых пустынь Узбекистана // Тр. Зоологического института АН СССР, М., 1954. Т. 15. - С. 58 - 61.

39. Дудолкина JI.A. Экспериментальные данные о способности блох домовых грызунов передавать и хранить туляремийную инфекцию // Изв. Ирк. ПЧИ. Иркутск, 1954. - Т. 12. - С. 53 - 77.

40. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., 1947. - 372 с.

41. Долгов В.Л. Бурозубки старого Света. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. -220 с.

42. Европейская рыжая полевка / Отв. ред. Н.В. Башенина. М.: Наука, 1981. -351 с.

43. Жовтый И.Ф. Наблюдения над перезимовкой блох тарбагана в Забайкалье / И.Ф. Жовтый, Б.И. Пешков // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, 1958.-Иркутск, 1958.-Т. 17.-С. 27-32.

44. Жовтый И.Ф. Температурные условия обитания блох в шерсти грызунов / И.Ф. Жовтый, Г.И. Васильев // Доклад Иркутского противочумного института. — Иркутск, 1962. Вып. 4. - С. 153- 156.

45. Жовтый И.Ф. Грызуны, как хозяева блох // Доклады Иркутского противочумного института. Хабаровск, 1962. - Вып. 3. - С. 136 - 138.

46. Жовтый И.Ф. Из истории изучения блох Сибири и Дальнего Востока // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1963. -Т. 25.-С. 309-330

47. Жовтый И.Ф. Очерки экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1966а. -Т. 26.-С. 292-308.

48. Жовтый И.Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. на соиск. учен, ст. доктора биол. наук. Томск, 19666. - 56 с.

49. Жовтый И.Ф. Влияние образа жизни грызунов на экологические условия их блох // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. -Иркутск, 1967а. Т. 27. - С. 195 - 212.

50. Жовтый И.Ф. Изучение условий обитания блох в норах грызунов Сибири и Дальнего Востока // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 19676. - Т. 27. - С. 212 - 229.

51. Жовтый И.Ф. Очерки экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока. 2. Блохи сурков // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними: Сб. науч. работ. Ставрополь, 1970. - С. 253 - 284.

52. Жовтый И.Ф. Эктопаразиты млекопитающих Якутии / И.Ф. Жовтый, Г.Г. Плеснивцева Якутск: Якутский фил. СО АН СССР, 1986. - 168 с.

53. Западная Сибирь (природные условия, естественные ресурсы СССР) /под ред. Г.Д. Рихтера. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 488 с.

54. Иголкин Н.И. К паразитофауне нор и гнезд мелких млекопитающих в природных очагах инфекций // Природноочаговые заболевания: Сб. трудов / Под. ред. А.И. Метановой и др. М., 1958. - С. 54 - 58.

55. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, 1941. - 116 с.

56. Иофф И.Г. Определитель родов блох, встречающихся в СССР / Павловский Е.Н. // Руководство по паразитологии человека. М. - JL, 1948. -Т. 2.-С. 670-673.

57. Иофф И.Г. Блохи (Aphaniptera) Беловежской пущи (с замечаниями о географии блох лесной зоны Северной Европы) // Эктопаразиты, фауна, биология и практическое значение. М., 1956. - Вып. 3. - С. 127-149.

58. Иофф И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов / И.Г. Иофф, О.И. Скалон М.: Медицина, 1954. -275 с.

59. Иофф И.Г. Блохи водяной крысы и других млекопитающих Барабинской лесостепи. Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири / И.Г. Иофф, Г.В. Квитницкая, М.П. Кузьменк, И.Ф. Лабунец Новосибирск, 1959. - С. 148- 158.

60. Иофф И.Г. Определитель блох Средней Азии и Казахстана / И.Г. Иофф, М.А. Микулин, О.И. Скалон М.: Медицина, 1965. - 370 с.

61. Иофф И.Г. Определитель блох Средней Азии и Казахстана / И.Г. Иофф, О.И. Скалон. М., 1965. - 370 с.

62. Иофф И.Г. Определитель афаниптера (Suctoria Aphaniptera) юго-востока СССР / ИГ. Иофф, В.Е. Тифлов. - Ставрополь, 1954. - С. 1 - 200.

63. Кателина А.Ф. Фауна блох рыжей полевки в очаге геморрагической лихорадки с почечным синдромом / А.Ф. Кателина, Т.В. Панина // Вопросы природноочаговых инфекций и медицинской географии (Материалы к науч.-практ. конф.). Тула, 1966. - С. 73 - 74.

64. Киефер Матиас. Эколого-фаунистические и зоогеографические комплексы блох Siphonaptera Монголии: Автореф. дис. на соиск. учен. ст. доктора биол. наук. Москва, 1993. - 43 с.

65. Киршенблат Я.Д. Фауна гнезд млекопитающих и птиц // Вопросы экологии и биоценологии, 1936. Вып. 3. С. 15 - 18.

66. Киршенблат Я.Д. Закономерности динамики паразитофауны мышевидных грызунов. -JL, 1938.-215 с.

67. Козлов М.П. О природе бактерицидных факторов у личинок и имаго блох / М.П. Козлов, В.Н. Савельев, В.П. Надеина // Проблемы особо опасных инфекций, 1977. Вып. 2(54). - С. 52 - 55.

68. Коклягина А.Т. Материалы к фауне блох Алтайского края // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, 1960. - Т. 23. - С. 300 -311.

69. Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока (пространственная структура населения). Новосибирск: Наука, 1983. -216 с.

70. Корсаков И.Г, Эктопаразиты мелких млекопитающих обитателей крупных животноводческих комплексов и их окрестностей в Западносибирской лесостепи // Природноочаговые болезни человека. - Омск, 1982. -С. 160- 167.

71. Косминский Р.Б. О верхней температурной границе имаго некоторых видов блох (Siphonaptera) / Р.Б. Косминский, Е.Я. Удовицкая // Доклады Академии наук СССР,- М., 1975. Т. 222. - Вып. 2. - С. 500 - 503.

72. Кулакова З.Г. О значении блох мышевидных грызунов в циркуляции вируса клещевого энцефалита // Клещевой энцефалит и другие арбовирусные инфекции. Объединенная VII сессия Института полиомиелита и вирусных энцефалитов. Москва; Минск, 1962. - С. 153 -155.

73. Кулакова З.Г. К фауне, экологии и эпизоотологическому значению блох в очагах клещевого энцефалита // Клещевой энцефалит и вирусные геморрагические лихорадки: (Материалы конф. 10-13 дек. 1963). Омск, 1963.-С. 189-191.

74. Кулакова З.Г. О значении блох, снятых с мышевидных грызунов в циркуляции клещевого энцефалита // Клещевой энцефалит. Минск, 1965. -С. 79-107.

75. Куракин А.Ф. География Омской области / А.Ф. Куракин, Г.И. Зайков, В.И. Смирнова, З.В. Воробьева Омск, 1992. - 144 с.

76. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. - С. 9 - 46.

77. Кучерук В.В. Типы убежищ млекопитающих и их распространение по природным зонам в нетропической Евразии // Вопросы географии. Охрана природы, биогеография. М., 1960. - С. 15-18.

78. Кучерук В.В. Вопросы палеогенеза природных очагов чумы в связи с историей фауны грызунов // Фауна и экология грызунов. М., 1965. - С. 5 -96.

79. Лапин И.С. Дополнительные сведения о распространении блох в Актюбинской области // Труды Средне-Азиатского научно-исследовательского института, М., 1958. Вып. 4. - С. 273 - 274.

80. Леман Э. Проверка статистических гипотез. М.: Наука, 1979. - 408 с.

81. Малькова М.Г. Млекопитающие юга Западной Сибири в природных очагахальвеококкоза (на примере Омской области): Авторе, дис. на соиск. учен, ст. канд. биол. наук. Омск, 1994. - 23 с.

82. Малькова М.Г. Анализ фауны мелких млекопитающих Омской области. Сообщение 1. Общая характеристика / М.Г. Малькова, В.В. Якименко, А.К. Танцев, А.В. Вахрушев // Естественные науки и экология: Ежегод. -Омск, 1998. Вып. 3. - С. 222 - 226.

83. Малькова М.Г. Насекомоядные млекопитающие Омской области / М.Г. Малькова, В.В. Якименко, Г.Н. Сидоров, А.В. Вахрушев, Н.Г. Корсаков // Биология насекомоядных млекопитающих: Материалы между нар. конф. -Кемерово, 1999. С. 54 - 55.

84. Малькова М.Г. Паразитофауна водяной полевки (Arvicola terrestris) и ее гнезд на юге Западной Сибири / М.Г. Малькова, И.И. Богданов // Паразитология. 2004. - Т. 38. - Вып. 1. - С. 33 - 45.

85. Малькова М.Г. Млекопитающие (серия «Животные Омской области»): Справочник определитель / М.Г. Малькова, Г.Н. Сидоров, И.И. Богданов, B.C. Крючков, А.П. Станковский - Омск: Издатель -Полиграфист, 2003. - 277 с.

86. Медведев С.Г. Особенности строения антенн блох (Siphonaptera) и их использование в систематике. I // Энтомолог, обозрение. 1982. - Т. 61. — Вып. 2.-С. 418-427.

87. Медведев С.Г. Строение головной капсулы блох (Siphonaptera). 1 // Энтомолог, обозрение. 1988. - Т. 67. - Вып. 3. - С. 496 - 509.

88. Медведев С.Г. Строение головной капсулы блох (Siphonaptera). II // Энтомолог, обозрение. 1989. - Т. 68. - Вып. 1. - С. 34 - 47.

89. Медведев С.Г. Строение груди блох (Siphonaptera). I // Энтомолог, обозрение. 1990. - Т. 69. - Вып. 4. - С. 514 - 533.

90. Медведев С.Г. Строение эдагуса блох (Siphonaptera). I // Энтомолог, обозрение. 1992.-Т. 71.-Вып. З.-С. 510-522.

91. Медведев С.Г. Строение модифицированных сегментов брюшка блох (Siphonaptera) // Энтомолог, обозрение. 1993. - Т. 72. - Вып. 4. - С. 747 -763.

92. Медведев С.Г. Морфологические основы классификации отряда блох (Siphonaptera) // Энтомолог, обозрение. 1994. - Т. 73. - Вып. 1. - С. 22 -43.

93. Медведев С.Г. Географическое распространение семейств блох (Siphonaptera) // Энтомолог, обозрение. 1996. - Т. 75. - Вып. 4. - С. 815 -833.

94. Медведев С.Г. Паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera). I // Энтомолог, обозрение. 1997. - Т. 76. - Вып. 2. - С. 318 - 336.

95. Медведев С.Г. Паразито-хозяинные связи семейства блох (Siphonaptera). II // Энтомолог, обозрение. 1997. - Т. 76. - Вып. 4. - С. 755 - 769.

96. Медведев С.Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) Палеарктики // Энтомолог, обозрение. 1998 — Т. - LXXVII. Вып. 2. - С. 14-31.

97. Москаленко В.В. О влиянии температуры на поведение блох после гибели их хозяев // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока,- Иркутск, 1958. Т. 17. - С. 181 - 184.

98. Назарова И.В. Блохи Волжско-Камского края. М.: Наука, 1981. - 168 с.

99. Олсуфьев И.Г. О ландшафтных типах туляремийных очагов средней полосы РСФСР // Зоологический журнал. 1947. - Т. 26. - Вып. 3. - С. 255 -262.

100. Олсуфьев Н.Г. Эпизоотология (природная очаговость) туляремии // Туляремия. М., 1960. - С. 136 - 206.

101. Олсуфьев Н.Г. Роль блохи Ctenophthalmus assimilis Tasch. в передаче и хранении туляремийной инфекции // Архив биологических наук, М., 1941.-Т. бЗ.-Вын. 1-2.-№7-8.-С. 81-88.

102. Павловский Е.Н. Паразитологический отряд Таджикско-комплексной экспедиции 1932 г. Установка его работы и рабочей деятельности // Материалы по паразитологии и фауне Южного Таджикистана. М.; JL, 1935.-С. 12-14.

103. Павловский Е.Н. Видовой состав биоценозов нор пустыни // Животный мир СССР. Зона пустынь. Т. 2. - М. - Л.: 1948.- 310 с.

104. Павловский Е.Н. Общие проблемы паразитологии и зоологии. М. - Л., 1961.-424 с.

105. Пальчех Н.А. Некоторые особенности экологии узкочерепной полевки в Западной Сибири / Н.А. Пальчех, М.Г. Малькова, Г.Н. Сидоров // Доклады научной конференции кафедры зоологии ОмГПУ. Омск: 1999. -Вып. 1.-С. 17-18.

106. Панов Е.Н. Поведение животных и экологическая структура популяций. -М., 1983.-423 с.

107. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

108. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СОАН СССР, 1961. -364 с.

109. Попов В.М. Блохи водяной крысы Томской области // Труды Томского государственного университета, Томск, 1955. - С. 131.

110. Попов В.М. Блохи насекомоядных лесной зоны Западной Сибири / В.М. Попов, В.Г. Казанская // Природноочаговые заболевания. Сб. тр. / Под ред. А.И. Мешановой, С.П. Карпова и Б.Г, Трухманова. -М., 1958. С. 51 -53.

111. Попов В.М. Фауна блох семейства беличьих, обитающих в лесной полосе Западной Сибири / Иголкин Н.И. // Труды Томского научно-исследовательского института вакцин и сывороток. Томск, 1956. - Т. 7. -С. 47-52.

112. Природноочаговые болезни человека / Под ред. академика Е.Н. Павловского. М.: Медгиз, 1960. - 328 с.

113. Рубцов И.А. Филогенетический параллелизм паразитов и хозяев и его значение в систематике и биогеографии // Успехи современной биологии. -М., 1940.-Т. 13.-С. 430-456.

114. Сазонова O.K. О блохах с грызунов и насекомоядных низовьев Иртыша // Новости медицины. Паразитология и трансмиссивные болезни. М., 1947. - Вып. 3.-С. 29-30.

115. Сапегина В.Ф. Особенности распределения блох мелких млекопитающих и птиц в южной тайге Прииртышья // Паразитология. 1976. - Т. 10. -Вып. 5.-С. 397-400.

116. Сапегина В.Ф. К фауне блох средней Сибири // Паразитология. 1998. -Т. 32. - Вып. 2. - С. 129 - 133.

117. Сапегина В.Ф. Блохи (Siphonaptera) Западно-Сибирской равнины // Энтомолог, обозрение. L XXXII, 2003. - Вып. 3. - С. 598 - 608.

118. Сапегина В.Ф. Блохи мелких млекопитающих северной и средней тайги Приобья / В.Ф. Сапегина, Л.Г. Вартапетов, С.М. Цыбулин // Паразитические насекомые и клещи Сибири. Новосибирск: 1980. - С. 232-235.

119. Сапегина В.Ф. Паразитофауна гнезд береговой ласточки в Западной Сибири / В.Ф. Сапегина, М.С. Давыдова, В.П. Петрова // Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении аобовирусов. Новосибирск, 1972. - С. 380 - 382.

120. Сапегина В.Ф. Некоторые данные о блохах, встречающихся на птицах в Северо-Восточном Алтае /В.Ф. Сапегина, Ю.С. Равкин // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 1967.- С. 148 - 150.

121. Сапегина В.Ф. К познанию фауны блох северной тайги Приобья / В.Ф. Сапегина, Ю.С. Равкин // VII симпозиум «Биологические проблемы Севера», зоология беспозвоночных, паразитология, физиология и биохимия животных. Петрозаводск, 1976. - С. 70 - 71.

122. Сапегина В.Ф. О способности птичьих блох передавать вирус омской геморрагической лихорадки белым мышам в эксперименте / В.Ф. сапегина, Н.И. Харитонова // Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: 1969. - С. 363 - 367.

123. Сержанов О.С. География, таксономия, эволюция и экология блох грызунов Казахстана и Средней Азии в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. на соиск. учен. ст. доктора биол. наук. -Саратов, 1992.-43 с.

124. Скалон О.И. Материалы к фауне блох (Aphaniptera) Сибири и Дальневосточного края // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1936. - Т. VI. - С. 46 - 57.

125. Скалон О.И. Новые виды блох (Aphaniptera) из Сибири // Эктопаразиты, фауна, биология и практическое значение. М.: 1950. - С.74 - 85.

126. Скалон О.И. Блохи Сибири, Дальнего Востока и Монголии: Автореф. дис. на соиск. учен. ст. кандидата биол.наук. Ставрополь, 1966. - 21 с.

127. Соколова Н. А. Ландшафтно-биотопическая характеристика и пространственная структура поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири: Автореф. дис. на соиск. учен. ст. канд. биол. наук. -Екатеринбург, 2004. 24 с.

128. Соловьев С.А. Мелкие и средние млекопитающие Омского Прииртышья: Учебное пособие / С.А. Соловьев, Г.Н. Сидоров, Н.Г. Корсаков Омск: Изд-во ОмГПУ, 2000. - 92 с.

129. Стариков В.П. Блохи мелких млекопитающих лесостепного Зауралья / В.П. Стариков, В.Ф. Сапегина // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: 1987. - С. 269 - 270.

130. Тагильцев А.А. Стеклянный сепаратор для отбора нидиколов (гнездовых сожителей) // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -1955.-Т. 24.-ЖЗ.-С. 267.

131. Тарасевич Л.И. Вирусологические материалы изучения роли кровососущих членистоногих гнездово-норового комплекса в циркуляции арбовирусов // Арбовирусы. Свердловск, 1977. - С. 40 - 45.

132. Тарасевич Л.Н. Материалы вирусологического исследования иксодовых клещей и блох на юге Омской области / Л.Н. Тарасевич, А.А. Тагильцев, Г.Б. Мальков // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -1969. Т. 38. - Вып. 6. - С. 705 - 707.

133. Тарасевич Л.Н. Некоторые особенности осенне-зимней циркуляции вируса в природных очагах клещевого энцефалита / Л.Н. Тарасевич, А.А. Тагильцев // Вопросы медицинской вирусологии. Арбовирусы. 1971. -Вып. 11.-С. 142-144.

134. Тифлов В.Е. Холодостойкость блох / В.Е. Тифлов, Б.Ю. Фаворская // Вестник микробиологии, эпидемологии и паразитологии, М., 1941. - Т. 19.-Вып. 2.-С. 295-302.

135. Тифлов В.Е. Роль блох в эпизоотологии туляремии // Труды научно-исследовательского института Кавказа и Закавказья, 1959. Вып. 2. - С. 363-392.

136. Тифлов В.Е. Значение блох в распространении болезней // Труды научно-исследовательского института Кавказа и Закавказья, 1960. Вып. 4. — С. 15-35.

137. Федоров В.Г. К фауне блох Омской области / В.Г. Федоров, В.И. Алифанов // Вопросы инфекционной патологии. Природноочаговые болезни. Омск, 1971. - С. 274 - 279.

138. Федоров Ю.В. Некоторые данные по вирусоносительству у блох в очагах клещевого энцефалита / Ю.В. Федоров, Н.И. Иголкин // Материалы объединенной научной конференции ИЭМАМИ СССР. Новосибирск, 1958.-С. 18-19.

139. Федоров Ю.В. Некоторые данные по вирусоносительству у блох в очагах клещевого энцефалита и лимфоцитарного хориоменингита / Ю.В. Федоров, Н.И. Иголкин, М.К. Тюшнякова // Медицинская паразитология. 1959.-№2.-С. 149-152.

140. Формозов А.Н. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1925 г. Предварительный отчет зоологической экспедиции в Северную Монголию за 1926 г. — Л.: Изд. АН СССР, 1929.

141. Харитонова Н.Н. Омская геморрагическая лихорадка / Н.Н. Харитонова, Ю.А. Леонов Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1978. - 220 с.

142. Черкасский Б.П. Инфекционные и паразитарные болезни человека // Справочник эпидемиолога. М.; 1994. - 617 с.

143. Чудинов П.И. О возможности сокращения природных очагов клещевого энцефалита на территориях, обработанных акарицидами / П.И. Чудинов, Л.И. Тарасевич, А.А. Тагильцев // Вопросы инфекционной патологии. -Омск, 1973.-С. 16-19.

144. Чумакова И.В. Вопросы популяционной экологии блох в связи с их значением в эпизоотии чумы: Автореф. дис. на соиск. учен. ст. доктора биол. наук, 1999.

145. Чумакова И.В. К вопросу о межвидовой и внутривидовой конкуренции у блох / И.В. Чумакова, A.M. Белокопытова // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. - С. 279 - 280.

146. Чумакова И.В. О действии половых гормонов прокормителя на репродуктивную способность блох / И.в. Чумакова, М.П. Козлов, Г.В. Труфано // IX конференция Украинского паразитологического общества, 1980.-4.3,-С. 144-145.

147. Чумакова И.В. Оценка роли питания в размножении блох (Siphonaptera) грызунов при их содержании на разных прокормителях / И.В. Чумакова, М.П. Козлов, A.M. Белокопытова // Энтомолог, обозрение. 1981. - Т. 60. - №3. - С. 562-569.

148. Чумакова И.В. Сравнительная характеристика экологии популяций блох С. laeviceps Wagn., 1909 в Ногайской степи / И.В. Чумакова, М.П. Козлов, A.M. Белокопытова / Депонировано в ВНИТИ, № 4385. - М., 1985.-Вып. 85.-11 с.

149. Штейнхауз Э. Микробиология насекомых М., 1950. - 767 с.

150. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, 1989.-360 с.

151. Янкович Н.В. Биотические сообщества мелких млекопитающих в г. Омске / Н.В. Янкович, А.В. Вахрушев, Г.Н. Сидоров // Доклады научной конференции кафедры зоологии ОмГПУ Омск: 1999. - Вып. 1. - С. 26 -28.

152. Burroughs A.L. Sylvatic plaque studies. The vector efficiency of nine species off fleas compared with Xenopsylla cheopis // J. Hyg., 1947. Vol. 45. - №3. -P. 371 -396.

153. Davis D. Some ecological methods in research on bubonic plaque // South African journal of Sciense, 1939. Vol. 34. - P. 438 - 444.

154. Eichler W. Some rules in ectoparasitism // Ann. Mag. Nat. Hist. (Ser. 12), 1948.-Vol. l.-P. 588-598.

155. Grube E. Parasiten (Beschreibung der auf A. Th. V. Middendorffs sibirischen Reise gasammelter Parasiten) // A. Th. Middendorff, 1851.

156. Jellison W. L. Fleas and disease // Ann. Rev. Entomol., 1959. Vol. 4. - P. 389-414.

157. Holland G. P. The Siphonaptera of Canada. Ottava, 1949. - 306 c.

158. Heiberger K. Experiments on tick-born encephalitis virus transmission by fleas and other arthropods / K. Heiberger, A. Smetana // Biology of the viruses of the tick-born encephalitis complex. Praha, 1961. - P. 414 - 419.

159. Hopkins G.H.E. Host associations of Siphonaptera // First Simpos on host specificity among parasites of vertebrates. - Neuchabel, 1957. - P. 64 - 87.

160. Hopkins G. H. E. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas in the British Museum (Natural history). London, 1971. Vol. 5. 530 p.

161. Mayr E. Evolutionary aspects of host specificity among parasites of vertebrates // I symp. on host specificity among parasites of vertebrates. Neuchabel, 1957.-P. 7-14.

162. Prince F. Attempted transmission of tularemia by each two species of flaes Xenopsilla cheopis and Diamanus montanus / F. Prince, Mc Machon M. // Publ. Health. Rep., 1946. Vol. 61. №3. -P. 79.

163. Rehacek J. К вопросу передачи вируса клещевого энцефалита блохами // Журнал гигиены, эпидемиологии и иммунологии Прага, 1961. - Т. 5. -№3.-С. 322-325.

164. Rothschild М. Breeding of the rabbit flea (Spilopsyllus cuniculi) (Dale) controlled by the reproductive hormones of the host / M. Rothschild, B. Ford // Nature, 1964. Vol. 201. - № 4914. - P. 103 - 104.

165. Wagner J. Nachtrage zum Kataloge der palaerktischen Aphanipteren (Wien, 1930)-Konowia, 1931.-В d. X.-42.

166. Wagner J. Aphaniptergoische Studien. 1. Anatomie der Vermipsylla alacurts Schimk. // Труды Русского энтомологического общества, 1889. Т. XXII. -№ 1-2.

167. Wagner J. Katalog der Palaecarktischen Aphanipteren. Wien, 1930.

168. White G. B. // J. med. Entomologia, 1970. №7. - P. 374.

Информация о работе

Чачина, Светлана Борисовна
кандидата биологических наук
Омск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биотопические и паразито-хозяинные связи блох (insecta, siphonaptera) в различных ландшафтах юга Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы