Блохи (Siphonaptera) Кавказа

Котти, Борис Константинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Блохи (Siphonaptera) Кавказа
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Блохи (Siphonaptera) Кавказа"

На правах рукописи

Котти Борис Константинович

БЛОХИ (ЗТРНОШРТЕЯЛ) КАВКАЗА

(экология, зоогеография, значение в природных очагах -чумы)

03.00.08 -зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ставрополь - 2004

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный консультант: доктор биологических наук

Медведев Сергей Глебович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ярошенко Вячеслав Андреевич

доктор биологических наук Дятлов Алексей Ильич

доктор биологических наук Тарасов Михаил Прокопьевич

Ведущая учреждение: Институт эпидемиологии и

микробиологии им Н.Ф. Гамалеи РАМН

Защита состоится « 16 » декабря 2004 г. в часов на заседании Диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, аудитория 506.

Факс: (8652) 35-40-33

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан ^"^ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук, доцент

Лиховид Н.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Блохи (Siphonaptera) — обособленный отряд насекомых -облигатных временных гнездово-норовых паразитов млекопитающих и, в меньшей степени, птиц (Boudreaux, 1981; Whiting, 2002). Они являются переносчиками возбудителей природно-очаговых болезней человека и животных, наибольшее значение из которых имеют чума и эндемический сыпной тиф (Иофф, 1941; Pollitzer, 1954; Ралль, 1965; Traub et al., 1978; Hoogstraal, 1980; Ващенок, 1988,1999; Dennis et al., 1999).

Природные очаги чумы до сих пор существуют на территории Кавказа, представляя опасность заражения людей (Грижебовский и др., 1993; Дятлов и др., 2001).

При выяснении многих вопросов функционирования этих очагов важно изучение паразито-хозяинных отношений и сезонных ритмов переносчиков, обоснование основных закономерностей их пространственного и биотопического распределения.

Анализ распространения блох по территории физико-географических регионов служит для решения вопросов зоогеографии, особенно связанных с историей формирования ареалов их хозяев (Wagner, 1932; Иофф, 1936; Traub, 1980).

Обстоятельные экологические исследования блох на Кавказе начались в середине XX в. Благодаря исследованиям Н.Ф. Дарской, В.Н. Куницкого, Р.Б. Косминского и др. изучены основные черты годового цикла массовых видов блох грызунов в Предкавказье, равнинном и среднегорном Закавказье, на Центральном Кавказе и Джавахетско-Армянском нагорье. При этом отсутствовали сведения о сезонных ритмах активности блох, паразитирующих на млекопитающих других отрядов, а также некоторых блох грызунов энзоотичной по чуме территории восточной части Большого Кавказа. Многолетние данные о годовых циклах и значении блох в природных очагах чумы Кавказа не были обобщены.

К началу работы автора по изучению Siphonaptera Кавказа сведения по ландшафтно-биотопическому и зональному распределению блох на этой территории были ограничены данными о блохах массовых видов грызунов, многие виды блох птиц и зверей отрядов хищные и насекомоядные были известны по отдельными находкам. По некоторым районам, таким как северный склон Западного и Центрального Кавказа, Центральное Предкавказье, данные о современном размещении блох были отрывочными, Это определило общее направление нашей работы: эколого-фаунистичес-кое изучение блох Кавказа.

wommwiiMwi im—м* ]

стаи}

zoo?-4

12 434

Цель работы. Выявление закономерностей географического распространения блох Кавказа, изучение ландшафтно-биотопическогого распределения видов, особенностей паразито-хозяинных отношений и оценка значения видов блох в природных очагах чумы.

Основные задачи исследования.

1. Изучение особенностей распределения видов блох фауны Кавказа между хозяевами.

2. Выявление закономерностей формирования специфичности парази-то - хозяинных отношений у блох.

3. Проведение зоогеографического анализа фауны блох Кавказа.

4. Выявление эндемиков и установление причин дизъюнкций ареалов.

5. Реконструкция основных этапов формирования фауны блох Кавказа.

6. Выявление закономерностей ландшафтно-биотопической приуроченности видов.

7. Установление закономерностей сезонных ритмов блох на Кавказе в связи с условиями обитания.

8. Оценка роли блох в каждом из природных очагов чумы на Кавказе.

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое комплексное

эколого-географическое исследование блох Кавказа. Впервые подробно описано размещение по территории Кавказа 150 видов блох, принадлежащих к 41 роду из 7 семейств и распределение их между видами хозяев.

Впервые приведены или существенно дополнены сведения о видовом составе блох, паразитирующих на многих млекопитающих и птицах. Это позволило провести обоснованный анализ паразито-хозяинной специфичности 81ркопар(вга. Впервые проведен зоогеографический анализ фауны блох Кавказа; при этом виды объединены в группы и комплексы по величине, характеру очертаний и разрывов, географической приуроченности ареалов. Выявлены эндемичные виды. Предложена реконструкция основных этапов формирования фауны блох Кавказа.

Впервые проведен анализ распределения блох по природным зонам и высотным поясам. Внесены существенные дополнения в имеющиеся сведения о сезонных ритмах блох Кавказа. Для ряда видов блох насекомоядных и грызунов эти материалы получены впервые. Обоснован вывод о поливекторности подавляющего большинства природных очагов чумы, существующих на территории Кавказа.

возбудителей, их высотного и зонального размещения, сезонных ритмов. Полученные результаты могут служить научной основой эпидемиологического надзора и профилактики природноочаговых заболеваний. Материалы диссертации нашли применение в читаемых автором в Ставропольском государственном университете лекционных курсах по экологии, зоологии, географии животных, на практикумах по паразитологии и фенологии животных, полевой практике по зоологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности формирования специфичности паразито - хозяин-ных отношений у блох фауны Кавказа.

2. Классификация ареалов блох фауны Кавказа.

3. Реконструкция основных путей формирования фауны блох Кавказа.

4. Закономерности зонально - поясного распространения и формирования сезонных ритмов блох на территории Кавказа. •

Апробация работы. Результаты исследования доложены на научных конференциях лаборатории медицинской паразитологии Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (Ставрополь, 1978, 1982, 1985,1990,1999,2004), Всесоюзногй научно-практической конференции «Природная очаговость чумы в высокогорьях» (Ставрополь, 1985), V краевой научно - практической конференции, посвященной 50-летию образования противочумной службы Кавказа (Ставрополь, 1985), Межгосударственной научно- -практической конференции «Организация эпиднад-зора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992), Межсоюзной научной конференции «Профилактика и меры борьбы с чумой» (Алма-ты, 1994), ежегодных научных конференциях* Ставропольского государственного университета «Университетская наука - региону» (1996-2004), научно - производственных совещаниях Азербайджанской (Баку, 1993), Грузинской (Тбилиси, 1988) и Дагестанской (Махачкала, 1981,2000) противочумных станций, X и ХП съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1990,2002), VII акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999), Международном симпозиуме «Систематика, зоогеография и эпизоотологическое значение блох» (Ставрополь, 1994), Первой Всероссийской телеконференции «Биогеография на рубеже XXI века (Москва -Ставрополь, 2000), Второй Всероссийской телеконференции «Современная биогеография» (Москва - Ставрополь, 2003).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на250 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 475 работ, из них 399 на русском и 76 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 31 таблицей и 35 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БЛОХ ФАУНЫ КАВКАЗА.

В хронологической последовательности дан аналитический обзор литературы по фауне, зоогеографии, экологии блох Кавказа, их значению в природных очагах чумы. Это первые разрозненные публикации В. Мочульс-кого (1840), Ф. Коленати (1846), Ю.Н. Вагнера (1909,1916), А. Дампфа (1912), труды И.Г. Иоффа (1929 - 1964), А.И. Аргиропуло (1934- 1953), Э.В. Исаевой (1948 - 1983), БА. Ростигаева (1948 -1970), Н.Ф. Дарской (1950 -1987), Н.Ф. Лабунец (1961 - 2001), В.Н. Куницкого (1962 - 1970), К.П. Кадацкой (1965 -1985), Р.Б. Косминского (1965 -1979), А.И. Гончарова (1966-2003), А.Н. Талыбова (1966-1981), В.Е. Тифлова с соавт. (1977), СВ. Никульшина (1979-1982), Л.И. Белявцевой (1983-2004), А.И. Дятлова и др. (2001).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

В основу работы положены материалы, полученные автором во время экспедиций и стационарных наблюдений с 1978 по 2004 гг. в различных районах Кавказа (рис. I). Это Западное, Центральное и Восточное Предкавказье, северные и южные склоны Большого Кавказа, Кура-Араксинс-кая низменность, Малый Кавказ, Джавахетско - Армянское нагорье.

Всего на территории Кавказа обследовали около 50 географических точек, отловили 45 тыс. особей млекопитающих, исследовали 1400 гнезд зверей и 100 гнезд птиц. Со всех объектов собрали и определили видовую принадлежность свыше 240 тыс. экз. блох.

Рис. 1 Основные географические пункты сбора блох. 6

При фаунистических и экологических исследованиях применены общепринятые методы полевого изучения эктопаразитов (Дарская, 1962). Блох микроскопировали живыми, умерщвленными в смеси глицерина со спиртом, анатомировали, готовили временные и постоянные препараты (Smit, 1958; Dennis et al., 1999). При выяснении некоторых сторон жизни блох и их хозяев применяли искусственные убежища для зверьков.

Физиологический возраст блох определяли, учитывая необратимые изменения организма. При этом подсчитывали число поломок покровов, вскрывали самок, оценивая состояние яичников (Куницкая и др., 1977; Дарская и др., 1966; 1983).

Частоту откладки яиц изучали у самок Coptopsylla lamellifer, находившихся постоянно со зверьками полуденной песчанки. Насекомых снабжали индивидуальной меткой (отсечением члеников одной — двух лапок). За состоянием каждой особи наблюдали через каждые 4 часа, зарисовывая контуры развивающихся ооцитов (Дарская и др., 1965).

Температуру нижнего порога развития блох и сумму эффективных температур, необходимых для развития одного поколения Xenopsylla conformis рассчитывали по опубликованным экспериментальным данным К.П. Ка-дацкой (1969), применяя обычные формулы (Добровольский, 1969):

где С—температура нижнего порога развития, Т, Т, -температура, при которой совершается развитие преимагинальных фаз, п, п,- число суток развития, X - сумма эффективных температур, необходимая для развития одного поколения блох (тепловая константа). Для оценки увлажнения територии использовали гидротермический коэффициент ПТ. Селянинова (Калесник, 1968):

К = 10 Р/£Т,

где Р - сумма осадков за период с температурой воздуха выше 10°С, ZT -сумма температур в градусах за это же время.

Сведения о местах находок блох получили при работе с коллекциями Ставропольского научно-исследовательского противочумного института, Зоологического института РАН, Армянской, Грузинской, Азербайджанской, Дагестанской, Причерноморской противочумных станций, Зоологического музея МГУ, Института эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф. Гамалеи РАМН.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ КАВКАЗА.

Кавказ - обширная горная страна между Черным и Каспийским морями. Горные системы определяют его географическую специфику, обусловливают исключительное разнообразие природных особенностей.

Территорию Кавказа принято делить на ряд ландшафтных областей: Предкавказье, Большой Кавказ, Колхидская и Кура - Араксинская, Малый Кавказ и Джавахетско - Армянское нагорье. Предкавказье и Большой Кавказ разделяют на западную, центральную и восточную части.

Большое таксономическое разнообразие и высокая степень эндемизма фауны Кавказа обусловлены многообразием природных условий и особенностями палеогеографии.

Глава 4. ПОВИДОВОЙ ОБЗОР БЛОХ ФАУНЫ КАВКАЗА.

В результате исследований, проведенных автором в 1978 - 2004 гг. на территории Кавказа, а также обработки коллекционных и литературных данных, для региона выявлено 150 видов блох из 41 рода, относящихся к 7 семействам.

Классификация семейств блох приведена в соответствии с последними исследованиями (Traub et al., 1983; Медведев, Когти, 1992; Медведев, 1994,1996 а, 1998 б). Номенклатура родов по R. Lewis (1993) и СП Медведеву (1998а).

Сем. Pulicidae Billb. Подсем. Pulicinae Billb. Pulex irrilans L.

Echidnophaga gallinacea (Westw.) E. popovi Ioff. et Arg. E. murina (Tirab.)

Подсем. Archaeopsyllinae Oud

Archaeopsylla erinacei (Bouche)

A. e. erinacei (Bouche) Ctenocephalides felis (Bouche)

С f.felis (Bouche) С canis (Curtis) C. caprae Ioff

Подсем. Xenopsyllinae GHnk. Xenopsylla cheopis (Rothsch.) X. conformis (Wagn.)

X. с conformis (Wagn.) X. magdalinae Ioff

Сем. Vermipsyllidae Wagn. haetopsylla (Arctopsylla) hyaenae (Kol.)

С. (С.) homoea Rothsch.

С. (С.) h. homoea Rothsch.

С. (С.) trichosa Koh.

С (С.) t. trichosa Koh. С (С.) globiceps (Tasch.) С. (С.) korobkovae Tifl. et Kolp. С. (С.) caucasica Smit С. (С.) rothschildiKoh.

С. (С.) г. rothschildi Koh. С. (С.) г. kakhetiana Sav. С (Achaetopsylla) mirabilisloffet Arg.

Сем. Coptopsyllidae Wagn. Coptopsyllabairamaliensis Wagn. C. caucasica Is. - Gurv. С lamellifer (Wagn.) C. /. arax Is. - Gurv.

Сем. Ceratophyllidae Dampf Tarsopsylla octodecimdentata (Kol.)

Т. о. octodecimdentata (Kol.) Myoxopsylla (Miriampsylla) jordani Ioff et Arg.

Paraceras melis (Walk.)

P.m.melis(Walk.) Oropsylla (O.) idahoensis (Baker)

О. (O.) i. ilovaiskii(Wagn.

etloff)

Nosopsyllus (Gerbillophilus) laeviceps Wagn.

N.(G.) I. laeviceps Wagn. N.(G.)l. acer (Mik.) N.(G.) I. consors (Rothsch.) N. (G.) iranusWagn. etArg. N. (N.) mokrzeckyi (Wagn.) N. (N.) londiniensis (Rothsch.)

N. (N.) I. londiniensis (Rothsch.)

N. (N.) consimilis (Wagn.) N. (N.)fasciatus(Bosc) N. (N.) mikulini (Kunitsky et Kunitskaya )

Citellophilus tes quorum

(Wagn.)

С. (C.) t. ciscaucasicus (Ioff) C. transcaucasicus (Ioffet Arg.) Callopsylla (C.) caspia (Ioffet Arg.)

С (C.) saxatilis (Ioffet Arg.) C.(C.)s. saxatilis (Ioff et

Arg.)

C. (C.) kazbegiensis Gonch. C (Orneacus) waterstoni (Jord.) C. (Geminopsylla) gemina (Ioff) C. (G.) gypaetina Peus Amalaraeus dissimilis (ior±) A. d. daghestanicus Lab. A. arvicolae (Ioff) A. improvisus (Ioff) Megabothris (M.) walkeri (Rothsch.)

M. (Gebiella) turbidus (Rothsch.) Ceratophyllus (Emmareus) borealis Rothsch. C. (E.) spinosus Wagn.

С. (Е.) columbae (Cerv.) С. (Е.) frigoris Darsk. С. (Е.) gareiRothsch. С. (Е.) igii Darsk. et Shir. С (Ceratophyllus) styx Rothsch.

C.(C.) s.styx Rothsch. С (C.)farreni Rothsch.

C. (C.)f.farreni Rothsch. С. (С.) rusticus Wagn. С. (С.) caliotes Jord. С (С.) hirundinis (Curt.) С. (С.) enefdeae Ioff

C. e. enefdeae Ioff С. (С.) gallinae (Schrank) С (C.)fringillae (Walk.) С (C.; vagabundus (Boh.) С (C.) tribulis Jord. С (С.) pullatus Jord. et Rothsch. С (Monopsyllus) sciurorum (Schrank)

C.(M.)s. sciurorum (Schrank) Dasypsyllus gallinulae (Dale)

D. g. gallinulae (Dale)

Сем. Leptopsyllidae Rothsch. Подсем. Paradoxopsyllinae Ioff Phaenopsylla sp. Ophthalmopsylla (O.) volgensis Wagn. et Ioff

O.(O.)v. volgensis (Wagn. et Ioff) О. (О.) v. arnoldiWagn. et Arg. Frontopsylla (F.) semura Wagn. et Ioff

F. (F) caucasica Ioffet Arg.

F. (F.) с caucasica Ioffet Arg. F(Mafrontia) macrophthalma Jord. et Rothsch.

F(Orfrontia) frontalis Rothsch. F (O.)f. alatau Fed. F(O.)f. gud Arg.

Е (О.) laeta Jord. et Rothsch. Paradoxopsyllus hesperius loff

P. h. hesperius loff P. gussevi Mirz. Paradoxopsyllus sp.

Подсем. Leptopsyllinae Rothsch. Caenopsylla laptevi Mik. et Zagn. Amphipsylla rossica Wagn. A. kuznetzovi Wagn.

A. k. caucasica Gonch. A. k. glacialis Arg. A. transcaucasica loff A. schelkovnikovi Wagn.

A. s. schelkovnikovi Wagn. A. georgica Sav.

Mesopsylla he bes Jord. et Rothsch.

M. h. dampfiWagn. et IofF M. apscheronica Wagn. et Arg. M. tuschkan Wagn. et loff

M. t. tuschkan Wagn. et loff Peromyscopsylla bidentata (Kol.)

P. b. bidentata (Kol.) Leptopsylla (L.) taschenbergi (Wagn.)

L (L.) t. taschenbergi (Wagn.) L (L.) algira Jord. et Rothsch.

L (L) a. popovi (Wagn. et Arg.) L. (L.) папа.Arg. L. (L.) segnis (Schon.) L. (L.)sexdentata(Wagn.)

Сем. Ischnopsyllidae Tin Ischnopsyllus (I.) obscurus (Wagn.) I. (I.) elongatus (Curt.) I. (I.) intermedius (Rothsch.) I. (I.) octactenus (Kol.) I. (I.) variabilis (Wagn.) I. (I.) do lo sus Dampf I. (Hexactenopsylla) hexactenus (Kol.)

I.(H.) h. hexactenus (Kol.) I. (H.) transcaucasicus Sc. Nycteridopsylla (N.) eusarca Dampf N. (N.) pentactena (Kol.) N. (Eptescopsylla) dictena (Kol.) Rhynolophopsylla unipectinata (Tasch.)

R. u. unipectinata (Tasch.) Araeopsylla gestroi (Rothsch.)

Сем. Hystrichopsyllidae Tir Подсем. Anomyopsyllinae Baker Wagnerina schelkovnikoviloffetArrg. Подсем, Ctenophthalminae Rotshch. Ctenophthalmus (Palaeocten-ophthalmus) inornatus Wagn. C. (P.) acuminatus loff et Arg. C. (P.) rettigi Rothsch. С. (Р.) r. smiti Klein C. (E)fissurus Wagn. C. (Spalacoctenophthalmus) spalacis Jord. et Rothsch. С (S.) gigantospalacis loff С. (С.) proximus (Wagn.) С (Medioctenophthalmus) kirschen-blatti Agr.

С (М.) golovi loffet Tifl.

C.(M.) g. golovi loffet Tifl. C. (M.)g. alpestris Arg. C. (M.) g. elegans Agr. С. (М.) chionomydis Ioffet Rost. C.(M.) bijurcusloff C. (Euctenophthalmus) secundus Wagn.

C. (EJ intermedius Arg. С (E.)parvus Arg. С (E) shovi Rost.

С (E) s. shovi Rost. С (E) s lewisi Peus

С. (Е.) s. nairicus Lab. et Avet. С. (E.) s. tibarenus Peus С. (E.) strigosns Rost. et Sol. С. (E.) bogatschevi Wagn. et Arg. С. (E.) euxinicus Rost. et Alan. С. (E.) wagneri Tift.

С. (E.) ve. wagneri Tifl. С. (E.) schuriscus Ioff

С. (E) s. schuriscus Ioff C. (E.J s. hypanis Ioff С. (C.) s. riciensis Ioff С. (E.) orientalis (Wagn.) С. (E.) iranus Arg. С. (E.) dagestanicus Rost. C.(E) teres Ioff et Arg. С. (E.) wladimiri Is.- Gurv. С. (E.) kazbekTifl. Palaeopsylla gromovi Arg. P. g. gromovi Arg. P. g. obliqua Peus P. vartanovi Ioff P. caucasica Arg. P. alpestris Arg. P. osetica Ioff

Подсем. Doratopsyllinae Wagn. Doratopsylla dampfi Arg.

Подсем. Rhadinopsyllinae Rhadinopsylla (R) cedestis Rothsch, R (R.) ucrairtica Wagn. et Arg. R. (Ralipsylla) li Arg. R (R) I. //Arg.

R. (Actenophthalmus) acuminata Ioff etTifl. R (A.) caucasica Arg.

Подсем. Neopsyitinae Oud. Neopsylla pleskei Ioff

N. p. caucasica Gonch. et Sad. N. setosa (Wagn.)

N.s.setosa (Wagn.) N.s.spinea Rothsch. Paraneopsylla dampfi Ioff

Подсем. Stenoponiinae Cunha Stenoponia tripectinata (Tir.) S. vlasovi Ioff et Tifl. S. ivanovi Ioff et Tifl.

Подсем. Hystrichopsyllinae Tir. Hysirichopsylla (H.) talpae Curt.

Я (И.) t. orientalis Smit H. (Hystroceras) satunini Wagn. Atyphloceras nuperum (Jord.) A. n. palinum (Jord.)

Фауна блох Кавказа составляет 42% родов и 17% видов блох фауны Па-леарктики, 7,5% родов и такую же долю видов мировой фауны Siphonaptera. Число обитающих на Кавказе видов блох более чем втрое превышает число видов блох, обнаруженных в Крыму (Вшивков, Скалой, 1961; Дюльдин и др., 1976; Евстафьев, 1990; Чирний, Арутюнян, 1991), вдвое - найденных в Малой Азии (Peus, 1977; Lewis, Lewis, 1990) и на 19 видов больше, чем на Тянь-Шане (Иофф, 1949; Liu et al, 1986; Шварц, Чиров, 1989).

Основные пропорции видов семейств блох в фауне Кавказа типичны для фауны блох Палеарктической области (табл. 1).

Исключение составляет более высокая доля видов семейства Ceratophyllidae, что характерно для Европейско - Сибирской подобласти. Самое богатое по числу видов на Кавказе семейство НузМ^орзу1Шае. Семейство Leptopsyllidae находится на третьем месте.

Таблица 1

Число видов и родов блох фауны Кавказа

Число видов

Число ро- Эндемиков

Семейства дов Всего и субэндемиков

(абс.) Абс. % Абс. %

Pulicidae 5 11 7.3 0 0

Vermipsyllidae 1 8 5.3 3 6.5

Coptopsyllidae 1 3 2.0 1 2.2

Ceratophyllidae 11 43 28.7 5 10.9

Leptopsyllidae 9 25 16.7 4 8.7

Ischnopsyllidae 4 13 8.7 2 4.3

Hystrichopsyllidae 10 47 31.3 31 67.4

Всего 41 150 100 46 100

В данной главе приведены сведения о распространении и паразито—хозяин-ных связях каждого рода и вида фауны Кавказа. Эти материалы представляют собой базу данных, анализ которых осуществлен в следующих главах.

Глава 5. ПАРАЗИТО - ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ВИДОВ БЛОХ ФАУНЫ КАВКАЗА

5.1. Характер связи с прокормителем и его убежищами.

Блохам свойствен только один тип нападения на хозяев - пассивное подстерегание в их убежищах (норах и гнездах) и, реже - вне этих укрытий.

Собственные и литературные данные о распределении блох большинства видов между телом хозяина и его убежищем, частоте питания и яйцекладки позволяют представить характеристику блох фауны Кавказа по степени их связи с прокормителем. Абсолютное большинство видов блох фауны Кавказа - гнездово - норовые паразиты (140 видов), полустационарные паразиты - 6, и стационарные - 4 вида.

1. Стационарные паразиты. Это паразит бурого медведя Chaetopsylla hyaenae и блохи рода Echidnophaga.

2. Полустационарные паразиты. Виды номинативного подрода рода Chaetopsylla, Archaeopsylla егтасв1.

3. Гнездово - норовые паразиты. Блохи этой группы - обитатели убежищ зверей и птиц. Среди них отличаются чрезвычайной привязанностью к телу хозяина Leptopsylla $е£п1$, Ь. taschenbergi, Peromyscopsylla bidentata, виды родов Mesopsylla, АтрЫрзу^ и Ctenocephalides, представители семейства Ischnopsyllidae. Другие виды гнездо.— норовых паразитов отличаются кратковременным пребыванием на хозяине. Это блохи зверей Neopsylla setosa, Ры^х irritans, виды родов Rhadinopsylla, Stenoponia, Coptopsylla, Hystrichopsylla, Ophthalmopsylla, большинство видов рода Ctenophthalmыs и все паразиты птиц (виды из родов Ceratophyllыs, Callopsylla, Dasypsyllыs, Frontopsylla.

5.2. Специфичность паразито-хозяинных отношений.

Связь с определенными видами прокормитей у блох характеризуются большим разнообразием, от строгой приуроченности к одному виду хозяина до способности паразитировать на всех теплокровных обитателях данного биотопа. В тех случаях, когда вид блохи встречается на широком круге хозяев, необходимо установить, какой хозяин (или их группа) является основным или истинным. Решить этот вопрос, определив способность блох завершать годовой цикл на данном виде хозяина экспериментально можно для ограниченного числа видов блох, поэтому о степени специфичности отношений блох с хозяевами судят на основании оценки распределения блох между всеми видами теплокровных хозяев (их норами и гнездами), живущими в той или иной местности.

По степени специфичности паразитов в выборе хозяев различают членистоногих, связанных с одним видом хозяина (моноксенные или ультраспецифичные), несколькими видами одного рода (олигоксенные), плей-оксенные виды, имеющие основных хозяев из нескольких родов одного семейства и поликсенные виды с хозяевами, принадлежащими к разным семействам, отрядам или даже классам.

Из 150 видов блох фауны Кавказа 127 связаны с млекопитающими; остальные - паразиты птиц. На Кавказском перешейке 130 видов зверей (Исаков и др., 1966), но только около ста видов из отрядов насекомоядных, рукокрылых, хищных, парнокопытных и грызунов известны в качестве хозяев Siphonatera (табл. 2). При этом подавляющее число видов блох приходится на паразитов грызунов, в несколько раз меньше блох, связанных с хищными, рукокрылыми и насекомоядными и только 2 вида паразитируют на парнокопытных Абсолютное большинство представителей семейства Hystrichopsyllidae связано с грызунами и только несколько видов - с насекомоядными. Грызуны — основные хозяева всех Coptopsyllidae и

Таблица 2

Распределение числа видов блох Кавказа по отрядам млекопитащих

Число видов блох по отрядам хозяев *

Семейства Насекомо- Рукокры- Хищные Парноко- Грызуны Всего

блох ядные лые пытные

(12) (13) (21) (2) (51) (99)

Pulicidae 2 0 4 2 4 11

VermipsyШdae 0 0 8 0 0 8

Coptopsyllidae 0 0 0 0 3 3

Ceratophyllidae 0 0 1 0 21 22

Leptopsyllidae 2 0 1 0 20 23

IschnopsyШdae 0 13 0 0 0 13

HystnchopsyШdae 9 0 0 0 40 47

Итого абс. 13 13 14 2 88 127

% 10,2 10,2 11,0 1,6 69,3 100

•Примечание. В скобках - число видов, зарегистрированных в качестве хозяев блох.

большинства видов блох семейств CeratophyШdae и LeptopsyШdae, паразитирующих на млекопитающих. Только рукокрылых поражают представители сем. ЬсЬпорвуЬШае, хищных — Vermipsyllidae. Семейство РыНМав включает паразитов всех отрядов зверей, имеющих блох, кроме рукокрылых.

Подсчет числа видов блох млекопитающих Кавказав каждой из групп, выделяемых по признаку степени специфичности паразито-хозяинных отношений показывает, что к моноксенным паразитам относится 41 вид блох или 32,3% всех паразитов млекопитающих Кавказа. Из моноксенных блох млекопитающих 12 видов являются эндемиками или субэндемиками Кавказа. При этом в ряде случаев узкая специфичность паразита связана с видовой обособленностью его хозяина на Кавказе. В других случаях видовая самостоятельность блох связана с какими-то другими обстоятельствами, так как у хозяев этих эндемичных блох более широкий ареал. К олигоксен-ным относятся 48 видов или 37,8% блох зверей Кавказа.

Плейоксенные виды блох представлены в фауне Кавказа 23 видами. Это блохи насекомоядных, рукокрылых и грызунов, составляющие 18,1% паразитов зверей Кавказа. На Кавказе 15 поликсенных видов блох млекопитающих (11,8%). Среди них есть виды, для которых можно выделить группу предпочитаемых хозяев. Для Echidnophagapopovi, Chaetopsylla trichosa,

C.globiceps, Caenopsylla laptevi это представители отряда хищных, для Ctenophthalmtisgolovi и C.orientalis - полевки и суслики - обитатели одних и тех же стаций. Звери каждого отряда имеют характерный набор видов блох. Только Hystrichopsylla talpae и H.satunini - блохи грызунов, одинаково часто встречаемые и на насекомоядных, a Pulex irritans поражает многих'хищных и 1 вид парнокопытных.

На Кавказе обитают около 470 видов птиц, из них 270 видов гнездится здесь (Портенко, 1958; Хохлов, Ильюх, 1998; Велик и др., 2003). Блохи птиц на Кавказе представлены 23 видами, относящимися к 4 родам. Среди видов, относящихся к 7 отрядам неворобьиных птиц, только 11 видов служат основными хозяевами для блох 10 видов. Callopsylla gypaetina — мо-ноксенный паразит бородача, Ceratophyllus columbae — сизого голубя, С. spinosus связан с представителями разных отрядов - пустельгой и домовым сычом, С. igii - паразит пеганки и огаря (род Tadorna). Остальные виды паразитируют также и на воробьинообразных птицах.

Среди воробьинообразных сем. ласточковых выделяется по видовому составу паразитирующих у них блох. На трех колониальных видах ласточек 7 видов блох, причем только один вид (Ceratophyllus styx) - паразит береговой ласточки, остальные (Callopsylla waterstoni, Ceratophyllusfarreni, С. rusticus, С. caliotes, С. hirundinis, Frontopsylla laeta) связаны с воронком и скальной ласточками.

Кроме ласточковых, блохи на Кавказе поражают представителей других семейств отряда воробьинообразньйс. Из этих птиц, составляющих подавляющее большинство видов авифауны Кавказа, только для 41 вида семейств жаворонковые, трясогузковые, скворцовые, врановые, крапивниковые, за-вирушковые, славковые, мухоловковые, синициевые, поползневые, воробьиные, вьюрковые, овсянковые известны характерные виды блох.

Паразито-хозяинные связи блох птиц характеризуются экологической специфичностью. Приуроченность блох к виду птицы определяется, в первую очередь, устройством, длительностью использования и расположением гнезда хозяина (Царская, 1964; Jurik, 1974).

Блохи, живущие в хорошо защищенных многолетних гнездах птиц на Кавказе - это паразиты городской и скальной ласточек, строящих лепные гнезда (Callopsylla waterstoni, Ceratophyllusfarreni, C. rusticus, С. caliotes, С. hirundinis, Frontopsylla laeta), блохи береговой ласточки (Ceratophyllus styx), огаря и пеганки (С. igii), каменок (Frontopsyllafrontalis), устраивающих гнезда в норах, паразиты обыкновенной пустельги и домового сыча (Ceratophyllus spinosus), сизого голубя (Ceratophyllus columbae), этого вида и клушицы (Callopsylla gemina), бородача (Callopsylla gypaetina) с гнездами в нишах скал или постройках человека.

Другие блохи живут у птиц, гнезда которых менее долговечны, и часто используются ими лишь для одной кладки. Это блохи хозяев, устраивающих гнезда в дуплах или других закрытых местах: большой синицы, московки или строящих гнезда со стенками из травы в лесу: пеночки-теньковки, зяблика, крапивника (Ceratophyllus gallinae, С. pullatus). Сюда же относятся и блохи птиц, гнездящихся в постройках человека, нередко в норах, а также строящих гнезда из веток: полевого и домового воробьев, скворцов, галки, сороки (С. МЪыШ, C.fringillae). Это и блохи птиц, устраивающих гнезда на земле, в трещинах скал и среди камней: горихвостки — чернушки, горной и белой трясогузок (C.enefdeae, C.vagaЪundus, C.garei, Cfrigoris, C.Ъorealis). Еще один вид группы - Dasypsyllus gallinulae - связан с птицами, имеющими гнезда самого разного строения во влажных биотопах.

Таким образом, одной из главных причин, обусловливающих разную степень специфичности паразито-хозяинных отношений у блох, является величина сходства условий обитания блох у разных хозяев, включая как его тело и повадки, так и продолжительность использования, особенности расположения и строения убежищ.

Глава 6. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЛОХ КАВКАЗА.

6.1. История формирования фауны Кавказа

Авторы, анализировавшие генезис фауны Кавказа в начале прошлого столетия (Сатунин, 1910) придавали решающее значение при этом миграциям животных из соседних областей. Н.Я. Динник (1911) обращал особое внимание на азиатский облик фауны Кавказа. Позже стали отводить важную роль автохтонному видообразованию на Кавказском перешейке (Верещагин, 1958; Абдурахманов, 1981).

Принято считать, что наиболее самобытные и оригинальные формы населяют субальпийский и альпийский пояса Кавказа. Это эндемики или виды центральноазиатского происхождения (Зимина, Сен-Жирон, 1980).

Кавказ как горная страна оформился в неогене и в это время присходи-ло становление основного ядра его фауны. Установившиеся сухопутные связи со смежными территориями создали возможность вселения на Кавказ животных разных фаунистических комплексов. При увеличении сухости климата сюда проникали обитатели степей, полупустынь и пустынь Передней Азии и Казахстана, в более влажные и холодные эпохи сюда вторгались виды из широколиственных и хвойных лесов Европы. Значительная часть иммигрантов впоследствии вымирала, но многие нашли на Кавказе благоприятные условия существования.

6.2. Зоогеографическая характеристика блох Кавказа.

Отряд блох представлен в фауне Кавказа 150 видами, принадлежащими к 41 роду. Классификация ареалов составлена для 140 видов, за исключением

8 интродуцированных видов (Xenopsylla cheopis, Echidnophaga murina, Ctenocephalidesfelis, С canis, Tarsopsylla octodecimdentata, Nosopsyllus fasciatus, N. londiniensis, Leptopsylla segnis) и 2 форм с неясной видовой принадлежностью (Phaenopsylla sp, Paradoxopsyllus sp).

Исследование ареалов позволило выделить 17 географических групп видов, образующих 4 зоогеографических комплекса (рис. 2).

2 34%

4 4%

Рис. 2. Зоогеографические комплексы блох фауны Кавказа.

1 - бореальный комплекс; 2 - древнесредиземноморский комплекс;

3 — кавказский комплекс; 4 — комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики.

Наибольшим по числу видов является древнесредиземноморский комплекс (48 видов или 34% числа рассматриваемых видов). Он содержит виды с 4 типами ареала, среди которых преобладают кавказско-среднеазиатские (20) и европейско-среднеазиатские (20) виды. Меньше видов с европейско-кавказским (4), и средиземноморским (4) типами ареала.

Бореальный комплекс включает 40 видов (29%). Из 7 географических групп видов комплекса больше всего трансевразиатских (12), меньше европейско-сибирских (8), голарктических (8), европейских (5), западно-палеарктических (4), западноцентральнопалеарктических (2) и транспа-леарктических (1) видов.

Наименьший по числу видов (6) комплекс, с ареалами, выходящими за пределы Голарктики.

В кавказском комплексе, включающем кавказских эндемиков и субэндемиков, 46 или 33% видов (табл. 1) - их примерно столько же, сколько в древнесредиземноморском комплексе ареалов. По числу видов преобладает эукавказский тип ареала (20). Меньше видов с закавказским (14), большекавказским (10), и предкавказским (2) типами ареала.

Эндемизм проявляется только на видовом уровне. На Кавказе нет ни одного эндемичного рода или подрода блох. Некоторые эндемичные виды относятся к родам, представленным преимущественно или полностью горными видами. Таковы представители родов Callopsylla, Paradoxopsyllыs, Wagnerina, Paraneopsylla. Все они приурочены к горам Южной Палеарк-тики, возникшим во время альпийской складчатости или поднявшимся в результате неотектонических движений. В настоящее время ареалы этих родов разорванные.

Есть на Кавказе и роды или подроды с европейско-дальневосточной дизъюнкцией ареала. Это Archaeopsylla, Atyphloceras, Hystroceras, Doratopsylla s. str. Хозяева этих блох в каждой из частей ареала относятся, чаще всего, к разным видам, родам, семействам или отрядам. Такие связи указывают на существование в раннем кайнозое обширной территории Южной Палеарктики (Матюшкин, 1976), на которой был возможен контакт и обмен блохами между ныне разобщенными хозяевами.

6.3. Пути формирования фауны блох Кавказа.

Палеонтологические данные о блохах Кавказа отсутствуют. Об этапах формирования фауны блох Кавказа можно судить на основании палеонтологической истории их хозяев (Верещагин, 1959; Громов, Баранова, 1981; Барышников, Баранова, 1983; Мялковский, 1983; Шевырева, 1983) и современного распространения блох.

Основное ядро насекомоядных на Кавказе образуют местные плиоценовые мезофильные виды. Это кроты, бурозубки Радде и Волнухина, белогрудый еж и кутора Шелковникова. Вероятно, уже тогда на Кавказе могли обитать такие блохи насекомоядных как Archaeopsylla erinacei, Palaeopsylla alpestris, Р. caыcasica. Проникновение их на Кавказ, судя по распространению блох бурозубок и куторы Шелковникова Palaeopsylla gromovi, Р.vartanovi, Doratopsylla dampfiмогло произойти из Малой и Передней Азии. Меньше видов Insectivora и сопутствующих им блох, связанных с ландшафтами степей и полупустынь восточного Средиземноморья того же периода, проникших на Кавказ из Передней Азии (Темботова, 1999). Это ушастый еж и его блоха Echidnophagagallinacea, белобрюхая белозубка и ее паразиты Leptopsyllaalgira и Ь. sexdentata.

Подавляющее большинство летучих мышей Кавказа имеют ареалы, приуроченные к территории Древнего Средиземья. Эти древние, плиоценовые виды могут быть разделены на две группы: относительно мезофильных, лесных (большинство ночниц и кожанков, поздний кожан, широкоухий складчатогуб) и более сухолюбивых и теплолюбивых, степных и полупустынных (подковоносы, европейская широкоушка и средиземноморский нетопырь),

проникших на Кавказ из Передней Азии. Плейстоценовые вселенцы из Европы - это гигантская вечерница и нетопырь Натузиуса. Блохи рукокрылых фауны Кавказа имеют обширные ареалы. Только в некоторых случаях можно предположительно судить о времени и путях их проникновения на Кавказ. Например, можно полагать, что Ischnopsyllus variabilis попал на перешеек вместе со своим основным хозяином, нетопырем Натузиуса.

Большинство хищных Кавказа являются широко распространенными формами, пути проникновения которых на эту территорию неясны. Вместе с тем, их относят к «кавказским средиземноморцам» плиоцена в связи с находками здесь ископаемых остатков близких форм в плейстоценовых и плиоценовых отложениях (волк, обыкновенная лисица, бурый медведь, барсук, рысь). Вероятно, уже в это время здесь обитали и блохи этих зверей Chaetopsylla hyaenae, С. globiceps, С. homoea, C.trichosa, Paraceras melis. Переднеазиатские плиоценовые виды степных и пустынных ландшафтов -это каменная куница и ее блоха Chaetopsylla mirabilis, паразиты других хищных С. korobkovae и Echidnophagapopovi. К плейстоценовым европейским вселенцам, проникшим с севера и юго - запада относятся лесная куница и ее паразит Chaetopsylla rothschildi.

Зайцеобразные известны на Кавказе с плиоцена (Ербаева, 1988). Это пе-реднеазиатские иммигранты: заяц - русак и несколько видов семейства пи-щуховых (ныне отсутствующих на Кавказе). Не исключено, что с пищухами на Кавказ проникли такие блохи как Callopsylla caspia.

Наиболее многочисленная группа грызунов на Кавказе - плиоценовые виды влажных и лесных ландшафтов восточного Средиземноморья. Мезофильные грызуны и их паразиты этой группы связаны по происхождению с широколиственными лесами и горными лугами. Это персидская белка, полчок с блохами Ceratophyllus sciurorum и Myoxopsyllajordani, степная и малоазийская мыши и их блохи Leptopsylla taschenbergi и Ctenophthalmusproximus, причем для последнего вида вероятный путь проникновения на Кавказ из Малой Азии (Peus, 1977), прометеева полевка с С. inornatus, вселенцы с севера водяная полевка и ее блохи Megabothris walked и Amalaraeus arvicolae.

К плиоценовым сухолюбивым видам восточносредиземноморского (пе-реднеазиатского) происхождения относятся малоазийский суслик с блохами Citellophilus transcaucasicus и Neopsylla setosa spinea, хомяки Бранд-та и Радде и их блохи Ctenophthalmus rettigi и С. acuminatus, серый хомячок и Amphipsylla schelkovnikovi, закавказский хомячок с Amphipsylla transcaucasica и Wagnehna schelkovnikovi, краснохвостая, персидская, малоазийская песчанки и песчанка Виноградова и их блохи Xenopsylla conformis, Nosopsyllus I. laeviceps, Nosopsyllus iranus, Coptopsylla

lameШfer, Rhadinopsylla cedestis, Stenoponia tripectinata, слепыш Неринга с Ctenophthalmus fissurus.

Плиоценовые степные виды восточноевропейского происхождения —это обыкновенный и гигантский слепыши и и их видоспецифические блохи С. spalacis и С. gigantospalacis.

В плейстоцене на кавказский перешеек проникли такие мезофильные виды как обыкновенная полевка, из Южной Европы или Передней Азии и, вероятно, ее блохи Megabothris ШгЫйш, НозорзуШш еотШИЫ, ЛтрЫр8уПа rossica, Hystrichopsylla talpae и некоторые другие. К евро-пейско - азиатским видам этого периода относятся малый и горный суслики и блохи Citellophilus tesquorum, ИеорУШа s. setosa, Rhadinopsylla и, обыкновенная слепушонка и ее блоха Xenopsylla magdalinae. Вселение таких туранских видов как полуденная и тамарисковая песчанки и их блох Nosopsyllus laeviceps sspp., Coptopsylla bairamaliensis и Stenoponia vlasovi в северо-восточное Предкавказье идет в голоцене.

6.4. Ландшафтно - биотопическое распределение блох Кавказа.

Блохи на Кавказе обнаружены от низменностей до высот, превы-шаю-щих 3,5 тыс. м над уровнем моря. Количественный анализ распре-деления блох по высотным поясам показал, что наибольшее число видов (70% всей фауны) отмечено в среднегорьях, меньше (53% видов) обитают в предгорьях и еще меньше - в высокогорьях (39%) и низменностях - 36% (рис.3).

Рис 3. Распределение блох по высотным поясам Кавказа.

В некоторых случаях хозяин и специфический паразит ограничены в распространении определенным набором высот или биотопов. Таковы блохи песчанок и некоторых полевок и мышей - представители Xenopsylla, Nosopsyllus s.str, Gerbillophilus, Coptopsylla, Rhadinopsylla, слепышей — Ctenophthalmus gigantospalacis, C.spalacis, тушканчиков — Mesopsylla, Ophthalmopsylla, живущие только на низменностях и в предгорьях и выше обычно не встречающиеся. Со степными и полупустынными биотопами связана птичья блоха Ceratophyllusgarei. С лесными млекопитающими — обычными обитателями среднегорий — белками, сонями, куницами - связаны блохи Ceratophyllus sciurorum, Myoxopsylla jordani, Chaetopsylla caucasica, с птицами, устраивающими гнезда в дуплах и других укрытитях в лесу — Ceratophyllus gallinae. К высокогорью приурочены поселения прометеевой полевки и ее паразит Ctenophthalmus inornatus, блохи снеговых полевок рода Chionomys - Callopsylla saxatilis, Amphipsylla kuznetzovi, специфический паразит бородача Callopsylla gypaetina.

В других случаях хозяин (или группа хозяев) блохи достигает высокой численности в большом диапазоне высот, а распространение паразита ограничено одним - двумя высотными поясами. Блоха рода средних хомяков Ctenophthalmus acuminatus и паразит полевок и сусликов Ctenophthalmus orientalis обычно не встречаются в высокогорье. Паразит серых полевок, Nosopsyllus consimilis в высокогорье либо не обитает, либо менее обилен, чем на участках, расположенных на меньшей высоте.

Немало блох, живущих преимущественно в высокогорье, но отсутствующих или менее обычных на ниже расположенных участках. Это относится к паразитам городской и скальной ласточек Callopsylla waterstoni, Ceratophyllus caliotes, C. rusticus, блохам полевок Amalaraeus dissimilis, A.improvisus, Callopsylla caspia, Frontopsylla caucasica, Rhadinopsylla caucasica, паразиту горного суслика Rhadinopsylla li.

По зональному распределению блохи Кавказа делятся на 3 типа (рис. 4): монозональный, включающий виды, обитающие в одном высотно-ланд-шафтном поясе (19%), дизональный тип с видами, обитающими в двухвы-сотно-ландшафтных поясах и составляющими большинство (56%) видов блох фауны Кавказа и полизональный тип, включающий блох - обитателей не менее 3 поясов (25%).

6.5. Общие закономерности распространения блох на территории Кавказа.

Большинство видов блох фауны Кавказа широко распространены на этой территории. Это, прежде всего, блохи летающих хозяев - птиц и летучих мышей. Паразиты хищных млекопитающих, такие как Pulex irritans,

о •о л

О «

о о

100

го

К 35

27 рдша

1 //V//Y 1ЛЛЛ1

IS ж meases моим

_ ■УХУХК __ 1 IvAAA/I

j^J - ыонозонапышй ^^ - дизональный ^^J -полизональный

Рис 4. Зональный состав блох Кавказа

Chaetopsylla globiceps, С. hyaenae, Paraceras metis широко расселились вместе со своими хозяевами. Этому способствовали большая привязанность блох некоторых из этих видов к шерсти хозяев и мало изменяющиеся в разных природных зонах гидротермические условия сравнительно глубоких нор хозяев. Есть виды, ареалы которых включают в себя территорию нескольких физико — географических провинций. В степных и полупустынных ландшафтах Восточного Предкавказья и Кура — Араксинской низменности обитают виды блох, которые либо тесно связаны с телом хозяина (Echidnophaga gallinacea, E. popovi, Mesopsylla tuschkan), либо обитают в глубоких норах со сравнительно стабильными гидротермическими условиями (Nosopsyllus laeviceps, Ophthalmopsylla volgensis, Frontopsylla macrophthalma, Stenoponia tripectinata). Большую группу (32 вида) образуют блохи, живущие в лесостепных, лесных, луговых ландшафтах на территории Центрального Предкавказья, Большого и Малого Кавказа (включая Талышские горы) и Джавахетско - Армянского нагорья.

Другие виды имеют в пределах перешейка в разной степени ограниченные ареалы, охватывающие Большой Кавказ, Предкавказье или Закавказье либо только какую-то часть одной из этих областей. Некоторые из этих блох, являющихся близкими видами или подвидами, сменяют друг друга

по территории. С северо-запада на юго-восток вдоль осевых и передовых хребтов Большого Кавказа за Cienophthalmusparvus следует С. shovi, затем - С. bogatschevi и С. intermedius. Сходная картина распространения C.schuriscus (C.s.hypanis-C.s.riciensis-C.s.schuriscus). На Малом Кавказе и Джавахетско - Армянском нагорье с запада на восток чередуются виды Ctenophthalmusschuriscus, С. strigosus, С. teres, С. wladimiri (Алания и др., 1970). Примечательно, что это виды, приязанные к гнездам в неглубоких норах зверьков. Их сезонные ритмы и размещение по территории в значительной степени определяются гидротермическими условиями местности.

Особенности зонально-поясного распространения видов блох на Кавказе зависят от степени привязанности этих насекомых к телу прокормителя. Ареал стационарных паразитов и блох шерсти определяется распространением подходящих хозяев. Размещение по территории гнездово-норовых паразитов находится в прямой зависимости от строения, расположения и продолжительности использования убежищ зверями или птицами, обеспечивающих блохам стабильность питания и гидротермических условий.

Глава 7. СЕЗОННЫЕ РИТМЫ БЛОХ КАВКАЗА

Сезонные изменения в жизни эктопаразитов определяются изменениями метеорологических факторов и жизни хозяев. Основные черты годовых циклов блох - это годовой ход численности и состава популяции, сезонные изменения жизнедеятельности особей. Разнообразие годовых циклов сводится к различиям соотношения долей существования блох в паразитическом и непаразитическом состоянии, а также уровня жизнедеятельности от интенсивного паразитизма и быстрого метаморфоза до сезонного покоя на какой-либо стадии.

Круглогодичное размножение известно на Кавказе только для паразитов млекопитающих, не впадающих в спячку, причем это блохи, тесно связанные с телом хозяина. У Amphipsylla rossica, блохи серых полевок, интенсивное размножение наблюдается весь год. Круглогодичное размножение характерно и для Nosopsyllus mokrzeckyi в обитаемых гнездах домовой мыши в природных биотопах, а также у обитателей отапливаемых помещений (Xenopsylla cheopis, Ctenocephalidesfelis, C. canis, Nosopsyllus fasciatus).

На Кавказе существует значительное число видов блох, размножение которых отмечается круглый год, но зимой заметно снижение его интенсивности. Таковы виды Callopsylla caspia на Большом и Малом Кавказе, N.consimilis в предгорьях Малого Кавказа и на Ставропольской возвышенности, Neopsylla setosa в Предкавказье, Ctenophthalmusgolovi На Большом Кавказе и С. orientalis в Предкавказье при паразитировании на незимоспящих хозяевах.

Для многих блох, обитающих на Кавказе, характерен зимний перерыв в размножении. Это хорошо известно для обитающей в Закавказье блохи малых песчанок Xenopsylla conformis. У этого вида снижение численности в сухой и жаркий период происходит из-за сокращения длительности жизни имаго и повышения смертности преимагинальных фаз. Приуроченность размножения к теплому времени года имеет место также у Frontopsylla caucasica, Citellophilus tesquorum и многих видов рода Ctenophthaltnus полевок: C.wladlmiri, C. teres, С. intermedius, C.strigosus, C.wagneri, атак-же C.golovi и C. orientalis при паразитировании на зимоспящих грызунах. Размножение имаго Palaeopsylla gromovi происходит летом только в выводковых гнездах хозяев — землероек-бурозубок; сходная приуроченность имеется у ежовой блохи Archaeopsylla erinacei..

У некоторых видов имаго имеются в природе только часть года. Приуроченность размножения и существования имаго к теплому сезону характерна для Frontopsylla semura при паразитированми на малом суслике в Предкавказье и на Большом Кавказе и для блохи малоазийского суслика Oropsylla idahoensis на Малом Кавказе.

Паразитирование и откладка яиц ограничены холодной и более влажной половиной года, а метаморфоз захватывает и теплые сезоны у блох песчанок в Закавказье — Nosopsyllus laeviceps, N. iranus, Rhadinopsylla ucrainica, Stenoponia tripectinata. В Предкавказье имаго Nosopsyllus laeviceps могут встречаться круглый год.

В условиях субтропического климата Закавказья только для Xenopsylla conformis характерно прохождение метаморфоза в значительной степени за счет радиационного прогрева почвы. Для большинства остальных видов, особенно в холодный период, важно тепло обитаемого гнезда хозяина. В умеренном климате Предкавказья и в высокогорье это приобретает еще большее значение для выживания. Оптимальное использование тепла хозяина и его убежища происходит при сезонной приуроченности существования и размножения имаго. Время выхода имаго из коконов связано с пробуждением прокормителя от спячки весной {Frontopsyllasemura, Oropsylla idahoensis) или наступлением благоприятной нежаркой погоды (Stenoponia tripectinata, Rhadinopsylla ucrainica), при которой смертность минимальна. В холодное время года у имаго увеличивается продолжительность жизни. Особенно велика она у блох, переживающих этот период в состоянии генеративного покоя. Число поколений у них уменьшается по высотным поясам снизу вверх из-за задержки развития преимагинальных фаз.

У верхнего предела распространения блох, в альпийском высотном поясе при недостатке солнечного тепла, паразитизм, откладка яиц, развитие блох еще теснее связаны с обитаемыми гнездами хозяев. Вне используемых укрытий продолжительность жизни каждой фазы развития увеличивается, способствуя выживанию популяции в период отсутствия хозяев. Для существования некоторых видов важно воспроизводство в зимовочных гнездах зверьков, как это отмечено для немногих блох с непрерывным размножением в Субарктике.

Глава 8. ЗНАЧЕНИЕ БЛОХ В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ ЧУМЫ НА КАВКАЗЕ.

Роль каждого вида блох в природном очаге чумы может быть оценена по совокупности данных, получаемых путем исследования в природе и лаборатории. Наиболее важно при этом следующее: паразитирование на основных носителях чумы; частота и регулярность встреч зараженных возбудителем чумы особей в природе; сезонность существования имаго; уровень численности блох; их способность заражаться, хранить микроб и передавать его здоровым зверькам своими укусами (Куницкий, 1962; Но-вокрещенова, 1974; Косминский, 1976;Ващенок, 1999).

На территории Кавказа в настоящее время имеется 8 активных природных очагов чумы (Дятлов и др., 2001). Основные носители на территории этих очагов природных очагах чумы являются главными хозяевами для следующих видов блох:

1. Прикаспийский Северо-Западный очаг. С малым сусликом связаны

Neopsylla setosa, Citellophilus tesquorum, Frontopsylla semura и

Oropsylla idahoensis. Nosopsyllus laeviceps, Coptopsylla bairamaliensis, Stenoponia vlasovi паразитируют на гребенщиковой и полуденной песчанках.

2. Дагестанский равнинно - предгорный очаг. Блохи малого суслика С. tesquorum, F.semura, Ctenophthalmus orientalis.

3. Терско - Сунженский очаг. N.setosa, Citellophilus tesquorum, F. semura, Ctenophthalmus orientalis, O. idahoensis - паразиты малого суслика.

, 4. Закавказский равнинно - предгорный очаг. Краснохвостая и малоазий-ская песчанки - основные хозяева Xenopsylla conformis, Nosopsyllus laeviceps, N. iranus и Stenoponia tripectinata, Coptopsylla caucasica, Rhadinopsylla cedestis, R. ucrainica.

5. Приараксинский очаг. Паразиты песчанки Виноградова и малоазийс-кой песчанки X. conformis, N.iranus, С. lamellifer, R. cedestisuS. tripectinata.

6. Закавказский высокогорный очаг. С обыкновенной полевкой связаны Ctenophthalmus wladimiri, С. teres, С. golovi, Callopsylla caspia,

Nosopsyllus consimilis, Frontopsylla caucasica, Amphipsylla rossica, Stenoponia ivanovi, Neopsyllapleskeiи Rhadinopsylla caucasica.

7. Дагестанский (восточнокавказский высокогорный очаг. Паразиты обыкновенной полевки: Callopsylla caspia, Megabothris turbidus, Amalaraeus dissimilis, Nosopsyllus consimilis, Frontopsylla caucasica, Ctenophthalmus golovi, C. intermedius, C. schuriscus, Rhadinopsylla caucasica, Hystrichopsylla orientalis, H. satunini, Stenoponia ivanovi.

8. Центрально- Кавказский очаг. На горном суслике обитают Citellophilus tesquorum, Ctenophthalmus golovi, C. orientalis, Frontopsylla semura, Oropsylla idahoensis, Neopsyllasetosa, Rhadinopsylla li.

ТОЛЬКО половина из них проявляет узкую специфичность паразито-хо-зяинных отношений с основными носителями. У остальных видов круг хозяев может быть достаточно широк для осуществления передачи чумы грызунам других видов и переживания у них блох в годы депрессии численности основного носителя.

Естественная зараженность чумой установлена за редким исключением, для всех этих видов блох (Гончаров, 1983). Число выделенных культур возбудителя чумы в основном прямо пропорционально числу исследованных экземпляров и соответствует широте распространения и преобладанию видов в природе. Случаи несоответствия могут быть отнесены за счет бактериологического исследования блох неравновеликими пробами.

Из числа рассматриваемых видов блох только для 14 экспериментально изучена способность передавать чуму.

К высокоактивным переносчикам отнесены Xenopsylla conformis, Coptopsylla lamellifer, C. bairamaliensis и Neopsylla setosa, к активным -Nosopsyllus laeviceps, Citellophilus tesquorum ciscaucasicus, Callopsylla caspia, к малоактивным — Frontopsylla semura, F. caucasica caucasica, Nosopsyllus consimilis и Ctenophthalmus wladimiri, к видам, оказавшимся неспособными к передаче возбудителя — Amphipsylla rossica и Stenoponia ivanovi.

Значительное число (14) из этих видов - паразиты основных носителей в природных очагах чумы на Кавказе. Кровь человека пьют также Pulex irritans и все блохи синантропных грызунов.

В настоящее время в жилищах человека нередко встречается блоха Ctenocephalidesfelis. В городах особенно часты жалобы на нападения блох этого вида на людей в подвалах жилых домов. Находки Pulex irritans в помещениях редки. Вместе с синантропными грызунами в постройках обитают специфические паразиты этих зверьков.

Сезонные изменения в жизни эктопаразитов реализуют в природе их способность передавать и хранить возбудителей заболеваний. Важнейшие

показатели при этом - обилие имаго, активность размножения. Последний показатель расценивается и как показатель активности питания, поскольку оба процесса взаимосвязаны.

В Центрально-Кавказском очаге Citellophilus tesquorum намного превышает по обилию и числу выделенных штаммов чумы ( 83,3%) другие виды блох горного суслика. Приуроченность эпизоотии к июлю - августу совпадает с периодом высокой генеративной активности С. tesquorum.

В Закавказском равнино-предгорном очаге чумы на долю Xenopsylla conformis приходится 68% блох всех видов, собранных со зверьков и из нор и 56% выделенных штаммов. Nosopsyllus laeviceps стоит на втором месте по обилию (15% блох всех видов) и числу выделенных штаммов чумы (34%). В период генеративного покоя значение X. conformis в сохранении чумы увеличивается, а в передаче возбудителя уменьшается. В холодное время года в трансмиссии чумы возрастает значение активно паразитирующих N. laeviceps и других блох краснохвостой песчанки. Именно в этот период эпизоотии наиболее интенсивны.

В Дагестанском высокогорном очаге чумы от каждого из нескольких доминирующих видов блох выделено сходное число штаммов (С. intermedius -24%, F. caucasica — 20%, С. caspia-18%). Эпизоотии наиболее интенсивно протекают в августе, когда наблюдается наибольшая гонотрофическая активность этих видов.

В Закавказском высокогорном очаге чумы наибольшее число штаммов возбудителя, выделенных из блох, приходится на Ctenophthalmus wlladimiri (54%), намного меньше приходится на долю Callopsylla caspia (17%), С. teres (17%) и Amphipsylla rossica (7%). Эпизоотии чумы среди зверьков обыкновенной полевки наиболее интенсивны в июле - сентябре, то есть в период высокой активности питания болшинства видов блох.

Таким образом, на Кавказе в каждом из природных очагов чумы складывается особая ситуация в отношении трансмиссии возбудителя. Основная часть природных очагов поливекторные. Период наибольшей эпизоотической активности в каждом из очагов совпадает со временем высокой трофической активности переносчиков. Профилактические мероприятия на их территории должны быть направлены на весь комплекс видов блох -паразитов основных и второстепенных носителей чумы.

ВЫВОДЫ

1. Из 150 видов 41 рода отряда Siphonaptera фауны Кавказа абсолютное большинство —127 видов 40 родов - составляют паразиты млекопитающих,

из которых 68% видов связаны с грызунами. Блохи птиц, относимые к 23 видам 4 родов, представлены, главным образом (83% видов) паразитами воробьинообразных.

2. Среди блох зверей на Кавказе по числу видов доминируют олиго-ксен-ные и моноксенные паразиты. Из блох птиц большинство видов - поликсен-ные. Степень специфичности паразито - хозяинных отношений определяется величиной сходства условий обитания блох на хозяевах и в их убежищах.

3. Для блох фауны Кавказа выявлено 17 зоогеографических групп видов, образующих 4 комплекса: бореальный — 29% всех видов, древнесре-диземноморский (34), кавказский (33), космополитный (4 % видов).

4. На Кавказе отсутствуют эндемичные роды блох. Дизъюнктивные ареалы видов и родов свидетельствуют об их более широком распространении в раннем кайнозое на территории Южной Палеарктики.

5. Основу фауны блох млекопитающих Кавказа образуют виды, распространенные на Кавказском перешейке и окружающих участках Восточного Средиземноморья с плиоцена. Проникновение этих видов на Кавказ происходило, главным образом, из Передней и Малой Азии. Небольшое число видов, вселившихся на Кавказ в плейстоцене и голоцене с Восточно-Европейской равнины и Туранской низменности.

6. На Кавказе преобладают дизональные виды блох, меньше полизональных и монозональных видов. Особенности зонально-поясного распространения тесно связаны с типом паразитизма, строением, расположением и продолжительностью использования убежищ хозяевами, обеспечивающих блохам стабильность питания и гидротермических условий.

7. Паразитизм, размножение и развитие блох в течение всего года за счет абиотического тепла осуществляется только у некоторых видов в условиях субтропиков Закавказья. На остальной территории Кавказа это бывает лишь у немногих блох, тесно связанных с телом круглогодично активных хозяев.

8. Число поколений у блох уменьшается по высотным поясам снизу вверх из-за задержки развития преимагинальных фаз. У верхнего предела распространения, в альпийском высотном поясе при недостатке солнечного тепла, паразитизм, откладка яиц, развитие блох приурочено к обитаемым гнездам хозяев.

9. Основная часть природных очагов чумы на Кавказе поливекторные. Период наибольшей эпизоотической активности в каждом из очагов совпадает со временем высокой трофической активности переносчиков. Профилактические мероприятия должны быть направлены на весь комплекс видов блох, паразитирующих на основных и дополнительных носителях чумы.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Котти Б.К., Казакова Т.И., Казаков В.П. Об экологии блох Ctenophthalmus golovi и Ct. intermedius в Дагестане // Особо опасные инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1985. - С. 154-156.

2. Котти Б.К. Блохи эворонской полевки // Паразитология. -1984. - Т.18, вып. 4.-С. 318-320.

3. Котти Б.К. О приуроченности ареала блох рода Paradoxopsyllus Miy. et Koidz. к горам юга азиатской части Палеарктики //Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Материалы Всесоюзной научно-практической конференции. - Ставрополь, 1985. - С. 33.

4. Котти Б.К., Ромашева Т.П. Описание самки блохи Paradoxopsyllus scalonae (Leptopsyllidae)//Паразитология,- 1987.-Т.21, вып. 2. - С. 147-148.

5. Ромашева Т.П., Котти Б.К. Род Paradoxopsyllus Miy. et Koidz., 1909 в Сибири и на Дальнем Востоке // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск, 1987. - С. 257-258.

6. Ткаченко B.C., Алиев М.Н., Мамедов С.Д., Котти Б.К. Эпизоотия чумы 1984 -1986 гг. в Восточной Джейранчели // Депонир. Рукопись в ВИНИТИ 17/Ч-1987г.№7371-В87.-25с.

7. Котти Б.К. Блохи мелких млекопитающих горной части междуречья Кубани и Большой Лабы // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. - Ставрополь, 1988. - С. 8-10.

8. Ткаченко B.C., Касумов Д.М., Котти Б.К. Численность краснохво-стых песчанок в Джейранчели на пунктах выявления возбудителя чумы после эпизоотии // Актуальные вопросы природноочаговых, особо опасных и других бактериальных и вирусных инфекций. — Тбилиси, 1988.-С. 142-147.

9. Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.К., Баваасан А., Жигмед С. Определитель блох Монгольской Народной Республики. Улан-Батор, 1989.-415 с.

10. Дарская Н.Ф., Котти Б.К. Опыт применения в лесу искусственных убежищ для землероек с целью изучения образа жизни их блох // Паразитология, 1989. -Т.23, вып. 4. - С. 328-333.

11. Котти Б.К. Географическое распространение блох трибы Paradoxopsyllini Ioff, 1936 // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР.-Л.: Наука, 1990.-С. 14-16.

12. Когти Б.К. Новый вид блохи рода Frontopsylla (Siphonaptera) II Зоол. журнал. -1992 б. - Т. 71, вып. 11. - С. 152-154.

13. Когти Б.К., Агаева Н.С., Ткаченко B.C. Биотопическое распределение блох краснохвостой песчанки на Восточном Апшероне //Организация эпид-надзора при чуме и меры ее профилактики. — Алма-Ата, 1992. — 4.2. — С.352-355.

14. Медведев С.Г., Котти Б.К. Классификация сем. Leptopsyllidae (Siphonaptera) II Паразитология. -1992. - Т.26, вып. 6. - С. 483Л96.

15. Ткаченко B.C., Гончаров B.C., КОТТЙ Б.К. Проблемы эпизоотологиче ского обследования сельскохозяйственных угодий в равнинных очагах чумы на Кавказе // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики. Алма-Ата, 1992.4.2. - С. 280-283.

16. Ткаченко B.C., Гончаров B.C., Котти Б.К., Коржов П.Н. Пространственная структура поселений песчанок на распахиваемых участках равнинных очагов чумы Кавказа // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее про-филатики. - Алма-Ата, 1992. - Т. 2. - С. 352- 355.

. 17. Труфанов Г.В., Котти Б.К. Мышевидные грызуны и их блохи в антро погенных местообитаниях на Центральном Кавказе // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики. - Алма-Ата, 1992.-4.2.-С. 356-357.

18. Котти Б.К., Мамедов О.М., Ткаченко B.C. К вопросу об эпизоотоло-гическом значении блох краснохвостой песчанки в Восточной Джейран-чели // Профилактика и меры борьбы с чумой. - Алматы, 1994. - С. 176.

19. Котти Б.К., Ковалевский Ю.В. Блохи мелких млекопитающих Амуро-Буреинского междуречья // Зоол. журнал. -1995. - Т.74, вып. 10. - С. 70-75.

20. Котти Б.К. Экология блох семейства Leptopsyllidae (Siphonaptera) II Вестник Ставропольского государственного университета. -1996 - Вып. 6. -С. 125-126.

21. Котти Б.К. Блохи Большого Кавказа //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа. - Ставрополь, 1997 а - С. 85-87.

22. Котти Б.К. Интересные находки блох на Кавказе // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1997 б. -Вып. 8. - С.38-40.

23. Котти Б.К. К изучению блох лесной зоны Северо-Западного Кавказа // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. — Ставрополь, 1997 б. — С.67-69.

24. Котти Б.К. Экология блох Кавказа: состояние и перспективы // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 1997 в. - Вып. 7. - С. 44-51.

25. Котти Б.К., Чумакова И.В., Белявцева Л.И. Коллекция блох в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения. - Ставрополь, 1998. - С. 35 — 36.

26. Котти Б.К. Переносчики возбудителей природноочаговых болезней в Ставропольском крае // Вестник Ставропольского государственного университета. -1999 - Вып. 17. - С. 79-84.

27. Котти Б.К., Агаева Н.С., Мамедов О.М. Блохи краснохвостой песчанки в Восточной Джейранчели // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. — 1999.-Вып. 3.-С.31-32.

28. Котти Б.К., Маловичко Л.В. Иксодовые клещи береговой ласточки на Ставрополье // Материалы VII акарологического совещания. - СПб., 1999. -С. 35-36.

29. Котти Б.К. Блохи и горы // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000 -Вып.2 - С. 128-132.

30. Когти Б.К., Лабунец Н.Ф., Девкин А.И., Сырвачева Н.Г., Казакова Т.И. Блохи (Siphonaptera) Приэльбрусья // Энтомологическое обозрение. -2001. - Т. 80, вып. 2. - С.398-402.

31. Князева Т.В., Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Корнеев Г.А., Слудс-кий А.А., Толоконникова СИ., Попов Н.В., Мокроусова Т.В.. Величко Л.Н., Ермаков Н.М., Шилова Н.Д., Колнобрицкая О.А., Очиров Ю.Д., Вержуц-кий Д.Б., Вершинин Е.В., Иннокентьева Т.И., Базанова Л.П., Новиков Н.Л., Степнов А.П., Самуров М.А., Чумакова И.В., Брюханова Г.Д., Котти Б.К. и др. Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих - переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций. Методические указания. - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 55 с.

32. Котти Б.К. Блохи млекопитающих на Кавказе // Карантинные и зоо-нозные инфекции в Казахстане. - Алматы, 2002 а. - Вып. 5. - С. 15 -21.

3 3. Котти Б.К. Значение блох в природных очагах чумы на Кавказе // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности. - Ставрополь, 2002 б.-С. 131-134.

34. Котти Б.К. Зоогеографическая характеристика блох (Siphonaptera) Кавказа // Материалы XII съезда Русского энтомологического общества. -СПб., 2002 в.-С. 182.

35. Катти Б.К., Ткаченко B.C., Коржов П.Н. Экология грызунов поливных земель Восточного Ставрополья //Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы 2-й межрегиональной научно-практической конференции. Ставрополь, 2002. - С. 69-70.

36. Когти Б.К. Переносчики возбудителей природно-очаговых болезней на Северном Кавказе // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2003 . - С. 40-42.

Изд. лиц. серия ИД № 05975 от 03.10.2001 Подписано в печать 10.11.04

Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,92 Уч.-изд.л. 1,7

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 245

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

»2l3f#

РНБ Русский фонд

2005-4 22434

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Котти, Борис Константинович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БЛОХ ФАУНЫ КАВКАЗА

1.1.Фаунистические и зоогеографические исследования.

1.2.Экология блох.

1.3.Эпизоотическая и эпидемическая роль блох при чуме.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ КАВКАЗА.

Глава 4. ПОВИДОВОЙ ОБЗОР БЛОХ ФАУНЫ КАВКАЗА

4.1. Таксономический состав блох фауны Кавказа.

4.2. Характеристика видов и родов.

Глава 5. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ВИДОВ БЛОХ ФАУНЫ

КАВКАЗА

5. 1. Характер связи с прокормителем и его убежищами.

5.2. Специфичность паразито-хозяинных отношений.

5.3. Обсуждение.

Глава 6. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЛОХ КАВКАЗА

6.1. История формирования фауны Кавказа.

6.2. Зоогеографическая характеристика блох фауны Кавказа

6.3. Пути формирования фауны блох Кавказа.

6.4. Ландшафтно-биотопическое распределение блох Кавказа.

6.5. Общие закономерности распространения видов блох на территории Кавказа.

Глава 7. СЕЗОННЫЕ РИТМЫ БЛОХ КАВКАЗА.

Глава 8. ЗНАЧЕНИЕ БЛОХ В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ ЧУМЫ НА

КАВКАЗЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Блохи (Siphonaptera) Кавказа"

Актуальность работы. Блохи (Siphonaptera) - обособленный отряд насекомых - облигатных временных гнездово-норовых паразитов млекопитающих и, в меньшей степени, птиц (Boudreaux, 1981; Whiting, 2002). Они являются переносчиками возбудителей природно-очаговых болезней человека и животных, наибольшее значение из которых имеют чума и эндемический сыпной тиф (Иофф, 1941; Pollitzer, 1954; Ралль, 1965; Traub et al., 1978; ^ Hoogstraal, 1980; Ващенок, 1988, 1999; Dennis et al., 1999).

При выяснении многих вопросов функционирования этих очагов важно изучение паразито-хозяинных отношений и сезонных ритмов переносчиков, обоснование основных закономерностей их горизонтального, высотного и биотопического распределения.

Анализ распространения блох служит для решения вопросов зоогеографии, особенно связанных с историей формирования ареалов их хозяев (Wagner, 1932; Traub, 1980).

Обстоятельные экологические исследования блох на Кавказе начались (♦ в середине XX в. Благодаря исследованиям Н.Ф. Дарской, В.Н. Куницкого,

Р.Б. Косминского и др. изучены основные черты годового цикла массовых видов блох грызунов в Предкавказье, равнинном и среднегорном Закавказье, на Центральном Кавказе и Джавахетско-Армянском нагорье. При этом отсутствовали сведения о сезонных ритмах активности блох, паразитирующих на млекопитающих других отрядов, а также некоторых блох грызунов энзоотичной по чуме территории восточной части Большого Кавказа. Мно-ф голетние данные о годовых циклах и значении блох в природных очагах чумы Кавказа не были обобщены.

К началу работы автора по изучению блох Кавказа сведения по ланд-шафтно-биотопическому и зональному распределению блох на этой терри** тории были ограничены данными о блохах массовых видов грызунов, многие виды блох птиц и зверей отрядов хищные и насекомоядные были известны по отдельными находкам. По некоторым районам, таким как северный склон Западного и Центрального Кавказа, Центральное Предкавказье, данные о современном размещении блох были отрывочными, Это определило общее направление нашей работы: эколого-фаунистическое изучение блох ^ Кавказа.

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление закономерностей географического распространения блох Кавказа, изучение ланд-шафтно-биотопическогого распределения видов, особенностей паразито-хозяинных отношений и оценка значения видов блох в природных очагах чумы.

В рамках данного исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучение особенностей распределения видов блох фауны Кавказа между хозяевами.

2. Выявление закономерностей формирования специфичности паразите - хозяинных отношений у блох.

3. Проведение зоогеографического анализа фауны блох Кавказа.

4. Выявление эндемиков и установление причин дизъюнкций ареалов.

5. Реконструкция основных этапов формирования фауны блох Кавказа.

6. Выявление закономерностей ландшафтно-биотопической приуроченности видов.

7. Установление закономерностей сезонных ритмов блох на Кавказе в связи с условиями обитания.

8. Оценка роли блох в каждом из природных очагов чумы на Кавказе.

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое комплексное эколого-географическое исследование блох Кавказа. Впервые подробно описано размещение по территории Кавказа 150 видов блох, принадлежащих к 41 роду из 7 семейств и распределение их между видами хозяев.

Впервые приведены или существенно дополнены сведения о видовом составе блох, паразитирующих на многих млекопитающих и птицах. Это позволило провести обоснованный анализ паразито-хозяинной специфичности Siphonaptera. Впервые проведен зоогеографический анализ фауны блох Кавказа; при этом виды объединены в группы и комплексы по величине, характеру очертаний и разрывов, географической приуроченности ареалов. Выявлены эндемичные виды. Предложена реконструкция основных этапов формирования фауны блох Кавказа.

Впервые проведен анализ распределения блох по природным зонам и высотным поясам. Внесены существенные дополнения в имеющиеся сведения о сезонных ритмах блох Кавказа. Для ряда видов блох насекомоядных и грызунов эти материалы получены впервые. Обоснован вывод о поливектор* ности подавляющего большинства природных очагов чумы, существующих на территории Кавказа.

Теоретическая и практическая ценность работы. Для выяснения вопросов функционирования природных очагов болезней человека важное значение имеет содержащееся в диссертации обоснование основных закономерностей паразито-хозяинных отношений переносчиков и носителей возбудителей, их высотного и зонального размещения, сезонных ритмов. Полученные результаты могут служить научной основой эпидемиологического надзора и профилактики природноочаговых заболеваний. Материалы диссертации нашли применение в читаемых автором в Ставропольском государственном университете лекционных курсах по экологии, зоологии, географии живот

Щ ных, на практикумах по паразитологии и фенологии животных, полевой практике по зоологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности формирования специфичности паразито-хозяинных отношений у блох фауны Кавказа.

2. Классификация ареалов блох фауны Кавказа.

3. Реконструкция основных путей формирования фауны блох Кавказа.

4. Закономерности зонально-поясного распространения и формирования сезонных ритмов блох на территории Кавказа.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на научных конференциях лаборатории медицинской паразитологии Ставропольского научно - исследовательского противочумного института (Ставрополь, 1978, 1982, 1985, 1990, 2004), Ставропольского отделения Московского общества испытателей природы (Ставрополь, 1979, 1982, 1993), Всесоюзной научно-практической конференции «Природная очаговость чумы в высокогорьях» (Ставрополь, 1985), V краевой научно-практической конференции, посвященной 50-летию образования противочумной службы Кавказа (Ставрополь, 1985), Межгосударственной научно-практической конференции «Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992), Межсоюзной научной конференции «Профилактика и меры борьбы с чумой» (Алматы, 1994), Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем Кавказа», посвященной памяти Н.Я.Динника, ежегодных научных конференциях Ставропольского государственного университета «Университетская наука - региону» (1996 -2004), научно-производственных совещаниях Азербайджанской (Баку, 1993), Грузинской (Тбилиси, 1988) и Дагестанской (Махачкала, 1981, 2000) противочумных станций, X и XII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1990, 2002), VII акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999), Международном симпозиуме «Систематика, зоогеография и эпизоотологическое значение блох» (Ставрополь, 1994), Первой Всероссийской телеконференции «Биогеография на рубеже XXI века (Москва -Ставрополь, 2000), Второй Всероссийской телеконференции «Современная биогеография» (Москва - Ставрополь, 2003), Научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвященной 50-летию Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (Ставрополь, 2002).

Автор благодарен С. Г.Медведеву (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Н.Ф. Дарской, А.И. Дятлову и С.И.Сигиде за консультации, конструктивные советы и предложения, сотрудникам кафедры зоологии Ставропольского государственного университета и лаборатории медицинской паразитологии Ставропольского научно-исследовательского противочумного института за постоянную поддержку, и лицам, предоставившим коллекции учреждений и собственные сборы для изучения: Аветисяну Г.А., Агаевой Н.С., Бируле Н.Б., Бобырю Г.Я., Брюхановой JI.B., Горелкиной JI.C., Губаревой Н.П., Гусевой А.А., Девкину А.И., Добролюбову А.Н., Емельяновой И.Н., Емельянову П.Ф., Загнибородовой Е.Н., Залуцкой Л.И., Исаевой Э.В., Кадацкой К.П., Казакову В.П., Казаковой Т.И., Ковалевскому Ю.В., Комарову Ю.Е., Коренбергу Э.И., Коржову П.Н., Куницкой Н.Т., Jla-бунец Н.Ф., Мамедову О.М., Рабиновичу Б.К., Ромашевой Т.П., Старожиц-кой Г.С., Сырвачевой Н.Г., Талыбову А.Н., Тарасову М.А., Тарасову М.П., Ткаченко B.C., Труфанову Г.В., Хрусталеву С.И., Цихистави Ш.Г., Шатас Я.Ф., Щировой Л.Ф.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Котти, Борис Константинович

ВЫВОДЫ

1. Из 150 видов 41 рода отряда Siphonaptera фауны Кавказа абсолютное большинство - 127 видов 40 родов - составляют паразиты млекопитающих, из которых 68% видов связаны с грызунами. Блохи птиц, относимые к 23 видам 4 родов, представлены, главным образом (83% видов) паразитами воробьинообразных.

2. Среди блох зверей на Кавказе по числу видов доминируют олигоксенные и моноксенные паразиты. Из блох птиц большинство видов -поликсенные. Степень специфичности паразито-хозяинных отношений определяется величиной сходства условий обитания блох на хозяевах и в их убежищах.

3. Для блох фауны Кавказа выявлено 17 зоогеографических групп видов, образующих 4 комплекса: бореальный - 29% всех видов, древнесредиземноморский (34), кавказский (33), космополитный (4 % видов).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Котти, Борис Константинович, Ставрополь

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1981. - 269 с.

2. Аветисян Г.А. Блохи песчанок Армянской ССР // Рефераты докладов расширенной научной конференции Армянской противочумной станции по вопросам профилактики особо опасных инфекций. Ереван, 1961. - С.84-87.

3. Аветисян Г.А. Обзор фауны блох Армянской ССР // Зоологический сборник. Ереван: Издательство АН Армянской ССР, 1970. - Т. 15. - С. 1249.

4. Аветисян Г.А., Езекелян В.Х. Блохи некоторых видов грызунов Армянской ССР (Сообщение II) //Материалы конференции «Фауна и ее охрана в республиках Закавказья. Ереван: Издательство АН Армянской ССР, 1975а. - С. 6-9.

5. Аветисян Г.А., Езекелян В.Х. О блохах некоторых видов грызунов Армянской ССР.1 // Биологический журнал Армении. — 1975 б. Т.28. - N 8. — С. 56-63.

6. Агаева Н.С. О распространении блохи Callopsylla caspia на Восточном Кавказе в пределах Азербайджанской ССР// Актуальные вопросы мед. паразитологии и тропической медицины. Баку, 1987. -Вып.7. - С. 127-129.

7. Агаева Н.С. Эколого-фаунистические особенности блох грызунов Ап-шеронского полуострова в связи с их ролью в эпидемиологии чумы. Авто-реф. дисс. канд. Баку, 2000. - 24 с.

8. Агаева.Н.С., Исмаилов А.Ш. Блохи серой и черной крыс в Азербайджане // Актуальные вопросы медицинской паразитологии и тропической медицины. Баку, 1987. Вып. 7. - С. 129-130.

9. Алания И.И., Ростигаев Б.А., Ширанович П.И., Дзнеладзе М.Т. Видовой состав и зональное размещение блох. Материалы к фауне блох Аджарии // Труды Армянской противочумной станции. Ереван, 1964. - Вып. 3. - С. 407-435.

10. Алания И.И., Дзнеладзе М.Т., Ростигаев Б.А., Ширанович П.И. Опыт ландшафтно-экологического анализа фауны мелких млекопитающих и их блох Аджарской АССР//Зоол. журн. 1971. -Т. 50.Вып. 4.-С. 561-571.

11. Алания И.И., Бабенышев В.П., Соловьева А.В. Материалы к фауне блох мелких млекопитающих юго-западной части Грузинской ССР// Проблемы особо опасных инфекций. Вып.2(36). - 1974. - С. 45-56.

12. Алания И.И., Соловьева А.В. К изучению годового цикла блох Nosopsyllus consimilis в юго-западной части Месхет-Джавахетского плато Грузинской ССР // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1984 -С. 136137.

13. Аргиропуло А.И. Блохи (Aphaniptera) Закавказья. Определительные таблицы // Труды Азербайджанского института микробиологии и эпидемиологии. Баку, 1935.-Т.5. -Вып.1.-С. 119-216.

14. Аргиропуло А.И. Материалы к познанию эктопаразитов Кавказа. III. О колллекции Aphaniptera из Кахского и Закатальского районов Азербайджана // Труды Азербайджанского филиала АН СССР. Сек. Зоол. Баку, 1937а. -Т.20.-С. 87-101.

15. Аргиропуло А.И. О новом виде Ctenophthalmus (Aphaniptera) из Зуван-да // Труды Азербайджанского филиала АН СССР. Сек. Зоол. Баку, 19376.-Т.20 С. 105-110.

16. Аргиропуло А.И. Новые и малоизвестные виды блох (Aphaniptera) Кавказа // Труды зоол. Сектора Грузинского филиала АН СССР. Тифлис, 1938. -Т.2.-С. 185-194.

17. Аргиропуло А.И., Яврумов В.А. Блохи западной части Мильской степи. Материалы к познанию эктопаразитов Кавказа.П// Труды Азербайджанского филиала АН СССР. Сер. Зоология. Баку, 1937. - Т.20 -С. 79-86.

18. Артемьев М. М. Фауна и зоогеография москитов (Diptera, Phlebotomi-пае) области Древнего Средиземья // Экология и биогеография в Афганистане. М.: Наука, 1983. - С. 141-164.

19. Асрян Н.А., Езекелян В.Х. К изучению образа жизни блох малоазиатского суслика в Армении // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966. - С.27-28.

20. Ахвердян М. Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Кариология и систематика кустарниковых полевок Кавказа и Закавказья (Terricola, Arvicolinae, Rodentia)//Зоол. журн., 1992.-Т.71. Вып. 3.-С. 96-100.

21. Бакеев Н.Н., Дарская Н.Ф. Куницкая Н.Т., Кадацкий Н.Г., Кадацкая К.П. Норы краснохвостой песчанки Азербайджанской ССР и размещение в них блох // Труды Азербайджанской противочумной станции. Баку, 1962-Т.З.-С. 205-227.

22. Бакеев Н.Н., Карандина Р.С., Беседина К.П. Эктопаразиты гребенщиковых и полуденных песчанок Восточного Предкавказья // Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956-Вып.1.-С. 125-147.

23. Балашов Ю.С. Паразито хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. - Д.: Наука, 1982. - 286 с.

24. Балашов Ю.С. Место иксодовых клещей (Ixodidae) в лесных экосистемах // Паразитология. 1996. - Т. 30, вып. 3. - С. 193-203.

25. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ эктопаразитов. // Паразитология.- 2000. — Т. 34, вып. 5. — С. 361-370.

26. Балашов Ю.С. Видовое разнообразие паразитарных сообществ насекомых и клещей на млекопитающих // Энтомологическое обозрение.- 2002. — Т. 81, вып. 4.-С. 930- 943.

27. Барышников Г.Ф., Баранова Г.И. Грызуны верхнего палеолита Большого Кавказа // Фауна, систематика и биология млекопитающих. JL: Наука, 1983.-С. 100-138.

28. Беклемишев В.Н. Предисловие // Детинова Т.С. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. Женева, 1962. С. 9-11.

29. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов //Зоол. Журн.1961. -Т.40, -Вып.2. С. 149-158.

30. Белик В.П., Поливанов В.М., Тильба П.А., и др. Современые популяци-онные тренды гнездящихся птиц Южной России // Стрепет. Ростов-на-Дону, 2003.-Вып. 1.-С. 10-30.

31. Белявцева Л.И. Адаптации к климатическим факторам у блох Citellophilus tesquorum на Северном Кавказе // Физиологические проблемы адаптации Ставрополь: СГУ, 2003. - С. 22- 24.

32. Белявцева Л.И., Брюханова Л.В. Основные черты фенологии Frontopsylla semura Wagn. et Ioff, 1926, паразита горного суслика //Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. Вып. 2. - С. 60-64.

33. Белявцева Л.И., Брюханова Л.В. Характеристика основных фенологических периодов блох малого и горного сусликов на Северном Кавказе // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 2002. - № 3. - С. 49-52.

34. Белявцева Л.И., Брюханова Л.В., Штоль Л.И., Акиев А.К. Динамика численности Ctenophthalmus golovi в гнездах горного суслика на Центральном Кавказе // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. -Ставрополь, 1991.-С. 157-159.

35. Белявцева Л.И., Попов С.И. О находке в массовом количестве редкого вида блох Callopsylla gemina (Ioff, 1946) //X конференция Украинского общества паразитологов. Киев, 1986. ч.1. - С. 63.

36. Белявцева Л.И., Текнеджан В.А. О блохах хребтов Аишхо Краснодарского края. // Тезисы докладов расширенного заседания научно-производственного совета Армянской противочумной станции. Ереван, 1983. -С. 33-34.

37. Беме Р.Л. Орнитогеографическое положение высокогорий Палеарктики // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологии. 1961. -Т. 66. Вып. 2. С. 39-43.

38. Беме Р.Л. Птицы гор Южной Палеарктики. М.: Издательство МГУ, 1975.- 180 с.

39. Беме P.JI. Особенности распространения горных птиц Южной Палеарктики (эндемизм горной авифауны) // Орнитология. М.: Наука, 1984. -Вып 19.-С. 3-12.

40. Беме Р.Л., Жордания Р.Г., Кузнецов А.А. Птицы Грузии. Тбилиси, 1987.- 125 с.

41. Бибикова В.А., Классовский Л.Н. Передача чумы блохами М.: Медицина, 1974.- 188 с.

42. Брюханова Л.В. Блохи хищных млекопитающих Предкавказья //Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1961. -Вып.5. С.98-105.

43. Брюханова Л. В. Размножение и питание блох сусликов // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрпопль, 1966. - С. 37- 40.

44. Брюханова Л.В. Сравнение экологических особенностей Citellophilus tesgnorum (Wagn.,1898) и Neopsylla setosa (Wagn.,1898) массовых паразитов малого суслика //Бюлл. МОИП, 1987. - Т.92. - Вып.5. - С. 70-74.

45. Брюханова Л.В., Белявцева Л.И., Акиев А.К., Штоль Л.И. К фенологии блох Citellophilus tesquorum в микроочагах чумы на Центральном Кавказе //Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. — Ставрополь, 1991.-С. 162-164.

46. Брюханова Л.В., Суркова Л.А. Годовой цикл Neopsylla setosa Wagn.,1898, в Предкавказье // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970а. - С. 228-246.

47. Брюханова Л.В., Суркова Л.А. О биологии Frontopsylla semura Wagn. et Ioff, 1926// Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. — Ставрополь. 19706. С. 242-252.

48. Брюханова JI.B., Суркова Л.А., Емельянов П.Ф. К экологии блох Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) orientalis (Wagn.,1898)// Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. - С. 178-180.

49. Вагнер Ю.Н. Прибавление к фауне Кавказских Suctoria //Изв. Кавказ-кого музея. Тифлис, 1909. Т.4. - Вып.З. - С. 194-202.

50. Вагнер Ю.Н. К познанию фауны Кавказских Suctoria //Изв. Кавказкого музея. Тифлис, 1916.-Т. 10. Вып. 1. - С. 54-64.

51. Ващенок B.C. Морфо — физиологические изменения, происходящие в организме блох Echidnophaga oschanini Wagn. (Aphaniptera, Pulicidae) в процессе питания и размножения // Энтомол. Обозрение. 1966. - Т. 45. Вып. 2 . -С. 715-727.

52. Ващенок B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных.-Л.: Наука, 1988.-161 с.

53. Ващенок B.C. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоологии чумы //Паразитология. 1999. Т.ЗЗ. Вып.З. С. 198-209.

54. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М. Л.: Издательство АН СССР.- 1959.-С. 704.

55. Войтенко A.M., Рачинина Н.А. Спрсобность кровососания блох песчанок на человеке // Проблемы особо опасных инфекций. 1970. 5(15). - С. 120-123.

56. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. -М.: Владос, 2001. 303 с.

57. Вшивков Ф.Н., Скалон О.И. Блохи (Suctoria) Крыма // Труды научно -исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1961.-Вып. 5.-С. 138-155.

58. Гаджиев А.Т., Кулиев М.Г. Эктопаразиты Vormela peregusna Guld

59. Mustelidae, Carnivora) в Азербайджане // Паразитологические исследования в Азербайджане. Баку, 1981-С. 141-145.

60. Гаджиев А.Т., Мустафаева З.А. Эктопаразиты домового воробья в Азербайджане // Паразитологические исследования в Азербайджане. Баку, 1981.-С. 134-140.

61. Газиев С.Г., Потапова Е.А., Сорокина З.Н., Губарева Н.П., Климова JI. И. Гребенщиковая песчанка, как носитель возбудителя чумы в Дагестанском равнинно-природном очаге чумы // Особо опасные инфекции на Кавказе. -Ставрополь, 1987.-С. 70-71.

62. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Государственное издательство географической литературы, 1963. -262 с.

63. Гончаров А.И. О новых подвидах Amphipsylla kuznetzovi и некоторых подвидах Nosopsyllus laeviceps (Siphonaptera: Leptoipsyllidae, Ceratophyllidae) //Паразитология, 1973. T.7. Вып. 6. - С. 545-550.

64. Гончаров А.И. Новый вид блох семейства Ceratophyllidae (Siphonaptera) из Грузии // Энтомологическое обозрение, 1980 . T.59.N3. - С. 676-678.

65. Гончаров А.И. О систематическом положении блох рода Nycteri-dopsylla, добытых на Северном Кавказе // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1984.-С. 141-142.

66. Гончаров А.И. О блохах серой крысы // IV съезд Всесоюзн. териологического общества. М., 1986 а. Т. 3. - С. 353-354.

67. Гончаров А.И. Справочный список видов и подвидов блох Кавказа // Проблемы региональной зоологии. Ставрополь, 1986 б. - С. 19-24.

68. Гончаров А.И. О блохах домовой мыши Mus musculus L. // Тезисы докладов VII Всесоюзн. совещания. Свердловск, 1988. - Т.З. - С. 144.

69. Гончаров А.И. Об эктопаразитах полевок (Cricetidae, Rodentia)// Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГПУ, 1995.-Вып.6 С.145-152.

70. Гончаров А.И. О блохах группы «hirundinis» рода Ceratophyllus (Insecta, Siphonaptera: Ceratophyllidae), паразитирующих на ласточках // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2003 а.-С. 99-101.

71. Гончаров А.И. Список видов и подвидов блох бывшего СССР // Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2003 б. - С. 11-24.

72. Гончаров А.И., Гончаров А.А., Об эктопаразитах Chionomys // Фауна Ставрополья.- Ставрополь: СГПУ, 1993. -Вып.5. С. 23-25.

73. Гончаров А.И., Ивановский В.В., Хажнагоева Е.Х., Лямкин Г.И. О блохах мелких грызунов долины реки Хасаут в Центрально-Кавказком очаге чумы //Медицинская география Волжско-камского края. Казань, 1982. — С. 126128.

74. Гончаров А. И., Лобачев B.C., Гончаров А.А. Об эктопаразитах кавказских Pitymys // Материалы по горной экологии. Нальчик, 1990. С. 145 -156.

75. Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.К., Баваасан А., Жигмед С. Определитель блох Монгольской Народной Республики. Улан-Батор, 1989. С. 415.

76. Гончаров А.И., Садекова Л.Х. Новый вид блохи -Neopsylla pleskei caucasica ssp.n. с Восточного Кавказа //Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966.-С. 65-66.

77. Гончаров А.И., Цихистави Ш.Г., Алания И.И., Аракишвили К. О редких и новых для фауны Грузии видах семейства Ceratophyllidae// 9-й съезд Всесоюзного энтомологического общества. Киев, 1984. С. 117.

78. Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых фауны России. М.: Логос, 1999. - 159 с.

79. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР.//Ареалы насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1984.-С. 3-20.

80. Громов И.М., Баранова Г.И. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука, 1981.-456 с.

81. Громов И.М., Поляков И.Я.Полевки (Microtinae). — Л.: Наука, 1977. — 504 с.

82. Гусева А.А., Косминский Р.Б. Об активности имаго Ceratophyllus (Nosopsyllus) consimilis Wagn., 1898 (Ceratophyllidae, Siphonaptera) при различных условиях в эксперименте // Особо опасные инфекции на Кавказе. -Ставрополь, 1974. -Выпю 1.-С. 130-132.

83. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. - С.233.

84. Гусев В.М., Бедный С.Н. Сезонные изменения зараженности блохами каменки плясуньи (Oenanthe isabellina Temminck.1829) в Дагестане // Зоол. журн. 1960.-Т.39. -Вып.6. С. 893-897.

85. Гусев В.М., Бедный С.Н., Гусева А.А., Лабунец Н.Ф., Бакеев Н.Н. Экологические группы птиц Кавказа и их роль в жизни клещей и блох // Труды

86. Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1961. -Т.5. С. 217-267.

87. Гусева А.А., Гроховская И.М. Паразитологический очерк очагов козье овечьего бруцеллеза в Ставропольском крае // Труды научно - исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1959.-Вып. 2.-С. 145-165.

88. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Позвоночные животные. Ереван, 1954.: Издательство АН Армянской ССР. Т. 1. -415 с.

89. Даль С.К., Чугунов Ю.Д. Лесная мышовка в Ставропольском крае // Труды Научно исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. - Ставрополь, 1956.-Вып. 1.-С. 354-371.

90. Дарская Н.Ф. Определитель птичьих блох рода Ceratophyllus //Эктопаразиты. М.: Изд-во МОИП. 1950. Вып.2. - С. 85-105.

91. Дарская Н.Ф. К фауне и экологии блох насекомоядных средней полосы европейской части РСФСР // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. -М. 1953.-Т. 8.-С. 164-174.

92. Дарская Н.Ф. К сравнительной экологии птичьих блох рода Ceratophyllus Curt., 1832 // Эктопаразиты. М.: Изд-во МГУ, 1964 а. - Вып. 4. - С. 31-180.

93. Дарская Н.Ф. Блохи (Suctoria) // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964 б. С. 54-67.

94. Дарская Н.Ф. К методике изучения годовых циклов блох // Паразиты и паразитозы человека и животных. Киев, 1965. С. 363-365.

95. Дарская Н.Ф. К изучению годовых циклов блох рода Xenopsylla Roths., 1903 // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970 а.-С. 108-131.

96. Дарская Н.Ф. К оценке роли видов блох песчанки в Закавказком равнинном очаге чумы // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1970 б.-ВыпЛ.-С. 91-98.

97. Дарская Н.Ф. Опыт экологического сравнения некоторых блох фауны СССР //Зоол. журн.,1970 в. Т.49. - Вып.5 . - С. 729-740.

98. Дарская Н.Ф. Блохи и млекопитающие //Тез. Первого международного конгресса по млекопитающим. М.,1974. -Т.1. - С. 177-178.

99. Дарская Н.Ф., Бакеев Н.Н., Кадацкая К.П. К изучению годичного цикла блохи песчанок Xenapsylla conformis в Азербайджане // Мед. Паразитология и паразитарные болезни, 1962.-T.31,N3.-С. 342-346.

100. Дарская Н.Ф., Брагина З.С. Петров В.Г. О блохах обыкновенной полевки и землероек в связи с резкими колебаниями численности этих млекопитающих // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. — Ставрополь, 1970.-С. 132-152.

101. Дарская Н.Ф., Брюханова Л.В. К сравнению методик определения физиологического возраста блох //Проблемы паразитологии, Киев, 1972. -ч.1.-С.,250-252.

102. Дарская Н.Ф., Брюханова Л.В., Куницкая Н.Т. К методике изучения размножения блох грызунов // Работы по паразитофауне юго запада СССР. - Кишинев, 1965. - С. 43-47.

103. Дарская Н.Ф., Гусева А.А., Суворова Л.Г. К изучению возрастных признаков Palaeopsylla soricis Dale., обычных блох землероек-бурозубок // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966. - С. 69-73.

104. Дарская Н.Ф., Гусева А.А., Суворова Л.Г., Золуцкая Л.И. К изучению образа жизни блох рода Palaeopsylla Wagn.(Siphonaptera)// Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987. - С. 322-324.

105. Дарская Н.Ф., Карандина Р.С., Никульшин С.В. Преимагинальное развитие блохи Ctenophthalmus golovi (Aphaniptera) //Паразитология. 1980. -Т. 14. Вып. 2.-С. 126-129.

106. Дарская Н.Ф., Котти Б.К. Опыт применения в лесу искусственных убежищ для землероек с целью изучения образа жизни их блох // Паразитология, 1989. Т.23. - Вып.4. - С. 328-333.

107. Дарская Н.Ф.,Тифлов В.Е. О характере паразитизма блох и разделении их по этому признаку // XIII международный энтомологический конгресс. -Л.: Наука, 1972.-Т.З.-С. 142-143.

108. Дарская Н.Ф., Ширанович П.И. Новый вид блох рода Ceratophyllus (Siphonaptera, Ceratophyllidae) из Прикаспийской низменности // Зоол. журн., 1971. -Т.50.Вып.12. С. 1827-1834.

109. Девкин A.M. Rhadinopsylla li Arg. (Aphaniptera) на Кавказе //Реф. докладов IV научной конференции молодых ученых-биологов М.: Изд-во Московского государственного университета, 1966. С. 57-58.

110. Дегтярева Л. В., Лабунец Н.Ф. Способность блох обыкновенной полевки питаться кровью человека // Материалы межгосударственной научной конференции «Актуальные вопросы профилактики чумы и дпругих инфекционных заболеваний. Ставрополь, 1994. - С. 27-28.

111. Динник Н.Я. Общие замечания о фауне Кавказа // Труды Ставропольского общества для изучения Северо-Кавказского края в естественноисторическом, географическом и антропологическом отношениях. СПб., 1911.- Вып. 1.-С. 1-15.

112. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. -232 с.

113. Добролюбов А.Н. Вопросы экологии куньих на Северо — Западном Кавказе. М., 1985. - С. 57-73.

114. Добролюбов А.Н., Котти Б.К. Блохи некоторых куньих в Тебердин-ском заповеднике // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987.-С. 324-325.

115. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во Московского университета, 1985. - 220 с.

116. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. М.: Наука, 1966 . С. 223-225.

117. Дубовченко Т.А. Новые виды блох для фауны Азербайджана // Материалы научной сессии энтомологов Азербайджана. Баку: Изд-во АН Азербайджанской ССР, 1965. С. 83-84.

118. Дубовченко Т.А. Материалы к изучению блох рукокрылых в Азербайджане //Вопросы паразитологии АН Азербайджанской ССР. Баку: Элм, 1969. С. 236-240.

119. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) //Бюлл. МОИП, огтд. биол., 1955. Т.50. Вып. 6. - С. 27-43.

120. Дунаева Т.Н. Надвид Microtus arvalis Pallas, 1779 обыкновенная полевка // Медицинская териология. - М.: Наука, 1979. - С. 111-121.

121. Дюльдин А.А., Викторов-Набоков О.В., Ходыкина З.С. Таксономический анализ паразитофауны грызунов Крыма // Журн. общей биол. 1976. -Т. 37, № 3. - С. 440-442.

122. Дятлов А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы. -Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1989. 197 с.

123. Дятлов А.И., Антоненко А.Д., Грижебовский Г.М., Лабунец Н.Ф. Природная очаговость чумы на Кавказе. — Ставрополь, 2001. — 345 с.

124. Евстафьев И.Л. Блоха Palaeopsylla vartanovi Ioff (Siphonaotera) в фауне Крыма // Вестник зоол. 1990. - № 1. - С. 58.

125. Емельянов П.Ф. Грызуны Нахичеванской АССР и их роль в эпизоотологии чумы. Автореф. дисс. канд. Ростов-на-Дону, 1970. - 36 с.

126. Емельянов П.Ф., Маренич Б.И. О распространении мышевидного хомячка (Calomyscus bailwardi Thorn.) в Нахичеванской АССР// Вестн. зоол.-1974. Вып. 3.-С. 77-79.

127. Емельянов П.Ф., Шашникова Н.В., Джебраилов Д.Д. О биоценоти-ческой структуре мезоочага чумы в Северо-Западном Азербайджане // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. - С. 34-36.

128. Ербаева М.А. Пищухи кайнозоя. М.: Наука, 1988. - 223 с.

129. Загнибородова Е.Н., Забегалова М.Н., Зайцева В.И. и др. Географическое распространение блох рода Xenopsylla Туркмении в связи с их эпизо-отологическим значением при чуме // Проблемы особо опасных инфекций. -1971. -Вып 4(20).-С. 91-97.

130. Зимина Р.П. Каменистые осыпи Терскей-Алатау и населяющие их животные // Работы Тянь-Шаньской физико-географической станции. М.: Наука, 1962.-С. 135-147.

131. Зимина Р.П., Сен-Жирон М. Сравнительные черты биогеографии // Альпы Кавказ. - М.: Наука, 1980. - С. 287-290.

132. Иофф И.Г. Блохи слепцов (Spalacidae) . Материалы к познанию фауны эктопаразитов Юго-Востока СССР.// Изв. Гос. Микробиологического института. Ростов-на-Дону, 1929. Вып.8. — С. 29-43.

133. Иофф И.Г. Материалы к познанию фауны эктопаразитов Юго-Востока РСФСР. VIII. Блохи слепушонки (Ellobius talpinusy/Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии, 1935.-Т.14.-Вып.1.-С. 79-86.

134. Иофф И.Г. О географическом распространении сусликовых блох в связи с историей расселения сусликов // Паразитологический сборник Зоологического института АН СССР. JL: Изд-во АН СССР, 1936. - С. 313- 361.

135. Иофф И.Г. О некоторых новых или мало известных видах блох (Aphaniptera) // Паразитологический сборник. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1940. -Т.7.-С. 210-229.

136. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, 1941, 212 с.

137. Иофф И.Г. Новые афаниптерологические находки// Природа. 1948. -N10.-C. 30-81.

138. Иофф И.Г. К изучению фауны и экологии грызунов Кавказа и их эктопаразитов // Труды Зоологического института АН ГССР. Тбилиси, 1949а. -Т.8.-С. 289-315.

139. Иофф И.Г. Aphaniptera Киргизии. М.: Изд-во АМН СССР. 1949 б. -212 с.

140. Иофф И.Г. Изучение активности переносчиков // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1949. - Т. 18. Вып. - С. 396-409.

141. Иофф И.Г., Бондарь Е.П. Блохи Туркмении // Труды Научно -исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. — Ставрополь, 1956.-Вып. 1. С. 29.

142. Иофф И.Г., Иванова М.А. Aphaniptera Армении // Зоологический сборник. Ереван: изд-во АН Арм. ССР, 1956. -Вып.9. С. 21-31.

143. Иофф И.Г., Микулин М.А., Скалон О.И. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. М.: Медицина, 1965. - с.370.

144. Иофф И.Г., Скалон О.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов. М.: Медгиз, 1954.- 275 с.

145. Иофф И.Г., Тифлов В.Е. Определитель Афаниптера (Suctoria -Aphaniptera) Юго-Востока СССР. Ставрополь, 1954.-201 с.

146. Иофф И.Г., Тифлов В.Е., Аргиропуло А.И., Федина О.А., Л.А.Дудоолкина, П.И.Ширанович Новые виды блох (Aphaniptera) // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1946. - Т. 15, № 4. - С. 8594.

147. Иофф И.Г., Тифлов В.Е., Федина О.А. Список видов блох (Suctoria) Ставропольского края // Эктопаразиты. М.: Изд-во Московского государственного университета, 1964 . С. 24-30.

148. Исаева Гурвич Э.В. Материалы к изучению блох (Aphaniptera) Азербайджана // Известия АН Азербайджанской ССР. - 1948. - Т. 5. - С. 8695.

149. Исаева Э.В. Материалы к изучению блох краснохвостой песчанки в Азербайджане // Труды Научно-иследовальского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956.-Вып. 1. С. 167-177.

150. Исаева Э.В. Зоогеографический очерк блох Азербайджана // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. - С. 293-305.

151. Исаева Э.В. Обзор фауны блох (Siphonaptera) Азербайджана // Проблемы особо опасных инфекций. 1971-Вып.1(17).-С. 177-195.

152. Исаева Э.В. Блохи (Siphonaptera) грызунов и некоторых других животных Азербайджана. Ставрополь, 1983. Деп. в ВИНИТИ АН СССР 17.08.1983. - N4764. -42 с.

153. Исаева Э.В., Кулиев М.Г. К фауне блох (Suctoria) Азербайджана // Доклады АН Азербайджанской ССР. 1963.-T.19.-N6.-C. 79-81.

154. Исаков Ю.А., Зимина Р.П., Панфилов Д.В. Животный мир //Кавказ. -М.: Наука, 1966. С. 256-304.

155. Исаченко И.Г. Ландшафты СССР.-Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1985.-320 с.

156. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: Высшая школа, 1991. - 366 с.

157. Кадацкая К.П. Новый для фауны Большого Кавказа вид блохи Ceratophyllus geminus Ioff, 1946//Известия АН Аз.ССР. Серия биология. Баку, 1965.-N4.-С. 107-108.

158. Кадацкая К.П. Экология блох краснохвостой песчанки южных предгорий Большого Кавказа в связи с их ролью в эпизоотологии чумы. Автореф. дисс. канд. Саратов, 1969. - 20 с.

159. Кадацкая К.П. Факультативная имагинальная диапауза у блох Xenopsylla conformis (Siphonaptera) //Паразитология, 1983. т. 17. - Вып.5. — С. 370374.

160. Кадацкая К.П., Сафаров Ш.М. Новые виды блох для фауны азербайджанской части Большого Кавказа//Болезни с природной очаговостью на Кавказе.-Ставрополь, 1982. С. 66.

161. Кадацкая К.П., Щирова Л.Ф. Сезонные изменения размножения блох Xenopsylla conformis в Азербайджане // Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрополь, 1983. - С. 238-240.

162. Кадацкая К.П., Щирова Л.Ф., Гасанов С.З. Блохи обыкновенной полевки в Азербайджане // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. Ставрополь, 1985. - С. 26-28.

163. Кадацкий Н.Г., Киреева A.M. Ландшафтное распределение и численность блох полевок и песчанок в Талыше и Ленкоранской низменности // Проблемы особо опасных инфекций, 1971. 6(22). - С. 85-93.

164. Казаков В.П., Казакова Т.И. О знгачении некоторых видов блох грызунов горного Дагестана в хранении и передаче возбудителя чумы // Сборник научных трудов Дагестанской противочумной станции. Махачкала, 2002. С. 44-49.

165. Казаков В.П., Нурмагомедов М.А. Эпизоотия чумы срди серых хомячков в Дагестанском высокогорном очаге чумы // Болезни с природной очаговостью чумы на Кавказе. Ставрополь, 1982. - С. 66-67.

166. Казакова Т.И., Лабунец Н.Ф. Видовой состав и колитчественное распределение блолох полевок в различных ландшафтах Дагестана // Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1988. - С. 64-66.

167. Калесник С.В. Энциклопедический словарь географических терминов. М.: Советская энциклопедия, 1968. - 437 с.

168. Карандина Р.С., Дарская Н.Ф. Наблюдения за преимагинальным развитием суслиных блох Ceratophyllus (Citellophilus) tesquorum Wagn., 1898 // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1974. - Вып. 1. - С. 143144.

169. Карулин Б.Е. Хляп Л.А., Никитина Н.А. и др. Активность и использование убежищ обыкновеной бурозубкой // Бюлл. МОИП, отд. биол.- 1974. -Т. 79. Вып. 1.-С. 65-72.

170. Киреева A.M., Кадацкий Н.Г. Фауна блох Талыша и Ленкоранской низменности // Проблемы особо опасных инфекций. 1971. - Вып. 6 (22). -С. 77-84.

171. Князева Т.В., Величко Л.Н. К заражающей способности блох Frontopsylla semura Wagn. et Ioff, 1926 // Эпизоотология и профилактика особо опасных инфекций в антропогенных ландшафтах. Саратов, 1990. - С. 9598.

172. Колосов Ю.М. Что такое Pulex typhlus Motschulsky? // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. 1935. - Т.44.Вып. 4. -С. 178-181.

173. Комаров Ю.Е. Орнитонаселение равнинных ландшафтов Северной Осетии Алании // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 2002.-Вып. 14.-С. 38-50.

174. Комаров Ю.Е. Антропогенный орнитокомплекс равнинной части Северной Осетии Алании // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2003. - Вып. 15. - С. 43-60.

175. Комаров Ю.Е., Лабунец Н.Ф. Блохи птичьих гнезд горной части Северной Осетии // Паразитологические исследования в заповедниках. М., 1983.-С. 94-97.

176. Комаров Ю.Е., Лабунец Н.Ф. Блохи рукокрылых Северной Осетии // Рукокрылые. Киев, 1988.-С. 160-161.

177. Коржов П.Н., Калмыкова Н.П., Марченко А.А. Результаты рекогносцировочного эпизоотологического обследования западной части гор Чечено -Ингушетии // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. -Ставрополь, 1985.-С. 104-106.

178. Косминский Р.Б. Питание и размножение блох домовых мышей в естественных условиях и эксперименте //Зоологический журнал, 1965, Т. 44. -Вып. 9.-С. 1372- 1375.

179. Косминский Р.Б. Значение биологических особенностей отдельных видов блох при оценке их роли в поддержании природной очаговости чумы и определении главного объекта дезинфекции // Проблемы особо опасных инфекций. 1976. - Вып.2. - С.40-43.

180. Косминский Р.Б., Аветисян Г.А. К изучению блох Юго-восточной части Закавказского нагорья// Проблемы паразитологии . Киев, 1966. - С. 71-79.

181. Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Гусева А.А., Талыбов А.Н. Об экологии блох Ceratophyllus caspius в связи с ее эпизоотологическим значением в Закавказском горном очаге чумы //Биологический журн. Армении, 1979 а, -Т.32-Вып.9.-С. 841-849.

182. Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Талыбов А.Н. К изучению годового цикла Ceratophyllus (Nosopsyllus) cousimilis Wagn,1898 (Suctoria-Aphaniptera) в горах Закавказья //Биол. Журн. Армении, 1967.-Т.20.- С. 49 54.

183. Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Нерсесян О. А. Цихистави Ш.Г., Алания Н.Н., Соловьева А.В. Об экологии Ctenophthalneus teres (Siphonaptera, Ctenophthallidae) на Закавказком нагорье //Зоол. Журн., 1970. Т. 8. - С. 1167-1172.

184. Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Талыбов А.Н., Цихистави Ш.Г. К изучению годового цикла Frontopsylla elata cancasica I.et Arg.,1934 на Закавказском нагорье //Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966. -С.94-97.

185. Косминский Р.Б., Гусева А.А. Питание и размножение Ctenophthalmus wagneri Tifl., 1928 (Ctenophthalmidae, Siphonaptera) в эксперименте //Паразитология. 1975. - Т.9. Вып. 3. - С. 265-270.

186. Косминский Р.Б., Гусева А.А., Талыбов А.Н., Аветисян Г.А. Об экологии Amphipsylla rossica Wagn, 1912 (Siphonaptera, Ceratophyllidae) //Вестник зоологии, 1979 6.-N2.-C. 48-53.

187. Косминский Р.Б., Удовицкая Е.Я. О верхней температурной границе жизни имаго некоторых видов блох (Siphonaptera) //Доклады Академии Наук СССР, 1975. Т.222 - N2. - С.500-503.

188. Котти Б.К. Блохи эворонской полевки // Паразитология. 1984. - Т. 18, вып. 4.-С. 318-320.

189. Котти Б.К. О приуроченности ареала блох рода Paradoxopsyllus Miy. et Koidz. к горам юга азиатской части Палеарктики //Актуальные вопросы эпи-днадзора в природных очагах чумы. Ставрополь, 1985. - С. 33.

190. Котти Б.К. Блохи грызунов горной части междуречья Кубани и Большой Лабы //Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987 а — С. 331-332.

191. Котти Б.К. О ландшафтном распределении, приуроченности к хозяину и образе жизни блох рода Paradoxopsyllus // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987 б. - С. 329-330.

192. Котти Б.К. Блохи мелких млекопитающих горной части междуречья Кубани и Большой Лабы // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. - С. 8-10 .

193. Котти Б.К. Географическое распространение блох трибы Paradoxop-syllini Ioff, 1936 // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР. -Л.: Наука, 1990.-С. 14-16.

194. Котти Б.К. К изучению распространения и образа жизни блохи Frontopsylla caucasica // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1992 а. - Вып. 4. - С. 28-29.

195. Котти Б.К. Новый вид блохи рода Frontopsylla (Siphonaptera) // Зоол. журнал. 1992 б. - Т. 71, вып. 11. - С. 152-154.

196. Котти Б.К. Блохи Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1996 а. - С. 49-50.

197. Котти Б.К. Экология блох семейства Leptopsyllidae (Siphonaptera) // Вестник Ставропольского государственного университета. 1996 б.- Вып. 6. -С. 125-126.

198. Котти Б.К. Блохи Большого Кавказа //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа. Ставрополь, 1997 а. - С. 85-87.

199. Котти Б.К. К изучению блох лесной зоны Северо-Западного Кавказа // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1997 б.-С. 67- 69.

200. Котти Б.К. Экология блох Кавказа: состояние и перспективы // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1997 в. - Вып. 7. - С. 44-51.

201. Котти Б.К. Интересные находки блох на Кавказе // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1997. Вып. 8. - С.38-40.

202. Котти Б.К. К экологии землероек Тебердинского заповедника //Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1999а.-С. 43-44.

203. Котти Б.К. Переносчики возбудителей природноочаговых болезней в Ставропольском крае // Вестник Ставропольского государственного университета. 19996. - Вып. 17. - С. 79-84.

204. Котти Б.К. Блохи и горы // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. Вып. 2. - С. 128-129.

205. Котти Б.К. Блохи семейства Pulicidae на Кавказе // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Ставрополь: СГУ, 2001. - С. 7577.

206. Котти Б.К. Блохи млекопитающих на Кавказе // Карантинные и зоо-нозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2002а.-Вып. 5.-С. 15-21.

207. Котти Б.К. Значение блох в природных очагах чумы на Кавказе // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности. Ставрополь, 20026. -С. 131-134.

208. Котти Б.К. Зоогеографическая характеристика блох (Siphonaptera) Кавказа // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002в. С. 182.

209. Котти Б.К., Агаева Н.С. Упрощенный способ оценки возраста переносчиков // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. -Ставрополь, 1991.-С. 179-180.

210. Котти Б.К., Агаева Н.С., Мамедов О.М. Блохи краснохвостой песчанки в Восточной Джейранчели // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. -1999.-Вып. 3.-С.31-32.

211. Котти Б.К., Агаева Н.С., Ткаченко B.C. Биотопическое распределение блох краснохвостой песчанки на Восточном Апшероне //Организация эпи-днадзора при чуме и меры ее профилактики. Алма-Ата, 1992. - 4.2. - С. 352-355.

212. Котти Б.К., Гудиев О.Ю. Иксодовые клещи Ставрополя и его окрестностей // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1997. - № 4. - С. 36-37.

213. Котти Б.К., Казакова Т.И., Казаков В.П. К изучению образа жизни Ctenophthalmus golovi в высокогорном Дагестане // Болезни с природной очаговостью на Кавказе. Ставрополь, 1982. - С. 84-85.

214. Котти Б.К., Казакова Т.И., Казаков В.П. К изучению образа жизни Ctenophthalmus intermedius в высокогорном Дагестане // Болезни с природной очаговостью на Кавказе. Ставрополь, 1982. - С. 85-86.

215. Котти Б.К., Казакова Т.И., Казаков В.П. Об экологии блох Ctenophthalmus golovi и Ct. intermedius и Дагестане // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1985. - С. 154-156.

216. Котти Б.К., Ковалевский Ю.В. Блохи мелких млекопитающих Амуро-Буреинского междуречья // Зол. журнал. 1995. - Т.74, вып. 10. - С. 70 - 75.

217. Котти Б.К, Лабунец Н.Ф. Девкин А.И., Сырвачева Н.Г., Казакова Т.Н. Блохи (Siphonaptera) Приэльбрусья // Энтомологическое обозрение. — 2001. -Т. 80.-Вып. 2. С. 398-402.

218. Котти Б.К., Лиховид А.А. Блохи птиц на Кавказе // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. - Вып. 3. - С. 81-83.

219. Котти Б.К., Мамедов О.М., Ткаченко B.C. К вопросу об эпизоотологи-ческом значении блох краснохвостой песчанки в Восточной Джейранчели //Профилактика и меры борьбы с чумой. Алматы, 1994. - С. 176.

220. Котти Б.К., Ромашева Т.П. Описание самки блохи Paradoxopsyllus scalonae (Leptopsyllidae) // Паразитология.- 1987. -Т.21, вып. 2. С. 147- 148.

221. Котти Б.К., Ткаченко B.C., Коржов П.Н. Экология грызунов поливных земель Восточного Ставрополья // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 2002. - С. 69-70.

222. Котти Б.К. Труфанов Г.В. Распространение блох в Приэльбрусье // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1993 - Вып. 5. - С. 44-46.

223. Котти Б.К., Шкарлет К.Ю., Харин К.В. Распространение блох мелких млекопитающих на северном склоне Западного Кавказа // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь: СГУ, 2004. - С. 110-111.

224. Крыжановский O.JT. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М. - Л.: Наука, 1965. - 419 с.

225. Крыжановский О.Л., Старобогатов Я.И. Современное состояние учения об ареале и фаунистических комплексах и задачи исследования // Проблемы долгосрочного планирования биологических исследований. Зоология. Л.:, Наука, 1974. - Вып. 1. - С. 44-52.

226. Крючечников В.Н. Понятие «специфический переносчик» в медицинской паразитологии // Вопросы природной очаговости болезней. Алма -Ата, 1983.-№ 13.-С. 56-57.

227. Кузнецов А.А. Индекс приуроченности блох к хозяину, его анализ и значение в эпизоотологии чумы // Паразитология. 1997. - Т.31., Вып. 3. С. 193-100.

228. Куницкая Н.Т. К изучению органов размножения самок блох и определению их физиологического возраста // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1960. - Вып.6. - С. 688-701.

229. Куницкая Н.Т., Куницкий В.Н., Гаузштейн Д.М. О размножении блох большой песчанки // Материалы научной конференции по прродной очаговости чумы. Алма-Ата, 1965.-С. 137-138.

230. Куницкий В.Н. К пониманию экологических групп блох песчанок в связи с их значением в очагах чумы (на примере блох песчанок Закавказья) //Вопросы экологии. Киев, 1962. - Т.8. - С. 74-75.

231. Куницкий В.Н. Очерк сравнительной экологии блох песчанок Юго-Западного Азербайджана //Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. - С. 153-227.

232. Куницкий В.Н., Гаузштейн Д.М. Экологические группировки блох песчанок и их значение в природной очаговости чумы // Материалы к конференции. Посвященной 50-летию института «Микроб». — Саратов, 1968. С. 59-61.

233. Куницкий В.Н., Куницкая Н.Т. Блохи Юго-Западного Азебайджана // Труды Азербайджанской противочумной станции. Баку, 1962. - Т.З. -С.156-159.

234. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека.-М.: Медицина, 1964.-С. 129-153.

235. Лабунец Н.Ф. Некоторые данные по экологии блох сусликов в Армянской ССР // Труды научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закаваказья. Ставрополь, 1961 а. - Вып. 5. - С. 119- 126.

236. Лабунец Н.Ф. О блохе мышевидного хомячка Amphipsylla transcau-casica //Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. - Ставрополь, 1961 б. - Вып. 5. - С. 199-202.

237. Лабунец Н.Ф. О фауне блох Дагестана //Труды Научно- исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья Ставрополь, 1961 в.-Вып.5.-С. 127-137.

238. Сравнительная характеристи ландшафтного распределения блох мелких грызунов в очагах чумы на Хангае (МНР) и на Закавказском нагорье // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1970 Вып. 1. - С. 137141.

239. Лабунец Н.Ф. Amalaraeus dissimilis daghestanicus Labunets subsp. п. -новый подвид блох (Siphonaptera Ceratophyllidae) из высокогорного Дагестана //Энтомологическое обозрение. 1982. - Т. 61, Вып. 1. - С. 177- 182.

240. Лабунец Н.Ф. Блохи Siphonaptera или Aphaniptera // Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. Ресурсы живой фауны. -Ростов, 1984.-С. 164-166.

241. Лабунец Н.Ф. Связь распространения блох обыкновенной полевки на Большом Кавказе с очаговостью чумы //Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР. Л., 1990. - С. 18-20.

242. Лабунец Н.Ф., Акиев А.К., Гончаров А.И., Голубев ГТ.Д. О блохах горного суслика в Приэльбрусье // Проблемы особо опасных инфекций. -1974. Вып. 1 (35). - С. 82-89.

243. Лабунец Н.Ф., Голубев П.Д. О новой находке центральноазиатской блохи Rhadinopsylla (Rallipsylla) И Arg. 1941 в Приэльбрусье // Проблемы особо опасных инфекций. 1972. - Вып. 3(25). - С. 90-92.

244. Лабунец Н.Ф., Губарева Н.П., Казакова Т.И., Блажко Н.К. Блохи (Siphonaptera) Дагестана // Профилактика природноочаговых инфекций. — Ставрополь, 1983. С. 246-247.

245. Лабунец Н.Ф. Губарева Н.П., Казакова Т.И., Блажко Н.К. Размещение блох обыкновенных полевок по ландшафтным поясам в Дагестанском высокогорном очаге чумы //Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. Ставрополь, 1985а.-С. 106-108.

246. Лабунец Н.Ф., Губарева Н.П., Дегтярева Л.В. Блохи средних хомяков Ctenophthalmus rettigi Rothschild , 1908 (Hystrichopsyllidae) // Паразитология. 1988.-Т. 22, вып. 6.-С. 516-521.

247. Лабунец Н.Ф., Губарева Н.П., Потапова Е.А. О некоторых различиях в экологии малого суслика на разных участках Дагестанского расвнинно-предгорного очага чумы // Профилактика природноочаговых инфекций. -Ставрополь, 1983. С. 249-250.

248. Лабунец Н.ф., Губарева Н.П., Сырвачева Н.Г., Девкин А.И., Казакова Т.Н. Блохи (Siphonaptera) грызунов северных склонов Центрального Кавказа // Материалы седьмого съезда Всесоюзного энтомологического общества. -Л., 1974.-Ч. 1.-С. 235-236.

249. Лабунец Н.Ф., Дегтярева Л.В., Воробей В.А. Распространение и ландшафтная приуроченность блох полевок в горах восточной части Чечено -Ингушетии // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. -Ставрополь, 1985 б.-С. 108-109.

250. Лабунец Н.Ф., Коржов П.Н. О серой крысе в горах Северной Осетии // Тезисы докладов расширенного заседания научно — производственного совета Армянской противочумной станции. Ереван, 1983. С. 26-28.

251. Лабунец Н.Ф., Ливадняя К.П. Блохи жилищ человека в Ногайской степи // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов: Изд. — во Саратовского университета, 1967. С. 96-98.

252. Лиховид А.А. Геозоология: истоки и сровременность. М.- Ставрополь, 2001.-293 с.

253. Лиховид А.А., Котти Б.К. К вопросу о паразитах Emberiza (Passerifor-mes, Aves) в Предкавказье // Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2000. Вып. 9.-С. 48-50.

254. Лиховид А.И Летнее население птиц искусственных насаждений Ставропольской возвышености // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. - С. 73-87.

255. Марапулец Л.А., Черченко И.И. Об активности питания на людях блох обыкновенных полевок Закавказскогонагорья // Паразитология. 1970. -Т.4.№3.-С. 271-273.

256. Мартиросян Б.А., Дарская Н.Ф. О блохах снежной полевки в Армении // Известия Академии Наук Армянской ССР. 1964. - Т. 17, № 11. - С. 9799.

257. Матюшкин Е.Н. Европейско Восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных // Зоол. журн. - 1976. - т. 1. 40, вып. 9. - С. 1277-1291.

258. Медведев С.Г. Экологические особенности и распространение блох сем. Ischnopsyllidae (Siphonaptera) // Паразитолгический сборник. Л.: Наука, 1989.-С. 21-43.

259. Медведев С.Г. Морфологические основы классификации отряда блох (Siphonaptera) // Энтомологическое обозрение. 1994. - Т. 73, вып. 1. - С. 22 -43.

260. Медведев С.Г. Блохи сем. Ischnopsyllidae (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран // Энтомологическое обозрение. 1996 а. - Т.75, вып. 2.-С. 438-454.

261. Медведев С.Г. Географическое распространение семейств блох (Siphonaptera) // Энтомологическое обозрение. 1996 б. - Т. 75, вып. 4. — С. 815833.

262. Медведев С.Г. Паразито-хозяинные связи семейств блох (Siphonaptera) I // Энтомологическое обозрение. 1997 а. - Т.76, вып. 2. — С. 318-337.

263. Медведев С.Г. Паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) II // Энтомологическое обозрение. 1997 б. - Т. 76, вып. 4. - С. 755-769.

264. Медведев С.Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) Палеарктики // Энтомологическое обозрение. 1998а. - Т.77, № 2. — С. 295314.

265. Медведев С.Г. Классификация отряда блох (Siphonaptera) и ее теоретические предпосылки // Энтомологическое обозрение. 1998 б. - Т. 77, вып. 4. - С. 904-922.

266. Медведев С.Г. Экологические особеннсти и распространение блох сем. Ischnopsyllidae (Siphonaptera) // Паразитол. сборник. JL: Наука, 1989. — Т. 36.-С. 21-43.

267. Медведев С.Г. Фауна и паразито хозяинные связи блох (Siphonaptera) различных зоогеографических областей мира I // Энтомологическое обозрение- 2000 а. - Т. 79, вып. 2. - С. 341-374.

268. Медведев С.Г. Фауна и паразито хозяинные связи блох (Siphonaptera) различных зоогеографических областей мира II // Энтомологическое обозрение - 2000 б. - Т. 79, вып. 4. - С. 812-830.

269. Медведев С.Г. Опыт создания компьютерной базы данных по морфологии блох (Siphonaptera) // Энтомологическте обозрение. 2001. - Т. 80, вып. 8. - С. 527-539.

270. Медведев С.Г. Особенности распространения и паразито хозяинных связей блох (Siphonaptera). I. // Энтомологическое обозрение. - 2002. - Т.81, Вып. 3. - С. 737-753.

271. Медведев С.Г. Морфологические адаптации блох (Siphonaptera) к паразитизму. I // Энтомологическое обозрение. 2003а. - Т. 82, вып.1. - С. 40 -62.

272. Медведев С.Г. Морфологические адаптации блох (Siphonaptera) к паразитизму. II // Энтомологическое обозрение. 20036. - Т. 82, вып.4. - С. 820-835.

273. Медведев С.Г., Котти Б.К. Классификация сем. Leptopsyllidae (Siphonaptera) // Паразитология.- 1992. Т26, вып. 6. - С. 483-496.

274. Мейер М.Н. Эволюция и систематическое положение серых полевок подрода Microtus фауны СССР// Зоол. журн. 1983. - Т. 57. вып. 1. - С. 90100.

275. Меладзе Д.Д. К вопросу акклиматизации алтайской белки (Sciurus vulgaris altaicus Serebr.) в Грузинской ССР //Третья экологическая конференция. Киев, 1954. -Ч. 3. - С. 110-112.

276. Мирзоева М.Н. Материалы по фауне блох Грозненской области // Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956.-Вып. 1. — С. 148-157.

277. Миронов Н.П., Карпузиди К.С., Климченеко И.З. и др. Источники и переносчики чумы и туляремии. М.: Медицина, 1965. - 195 с.

278. Моралева Н.В., Павлова Е.Ю. О размножении в неволе тундровой бурозубки (Sorex tundrensis) и поведение детенышей в первый месяц жизни // Механизмы поведения. М.: Наука, 1983. - Т.1. - С. 128-130.

279. Москаленко В.В. О способности блох мышевидных грызунов Приморья пить кровь человека // Известия Иркутского государственного научно -исследовательского противочумного института. Улан - Удэ, 1958. — Т. 17. -С. 139-142.

280. Мялковская С.А. Некоторые особенности экологии блох малого суслика в Дагестане // Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрополь, 1983 а.-С. 254-255.

281. Мялковская С.А. О размножении Neopsylla setosa в период спячки сусликов // Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрполь, 1983 б. -С. 256-257.

282. Мялковский В.А. К оценке видового состава и динамики фауны мелких млекопитающих Терско Кумского междуречья в голоцене // История и эволюция современной фауны грызунов. - М.: Наука, 1983. - С. 237-255.

283. Мячкова Н.А. Климат СССР. М., 1983. - 192 с.

284. Найден П.Е., Гончаров А.И., Прокофьева З.В., Горбатых Н.И. О показателях обилия и видовом составе блох горного суслика на высокогорном плато Бечасын // особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. -С. 236-238.

285. Нефедов В.Н., Девкин А.И. Эктопаразиты лесной сони (Dyromys nit-edula Pall.) в условиях Кабардино Балкарии // Проблемы паразитологии. -Киев, 1963.-С. 374-375.

286. Никитина Н.А., Корчагина Л.Д. Характеристика использования территории землеройками — бурозубками с помощью мечения // Бюлл. МОИП, отд. биол.- 1966. Т.71. Вып. 1. - С. 26-31.

287. Никульшин С.В. О годовом цикле блох Ceratophyllus tesquorum Wagn. в долине Баксана // Проблемы особо опасных инфекций, 1979а. Вып. 4 (68). - С. 44-49.

288. Никульшин С.В. Некоторые черты годового цикла блох Ctenophthalmus golovi паразита горного суслика Центрального Кавказа // Проблемы особо опасных инфекций. - 1979 б. - Вып. 4 (68). - С. 40-43.

289. Никульшин С.В. Основные черты годовых циклов блох (Aphaniptera) горного суслика в Баксанской долине // Паразитология, 1980 Т. 14. - Вып. 2. - С. 134-141.

290. Никульшин С.В., Гусева А.А. Питание и размножение блох Ctenophthalmus golovi в эксперименте //Болезни с природной очаговостью на Кавказе. Ставрополь, 1982.-С. 102-103.

291. Новокрещенова Н.С. Эпизоотологическая характеристика блох основных и второстепенных переносчиков чумы // Проблемы особо опасных инфекций. - 1974. - Вып. 5. - С. 78-86.

292. Олсуфьев Н.Г. Слепни. Семейство Tabanidae JL: Наука, 1977. - 436 с. (Фауна СССР. Насекомые двукрылые. - Т. 7. Вып. 2).

293. Опарин МЛ. Анализ показателей обилия блох краснохвостой песчанки с учетом структуры ее местной популяции в Мильско Карабахской равнине Восточного Закавказья // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР . - М.: Наука, 1981. - С. 224-226.

294. Опарина О.С., Старожицкая Г.С., Самуров М.А. Способность блох синантропных грызунров и мелких песчанок питаться кровью человека // Медицинскакя паразитология и паразитарные болезни. 1989. № 6. — С. 2325.

295. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд - во МГУ. - 1987. - 224 с.

296. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. М.: Изд -во МГУ, 1998. - 190 с.

297. Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. Млекопитающие Евра-зии.1. Rodentia М.: Изд -во Московского университета, 1995. - 239 с.

298. Павлинов И.Я., Борисенко А.В., Крускоп С.В., Яхонтов Е.Л. Млекопитающие Евразии. И. Non Rodentia - М.: Изд - во Московского университета, 1995.-336 с.

299. Петров П.А., Гончаров А.И. Голубев П.Д. О внутривидовом обмене блохами в поселениях горного суслика в Приэльбрусье // Особо опасные инфекции на Кавказе. -Ставропль, 1978. С. 250-251.

300. Поливанов В.М., Поливанова Н.Н., Ткаченко И.В. Птицы // Позвоночные животные Тебердинского заповедника. / Флора и фауна заповедников. -М., 2002.-Вып. 100.-С. 13-42.

301. Попов П.П. Ахундов И. К пониманию фауны Aphaniptera Азербайджана // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1934. Т. 12. Вып. 4. С. 323-327.

302. Попов С.И., Ткаченко B.C., Никульшин С.В. Распределение блох горного суслика по элементам микробиотопа // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1984. - С. 172-174.

303. Попов С.И., Никульшин С.В., Ткаченко B.C., Белявцева Л.И. К изучению популяционной экологии Citellophilus tesquorum, паразитирующей на горном суслике // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь. 1987. -С. 338-340.

304. Портенко Л.А. Систематический обзор животных Кавказского перешейка. II. Птицы Aves //Животный мир СССР. - М. - Л.: Издательство АН СССР, 1958.-С. 220-260.

305. Рабинович Б.К., Тимофеева М.Е. Щирова Л.Ф. и др. Эпизоотологиче-ская характеристика высокогорий Малого Кавказа в пределах Азербайджанской ССР // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987. - С. 98-99.

306. Разумова И.Н. Паразиты грызунов Северной Осетии и Казбекского района Грузии. Автреф. дисс. канд. Л., 1954. - 13 с.

307. Разумова И.Н. К паразитофауне водяной полевки (Arvicola terrestris L.) Северной Осетии // Северо-Осетинский государственный педагогический институт им. K.JI. Хетагурова. Ученые записки. Орджоникидзе, 1957. Вып. 20.- С. 277-285.

308. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. М.: Медицина, 1965. — 362 с.

309. Ралль Ю.М., Косминский Р.Б., Карандина Р.С. Очерк низкогорного хребта Боздаг как природного очага чумы. Ставрополь: Изд -во газеты «Ставропольская правда», 1958. - 63 с.

310. Ромашева Т.П., Котти Б.К. Род Paradoxopsyllus Miy. et Koidz., 1909 в Сибири и на Дальнем Востоке // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск, 1927. С. 257-258.

311. Ростигаев Б.А. О двух видах блох рода Cttenophthalmus Kol. со снежных полевок Кавказа // Девятое совещание по паразитологическим проблемам. М. - Л., 1957. - С. 213-214.

312. Ростигаев Б.А. Новые виды блох рода Ctenophthalmus Kol. Фауны Кавказа// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1967. Т. 36. №45.-С. 619-624.

313. Ростигаев Б.А., Соловьева А.В. Новый вид блох из Грузии // Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 8. - С. 1241-1243.

314. Ростигаев Б.А., Алания И.И. Новый вид блохи из Аджарии // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1963. - Вып. 6. - С. 722-724.

315. Ростигаев Б.А., Алания И.И., Соловьева А.В. Дополнительные материалы к фауне блох западной части Грузии // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь. 1970. - Вып. 2. - С. 51-54.

316. Рубцов И.А. Новые виды гельминтов из блох //Паразитология. -1981а.-Т. 15, вып. 5.-С. 424-429.

317. Рубцов И.А. Паразиты и враги блох. JL: Наука, 19816. - 100 с.

318. Савенко Р.Ф. Два новых вида Aphaniptera из Грузии // СообщенияАН ГССР. Тбилиси, 1949.-Т.9. Вып. 18.-С. 501-505.

319. Савенко Р.Ф. Материалы к фауне блох (Aphaniptera) Грузии // Труды Института зоол. АН ГССР. Тбилиси, 1950.-Т. 9.- С. 103-116.

320. Сапегина В.Ф., Рейтблат А.Г. Распределение блохи Ceratophyllus tesquorum Wagn., 1898 в Терско Кумском междуречье // Биологические проблемы природной очаговости болезней. Новосибирск, 1981. —С. 177- 182.

321. Сатунин К.А. Некоторые соображения о происхождении фауны Кавказского края // Известия Кавказского отделения Русского географического общества. СП. 1910. - Т. 20. Вып. 2. - С. 1-12.

322. Сергеев В.Е. Сравнительная оценка повеления и активности куторы и обыкновенной бурозубки // 1-е Всесоюзное совещание по экологическому и эволюционному аспектам поведения животных. М.: Наука, 1972. - С. 228230.

323. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Вестник Санкт Петербургского государственного университета, 1992.-Вып. 3(17).-С. 13-21.

324. Скалон О.И. Блохи Сибири, Дальнего Востока и Монгольской Народной Республики. Доклад, представленный на соискание ученой степени кандидата биологических наук по совокупности опубликованных работ. Ставрополь, 1966. - 58 с.

325. Скалон О.И. Отряд Siphonaptera (Aphaniptera Suctoria) - Блохи // Определитель насекомых Европейской части СССР. JL: Изд - во АН СССР, 1970. - Т.5.Ч.2. - С. 799-844.

326. Скалон О.И. Блохи береговой ласточки (Riparia riparia) на территории Евразии//Зоол. журн., 1977.-Т. 61. Вып. 12.-С. 1820-1825.

327. Скалон О.И. Новый вид блох Ischnopsyllus (Hexactenopsylla) transcau-casicus sp. n. (Siphonaptera, Ischnopsyllidae) паразит летучих мышей // Энтомологическое обозрение. - 1979. - Т.58, вып. 4. - С. 901-903.

328. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. М.: Наука, 1989. - 547 с.

329. Соловьева А.В., Алания И.И., Косминский Р.Б. Об экологии Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) strigosus Rostigayev et Soloviova, 1964 (Ctenophthamidae, Siphonaptera) на юге Закавказья // Проблемы особо опасных инфекций, 1976. 5(51). - С. 46-49.

330. Соснина Е.Ф. Паразиты сони полчка Glis glis caspicus Satun. в Кавказском государственном заповеднике // Ученые записки ЛГУ, 1949, Вып. 19, С. 128-144.

331. Старожицкая Г.С., Рассохина О.С., Князева Т.В. Оценка эпидемиологического значения различных видов блох по их способности питаться кровью человека // Профилактика природноочаговых инфекций. — Ставрополь, 1983.-С. 269-272.

332. Степанов И.В. Сводка обследования крыс и мышей порта и города Батуми за 1929 год //Эпидемиологический бюллетень. 1930. - Т.2. Вып. 1. - С. 7-8.

333. Степанов И.В. Блохи на крысах г. Батуми // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд биологии. 1949. - Т. 54. Вып. 4. - С. 47 -49.

334. Степанян Л.С. Конспект орнитолгической фауны СССР. М.: Наука, 1990.-727 с.

335. Сырвачева Н.Г. Материалы к фауне блох Кабардино Балкарской АССР // Труды Армянской противочумной станции. - Ереван, 1964. - Вып. 3. -С. 389-405.

336. Сырвачева Н.Г., Мозлоев Г.А., Шинкарева В.Н., Хажнагоева Е.Х., Лесных А.Т., Жанокова С.А. Ареал блохи Rhadinopsylla li в Центрально-Кавказском очаге чумы // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987.-С. 342-344.

337. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н. Членистоногие убежищного комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций. Новосибирск: Наука, 1982.-232 с.

338. Талыбов А.Н. Материалы к фауне блох Нахичеванской АССР // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966.-С. 156-157.

339. Талыбов А.Н. Изучение холодостойкости блох обыкновенных полевок // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1974. - Вып. 1. - С. 185-187.

340. Талыбов А.Н. Продолжительность жизни Ctenophthalmus wladimiri Is Gurv., 1948 ( Siphonaptera, Ctenophthalmidae) в лабораторных условиях // Паразитология, 1975. - Т.9, вып. 4. - С. 354-358.

341. Талыбов А.Н. Развитие преимагинальных фаз блохи Ctenophthalmus wladimiri Is.- Gurv., 1948 // Паразитология, 1976. Т. 10, вып. 4 .- С. 35-38.

342. Талыбов А.Н. О находке Ceratophyllus (Ceratophyllus) garei Roths., 1902 в Азербайджане // Доклады АН Азербайджанской ССР, 1981. Т. 37. -С. 82-83.

343. Талыбов А.Н., Исаева Э.В. О роли наземных хищных в распространении чумы на Апшеронском полуострове // Биологический журн. Армении. -1981. Т.34, вып. 7. - С. 724 - 729.

344. Тарасов М.П. Характеристика населения птиц территории туляремий-ного очага степного типа в Ставропольском крае // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1974. Вып. 2. - С. 121 - 123.

345. Тарасов М.П. Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа. Ставрополь, 2002. - 81 с.

346. Тарасов М.П., Бацын В.Т., Газиев С.М., Казаков В.П., Сорокина З.Н. Структура популяций мелких млекопитающих в природных очагах туляремии на Северном Кавказе // Эпидемиология и профилактика природночаго-вых инфекций. Саратов, 1981. - С. 95-100.

347. Тарасов М.П., Ивановский В.В., Гончаров А.И. Мелкие млекопитающие Центрально Кавказского природного очага чумы // Профилактика при-родночаговых инфекций. Ставрополь, 1983. —С. 161-162.

348. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972.-245 с.

349. Темботов А.К., Казаков Б.А. Позвоночные широтных зон и высотных поясов Северного Кавказа // Ресурсы живой фауны, Ростов, 1982. Ч. 2. С. 37 -102.

350. Темботова Ф.А. Эколого-генетические группы насекомоядных (Insec-tivora, Mammalia) Кавказа // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1999. - С. 33-34.

351. Тифлов В.Е., Колпакова С.А. Блохи лисы (Vulpes vulpes L.) и три новых вида блох СССР // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1937. Т. 15, вып. 3 4. - С. 413-423.

352. Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, 1977. - 278 с.

353. Ткаченко В.И. Птицы Тебердинского государственного заповедника. — Ставрополь: Книжное издательство, 1966. С. 145-230.

354. Ткаченко B.C. Значение богарных посевов зерновых культур в экологии песчанок Юго-Западного Азербайджана // Эпидемиология и эпизоотология чумы. Саратов, 1980. - С. 35-40.

355. Ткаченко B.C., Котти Б.К., Каршин С.П.Изменение состава грызунов под воздействием интенсивного земледелия в Восточном Ставрополье //Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1993. - Вып 5. - С. 82-85.

356. Ткаченко B.C., Тарасов М.П., Емельянов П.Ф., Газиев С.Г.-М., Коржов П.Н., Глушко Н.В., Борисова С.П. Итоги инвентаризации поселений малого суслика (Citellus pygmaeus) в Предкавказье на 1988 г. // Зоол. журн.-1992. Т. 71, вып. 2.-С. 98-102.

357. Трегубова Е.Н., Котти Б.К. История изучения блох Предкавказья // Фауна Ставрполья. Ставрополь: СГУ, 2000. Вып. 10. - С. 99-106.

358. Труфанов Г.В., Котти Б.К. Мышевидные грызуны и их блохи в антропогенных местообитаниях на Центральном Кавказе // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики. Алма-Ата, 1992. - Ч. 2. - С. 356357.

359. Фаранг Азад А. Материалы по фауне блох Ирана // Паразитология. 1972.- Т. 6, вып. 6-С. 513-521.

360. Филиппова Н.А., Панова И.В. Описание самки и личинки реликтового вида Ixodes ghilarovi (Ixodidae) // Паразитология. 1989. - Т.23, вып. 5. - С. 419-423.

361. Хе В.Х. Мыши рода Apodemus Центрального Предкавказья. Автореф. дисс. канд. биол. наук Ставрополь, 2002. - 18 с.

362. Хляп JI.A. Землеройки // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980.-С. 66-76.

363. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Справочник названий птиц фауны Северного Кавказа.- Ставрополь: СГУ, 1998. 340 с.

364. Хрустал ев С.И. Эктопаразиты алтайской белки (Sciurus vulgaris al-taicus Ser.), акклиматизированной в лесах Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1962. - Вып. 4. - С. 219-223.

365. Шохин И.В. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) Южной России. Автореф. дисс. канд. Ставрополь, 2000. 21 с.

366. Цихистави Ш.Г. Материалы по блохам грызунов Джавахетии // Проблемы особо опасных инфекций. 1972. - Вып. 3 (25). - С. 69-73.

367. Цихистави Ш.Г. Дополнительные материалы к фауне блох (Aphaniptera) Грузии // Фауна и экология беспозвоночных животных Грузии. Тбилиси, 1983. - С.196-200.

368. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. Т. 111. — Вып. 4. - С. 499-507.

369. Черняев В.В., Чумакова И.В. Матричное моделировпание динамики возрастной структуры метаморфоза личинок блох в условиях конкуренции за корм // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987. - С. 345348.

370. Черняев В.В., Чумакова И.В. Оптимальный режим интенсивности воспроизводства как фактор гомеостаза популяции насекомых // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР. Л.: Наука, 1990. - С. 48 - 49.

371. Чирний В.И., Арутюнян Л.С. Новые виды блох в фауне Крымского полуострова// Паразитология. 1991. - Т. 25, вып. 3. - С. 273 - 274.

372. Чумакова И.В. Блохи песчанок Ногайской степи // Организация эпи-днадзора при чуме и меры ее профилактики. Алма-Ата, 1992. - Т.З. - С. 428 -430.

373. Чумакова И.В., Козлов М.П., Белокопытова A.M. Сравнительная характеристика экологии популяций блох Ceratophyllus laeviceps Wagn., 1909 в Ногайской степи. М., 1985. - 15 с. - Деп. В ВИНИТИ АН СССР, № 4385 -85.

374. Чумакова И.В., Котти Б.К. Медицинская паразитология в институте: история, современное состояние и перспективы // Ставропольский научно — исследовательский противочумный институт. 50 лет. Ставрополь, 2002. С. 140-153.

375. Чумакова И.В., Котти Б.К. Научно практическая роль Ставропольского научно - исследовательского противочумного института в изучении блох - переносчиков чумы // Авиценна, 2002. - Вып. 9. - С. 16.

376. Чунихин С.П. Вертикальная поясность в распределении птиц Кабардино-Балкарии //Орнитология. -М., 1962.-Вып. 5.-С. 186-192.

377. Шатас Я.Ф. Клещи Ixodoidea и блохи Дагестана // Научная конференция по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний. Тезисы докладов. Саратов, 1957. С. 433-437.

378. Шварц А.В., Чиров П.А. Видовой состав блох (Siphonaptera) Киргизии // Известия АН Киргизской ССР. 1989. - № 3. - С. 59-62.

379. Шевырева Н.С. Грызуны (Rodentia, Mammalia) неогена Евразии и Северной Африки эволюционная основа плейстоценовой и соременной фауны грызунов Палеарктики // История и эволюция современной фауны грызунов. -М.: Наука, 1983.-С. 9-145.

380. Шевченко В.Л., Гражданов А.К., Жаринова Л.К. и др. О способности птичьих блох Frontopsylla frontalis alatau Fed., 1946 заражать грызунов чумой // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1976. - № 1(45). - С. 49-52.

381. Шевченко З.Г., Петрова Л.Р., Стриханова Е.В., Сухинин Н.С. Материалы к изучению фауны блох Краснодарского края // Эпидемиология и профилактика чумы и холеры. Саратов, 1983. - С. 83-86.

382. Шинкарева В.Н., Хажнагоева Е.Х., Мазлоев Г.А. Ареал блохи Neop-sylla setosa и ее эпизоотологическое значение в Центрально Кавказском очаге чумы // Актуальные вопросы профилатики чумы и других инфекционных заболеваний. - Ставрополь, 1994. - С. 110-111.

383. Ширанович П.И., Исаева Э.В., Эйгелис Ю.К., Алиев М.Н., Ленчицкий А.З., Булах О.С. О спонтанной чуме у тушканчиков в очагах Закавказья // Проблемы особо опасных инфекций. 1974. - Вып. 2. - С. 17-23.

384. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов: Изд-во Саратовского университета. — 1980.-262 с.

385. Юргенсон И.А. О влиянии различных факторов на плодовитость самок блох Ctenophthalmus orientalis Wagn. // Работы по паразитофауне Юго-ЗападаСССР.-Кишинев, 1965.-С. 164-167.

386. Юргенсон И.А., Максимов В.Н. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на преимагинальное развитие блох Ctenophthalmus teres ( Siphonaptera) // Паразитология. 1981 - Т. 15, вып. 1. - С. 38-46 с.

387. Argyropulo A. Zwei neue Aphaniptera-Arten aus Transkaukasien // Konowia.- 1936.-B. 15, H. 1 -2.-S. 145-151.

388. Bates J.K. Field studies on the behaviour of bird fleas. I. Behaviour of the three species of bird fleas in the field //Parasitology 1962. -V. 52. - P. 113-132.

389. Beaucournu J.C. Fauna Graecae. III. Siphonaptera // Societe Zoologique Hellenique. Athens, 1988. - 100 p.

390. Beaucournu J.C., Launay H. Les Puces (Siphonaptera) de France et du Bas-sin Mediterraneen occidenta. 1990. - 548 p.

391. Boudreaux H.B. About the panorpoid complex // Annals of the Entomological Society of America. 1981.-Vol. 74,no.2.-P. 155-157.

392. Brink P., Lofqvist J. The hedgehog Erinaceus europaeus and its flea Archaeopsylla erinacei // Zoon. 1973. Suppl. 1. - P. 97-103.

393. Cavanaugh D.C., Williams J.E. Plague: some ecological interrelationships //Proc. Intern. Conf. Fleas Rotterdam, 1980. -P. 245-256.

394. Cyprich D., Kiefer M., Lobachev V. К poznaniu blch (Siphonaptera) hniezd sysla Citellus musicus Men. S dorazom na taxonomius a variabilitu Citellophilus tesquorum ciscaucasicus (IOff, 1936) // Biologia, 1986. V.41, № 10. - S. 999-1006.

395. Cyprich D., Krumpal M., Hornychova D. Annual cycvle of Ceratophyllus hirundinis (Curtis, 1826) (Siphonaptera, Insecta) in the nests of Delichon urbica Linnaeus, 1758 in South-West Slovakia // Biologia. 1988. - V. 43, no. 2. - P. 141-152.

396. Dampf A. Eine neue Aphanipteren Art (Ischnopsyllus dolosus sp.n.) aus dem Kaukasus // Revue Russe d'Entomol. - 1912. - B. 12 - S. 41-59.

397. Dennis D., Gage K.,Gratz N., Poland J. , Tikhomirov E. Plague manual. 1999.-Geneve. 172 p.

398. Farhang Azad A. Two new Leptopsyllid fleas (Siphonaptera) from the long-tailed hamster, Calomyscus (Cricetidae) : The flea fauna of Iran. X // Bull. De la Societe de Pathologie exotique. - 1971. -T.64, n. 4. - P. 505-515.

399. Holland G.P. Evolution, classification and host relationships of Siphonaptera // Annual Review of Entomology. 1964. - Vol. 9. - P. 123-146.

400. Holland G.P. The fleas of Canada, Alaska and Greenland (Siphonaptera). -Ottawa, 1985.-631 p.

401. Hoogstraal H. The roles of fleas and ticks in the epidemiology of human dideases // Proceedings of the International Conference on Fleas/ Rotterdam, 1980.-P. 241-244.

402. Hoogstraal H., Traub R. The fleas of Egypt. Host-parasite relationships of Insectivora and Chiroptera) // The Journal of the Egyptian public health association. 1963. - Vol. 38. No. 3. - P. 111-130.

403. Hopkins G.H.E. Host assotiation of Siphonaptera // I Symposium on host specifity among parasites of Vertebrates. Neuchatel, 1957. - P. 64-87.

404. Hopkins G.H.E., Rothschild M. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1956. - Vol.2.-445 p.

405. Hopkins G.H.E., Rothschild M. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1962. - Vol. 3.-560 p.

406. Hopkins G.H.E., Rothschild M. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1966.-Vol. 4.- 550 p.

407. Hopkins G.H.E., Rothschild M. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1971.-Vol. 5.-538 p.

408. Humphries D.A. The host finding behaviour of the hen flea, Ceratophyllus gallinae (Schrank)(Siphonaptera) // Parasitology. - 1968. - Vol. 58. - P. 403,414.

409. Ioff I., Argyropulo A. Die Flohe Armeniens // Zeitschrift fur Para-sitenkunde. 1934. - D.7, H.2. - S. 138-166.

410. Jurik M. Bionomics of fleas in bird's nests in the territory of Czechoslovakia //Acta Sc. Nat. Brno. 1974. - 8(10). - P. 1-54.

411. Just W.H. Fragen zur Wirtspezifitat bei Aphanipteren // Третий международный энтомологический конгресс. Труды. JI.: Наука, 1972. - Т. 3. - С. 180 -181.

412. Klein J., Mofidi С., Chamsa М., Karimi Y., Bahmanyar M., Seydian B. Les puces (Insecta, Siphonaptera) de l'lran // Bull. Soc. Path. Exotique. 1963. - T. 56, п. 3.-P. 533-550.

413. Kiefer M., Krumpal M., Cendsuren N. et al. Checklist, distribution and bibliography of Mongolian Siphonaptera // Erforsch. Bid. Ress. MVR. Halle, 1984.-No. 4.-S. 91-123.

414. Kolenati F. Meletemata Entomologica. Petropoli, 1846. - 5 - 169 p.

415. Kiylova Т.V., Askerov G.A., Agaeva N.S. Spatial distribution of fleas (Siphonaptera) in local populations of Meriones libycus Licht. // Symposium.- Bratislava, 1988.-P. 11-14.

416. Lewis R.E. The fleas of Egypt // Journal of Parasitology. 1967. -Vol.53, no. 4.-P. 863-885.

417. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part I. Pulicidae // Journal of Medical Entomology. 1972. Vol.9, no. 6.-P. 511-520.

418. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part 2. Rhopalopsyllidae, Malacopsyllidae and Vermipsyl-lidae // Journal of Medical Entomology. 1973 a. Vol. 10. P. 255-260.

419. Lewis R.E. Siphonaptera collected during the 1965 Street expedition to Afghanistan/ Chicago, 1973. - 161 p.

420. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preference in the order Siphonaptera. Part 3. Hystrichopsyllidae // Journal of Medical Entomology. 1974 a. Vol. 11, no. 2. P. 147-167.

421. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part 4. Coptopsyllidae, Pygiopsyllidae, Stephanocircidae and Xiphiopsyllidae // Journal of Medical Entomology. 1974 b. Vol. 11, no.4. P. 403-413.

422. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part 6. Ceratophyllidae // Journal of Medical Entomology. 1975.-Vol. 11, no. 6.-P. 658-676.

423. Lewis R.E. Checklist of the valid genus group names in the Siphonaptera, 1758 - 1991 // Journal of Medical Entomology/ - 1993 a-Vol. 30, no. 1. - P. 6479.

424. Lewis R.E. Resume of the Siphonaptera (Insecta) of the World // Journal of Medical Entomology. 1998. - Vol. 35, no. 4. - P. 377-389.

425. Lewis R.E., Grimaldi D. A pulicid flea in Miocene amber from the Dominican Republic (Insecta: Siphonaptera: Pulicidae) // Amer. Mus. Novit. — 1997.— No. 3205.-P. 1-9.

426. Lewis R.E., Lewis J.H. An annotated checklist of the fleas (Siphonaptera) of the Middle East // Fauna of Saudi Arabia. 1990 - No. 11. - P. 251-276.

427. Liu C., Wu H., Liu Q., Li K., Wang D., Xie B. Fauna Sinica. Insecta. Siphonaptera. Beijing, 1986. - 1334 p.

428. Mahnert V. Einige interessante Flohe (Insecta: Siphonaptera aus Italien und Afghanistan aufbewahrt in Museum Alexander Koenig, Bonn. // Bonn. Zool. Beitr. 1980.-B. 31, H.3-4.-S. 379-383.

429. Mead Briggs A.R. The structure of the reproductive organs of the European rabbit flea, Spilopsyllus cuniculi (Dale)(Siphonaptera) // Proc. Roy. Entomol. Soc. London. - 1962. - Vol. 3, no.7 - 9. - P. 79-88.

430. Motschulsky V. Insects du Caucase et les provinces transcaucasinnes re-cuellis et decrits par T.Victor (continuation) // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1840. -N. 2. - P. 169-180.

431. Orhan V., Beaucournu J. C. Donnees nouvelles sur les puces de Turque // Bull. Soc. ent. Fr. -1986. -91, 1 - 2. - p. 53-63.

432. Peus F. Uber die beiden Berstein Flohe (Insecta, Siphonaptera) // Palaont. Zeitschrift. - 1968. - B. 42, H. - S. 62-72.

433. Peus F. Zur Kenntnis der Flohe Deutschlands (Insecta, Siphonaptera). III. Faunistik und Okologie der Saugetierflohe. Insectivora, Lagomorpha, Rodentia //Zool. Jb. Syst. 1970. - B.97. - S. 1-54.

434. Peus F. Zur Kenntnis der Flohe Deutschlands (Schluss) (Insecta, Si-phonapte-ra) // Zool. Jahrb. Systematik. 1972. - B. 99. - S. 408-504.

435. Peus F. Flohe aus Anatolien und anderen Landern des Nahen Ostens. -Wien, 1977.- 111 S.

436. Peus F. Flohe aus Anatolien und dem Iran // Annalen Naturhistor. Mus. Wien. 1978. - B. 81. - S. 507-516.• 455. Pollitzer R. La Peste. Geneve, 1954. 737 p.

437. Rick E. F. Lower cretaceous fleas // Nature. 1970. - Vol. 227, No. 5259. -P. 746-747.

438. Rothschild M. The rabbit flea and hormones // Endeavour. 1965. - Vol. 24. No. 93.-P. 162-168.

439. Rothschild M. Recent advances in our knowledge of the order Siphonaptera // Annual review of entomology. 1975. - Vol. 20. - P. 241-259.

440. Ryckman R.E. Plague vector studies // Journal of Medical Entomology. -1971.- Vol. 8, no. 5. P. 541-549.

441. Sakaguti K. A monograph of the Siphonaptera of Japan. Osaka, 1962. -255 p.

442. Smit F.G.A.M. Descriptions of new and little-known Siphonaptera // Bull, of the British Museum (Natural History). London, 1953. - Vol. 3, No. 5. - P. 187 -219.

443. Smit F.G.A.M. Identification of fleas // Pollitzer R. Plague. Geneve, 1955/ P. 648-682.

444. Smit F.G.A.M. New Siphonaptera from Eastern Mediterranean countries // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Entomology. 1960. Vol. 8, no. 8. - P. 335-366.

445. Smit F.G.A.M. Siphonaptera (Fleas) //Insects and other arthropods of medical importance / SmithK., ed. London, 1973/ - P. 247-256.

446. Traub R. The Zoogeography and evolution of some fleas, lice and mammals // Fleas. Rotterdam, 1980. - P. 93-172.

447. Traub R. Coevolution of fleas and mammals // Coevolution of parasitic arthropods and mammals / ed. K.C.Kim. New York, 1985. - Chapter 8. - p. 295 -437.

448. Traub. R., Wisseman C.L., Farhang Azad A. The ecology of murine typhus - a critical review// Trop. Dis. Bull. - 1978. - Vol. 75, No. 4. - P. 237-317.

449. Traub R., Rothschild M., Haddow J.R. The Ceratophyllidae: key to the genera and host relationships, with notes on evolution, zoogeography and medical importance. Cambr. Univ. Press: Cambridge and London, 1983. 288 p.

450. Tsikhistavi Sh.G., Goncharov A.I., Belyavtseva L.I., Goncharov A.A., Arakishvili K.J., Ghasanov R.A, Safarova J.A. On ectoparasites of Chionomys and

451. Microtus from the Caucasus // The results and perspectives of further research of Siphonaptera in Palearct from the aspect of their significance for practice. Bratislava, 1988.-P. 91-96.

452. Tyndale-Biscoe M. Age-grading methods in adult insects: a review // Bull, ent. Res. 1984. -Vol. 74. - P. 341-377.

453. Wagner J. Uber neue palearktische Floh-Arten (Aphaniptera) I // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. Л., 1929. - Т. 30. - С. 21-33.

454. Wagner J. Die Bedeutung der Flohe fur die Frage nach der Genesis der Saugetierfauna // Zoogeographica. 1932. - B. 1(2). - S. 263-268.

455. Wagner J., Argyropulo A. Aphanipterenfauna des Aserbeidschan (ostlicher Teil Transkaukasiens) nebst Bemerkungen uber die Gattung Nosopsyllus Jord. // Zeitschrift for Parasitenkunde. 1934. - B. 7., H. 2. - S. 217-232.

456. Whiting M.F. Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera // Zoologica Scripta. 2002. - Vol. 31. - P. 93-104.

Информация о работе