Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий

Кот, Людмила Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий"

005002640

На правах рукописи

Кот Людмила Александровна

БЛОХИ фРНОМАРТЕЯА) МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ ФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

03.02.04 - зоология . _

1 7 НОЯ 2011

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь-2011

005002640

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук профессор

Котти Борис Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор

Медведев Сергей Глебович

кандидат биологических наук Заикина Ирина Николаевна

Ведущее учреждение: Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока

Защита состоится « 06 » декабря 2011 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет корпус № 2, Медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33 E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан « 03 » ноября 2011 года

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК Минобрнауки РФ: http://vak.ed.gov.ru и на сайте СГУ: http://vvww.stavsu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайи С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Изучение видового разнообразия, распространения, пищевых и иных межвидовых связей животных является одной из важнейших задач зоологии. В отношении блох (Siphonaptera), сравнительно небольшого отряда голометаболических насекомых, это имеет и практическое значение в связи с их важной ролью в трансмиссии возбудителей при-родно-очаговых болезней человека и животных; особенно при чуме и эндемическом сыпном тифе (Ващенок, 1988,1999; Lewis, 1998; Балашов, 2009).

Природные очаги чумы до сих пор существуют на территории Предкавказья, представляя опасность заражения людей (Дятлов и др., 2001; Природные очаги чумы ..., 2004; Малецкая и др., 2010).

Однако до настоящего времени сведения по ландшафтно-биотоиическому распределению блох Центрального Предкавказья на этой территории были ограничены данными о блохах массовых видов грызунов, многие виды блох птиц и зверей отрядов хищные и насекомоядные были известны по отдельным находкам. Не было данных о видовом составе, зоогеографической структуре фауны блох этой территории. Следовательно, изучение и уточнение видового разнообразия блох на современном этапе, приуроченности их к определенным природным биотопам на территории Центрального Предкавказья, взаимосвязь блох с хозяином - прокормителем, позволяющее прогнозировать и своевременно проводить комплекс мероприятий, направленных на профилактику эпидемических, эпизоотических осложнений ряда заболеваний, в настоящее время представляет одну из актуальных проблем.

Это определило общее направление нашей работы: эколого-фаунистическое изучение блох Центрального Предкавказья.

Цель настоящей работы - выявление эколого-географических особенностей блох фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

Для достижения поставленной дели необходимо решить следующие основные задачи:

1. Выявление видового разнообразия блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

2. Изучение особенностей формирования специфичности отношений с хозяевами у блох млекопитающих и птиц Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

3. Проведение зоогеографического анализа фауны блох исследуемого региона.

4. Выявление особенностей зональной приуроченности видов.

5. Оценка медицинского и ветеринарного значения блох.

ский анализ фауны блох Центрального Предкавказья; при этом виды объединены в группы и комплексы по величине, характеру очертаний и разрывов ареалов. Выявлены особенности биотопического распределения блох в различных ландшафтах. Установлены субэндемичные виды. Предложена реконструкция основных этапов формирования фауны блох Центрального Предкавказья. Обобщены материалы о медицинском и ветеринарном значении блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование дополняет имеющиеся сведения по видовому разнообразию, географическому распространению и экологии блох Центрального Предкавказья. Полученные результаты могут служить научной основой эпидемиологического надзора и профилактики природноочаговых заболеваний.

Материалы диссертации нашли применение в читаемых в Ставропольском государственном университете лекционных курсах по экологии, зоологии, географии животных, на практикумах и учебной практике по зоологии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Фауна блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий включает 68 видов. Из 56 видов, связанных с млекопитающими, большинство (35) - паразиты грызунов. Блохи птиц, представленные 12 видами, обитают, преимущественно, на воробьинообразных.

2. Специфичность паразито-хозяинных отношений у блох зверей в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях характеризуется доминированием числа видов олигоксенных паразитов. Большинство видов блох птиц - поликсенные

3. Ареалы видов блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий представлены 16 зоогеографическими группами, образующими 4 комплекса: древнесредиземноморский (27 видов), бореальный (24 вида), кавказский (10 видов), космополитный (2 вида).

4. Основу фауны блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий составляют монозональные виды (26), хуже представлены дизо-нальные (22) и полизональные (20) виды.

Апробация работы. Отдельные положения и выводы диссертационного исследования были представлены в тезисах и докладах на ежегодных научно-методических конференциях студентов и преподавателей Ставропольского государственного университета «Университетская наука - региону» (Ставрополь 2007-2011), Первых Международных Беккеровских Чтениях (Волгоград, 2010), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные аспекты природной очаговости болезней» (Омск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 2 статьи в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов кандидатских диссертаций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 234 работы, из них 186 на русском и 48 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 14 таблицами и 7 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БЛОХ ФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

В главе приводятся исторические сведения об исследованиях блох на Северном Кавказе, в частности в Предкавказье, в России и за рубежом.

По фаунистическим и зоогеографическим исследованиям блох Предкавказья имеются публикации В. Мочульского (1840), Ю.Н. Вагнера (1909,1916), И.Г. Иоффа (1929, 1935, 1936, 1954), Н.Ф. Лабунец (1961, 1983), Н.Ф. Дарской (1950), Л.В. Брюхановой (1961), В. Е. Тифлова и др. (1977),' А.И. Гончарова (1984, 2011), Б.К. Котти (1997, 1999), Ю.Е. Комарова с соавторами (2000) и др.

К настоящему времени опубликованы результаты исследований в Предкавказье основных черт годового цикла блох малого суслика (Мялковская, 1983а,б; Брюханова, 1987; Белявцева, 2003), тамарисковой песчанки (Бакеев и др., 1956; Чумакова и др., 1985), обыкновенной полевки (Косминский и др., 1970; Дарская и др., 1983) домовой мыши (Косминский, 1965), землероек-бурозубок (Дарская, Котти, 1989).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы положены данные, полученные нами во время экспедиций и стационарных наблюдений с 2001 по 2011 гг. в различных районах Центрального Предкавказья и прилежащих территорий (Восточное Предкавказье и северные предгорья Большого Кавказа).

Стационарные исследования осуществляли в окрестностях г. Ставрополя и с. Величаевского Левокумского района Ставропольского края.

При фаунистических и экологических исследованиях применяли разные методы полевого изучения эктопаразитов. Насекомых собирали с млекопитающих и птиц, из нор и гнезд, используя общепринятые методики (Дубинина, 1971; Сбор, учет и подготовка ..., 2002). Попутно накапливали материалы по экологии хозяев блох, руководствуясь известными способами (Кучеру к, Коренберг, 1964; Карасева, Телицына, 1996). Среднее число особей блох на млекопитающих, птицах и в их убежищах оценивали, вычисляя индексы обилия и интенсивности заражения блохами этих объектов; о распределении блох между хозяином и его убежищами судили на основании вычисления индекса приуроченности по обилию (Беклемишев, 1961; Дарская, 1965; Кузнецов, 1997; Сбор, учет и подготовка ..., 2002).

Помимо собственных материалов, мы использовали данные из различных литературных источников, в которых содержатся сведения по систематике, номенклатуре, географическому распространению, экологии и морфологии блох. Кроме того, нами обработаны сборы, сделанные другими лицами: Е. А. Боковой, С.И. Гоменко, МП. Григорьевым, О.Ю. Гудиевым, М.П. Ильюхом, Н.П. Калмыковой, П. Н. Коржовым, Б.К. Котги, Б.И. Левченко, О.М. Ляховой, Л.В. Маловичко, A.M. Параваевым, A.B. Пилиненко, Д.В. Пилипчуком, М.П. Под-

кладовым, В.А. Сашковой, М.П. Тарасовым, В.А.Тельповьтм, Е.Н. Трегубо-вой, В.Х. Хе, Н.В. Чурсиновой, Л.И. Шапошниковой.

В обшей сложности были обследованы на наличие эктопаразитов свыше 3 тысяч особей и 276 гнезд млекопитающих, 37 гнезд птиц; получены сведения о 16000 экз. блох.

Глава З.ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В разделе приводится краткая характеристика природных условий района исследований.

Центральное Предкавказье охватывает территорию с существенным на всем протяжении перепадом высот. Значительная часть территории региона занята Ставропольской возвышенностью. Климат умеренно-континентальный, с отчетливо выраженной сезонностью. В геоботаническом отношении выделяют степную, лесостепную и полупустынную растительность (Иванов, 2001); в ландшафтном - лесостепные, степные и полупустынные ландшафты равнин, степные и лесостепные ландшафты предгорий, а также ландшафты степей и остеп-ненных лугов среднегорий (Шальнев, 1995). Животный мир Предкавказья сочетает представителей южнорусских степей, азиатских пустынь, лесов и лугов Большого Кавказа. В целом, природные условия Центрального Предкавказья и сопредельных территорий, в том числе и климатические, благоприятны для местообитания многих видов млекопитающих и птиц, а соответственно и их временных паразитов - блох.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР БЛОХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

В приводимом ниже списке 68 видов блох, выявленных на обследованной территории, относящихся 7 семействам. Классификация семейств блох приведена в соответствии с последними исследованиями (Медведев, 19986; 2005). Номенклатура родов по Я.Ьеичй (1993) и С.Г. Медведеву (1998а).

Таксономический состав

l.CeM. Pulicidae Billberg

1.1 .no;iccM. Pulicidae Billberg Pulex irritons Linnaeus Echidnophaga gallinacea Westwood E. popovi Ioffet Argyropulo

1.2.1 Io/îccm. Archaeopsyllinae Oudemans Archaeopsylla erinacei Bouche, 1835

A. e. erinacei Bouche Ctenocephalides felis Bouche

C.f. felis Bouche C. canis Curtis

1.3.Подсем. Xenopsyllinae Xenopsylla cheopis Rothschild X. magdalinae Ioff

2.Сем. Vermipsyllidae Wagner

Chaetopsylla (C.) trichosa Kohaut

С. (С.) t. trichosa Kohaut С. (C.) globiceps Taschenberg

3.Сем. Coptopsyllidae Wagner

Coptopsylla bairamaliensis Wagner

4.CeM. Ceratophyllidae Dampf

Myoxopsyüa (MiriampsyUa) jordani loff et Argyropulo Paraceras melis Walker Oropsylla (O.) idahoensis Baker

0. (0.) i. iJovais/di Wagner et loff Nosopsyllus (Gerbillophilus) laeviceps Wagner

N. (G.) I. nogaicus Gortcharov N. (N.) mokrzeckyi Wagner N. (N.) consimilis Wagner .V. (N.) fasciatus Bosc Citellophilus tesquorum Wagner

C. t. ciscaucasicus loff Megabothris (Gebiella) turbidus Rothschild

Ceratophyllus (Emmareus) borealis Rothschild

C. (E.) garei Rothschild

C. (E.) igii Darskaya et Shiranovich

C. (Ceratophyllus) styx Rothschild

C. (C.) s. styx Rothschild C. (C.) fairem Rothschild

C. (C.) f. farreni Rothschild C. (C.) hirundinis Curtis C.. (C.) gallinae Schrank C. (C.) fringillae Walker C. (C.) tribulis Jordan C. (C..) pullatus Jordan et Rothschild C. (Monopsyllus) sciurorum Schrank

C. (M.) s. sciurorum Schrank Dasypsyllus (Dasypsyllm) gallinulae Dale

D. (D.) g. gallinulae Dale

5.CeM. Leptopsyllidac Rothschild

5.1 .i[o;icc.M. Paradoxopsyllinae ioff Ophthalmopsylla (O.) voigensis Wagner et [off

O. (O.) v. voigensis Wagner et loff Frontopsylla (F.) semura Wagner et loff F. (Orfrontia) frontalis Rothschild F. (O.) f. alatau Fedina

5.2.no/iceM. Leptopsyllinae Rothschild Amphipsylla rossica Wagner Mesopsylla hebes Jordan et Rothschild

M. h. dampfi Wagner et loff M. tuschkan Wagner et loff

M t. tuschkan Wagner et loff Leptopsylla (L) taschenbergi Wagner L. (L) t. taschenbergi Wagner L. (L.) algira Jordan et Rothschild

L. (L) a. popovi Wagner et Argyropulo

L. (L.) segnis Schoncherr 6.CeM. Ischnopsyllidae Tiraboschi

lschnopsyllus (I.) obscurus Wagner I. (I.) elongatus Curtis /. (I.) intermedins Rothschild /. (I.) octactenus Kolenati /. (I.) variabilis Wagner /. (I.) dolosus Dampf Nycteridopsylla (N.) eusarca Dampf N. (Eptescopsylla) dictena Kolenati

7.CeM. Hystrichopsyllidae Tiraboschi

7.1 .Ilo;ice.M. Ctenophthalminae Rothschild Ctenophthalmus (Palaeoctenophthal-mus) acuminatus loff et Argyropulo C. (Spalacoctenophthalmus) spalacis Jordan et Rothschild C. (S.) gigantospalacis loff C. (C.) proximus Wagner C. (Medioctenophthalmus) golovi loff et Tiilov

C. (M.) g. golovi loff et Tiflov C. (Euctenophthalmus) secundus Wagner

C. (E.) s. secundus Wagner C. (li) wagneri Tiflov C. (E.) if. wagneri Tiflov C. (Ej orientalis Wagner Palaeopsylla gromovi Argyropulo

P. g.gromovi Argyropulo P. alpestris Argyropulo P. osetica loff

7.2.Подсем. ЯИасИпоряуШпае \Vagner ЯИас1торзу11а (Я.) исгаМса \Vagner й Aгgyropulo

Я. (Я.) и. исгаШса Wagner сЧ Агдутори1о

Я. (АМепорЫИЫтия) аситтаШ 1оГГ с1 Т1ПОУ

Я, (А.) саисстса А^угори1о

7.3.Подсем. ЫеарауИ'таи Оисктагк КеорзуНа Шона Wagneг

N. я. зе/а.ча \Vagner

7.4.Подсем. Б/епоропИпае СипИа Бгепорота г/акт 1о1Т е1 'П ПоV Б. ¡хаптч IоГГ с! "Шоу

7.5 .Подсем. 1 ¡уМпсЬархуП'тае ТтаЬоэеЫ Ну51г1скор.п11а (Н.) 1а1раг СиШь

Н. (Н.) 1. опепШИэ БшН //. (Иу-Мгосегая) яаШтм Wagner

Таким образом, фауна блох Центрального Предкавказья составляет 3,4% видов блох мировой фауны, а также 15,6% видов - фауны Российской Федерации и сопредельных территорий. Значительными по числу видов (30,9% и 27,9%) и родов являются семейства Сега1оркуШсЬж и / 1у*1гк1горху11Пае. Остальные семейства представлены гораздо меньшим числом видов (табл. 1).

Таблица 1

Число видов и родов блох, обнаруженных в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях

Семейства Число родов Число видов

(абс.) Абс. %

РиИййае 5 8 11,8

Уегпирьу/Ис/ае 1 2 2,9

Сор!ор$уШ<1ае 1 1 1,5

СегаЮрку1Мае 8 21 30,9

¡.еркщуШйае 5 9 13,2

кскпорнуШйае 2 8 11,8

¡{у$1г\сУюрку1Шае 6 19 27,9

Всего 28 68 100

В данной главе приведены также сведения о распространении и парази-то-хозяинных связях каждого ви также да Бгр/юпар/ега фауны Центрального Предкавказья.

Глава 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БЛОХ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦАХ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ Характер связи с прокормителем и его убежищами

Абсолютное большинство видов блох фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий - гнездово-норовые паразиты - 63 вида, полустационарные паразиты - 3, и стационарные - 2 вида (рис 1).

Рис.

t. Стационарные паразиты: Echidnophagagallinacea, £. popovi.

2. Полустационарные паразиты: Archaeopsylla erinacei, Chaetopsylla trichosa, C. globiceps.

3. Гнездово-норовые паразиты. Обитатели убежищ млекопитающих и птиц. Из них чрезвычайно привязаны к телу хозяина блохи 17 видов: Leptop-sylla taschenbergi, L. segnis, Mesopsylla hebes, M. tuschkan, Amphipsylla rossica, Ctenocephalides felis, C. canis, IschnopsyUus obscurus, 1. elongatus, 1. intermedins, J. octactenus, I. variabilis, 1. dolosus, Nycteridopsylla eitsarca, N. dictena, Ctenaphthalmus spalacis, C. gigantospalacis.

Другие гнездово-норовые паразиты нападают на хозяина реже. Таких видов большинство (46): Pulex irritans, Xenopsylla cheopis, X. magdalinae, Coptopsylla bairamaliensis, Myoxopsylla jordani, Paraceras melis, Oropsylla idahoensis, Nosopsy/lus laeviceps, N. mokrzeckyi, N. consimilis, N. fasciatus, Citellophilus tesquorum, Megabothris turbidus, Ceratophyllus borealis, C. garei, С., igii, C. styx, C. farreni, C. hirundinis, C. gallinae, C. Jringillae, C. tribulis, C. puUatus. C. sciurorum, Dasypsyllus gallinulae, OphthalmopsyUa volgensis, Fron-topsylla semura, F. frontalis, L algira, Ctenophthalmus acuminatus, C. proximus, C. golovi, C. secundus, C. wagneri C. orientalis, PalaeopsyUa gromovi, P. alpes-tris, P. osetica, Rhadinopsylla ucrainica. R. acuminata, R. cancasica, Neopsylla setosa, Stenoponia v/asovi, S. ivanovi, Hystrichopsylla talpae, //. satunini.

Специфичность паразито-хозяинных отношений

Связь блох с определенными прокормителями характеризуются большим разнообразием, от строгой приуроченности к одному виду хозяина до способности паразитировать на всех теплокровных обитателях данного биотопа (Медведев, 1997аД 2002; Ващенок, 1999). В тех случаях, когда вид блохи встречается на широком круге хозяев, необходимо установить, какой хозяин (или их группа) является основным или истинным. О степени специфичности отношений блох с хозяевами судят на основании оценки распределения Siphonaptera между всеми видами теплокровных хозяев (их норами и гнездами), живущими в той или иной местности (Беклемишев; 1961; Peus, 1970, 1972; Котти, 2004).

Среди кровососущих членистоногих по степени специфичности паразитов в выборе хозяев различают моноксенные или ультраспецифичные виды (связанные с одним видом хозяина), олигоксенные виды, связанные с несколькими видами хозяев одного рода, плейоксенные виды, имеющие основ-

0 Полустационарные паразиты (3 вида)

\ Ш ^^ Щ Гчездово-норовые

3 2 паразиты (63 вида)

1. Характер паразитизма блох фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

Ш Стационарные паразиты (2 вида)

ных хозяев из нескольких родов одного семейства и поликсенные виды, связанные с хозяевами, принадлежащими к разным семействам, отрядам или даже классам (Балашов, 2009).

Экологическая пластичность позвоночных хозяев нередко значительно шире таковой блох. Вследствие этого паразит может встречаться на определенном хозяине не повсеместно, даже в пределах небольшого района, а избирательно - лишь в одном из биотопов.

В то же время большая группа блох отличается значительной экологической пластичностью и может паразитировать на разных видах животных и в разных природно-климатических зонах; имеет разных хозяев и разную численность.

Поэтому для более полного выяснения некоторых экологических особенностей блох и степени адаптации их к разным видам хозяев необходимо знание особенностей формирования комплекса этих эктопаразитов не только отдельных классов и отрядов позвоночных животных, но и отдельных видов животных в различных экосистемах.

Ниже представлены материалы о специфичности отношений видов блох фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий с их основными хозяевами - млекопитающими и птицами. Кроме собственных материалов, приняты во внимание сведения из публикаций по блохам Кавказа и других регионов.

Блохи млекопитающих.

Фауна млекопитающих Центрального Предкавказья включает около 90 видов (Хохлов, 2000; Тарасов, 2002; Тертышников и др., 2002). Из 68 видов блох фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий 56 связаны с млекопитающими, остальные - паразиты птиц. Распределение видов блох исследуемой территории по отрядам млекопитающих представлено в таблице 2. Паразиты грызунов составляют 60,35 %, в несколько раз меньше блох, связанных с хищными, рукокрылыми и насекомоядными.

Таблица 2

Распределение числа блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий по отрядам млекопитающих

Семейства блох Число видов блох по отрядам хозяев

Насекомоядные (9) Рукокрылые (13) Хищные (18) Грызуны (25) Всего (65)

РиНсШае 2 - 4 2 8

Уегт!рьуШс1ае - - 2 - 2

Сор1орху1Нс1ае - - - 1 1

СвгаЮрИуШсЬе - - 1 9 10

Ьер1орзу1Мае 1 - - 7 8

кскпорху1Шае - 8 - - 8

Ну$1г1скор$уШ(1ае 5 - - 16 19

Итого абс. 8 8 7 35 58

% 13,79 13,79 12,07 60,35 100

Примечание. В скобках - число видов, зарегистрированных в качестве хозяев блох.

Наиболее богатое по числу видов блох семейство Hystrichopsyllidae. Подавляющее большинство его представителей связано с грызунами и только несколько видов - с насекомоядными. Грызуны - основные хозяева единственного в изучаемой фауне вида семейства Coptopsyllidae и абсолютного большинства видов блох семейства Ceratopsyllidae и Leptopsylli-dae, паразитирующих на млекопитающих. Только рукокрылых поражают представители сем. Ischnopsyllidae, хищных - Vermipsyllidae. Семейство Pulicidae включает паразитов всех отрядов зверей, имеющих блох, кроме рукокрылых.

Блохи насекомоядных в Центральном Предкавказье представлены 8 видами. Это паразиты кротов - Palaeopsylla alpestris, P. osetica, Hystrichop-sylla talpae и H. satunini, связанные также с полевками; паразиты ежей -Archaeopsylla erinacei, Echidnophaga gallinacea, а также Leptopsylla algira и Palaeopsylla gromovi - блохи землероек.

Из исследуемого региона известны находки 8 видов блох летучих мышей, относящимся к 2 родам: Ischnopsyllus intermedius (связана с поздним кожаном, обнаружена также на рыжей вечернице), 1. obscurus и Nycteridopsyl/a dictena, паразиты двухцветного кожана. Вечерницы -главные хозяева для I. elongatus и N. eusarca. Ischnopsyllus octactenus - паразит нетопыря-карлика. С ним связана и блоха /. variabilis, найденная также на кожанах. С ночницами в Центральном Предкавказье сопряжена жизнь I. dolosus.

В Центральном Предкавказье и сопредельных территориях к настоящему времени зарегистрированы 7 видов блох хищных: Pulex irritans, Echidnophaga popovi, Ctenocephalides canis, C. felis, Chaetopsylla globiceps, Chaetopsylla trichosa, Paraceras metis. Кроме специфических паразитов хищных, на этих зверях встречаются блохи грызунов и насекомоядных. На хищников эти членистоногие попадают при питании хозяев и при использовании ими нор и гнезд своих жертв. Большинство блох хищных млекопитающих являются паразитами нескольких видов хозяев. Лишь Paraceras melis является видоспецифичным по отношению к барсуку.

В Центральном Предкавказье грызуны представлены 35 видами, из них 25 известны как хозяева блох.

Из видов семейства беличьих малый суслик - хозяин блох 6 видов. Специфическими паразитами этого грызуна здесь являются Oropsylla ilovaiskii, Neopsylla setosa, Citellophilus iesquorum и Froniopsylla semura. Ha нем встречаются также Ctenophthalmus orientalis и С. golovi, характерные и для полевок.

С лесной соней (семейство соневые) в Центральном Предкавказье и сопредельных территориях связаны блохи Myoxopsylla jordani и Cerato-phyllus sciurorum.

Блохи грызунов надсемейства тушканчикообразньте в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях - это Ophthalmopsylla vol-gensis, Mesopsylla hebes и M. tuschkan, обнаруженные на земляном зайце.

малом и большом тушканчиках, тарбаганчике, мохноногом тушканчике и емуранчике.

У видов семейства слепышовые на исследуемой территории блоха Ctenophthalmus spalacis - моноксенный паразит обыкновенного слепыша, а С. gigantospalacis - гигантского слепыша.

В семействе хомяковых на территории Центрального Предкавказья представители подсемейства хомячьих (хомяк обыкновенный, хомяк Радде и серый хомячок) разделяют блох многих мелких грызунов - мышей, полевок - Nosopsyllus cons i mil is, Ctenophtalmus secundus, N. mokrzeckyi, Stenoponia ivanovi, Ct. wagneri, C. golovi, C. orientalis. Только С. acumina-tus - монокенный паразит хомяка Радде.

Пять видов подсемейства полевочьих известны как истинные хозяева блох. Повсеместно на обыкновенной, кустарниковой и водяной полевках обитает Nosopsyllus consimilis, ограниченно - Megabothris turbidus, Amphipsylla rossica, Ct. wagneri, C. golovi, R. caucasica, Stenoponia ivanovi, Hystrichopsylla talpae, H. satunini. Специфические паразиты общественной полевки - Ctenophthalmus secundus и Rhadinopsylla acuminata и R. ucrainica.

На обыкновенной слепушонке монозоидным паразитом является Xenopsylla magdalinae.

Виды семейства песчанковые - тамарисковая и полуденная песчанки - основные хозяева Coptopsylla bairamaliensis, Nosopsyllus laeviceps и Stenoponia vlasovi.

В Центральном Предкавказье и сопредельных территориях у представителей семейства мышиных 6 видов блох. Это Leptopsylla segnis - паразит домовой мыши; N. mokrzeckyi, кроме домовой мыши связан с мышами рода Sylvaemus. Малая мышь встречается во всех ландшафтных зонах. У неё, так же как у желтогорлой и полевой мышей, обычными видами блох являются Leptopsylla taschenbergi, N. mokrzeckyi и Ctenophthalmus proximus. У степной мыши, в сущности, паразитирует только последний вид. Серая крыса - многочисленный синантропный вид Предкавказья. Её специфический паразит - N. fasciatus. Другой вид блох, Xenopsylla cheopis, был отмечен на этом зверьке только в первой половине прошлого столетия (Рош-ковская, 1936).

Блохи птиц.

Орнитофауна Центрального Предкавказья и сопредельных территорий разнообразна и включает свыше 300 видов птиц, из них около 220 видов гнездящихся здесь (Хохлов, 2000; Комаров, 2002; Тертышников и др., 2002). Блохи птиц в наших сборах представлены 6 видами. По литературным данным (Дарская, 1950; Тифлов и др., 1977; Комаров и др., 2000), здесь известно еще 6 видов.

Паразито-хозяинные связи блох птиц характеризуются экологической специфичностью. Приуроченность блох к виду птицы определяется, в первую очередь, устройством, длительностью использования и расположени-

ем гнезда хозяина (Дарская, 1964а). При этом выделяется несколько групп видов (Кот, Ашибокова, 2009):

1. Блохи птиц, устраивающих гнезда на поверхности земли (кряква), или гнездящихся, кроме этого, в нишах скал, среди камней (горихвостка-чернушка, горный конек), так и использующих для гнездования в одних случаях трещины скал, в других - пиши в земляных обрывах (горная и белая трясогузки), или земляные норы (обыкновенная каменка). В этой группе блохи Ceratophyllus borealis и С. garei.

2. Блохи птиц, строящих лепные гнезда в скалах: скальной и городской ласточек. Городская ласточка, кроме того, устраивает гнезда в каменных постройках человека на всей исследуемой территории. Блохи этой группы - С. farreni и C.hirundinis.

3. Блохи птиц, гнездящихся в норах. Это Ceratophyllus styx - специфический паразит береговой ласточки - и С. igii - блоха огаря и пеганки, Frontopsylla frontalis, паразит каменок.

4. Блохи птиц, гнездящихся среди древесной и кустарниковой растительности (обыкновенного скворца, черного и певчего дроздов, большой синицы, московки и лазоревки, иеночки-теньковки и крапивника, домового и полевого воробьев, лесной завирушки и обыкновенной горихвостки): С. gallinae, C.fringillae, С. pullatus, С. tribulis, Dasypsyllus gallinulae.

Таким образом, на территории Центрального Предкавказья и сопредельных территориях известно обитание блох птиц, относимых к 12 видам 3 родов.

Большинство блох птиц в Предкавказье и на сопредельных территориях - поликсенные виды с временным паразитизмом и типом нападения, приближающимся к пастбищному. Немногие виды являются гнездово-норовыми моноксенными паразитами таких экологически изолированных птиц, как береговая ласточка.

Глава 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЛОХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Типология ареалов

Отряд блох представлен в фауне Центрального Предкавказья 68 видами, принадлежащими к 28 родам. Классификация ареалов составлена нами для 63 видов, за исключением 5 интродуцированных (Xenopsylla cheopis, Ctenocephalides felis, С. canis, Nosopsyllus fasciatus, Leptopsylla segnis). При этом использована номенклатура ареалов насекомых (Городков, 1984; Сиги-да, 1992; Медведев, 1998а; Котти, 2002, 2005). Она основана на общеизвестных топонимах физической географии и поэтому удобна.

Сведения о распространении видов блох фауны Центрального Предкавказья вне этой территории почерпнуты из публикаций (Тифлов и др., 1977; Peus, 1977; Traub et al., ¡983; Holland, 1985; Beaucournu, 1988; Beau-cournu, Launnay, 1990; Lewis, Galloway, 2001; Abramov, Medvedev, 2003; Al-bayrak, 2003; Galloway, 2005; Cyprich et al., 2006 и др.).

Исследование ареалов блох фауны Центрального Предкавказья позволило выделить 16 географических групп видов, образующих 4 зоогеографи-ческих комплекса (рис. 2).

Ш Дреенесдедиземноморский комплекс

И Бореальный комплекс В Кавказский комплекс

К! Комплекс, с ареалами, выходящими за пределы Голарктики

Рис. 2. Зоогеографические комплексы блох фауны Центрального Предкавказья.

Наибольшим по числу видов является древнесредиземноморский комплекс (27 видов или 42,8 %). Он содержит виды с 4 типами ареала, среди которых преобладают европсйско-среднеазиатские виды (17). Много меньше видов с кавказско-среднеазиатским (6), европейско-кавказским (2), и средиземноморским (2) типами ареала.

Бореальный комплекс включает 24 вида (38,1 %). Из 8 географических групп видов комплекса больше всего трансевразиатских (6), меньше голарктических (5), европейско-сибирских (4), западнопалеарктических(Звида), западно-центральнопалеарктических, европейских (2), европейско-переднеазиатских и транспалеарктических ( по 1 виду).

В кавказском комплексе, включающем кавказских эндемиков и субэндемиков, 10 видов (15,9 %). По числу видов преобладает эукавказский тип ареала (7). Меньше видов с предкавказским типом ареала (2 вида - субэндемики Предкавказья - С. gigantospalacis, R. acuminata ) и один вид с предкав-казско-переднеазиатским ареалом.

Наименьший по числу видов (2 или 3,2 %) - комплекс, с ареалами, выходящими за пределы Голарктики.

Таким образом, фауна блох Центрального Предкавказья имеет связи со многими зоогеографическими областями.

Ландшафтно-биотопическое распределение блох

в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях

Мы рассматриваем распространение по территории блох 67 видов, за исключением Xenopsilla cheopis. Этот вид, обнаруженный в Центральном Предкавказье более 70 лет назад (Рошковская, 1936), впоследстви здесь не встречался.

Выделяем пять групп видов (Кот, 2011а): /. Широко распространенные (20 видов).

Это блохи хищных млекопитающих - Pulex irritans, Ctenocephalidesfelis, С. canis, С. globiceps, паразит белогрудого и ушастого ежей - Archaeopsylla erinacei.

Блоха лесных мышей - N. mokrzeckyi. Этот же вид связан с домовой мышью, на которой паразитирует также L. segnis а на серой крысе- N.fasciatus.

На обыкновенной, кустарниковой и общественной полевке паразитируют N. consimilis и Amphipsylla rossica.

Из птичьих блох повсеместно в соответствующих биотопах встречаются блохи огаря и пеганки - С. igii, береговой ласточки - С. styx.

О распространении блох летучих мышей в Центральном Предкавказье известно крайне мало. Вероятно, все 7 видов обитают в разных ландшафтах, занимая соответствующие стации. С двухцветным кожаном связаны Ischnopsyllus ob-scurus и N. dictena, с поздним кожаном - ¡.intermedins, с рыжей вечерницей - /. elongaius и Nycteridopsylla eusarca, с нетопырем-карликом - /. octactenus, с нетопырем Натузиуса 1. variabilis, с остроухой и усатой ночницами - /. dolosus.

2. Блохи, распространенные преимущественно в лесостепной зоне (18 видов).

В эту группу входят блохи барсука Chaetopsylla trichosa, паразиты лесной сони Myoxopsylla jordani и С. sciurorum, паразиты обыкновенной и кустарниковой полевок Megabothris turbidus (рис 3), R.caucasica, С. golovi, Hys-trichopsylla talpae, Hystrichopsylla satunini.

Два последних вида связаны также с кавказским кротом. Вероятно, этот зверек является основным хозяином для Р. озейса.

Из птичьих блох С. /аггет и С. hirundinis - паразиты городской ласточки; с птицами, устраивающими гнезда над поверхностью земли, связаны С. ga¡linae, С. (г 'т^Шае, С. (пЬиНя, С. риПаШх.

Dasypsyllш gaШmdae селится в гнездах разного строения во влажных местах.

3. Виды блох, распространенные в лесостепной и степной зонах (9 видов).

Такими видами являются паразит барсука Par aceras melis, блохи тушканчиков Ophíhalmopsylla volgensis, Mesopsylla hebes.

С мышами рода Sylvaemus здесь связаны Leptopsylla taschenbergi и С. próximas (рис. 4); с полевками (обыкновенной, кустарниковой, общественной) - С. golovi, С. secundas (рис. 5), С. wagneri, с обыкновенным слепышом - С. spalacis.

Рис. 4. Распространение Ctenopthalmus proximus в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях.

Рис. 5. Распространение Ctenopthalmus secundus в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях.

4. Блохи степных и полупустынных ландшафтов (13 видов).

Из обитающих здесь видов Echidnophaga gallinacea - паразит ушастого ежа. Здесь же живут блохи малого суслика - Citellophilus iesquorum, Nesopsylla setosa. Frontopsylla semura, Oropsylla idahoensis. C.tenophthalmus orientalis, кроме малого суслика, паразитирует на общественной и обыкновенной полевках.

С тушканчиками связан M. tuschkan, с хомяком Брандта - С. acuminatus, с обыкновенной, кустарниковой, общественной полевками Rhadinopsylla ucrainica и S. ivanovi.

Птицы, гнездящимися на земле, служат хозяевами для Ceratophyllus borealis и С. gare i.

5. Блохи полупустынных ландшафтов (7 видов).

Echidnophaga popovi паразитируют здесь на барсуке и обыкновенной лисице; гребенчуковая и полуденная песчанки служат основными хозяевами блох Coptopsylla bairamaliensis, Nosopsyllus laeviceps (рис. 6) и Stenoponia vlasovi.

Землеройки-белозубки - хозяева L. algira, гигантский слепыш - для С. gi-gantospalacis, общественная полевка - для R. acuminata.

Таким образом, в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях преобладают монозональные (25) видов блох, меньше дизональных (22) и полигональных (20) видов.

Глава 7. МЕДИЦИНСКОЕ И ВЕТЕРИНАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ БЛОХ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Медицинское значение блох определяется тем, что территория Центрального Предкавказья является южной частью Прикаспийского песчаного и Прикаспийского северо-западного степного природных очагов чумы (Природные очаги чумы ..., 2004). Заболевания чумой среди людей регистрирова-

'•Дивное

: Ипатово

Но&оапексанцрсеск

¿Донское ' ♦ Изобильный

Неггняя Ставка

Сеет л оград

СТАВРОПОЛЬ

Ноеоселицкое

Ьудеййовс

■хумск.

Кочубёвцфое

Невинномысск

■К'/peas на

Минеральные Воды

.сенхуки ^ Пятигорск

Рис. 6. Распространение Nosopsyllus laeviceps в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях.

ли здесь со второй половины XIX века, и вплоть до 30-х годов следующего столетия эпидемическая активность этих очагов оставалась высокой.

В прошлом роль основного носителя здесь выполнял малый суслик. С ним связаны блохи Neopsylla setosa, Citellophilus tesqiiorum, Frontopsylla se-mura и Oropsylla idahoensis. В последующем отмечается депрессия численности сусликов. В то же время численность полуденных и гребенщиковых песчанок не претерпела существенных изменений. В условиях почти полного отсутствия сусликов отмечается возникновение локальных эпизоотии среди песчанок. На гребенщиковой и полуденной песчанках паразитируют Nosop-syllus laeviceps, CoptopsyUa bairamaliensis, Stenoponia vlasovi.

Естественная зараженность чумой установлена за редким исключением, для всех этих видов блох (Гончаров, 1983). К высокоактивным переносчикам отнесены CoptopsyUa bairamaliensis и Neopsylla setosa, к активным - Nosop-syllus laeviceps, Citellophilus tesquorum ciscaucasicus, к малоактивным - Frontopsylla semura и Oropsylla idahoensis (Ващенок, 1988; Князева, Величко, 1990). Они способны нападать на человека и пить его кровь (Иофф, 1941, 1949; Старожицкая и др., 1983; Опарина и др., 1989).

Основными или второстепенными переносчиками являются блохи песчанок Nosopsylliis laeviceps, CoptopsyUa bairamaliensis, Stenoponia vlasovi -специфические паразиты основных носителей в этих очагах. Опасными в эпидемическом отношении являются блохи синантропных грызунов Nosopsylliis mokrzeckyi и Leptopsylla segnis, а также связанная с хищными зверями Pulex irritons (Коржов и др., 2007).

Заболевания домашних животных, вызываемые блохами, называются сифонаптерозами. В Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях ветеринарное значение имеют 3 вида блох, досаждающих хищным млекопитающим: домашней кошке и собаке. Это Ctenocephalides canis, С. felis и Pulex irritons. Эти же виды являются промежуточными хозяевами ленточного червя - Dipylidium caninum (тыквенный цепень).

ВЫВОДЫ

1. Из 68 видов 28 родов отряда Siphonaptera Центрального Поредкавказья абсолютное большинство - 56 видов 24 родов - составляют паразиты млекопитающих, из которых 35 видов связаны с грызунами. Блохи птиц, относимые к 12 видам 3 родов, представлены, главным образом паразитами воробьинообразных.

2. Среди блох зверей в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях по числу видов доминируют олигоксенные паразиты. Из блох птиц большинство видов - поликсенные.

3. Для блох фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий выявлено 16 зоогеографических групп видов, образующих 4 комплекса: древнесредиземноморский (27), бореальный - 24 вида, кавказский (10), космополитный (2 вида).

4. В Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях преобладают монозональные (25) виды блох, меньше дизональных (22) и полизональных (20) видов.

5. Территория Восточного Предкавказья и сопредельные районы Центрального Предкавказья является южной частью Прикаспийского песчаного природного очага чумы. Основными и второстепенными переносчиками являются блохи песчанок .\'охор.чу11их 1ае\чсерз, Сор1орзу1!а ЬшгатаГткп, БШорота \4as-о\ч- специфические паразиты основных носителей в этих очагах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кот, Л. А. Блохи хищных млекопитающих в Предкавказье / Л. А Кот // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 52 научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. - С. 102-103.

2. Кот, Л. А. Блохи обыкновенной лисицы на Северном Кавказе / Л. А. Кот, С. А. Балова // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 53 научной конференции «Университетская наука - региону». -Ставрополь, 2008. - С. 102-103.

3. Кот, Л. А. Распространение блох (Siphonaptera) птиц на Северном Кавказе / Л. А. Кот, С. А. Ашибокова // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 54 научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2009. - С. 83-85.

4. Кот, Л. А. Распространение блох грызунов между хозяевами на Ставропольской возвышенности (Siphonaptera) / Л. А. Кот // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона. Материалы 55 научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2010. - С. 86-88.

5. Кот, Л. А. Блохи (Siphonaptera) грызунов на Ставропольской возвышенности / Л. А. Кот // Первые международные Беккеровские чтения. Сборник научных трудов по материалам конференции. Часть 1. - Волгоград, 2010. - С. 415-417.

6. *Кот, Л. А .Блохи (Siphonaptera, Insecta) грызунов Терско-Кумского междуречья / Л. А. Кот, Л. С. Горелкина, П. Н. Коржов, Б. К. Котти // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 2011. - № 1. - С. 41-43.

7. Кот, Л. А. Зоогеографическая характеристика блох фауны Центрального Предкавказья / Л. А. Кот // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона. Материалы 56 научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2011. - С. 16-19.

8. *Кот, Л. А. Распространение блох (Siphonaptera) на территории Центрального Предкавказья / Л. А. Кот // Естественные и технические науки. -2011.-№3.-С. 122-123.

Примечание:* входит в перечень научных изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикаций основных научных результатов.

Подписано в печать 01.11.11 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,16 Уч.-изд.л. 1,04 Бумага офсетная_Тираж 100 экз._Заказ 623

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комшшксе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кот, Людмила Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БЛОХ ФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

1.1. Фаунистические и зоогеографические исследования.

1.2. Экологические работы.

1.3. Эпизоотическая и эпидемическая роль блох при чуме.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧКСКИЙ ОБЗОР БЛОХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

4.1. Таксономический состав.

4.2. Характеристика видов.

Глава 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БЛОХ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ И

ПТИЦАХ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ.

5.1. Характер связи с прокормителем и его убежищами.

5.2. Специфичность паразито-хозяинных отношений;.

Глава 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ; ХАРАКТЕРИСТИКА БЛОХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

6.1. Типология ареалов.

6.2. Ландшафтно-биотопическое распределение блох в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях.

6.3. Пути формирования фауны блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

Глава 7. МЕДИЦИНСКОЕ И ВЕТЕРИНАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ БЛОХ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий"

Актуальность работы. Изучение видового разнообразия, распространения, пищевых и иных межвидовых связей животных является одной из важнейших задач зоологии. В отношении блох (Siphonaptera), сравнительно небольшого отряда голометаболических насекомых, это имеет и практический значение в связи с их важной ролью в трансмиссии возбудителей при-родно-очаговых болезней человека и животных; особенно при чуме и эндемическом сыпном тифе (Иофф,1941; Pollitzer, 1954; Ралль, 1965; Traub et al., 1978; Hoogstraal, 1980; Ващенок, 1988, 1999; Lewis, 1998; Балашов, 2009).

Природные очаги чумы до сих пор существуют на территории Предкавказья, представляя опасность заражения людей (Дятлов и др., 2001; Природные очаги чумы ., 2004; Малецкая и др., 2010).

Однако до настоящего времени сведения по ландшафтно-биотопическому распределению блох Центрального Предкавказья на этой', территории были ограничены данными о блохах массовых видов грызунов, многие виды блох птиц и зверей отрядов хищные и насекомоядные были известны по отдельным находкам. Не было данных о видовом составе, зоогео-графической структуре фауны блох этой территории. Следовательно, изучение и уточнение видового разнообразия блох на современном этапе, приуроченности их к определенным природным биотопам на территории Центрального Предкавказья, взаимосвязь блох с хозяином - прокормителем, позволяющее прогнозировать и своевременно проводить комплекс мероприятий, направленных на профилактику эпидемических, эпизоотических осложнений ряда заболеваний, в настоящее время представляет одну из актуальных проблем.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие основные задачи:

1. Выявление видового разнообразия блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

3. Проведение зоогеографического анализа фауны блох исследуемого региона.

4. Выявление особенностей зональной приуроченности видов.

5. Оценка медицинского и ветеринарного значения блох.

Научная новизна. По результатам исследований приводится полный список видов блох Центрального Предкавказья. Описано размещение по территории 68 видов блох, принадлежащих к 28 родам из 7 семейств и распределение их между видами хозяев. Изучено видовое разнообразие блох многих млекопитающих и птиц. Это дало возможность оценить паразито-хозяинную специфичность 81ркопар1ега. Впервые проведен зоогеографиче-ский анализ фауны блох Центрального Предкавказья; при этом виды объединены в группы и комплексы по величине, характеру очертаний и разрывов^ ареалов. Выявлены особенности биотопического распределения блох в различных ландшафтах. Установлены субэндемичные виды. Предложена реконструкция основных этапов формирования фауны блох Центрального Предкавказья. Обобщены материалы о медицинском и ветеринарном значении блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Фауна блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий включает 68 видов. Из 56 видов, связанных с млекопитающими, большинство (35) — паразиты грызунов. Блохи птиц, представленные 12 видами, обитают, преимущественно, на воробьинообразных.

3. Ареалы видов блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий представлены 16 зоогеографическими группами, образующими 4' комплекса: древнесредиземноморский (27 видов), бореальный (24 вида), кавказский (10 видов), космополитный (2 вида).

4. Основу фауны блох Центрального Предкавказья и сопредельных территорий составляют монозональные виды (26), хуже представлены, дизо-нальные (22) и полизональные (20) виды.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кот, Людмила Александровна

выводы

1. Из 68 видов 28 родов отряда Згркопаргега Центрального Предкавказья абсолютное большинство - 56 видов 24 родов — составляют паразиты млекопитающих, из которых 35 видов связаны с грызунами. Блохи птиц, относимые к 12 видам 3 родов, представлены, главным образом паразитами воробьинообразных.

4. В Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях преобладают монозональные (26) виды блох, меньше дизональных (22) и полизональных (20) видов.

5. Территория Восточного Предкавказья и сопредельные районы Центрального Предкавказья является южной частью Прикаспийского песчаного природного очага чумы. Основными и второстепенными переносчиками являются блохи песчанок NЪяорзуПш \aeviceps, СорЮрэуНа ЬтгатаНетгя, 81епорота у1аяоу1 — специфические паразиты основных носителей в этих очагах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кот, Людмила Александровна, Ставрополь

1. Стационарные паразиты (2 вида)ЕЗ Полустационарные паразиты (3 вида)ш Гнездово-норовые паразиты (63 вида)Рис. 1. Характер паразитизма блох фауны Центрального Предкавказьяи сопредельных территорий.

2. Стационарные паразиты (2 вида): Echidnophaga gallinacea, Е. роpovi.

3. Полу стационарные паразиты (3 вида): Archaeopsylla erinacei, Chaetopsylla trichosa, С. globiceps.

4. Аветисян Г.А. Обзор фауны блох Армянской ССР // Зоологический сборник. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1970. - Т. 15. - С. 12-49.

5. Аветисян Г.А., Езекелян В.Х. Блохи некоторых видов грызунов Армянской ССР (Сообщение II) // Фауна и ее охрана в республиках Закавказья. Материалы конференции. — Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1975. С. 6-9.

6. Алания И.И., Бабенышев В.П., Соловьева- A.B. Материалы к фауне блох мелких млекопитающих юго-западной части Грузинской ССР // Проблемы особо опасных инфекций: 1974. - Вып. 2 (36). - С. 45-56.

7. Бабенышев В.П., Быков Н.Т., Егоров А.Н. и др. Наблюдения над судьбой блох в гнездах сусликов в районах сплошных затравок // Вестник микробиологии. 1936. - № 3-4. - С. 3-11.

8. Барышников Г.Ф., Баранова Г.И. Грызуны верхнего палеолита Большого Кавказа // Фауна, систематика и биология млекопитающих. — Л.: Наука, 1983.-С. 100-138. ,.

9. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной'паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1945. - № 1. - С. 3-11.

10. Беклемишев В.'Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоологический журнал. 1961. - Т. 40, вып. 2. - С. 149-158.

11. Ю.Белик В.П., Поливанов В.М., Тильба П.А., и др. Современные популя-ционные тренды гнездящихся птиц Южной России // Стрепет. Ростов-н/Д, 2003.-Вып. 1.-С. 10-30.

12. П.Белявцева Л.И. Адаптации к климатическим факторам у блох Citello-philus tesquorum на Северном Кавказе // Физиологические проблемы адаптации Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. - С. 22- 24.

13. Брюханова Л.В. Блохи хищных млекопитающих Предкавказья // Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. -Ставрополь, 1961. Вып. 5. - С. 98-105.

14. Брюханова Л.В. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье: автореф: дисс. . канд. биол. наук. Ставрополь, 1973. - 19 с.

15. Брюханова Л.В. Размножение и питание блох сусликов // Особо опасные инфекции на>Кавказе. Ставрополь, 1966. - С. 37- 40.

16. Брюханова Л.В. Сравнение экологических особенностей Citellophilus tesgnorum (Wagn., 1898) и Neopsylla setosa (Wagn., 1898) — массовых паразитов малого суслика // Бюллетень МОИП. 1987. - Т. 92, вып. 5. - С. 70-74.

17. Брюханова Л.В., Белявцева Л.И., Акиев А.К., Штоль Л.И. К фенологии блох Citellophilus tesquorum в микроочагах чумы на Центральном Кавказе // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. — Ставрополь, 1991.-С. 162-164.

18. Брюханова Л.В., Суркова Л.А. Годовой цикл Neopsylla setosa Wagn., 1898, в Предкавказье // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970а. - С. 228-246.

19. Брюханова Л.В., Суркова Л.А. О биологии Frontopsylla semura Wagn. et Ioff, 1926 // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 19706. - С. 242-252.

20. Г.Вагнер Ю.Н. Прибавление к фауне Кавказских Suctoria // Известия Кавказского музея. Тифлис, 1909. - Т. 4, вып. 3. —С. 194-202.

21. Вагнер Ю.Н. Фауна СССР и сопредельных стран. Насекомые. Сосущие. (Suctoria): 19281 (Рукопись;:Фонды Зоол. ин- га АН СССР).

22. Ващенок B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человеками Животных.-Л.: Наука, 1988. - 161 с.

23. Ващенок B.C. Морфофизиологические изменения, происходящие: в организме блох Echidnophagaoschanini Wagn. (Aphaniptera, Pulicidae) в процессе питания и размножения // Энтомологическое обозрение. 1966. - Т. 45, вып. 2.-С. 715-727.

24. Ващенок B.C. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоологии чумы // Паразитология.-1999.-Т. 33, вып. З.-С. 198-209.

25. Вейнберг П.И. История фауны крупных млекопитающих // Животный мир Республики Северная Осетия Алания. - Владикавказ: Проектпресс, 2000.-С. 20-23.

26. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 704.

27. Войтенко A.M., Рачинина H.A. Способность кровососания блох песчанок на человеке // Проблемы особо опасных инфекций; 1970. - Вып. 5 (15). -С. 120-123.

28. Высоцкая С.О., Кирьякова А.Н. Методы сбора и изучения блох и их личинок. Методы паразитологических исследований. Вып. 2. — Л:: Наукам 1970.-83 с.

29. Гвоздецкий H.A. Кавказ. — М.: Государственное издательство географической литературы, 1963. -262 с.

30. Гончаров А.И. Дополнения к списку (Ралль, 1960) видов блох, обнаруженных инфицированными в природных условиях // Профилактика природ-ноочаговых инфекций. Ставрополь, 1983. - С. 229-231.

31. Гончаров А.И. О систематическом положении блох рода Nycteridopsyl-1а, добытых на Северном Кавказе // Особо опасные инфекции на Кавказе. -Ставрополь, 1984.-С. 141-142.

32. Гончаров А.И. Список видов и подвидов блох бывшего СССР // Фауна Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. - С. 11-24.

33. Гончаров А.И., Ивановский В.В., Хажнагоева Е.Х., Лямкин Г.И. О блохах мелких грызунов долины реки Хасаут в Центрально-Кавказком очаге чумы // Медицинская география Волжско-Камского края. Казань, 1982. — С. 126-128.

34. Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.К. и др. Определитель блох Монгольской Народной Республики. Улан-Батор, 1989. - 415 с.

35. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1984.-С. 3-20.

36. Громов И.М., Баранова Г.И. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука, 1981.-456 с.

37. Гусева A.A., Гроховская И.М. Паразитологический очерк очагов козье-овечьего бруцеллеза в Ставропольском крае // Труды Научноисследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. — Ставрополь, 1959. Вып. 2. - С. 145-165.

38. Дарская Н.Ф. Блохи (Suctoria) // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964а. - С. 54-67.

39. Дарская Н.Ф. Блохи и млекопитающие // Тезисы Первого международного конгресса по млекопитающим. — М., 1974. — Т. 1. — С. 177-178.

40. Дарская Н.Ф. К изучению годовых циклов блох рода Xenopsylla Roths., 1903 // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. — Ставрополь, 1970а.-С. 108-131.

41. Дарская Н.Ф. К методике изучения годовых циклов блох // Паразиты и паразитозы человека и животных. Киев, 1965. - С. 363-365.

42. Дарская Н.Ф. К оценке роли видов блох песчанки в Закавказком равнинном очаге чумы. // Особо опасные инфекции на- Кавказе. — Ставрополь, 19706.-Вып. Г.-С. 91-98:

43. Дарская Н.Ф: К сравнительной экологии птичьих блох рода Ceratophyl-lus Curt., 1832 // Эктопаразиты. М:: Изд- во МГУ-, 19646. - Вып. 4. - С. 31180.

44. Дарская Н.Ф. Определитель птичьих, блох рода Ceratophyllus // Эктопаразиты. -М.: Изд- во МОИП, 1950. Вып. 2. - С. 85-105.

45. Дарская Н.Ф., Бакеев H.H., Кадацкая К.П. К изучению годичного цикла блохи песчанок Xenapsylla conformis в Азербайджане // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1962. - Т. 31, № 3. - С. 342-346.

46. Дарская Н.Ф., Карандина P.C., Никулыпин C.B. Преимагинальное развитие блохи Ctenophthalmus golovi (Aphaniptéra) // Паразитология. — 1980. — T. 14, вып. 2.-С. 126-129.

47. Дарская Н.Ф., Котти Б.К. Опыт применения в лесу искусственных убежищ для землероек с целью изучения образа жизни их блох // Паразитология. 1989. - Т. 23, вып. 4. - С. 328-333.

48. Дарская Н.Ф., Тифлов В.Е. О характере паразитизма блох и разделении их по этому признаку // XIII международный энтомологический конгресс. -Л.: Наука, 1972. Т. 3. - С. 142-143.

49. Девкин А.И. Rhadinopsylla Ii Arg. (Aphaniptéra) на Кавказе // Рефераты докладов. IV научной конференции молодых ученых-биологов. М.: Изд-во МГУ, 1966.-С. 57-58.

50. Дегтярева Л.В., Лабунец Н.Ф. Способность блох обыкновенной полевки питаться кровью» человека // Актуальные проблемы профилактики чумы и других инфекционных заболеваний. Материалы межгосударственной научной конференции. Ставрополь, 1994. - С. 27-28.

51. Добролюбов А.Н., Котти Б.К. Блохи некоторых куньих в Тебердинском заповеднике // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987. - С. 324-325.

52. Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц. Методы пара-зитологических исследований. Выт 4. — Л.: Наука, 1971. — 139 с.

53. Дудолкина Л.А. О паразите.кур Ceratophyllus gallinae и близких видах блох // Эктопаразиты. М.: Изд-во МОИП, 1950: - С. 106 - 111.

54. Дятлов А.И: Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы. -Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1989. 197 с.

55. Дятлов А.И., Антоненко А.Д., Грижебовский Г.М., Лабунец Н.Ф. Природная очаговость чумы на Кавказе. Ставрополь, 2001. — 345 с.

56. Евченко Ю.М., Ефременко В.И., Антоненко А.Д. и др. История чумы на Юге России и современные подходы к профилактике этой инфекции. — Ставрополь, 1999. Деп. в ВИНИТИ г. Москва 13.10.99; № 3056-В99

57. Иванов А.Л; Конспект флоры Ставрополья; — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.-200 с.

58. Иофф И.Г. К изучению фауны и экологии грызунов Кавказа и их эктопаразитов // Труды Зоологического института АН СССР. — Тбилиси, 1949а.— Т. 8.-С. 289-315.

59. Иофф И.Г. Вопросы экологии; блох в связи, с их- эпидемиологическим значением. Пятигорск, 1941. - 212 с.

60. Иофф И.Г. Изучение активности переносчиков // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1949в. - Т. 18, вып. 5. - С. 396-409.

61. Иофф И.Г. Мышиные блохи во время массового размножения мышей // Борьба с грызунами в степях Предкавказья: Сборник статей о работах 19321934 гг. Ростов-н/Д.: Азово-Черноморское краевое книгоиздательство* 1935.-С. 110-112.

62. Иофф И.Г. О географическом распространении сусликовых блох в связи с историей расселения сусликов // Паразитологический сборник Зоологического института АН СССР.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936; С. 313-361.

63. Иофф И.Г., Гершкович Н.Я., Загнибородова E.H. и др. Новые виды блох (Suctoria Aphaniptera). Сообщение 3 // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1953. - № 5. - С. 460-465.

64. Иофф И.Г., Микулин М.А., Скалон О.И. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. М.: Медицина, 1965. - 370 с.

65. Иофф И.Г., Скалон О.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов. — М.: Медгиз, 1954. 275 с.

66. Иофф И.Г., Скалон О.И:, Вовчинская З.М. и др. Новые виды блох (Aphaniptera). Сообщение II // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1950. - Т. 19, № 3. - С. 268-273.

67. Иофф И.Г., Тифлов В.Е. Определитель Афаниптера (Suctoria — Aphaniptera) Юго-Востока СССР. Ставрополь, 1954. - 201 с.

68. Иофф И.Г., Тифлов В.Е., Федина O.A. Список видов блох (Suctoria) Ставропольского края // Эктопаразиты. М.: Изд-во МГУ, 1964. - С. 24-30.

69. Исаева;Э.В. Блохи (Siphonaptera) грызунов и некоторых других животных Азербайджана. Ставрополь, 1983. - 42 с. - Деп. в ВИНИТИ АН СССР 17.08. - 1983, №4764.

70. Казакова Т.И., Казаков В.П., Лабунец Н.Ф. и др. О высокогорных комплексах блох обыкновенных полевок в связи с пространственной структурой Дагестанского высокогорного очага чумы // Особо* опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987. - С. 325-327.

71. Карасева Е. В., Телицына А. Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и мечения. М'.: Наука, 1996. - 227 с.

72. Князева Т.В., Величко Л.Н. К заражающей способности блох Frontop-sylla semura Wagn. et Ioff, 1926 // Эпизоотология и профилактика особоопасных инфекций в антропогенных ландшафтах. — Саратов, 1990. С. 9598.

73. Колосов Ю.М. Что такое Ри1ех фрЫиэ МЫБсЬиЬку? // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. — 1935. Т. 44, вып. 4. — С. 178-181.

74. Комаров Ю.Е. Орнитонаселение равнинных ландшафтов Северной Осетии — Алании // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 2002. Вып. 14. - С. 38-50.

75. Комаров Ю.Е. Антропогенный орнитокомплекс равнинной части Северной Осетии — Алании // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 2003. Вып. 15. - С. 43-60.

76. Комаров Ю.Е., Васюкова Т.Т., Лабунец Н.Ф. Паразитологическая фауна Республики Северная Осетия Алания // Животный мир Республики Северная Осетия-Алания. - Владикавказ: Проектпресс, 2000: - С. 373 - 383.

77. Косминский Р.Б. Значение биологических особенностей отдельных видов блох при оценке их роли в поддержании природной очаговости чумы и определении главного объекта дезинфекции // Проблемы особо опасных инфекций. 1976. - Вып. 2. - С. 40-43.

78. Косминский Р.'Б. К вопросу о численности блох на домовых мышах обитающих в постройках сельского типа // Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. — Ставрополь, 1961. Вып. 5. - С. 62-73.

79. Косминский Р.Б. Паразитофауна гнезд городской ласточки в зимнее время // Сборник научных трудов Ставропольского государственного педагогического института. Ставрополь, 1952. - Вып. 8. - С. 59-65.

80. Косминский Р.Б. Питание и размножение блох домовых мышей в естественных условиях и эксперименте // Зоологический журнал. — 1965. — Т. 44, вып. 9.-С. 1372- 1375.

81. Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Нерсесян O.A. и др. Об экологии Cte-nophthalneus teres (Siphonaptera, Ctenophthallidae) на Закавказком нагорье // Зоологический журнал. 1970. - Т. 8. - С. 1167-1172.

82. Косминский Р.Б., Гусева A.A. Питание и размножение Ctenophthalmus wagneri Tifl., 1928 (Ctenophthalmidae, Siphonaptera) в эксперименте // Паразитология. 1975. - Т. 9, вып. 3. - С. 265-270.

83. Косминский Р.Б., Удовицкая Е.Я. О верхней температурной границе жизни имаго некоторых видов блох (Siphonaptera) // Доклады Академии Наук СССР, 1975. Т. 222, № 2. - С. 500-503.

84. Кот Л.А., Ашибокова С.А. Распространение блох (81рЬопар1ега) птиц на Северном Кавказе//Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 54 научной конференции, «Университетская наука региону». - Ставрополь, 2009. - С. 83-85.

85. Кот Л.А., Балова С.А. Блохи обыкновенной лисицы на Северном Кавказе // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 53 научной конференции «Университетская наука региону». — Ставрополь, 2008. - С. 102-103.

86. Котти Б. К. К зоогеографии Кавказа // Современная биогеография. — Москва; Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - Вып. 2. - С. 216-223.

87. Котти Б.К. Зоогеографическая характеристика блох (81рЬопар1ега) Кавказа // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб:, 2002а. - С. 182.

88. Котти Б.К. Блохи мелких млекопитающих горной части междуречья Кубани и Большой Лабы,// Животный.мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. - С. 8-10.

89. Котти Б.К. Блохи семейства Pulicidae на Кавказе // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.-С. 75- 77.

90. Котти Б.К. Значение блох в природных очагах чумы на Кавказе // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности. Ставрополь, 20026.-С. 131-134.

91. Котти Б.К. Интересные находки блох на Кавказе // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1997. -Вып. 8. - С. 38-40.

92. Котти Б.К., Лиховид A.A. Блохи птиц на Кавказе // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. - Вып. 3. - С. 8183.

93. Котти Б.К., Маловичко Л.В. Иксодовые клещи береговой ласточки на Ставрополье // VII акарологическое совещание. СПб., 1999. - С. 35 — 36.

94. Кузнецов A.A. Индекс приуроченности блох к хозяину, его анализ и значение в эпизоотологии чумы // Паразитология. — 1997. Т. 31, вып. З.-С. 193-100.

95. Куницкая Н.Т. О блохах во входах нор песчанок Восточного Предкавказья // Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. — Ставрополь, 1961. Вып. 5. - С. 90-97.

96. Куницкий В.Н. К пониманию экологических групп блох песчанок в связи с их значением в очагах чумы (на примере блох песчанок Закавказья) // Вопросы экологии. Киев, 1962. - Т. 8. - С. 74-75.

97. Куницкий В.Н. Очерк сравнительной экологии блох песчанок Юго-Западного Азербайджана // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. - С. 153-227.

98. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. -М.: Медицина, 1964. С. 129-153.

99. Лабунец Н. Ф., Губарева Н. П., Сырвачева Н. Г. и др. Структура фауны блох грызунов и их распространение на Северном Кавказе // Особо опасные инфекции на Кавказе. — Ставрополь, 1978. — С. 229 233.

100. Лабунец Н.Ф. О фауне блох Дагестана // Труды Научно- исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья — Ставрополь, 1961.-Вып. 5.-С. 127-137.

101. Лабунец Н.Ф., Акиев А.К., Гончаров А.И., Голубев П.Д. О блохах горного суслика в Приэльбрусье // Проблемы особо опасных инфекций. — 1974. Вып. 1 (35). - С. 82-89.

102. Лабунец Н.Ф., Губарева Н.П., Казакова Т.Н., Блажко Н.К. Блохи (Siphonaptera) Дагестана // Профилактика природно-очаговых инфекций. -Ставрополь, 1983. С. 246-247.

103. Лабунец Н.Ф., Дегтярева Л.В., Воробей В.А. Распространение и ландшафтная приуроченность блох полевок в горах восточной части Чечено-Ингушетии // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. — Ставрополь, 1985.-С. 108-109.

104. Лабунец Н.Ф., Ливадняя К.П. Блохи жилищ человека в Ногайской степи // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1968. - С. 96-98.

105. Лиховид A.A. Геозоология: истоки и современность. М.- Ставрополь, 2001.-293 с.

106. Лиховид A.A. Овсянки рода Emberiza Центрального Предкавказья (фауна, экология, этология, значение): автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. - 22 с.

107. Марапулец JI.A., Черченко И.И. Об активности питания на людях блох обыкновенных полевок Закавказского нагорья // Паразитология. 1970. -Т. 4, № 3. — С. 271-273.

108. Матюхин A.B. Блохи (Siphonaptera) гнездовий большой синицы {Parus major L.) в Ростовской области // Человек и животные. Астрахань, 2005.-С. 46-50.

109. Медведев С.Г. Блохи сем. Ischnopsyllidae (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран // Энтомологическое обозрение. — 1996а. Т. 75, вып. 2.-С. 438-454.

110. Медведев С.Г. Географическое распространение семейств блох (Siphonaptera) // Энтомологическое обозрение. — 19966. Т. 75, вып. 4. - С. 815-833.

111. Медведев С.Г. Особенности распространения и паразито-хозяинных связей блох (Siphonaptera). Сообщение I // Энтомологическое обозрение. 2002. - Т. 81, вып. 3. - С. 737-753.

112. Медведев С.Г. Паразито-хозяинные связи блох (81рЬопар1ега). Сообщение II // Энтомологическое обозрение. 1997а. — Т. 76, вып. 4. — С. 755-769.

113. Медведев С.Г. Паразито-хозяинные связи семейств блох (81рЬо-пар1ега). Сообщение I // Энтомологическое обозрение. — 19976. — Т. 76, вып. 2.-С. 318-337.

114. Медведев С.Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (81р1ю-пар1ега) различных зоогеографических областей мира. Сообщение I // Энтомологическое обозрение. 2000а. - Т. 79, вып. 2. - С. 341-374.

115. Медведев С.Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (81р1ю-пар1ега) различных зоогеографических областей мира. Сообщение II // Энтомологическое обозрение. 20006. - Т. 79, вып. 4. - С. 812-830.

116. Медведев С.Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (81рЬо-naptera) Палеарктики // Энтомологическое обозрение. — 19986. — Т. 77, № 2. — С. 295-314.

117. Медведев С.Г., Котти Б.К. Классификация сем. Ьер1орзуШс1ае (8ь рЬюпар1ега) // Паразитология. 1992. - Т. 26, вып. 6. - С. 483-496.

118. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Л.: Наука, 1987.-126 с.

119. Мирзоева М.Н. Материалы по фауне блох Грозненской области // Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956.-Вып. 1.-С. 148-157.

120. Москаленко В.В. О способности блох мышевидных грызунов Приморья пить кровь человека // Известия Иркутского государственного Научно-исследовательского противочумного института. Улан-Удэ, 1958. — Т. 17.-С. 139-142.

121. Мялковская С.А. Некоторые особенности экологии блох малого суслика в Дагестане // Профилактика природно-очаговых инфекций. — Ставрополь, 1983а. С. 254-255.

122. Мялковская С.А. О размножении Neopsylla setosa в период спячки сусликов // Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрполь, 19836.-С. 256-257.

123. Мялковская С.А., Бреев К.А. Статистическая оценка величины выборки при учете блох малого cycnHKa(Siphonaptera) // Паразитология, 1982. г Т. 16, вып. 2.-С. 152-154.

124. Мялковский В.А. К оценке видового составами динамики фауны мелких млекопитающих Терско-Кумского междуречья в голоцене // История и эволюция«современной фауны грызунов. М.: Наука, 1983. — С. 237-255.

125. Наставление по эпиднадзору в природных очагах чумы Кавказа / под ред. И.А. Дятлова, П.Е. Найдена: Ставрополь: Ставропольская» правда, 1986.-72 с.

126. Нефедов В.Н., Девкин А.И. Эктопаразиты лесной сони (Dyromys nitedula Pall.) в условиях Кабардино-Балкарии // Проблемы паразитологии. -Киев, 1963.-С. 374.-375.

127. Никулыпин C.B., Гусева A.A. Питание и размножение блох Cte-nophthalmus golovi в эксперименте // Болезни с природной очаговостью на Кавказе. Ставрополь, 1982.-С. 102-103.

128. Новокрещенова Н.С. Эпизоотологическая характеристика блох -основных и второстепенных переносчиков чумы // Проблемы особо опасных инфекций. 1974. - Вып. 5. - С. 78-86.

129. Опарина О.С., Старожицкая Г.С., Самуров М.А. Способность блох синантропных грызунров и мелких песчанок питаться кровью человека // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. — 1989. — № 6. — С. 23- 25.

130. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А. Некоторые итоги многолетнего изучения структурных особенностей природного очага туляремии степного типа в Ставропольском крае //. Переносчики особо опасных инфекций и борьба сними. Ставрополь, 1970. - С. 483-498.

131. Погорелов H.A., Попова Е.В., Юндина Г.П. и др. Эпизоотологи-ческая характеристика мест обнаружения псевдотуберкулеза // Болезни с природной очаговостью на Кавказе. Ставрополь, 1982. - С. 114-115.

132. Попов С.И., Ткаченко B.C., Никулынин C.B. Распределение блох горного суслика по элементам микробиотопа // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1984.-С. 172-174.

133. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней'Азии и Сибири / под ред. Г.Г. Онищенко, В.В-Кутырева. М.: Медицина, 2004. - 192 с.

134. Прошин В:Г., Эйгелис Ю.К., Адамян А.О: и др. Блохи серой крысы. Кавказского региона // Вопросы паразитологии и неспецифической профилактики зоонозов. Саратов, 1988. - С. 3-12.

135. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. М.: Медицина, 1965. - 362 с.

136. Рошковская O.A. К изучению крысиных блох города Ворошилов-ска и некоторых других районов Северо-Кавказского края // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. — 1936. Т. 15, вып. 3-4. — С. 424429.

137. Сапегина В.Ф., Рейтблат А.Г. Распределение блохи Ceratophyllus tesquorum Wagn., 1898 в Терско-Кумском междуречье // Биологические проблемы природной очаговости болезней. Новосибирск, 1981. - С. 177- 182.

138. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета, 1992. -Вып. 3 (17).-С. 13-21.

139. Скалон О.И. Новый вид блох Ischnopsyllus (Hexactenopsylla) tran-scaucasicus sp. n. (Siphonaptera, Ischnopsyllidae) паразит летучих мышей // Энтомологическое обозрение. - 1979. - Т. 58, вып. 4. - С. 901-903.

140. Скалон О.И. Отряд Siphonaptera (Aphaniptera Suctoria) - Блохи // Определитель насекомых Европейской части СССР. - Л.: АН СССР, 1970. — Т. 5,4. 2.-С. 799-844.

141. Старожицкая Г.С., Рассохина О.С., Князева Т.В. Оценка эпидемиологического значения различных видов блох по их способности питаться кровью человека // Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрополь, 1983.-С. 269-272.

142. Степанов И.В. Блохи на крысах г. Батуми // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отделение биологии. — 1949. — Т. 54, вып. 4. С. 47-49.

143. Сырвачева Н.Г. Материалы к фауне блох Кабардино-Балкарской АССР // Труды Армянской противочумной станции. Ереван, 1964. - Вып. 3. -С. 389-405.

144. Тарасов М.П. Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа. Ставрополь, 2002. - 81 с.

145. Тарасов» М.П. Характеристика населения птиц территории туля-ремийного очага степного типа в Ставропольском крае // Особо опасные инфекции на Кавказе. — Ставрополь, 1974. Вып. 2. - С. 121—123.

146. Темботова Ф.А. Эколого-генетические группы насекомоядных (Insectivora, Mammalia) Кавказа // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. — Ставрополь, 1999. — С. 33-34.

147. Тер-Вартанов В.Н., Гусев В.М., Резник П.А. и др. К вопросу о переносе птицами клещей и блох // Зоологический журнал. 1956. — Т. 35, вып. 2.-С. 173-189.

148. Тертышников М.Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. — 240 с.

149. Тертышников М.Ф., Гончаров А.И. К вопросу о паразитофауне птиц на Ставрополье. Сообщение I // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1994. - Вып. 6. - С. 38-39.

150. Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев Б.А. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, 1977. - 278 с.

151. Ткаченко B.C., Тарасов М.П., Емельянов П.Ф. и др. Итоги инвентаризации поселений малого суслика (Citellus pygmaeus) в Предкавказье на 1988 г. // Зоологический журнал. 1992. - Т. 71, вып. 2. - С. 98-102.

152. Трегубова E.H., Котти Б.К. История изучения блох Предкавказья // Фауна Ставрополья. 2000. - Вып. X. - С. 99-106.

153. Хе В.Х. Мыши рода Apodemus Центрального Предкавказья: ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002. - 18 с.

154. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополья: учеб. пособие к спецкурсу для инновационных учеб. заведений. — Ставрополь: Ставропольсер-висшкола, 2000. 199 с.

155. Хохлов А.Н. Сравнительная экология и практическое значение массовых видов врановых птиц в антропогенных ландшафтах Ставропольского края: автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1983. 16 с.

156. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Справочник названий птиц фауны Северного Кавказа. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. - 340 с.

157. Хрусталев С.И. Эктопаразиты алтайской белки (Sciurus vulgaris altaicus Ser.), акклиматизированной в лесах Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1962. - Вып. 4. - С. 219-223.

158. Чумакова И.В. Блохи песчанок Ногайской степи // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики. Алма-Ата, 1992. - Т. 3. - С. 428 -430.

159. Чумакова И.В., Козлов М.П., Белокопытова A.M. Сравнительная характеристика экологии популяций блох Ceratophyllus laeviceps Wagn., 1909 в Ногайской степи. М., 1985. - 15 с. - Деп. В ВИНИТИ'АН СССР, № 4385 -85.

160. Чумакова И.В., Кузьмина A.A., Лукаш М.М. К изучению тушкан-чиковых и песчанок массивов Ногайской ¡степи и их блох // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1984; - С. 189-190;

161. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - 265 с.

162. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края: учебное пособие. Ставрополь: Изд-во СГПУ, 1995. - 52 с.

163. Шатас Я.Ф. Клещи Ixodoidea и блохи Дагестана // Научная конференция по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний. Тезисы докладов. — Саратов, 1957. — С. 433-437.

164. Abramov A.V., Medvedev S.G. Notes on the zoogeography and taxonomy of the badgers (Gamivora:Mustelidae:Me/ei) and some of their fleas (Si-pohonaptera: Ceratophillidae: Paraceras) II Zoosystematics Rossica. 2003:, — Vol. 11.-P. 397-402.

165. Albayrak I;. The bats of the eastern Black' Sea, Region in Turkey (Mammalia: Chiroptera // Turk. Journal of Zoology 2003. - V. 27. - P. 269273. ' , ' ' • ■ ■ . ' , ■

166. Beaucournu J.C. Fauna Graecae. III. Siphonaptera // Société Zoologique Hellénique.-Athens, 1988:-100 p:190: Beaucournu J.C., Launay H. Les Puces (Siphonaptera) de France et du BassinMediterraneenoccidenta. -19901-548ïp:

167. Dampf A. Eine neue Aphanipteren-Art (Ischnopsyllus dolosus sp.n.) ausdem Kaukasus//Русское энтомологическое обозрение. 1912. -T. 12. — С. 41-59.194: Dennis D., Gage К., Gratz N., Poland J., Tikhomirov E. Plague manual. Geneve, 1999: - 172 p.

168. Galloway T. D. Ectoparasites from native and introduced birds from Christchurch and surrounding areas, New Zealand // Tuhinga, 2005 Vol. 16. — P. 13-20.

169. Holland G.P. Evolution, classification and host relationships of Si-phonaptera // Annual Review of Entomology. 1964. - Vol. 9. - P. 123-146.

170. Holland G.P. The fleas of Canada, Alaska and Greenland (Siphonapte-ra). Ottawa, 1985. - 631 p.

171. Hoogstraal H. The roles of fleas and ticks in the epidemiology of human dideases // Proceedings of the International Conference on Fleas. Rotterdam, 1980.-P. 241-244.

172. Hopkins G.H.E., Rothschild M. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). -London, 1956. Vol. 2. - 445 p.

173. Hopkins. G.H.E., Rothschild M. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). — London, 1962. Vol. 3.-560 p.

174. Hopkins G.H.E., Rothschild M. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History); -London, 1966. Vol. 4. - 550 p.

175. Hopkins G.H.E., Rothschild M. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). -London, 1971. Vol. 5. - 538 p.

176. Ioff I., Argyropulo A. Die Flohe Armeniens // Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1934. -D.! 7, H. 2. - S. 138-166.

177. Jurik M. Bionomics of fleas in bird's nests in the territory of Czechoslovakia // Acta Sc. Nat. Brno. 1974. - Vol. 8 (10). - P. 1-54.

178. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part 2. Rhopalopsyllidae, Malacopsyllidae and Vermipsyllidae // Journal of Medical Entomology. 1973. - Vol. 10. - P. 255-260.

179. Lewis R. E., Galloway T. D. A taxonomic review of the Ceratophyllus Curtis, 1832 of North America (Siphonaptera: Ceratophyllidae: Ceratophyllinae) // Journal of vector ecology 2001. - № 26 (2) - P. 119-161.

180. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part 1. Pulicidae // Journal of Medical Entomology. 1972. - Vol. 9, no. 6. - P. 511 -520.

181. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preference in the order Siphonaptera. Part 3. Hystrichopsyllidae // Journal of Medical Entomology. 1974a.-Vol. 11, no. 2.-P. 147-167.

182. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part 4. Coptopsyllidae, Pygiopsyllidae, Stepha-nocircidae and Xiphiopsyllidae // Journal of Medical Entomology. 1974b. - Vol. 11, no. 4.-P. 403-413.

183. Lewis R.E. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order Siphonaptera. Part 6. Ceratophyllidae // Journal of Medical Entomology. 1975. - Vol. 11, no. 6. - P. 658-676.

184. Lewis R.E. Resume of the Siphonaptera (Insecta) of the World // Journal of Medical Entomology. 1998. - Vol. 35, no. 4. - P. 377-389.

185. Lewis R.E., Grimaldi D. A pulicid flea in Miocene amber from the Dominican Republic (Insecta: Siphonaptera: Pulicidae) // Amer. Mus. Novit. — 1997.-No. 3205.-P. 1-9.

186. Liu C., Wu H., Liu Q., Li K., Wang D., Xie B. Fauna Sinica. Insecta. Siphonaptera. Beijing, 1986. - 1334 p.

187. Motschulsky V. Insects du Caucase et les provinces transcaucasinnes recuellis et decrits par T.Victor, (continuation) // Bulletin de la Societe'Jmperiale des Naturalistes de Moscou. 1840. - №. 2. - P. 169-180.

188. Peus F. Flohe aus Anatolien und anderen Landern des Nahen Ostens. -Wien, 1977.-111 S.

189. Peus F. Uber die beiden Berstein Flohe (Insecta, Siphonaptera) // Palaonfc Zeitschrift. - 1968. -B. 42. - S. 62-12.

190. Peus F. Zur Kenntnis der Flohe Deutschlands (Insecta, Siphonaptera). III. Faunistik und Ökologie der Saugetierflohe. Insectivora, Lagomorpha, Rodentia HZooh Jb. Syst. 1970. - B. 97. - S. 1-54.

191. Peus F. Zur Kenntnis der Flohe Deutschlands (Schluss) (Insecta, Si-phonapte-ra) //Zool. Jahrb. Systematik. 1972. -B. 99. - S. 408-504.

192. Pollitzer R. La Peste. Geneve, 1954. - 737 p.• 223. Rick E. F. Lower cretaceous fleas // Nature. 1970. - Vol. 227, no. 5259.-P. 746-747.

193. Smit F.G.A.M. Descriptions of new and little-known Siphonaptera // Bull, of the British Museum (Natural History). London, 1953. — Vol. 3, no. 5. — P. 187-219.

194. Traub R. Coevolution of fleas and mammals // Coevolution of parasitic arthropods and mammals / ed. K.C.Kim. New York, 1985. - Chapter 8. - p. 295 -437.

195. Traub R., Rothschild M., Haddow J.R. The Ceratophyllidae: key to the genera and host relationships, with notes on evolution, zoogeography and medical importance. Cambr. Univ. Press: Cambridge and London, 1983. 288 p.

196. Traub. R., Wisseman C.L., Farhang Azad A. The ecology of murine typhus - a critical review// Trop. Dis. Bull. - 1978. - Vol. 75, no. 4. - P. 237-317.

197. Wagner J. Dritter Nachtrag zum Kataloge der palaearktischen Apha-nipteren. Konowia, 1935. - B. 14. - S. 217 - 224.t <

198. Wagner J. Katalog der palaearktischen Aphanipteren. Wien, 1930. -55 S.

199. Wagner J: Nachträge zum Kataloge der palaearktischen Aphanipteren. -Konowia, 1931.-B. 10. S. 96-100.

200. Wagner J. Vierter Nachtrag zum Kataloge der palaearktischen Aphanipteren. Konowia, 1938. - B. 17. - S. 8-18.

201. Wagner J. Zweiter Nachtrag zum Kataloge der palaearktischen Aphanipteren. Konowia, 1933. -B. 12. - S. 212 - 216.

202. Wagner Jl, Argyropulo A. Aphanipterenfauna des Aserbeidschan (ostlicher Teil Transkaukasiens) nebst Bemerkungen über die Gattung Nosopsyllus Jord. // Zeitschrift für Parasitenkunde. 1934. - B. 7, H. 2. - S. 217-232.

203. Lewis R.E: Resume of the Siphonaptera (Insecta) of the World // Journal of Medical Entomology. 1998. - Vol. 35, no. 4. - P. 377-389.

Информация о работе

Кот, Людмила Александровна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы