Фауна, зоогеография и специфичность отношений с хозяевами пухоедов (Mallophaga) Центрального Предкавказья

Тебуева, Ольга Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна, зоогеография и специфичность отношений с хозяевами пухоедов (Mallophaga) Центрального Предкавказья
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна, зоогеография и специфичность отношений с хозяевами пухоедов (Mallophaga) Центрального Предкавказья"

4855279

Тебуева Ольга Михайловна

ФАУНА, ЗООГЕОГРАФИЯ И СПЕЦИФИЧНОСТЬ ОТНОШЕНИЙ С ХОЗЯЕВАМИ ПУХОЕДОВ (МАЫОРНАСА) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 6 ОКТ 2011

Ставрополь - 2011

4855279

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук профессор

Котти Борис Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор

Кудактин Анатолий Николаевич

кандидат биологических наук Тхабисимова Александра Умаровна

Ведущее учреждение: Учреждение Российской академии наук

Зоологический институт РАН

Защита состоится «11» октября 2011 года в 1400 на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652) 35-70-23; (8652) 35-40-33 Телефон: (8652) 35-30-33 E-mail: B10DIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан «9» сентября 2011 года С авторефератом можно ознакомиться на сайте: http://www.stavsu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайн С. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Mallophaga, или пухоеды составляют сравнительно небольшой отряд бескрылых паразитических насекомых, распространенных практически повсеместно среди диких и домашних птиц и млекопитающих. В мировой фауне к настоящему времени известно свыше 4000 видов, относимых к 3 подотрядам {Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina. Основная часть видов подотрядов Amblycera и Ischnocera представлена паразитами птиц, и лишь 12 % связано с млекопитающими (Price et al., 2003; Smith, 2003).

Проводя всю свою жизнь на хозяевах, эти насекомые характеризуются редкой специфичностью в выборе видов-прокормителей и приуроченностью к отдельным участкам их тела. Наиболее специализированные из них обитают в ротовой полости крупных птиц (глоточном мешке) крупных птиц (пеликанов и бакланов). Причиняемый пухоедами вред обычно ограничивается раздражениями кожи, особенно сильными у ослабленных особей и птенцов, не способных самостоятельно избавиться от паразитов. Пухоеды не только снижают резистентность организма к заболеваниям, но и сами служат промежуточными хозяевами ленточных червей, филярий, а также являются переносчиками вирусов и некоторых риккетсий (Гринберге, 1961; Cochen et al., 1991; Johnson, Clayton, 2003).

Пухоеды причиняют птицеводству существенный экономический ущерб, снижая яйценоскость и продуктивность птиц, задерживая рост молодняка (Касиев,1963; Акбаев, 2010).

Широкое распространение пухоедов домашней птицы на территории Центрального Предкавказья, нередко достигающих высокого обилия, приводит к ослаблению хозяев (Савельева, 1960; Кохонова, Дробина, 2003; Ру-чий, Боровков, 2006). Это вызывает необходимость борьбы с пухоедами, которая даст наилучшие результаты только при условии всестороннего изучения этих эктопаразитов не только домашних, но и диких птиц.

Однако до настоящего времени на территории Центрального Предкавказья исследование этих членистоногих ограничивалось сборами с диких птиц на равнинной части Северной Осетии (Васюкова, Комаров, 1997; Комаров и др., 2000), врановых из разных мест Ставропольского края, (Ахмет-зянова, Хохлов, 1986) и с домашних птиц в окрестностях Ставрополя (Савельева, 1956, 1957, 1960). Эти работы содержат списки видов пухоедов, а также сведения по их биологии и экологии; но многие вопросы распространения, специфичности отношений с хозяевами, биотопического распределения остаются до сих пор не выясненными.

Исходя из выше изложенного, изучение и уточнение видового состава пухоедов, приуроченности их к определенным природным биотопам на территории Центрального Предкавказья, взаимосвязь пухоедов с хозяевами представляет одну из актуальных проблем.

Цель работы — изучить фауну пухоедов, паразитирующих на животных в Центральном Предкавказье.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие основные задачи:

1. Установить видовой состав Mallophaga Центрального Предкавказья.

2. Сравнить богатство и разнообразие фауны пухоедов Центрального Предкавказья с другими территориями.

3. Определить зоогеографическую структуру фауны пухоедов Центрального Предкавказья.

4. Охарактеризовать ландшафтно-биотопическую приуроченность видов.

5. Провести оценку специфичности отношений с хозяевами пухоедов, обитающих на этой территории.

6. Изучить практическое значение пухоедов исследуемого региона.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное фаунистическое

исследование пухоедов Центрального Предкавказья. Составлен систематический список, включающий 112 видов, принадлежащих к 47 родам из 19 семейств. Новыми для этой территории являются 19 видов пухоедов, относящихся к 14 родам и 10 семействам. В результате работы мы существенно пополнили сведения о распределении пухоедов между хозяевами, впервые были получены данные о паразитах некоторых видов зверей и птиц, в ряде случаев внесены дополнения в характеристики распространения видов, осуществлен зоогеографический анализ.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет имеющиеся данные по видовому разнообразию и распространению видов пухоедов Центрального Предкавказья. Полученные материалы могут быть использованы при составлении кадастра насекомых этой территории и помогут прояснить вопросы истории формирования ареалов и коэволюции пухоедов, птиц и млекопитающих.

Результаты диссертационного исследования могут быть применены в практической деятельности природоохранных и охотоведческих учреждений, ветеринарной службы, а также в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по зоологии, энтомологии, зоогеографии, паразитологии в учебных заведениях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Фауна пухоедов Центрального Предкавказья насчитывает 112 видов 47 родов 19 семейств. Эти показатели сопоставимы с таксономическим разнообразием этих насекомых в некоторых других регионах Евразии.

2. Ареалы видов пухоедов фауны Центрального Предкавказья образуют 12 зоогеографических групп, входящих в 3 комплекса: бореальный, комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики и древнесредиземноморский.

3. Пухоеды птиц составляют абсолютное большинство представителей отряда Mallophaga фауны Центрального Предкавказья - 103 вида. Доминирующее число видов представлены моноксенными и плейоксенными насе-

комыми. С млекопитающими связаны пухоеды 9 видов 4 родов; это преимущественно олигоксенные паразиты.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на ежегодных научных конференциях студентов и преподавателей Ставропольского государственного университета «Университетская наука - региону», посвященных проблемам развития биологин на Северном Кавказе (Ставрополь, 2000 - 2008), 1-й Региональной научно-практической конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона» (Ставрополь, 2005), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006), ХШ съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), IV Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008), международной научно-практической конференции, посвященной 70-легию со дня рождения доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки, Ш.И. Исмаилова (Махачкала, 2011).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 2 в научных журналах, входящих в перечень ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 137 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 236 работ, из них на русском 171 и 65 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 13 таблицами и 9 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПУХОЕДОВ

В хронологическом порядке приведены данные по истории изучения пухоедов в мире, нашей стране и на территории Центрального Предкавказья.

Фауна пухоедов Центрального Предкавказья изучена крайне недостаточно. Первые сведения о 10 видах пухоедов домашних животных Ставрополя опубликовал В.Н. Лучник (1935). К.В. Савельева (1956,1957, 1960) в результате проведенных исследований описала 12 видов пухоедов домашних птиц, паразитирующих на территории Цешрального Предкавказья. И. А. Федоренко и В. И. Харченко (1980) отмечают два вида Mallophaga со степного орла в Ставропольском крае. Н.Ш. Ахметзянова и А. Н. Хохлов (1986) приводят сведения о 17 ввдах пухоедов, обнаруженных на врановых птицах Центрального Предкавказья. Лучше всего известна фауна пухоедов входящей в состав Цешрального Предкавказья равнинной части Северной Осетии (Васюкова, Комаров, 1997; Комаров, и др., 2000). Здесь на пернатых были обнаружены пухоеды 39 видов подотряда ЬсЬпосега и 25 видов подотряда АтЫусега.

В Центральном Предкавказье в основном изучали фаунистический состав пухоедов птиц. Неясна общая картина распространения и хозяинной специфичности пухоедов исследуемого региона.

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Характерной особенностью Центрального Предкавказья является наличие самостоятельных тектонических образований, среди которых центральное место занимает Ставропольская возвышенность. На севере ее ограничивает Манычская впадина, на востоке - Терско-Кумская, на западе -Азово-Кубанская низменности. Юго-восток Центрального Предкавказья занимает Терско-Сунженская возвышенность, а юг - Минераловодский район.

Провинция лесостепных ландшафтов занимает южные части Ставропольской возвышенности, провинция степных ландшафтов - северо-западные, северные и восточные районы. Провинция полупустынных ландшафтов находится на северо-востоке, в пределах Кумо-Манычского прогиба и Терско-Кумской низменности. Предгорная провинция степей и лесостепей располагается в южной части Центрального Предкавказья (Шальнев, 1995, 2004). Распространение фау-нистических комплексов в основном совпадает с границами ландшафтных провинций Центрального Предкавказья (Тертышников, и др., 2002).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В основу данной работы легли материалы, полученные нами во время полевых исследований, проведенных в Центральном Предкавказье в 2001 -2008 гг. Исследования осуществляли, в основном, в весенне-летний сезон.

Полевые работы проводили как в условиях стационара (окрестности г. Ставрополя и с. Донского), так и во время экспедиционных выездов в различных ландшафтах Центрального Предкавказья.

Помимо этого, нами обработаны сборы, проведенные здесь в 1984 — 1996 и 2000 - 2008 гг. Ю.Е. Комаровым, O.A. Бобенко, Н.В. Ермоловой, И.Н. Заикиной, Н.К. Кирвяковой, А.Ю. Мунякиной, К.А. Пурмак, H.H. Сабель-никовой-Бегашвили, И.Г. Траутвайном, Н.В. Цапко, Л.И. Шапошниковой, Н.В. Чурсиновой и др.

Использованы также материалы коллекционных фондов Зоологического института Российской академии наук, зоологического музея Ставропольского государственного университета и литературные данные.

Сбор пухоедов с изучаемых животных и дальнейшую камеральную обработку этих членистоногих проводили по общепринятым методикам (Благовещенский, 1959; Дубинина, 1971; Clayton, Drown, 2002).

Обработаны сборы пухоедов со 170 особей крупного и мелкого рогатого скота, 10 лошадей, 47 домашних и диких хищных 4 видов, с 29 грызунов 1 вида; с 944 птиц 68 видов и из 150 гнезд птиц 11 видов. С обследованных животных и из их гнезд собрано около 9000 особей пухоедов, относящихся к 112 видам 19 семейств.

Результаты камеральной обработки суммировали в таблицы, в которых проставляли абсолютные значения и числовые индексы (обилия и встречаемости) по видам пухоедов на хозяевах (Беклемишев, 1961).

Для характеристики ареалов на карты наносили места обнаружения пухоедов каждого вцца. Карты ареалов составлены с помощью программы Мартйэ.

При идентификации материала были использованы постоянные препараты пухоедов из коллекции ЗИН РАН, определенные Д.И. Благовещенским.

Глава 4. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПУХОЕДОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В приводимом ниже списке дан перечень 112 видов пухоедов, выявленных на обследованной территории, относящихся к 19 семействам. Виды, впервые отмеченные для данной территории, обозначены знаком*. В нашей работе в отношении номенклатуры видов и родов придерживаемся классификации Д.И. Благовещенского (1959, 1964) и И. А. Федоренко (1983, 1987), а таксономический состав семейств, приводим согласно работам XV. ЕкЫег (1963) и К Рпсе й а1. (2003).

Отряд Ма11ор1шт

Подотряд АтЫусега Kellogg

1. Семейство Somaphantidae F.ichler, 1941 Poj\Amyrsidea Г.wing, 1927

A. megahsoma (Ovcrgaard, 1943)

2. Семейство Menoponidae Mjoberg, 1910 Род Eomcnacanthus (Jchida, 1926

К strammeus (Nitzsch, 1818)

Род Menacanthus Neumann, 1912

M. amulatus (Giebel, 1874)

M. eurysternum (Bunneister, 1838)

M smuatus (Burmeister, 1838)

*M. currucae Schrank, 1776

M. rnonochromateus (Kellogg, Paine, 1914)

M. cornicis (Blagoveshtchensky, 1948)

M. latieeps Blagoveshtchensky, 1948

Mferldis (Nitzsch, 1866)

Род Lanicanthus Zlotorzycka, 1965

L. inaequalis (Piagct, 1880)

Род Hohorstietta Eichler, 1940

H. streptopeliae Eichler, 1953

Род Myrsidea Waterston, 1915

M. anathorax Nitzsch, 1866

M. cornicis (De Geer, 1778)

M. Indivina Nitzsch, 1866

M. isostoma Nitzsch, 1866

M. picae Linne, 1758

M. cucularis (Nitzsch, 1818)

*M. rustica Giebel, 1874

Род Menopon Nitzsch, 1818

M. gallinae Linnaeus, 1758

*M. icterum Nitzsch, Bunneister, 1838

*M. abdominale Piaget, 1880

M. obscurum Piaget, 1880

3. Семейство Ancistromdae Harrison, 1915 Pop,Actorniihophilus Ferris, 1916

A. multisetosus (Blagoveshtchensky, 1940) Род Meromenopon Clay et Memetzha-gen, 1941

M. meropis Clay et Meinetzhagcn, 1941

4. Семейство Pseudomenoponidae Eichler, 1937

Род Pseudomenopon Mjoberg, 1910 *P. tridens Nitzsch, Burmeister, 1838 P. quadrü Eichlcr, 1952

5. Семейство Truwtonidae Eichler, 1941 Род Trinoton Nitzsch, 1818

T. anserinum Fabricius, 1805 T.querquedulae Linnaeus,1758 *T. lilnratum Nitzsch, Burmeister, 1838

6. Семейство Colpocqjhalidae Burmeister, 1838

Род Colpocephulum Nitzsch, 1818 C. subacquale Nitzsch, 1838 Род Cicomphilus Bedford, 1939 С. decimfasciatus (Boisduval, Lacor-daire,1835)

7. Семейство Laemobothrüdae Mjoberg, 1910

Род Laemobolhrim Nitzsch, 1818 L. vulturis (Fabricius, 1835) *L. ara Geoffrey, 1762 Род Eulaemobotrion Ewing, 1927 R. atrum (Nitzsch, 1818) E. chbropodis (Schrank, 1803)

8. Ссмейсгво Ricinidae Neumann, 1890 Род Ricinus De Geer, 1778

R elongatus mystax (Nitzsch, 1838) A elongatus ernstlangi Eichler, 1941 R fringillae irascens (Nitzsch, Burmeister, 1838)

9. Семейство Gyropidae Kellogg, 1896 Род Gyropus Nitzsch, 1818 *G.ovalis Nitzsch, 1818

Подотряд Ischnocera Kellogg

10. Семейство Goniodidae Mjoberg, 1910 Род Goniodes Nitzsch, 1818

G. dissimilis Nitzsch, 1818 G. truncatus Giebel, 1861 *G.piageti Johnston, Harrison, 1912 Род Goniocotes Burmeister, 1838 G. gallinae (De Geer, 1778) G. hologaster Nitzsch, 1838 G.gigas Taschenberg, 1789 Род Cheloplstes Keler, 1939 C. meleagridis Linnaeus, 1758 Род Campanulotes Keler, 1939 C. bidentatus (Scopoli, 1763) Род Coloceras Taschenberg, 1882 С. damicornis damicornis (Nitzsch, 1866)

11. Семейство Lipeuridae M joberg, 1910 Род Lipeurus Nitzsch, 1838

L. mactdosus Clay, 1938 Род Cudotogaster Carriker, 1936

C. heterographus (Nitzsch, Giebel, 1866)

12. Семейство Degeeriell'ulae Leach, 1815 Род Degeeriella Neumann, 1906

*D. marginales Nitzsch, Bumieister, 1838

D. rufa rufa (Bumieister, 1838) *D. fusca Nitzsch, Denny, 1842

D. discocephalus aquilarum Eichler, 1942 Род Upupicola Clay et Meinetzhagen, 1941 U. upupae (Schrank, 1803)

13. Семейство Pseudonirmidae Lich'.er, 1941

Род Pectinopigiis Mjoberg, 1910 *P.förficulatus Nitzsch, Giebel, 1866

14. Семейство Esthiopteridae Harrison, 1916

Род Fulicojflila Clay et Meinetzhagen, 1941 F. lurida (Nitzsch, 1818) VoüAnatoecus Cummings, 1916 Л. cygni bracteatus (Kellogg, 1960) A. icterodes (Nitzsch, 1818) A. dentatus (Scopoli, 1763) PoRAnaticola Clay, 1940

Л. anteris (Linnaeus, 1758)

A. crassicornis crassicornis (Scopoli, 1763) Род Columbicola Evving, 1929

C. columbae Linnaeus, 1758 C.claviformis (Dcnny, 1842)

15. Семейство Acidnproctidae Hcirrison, 1915 Род Omithobius Denny, 1842

О. bueephalus (Giebel, 1874) O. cygni (Linnaeus, 1763)

16. Семейство Rallicolidae Liclilcr, 1959 Род Rallicola Johnston, Harrisson, 1911 *R. cuspidata (Scopoli, 1763)

Род Quadraceps Clay et Meinetzhagen, 1939

Q. charadrii punetifer (Hopkins, 1949) Q.bicuspis (Nitzsch, Giebel, 1874) Род Scolopaceps Eichler et Zlotorzycka, 1964

S. ambigua (Burmeister, 1838) S. aureus Hopkins, 1949 Род Saemundssonia Timniennann, 1935 S. clayae clayae (Hopkins, 1949) Род Incidifrons Bwing, 1929 /.га/Л Scopoli, 1763

17. Семейство Philopteridae Burmeister, 1838

Род Bruelia Kellogg, 1896

B. biocellata Piaget, 1880

*B. cyclothorax Burmeister, 1838 B. gkmdarii Burmeister, 1838 B. varins (Burmeister, 1838) B. uncinosci Burmeister, 1838 B. straminea (Denny, 1842) В. marginata (Burmeister, 1838) B. amsel Eichler, 1951 B. jacobi antimargimlis (Eichler, 1951) Род Meropsieüa Eichler, 1941 M. apiastri (Dcnny, 1842) Род Sturnidoecus Eichler, 1936 S. blandus (Zlotorzycka, 1964) PonPhilopterus Nitzsch, 1818 P. atratus Nitzsch, 1818 P. corvi (Lirmaeus, 1758) P. garruh Nitzsch. 1838 *P. fringillae (Scopoli, 1772) P. picae Denny, 1842 P. ocellatus(Scopoli, 1763) P. merulae (Denny, 1842) P. auritus(Scopoli, 1763) P. alexanderkoenigi (Eichler, 1953)

P. passerinus (Denny, 1842) P. sittae Fedorenko, 1978 P. erythrini Mey, 1982 *P. mcratus Nitzsch, 1818 P.fortimanatus Zlotorrycka, 1964 *P. cursor Nitzsch, Burmeister, 1838 Род Peneitirmus Clay et Meinertzhagen, 1938

P. albiventris (Scopoli, 1763) Род Cruspedorrhychus Kclcr, 1938 C. platystomm (Burmcister, 1838) C. aquilinus (Denny, 1842) 1'од Mcropoecus Hichlcr, 1941 M. meropis (Denny, 1842)

18. Семейство Trichodectidae Burma'ster, 1838

Род Trichodectes Nitzsch, 1818 T. canis Nitzsch, 1818 *T. melis (Fabricius, 1805) *T. pinguis Nitzsch, Burmeister, 1838 Род Felicola Ewing, 1929 F. subrostratus (Nitzsch, 1838)

19. Семейство Bovicolidae Kelcr, 1938 Род Bovicola Ewing, 1929

B. bovis (Linnaeus, 1758) B. caprea (Gurlt, 1843) B. equi (Denny, 1842) Ä ovis (Schrank, 1781

Семейства Число родов Число видов

Абс. %

Somaphantidae 1 1 0,9

Menoponidae 6 22 19,6

Ancistronidae 2 2 1,8

Pseudomenoponidae 1 2 1,8

Trinotonidae 1 3 2,7

Colpocephalidae 2 2 1,8

Laemobothridae 2 4 3,6

Ricinidae 1 3 2,7

Gyropidae 1 1 0,9

Goniodidae 5 9 8,0

Lipeuridae 2 2 1,8

Degeeriellidae 2 5 4,4

Pseudonirmidae 1 1 0,9

Esthiopteridae 4 8 7,1

Acidoproctidae 1 2 1,8

Rallicolidae 5 7 6,2

Philopteridae 7 30 26,8

Trichodectidae 2 4 3,6

Bovicolidae 1 4 3,6

Всего 47 112 100

Таким образом, фауна пухоедов Центрального Предкавказья составляет 3% видов пухоедов мировой фауны, а также 28% видов - фауны Российской Федерации и сопредельных территорий.

Самыми значительными по числу видов и родов пухоедов Центрального Предкавказья являются семейства Мепоротс1ае и РЫ1ор1епс1ае. Остальные семейства представлены гораздо меньшим числом видов (табл.1)

Таблица 1

Число видов и родов пухоедов фауны Центрального Предкавказья

Число известных на территории Центрального Предкавказья видов пухоедов птиц сопоставимо с видовым разнообразием этих насекомых в некоторых других регионах Евразии: на 10 видов превышает число видов пухоедов, обнаруженных в Закавказье, на 1 вид меньше, чем в южной части Западной Сибири и на 29 видов меньше, чем на Восточно-Европейской равнине, в Республике Беларусь. Во всех этих регионах, как и в Центральном Предкавказье, семейства Мепоротс1ае и РЫ1ор1епс1ае доминируют по числу видов (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение числа видов в основных семействах пухоедов птиц в различных регионах

Регион

Семейства Центральное Предкавказье Закавказье (Благовещенский, 1940) Западная Сибирь (Благовещенский, 1950) Белоруссия (Жук, 2009)

Доля видов в %

Menoponidae 21,4 22,6 20,2 20,5

Philopteridae 29 16 19,2 25,8

Всего видов 103 93 104 132

В данной главе приведены также сведения о распространении и специфичности отношений с хозяевами каждого вида Mallophaga фауны Центрального Предкавказья.

Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПУХОЕДОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

5.1. Типология ареалов

Для классификации ареалов видов пухоедов была использована номенклатура ареалов насекомых (Крыжановский, 1965; Крыжановский, Ста-робогатов, 1974; Емельянов, 1974; Беме, 1975; Городков, 1984; Сигида, 1992; Медведев, 1998,2002; Котти, 2004).

Сведения о распространении видов пухоедов фауны Центрального Предкавказья вне этой территории почерпнуты из публикаций. По Волжско-Камскому краю - Ахметзяновой Н.Ш., Назаровой И.В., 1986; Таджикистану -Благовещенского Д.И., 1951; Якутии - Васюковой Т.Т., 1986; Степановой О.Н.,

2009; Белоруссии - Жук Е.Ю., 2009; Латвии - Гринбергса А.Р., 1961; Киргизии - Касиева С.К. , 1983; горной части Северной Осетии - Комарова Ю.Е., и др., 2000; Азербайджану - Мусшфаевой З.А., 1972; Украине - Федоренко И. А., 1983,1987; Европе - Меу, 1988; Испании - 8о1ег-Сгиг е* а1., 1989) и др.

Изучение ареалов пухоедов фауны Центрального Предкавказья позволило выделить 12 зоогеографических групп видов, принадлежащих 3 зоо-географическим комплексам (рис. 1).

23,2 %

В Бореальный комплекс @Древнесредиземноморский комплекс В Комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики

Рис.1. Зоогеграфические комплексы пухоедов фауны Центрального Предкавказья

Наибольшим по числу видов является Бореальный комплекс (62 вида или 55,4 % числа рассматриваемых видов). Он включает 5 типов ареалов, среди которых преобладают голарктический (27 видов), транспалеарктический (17 видов) и европейский (9 видов). Остальные типы ареалов содержат меньшее число видов: европейско-сибирский - 7 и западно-палеарктический - 2 вида.

Комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики (26 видов или 23,2 %). Он содержит виды с 3 типами ареала, из которых больше всего космополитных (18 видов), меньше мультирегиональных (7 видов) и один вид палеарктико-индомалайский.

Древнесредиземноморский комплекс, включает 24 вида (21,4 %). По числу вадов преобладает европейско-средиземноморский тип ареала (9 ввдов). Евро-пейско-кавказский тип ареала (7 видов) и европейско-среднеазиатский (6 видов). Наименьший по числу видов является средиземноморский тип ареала (2 вида).

Таким образом, в фауне Ма11ор1ш%а Центрального Предкавказья преобладают виды с довольно широким ареалом, а эндемичные формы отсутствуют. Географическое распространение пухоедов тесно связано с распространением их хозяев. Ареал каждого из видо- и родоспецефичных видов пухоедов в общих чертах соответствует ареалу его хозяина. Так, например, ареалы МепасагйЪт согтш и М. 1аНсеря совпадают с ареалом их хозяев -

врановых птиц рода Corvus. Сходное соотношение очертаний ареалов наблюдается и у видов пухоедов (Goniodes truncatus, G. piageti) и ареалов семейств их хозяев. Виды пухоедов, поражающие представителей разных отрядов птиц, такие как Columbicola columba, Eomenacanthiis stramineiis, Cu-clotogaster heterographus имеют в большинстве случаев обширные ареалы, соответствующие ареалам их хозяев.

5.2. Ландшафтно — биотопическое распределение

Ландшафтно - биотопическое распределение видов пухоедов определяется распространением их основных хозяев.

В одних случаях хозяин и специфический паразит ограничены в распространении отдельными стациями. Таковы пухоеды степных и полупустынных видов птиц: перепела — Menopon abdominale, степного орла - Degeeriella disco-cephalus aquilarum, Craspedorrhychus aquilimts и др. С лесными стациями связаны другие виды птиц и их паразиты. Это пухоеды черного дрозда - R. elongatiis ernstlangi, D. marginalis, В. amsel, Philopterus merulae; крапивника - Penenimms albiventris; зяблика - R. fringillae irascens, Philopterus fortunatus и др.

Особое место в отношении распространения занимают пухоеды хозяев, заселяющих интразональные местообитания (участки, лишенные растительности, обрывы в долинах рек, берега водоемов, полезащитные лесонасаждения, и др.). Сюда относятся:

1 ) Паразиты водных и околоводных обитателей — гаршнепа - Âctorni-thophilus multisetosus; кваквы - Ciconiphilus decimfasciatus, Laemobothrion vulturis; лысухи - Eulaemobothrion atrum, Pseudomenopon tridens и др.

2) Пухоеды диких птиц, приуроченных к жилью человека (синантроп-ньге) - обыкновенного скворца - Myrsidea cucularis; домового и полевого воробьев - Menacanthus annulatus, Philopterus fringillae, деревенской ласточки - M. rustica; и др.

3) Эктопаразиты домашних птиц - курицы — Menopon gallinae, Goniodes dissimilis, Goniocotes hologaster, утки - M obscurum; гуся - Anaticola anseris; индейки - Chelopistes meleagridis.

В других случаях хозяин (или группа хозяев) и пухоеды распространены в нескольких биотопах.

1) Хозяин и его паразиты живут в нескольких биотопах: это пухоеды грача - M. laticeps, Myrsidea isostoma, P. atratus; горлицы обыкновенной -Hohorstiella streptopelia, хохлатого жаворонка - P. alexanderkoenigi, удода-Menacanthus fertilis, Upupicola ирирае; золотистой щурки - Meromenopon meropis, Meropsiella apiastri, Meropoecus meropis.

2) Каждый из нескольких хозяев живет в отдельном биотопе: это пухоеды пустельги и чеглока - D. rufa rufa; зимняка и обыкновенного канюка—D. fusca.

В пределах каждого ландшафта и природной зоны имеется сочетание биотопов, пригодных для жизни определенных видов птиц и их паразитов.

По зональному распределению пухоеды Центрального Предкавказья делятся на 3 типа: монозональный, включающий виды, обитающие в ландшафтах одной природной зоны (15%), дизональный тип с видами, обитающими в двух природных зонах и составляющими большинство (63%) видов пухоедов фауны Центрального Предкавказья и полизональный тип, включающий Mallophaga — обитателей не менее трех зон (22%) (рис. 2).

□ монозональный 15% Ш дизональный 63% □ полизональный 22%

Рис. 2. Типы зонального распределения пухоедов Центрального Предкавказья

Глава 6. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПУХОЕДОВ, ПАРАЗИТИРУЮЩИХ НА ПТИЦАХ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

Круг хозяев пухоедов ограничен исключительно теплокровными животными, многие группы которых обследованы на наличие этих паразитов еще далеко не полно. Подавляющее большинство видов пухоедов обнаружено на птицах и сравнительно небольшое число на млекопитающих.

По степени специфичности паразитов в выборе хозяев различают членистоногих, связанных с одним видом хозяина (моноксенные или ультраспецифичные), несколькими видами одного рода (олигоксенные), плейок-сенные виды, имеющие основных хозяев из нескольких родов одного семейства и поликсенные виды с хозяевами, принадлежащими к разным семействам, отрядам или даже классам (Балашов, 2001).

Среди хозяев выделяли основных - виды птиц, на которых исключительно или в подавляющем большинстве случаев обитает определенный вид паразита и случайных хозяев - виды птиц, на которых паразит попадает случайно (Балашов, 2009).

Пухоеды птиц. Центральное Предкавказье — территория с разнообразной орнитофауной. Здесь отмечено свыше 300 видов птиц (Хохлов, 2000). В настоящее время на территории Центрального Предкавказья известно 103 вида пухоеда, обнаруженных на птицах 59 видов, относящихся к 13 отрядам (табл. 3).

Таблица 3

Распределение числа видов пухоедов Центрального Предкавказья по отрядам птиц

Семейства пухоедов Число видов пухоедов по отрядам хозяев

Веслоногие Листообразные Гусеобразные Соколообразные Курообразные Журавлеобразные Ржанкообразные Голубеобразные Совообразные Ракшеобразные Удодообразные Дятлообразные Воробышообразные Всего

БотщЯитйсЬе - 1 1

МепоротсЬе - - 1 - 3 - 1 1 - - 1 - 15 22

Апскй-отсЬе - - - - - - 1 - - 1 - - - 2

РяеисЬтепоротскк - - - - - 2 - - - - - - - 2

ТгтоЮпШае - - 3 3

Со1росерШШе - 1 1 2

1метоЬо!НгИс/ае - 1 - 1 - 2 4

ШстШае 3 3

Сопкх1и1ас - - - - 6 - - 3 - - - - - 9

ЫреыгкЬе - - - - 2 - - - - - - - - 2

Ое^еепеНкЬе - - - 3 - - - - - - 1 - 1 5

Р$еис!оЫгт1(1ае 1 1

ШЫор^гккге - - 5 - - 1 - 2 - - - - - 8

АсШоргосШае - - 2 2

ЯаШсоИсЬе 2 5 - - - - - - 7

РШ!ор1епс!ае - - - 2 - - 1 - 1 2 - 2 22 30

Итого абс. 1 2 11 6 12 7 8 6 1 3 2 2 42 103

% 0,9 1,9 10,7 5,8 11,7 6,8 7,8 5,8 0,9 2,9 1,9 1,9 41,0 100

Вероятно, истинное их число в несколько раз больше. Подавляющее число видов пухоедов птиц Центрального Предкавказья (41%) приходится на паразитов воробьинообразных, в несколько рй МеньШе МиПорИа^й, связанных с Курооб-разными, гусеобразными, ржанкообразнШи, голубеобразными, соколообраз-ными и только по 1 виду паразитирует на веслоногих и совообразных.

Наиболее богатое по числу видов на территории Центрального Предкавказья семейство пухоедов РИИор1епс1ае. Большинство его представителей связано с воробьинообразными и только 1-2 вида - с соколообразными {Сгахрейоггкускт рЫу.^оти.^, С. адиШпия); ржанкообразными (\Philopterus

auratus); совообразными (P. cursor); ракшеобразными (Meropoecus meropis) и дятлообразными (P. auritus). Только журавлеобразных поражают представители семейства Pseudomenoponidae (Pseudomenopon tridens, P. quadrii), веслоногих - Pseudobirmidae (Pectinopigus forficulatus). Для каждого из отрядов птиц характерен свой набор видов пухоедов.

Подсчет числа видов пухоедов птиц Центрального Предкавказья в каждой из групп, выделяемых по признаку степени специфичности паразито-хозяинных отношений, показывает, что к моноксенным паразитам относится 52 вида пухоедов или 50,5% всех паразитов птиц Центрального Предкавказья. Олигоксенные виды пухоедов птиц насчитывают 17 видов или 16,5%. Плейоксенные виды пухоедов представлены 25 видами или 24,3%. Поли-ксенные виды пухоедов составляют 9 видов или 8,7%. (табл. 4).

Таблица 4

Специфичность паразито-хозяинных отношений пухоедов птиц в Центральном Предкавказье

Число видов паразитов

Семейства

Пухоедов <j 3 л и

я я в Я я

о CJ 0>

И о о X о

о g и ч к о U

О С с Я

Somaphantidae 0 0 1 0 _, 1

Menoponidae 11 5 3 2 22

Ancistronidae 2 0 0 0 2

Pseudomenoponidae 1 0 1 о 2

Trinotonidae 0 0 3 0 3

Colpocephalidae 0 1 1 0 2

Laemobothriidae 2 0 1 1 4

Ricinidae 3 0 0 0 3

Goniodidae 2 1 6 0 9

Lipeuridae 1 0 0 1 2

Degeeriellidae 2 1 1 1 5

Pseudobirmidae 1 0 0 0 1

Esthiopteridae 3 2 1 2 8

Acidoproctidae 2 0 0 0 2

Rallicolidae 6 0 1 0 7

Philopteridae 17 7 4 2 30

Итого абс. 52 17 25 9 103

% 50,5 16,5 24,3 8,7 100

Наличие среди пухоедов поликсенных видов означает, что специфичность может иметь в ряде случаев экологический, а не филогенетический харак-

тер. Вероятно, что приуроченность постоянных паразитов к птицам определяется особенностями строения перьевого покрова последних.

Из полученных данных, очевидно, что возможен обмен пухоедами между некоторыми видами хозяев, в том числе, между домашними и дикими птицами. Это касается промысловых птиц - серого гуся и кряквы, имеющих общий вид пухоедов с домашней уткой; домашних - курицы и индейки, у которых тот же вид Mallophaga, что и у сизого голубя и редкого вида - клинтуха, разделяющего одних и тех же паразитов с синангропными видами - сизым голубем и кольчатой горлицей. Обмен пухоедами может происходить в местах совместного питания птиц, использовании общих «пылевых ванн», при жизни в смешанных стаях или общих гнездовых колониях. В некоторых случаях это приводит к появлению пухоедов на случайных хозяевах. По сравнению с млекопитающими, на которых встречаются один или редко, два-три вида волосови-ков, птицы чаще бывают заражены несколькими видами перовиков, принадлежащих, как правило, к разным родам. В каждой популяции того или другого вида хозяина могут быть как свободные от пухоедов особи, так и слабо, умеренно или сильно зараженные. Индексы обилия паразитов в разных популяциях хозяина также меняются от нулевых до максимальных значений. Величина последних определяется порогами вредоносности, выше которых наступает гибель хозяина, а вместе с ним - и паразитов. На отдельных особях хозяев численность паразитов может достигать очень высоких значений, но средние показатели обилия паразитов в природных популяциях обычно значительно меньше максимальных. У домашних животных при отсутствии борьбы с паразитами их численность может быть высокой из-за выключения механизмов саморегуляции в системе «паразит-хозяин».

Максимальные показатели обилия и встречаемости на территории Центрального Предкавказья (и.о. - 12; и.в. - 92%) оказались у паразитов домашней утки - Т. диегдиесЫае, что подтверждает данные о массовом заражении хозяев, разводимых на птицефермах и в индивидуальных хозяйствах. Среднее обилие Mallophaga на обследованных птицах было не очень высоким, что соответствуют общему мнению - пухоеды на диких птицах встречаются в небольшом или умеренном количестве.

У пухоедов выявлена адаптивная специализация, обеспечивающая развитие и сохранение вида в условиях специфической среды обитания -организма хозяина: в форме тела, строении конечностей, и других морфологических структурах. Среди пухоедов виды подотряда АтЫусега обладают высокой подвижностью и могут заселять почти все тело птицы. Они слабо привязаны к определенным его частям. Виды подотряда ЬсИпосега малоподвижны и обычно занимают на теле птиц родоспецифичные или видоспе-цифичные местообитания. Для родов Апа№есш, РШ1ор1егия, Репетгтш и др. типичными местами локализации служат голова и шея. Другую группу составляют виды родов Ыреигия, АпаИсо1а, Со1итЫсо1а и др., которые придерживаются обычно области крыльев и спины. В третью группу входят ви-

ды рода Degeeriella, встречающиеся главным образом на шее, спине и груди. К четвертой группе относятся виды родов Goniodes и Goniocotes, которые живут в оперении разных частей туловища.

Помимо того, отмечены явления более сложной биологической адаптации птичьих АтЫусега. Известно, что некоторые из них способны обитать также внутри ствола пера (Colpocephalum, ActornithophUns, Eomenacanthus) и в ротовой полости хозяина (Piagetiella).

Что касается волосовиков, то из них одни {АтЫусега: Gyropidae; Ischnocera: Trichodectidae) живут на волосах, близ кожи, а другие (АтЫусега: Trimenoponidae, Boopiidae) - на коже хозяев. У млекопитающих пухоеды чаще обитают на верхней поверхности тела. Так, волосовики крупного рогатого скота и лошади, Bovicola bovis и В. equi, обычно локализуются на голове (затылке), загривке, гребне шеи, лопатках, спине и у корня хвоста; волосовик овцы, В. ovis, встречается больше на спине и боках.

При чрезмерном размножении нескольких видов пухоедов, совместно обитающих на птице, происходит расширение видовых местообитаний. На сильно зараженных млекопитающих волосовики также широко расселяются, захватывая почти все части тела хозяина.

Пухоеды млекопитающих. Из представителей семи отрядов диких и домашних млекопитающих, обитающих на территории Центрального Предкавказья, пухоеды паразитируют только на зверях из отрядов хищные, парнокопытные (кроме семейства свиных) и непарнокопытные. Такое распределение пухоедов по отрядам млекопитающих, их отсутствие на насекомоядных, рукокрылых и грызунах характерно для всего восточного полушария (Благовещенский, 1959; Eichler, 1963; Traub, 1980; Palma, Jensen, 2005).

На территории Центрального Предкавказья пухоеды млекопитающих представлены 9 видами 2 семейств — Trichodectidae и Bovicolidae.

Из отряда парнокопытных пухоеды были обнаружены на хозяевах трех видов. Bovicola caprea - паразит домашней козы, В. ovis - овцы, В. bovis- крупного рогатого скота На непарнокопытных паразитирует В. equi — пухоед лошадей.

Представители отряда хищных являются хозяевами 4 видов пухоедов. Барсук основной прокормитель - Trichodectes melis, бурый медведь -Trichodectes pinguis. Trichodectes canis — пухоед, поражающий животных семейства Canidae (волк, домашняя собака, обыкновенная лисица). Felicola subrostratus - паразит домашних и диких кошек.

В противоположность грызунам американской фауны грызуны Пале-арктической области пухоедами не заражены. Волосовик Gyropus ovalis (обнаружен нами на территории Центрального Предкавказья) - эктопаразит морской свинки, первоначально одомашненной в Америке, получил широкое распространение благодаря доместикации хозяина.

Таким образом, из 9 видов пухоедов, поражающих млекопитающих на территории Центрального Предкавказья три вида (33,3%) - моноксенные, 5 видов (55,6%) - олигокскнных, один вид (11,1%) - плейоксенный.

Глава 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПУХОЕДОВ

Практическое значение пухоедов на территории Центрального Предкавказья определяется их способностью поражать широкий круг диких и домашних животных.

Заболевания животных, вызываемые пухоедами, называются малло-фагозами. Они характеризуются сильным зудом, гиперкератозом кожи, беспокойством хозяев, частичной потерей перьев или шерсти, снижением упитанности, задержкой роста молодняка.

В Центральном Предкавказье на сельскохозяйственных животных зарегистрировано 19 видов пухоедов. Домашние куры являются хозяевами для Ео-menacanthtis stramineus, Menopon gallinœ, Goniodes dissimilis, G. truncatus, Go-niocotes gallinae, G. hologaster, G. gigas, Cuclogaster heterographus; индейки-для Chelopistes meleagridis и Eomenacanthus stramineus. На гусях паразитируют Tri-noton anserinum, T. qiterquedulae, Anaticola anseris. Menopon obscurum и T. quer-quedulae - пероеды домашних уток. Различные виды обитают на домашних собаках {Trichodectes canis), кошках (Felicola subrosiratus), крупном рогатом скоте (Bovicola bovis), козах (Ä caprea), овцах (В. avis), лошадях (В. equi).

Во многих сельских населенных пунктах пухоеды обитают в абсолютном большинстве частных подворий. Известно, что для каждого вида птицы свойственны определенные паразиты, приспособившиеся к своеобразному оперению и образу жизни хозяина, однако, если совместно содержать два вида птиц, то пухоеды, паразитирующие на одном виде, могут встречаться и на другом. Эти гостепаразиты не только приживаются на новом хозяине, но даже размножаются на нем. Таким образом, возможен переход паразита с одного хозяина на другого.

Пухоеды наносят существенный ущерб домашним, охотничьим и диким (в том числе редким и исчезающим) видам животных. Это определяет поиск новых путей стратегии и тактики борьбы с ними. Применение синтетических пи-ретроидов, обладающих высокой инсектицидной активностью при низкой норме расхода, быстро разрушающихся во внешней среде, малотоксичных, является перспективным направлением д ля борьбы с этими эктопаразитами.

ВЫВОДЫ:

1. Фауна пухоедов Центрального Предкавказья представлена 112 видами 47 родов 19 семейств. Это 28% видов пухоедов фауны России, 3% видов мировой фауны Mallophaga. Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуются семейства Philopteridae (7 родов, 30 видов) и Menoponidae (6 родов, 22 вида). Впервые для этой территории выявлено 19 видов пухоедов, относящихся к 14 родам 10 семейств.

видов пухоедов, обнаруженных в Закавказье, на 1 вид меньше, чем в южной части Западной Сибири и на 29 видов меньше, чем на Восточно-Европейской равнине, в Республике Беларусь.

3. Для пухоедов фауны Центрального Предкавказья выявлено 12 зоогео-графических групп видов, образующих 3 зоогеографических комплекса: бореальный - 55,4%, комплекс ареалов, выходящих за пределы Го-ларктики - 23,2% и древнесредиземноморский - 21,4 % видов. Географическое распространение пухоедов тесно связано с размещением их хозяев. Наиболее обширные ареалы характерны для поликсенных видов. Отсутствуют виды, эндемичные для территории Центрального Предкавказья.

4. Пухоеды птиц могут быть ограничены в распространении одним или несколькими биотопами. Среди них преобладают дизональные (63%) и полизональные (22%) виды, связанные с хозяевами, населяющими ландшафты нескольких природных зон. В других случаях это монозональные виды (15%), распространение которых ограничено ландшафтами определенной зоны, характерными для их хозяев.

5. Абсолютное большинство представителей отряда Mallophaga фауны Центрального Предкавказья - 103 вида 43 родов - пухоеды птиц, из которых 41% видов связаны с воробьинообразными. По числу видов доминируют моноксенные (50,5%) и плейоксенные (24,3%) паразиты. Пухоеды млекопитающих, относимые к 9 видам 4 родов, представлены, главным образом, олигоксенными паразитами.

Возможен обмен пухоедами между некоторыми видами животных в том числе, между домашними и дикими птицами, при совместном питании, использовании общих «пылевых ванн», при жизни в. смешанных стаях или общих гнездовых колониях. В некоторых случаях это приводит к появлению пухоедов на случайных хозяевах.

6. Практическое значение пухоедов на территории Центрального Предкавказья определяется их широким распространением среди сельскохозяйственных, охотничьих и диких животных (в том числе и редких). Высока вероятность заражения хозяев при тесных внутривидовых и межвидовых отношениях. Наиболее эффективными средствами ограничения численности пухоедов в настоящее время являются пирет-роиды и их производные.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ляхова, О.М. Специфичность паразито-хозяинных связей у пухоедов / О.М. Ляхова // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2003. - Вып 11. - С. 77-80.

2. Ляхова, О.М. К истории изучения пухоедов / О.М. Ляхова // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2004. - Вып. 12. — С. 86-92.

3. Ляхова, О.М. Ветеринарное значение пухоедов / О.М. Ляхова // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2005. - Вып. 13. - С. 45-50.

4. Ляхова, О.М. К изучению фауны пухоедов (Mallophaga) Центрального Предкавказья / О.М. Ляхова // Материалы 1 Региональной научно-практической конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона». - Ставрополь, 2005. - Вып. 1. - С. 55-59.

5. Ляхова, О.М. Пухоеды (Mallophagaj Центрального Предкавказья / О.М. Ляхова // Материалы 1 Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. - Санкт-Петербург, 2006. - С. 114-116.

6. * Ляхова, О.М. Эктопаразиты птиц в Предкавказье / Б.К. Котти, О.М. Ляхова, А.Ю. Мунякина // Вестник СГУ. - Ставрополь, 2006. - Вып. 47. -4.2.-С. 140-145.

7. Ляхова, О.М. Пухоеды (Mallophaga) птиц Центрального Предкавказья / О.М. Ляхова // Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества «Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины». - Краснодар, 2007. - С. 124.

8. Ляхова, О.М. Зоогеографическая характеристика пухоедов Центрального Предкавказья / О.М. Ляхова // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2007.-Вып. 14.-С. 84-87.

9. Ляхова О.М. Ландшафтно-биотопическое распределение пухоедов (Mallophaga), обитающих на территории Центрального Предкавказья / О.М. Ляхова // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. - Ставрополь: АГРУС, 2008. - Вып. 4. - С. 114-116.

10. * Ляхова О.М. Пухоеды (Mallophaga: Insecta) на птицах в Центральном Предкавказье / О.М. Ляхова, Б.К. Котти // Паразитология, 2010. — Т. 44, вып. 5.-С. 461-474.

11. Ляхова О.М. К фауне пухоедов птиц из Северной Осетии / Ю.Е. Комаров, О.М. Ляхова // Современные проблемы биологии и экологии / Матер, докл. Междунар. науч-практ. конф. посвящ. 70-летию со дня рожд. дбн, проф. заслуж. деят. науки Ш.И. Исмаилова, 10-12 марта 2011г. Махачкала: изд-во ДГУ, 2011. - С. 287-291.

12. Lyakhova О.М., Kotti B.C. Chewing lice (Mallophaga: Insecta) of Central Ciscaucasia // Entomological Review, 2011. - Vol. 91, № 3. - P. 367-376.

Примечание: * Входят в перечень научных изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикаций основных научных результатов.

Подписано в печать 8.09.11 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,22 Уч.-изд.л. 1,11

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 566

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тебуева, Ольга Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПУХОЕДОВ.

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА З.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПУХОЕДОВ

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

4.1 .Таксономический состав отряда пухоеды фауны

Центрального Предкавказья.

4.2.Характеристика видов.

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПУХОЕДОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

5.1.Типология ареалов.

5.2.Ландшафтно-биотопическое распределение.

ГЛАВА 6. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПУХОЕДОВ,

ПАРАЗИТИРУКШЩХ НА ПТИЦАХ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ В

ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ.

6.1. Пухоеды птиц.

6.2.Пухоеды млекопитающих.

ГЛАВА 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПУХОЕДОВ.

7.1.Патогенное влияние на прокормителей.

7.2.Регуляция численности пухоедов.

ВЫВОДЫ.:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, зоогеография и специфичность отношений с хозяевами пухоедов (Mallophaga) Центрального Предкавказья"

Актуальность темы исследования. Mallophaga, или пухоеды составляют сравнительно небольшой отряд бескрылых паразитических насекомых, распространенных практически повсеместно среди диких и домашних птиц и млекопитающих. В мировой фауне к настоящему времени известно свыше 4000 видов, относимых к 3 подотрядам {АтЫусега, Ischnocera, Rhynchophthirina). Основная часть видов подотрядов АтЫусега и Ischnocera представлена паразитами птиц, и лишь 12 % связано с млекопитающими (Price et al., 2003; Smith, 2003).

Проводя всю свою жизнь на хозяевах, эти насекомые характеризуются редкой специфичностью в выборе видов-прокормителей и приуроченностью к отдельным участкам их тела. Наиболее специализированные из них обитают в ротовой полости (глоточном мешке) крупных птиц (пеликанов и бакланов). Причиняемый пухоедами вред обычно ограничивается раздражениями кожи, особенно сильными у ослабленных особей и птенцов, не способных самостоятельно избавиться от паразитов. Пухоеды не только снижают резистентность организма к заболеваниям, но и сами служат промежуточными хозяевами ленточных червей, филярий, а также являются переносчиками вирусов и некоторых риккетсий (Гринберге, 1961; Cochen et al., 1991; Johnson, Clayton, 2003).

Широкое распространение пухоедов домашней птицы на территории Центрального Предкавказья, нередко достигающих высокого обилия, приводит к ослаблению хозяев (Савельева, 1960; Кохонова, Дробина, 2003; Ручий, Боровков, 2006). Это вызывает необходимость борьбы с пухоедами, которая даст наилучшие результаты только при условии всестороннего изучения этих эктопаразитов не только домашних, но и диких птиц.

Однако до настоящего времени на территории Центрального Предкавказья исследование этих членистоногих ограничивалось сборами с диких птиц на равнинной части Северной Осетии (Васюкова, Комаров, 1997; Комаров и др., 2000), врановых из разных мест Ставропольского края, (Ахметзянова, Хохлов, 1986) и с домашних птиц в окрестностях Ставрополя (Савельева, 1956, 1957, 1960). Эти работы содержат списки видов пухоедов, а также сведения по их биологии и экологии; но многие вопросы распространения, специфичности отношений с хозяевами, биотопического распределения остаются до сих пор не выясненными.

Цель работы - изучить фауну пухоедов, паразитирующих на животных в Центральном Предкавказье.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие основные задачи:

1. Установить видовой состав Mallophaga Центрального Предкавказья.

2. Сравнить богатство и разнообразие фауны пухоедов Центрального Предкавказья с другими территориями.

3. Определить зоогеографическую структуру фауны пухоедов Центрального Предкавказья.

4. Охарактеризовать ландшафтно — биотопическую приуроченность видов.

5. Провести оценку специфичности отношений с хозяевами пухоедов, обитающих на этой территории.

6. Изучить практическое значение пухоедов исследуемого региона.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное фаунистическое исследование пухоедов Центрального Предкавказья. Составлен 4 систематический список, включающий 112 видов, принадлежащих к 47 родам из 19 семейств. Новыми для этой территории являются 19 видов пухоедов, относящихся к 14 родам и 10 семействам. В результате работы мы существенно пополнили сведения о распределении пухоедов между хозяевами, впервые были получены данные о паразитах некоторых видов зверей и птиц, в ряде, случаев внесены дополнения в характеристики распространения видов, осуществлен зоогеографический анализ.

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Пухоеды птиц составляют абсолютное большинство представителей отряда Mallophaga фауны Центрального Предкавказья - 103 вида.

Доминирующее число видов представлены моноксенными и плейоксенными 5 насекомыми. С млекопитающими связаны пухоеды 9 видов 4 родов; это преимущественно олигоксенные паразиты.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на ежегодных научных конференциях студентов и преподавателей Ставропольского государственного университета «Университетская наука -региону», посвященных проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2000 - 2008), 1-й Региональной научно-практической конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона» (Ставрополь, 2005), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), IV Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008), международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки, Ш.И. Исмаилова, (Махачкала, 2011).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Тебуева, Ольга Михайловна

выводы

2. Число известных на территории Центрального Предкавказья видов пухоедов птиц сопоставимо с видовым разнообразием этих насекомых в некоторых других регионах Евразии: на 8 видов превышает число видов пухоедов, обнаруженных в Закавказье, на 1 вид меньше, чем в южной части Западной Сибири и на 29 видов меньше, чем на Восточно-Европейской равнине, в Республике Беларусь.

3. Для пухоедов фауны Центрального Предкавказья выявлено 12 зоогеографических групп видов, образующих 3 зоогеографических комплекса: бореальный - 55,4%, комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики - 23,2% и древнесредиземноморский — 21,4 %. Географическое распространение пухоедов тесно связано с размещением их хозяев. Наиболее обширные ареалы характерны для поликсенных видов. Отсутствуют виды, эндемичные для территории Центрального Предкавказья.

5. Абсолютное большинство представителей отряда МаИорка^а фауны Центрального Предкавказья - 103 вида, 43 родов — пухоеды птиц, из которых 41% видов связаны с воробьинообразными. По числу видов доминируют моноксенные (50,5%) и плейоксенные (24,3%) паразиты. Пухоеды млекопитающих, относимые к 9 видам 4 родов, представлены, главным образом, олигоксенными паразитами.

Возможен обмен пухоедами между некоторыми видами животных в том числе, между домашними и дикими птицами, при совместном питании, использовании общих «пылевых ванн», при жизни в смешанных стаях или общих гнездовых колониях. В некоторых случаях это приводит к появлению пухоедов на случайных хозяевах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тебуева, Ольга Михайловна, Ставрополь

1. Аббасов Т.Г., Поляков В.А. Токсичность эктопа для теплокровных животных // Ветеринария. - 1998. - №6. - С. 52-57.

2. Абуладзе К.И., Демидов Н.В., Колабский H.A. и др. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. — М., 1982. 496с.

3. Абуладзе К.И., Демидов Н.В., и др. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. — М.: Агропромиздат, 1990. -526с.

4. Акбаев P.M. Видовой состав и сезонная численность пухопероедов возбудителей маллофагоза кур // Ветеринария. - 2010. - №10. - С. 31-32

5. Алиева М.Г. Некоторые виды пухоедов {Mallopliagä) домашних гусей Азербайджанской ССР // Уч. зап. Азерб. ун-та, сер. биол. наук. 1970. -Вып. 2.-С. 54-56.

6. Андриевская Н.Ю. Паразитофауна домашних птиц Одесской области // Работы по паразитофауне юго-запада СССР. Кишинев, 1965. — С. 9-19.

7. Антипин Д.Н., Ефимов B.C., Золотарев H.A., Саляев В.А. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. — М., 1964.-495с.

8. Ахметзянова Н.Ш. Эктопаразиты обыкновенного скворца в различные периоды жизненного цикла хозяина // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1978. — Вып. 5. - С. 157-169.

9. Ахметзянова Н.Ш., Назарова И.В. Фауна и экология пухоедов птиц Волжско-Камского края // Деп. в ВИНИТИ, № 51 В 86. - М., 1986а. - 67с.

10. Ахметзянова Н.Ш., Хохлов А.Н. Эктопаразиты врановых в современных урбанизированных ландшафтах Ставропольского края // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докл. I съезда BOO АН СССР. Ч. 1. Л., 19866. - С. 45.

11. Ахметзянова Н.Ш., Бойко В.А. Эктопаразиты птиц и результаты серологического обследования хозяев на арбовирусы группы клещевого энцефалита в Среднем Поволжье // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР. Л., 1990. - С. 60-62.

12. Байбусинов Т.Е. Состояние изученности фауны пухоедов воробьинообразных птиц в СССР // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР. Л., 1990. - С. 64-65.

13. Балашов Ю.С. Специфичность паразито-хозяинных связей членистоногих с наземными позвоночными // Паразитология. 2001. — Т. 35, вып. 6.-С. 473-489.

14. Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. — СПб.: Наука, 2009а. — 357с.

15. Балашов Ю.С. Экологические особенности постоянных эктопаразитов // Труды Зоологического института РАН. — 20096. — Т. 313, № 3.-С. 241-248.

16. Бауэр О.Н. Паразитофауна некоторых птиц Закавказья, совершающих вертикальные миграции // Учен, записки ЛГУ, сер. биол. — 1. — Л., 1939.-С. 77-91.

17. Бауэр О.Н. Паразитофауна птиц высокогорной части Боржомского района // Учен, записки ЛГУ, сер. биол. — 18. Л., 1941. — С. 63-92

18. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. Основные направления его развития // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1954. — № 1. — С. 3-19.

19. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при117количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журнал. 1961. - Т. 40, вып. 2. - С. 149-158.

20. Беме Р.Л. Птицы гор Южной Палеарктики. М.: Издательство МГУ, 1975.- 180с.

21. Благовещенский Д.И. Ma.lloph.aga с птиц Талыша. // Паразитологический сборник. — 1940а. — Вып. 8. С. 25-90.

22. Благовещенский Д.И. Определитель пухоедов {МаИорНс^г^а) домашних животных. Фауна СССР. — М., 19406. 88с.

23. Благовещенский Д.И. Mallophaga с птиц Барабинских озегр // Паразитологический сборник. —1948. — Вып. 10. — С. 259-294.

24. Благовещенский Д.И. Строение пищеварительной системы пухоедов в связи с их питанием // Паразитологический сборник. 194.С). Вып. 10.-С. 259-294.

25. Благовещенский Д.И. Mallophaga с птиц Барабинских озер // Паразитологический сборник. — 1950. Вып. 12. — С. 87-122.I

26. Благовещенский Д-И. Mallophaga Таджикистана // Паразитологический сборник. — 1951. Вып. 13. — С. 272-327.

27. Благовещенский Д.И. Строение и систематическое значение половой системы пухоедов {Mallophaga) // Паразитологический сборник. — 1956.-Вып. 16.-С. 5-89.

28. Благовещенский Д.И. Mallophaga и АпорЫга с животных о. Врангеля // Энтомологическое обозрение. 1958. — № 37 (2). - С. 374-379.

29. Благовещенский Д.И. Фауна СССР. Пухоеды. М-Л., 1959. — Вып. 1. -201с.

30. Благовещенский Д.И. Биологическое обоснование борьбы с клещами и бескрылыми насекомыми-эктопаразитами домашних птиц II Энтомологическое обозрение. — 1961. — № 4. — С. 7-21.

31. Благовещенский Д.И. Определитель насекомых Европейской части СССР. -М-Л., 1964. Т. 1. - С. 309-323.

32. Васюкова Т.Т. Пухоеды (Mallophagä) водно-болотных птиц Якутии. Якутск, 1986. —116с.

33. Васюкова Т.Т. Зональные особенности фауны и численности эктопаразитов птиц // Успехи современной биологии. М., 1994. - Т. 114. — С. 240-255.

34. Васюкова Т.Т., Комаров Ю.Е. Материалы к фауне пухоедов и перьевых клещей некоторых видов птиц республики Северная Осетия -Алания // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 1997. — Вып. 9.-С. 5-19.

35. Вольские Г.И., Панавайте М.А. Материалы к фауне пухоедов птиц Литовской ССР // Тр. Ан Лит. ССР, 1965, серия ВЗ (38). С. 97-107.

36. Гаврилишин Х.В. Пухоеды домашних птиц некоторых хозяйств Львовской области // Проблемы паразитологии: Труды IV научной конференции паразитологов УССР. Киев, 1963. - С. 326-327.

37. Гандзюк В.Н. Аэрозоли пиретроидов против эктопаразитов // Ветеринария. 1990. - № 1. - С. 21-22.

38. Гвоздецкий H.A. Кавказ. Очерк природы. — М., 1963. — 264 с.

39. Городков К.Б Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. — Л.: Наука, 1984. С. 3-20.

40. Гринберге А.Р. О пухоедах охотничьих птиц Латвийской ССР.// Труды IV Прибалтийской орнитологической конференции. Рига, 19616 — С. 103-106.

41. Гринберге А.Р. Данные о пухоедах врановых птиц в Латвии // Латв. энтомол. 1974. - № 16. - С. 14-20.

42. Догель В.А. Курс общей паразитологии. — Л., 1947а. — 371 с.

43. Догель В.А. Значение паразитических данных для решения зоогеографических вопросов // Зоологический журнал. 1947. - Т. XXV., № 6.-С. 481-492.

44. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: Изд. Ленинградского унта,- 1962. - 340с.

45. Дремова В.П., Волков Ю.П. Пиретрины и синтетические пиретроиды (обзор)//Мед. паразитология. — 1987. — № 4.-С. 78-82.

46. Досжанов Т.Н., Байбусинов Т.Е. К энтомопаразитофауне перелетных птиц на юге Казахстана // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР. Л., 1990. - С. 91-93.

47. Дубинин В.Б. Исследование адаптации эктопаразитов. II. Экологические адаптации перьевых клещей и пухоедов. // Паразитологический сборник. 1947. - Вып. 9. — С. 191-222.

48. Дубинина М.Н. Паразитофауна дикого серого гуся (Атег атег Ь.) // Паразитологический сборник. — 1948. — Вып. X. С. 165-189.

49. Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц. — Л., 1971.- 137с.

50. Дубовченко Т.А. Пухоеды некоторых чайковых птиц в Азербайджане // Паразитологические исследования в Азербайджане. Баку,г1981.-С. 149-155.

51. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. — Вып. 3. - С. 497-522.

52. Емельянова Е.Ю. Материалы к познанию пухоедов {Mallophagd) птиц Белоруссии // Животный мир Белорус. Полесья. Охрана и рациональное использование. 2-ая итоговая научн. конференция. Тез. докл. — Минск, 1981.-С. 9-10.

53. Жизнь животных. Членистоногие. // Под ред. В.А. Соколова. — М., 1989. Т. 3, изд. 2. - 557с.

54. Жук Е.Ю., Ефремова Г.А., Чайковский А.И. Фаунистическиекомплексы пухоедов воробьинообразных птиц Беларусии // Проблемы совр.120паразитологии: Международная конференция и 2 Съезд Паразитологического общества при РАН СПб., 2003. - С: 158-159.

55. Жук Е.Ю. Фаунистические комплексы пухоедов птиц Беларуссии // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Ставрополь: АГРУС, 2009. - С. 55-56.

56. Зехнов М.И. Возрастная и сезонная динамика пухоедов грача (Corvus frugilegiis L.) // Зоологический журнал. —1956. Т. 35., вып. 12. — С. 1831-1843.

57. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Ленинград, 1976. - 275 с.

58. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. — Ставрополь, 1998.-203с.

59. Ильичев В.Д., Флинт В.Е. / под ред. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: Наука, 1993. — 400 с.

60. Ильичев В.Д., Флинт В.Е. / под ред. Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. — М.: Товарищество научных издательств КМК, 2005. 488 с.

61. Инсектоакарицидные препараты, используемые в ветеринарии и животноводстве. // Под ред. Б.А. Тимофеева. — М., 1998. — 372с.

62. Калмыков Е.С. Клещи и насекомые паразитирующие на сельскохозяйственных животных и борьба с ними. М.: Сельхозизд., 1936. -С. 117-129.

63. Карлов Л.Д., Байдалова Ю.В. Материалы к изучению пухоедов птиц южных областей Украины // Инфекционные и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных и птиц. Одесса, 1983. - С. 69-72.

64. Касиев С.К. К экологии пухоедов домашних и диких промысловых птиц Киргизии // Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. — 1964. Вып. 4. — С. 19-24.

65. Касиев С.К. Эколого-фаунистическая характеристика пухоедов (Ма11ор.1а§а) домашних и диких промысловых птиц // XIII международный энтомологический конгресс. — М., 1972. Т. 3. - С. 184-185.

66. Касиев С.К. О фауне пухоедов утиных и пастушковых птиц озера Иссык-Куль // Энтомологические исследования в Киргизии. 1981. - № 14. — С. 123-129.

67. Касиев С.К. Экологические особенности пухоедов пластинчатоклювых, куриных и голубиных птиц Киргизии // Энтомологическое исследование в Киргизии. — 1983. № 16. — С. 68-76.

68. Кириллова Н.С. К фауне пухоедов (МаИорЬа^а) воронобьиных (Сопаёае) и ткачиковых (Р1осе1с1ае) птиц Донецкой области // Вестник зоологии. 1974. - № 3 - С. 80-82.

69. Киршенблат Я.Д. Материалы к изучению фауны наружных паразитов животных Абхазии // Материалы к фауне Абхазии. 1939. — С. 165-178.

70. Киршенблат Я.Д. Специфичность паразитов к хозяевам. // Успехи современной биологии. — 1941. — Вып. 14. С. 271-294.

71. Коваль Н.Ф. О приспособлениях некоторых видов дуплогнездных птиц к защите потомства от эктопаразитов // Вестник зоологии. 1971. — № 6-С. 79-81.

72. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1960. - Вып. 10. - С. 172-200.

73. Кононов В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности // Тез.122докл. 1 конференции по флоре, растительности и растительным ресурсам Северного Кавказа. Нальчик, 1962. — С. 48-51.

74. Когти Б.К. Зоогеографическая характеристика блох (Siphonaptera) Кавказа // XII съезд Русского энтомологического общества. Тез. докл. СПб., 2002. - С. 182

75. Котти Б.К. Блохи {Siphonaptera) Кавказа (экология, зоогеография, значение в природных очагах чумы): Автореф. дисс. докт. биол. наук. — Ставрополь, 2004. 30с.

76. Котти Б.К. К зоогеографии Кавказа // Современная биогеография. Москва — Ставрополь, 2005. - Вып. 2. — С. 216-223.

77. Котти Б. К., Ляхова О. М., Мунякина А. Ю. Эктопаразиты птиц в Предкавказье // Вестник СГУ. Ставрополь, 2006. - Вып. 47, Ч. 2. - С. 140145.

78. Комаров Ю.Е. Орнитонаселение равнинных ландшафтов Северной Осетии Алании // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 2002. - Вып. 14. - С. 38-50.

79. Комаров Ю.Е. Антропогенный орнитокомплекс равнинной части Северной Осетии Алании // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2003. - Вып. 15. - С. 43-60.

80. Комаров Ю.Е., Васюкова Т.Т., Лабунец Н.Ф. Паразитологическая фауна Республики Северная Осетия — Алания // Животный мир Республики Северная Осетия Алания - Владикавказ: Проект-Пресс, 2000. - С. 373-384.

81. Комаров Ю.Е., Хохлов А.Н., Ильюх М.И. Экология некоторых видов птиц Республики Севеная Осетия Алания. — Ставрополь, 2006. — 257с.

82. Кохонова А.Г., Дробина А.И. Маллофагоз птиц и меры борьбы с ним // Молодые аграрии Ставрополья. — Ставрополь: СГАУ, 2003. С. 152158.

83. Крапивнер Л.М. Болезни птиц. — М.: Сельхозизд., 1936. — С. 151156

84. Крыжановский О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М. - Л.: Наука, 1965. - 419с.

85. Крыжановский О.Л., Старобогатов Я.И. Современное состояние учения об ареале и фаунистических комплексах и задачи исследования // Проблемы долгосрочного планирования биологических исследований. Зоология. Л.: Наука, 1974. - Вып. 1. - С. 44-52.

86. Лиховид А.А. Геозоология: Истоки и современность (развитие представлений о животном населении). — Москва — Ставрополь: ИИЕТ РАН; Изд-воСГУ, 2001.-294с.

87. Лункашу М.И. Пухоеды домашних птиц и меры борьбы с ними. Кишинев, 1978. - 27с.

88. Лучник В. Заметки о вшах и пухоедах домашних животных Ставрополя Кавказского // Энтомологическое обозрение. — 1935

89. Ляхова О.М. Специфичность паразито-хозяинных связей у пухоедов // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2003. - Вып. 11. - С.77-80.

90. Ляхова О.М. К истории изучения пухоедов // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2004. - Вып. 12. — С.86-92.

91. Ляхова О.М. Ветеринарное значение пухоедов // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2005. — Вып. 13.- С.45-50.

92. Ляхова О.М. К изучению фауны пухоедов {Mallophaga) Центрального Предкавказья // Материалы 1 Региональной научно-практической конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона». Ставрополь, 2005. — Вып. 1. — С.55-59.

93. Ляхова О.М. Пухоеды {Mallophagd) Центрального Предкавказья // Материалы 1 Всероссийского совещания по кровососущим насекомым — Санкт-Петербург, 2006. С.114-116.

94. Ляхова O.M. Зоогеографическая характеристика пухоедов Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2007. — Вып. 14.-С. 84-87.

95. Ляхова О.М. Ландшафтно-биотопическое распределение пухоедов (Malophaga), обитающих на территории Центрального Предкавказья // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. — Ставрополь: АГРУС, 2008. — С.114-115.

96. Ляхова О.М., Котти Б.К. Пухоеды (Mallophaga; Insecto) на птицах в Центральном Предкавказье // Паразитология, 2010. Т. 44, вып. 5. С. 461— 474.

97. Медведев С.Г. Фауна' и паразито-хозяинные связиг блох (Siphonaptera) Палеарктики // Энтомологическое обозрение. — 1998. Т. 77, №2.-С. 295-314.

98. Медведев С.Г. Особенности распространения и паразито — хозяинных связей блох (Siphonaptera). I. // Энтомологическое обозрение. -2002. -Т.81, вып. 3. -С. 737-753.

99. Мустафаева З.А. Эктопаразиты синантропных и домашних птиц Азербайджана: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Баку, 1972. — 28с.

100. Назарова И.В., Ахметзянова Н.Ш., Борисова В.И. Паразиты птиц как компоненты экосистем // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР. Л., 1990.— С.115-117.

101. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М., 1949. — 602с.

102. Оленев Н.О. Паразиты домашних животных Казахстана: Сельхозизд., 1931. С. 27-30.t

103. Определитель насекомых Дальнего Востока // Под ред. П.А. Лера- Л., 1986. С. 357-370.

104. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих: исследования по фауне. М.: МГУ, 2003. — 297с.

105. Павлинов И.Я., Россолимо O.J1. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения. Ш: Изд-воМосковского университета, 1998. - 190с.

106. Паразитология и инвазионные болезни животных:; Учебник:для вузов / Под ред. М.Ш. Акбаева. М.: Колос, 2008. - 776 с.

107. Поспелова-Штром М;В, Штром; Ж.К. О паразитофауне животных, преимущественно5 перелетных и оседлых птиц Талыша (Закавказье) // Паразитологический сборник. 1940. — Вып.8.'— С.7-24.

108. Рахтанов Б.Ф., Бессарабов1 В:Е. Голуби и профилактика их • заболеваний. М::: Россельхозиздат., 1987. — 2711 с.

109. Ромашева Л.Ф. Меры борьбы с эктопаразитами птиц в Киргизии // XIII Международный энтомологический конгресс. — М., 1972. — Т.З. — С. 236-237 ' ■ •; ;

110. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М., 1985. - С.84-87

111. Савельева К. В. Пухоеды сельскохозяйственных птиц

112. Ставропольского плато: Автореф. дисс. кан.биол. наук. — Ставрополь,1957.-11с.

113. Савельева К. В. Новые данные о пухоедах сельскохозяйственных птиц г. Ставрополя //Материалы по изучению Ставропольского края, 1960. — Вып. 10.-С. 337-339.

114. Садекова Л.Х., Ахметзянова Н.Ш. Динамика зараженности птиц Татарии эктопаразитами // Этапы и темпы становления прибрежных биоценозов. -М.: Наука, 1978а. С. 53-65.

115. Садекова Л.Х., Ахметзянова Н.Ш. К изучению ценозов птичьих гнезд // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 19786. - Вып. 5.-С. 146-156.

116. Сергиенко М.И., Харамбура ЯМ. Материалы к паразитофауне некоторых птиц семейства чайковых Львовщины // Проблемы паразитологии: Труды IV научной конференции паразитологов УССР. — Киев, 1963. С.87-89.

117. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Вестник Санкт Петербургского государственного университета, 1992.-Вып. 3(17).-С. 13-21.

118. Симецкий Т.Г., Удашев Д.И. Суминак против эктопаразитов // Ветеринария. 1998. - № 4. - С.52-56.

119. Сребродольская Н.И. Материалы по экологии и паразитофауне утиных западной части Украинского Полесья // Новости орнитологии: Матер. IV Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата: Наука, 1965. - С. 359-361.

120. Сребродольская Н.И., Федоренко И.А. Эктопаразиты водоплавающих и болотных птиц Волынского полесья // Проблемы паразитологии: Труды IV научной конференции паразитологов УССР. — Киев, 1963. —С.398-399.

121. Степанова О.Н. Фауна пухоедов (Mallophaga) зимующих птиц Якутии // Материалы IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». — Улан-Удэ, 2009. С.197-199.

122. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига, 2003. 808 с

123. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. -Ставрополь: Книжное изд-во «Эльбрус», 1972. — 245 с.

124. Тертышников М.Ф., Лиховид A.A. и др. Позвоночные животные Ставрополья. ~ Ставрополь, 2002. — 223 с.

125. Тиханский А.Д., Емельянова Е.Ю. Пухоеды (Mallophaga) врановых птиц юго-востока Белоруссии // Животный мир Белорусского Полесья. Охрана и рациональное использование. Тез. докл. научн. практич. конференции УНТО. Фауна Полесья. — Минск, 1982. — С. 81-83.

126. Трухачев В.И. Эктопаразиты животных / под ред. — Ставрополь, 2004. 370с.

127. Федоренко И.А. Фауна Mallophaga домашних птиц правобенежной степи УССР // Проблемы паразитологии: Труды IV научной конференции паразитологов УССР. — Киев, 1963. — С. 410-412.

128. Федоренко А.Л., Федоренко И.А. Особенности орнитофауны юга УССР и степень изученности пухоедов птиц этой зоны // Работы по паразитофауне юго-запада СССР. Кишинев, 1965. — С. 145-148.

129. Федоренко И.А. Характеристика зараженности пухоедами (Mallophaga) охотничье-промысловых птиц УССР // Проблемы паразитологии, 1972. 4.2. - С. 363-365.

130. Федоренко И.А. Фауна пухоедов охотничье-промысловых птиц УССР // Паразиты, паразитозы и пути их ликвидации. — Киев: Наук, думка, 1973. Вып. 2. - С.92-94.

131. Федоренко И'А. Материалы к фауне пухоедов воробьиных птиц Украины. Сообщение II. Brueliinae (Mallophaga, Ischnocera) // Вестник зоологии. 1976. - № 6 - С. 42-47.

132. Федоренко И.А. Материалы к фауне пухоедов воробьиных птиц Украины. Сообщение III. Philopterinae {Mallophaga, Ischnocera) // Вестник зоологии. 1977. -№6 -С. 33-38.

133. Федоренко И.А. Новые виды рода Menacanthus Neumann {Mallophaga, Menoponidae) от воробьиных птиц Хабаровского края // Вестник зоологии. 1978. № 6 - С. 42-50.

134. Федоренко И.А. Обзор пухоедов рода Menacanthus Neumann {Mallophaga, Menoponidae) фауны Украины // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине. Тезисы докладов II съезда УЭО 1-3 октября 1980. г. Ужгород. Киев, 1980а. - С.71-72.

135. Федоренко И. А. Вши, пухоеды. Фауна Украины. — Киев: Наук, думка, 1983. Т.22, вып.5. — 165с.

136. Федоренко И.А. Новые для науки и фауны СССР виды пухоедов {Mallophaga) некоторых воробьиных птиц // Таксономия и зоогеография насекомых -Киев, 1984. — С. 4-13.

137. Федоренко И.А. Новые виды рода Philopterus {.Mallophaga) от воробьиных птиц фауны СССР // Вестник зоологии. — 1985. № 6. — С. 11-16.

138. Федоренко И. А. Пухоеды. Фауна Украины. Киев: Наук, думка, 1987.-Т. 22, вып. 9.-165с.

139. Федоренко И.А., Харченко В.И. К изучению пухоедов {Mallophaga) хищных птиц Европейской части СССР // Тезисы докладов IX конференцияи украинского паразитологического общества. — Киев: Наук, думка, 19806.-С.114-117.

140. Федоренко И.А., Никитченко Н.Т., Кузьменко В.Н. Пухоеды {Mallophaga) некоторых птиц Среднего Приднепровья // Вестник зоологии. -1981. -№ 4 —С.85-89.

141. Федоренко И. А., Самчук Н.Д. Материалы по экологии пухоедов птиц рода Passer // Паразиты, паразитозы и пути их ликвидации. — Киев: Наук, думка, 1973. Вып. 2. - С.95-98.

142. Федоренко И. А., Сонин В.Д. К фауне: пухоедов птиц {Mallophagä) Восточной. Сибири // Экология позвоночных животных Восточной Сибири;- Иркутск, Л 983 . — С. . 121-139;

143. Харамбура Я.И. Пухоеды диких водноболотных птиц верхнего р. Днестра // XIII Международный энтомологический; конгресс:.— М;, 1968. -С. 187-188: ' ■ ■ : '

144. Харченко В. И. Хищные птицы и совы Предкавказья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Тарту, 1968: — 24с.

145. Хохлов А.Н. Антропогенная трансформация и тенденции развития фауны и населения птиц Центрального Предкавказья: Автореф. дисс. .док. биол. наук. — М., 1994. 43с.

146. Хохлов А.И. Животный мир Ставрополья. — Саврополь, 2000. — 195 с. •. ■ . . . ':158: Хохлов5 А.Н:, Ильюх М.П. Справочник названий птиц фауны Северного Кавказа. — Ставрополь: СГУ, 1998. 40с.

147. Чайковский А.И. Структура пухоедов {Mallophagä) массовых видов врановых птиц: Беларусии // 11 Молодежная научная коференция института биологии Коми НЦ УрОРАН. Сыктывкар, 2004. - С. 319-320.

148. Чайковский А.И: Сезонная динамика численности? паразитов грача // Паразитологические исследования в Сибири и на. Дальнем Востоке. Материалы межрегиональной научной; конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 2005. С. 227-228. ,

149. Чайковский А.И. Формирование паразитоценозов врановых птиц в естественных и антропогенно-трансформированных ландшафтах Белоруссии: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск, 2010. - 22с.

150. Чвак Г.В., Харамбура Л.И. К фауне пухоедов воробьиных птиц Черногоры (Украинские Карпаты) // Проблемы паразитологии. 1972. - 4.2.1. С.400-402.

151. Чернобай В.Ф. К проблеме хозяино-паразитарнойспецифичности // Проблемы паразитологии. 1972. - 4.2. - С.408-410.

152. Чунихин С. П. Вертикальная поясность в распределении птиц Кабардино-Балкарии* // Орнитология. — М.: Изд-во Московского университета, 1962. -С. 186-191.

153. Шальнев В.А. и др. Физическая география Ставропольского края.- Ставрополь, 1995а. 224 с.

154. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края. Ставрополь, 19956.-52 с.

155. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современость. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. — 265 с.

156. Шернин А.И., Фокин А.Д., Тиунов В.И. Отряды: Psocoptera — сеноеды, Mallophaga пухоеды, Anoplura - вши // Животный мир Кировской области. - Киров, 1974. - Вып. 2. - С.48-57.

157. Шоусманов Ш. К изучению пухоедов домашних и диких птиц в зоне Чарвакского водохранилища // Узб. биол. журн. — 1977. — №6. — С.57-59.

158. Шумило Р.П. Паразитические членистоногие птиц сем. Corvîdae Центральной Молдавии // Проблемы паразитологии: Труды IV научной ' конференции паразитологов УССР. — Киев, 1963. С.427-428.

159. Шумило Р.П., Андриенко и др. Основные паразитарные заболевания домашних животных Молдавии // Работы по паразитофауне юго-запада СССР. Кишинев, 1965. - С.157-159.

160. Adam С., Sandor A.D. New data on the chewing louse fauna

161. Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera) from Romania. Part I // Travaux du131

162. Museum National d'Histoire Naturelle «Grigore antipa». 2004. - Vol. XLVI. -P. 75-82.

163. Ansari M.R. Studies on the Amblyceran Mallophaga infesting birds in the Panjab. Indian. // J. Entomol. - 1956. - Vol.18. - P. 427-439.

164. Ardalan A. Mallophaga of Iran: new records // Bull. Soc. pathol. exot. -1971.- Vol. 64, N 2. — P.236-237.

165. Balat F. Enumeratio insectorum Bohemoslovakiae. Mallophaga. II Acta faunist. entomol. Mus. nat. Pragae. 1977. - Vol. 15, suppl. 4 - P. 42-52.

166. Balat F. New species of biting lice {Mallophaga) genera Penenirmus and Rostrinirmus 11 Folia parasitological. — 1981, Vol. 28. P. 161-169.

167. Bechet I. Malofage din R. P. R. // Ibid., 1961, Vol. 12, N 1 P. 91102.

168. Boveigaan N. Phoresy of Cervicola meyerr (Taschenolon Aedes communis (Deg) {Mallophaga : Ischnocera; Diptera : Culicidae)) // Entomol met. 1990. - Vol. 58, N 2. - P. 640-641.

169. Brelih S., Tovornik D. Prispevek k poznavanju tekutov {Mallophaga) Jugoslavije. III. // Ibid., 1963.-N 11.-P. 97-106.

170. Castro Dolores del Carmen Cicchino, Armando Corrado Algunas especies de Menoponidae {Insecta; Phthiraptera; Amblycera) pasasites de aves enla provincia de Buenos Aires, Argentina. // Rev Asoc. cienc natur. Litoral -1992. Vol. 23, N 1-2 —P.59-69.

171. Clay T. Revision of Mallophaga genera. Degeeriella from the falconiformes. // Bulletin of the British museum (Natural history) Entomology. — London, 1958. Vol. 7, N 4. - P.207

172. Clay T. The Amblycera {Phthiraptera : Insecta) II Bulletin of the British museum (Natural history) Entomology. London, 1970. - Vol. 25. — P.75-98.

173. Clay T., Hopkins G. H. E. The early literature on Mallophaga. Pt. IV. //Ibid., I960. Vol. 9,N1. -P. 1-61.

174. Clay T., Moreby Ch. Mallophaga and Anoplura of subantarctic Island //Pacific Insects Monograph. London, 1970. -N 23. - P. 216-220.

175. Clay T., Rothschild M. Ectoparasites from captive birds // Novitates Zoologicae — 1938. Vol. XLI, N 1. -P.61-73.

176. Clay T., Rothschild M. Ectoparasites from captive birds // Novitates Zoologicae. 1939.- Vol. XLI, N 4.-P.305-315.

177. Clayton D.H., R.D. Price, Revision of Dennyus (Collodennyus) lice {Phthiraptera; Menoponidae) from swiftlets, with descriptions of new taxa and a comparison of host-parasite relation ships // Systematic Entomology. — 1996. — N 21.-P. 179-204.

178. Clayton D.H., Drown D.M. Critical evaluation of five methods for quantifying chewing lice (Insecta: Phthiraptera) // Parasitology. 2002. — N 88. — P. 85-94.

179. Cohen S., Greenwood M.T., Fowler Y.A. The louse Trinoton anserinum (Amblycera, Phthiraptera) an intermediate host of Saiconema eurycerca (Filarioidea, Nematoda) a heartworm of swars // Med and Vet Entomol. — 1991. — 1-2.- N 1. — P.101-110.

180. Eichler W. Phthiraptera 1. Mallophaga Dr. H. G. Brouns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig, 1963. - Band. 5, Abt. 3, Buch 7. - P. 291

181. Eichler W. Criterion of subspecies in ectoparasites (Preferential in Mallophaga) // Angew. parazitol. 1977. - Vol. 11, N 6. - P.467-472.

182. Eichler W. Kriterien fur die gattungs und untergattungsstufe bei ektoparasiten unter besonderer berucksichtigung der Mallophagen II Folia parasitológica (Praha) 1979. - N 26. - P. 151-157.

183. Eichler W., Mey E. Wie rann der Beringer dem Parasitologen helfen // Falke. 1980, 27, № 3 -P.88-93.

184. Emerson K.C. Checklist of the Mallophaga of North America (North of Mexico) Part. I. Suborder Ischnocera // Dugway, Utah. 1972 a. - P.200

185. Emerson K.C. Checklist of the Mallophaga of North America (North of Mexico) Part. II. Suborder Amblycera // Dugway, Utah. 19726. - P. 118

186. Freeman R.B. Pitrufquenia coypus marell (.Mallophaga, Gyropldae) an ectoparasite on myocastor coypus mol. // Entomol. Mon. Mag. -1946. — Vol. 134, N 9. P.226-227.

187. Galloway T., Danks H. Arthropod ectoparasites of vertebrates in Canada // A brief prepared by Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods). 1990. - P. 1-11.

188. George R., F.L.S., F.R.E.S. Some records of lice collected in Gloucestershire // Proceedings C.N.F.C., XXXII Pt.III 1956 (1960), P.43-49.

189. George R.S., Biol L.I., F.L.S., F.R.E.S. Ectoparasites of birds and mammals //Natural Science in Schools 1973. - Vol.11, N 1. — P.4-11.

190. Hopkins G. H.E. Notes on some Mallophaga from Mammals // Bulletin of the British museum (Natural history) Entomology. — 1960. — Vol.10, N2.-P.77-95.

191. Ilieva M.N. New data on chewing lice (Insecta: Phthiraptera) from wild birds in Bulgaria // Acta zool. Bulg., 57(1), 2005. P. 37-48.

192. Johnson K.P. & Clayton D.H. The biology, ecology and evolution of chewing lice. In: The chewing lice: World checklist and biological overview. Illinois Natural History Survey Special publication 24. — 2003. — P. 1-25.

193. Kamuszek F. Swierzd drazacy u hondowlanych piesakowi I jego zwalczantie // Waid parazytol. 1982. - Vol. 28, N 1-2. - P. 197-199.

194. Kim K. C., Ludwig H. W. Phylogenetic relationships of parasitic Psocodea and Taxonomic position of the Anoplura // Ann. Entomol. Soc. Amer. — 1978, 71.-N 6.-P. 910-922.

195. Kristensen N.P. A compendum of hexapod systematics. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen. 2005. - 44 p.

196. Malcomson R.O. Mallophaga from birds North; America // Wilson. Bull.- 1960, 72, N 2.-P. 182-197.

197. Martin M.P. Especies espalonas de Menoponidae (Mallophaga'. . Insecta) parasitas de aves domesticas // Rev. iber. parasitol. — 1973. Vol. 33, N. 2/3.- P. 281-294.

198. Martin M:P. Observaciones sobre algunas especies de Menoponidae (Mallophaga: Insecta) parasitas de aves domesticas en Espana // Vie et milieu1 -. 1974t C. 24j N: 1.— P; 151r 158., • \ ''"

199. Mey E. Angensekret Trinken bei Mallophagen II Angewandte parasitologic - 1978.- Vol. 17, N 2. -P. 19-20. 1

200. Mey E. Ubersicht über die Saugetier Mallophagen Europas // Angewandte parasitologic - 1988, Vol. 29, N 2. - P. 113-126.

201. Mey E. On the development of animal louse systematics (Insecta: PHthiraptera) up to the present day // Rudolstadter Nat. Hist., 2003. N 11. - P. 115-134: ; ^

202. Price R.D., Hellenthal R.A., Palma RlL., Johnson K.P., Clayton D.H:. The chewing lice: world checklist and biological overview. Illinois, 2003 501 p.

203. Rekasi J., Kiss J.B. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Federlinge {Mallophaga) von Vögeln der Nord-Dobrudscha //Parasitol. Hung., 1980, Vol. 13 — P.67-93.

204. Rothschild M., Clay T. Fleas, flukes and cuckoos. London, 1957. -P.l 18-157.

205. Saxena A., Agarwal G. Review Article: In Vitro Rearing of Mallophaga // Angewandte parasitologic. Jena, 1983. - P. 178-186.

206. Seguy E. Insectes ectoparasites {Mallophages, Anoplures, Siphonapteres). Fauna de France. Paris, 1944. - P. 23-407.

207. Smit F. G. A. M. Transport of Mallophaga by fleas // Parasitology -1953, Vol. 43,N3-4, -P. 205-206.

208. Smit V.S. Lousy phylogenies: Phthiraptera systematics and the antiquity of lice. Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny. 2003. -P.150-151.

209. Soler-Cruz M.P., Benitez-Rodriguez R., Alcantara-Ibanez F., Florido-Navio A.M. and Munoz-Parra S. List of species of the Mallophaga found in Spain // Angew. Parazitol 1989, 35, N 2, - P. 168-173.

210. Thompson G.B. Recordsc of Siphunculata and Mallophaga from Canadian hosts // Canadian Entomologist 1934, Vol. LXVI, N 3. - P. 279-281.

211. Traub R. The Zoogeography and evolution of some fleas, lice and mammals // Fleas. Rotterdam, 1980. - P. 93-172.

212. Ziegler H. Die Federlingssammlung {Mallophaga) des parasitologischen Institutes der tierärztlichen Hochschule in Wien. — Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 1971, 75,-P. 553-564.

213. Zlotorzycka J. Polskie pismo entomologizne. //Bulletin entomologique de pologne. 1970. - T. XL, Fase. 1. - P. 7-67.

214. Zlotorzycka J. Kluze do oznaczania owadow Polski. Cz. 15. Wszoly — Mallophaga. Zes. 1. Nadrodzina Gyropoidea i Laemobothridea. Warszawa, P.W.N., 1972.-P. 57

215. Zlotorzycka J. The quantitative, qualitative and spatial structure of the Mallophaga. II Wiadomosci parazytologiczne. 1974a. - T. XX, Nr 5. - P.713-716.

216. Zlotorzycka J., Eichler W., Ludwig H. Taxonomie und Biologie der Mallophagen und Lause mitteleuropaischer Haus- und Nutztiere. II Parasitologische Schriftenreihe. 19746. -P. 160.

217. Zlotorzycka J. Kluze do oznaczania owadow Polski. Cz. 15. Wszoly- Mallophaga. Zes. 2. Nadrodzina Menoponoidea. — Warszawa, P.W.N., 1976. -P. 189

218. Zlotorzycka J. Kluze do oznaczania owadow Polski. Cz. 15. Wszoly- Mallophaga. Zes. 4. Nadrodzina Philopteroidea: rodzina Philopteridae. — Warszawa, P.W.N., 1977.-P. 124

219. Zlotorzycka J. Kluze do oznaczania owadow Polski. Cz. 15. Wszoly- Mallophaga. Zes. 5. Nadrodzina Philopteroidea: rodzina Rallicolidae. — Warszawa Wroclaw, P.W.N., 1978. - P. 86

220. Zlotorzycka J. Mallophagenfunde aus Vögeln und Saugetieren in zoologischen Garten // Angenwandte parasitologic. Jena. 1983. - P. 166-178.

221. Zlotorzycka J., Modrzejewska M. Quantitative und qualitative Untersuchungen über die Teratologie von Fasanen und Huhnermallophagen // Angenwandte parasitologic. Jena. 1983. -P. 165-176.

Информация о работе

Тебуева, Ольга Михайловна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Фауна, зоогеография и специфичность отношений с хозяевами пухоедов (Mallophaga) Центрального Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы