Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Паразитофауна большой (Podiceps cristatus) и черношейной (Podiceps nigricollis) поганок по материалам с юга Тюменской, Курганской и Челябинской областей

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Паразитофауна большой (Podiceps cristatus) и черношейной (Podiceps nigricollis) поганок по материалам с юга Тюменской, Курганской и Челябинской областей"

На правах рукописи

00347Э58Э

ОВЧИННИКОВ Сергей Михайлович

ПАРАЗИТОФАУНА БОЛЬШОЙ (PODICEPS CRISTATUS) И ЧЕРНОШЕЙНОЙ (PODICEPS NIGRICOLLIS) ПОГАНОК ПО МАТЕРИАЛАМ С ЮГА ТЮМЕНСКОЙ, КУРГАНСКОЙ И ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТЕЙ

03.00.08-зоология

И OKI 2003

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск-2009

003479589

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович доктор биологических наук, профессор Мкртчан Офелия Завеновна кандидат биологических наук, доцент Левых Алена Юрьевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»

Защита состоится « $ » на&ря 2009 г. в 'Ц часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 в Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан «0Ь> (УЯ)^®. 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук,

доцент

Т.Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Черношейная поганка (Podiceps nigrícoUis) и большая поганка (Podiceps cristatus) - одни из самых распространенных поганок нашего региона, что обусловливает практически неизбежным вероятность контакта поганок с человеком и домашней птицей (Н.С. Гордиенко, 2001; A.M. Болотников и др., 1989; В.Д. Захаров, 1998; Ю.Г. Ламехов, 1998; П.С. Редько, 1998; В.К. Рябицев, 2001; Л.С. Степа-нян, 1990). С этой точки зрения приобретают особую важность исследования, направленные на изучение птиц отряда Podicipediformes как вероятных переносчиков возбудителей гельминтозов человека, разводимой им рыбы и домашней водоплавающей птицы. Разрозненные данные о видовом разнообразии паразитических червей поган-кообразных имеются в работах В.И. Окорокова (1956, 1964, 1969), Г.А. Котельникова (1962), А.И. Скрылькова (1975), В.А. Ткачева (1969, 1971), М.Г. Баянова (1974, 1983), В.Д. Гуляева (1990) и других. Установлено, что многие из описанных для поганок гельминтов, опасны для человека, разводимой им рыбы и домашней водоплавающей птицы. Prosthogonimus ovatus - возбудитель простогонимоза водоплавающей птицы (уток, гусей) (М.Г. Баянов, 1974; Л.В. Филимонова и др., 1975). Личинки Cyathocotyle prussica паразитируют в жабрах пресноводных рыб и способны привести к гибели последних (Определитель трематод..., 1986). Все представители рода Tylodelphus - возбудители тилодельфиозов у рыб. Bilharziella polonica из семейства Shistosomatoidea -один из возбудителей церкариозного дерматита человека (М.Г. Баянов, 1974). Плеро-церкоиды ремнецов Digramma interrupta, Lígula interstinalis, Lígula columbi паразитируют в брюшной полости пресноводных видов рыбы, главным образом, семейства Карповых (Cyprinidae), вызывая вспышки лигулидоза и диграммоза. Основным хозяином ремнецов рода Digramma и Lígula является Podiceps cristatus (X.B. Аюпов и др., 1974; В.И. Окороков, 1964, 1969; Л.П. Спасская, 1965, 1966). В то же время роль подавляющего большинства видов паразитов еще не выяснена, жизненные циклы не расшифрованы, и можно говорить об их условной безвредности для человека (М.Г. Баянов, 1974). Фауна эктопаразитов Поганкообразных изучена недостаточно. Исследования перьевых клещей ведутся преимущественно в направлении изучения фауны и совершенствования классификации (Т.Т. Васюкова, 1991). Для Podicipediformes описано 2 вида перьевых клещей (T. Atyeo etc., 1996) и 4 вида полостных клещей (Rhinonyssidae) (О.М. Бутенко, 1973, 1984), глубоко адаптированных к паразитирова-нию на поганках. Данные по полостным клещам Podiceps nigricollis в литературе отсутствуют. Кроме перьевых и полостных клещей на Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus, по данным литературы, паразитируют 5 видов пухоедов (Е.Ю. Жук и др., 2008; N.P. Martin Mateo, 2006).

С точки зрения зоологии, Поганкообразные представляют интерес как одна из самых древних групп птиц. У многих групп специализированных экто- и эндопаразитов, сопряженно эволюционирующих с хозяевами, наблюдается феномен т.н. «филогенетического параллелизма» (C.B. Миронов, 1991; J. Dabert et al., 1999) и данные па-разитологического исследования могут быть использованы для уточнения филогенеза хозяев (В.А. Ройтман и др., 2008). Биология Podicipediformes изучена недостаточно (Н.С. Гордиенко, 2001).

Целью нашей работы явилось изучение видового состава паразитов черношей-ной (Podiceps nigricollis) и большой поганки (Podiceps cristatus), а также особенностей биологии и экологии хозяев, важных для понимания путей заражения паразитами. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить особенности биологии и экологии Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus, важные для понимания путей заражения эктопаразитами (перьевыми и полостными клещами) и гельминтами.

2. Изучить видовой состав эктопаразитов Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus - перьевых клещей (Sarcoptiformes) и полостных клещей (Rhinonyssidae); количественно описать зараженность поганкообразных пухоедами (Phthiraptera).

3. Изучить видовой состав кишечных гельминтов Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus разных мест обитания.

4. Выявить особенности заражения эктопаразитами различных возрастных групп Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus.

5. Выявить зависимость между характером заражения поганок кишечными гельминтами и возрастом хозяев.

6. Определить основные пути заражения Поганкообразных паразитами.

Научная новизна исследования. С целью получения качественных и количественных паразитологических данных впервые обследованы 3 водоема, расположенные на территории Челябинской, Курганской и Тюменской областей. В результате на Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus исследуемых водоемов выявлено 2 вида перьевых клещей (Sarcoptiformes), 3 вида полостных клещей (Rhinonyssidae), 12 видов кишечных гельминтов. Произведен количественный учет пухоедов (Phthiraptera). Изучен характер распределения паразитов на поганках разнотипных водоемов, выявлены специфичные для Podicipediformes виды. Проведен анализ распределения паразитов на различных возрастных группах хозяев. Определено сходство видовых составов паразитов Podicipediformes на обследованных водоемах с применением коэффициента Жаккара-Малышева и индекса Чекановского-Соренсена. Выявлены виды кишечных гельминтов, опасные для хозяйственной деятельности человека.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Данные диссертации позволяют дополнить существующие материалы по паразитофауне Podicipediformes. Исследования региональной паразитофауны Поганкообразных расширяют наши представления о видовых составах и распространении отдельных видов, локализации их на разновозрастных особях хозяев и на различных участках оперения (в различных отделах кишечника). С практической точки зрения, данные о видовом составе паразитов поганок, встречаемости и численности их отдельных видов позволяют провести оценку значимости Podicipediformes для хозяйственной деятельности человека. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, позвоночных, экологии и паразитологии в высших учебных заведениях, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ от 10 сентября 2009 г.; на III Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» в Бурятском государственном университете (Улан-Удэ, 2006 г.); на I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» в ЧГПУ (Челябинск, 2006 г.); на IV Всероссийском Съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения» в ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2008); на Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» в ЧГПУ (Челябинск, 2008); на Международной научно-практической конференции «Современные проблемы экологии и экологического образования» в МГОГИ (Орехово-Зуево, 2009); на XLVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», посвященной 50-летию НГУ (Новосибирск, 2009).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Паразитофауна Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus из обследованных водоёмов Челябинской, Курганской и Тюменской областей насчитывает 5 видов эктопаразитических клещей и 12 видов кишечных гельминтов, распространение и встречаемость которых различны для разных видов поганок и мест исследования.

2. Место обитания, возраст особи хозяина, степень заражения объектов питания определяют характер и интенсивность заражения поганкообразных различными видами паразитов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 122 страницах, состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы (140 наименований, из них 19 - на иностранном языке). Диссертация содержит 36 рисунков, 10 таблиц и 5 приложений.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Проанализированы литературные источники по биологии и экологии черношейной и большой поганок, как возможных хозяев экто- и эндопаразитов. Для Podicipediformes авторами описано 2 вида перьевых клещей из семейств Xolalgidae и Pterolichidae (T. Atyeo et al., 1996; V. Cerny, 1971; V. Mack-Fira et al, 1975; В.Б. Дубинин, 1956). Описаны 4 вида Rhinonyssidae, глубоко адаптированных к паразитированию на Podicipediformes (Danny В. Репсе, 1972; О.М. Бутенко, 1973, 1984). Причем данных по полостным клещам Podiceps nigricollis в литературе нет. На исследуемых видах Podicipediformes паразитируют 5 видов пухоедов подотряда Ischnocera (N.P. Martin Mateo, 2006; R.L. Palma et al., 2005; Е.Ю. Жук и др., 2008). В поганкообразных паразитируют кишечные гельминты: плоские и круглые черви. Авторами описано около 35 видов дигенетических трематод (Digenea), относящихся к четырем отрядам (Echinostomida, Opisthorchiida, Strigeidida и Plagiorchiida) и девяти семействам (М.Г. Баянов, 1974; Г. Вольские и др., 1979; Н.М. Губанов и др., 1974; В.И. Окороков, 1964, 1969; Д.И. Саилов, 1966; В.А. Ткачев, 1971; Л.В. Филимонова и др., 1975). Для Podicipediformes отмечено около 42-х видов цестод, относящихся к трем отрядам (Cyclophyllidea, Pseudophyllidea и Tetrabothriidea) и пяти семействам (М.Г. Баянов, 1974; Л.Ф. Боргаренко, 1972; В.Д. Гуляев, 1990; Э.М. Ивакина и др., 1973 C.B. Коняев, 2008; В.И. Окороков, 1964, 1969; Л.П. Спасская, 1965). В кишечнике поганок также паразитирует около десяти различных видов нематод, относящихся к двум классам (Chromadorea, Enoplea) (М.Г. Баянов, 1974; Г. Вольские, 1976, 1979; Н.М. Губанов и др., 1974; Д. Жатканбаева, 1965; В.А. Йыгис, 1974; В.И. Окороков, 1964,1969; K.M. Рыжиков и др., 1980; В.А. Ткачев, 1971).

ГЛАВА 2. Материал и методика 2.1. Физико-географическое описание

На основании литературных данных дано описание физико-географических условий мест исследования.

2.2. Методика исследования

Материал для исследования был взят в трех точках на территории трех областей: Челябинской (оз. Катай), Курганской (оз. Улинды) и Тюменской (Приишимье) с 2003 по 2009 гг. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы паразитов от 43 экземпляров двух видов поганок: чомги (Podiceps cristatus - 22 особи) и

черношейной поганки (Podiceps nigricollis - 21 особь). Для обнаружения, сбора и фиксации перьевых клещей использовали стандартные методы (В.Б. Дубинин, 1951; М.Н. Дубинина, 1971). Для обследования птиц на зараженность ринониссидами был использован метод фиксации спиртом птичьих надклювий в полевых условиях с последующим вскрытием и осмотром носовой полости в лаборатории (О.М. Бутенко, 1984). При изготовлении постоянных препаратов перьевые и полостные клещи помещались в каплю жидкости Фора (Н.Г. Брегетова, 1956; В.Б. Дубинин, 1951). Фотографирование клещей производилось на микроскопе Микмед-6 при увеличении хЮО фотонасадкой Canon PowerShot А630. Определение клещей и пухоедов производилось в лаборатории НИИ Природно-очаговых инфекций (г. Омск) под руководством доктора биологических наук Якименко В.В. Для установления видовой принадлежности перьевых клещей использовался определитель Warren T. Atyeo и Jean Gaud (1996). Для установления видовой принадлежности полостных клещей использовался определитель О.М. Бутенко «Клещи-ринониссиды неворобьиных птиц СССР» (1984).

Сбор гельминтов осуществлялся компрессорным методом при помощи бинокулярной лупы МБС-9 на увеличении хб и х12 (М.Н. Дубинина, 1971). Собранные гельминты фиксировались по общепринятым методикам (М.Н. Дубинина, 1971; В.Н. Ивашкин и др., 1971). Червей помещали в смесь молочной кислоты и глицерина для установления видовой принадлежности и фотографирования (М.Н. Дубинина, 1971). Для изучения вооружения хоботка цестод заключали в жидкость Фора (C.B. Коняев, 2008). Временные препараты гельминтов отсматривали под микроскопом Биомед-2 при увеличении хЮО, х400 (без иммерсии) и фотографировали фотоаппаратом Olympus С-120. Видовое определение проводилось по описаниям, содержащимся в литературе (И.Е. Быховская-Павловская, 1962; Гельминты птиц Якутии..., 1973, 1974; В.Д. Гуляев, 1990; М.Н. Дубинина, 1966; C.B. Коняев, 2008; Г.А. Котельников, 1962; Определитель трематод..., 1986; K.M. Рыжиков, 1955; К.И. Скрябин и др., 1951, 1954; Л.П. Спасская, 1965, 1966; Eliane F. da Silveira et al., 2008).

Для определения частоты встречаемости и уровня зараженности хозяев паразитами были использованы следующие показатели: экстенсивность инвазии; индекс обилия и интенсивность инвазии. Для сравнения видовых составов паразитов Podicipediformes были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (Kj_m) и индекс общности фаун Чекановского-Серенсена (lcs). При математической обработке материала вычислены стандартные показатели (Г.Ф. Лакин, 1990): среднее арифметическое (х), диапазон изменения признака (минимальное и максимальные значения), среднее квадратичное отклонение (а), коэффициент вариации (v).

ГЛАВА 3. Бнолого-экологическая характеристика большой и черношейной поганок 3.1. Морфология РосНЫресЛГогтев

Были произведены стандартные орнитологические промеры РосИсеря сгЫаы$ и

РосИсерв т%псоШ$ с целью дополнить имеющиеся в литературе данные. Основные размеры РосИсерь сгШаШ по данным нашего исследования: масса тела 710-1000 г, длина 49-55,5, крыло 18,1-18,8, цевка 6,09-6,47, клюв по коньку 4,43-4,84 см. Основные размеры Рос/¡серя т^псоШь: масса тела 310-410 г, длина 28,5^42, крыло 12,614,2, цевка 4,16^,66, клюв по коньку 1,69-3,32 см. Среди наименее изменчивых признаков взрослых особей поганок можно отметить длину цевки и длину крыла. Наиболее изменчивым признаком является масса тела птицы.

3.2. Особенности гнездовой жизни Рос1шре(Шогте8 на примере черношейной поганки

Рассмотрены морфологические характеристики гнезд черношейной поганки и закономерности их изменения в процессе насиживания. Описан ряд морфологических и биохимических характеристик яиц РосНсеря nigricollis; выяснены закономерности изменения основных параметров яиц черношейной поганки в зависимости от порядка откладки их в гнезда.

Достроенное гнездо черношейной поганки имеет цилиндрическую подводную часть. Над поверхностью воды располагается холмовидная постройка из постоянно влажной отмершей растительности. Гнездо находится в плавучем состоянии. Нами были проведены измерения основных параметров гнезд в момент откладки первого яйца и после завершения кладки (табл. 1).

Таблица 1

Размеры гнезд черношейной поганки (по данным 2003 г.), п=10_

Этап откладки яиц Диаметр Диаметр Высота Глубина

гнезда, см лотка, см гнезда, лотка,

шш шах шш шах см см

При откладке 1 -го яйца 25,2 27,2 7,8 8,6 3,5 2,8

При завершении кладки 29,2 32,7 11,7 13 5,3 4,3

Гнезда достраиваются с момента откладки первого яйца и до завершения кладки. Значения квадратичного отклонения (а) наиболее изменчивых признаков (диаметры лотка и гнезда) лежат в пределах от ±2,5 до ±3,6, а для менее изменчивых (высота гнезда и глубина лотка) - от ±0,4 до ±0,9. Значения коэффициента корреляции между основными параметрами гнезд РосПсеря т^соПк изменяются от +0,39 до +1,0, что говорит о высокой степени связи между признаками (табл. 2).

Таблица 2

Значения коэффициентов корреляции (г) между параметрами гнезд

Признаки Диаметр Диаметр Высота Глубина

гнезда лотка гнезда лотка

мин. макс. мин.

Диаметр гнезда макс. +0,9 +0,45 +0,39 +0,48 +0,37

Диаметр гнезда мин. - +0,51 +0,47 +0,57 +0,43

Диаметр лотка макс. - - + 1,0 +0,77 +0,75

Диаметр лотка мин. - - - +0,74 +0,74

Высота гнезда - - - - +0,86

Высокая влажность гнездового материала, постоянная достройка гнезда и нахождение его в плавучем состоянии исключает возможность заражения взрослых особей и птенцов перьевыми клещами, полостными клещами и пухоедами через гнездовой материал.

С целью дополнить имеющиеся в литературе данные, измерены основные морфологические параметры яиц РосИсеря т&коШз (табл. 3).

Таблица 3

Изменчивость основных морфологических параметров яиц

Признак X ±а V,0/» тш тах

Длина яйца 44,21 1,88 4,26 41,00 48,40

Диаметр яйца 30,03 0,90 3,00 28,50 31,90

Масса яйца 21,21 1,51 7,12 18,80 24,00

Диаметр и длина яйца генетически закреплены прочнее, что связано с относительно стабильной геометрией гнезда и его особенностями. Масса определяется самыми различными условиями.

Проанализированы закономерности изменения основных параметров яиц в порядке откладки их в гнезда (рис. 1). Степень изменчивости признака по всем параметрам закономерно снижается к середине яйцекладки, а затем возрастает. При этом степень изменчивости по 4-му яйцу (диаметр и масса) превышает степень изменчивости по 1-му яйцу в кладке. Это говорит о том, что к концу кладки не происходит стабилизации таких признаков яйца, как диаметр, масса и длина. Максимальные величины коэффициента корреляции также характеризуют связь между параметрами первых яиц (г=0,14...0,85). Расширение нормы реакции по признакам объясняется повышающейся гетерогенностью популяции, а последняя - одно из ключевых условий повышения жизнестойкости особей.

Яйцо 1 Яйцо 2 Яйцо 3 Яйцо 4

[■"диаметр ♦ Длина т Масс7|

Рис. 1. Изменение основных параметров яиц РосИсери пщпсоШз в порядке откладки их в гнезда

3.3. Биология питания РоШиресИГогтев на примере большой и черношейной поганок

Анализ рациона питания поганок важен для уточнения циклов развития паразитических червей при пероральном заражении. Рыба обнаружена в 36,3% желудков чомг, добытых в Курганской области и в 25% желудков чомг с озера Катай (Челябинская область). При этом на рыбу приходится соответственно 4,66% и 8,48% (сухой вес) от пищевых остатков в желудках чомг (рис. 2). Поганки с озера Катай оказались более рыбоядными. В то же время РосИсеря сЫз1аШз помимо рыбы может включать в рацион питания беспозвоночных (водные жуки, клопы, моллюски). При этом процент беспозвоночных от остального содержимого желудка незначителен - 2,08% для поганок с озера Улинды и 1,9% - для поганок с озера Катай (сухой вес). Наиболее часто встречаются жуки семейства Плавунцы (Оу/ис'/Аге) родов: Шиты* - в 45,45%; йуШсиз - в 36,36%; А%аЪт - в 22,73% желудков. В достаточном количестве обнаружены остатки клопов семейств Булавники (РкораЧЛае, род Мугтиэ), Щитники-черепашки (5'сШе11еп<1ае, род Еигу^а.ч1ег), Плавты (Ыаисопйае, род Ыаисопз). В желудках встречены остатки некоторых наземных насекомых, таких как щитник линейчатый (Сгар!ю.юта ИпеаШт), семиточечная божья коровка (СосстеИа $ер1етрипама), собранных с поверхности воды.

В желудках чомг среди пищевых компонентов доминировали водоросли: 34,38% и 25,63% от сухого веса содержимого желудка для чомг оз. Улинды и оз. Катай соответственно. При этом растительные остатки найдены во всех исследованных желуд-

ках. Растительные остатки составили основу рациона питания чомг, что подтверждает факт эврифагии у РосНсерз сг'шшиз.

Помимо пищевых остатков в желудках чомг присутствуют собственные перья. Перья составляют 58,88% от сухого веса содержимого желудка чомг оз. Улинды и 63,99% чомг оз. Катай. Перья обнаружены во всех исследованных желудках чомг. С увеличением процента остатков рыбы растет и процентное содержание перьев. Проглоченные перья обволакивают неперевариваемые остатки пищи, которые впоследствии отрыгиваются наружу в виде комочков.

Курганская обл. Челябинская обл.

(оз. Улинды) (оз. Катай)

¡□перья [Ц беспоза. Е2рыба Qраст. ост.

Рис. 2. Спектр питания Podiceps cristatus

В желудках Podiceps nigricollis находим исключительно остатки беспозвоночных. В отдельную фракцию были выделены личинки двукрылых - хирономиды (Díptera, Chironomidae), составляющие значительный процент от общего содержимого желудков этих птиц.

Насекомые (в т.ч. хирономиды), ракообразные и моллюски составляют 93,66% содержимого желудка взрослых птиц (сухой вес) (Тюменская область) и 94,83% содержимого желудка взрослых поганок, добытых в Челябинской области (рис. 3). Среди беспозвоночных были найдены остатки бокоплавов, микроскопические фрагменты водных жуков, значительное количество личинок стрекоз - стрелок (Agrión), остатков неопределенных моллюсков и пиявок.

В желудке одной особи поганки, добытой в Челябинской области, обнаружена рыба (0,7%), что в целом для Podiceps nigricollis нехарактерно. В 92,3% желудков из непищевых остатков обнаружены перья (6,34% от сухого веса).

(□перья Щбеслозв. ¡Зрыба В раст. остГ]

Тюменская область (Пришиимье, июль 2007 г.) 6,34

35,8

Челябинская область (оз. Катай, май 2009 г.)

4,47

0,7

94,83

¡□п

Шбеспоэв.

3 Chironomidae

[□перья Ш беспозв.

Рис. 3. Спектр питания Podiceps nigricollis (взрослые особи)

ГЛАВА 4. ПАРАЗИТОФАУНА ПОГАНКООБРАЗНЫХ 4.1. Фауна перьевых и полостных клещей - эктопаразитов Поганкообразных на примере большой и черношейной поганок 4.1.1. Перьевые клещи (Sarcoptiformes) Поганкообразных

В оперении черношейной и большой поганок нами обнаружены перьевые клещи семейства Xolalgidae (Ingrassia colymbi) и семейства Pterolichidae (Ptiloxenus major). Доминирует Ptiloxenus major (ИИ = 189,88-706,33 экз./особь). Клещи Ingrassia colymbi встречены только в Ишимской выборке Podiceps nigricollis (ИИ = 2,67 экз./особь). 100% особей P. cristatus исследуемых территорий заражены Ptiloxenus major («осенняя» выборка). При этом клещи встречены на всех стадиях развития: личиночной, стадии прото- и дейтонимфы и на стадии взрослой особи. Среди перьевых клещей доминируют самки, самцы и дейтонимфы (рис. 4).

Птенцы P. cristatus интенсивнее заражены клещами, по сравнению с взрослыми птицами (оз. Катай - HHsAd=296,86, ИИАс,=192,8; оз. Улинды - HHsAd=562,0, ИИАс)=188,5). Вероятно, это связано с различными сроками отлета взрослых и птенцов большой поганки. Взрослые покидают места гнездований гораздо раньше птенцов и, соответственно, раньше освобождаются от паразитов.

Механизмы нам не ясны, но очевидно это связано с усиленной чисткой и смазкой оперения. Анализ заражения клещами P. nigricollis проводился на двух выборках: район Приишимья (лето 2008 г.) и оз. Катай (весна 2009 г.). Различия в полученных результатах определяются датами отстрела, а также значительной удаленностью мест исследования друг от друга.

оз. Улинды (Курганская область)

оз. Катан (Челябинская область)

4 №

□ L E]N10N2(H? St5j

[QL ON1HN2[gS g<?|

Рис. 4. Сравнение половозрастного состава Ptiloxemis major с взрослых особей Podiceps cristatus (интенсивность инвазии, в %)

На птицах, взятых с обоих мест исследования, преобладают клещи Ptiloxenus major (для Приишимья ЭИ = 46,15%, для оз. Катай Челябинской области ЭИ = 100%). Подобное различие в экстенсивности инвазии объясняется присутствием в Приишим-ской выборке птенцов двух возрастов (двухнедельные птенцы с ювенильным оперением и полувзрослые 3^4-недельные линные особи), оказавшихся свободными от клещей Ptiloxenus major. Этот факт может свидетельствовать в пользу гипотезы о том, что заражение молодых птиц происходит в предотлетный период или на местах их зимовок.

В «летней» выборке процент возрастных форм, не участвующих в размножении (личинки и протонимфы), выше в три раза; соотношение самцов и самок неравномерно, но, вероятно, компенсируется дейтонимфами, способными к оплодотворению. В «весенней» выборке соотношение полов приближается к классическому 1:1. Скорее всего, самки и самцы Ptiloxenus major - возрастные группы, «переживающие» миграцию поганок с мест зимовок (рис. 5).

Клещи Ingrassia colymbi обнаружены только в оперении Ишимской выборки Podiceps nigricollis. Среди стадий жизненного цикла обнаружены прото- и дейтоним-фы, самцы и самки.

Экстенсивность инвазии составила 23,08% от общей выборки. Из них заражено 16,67% взрослых особей, 20% полувзрослых особей и 50% ювенильных птенцов. Среди инвазированных клещами Ingrassia colymbi большинство - птенцы, свободные от Ptiloxenus major.

район Приишимья (июль 2008 г., Тюменская область)

3.7VH

оз. Катай (май 2009 г., Челябинская область)

QL 0N10N2Q3Î в J

|ql ps а?]

Рис. 5. Сравнение половозрастного состава Ptiloxenus major с взрослых особей Podiceps nigricollis (интенсивность инвазии, в %)

Наблюдаем пространственное разделение клещей в оперении поганкообразных птиц (рис. 6): Ptiloxenus major занимает перьевой покров крыльев, Ingrassia colymbi локализуются на боковых и грудных перьях, голове и шее.

218,67-

15^

70,17- 112,833,6 13,0

А

"'К.

Рис. 6. Распределение перьевых клещей по участкам оперения поганок: Ptiloxenus major (А) и Ingrassia colymbi (Б) (цифрами обозначены значения интенсивности инвазии, экз./особь)

Ingrassia colymbi можно отнести к клещам анальгоидного типа (C.B. Миронов, 1987), обитающим на перьях тела в толстом и рыхлом слое, образованном переплетающимися, но не сцепленными бородками пуховых и контурных перьев. Идиосома яйцевидная, незначительно уплощена дорсовентрально, дорсальная поверхность слабо склеротизирована. Ptiloxenus major, наоборот, можно отнести к проктофиллоидно-му типу клещей, приспособленных к обитанию на перьях с плотным опахалом,

имеющим сцепленные бородки II. Идиосома сильно уплощена дорсовентрально, дорсальные покровы сильно склеротизированы.

4.1.2. Полостные клеши (Шнпопу551с1ае) Поганкообразных

В носовой полости Поганкообразных птиц двух видов (Р. сг^зюпи и Р. т^гхсоШз) нами обнаружены 3 вида полостных клещей семейства КЫпопу551с1ае, рода Л/гшолу.™«: Л/г росНс1рес1из, Л/г. со1итЫсо1а, Юг а!ЬегИ. Наиболее распространенным видом полостных клещей оказались ЯЫпопуззиз росИс1рес1ш: встречены во всех выборках Поганкообразных (на 10% и 25% чомг с Курганской и Челябинской области соответственно и на 15,38% и 12,5% черношейных поганок с Тюменской и Челябинской области). Интенсивность инвазии - от 1 до 3 экземпляров на зараженную особь. При этом максимальное количество клещей в носовой полости - 12 экземпляров (на РосНсерз с^аПа, эАс1, оз. Улинды Курганской области). Югтопуззт со1итЫсо!а обнаружены только на двух выборках поганок: заражено 8,33% чомг с Челябинской области (ИИ = 2) и 7,69% черношейных поганок с Тюменской области (ИИ = 1). Клещи Югтопуззиз а1ЬегН встречены только на чомгах с оз. Катай Челябинской области (ЭИ = 8,33; ИИ = 1). При этом клещами Юг. со1итЫсо1а и Юг. аШегП оказались заражены только взрослые особи птиц. Экстенсивность и интенсивность инвазии птенцов клещами Юппопуззиз росИареАт выше, чем у взрослых особей. Эти факты могут свидетельствовать о достаточно раннем заражении птенцов полостными клещами от их родителей. Интересно, что все обнаруженные особи Югтопуззиз - самки. Этот факт можно объяснить распространенностью среди гамазид партеногенеза, имеющего приспособительное значение.

4.2. Некоторые данные по зараженности поганкообразных пухоедами (Р1и1нгар1ега)

Проанализированы данные количественного учета пухоедов (РЫЫгар(ега) из оперения РосНсерз с^мш и РосНсерз т^коШз. Основные места локализации РЬЙнгар1ега на теле хозяина (рис. 7): оперение головы и шеи, поясничные перья, боковые перья, кроющие второстепенных маховых перьев, перья груди. Экстенсивность инвазии колеблется от 23,08% до 100%, интенсивность инвазии изменяется в пределах 2,33-18,8 экземпляров на особь хозяина.

По сравнению с РосНсерз п'^псоШз больший процент особей РосНсерз сг1згсПи$ заражен пухоедами (75-100% чомг по сравнению с 23,08-37,5% черношейных поганок). При этом выше и интенсивность заражения (7,22-18,8 экз./особь чомги по сравнению с 2,33-5 экз./особь черношейной поганки).

Проанализирована интенсивность заражения поганок по возрастным группам: молодые, полувзрослые, взрослые птицы.

Рис. 7. Распределение пухоедов по участкам оперения поганок (приведены числовые данные по экстенсивности инвазии)

Интенсивность инвазии пухоедами с возрастом увеличивается для РосИсерз сг1$1аШз (с 14 до 20 экз./особь для чомг оз. Улинды и с 6 до 9,67 экз./особь для чомг оз. Катай). В случае с Приишимской выборкой РосИсерз nigricoШs ситуация иная: интенсивность инвазии молодых и полувзрослых птиц одинакова (5 экз./особь), в го время как взрослые птицы (6 особей) оказались свободными от паразитов.

Интересно, что по имеющимся у нас данным самки стабильно сильнее заражены пухоедами, чем самцы. Это справедливо как для РосНсерэ сгШаШ, так и для РоЛсерз т&коИк.

Для Podiceps cristatus и Podiceps nigricollis нами отмечено 12 видов кишечных

(

паразитических червей, относящихся к 2 типам (Platyhelminthes и Nematoda), 4 классам (Trematoda, Cestoda, Chromadorea, Enoplea) и 7 семействам (Cyathocotylidae, Strigeidae, Hymenoiepididae, Schistotaeniidae, Diphyllobothrndae, Anisakidae, ' Trichuridae) (табл. 4).

В кишечнике Podiceps cristatus обнаружено 9 видов гельминтов. При этом мы наблюдаем незначительное различие видовых составов паразитов чомг оз. Улинды и оз. Катай (K¡_m = -0,1; Ics = 61,54%). Видовые составы паразитов Podiceps nigricollis Приишимья и оз. Катай - идентичны, хотя и менее разнообразны по видовому составу (7 видов). Различия видовых составов кишечных гельминтов Podiceps cristatus и Podiceps nigricollis более значительны (K¡.ro = -0,5; Ics = 37,5%) и могут быть объяснены различными спектрами питания хозяев.

4.3. Кншечные гельминты Поганкообрязных на примере большой и черношейной поганок

Таблица 4

Виды Podiceps cristatus Podiceps nigricollis

Кург.обл. | Чел.обл. Тюм.обл. | Чел.обл.

Класс Trematoda (Platyhelminthes)

Cyathocotyle prussica +

Ichthyocotylurus platycephalus + +

Класс Cestoda (Platyhelminthes)

Confluaria capillaroides + +

Confluaria podicipina + + +

Confluaria furcifera + + +

Shistotaenia columba + + +

Shistotaenia srivastavai + +

Digramma interrupta + +

Ligula interstinalis +

Lígula columbi + +

Класс Chromadorea fNematoda)

Contracaecum spiculigerum \ + | + | + | +

Класс Enoplea (Nematoda)

Capillaria obsignata + +

Итого: 6 7 7 7

Только в Podiceps cristatus обнаружены гельминты семейства Diphyllobothriidae, развитие которых проходит через промежуточных хозяев - рыб. Будучи «рыбоядной» птицей (до 8,48% рыбы от сухого содержимого желудка), Podiceps cristatus заражается червями рода Lígula и Digramma. То же самое можно сказать и о трематодах, обнаруженных только в чомге. Промежуточными хозяевами Cyathocotyle prussica и Ichthyocotylurus platycephalus также являются рыбы.

Наиболее распространенным паразитом исследованных поганок явился круглый червь Contracaecum spiculigerum. Нематода была обнаружена в кишечниках 60% особей Podiceps cristatus оз. Улинды (ИИ = 10,17 экз.) и 41,67% кишечников чомг оз. Катай (ИИ = 5,2). Меньшую интенсивность инвазии наблюдаем для Podiceps nigricollis оз. Катай (ЭИ = 25%; ИИ = 2,5 экз.) и старицы Карнаушиха (ЭИ = 23,08%; ИИ = 1 экз.). Общими для обоих видов поганок являются плоские черви семейств Hymenolepididae (Confluaria podicipina и Confluaria furcifera) и Schistotaeniidae (Shistotaenia columba). Confluaria podicipina обнаружена в чомгах оз. Катай (ЭИ = 25%; ИИ = 8,67 экз.) и в черношейной поганке старицы Карнаушиха (ЭИ = 61,54%; ИИ = 23,5 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 50%; ИИ = 14,75 экз.). Conjluaria furcifera также обнаружена в чомгах оз. Катай (ЭИ = 25%; ИИ = 7,33 экз.) и в черношейной поганке старицы Карнаушиха (ЭИ = 38,46%; ИИ = 9,2 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 12,5%; ИИ = 8 экз.). Shistotaenia columba обнаружена в кишечнике чомг оз. Улинды (ЭИ = 20%; ИИ

= 5 экз.) и в кишечниках черношейных поганок старицы Карнаушиха (ЭИ = 15,38%; ИИ = 22,5 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 50%; ИИ = 27,5 экз.).

Помимо вышеописанных видов гельминтов, в Podiceps cristatus паразитируют виды червей, цикл развития которых связан с рыбой. Это трематоды Cyathocotyle prussica и Ichthyocotylurus platycephalus, а также цестоды Digramma interrupta, Lígula interstinalis и Lígula columbi. Средний индекс обилия по данным видам гельминтов для поганок с оз. Катай составил 2,38 экз./особь, оз. Улинды - 1,22 экз./особь, что соотносится с данными по биологии питания: чомги оз. Катай более рыбоядны. Трематода Cyathocotyle prussica обнаружена в 16,67% чомг оз. Катай. При этом мы наблюдаем достаточно высокую интенсивность инвазии этим паразитом (ИИ = 49,5 экз.). Трематода Ichthyocotylurus platycephalus обнаружена в чомгах оз. Улинды (ЭИ = 10%; ИИ = 5 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 8,33%; ИИ = 3 экз.).

Среди семейства Diphyllobothriidae в чомге найдены Digramma interrupta, Lígula interstinalis и Lígula columbi. Digramma interrupta и Lígula columbi встречаются в кишечниках птиц обоих мест отстрела, в то время как Lígula interstinalis - только у чомг оз. Улинды (Курганская область). Интенсивность заражения Lígula columbi примерно одинакова для птиц обоих мест отстрела (ЭИ = 40—41,67%; ИИ = 6,62-7,2 экз. для оз. Улинды и оз. Катай соответственно). Цестодой Digramma interrupta заражены 80% птиц оз. Улинды (ИИ = 3,68), а экстенсивность заражения птиц оз. Катай гораздо ниже (8,33%) при более высокой интенсивности заражения (ИИ = 5 экз.). Экстенсивность заражения червями Lígula interstinalis составила 10% при интенсивности инвазии в 2 особи паразита на особь хозяина.

Среди цестод, паразитирующих в Podiceps nigricollis, кроме описанных выше Confinaría podicipina, Confluaria furcifera и Shistotaenia columba нами были обнаружены Confluaria capillaroides и Shistotaenia srivastavai. Последний вид не является типичным для нашего региона. Confluaria capillaroides найдена в Podiceps nigricollis старицы Карнаушиха (ЭИ = 7,69%; ИИ = 1 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 25%; ИИ = 3,5 экз.). Shistotaenia srivastavai обнаружена в Podiceps nigricollis старицы Карнаушиха (ЭИ = 7,69%; ИИ = 6 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 12,5%; ИИ = 15 экз.). Shistotaenia srivastavai определены по работам C.B. Коняева (2008) и Д.Ш. Кукашева (1989).

Среди нематод, паразитирующих в Podiceps nigricollis, нами были обнаружены Capillaria obsignata (старица Карнаушиха - ЭИ = 7,69%; ИИ = 1 экз.; оз. Катай - ЭИ = 25%; ИИ = 3,5 экз.).

Основным местом локализации трематод в кишечнике Поганкообразных явилась фабрициева сумка (Ichthyocotylurus platycephalus), а также толстый и тонкий кишечник (Cyathocotyle prussica). Нематода Contracaecum spiculigerum в подавляющем

большинстве случаев была обнаружена в толстом кишечнике; Capillaria obsignata в основном локализовалась в тонкой кишке. Четкой приуроченности цестод к определенному отделу кишечника обнаружено не было.

Проведен сравнительный анализ инвазированности гельминтами взрослых особей и птенцов поганок. Наглядный пример - Ишимская выборка Podiceps nigricollis (птицы отстреливались в июле 2007 года). У взрослых птиц всего обнаружено 6 видов червей, у птенцов (полувзрослые и ювенальные особи) - 4 вида гельминтов. Экстенсивность инвазии взрослых выше по совпадающим видам Conjluaña podicipina и Confluaria furcifera, и ниже - по нематоде Capillaria obsignata. Последнее, вероятно, объяснимо тем, что 50% взрослых особей заражены отсутствующей у птенцов более крупной нематодой Contracaecum spiculigerum, составляющей конкуренцию нитевидной Capillaria obsignata. При этом взрослые инвазированы выше птенцов (ИИA¿ = 34,33 экз.; HHsAl|+juv = 17,57 экз.). Исследованные ювенильные особи Podiceps nigricollis заражены исключительно цестодой Confluaria furcifera.

В целом птенцы Podiceps cristatus инвазированы более разнообразно, чем взрослые (5 видов гельминтов против 3-х для выборки птиц оз. Улинды; 7 видов против 5-ти для оз. Катай). Это можно объяснить поздними датами отстрела (сентябрь-октябрь) и наличием известного у птиц явления естественной дегельминтизации. Эти предположения находят подтверждение не только в сравнительном анализе видового разнообразия гельминтов возрастных групп птиц, но и в данных по интенсивности инвазии взрослых и птенцов на оз. Улинды Курганской области (ИИАй = 7,5 экз.; ИИ5да = 14,62 экз.). Однако, данные по инвазированности чомг оз. Катай Челябинской области несколько иные: ИИМ = 27,6 экз.; HH¡M = 13,17 экз.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Необходимо продолжить дальнейшую работу по комплексному исследованию паразитофауны поганкообразных птиц. Только полное паразитологическое исследование поганок позволит дать однозначный ответ на вопрос об их практической значимости для человека, раскроет механизмы взаимоотношений в системе «паразит-поганка».

ВЫВОДЫ

1. Изученные виды поганок соответствуют описанию в литературе. В рационе питания чомг значительную часть составляет рыба (на рыбу приходится от 4,66% до 8,48% от содержимого желудков), в то время как в желудках черношейных поганок мы находим исключительно остатки беспозвоночных (от 93,66% до 94,83% от содержимого желудка взрослых птиц). Различия видовых составов кишечных гельминтов (Kj.m = -0,5; Ics = 37,5%) объясняется несовпадением спектров питания большой и

черношейной поганок. Только на чомге обнаружены гельминты семейства Diphyllobothriidae (Cestoda) и семейств Cyathocotylidae и Strigeidae (Trematoda), развитие которых проходит через промежуточных хозяев - рыб.

2. В оперении большой и черношейной поганок обнаружены 2 вида перьевых клещей: Ingrassia colymbi и Ptiloxenus major. Доминирует Ptiloxenus major (ИИ = 189,88-706,33 экз./особь); клещи Ingrassia colymbi встречены только в Ишимской выборке P. nigricollis (ИИ = 2,67 экз./особь). В носовой полости поганок обнаружены 3 вида полостных клещей семейства Rhinonyssidae, рода Rhinonyssus: Rh. podicipedus, Rh. columbicola, Rh. alberti. При этом Rhinonyssus podicipedus - самый распространенный для поганок вид (ИИ = 1-3 экз./особь, ИИтах= 12 экз./особь). Rhinonyssus alberti встречен только на P. cristatus. Экстенсивность инвазии пухоедами колеблется от 23,08% до 100%, интенсивность инвазии изменяется в пределах 2,33-18,8 экземпляров на особь хозяина.

3. В большой и черношейной поганках обнаружено 12 видов кишечных паразитических червей, относящихся к 2 типам (Platyhelminthes и Nematode), 4 классам (Trematoda, Cestoda, Chromadorea, Enoplea) и 7 семействам (Cyathocotylidae, Strigeidae, Hymenolepididae, Schistotaeniidae, Diphyllobothriidae, Anisakidae, Trichuridae). В кишечнике Podiceps cristatus обнаружено 9 видов гельминтов. При этом мы наблюдаем незначительное различие видовых составов паразитов чомг оз. Улинды и оз. Катай (Kj_m = -0,1; Ics = 61,54%). Видовые составы гельминтов Podiceps nigricollis с Приишимья и оз. Катай - идентичны, хотя и менее разнообразны по видовому составу (7 видов).

4. Птенцы большой поганки интенсивнее заражены перьевыми клещами по сравнению с взрослыми птицами (HHsAd=296,86-562,0 экз./особь, HHAd= 192,8-188,5 экз./особь), что связано с различными сроками отлета взрослых птиц и птенцов большой поганки. Птенцы черношейной поганки менее интенсивно заражены перьевыми клещами, что справедливо как для Ptiloxenus major (молодые и полувзрослые свободны от клещей), так и для Ingrassia colymbi (№Ijuv = 1 экз./особь; ИИ sAd = 2 экз./особь; ИИАа = 5 экз./особь). Вероятно, заражение молодых черношейных поганок происходит ближе к предотлетному периоду или, даже - на местах их зимовок. Экстенсивность и интенсивность инвазии птенцов поганок полостным клещом Rhinonyssus podicipedus выше, чем у взрослых особей. Это свидетельствует о достаточно раннем заражении птенцов полостными клещами от их родителей.

5. Интенсивность инвазии кишечными гельминтами взрослых черношейных поганок выше, чем птенцов (ИИМ = 34,33 экз.; MHsAd+jm = 17,57 экз.). Птенцы чомги ин-вазированы большим числом видов гельминтов, чем взрослые особи.

6. Высокая влажность гнездового материала, его постоянное изнашивание и достройка приводит к невозможности заражения поганок эктопаразитами через гнездо. Эктопаразитическими клещами и пухоедами птенцы поганок заражаются при непосредственном контакте с взрослыми инвазированными особями. Заражение эндопара-зитическими кишечными гельминтами происходит через объекты питания. Интенсивность инвазии зависит от многих причин: места обитания, возраста особи, степени заражения объектов питания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Овчинников С.М. Основные параметры гнезд черношейных поганок и характер их распределения в гнездовом биотопе / Ю.Г. Ламехов, С.М. Овчинников // Вестник ЧГПУ. Серия 4. Естественные науки. №6,2005. - С. 122-127.

Публикации в других изданиях

2. Овчинников С.М. Особенности гнездовой жизни черношейной поганки (Podiceps nigricollis C.L. Brehm, 1831) / С.М. Овчинников // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Научный журнал - 2006. - Том 1, №2 - С. 140-142.

3. Овчинников С.М. Видовой состав и особенности распределения птиц в районе очистных сооружений озера Курлады / Ю.Г. Ламехов, Е.Ф. Павленко, A.B. Полищук, С.М. Овчинников II Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы I Междунар. научн.- практ. конф., 911 октября 2006 г. - Челябинск, 2006. - С. 197-199.

4. Овчинников С.М. Биология гнездовой жизни черношейной поганки в антропогенном ландшафте / Ю.Г. Ламехов, С.М. Овчинников // Современные проблемы орнитологии Сибири и Западной Азии. В 2-х частях. Вып. 3. 4.2. -Улан-Удэ, 2006. - С. 164-165.

5. Овчинников С.М. Некоторые особенности морфологических и биохимических параметров яиц черношейной поганки / С.М. Овчинников // Экологические проблемы Зауралья. Материалы межвузовской научно-практической конференции 21-22 ноября 2006 г. - Ишим, 2007. - С. 97-99.

6. Овчинников С.М. Паразитофауна черношейной поганки / С.М. Овчинников // Конкурс грантов студентов, аспирантов и молодых ученых вузов Челябинской области: сборник рефератов научно-исследовательских работ аспирантов. -Челябинск, 2007. - С. 24-25.

7. Овчинников С.М. Гельминты из кишечника Podiceps cristatus / С.М. Овчинников // Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при РАН (20-25 октября 2008 г., ЗИН РАН, Санкт-Петербург): Паразитология в XXI веке -

проблемы, методы, решения - Санкт-Петербург, 2008. - Том 3 - С. 20-21.

8. Овчинников С.М. Гельминтофауна Podiceps cristatus / С.М. Овчинников // Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа: Мат. Региональной научн.-практ. конф. (г. Челябинск, 15-17 апреля 2008 г.). - Челябинск, 2008. - С. 163-164.

9. Овчинников С.М. К изучению гельминтофауны поганкообразных (на примере черношейной и большой поганок) / С.Ф. Лихачев, С.М. Овчинников // Современные проблемы экологии и экологического образования: Сб. материалов международной научно-практической конференции (г. Орехово-Зуево, 5-6 марта 2009 г.). - Орехово-Зуево, 2009. - С. 80-81.

Ю.Овчинников С.М. К изучению гельминтофауны поганкообразных / С.Ф. Лихачев, С.М. Овчинников // Материалы XLV1I Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», посвященной 50-летию НГУ. Биология (г. Новосибирск, 11-15 апреля 2009 г.). - Новосибирск, 2009. - С. 76-77.

Объем 1 печ. л. Бумага офсетная

Формат А5 Тираж 100 экз.

Отпечатано Полиграфический центр КАН ПЛД 58-47 от 21.04.97 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Овчинников, Сергей Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности биологии птиц отряда Podicipediformes 9 (на примере Podiceps nigricollis и P. cristatus)

1.2. Клещи, паразитирующие на птицах отряда Podicipediformes

1.3. Пухоеды (Phthiraptera)

1.4. Кишечные гельминты птиц отряда Podicipediformes

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Физико-географическое описание

2.2. Методика исследования

ГЛАВА 3. БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 47 БОЛЬШОЙ И ЧЕРНОШЕЙНОЙ ПОГАНОК

3.1. Морфология Podicipediformes на примере большой и 47 черношейной поганок

3.2. Особенности гнездовой жизни Podicipediformes на примере 51 черношейной поганки

3.3. Биология питания Podicipediformes на примере большой и 57 черношейной поганок

ГЛАВА 4. ПАРАЗИТОФАУНА ПОГАНКООБРАЗНЫХ

4.1. Фауна перьевых и полостных клещей Поганкообразных 66 на примере большой и черношейной поганок

4.1.1. Перьевые клещи (Sarcoptiformes) Поганкообразных

4.1.2. Полостные клещи (Rhinonyssidae) Поганкообразных

4.2. Некоторые данные по зараженности поганкообразных 77 пухоедами (Phthiraptera)

4.3. Кишечные гельминты Поганкообразных на примере 79 большой и черношейной поганок

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитофауна большой (Podiceps cristatus) и черношейной (Podiceps nigricollis) поганок по материалам с юга Тюменской, Курганской и Челябинской областей"

Актуальность работы.

Черношейная поганка (Podiceps nigricollis) и большая поганка (.Podiceps cristatus) - одни из самых распространенных поганок нашего региона, что обусловливает практически неизбежным вероятность контакта поганок с человеком и домашней птицей (Н.С. Гордиенко, 2001; A.M. Болотников и др., 1989; В.Д. Захаров, 1998; Ю.Г. Ламехов, 1998; П.С. Редько, 1998; В.К. Рябицев, 2001; JI.C. Степанян, 1990). С этой точки зрения приобретают особую важность исследования, направленные на изучение птиц отряда Podicipediformes как вероятных переносчиков возбудителей гель-минтозов человека, разводимой им рыбы и домашней водоплавающей птицы (С.М. Ваидова, 1970; Е.В. Гвоздев, 1982; Г.А. Котельников, 1962). Разрозненные данные о видовом разнообразии паразитических червей по-ганкообразных имеются в работах В.И. Окорокова (1956, 1964, 1969), Г.А. Котельникова (1962), А.И. Скрылькова (1975), В.А. Ткачева (1969, 1971, 1973), М.Г. Баянова (1974, 1983, 1985), В.Д. Гуляева (1990) и других.

Установлено, что многие из описанных для поганок гельминтов, опасны для человека, разводимой им рыбы и домашней водоплавающей птицы. Prosthogonimus ovatus - возбудитель простогонимоза водоплавающей птицы (уток, гусей) (М.Г. Баянов, 1974; JI.B. Филимонова и др., 1975). Личинки Cyathocotyle prussica паразитируют в жабрах пресноводных рыб и способны привести к гибели последних (Определитель трематод., 1986). Все представители рода Tylodelphus - возбудители тилодельфиозов у рыб. Bilharziella polonica из семейства Shistosomatoidea - один из возбудителей церкариозного дерматита человека (М.Г. Баянов, 1974). Плероцеркоиды ремнецов Digramma interrupta, Ligula interstinalis, Ligula columbi паразитируют в брюшной полости пресноводных видов рыбы, главным образом, семейства Карповых (Cyprinidae), вызывая вспышки лигулидоза и диграм-моза. Основным хозяином ремнецов рода Digramma и Ligula является

Podiceps cristatus (X.B. Аюпов и др., 1974; В.И. Окороков, 1964, 1969; Л.П. Спасская, 1965, 1966).

В то же время роль подавляющего большинства видов паразитов еще не выяснена, жизненные циклы не расшифрованы, и можно говорить об их условной безвредности для человека (М.Г. Баянов, 1974, 1985). Фауна эктопаразитов Поганкообразных изучена недостаточно. Исследования перьевых клещей ведутся преимущественно в направлении изучения фауны и совершенствования классификации (Т.Т. Васюкова, 1991).

Для Podicipediformes описано 2 вида перьевых клещей (Т. Atyeo etc., 1996) и 4 вида полостных клещей (Rhinonyssidae) (О.М. Бутенко, 1973, 1984), глубоко адаптированных к паразитированию на поганках. Данные по полостным клещам Podiceps nigricollis в литературе отсутствуют.

Кроме перьевых и полостных клещей на Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus, по данным литературы, паразитируют 5 видов пухоедов (Е.Ю. Жук и др., 2008; N.P. Martin Mateo, 2006).

С точки зрения зоологии, Поганкообразные представляют интерес как одна из самых древних групп птиц. У многих групп специализированных экто- и эндопаразитов, сопряженно эволюционирующих с хозяевами, наблюдается феномен т.н. «филогенетического параллелизма» (С.В. Миронов, 1991; J. Dabert et al., 1999) и данные паразитологического исследования могут быть использованы для уточнения филогенеза хозяев (М.А. Гвоздев, 2000; В.А. Ройтман и др., 2008). Биология Podicipediformes изучена недостаточно (Н.С. Гордиенко, 2001).

Целью нашей работы явилось изучение видового состава паразитов черношейной {Podiceps nigricollis) и большой поганки {Podiceps cristatus), а также особенностей биологии и экологии хозяев, важных для понимания путей заражения паразитами. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить особенности биологии и экологии Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus, важные для понимания путей заражения гельминтами, перьевыми и полостными клещами.

2. Изучить видовой состав перьевых клещей (Sarcoptiformes) и полостных клещей (Rhinonyssidae) - паразитов Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus; количественно описать зараженность поганкообразных пухоедами (Phthiraptera).

3. Изучить видовой состав кишечных гельминтов Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus разных мест обитания.

4. Выявить особенности заражения перьевыми и полостными клещами различных возрастных групп Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus.

5. Выявить зависимость между характером заражения поганок кишечными гельминтами и возрастом хозяев.

6. Определить основные пути заражения Поганкообразных паразитами.

Научная новизна исследования.

С целью получения качественных и количественных паразитологиче-ских данных впервые обследованы 3 водоема, расположенные на территории Челябинской, Курганской и Тюменской областей. В результате на Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus исследуемых водоемов выявлено 2 вида перьевых клещей (Sarcoptiformes), 3 вида полостных клещей (Rhinonyssidae), 12 видов кишечных гельминтов. Произведен количественный учет пухоедов (Phthiraptera). Изучен характер распределения паразитов на поганках разнотипных водоемов, выявлены специфичные для Podicipediformes виды. Проведен анализ распределения паразитов на различных возрастных группах хозяев. Определено сходство видовых составов паразитов Podicipediformes на обследованных водоемах с применением коэффициента Жаккара-Малышева и индекса Чекановского-Соренсена.

Выявлены виды кишечных гельминтов, опасные для хозяйственной деятельности человека. i

Теоретическая и практическая значимость диссертации.

Данные диссертации позволяют дополнить существующие материалы по паразитофауне Podicipediformes. Исследования региональной паразито-фауны Поганкообразных расширяют наши представления о видовых составах и распространении отдельных видов, локализации их на разновозрастных особях хозяев и на различных участках оперения (в различных отделах кишечника). С практической точки зрения, данные о видовом составе паразитов поганок, встречаемости и численности их отдельных видов позволяют провести оценку значимости Podicipediformes для хозяйственной деятельности человека. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, позвоночных, экологии и паразитологии в высших учебных заведениях, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ от 10 сентября 2009 г.; на III Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» в Бурятском государственном университете (Улан-Удэ, 2006 г.); на I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» в ЧГПУ (Челябинск, 2006 г.); на IV Всероссийском Съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения» в ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2008); на Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» в ЧГПУ (Челябинск, 2008); на Международной научно-практической конференции «Современные проблемы экологии и экологического образования» в МГОГИ (Орехово

Зуево, 2009); на XLVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», посвященной 50-летию НГУ (Новосибирск, 2009).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Паразитофауна Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus из обследованных водоёмов Челябинской, Курганской и Тюменской областей насчитывает 5 видов клещей и 12 видов кишечных гельминтов, распространение и встречаемость которых различны для разных видов поганок и мест исследования.

2. Место обитания, возраст особи хозяина, степень заражения объектов питания определяют характер и интенсивность заражения поганкооб-разных различными видами паразитов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 122 страницах, состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы (140 наименований, из них 19 - на иностранном языке). Диссертация содержит 36 рисунков, 10 таблиц и 5 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Овчинников, Сергей Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Изученные виды поганок соответствуют описанию в литературе. В рационе питания чомг значительную часть составляет рыба (на рыбу приходится от 4,66% до 8,48% от содержимого желудков), в то время как в желудках черношейных поганок мы находим исключительно остатки беспозвоночных (от 93,66% до 94,83% от содержимого желудка взрослых птиц). Различия видовых составов кишечных гельминтов (Kj.m = -0,5; Ics = 37,5%) объясняется несовпадением спектров питания большой и черношейной поганок. Только на чомге обнаружены гельминты семейства Diphyllobothriidae (Cestoda) и семейств Cyathocotylidae и Strigeidae (Tre-matoda), развитие которых проходит через промежуточных хозяев - рыб.

2. В оперении большой и черношейной поганок обнаружены 2 вида перьевых клещей: Ingrassia colymbi и Ptiloxenus major. Доминирует Ptiloxenus major (ИИ = 189,88-706,33 экз./особь); клещи Ingrassia colymbi встречены только в Ишимской выборке P. nigricollis (ИИ = 2,67 экз./особь). В носовой полости поганок обнаружены 3 вида полостных клещей семейства Rhinonyssidae, рода Rhinonyssus: Rh. podicipedus, Rh. columbicola, Rh. alberti. При этом Rhinonyssus podicipedus - самый распространенный для поганок вид (ИИ = 1-3 экз./особь, ИИтах = 12 экз./особь). Rhinonyssus alberti встречен только на P. cristatus. Экстенсивность инвазии пухоедами колеблется от 23,08% до 100%, интенсивность инвазии изменяется в пределах 2,33-18,8 экземпляров на особь хозяина.

3. В большой и черношейной поганках обнаружено 12 видов кишечных паразитических червей, относящихся к 2 типам (Platyhelminthes и Nematoda), 4 классам (Trematoda, Cestoda, Chromadorea, Enoplea) и 7 семействам (Cyathocotylidae, Strigeidae, Hymenolepididae, Schistotaeniidae, Diphyllobothriidae, Anisakidae, Trichuridae). В кишечнике Podiceps cristatus обнаружено 9 видов гельминтов. При этом мы наблюдаем незначительное различие видовых составов паразитов чомг оз. Улинды и оз. Катай (Kj.m= -ОД; Ics = 61,54%). Видовые составы гельминтов Podiceps nigricollis с При-ишимья и оз. Катай - идентичны, хотя и менее разнообразны по видовому составу (7 видов).

4. Птенцы большой поганки интенсивнее заражены перьевыми клещами по сравнению с взрослыми птицами (ИИзАа—296,86—562,0 экз./особь, HHAd=192,8-188,5 экз./особь), что связано с различными сроками отлета взрослых птиц и птенцов большой поганки. Птенцы черношейной поганки менее интенсивно заражены перьевыми клещами, что справедливо как для Ptiloxenus major (молодые и полувзрослые свободны от клещей), так и для Ingrassia colymbi (ИИ]иу = 1 экз./особь; ИИ sAd = 2 экз./особь; ИИА(1 = 5 экз./особь). Вероятно, заражение молодых черношейных поганок происходит ближе к предотлетному периоду или, даже — на местах их зимовок. Экстенсивность и интенсивность инвазии птенцов поганок полостным клещом Rhinonyssus podicipedus выше, чем у взрослых особей. Это свидетельствует о достаточно раннем заражении птенцов полостными клещами от их родителей.

5. Интенсивность инвазии кишечными гельминтами взрослых черношейных поганок выше, чем птенцов (ИИАс1 = 34,33 экз.; HMsAd+juv = 17,57 экз.). Птенцы чомги инвазированы большим числом видов гельминтов, чем взрослые особи.

6. Высокая влажность гнездового материала, его постоянное изнашивание и достройка приводит к невозможности заражения поганок эктопаразитами через гнездо. Клещами и пухоедами птенцы поганок заражаются при непосредственном контакте с взрослыми инвазированными особями. Заражение эндопаразитическими кишечными гельминтами происходит через объекты питания. Интенсивность инвазии зависит от многих причин: места обитания, возраста особи, степени заражения объектов питания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Овчинников, Сергей Михайлович, Челябинск

1. Аникиева Л.В. и др. Вопросы формирования и зоогеографии фауны цестод рыб озер Карелии Текст. / JI.B. Аникиева, Е.А. Румянцев // Труды Карельского научного центра РАН. Выпуск 13. - Петрозаводск, 2008.-С. 17-25

2. Баянов М.Г. Состояние изученности гельминтов водоплавающих и болотных птиц Южного Урала Текст. / М.Г. Баянов // Региональные проблемы экологии: Тез. докладов. 4.2 - Казань, 1985. - С.4 Бейчек B.C. и др. Птицы: Иллюстрированная энциклопедия [Текст] / В.

3. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). Краткий определитель Текст. / Н.Г. Брегетова. M.-JL, Изд-во академии наук СССР, 1956. -248с.

4. Бутенко О.М. Клещи-ринониссиды неворобьиных птиц СССР Текст. / О.М. Бутенко. Москва, 1984. - 188 с.

5. Быховская-Павловская И.Е. Трематоды птиц фауны СССР. Эколого-географический обзор Текст. / И.Е. Быховская-Павловская. M.-JL, 1962.-408 с.

6. Ваидова С.М. Гельминтофауна рыбоядных птиц Азербайджана и ее вред рыбному и охотничье-промысловому хозяйствам Текст. / С.М. Ваидова // Исследования по гельминтологии Азербайджана. Баку, 1970. - С.43-49

7. Васюкова Т.Т. Зональные особенности фауны и численности эктопаразитов птиц Текст. / Т.Т. Васюкова // Успехи современной биологии. -Т. 114. -Вып.2. 1994. - С.327-336

8. Васюкова Т.Т. и др. Перьевые клещи гусеобразных и ржанкообразных Якутии: Систематика Текст. / Т.Т. Васюкова, С.В. Миронов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. -201с.

9. Вольские Г. Гельминты больших поганок в Литве Текст. / Г. Вольские, Д. Гжибовска // Теоретические и практические вопросы паразитологии: Материалы VIII научно-координационной конференции по проблемам паразитологии в Прибалтике. Тарту, 1979. - С. 114-115

10. Второв П.П. и др. Определитель птиц фауны СССР Текст. / П.П. Второв, Н.Н. Дроздов Москва, 1980. - 256 с.

11. Гвоздев Е.В. Взаимообмен гельминтами между дикими и домашними птицами в условиях Казахстана Текст. / Е.В. Гвоздев // XVIII Международный орнитологический конгресс: Тезисы докладов. М., 1982. -С.59-60

12. Гвоздев М.А. Экология паразитов. Часть 1. Адаптации животных к паразитизму / М.А. Гвоздев. Санкт-Петербург, Омск, 2000. - 48с.

13. Гинецинская Т.А. Частная паразитология: Паразитические простейшие и плоские черви Текст. / Т.А. Гинецинская, А.А. Добровольский. Москва, Высшая школа, 1978. - 303с.

14. Гинецинская Т.А. Частная паразитология: Паразитические черви, моллюски и членистоногие Текст. / Т.А. Гинецинская, А.А. Добровольский. Москва, Высшая школа, 1978. - 292с.

15. Гордиенко Н.С. Водоплавающие птицы Южного Зауралья Текст. / Н.С. Гордиенко. Миасс, 2001. - 100 с.

16. Губанов Н. М. и др. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий (нематоды и акантоцефалы) Текст. / Н. М. Губанов, Е. Н. Зиновьева, К. М. Рыжиков, Т. П. Сергеева, JI. М. Толкачева, И. Г. Хохлова. Москва: Наука, 1973. - 204с.

17. Губанов Н. М. и др. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий (цестоды и трематоды) Текст. / Н. М. Губанов, Е. Н. Зиновьева, К. М. Рыжиков, Т. П. Сергеева, Л. М. Толкачева, И. Г. Хохлова. Москва: Наука, 1974.-340с.

18. Губанов Н.М. и др. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий (нематоды и акантоцефалы) Текст. / Н. М. Губанов, Е. Н. Зиновьева,

19. К. М. Рыжиков, Т. П. Сергеева, JL М. Толкачева, И. Г. Хохлова. Москва: Наука, 1973. - 204с.

20. Гуляев В.Д. К морфологии и таксономии Tatiia (S.L.) (Cestoda, Schistotaeninae) поганок Западной Сибири и Зауралья Текст. / В.Д. Гуляев // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 1990.-С.4-19

21. Догель В.А. Курс общей паразитологии Текст. / В.А. Догель. JI., 1947. -372 с.

22. Дубинин В.Б. Перьевые клещи (Analgesoidea). Введение в их изучение Текст. / В.Б. Дубинин. М.-Л., Наука, 1951. - 364с.

23. Дубинин В.Б. Фауна СССР. Паукообразные. Перьевые клещи (Analgesoidea): семейство Pterolichidae Текст. / В.Б. Дубинин. Том VI, вып. 7. - M.-JL, Изд-во академии наук СССР, 1956. - 816с.

24. Дубинина М. Н. Ремнецы (Cestoda: Ligulidae) фауны СССР. Монографическое исследование Текст. / М.Н. Дубинина. M.-JL, 1966. - 260 с.

25. Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц Текст. / М.Н. Дубинина. Ленинград, 1971. - 139с.

26. Жатканбаева Д. Гельминтофауна рыбоядных птиц Казахстана Текст. / Д. Жатканбаева // Труды ин-та зоологии (Акад. наук КазССР). Т.22 -1964. - С.110-125

27. Жатканбаева Д. Гельминты рыбоядных птиц Казахстана: Автореферат дисс. . канд. биол. наук Текст. / Д. Жатканбаева. Алма-Ата, 1968. - 24с.

28. Жатканбаева Д. К гельминтофауне поганок (P. griseigena, P. nigricollis) Северного и Центрального Казахстана Текст. / Д. Жатканбаева // Материалы к научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов: Декабрь 1965 г. -4.1 Москва, 1965. - С.79-81

29. Жук Е.Ю. и др. Фаунистические комплексы членистоногих, связанных с птицами, на территории республики Беларусь Текст. / Е.Ю. Жук, Г.А.

30. Ефремова // Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологиче-ского общества при РАН (20-25 октября. 2008г., ЗИН РАН, Санкт-Петербург): Паразитология в XXI веке проблемы-, методы, решения - Санкт-Петербург, 2008. - Том 1 - С.256-259

31. Захаров В.Д. Биоразнообразие населения птиц наземных местообитаний Южного Урала Текст.,/ В.Д. Захаров. ИГЗ УрО РАН, 1998. - 158 с.

32. Захаров В.Д. Птицы Челябинской области Текст. / В.Д. Захаров. Свердловск, 1989.-71 с.

33. Ивакина Э.М. и др. Цестоды гагар, поганок и трубконосых Корякского национального округа Текст. / Э.М. Ивакина, Л.П. Спасская // Паразиты животных и растений. Вып.9. - Кишинев, 1973. - С.79-92

34. Иванов Д.И. Некоторые итоги и проблемы изучения полостных клещей птиц Текст. / Д.И. Иванов // Паразитические насекомые и клещНгСи-бири. Новосибирск, 1980.'- С. 153-164

35. Ивашкин В.Н. и др. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих Текст. / В.Н. Ивашкин, B.JI. Контримавичус, Н.С. Назарова. -М.: Наука, 1971. 124с.

36. Йыгис В.А. Нематоды птиц Калининградской области, и Эстонской ССР Текст. / В.А. Йыгис // Паразитологический сборник. T.XXVI - Л., 1974. - С.81-113

37. Калабухов Н.И. Спячка животных Текст. / Н.И. Калабухов. Харьков, 1956.-268 с.

38. Коняев С.В. Цеетоды семейства Shistotaeniidae Johri, 1959 (Cyclophyllidea) Евразии Текст. / С.В. Коняев // Автореферат. канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. - 22с.

39. Котельников Г.А. Гельминтозы водоплавающих птиц Челябинской области, профилактика и лечение их Текст. / Г.А.Котельников. Челябинск, 1962 - 72с.

40. Котельников Г.А. Роль диких птиц в заражении гельминтами домашних уток Текст. / Г.А. Котельников // Ветеринария. №9.- 1962. - С.38-40

41. Кукашев Д.Ш. Морфология и биология цеетоды Schistotaenia srivastavai (Cestoda, Amabiliidae) нового представителя фауны СССР Текст. / Д.Ш. Кукашев // Паразитология. - Т. 23. Выпуск 5.- 1989. - С.436-9.

42. Курбанова Д. К фауне перьевых клещей (Acarina, Analgesoidea) водоплавающих птиц Туркмении Текст. / Д. Курбанова // Известия АН ТССР. Сер.биол. №6. - Ашхабад, 1968. - С.50-55

43. Курочкин Е.Н. Отряд Поганкообразные: В кн. Птицы СССР. История изуtчения. Гагары, поганки, трубконосые Текст. / Е.Н. Курочкин. Москва, 1982. - С.289-351

44. Лакин Г.Ф. Биометрия Текст. / Г.Ф. Лакин. М., 1990. - 293 с.

45. Ламехов Ю.Г. Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц: дисс.канд. биол. наук Текст. / Ю.Г. Ламехов. Пермь, 1998. - 126с.

46. Максимова А.П. Гельминты диких водоплавающих птиц водоемов Южного Казахстана Текст. / А.П. Максимова // Гельминты животных Киргизии и сопредельных территорий. Фрунзе, 1966. - С.47-56.

47. Максимова А.П. Морфология и цикл развития цестоды Confluaria podicipina (Cestoda: Hymenolepididae) Текст. / А.П. Максимова II Паразитология. Т. 15, №4.- 1981. - С. 325-331.

48. Максимова А.П. Цестоды гименолепидиды водных птиц Казахстана Текст. / А.П. Максимова. - Алма-Ата, 1989. - 224 с.

49. Марков Г.С. и др. Влияние питания* водных птиц Волго-Донского междуречья на их гельминтофауну Текст. / Г.С. Марков, А.А. Мозгина // Экологическая и экспериментальная паразитология. 1979. - Вып.2. -С.104-113.

50. Миронов С.В. Коэволюционные отношения перьевых клещей семейства Avenzoariidae (Acarifoimes: Analgoidea) с птицами Текст. / С.В. Миронов // Паразитология. Т.24, №6. - 1991. - С.473-493

51. Миронов С.В. Морфологические адаптации перьевых клещей к различным типам оперения и кожным покровам птиц Текст. / С.В. Миронов // Паразитологический сборник. Т.34. - Ленинград, 1987. - С. 114-132

52. Миронов С.В. Распространение перьевых клещей на современных птицах Текст. / С.В. Миронов // Паразитология. Т.16, №5. - 1982. - С.404-411

53. Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд Текст. / А.В. Михеев. Москва, 1996. - 460 с.

54. Михельсон В.К. Гельминтофауна диких водоплавающих птиц и их значение как резервентов гельминтов рыб и домашних птиц в Латвийской ССР: Автореферат дисс. . канд. биол. наук Текст. / В.К. Михельсон. -Рига, 1965.-30с.

55. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных Текст. / Г.А. Новиков. Москва, 1953. - 502с.

56. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики Текст.

57. Дж. Поллард. М. : Финансы и статистика, 1982. - 344 с. Промптов А.Н. Птицы в природе Текст. / А.Н. Промптов. - Ленинград, 1957.-492с.

58. Рыжиков К.М. Экологическая характеристика капилляриид, паразитирующих у птиц фауны СССР Текст. / К.М. Рыжиков, Т.П. Сергеева // Гельминты водных и наземных биоценозов. М., 1980. - С.68-81

59. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири Текст. / В.К. Рябицев — Екатеринбург, 2001. 608с.

60. Саилов Д.И. Гельминты птиц отряда поганок Podicepediformes в условиях Юго-Западного Каспия Текст. / Д.И. Саилов // Ученые записки: Серия биологических наук. №2. - 1966.- С.35-40

61. Скрыльков А.И. К итогам гельминтологических исследований птиц в-Челябинской области Текст. / А.И. Скрыльков // Гельминты животных и растений Южного Урала: Сборник статей. Челябинск, 1975. -С.55-62

62. Скрябин К.И. и др. Камалланты, рабдитаты, тиленхаты, трихоцефаляты, диоктофиматы. Определитель паразитических нематод: T.IV Текст. / А.А. Парамонов, К.И. Скрябин, В.Е. Судариков, Н.П: Шихобалова. -М:, 1954.-927 с.

63. Скрябин К.И. и др. Оксиураты и аскаридаты. Определитель паразитических нематод: T.II Текст. / А.А. Мозговой, К.И. Скрябин, Н.П. Шихобалова. -М.!, 1951.-631 с.

64. Смогоржевская JI.A. Гельминты водоплавающих и болотных птиц фауны Украины Текст. / JI.A. Смогоржевская. Киев, 1976. - 416 с.

65. Смогоржевская JI.A. Гельминты водоплавающих и болотных птиц фауны УССР Текст. / JI.A. Смогоржевская // Проблемы паразитологии. -4.2. Киев, 1972. - С.279-281.

66. Смогоржевская JI.A. Гельминтофауна серощекой поганки Крымской области Текст. / JI.A. Смогоржевская // Проблемы паразитологии: Труды III научной конференции паразитологов УССР. Киев, 1960. -С.68

67. Спасская Л.П. Цестоды поганок и гагар Камчатки Текст. / Л.П. Спасская // Паразиты животных и растений. Вып.1. - Кишинев, 1965. - С.119-130

68. Спасская Л.П. Цестоды птиц СССР. Гименолепидиды Текст. / Л.П. Спасская. М., 1966. - 698 с. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР [Текст] / Л.С.

69. Ткачев В.А. Развитие цестоды Tatria decacantha Fuhrmann, 1913 в организме дефинитивного хозяина Текст. / В.А. Ткачев // Вопросы зоологии.- Вып.1. Челябинск, 1969. - С.49-55

70. Dabert J. etc. Orifin and evolution of feather mites (Astigmata) Text. / Jacek Dabert, Serge V. Mironov // Experimental and Applied Acarology. -Vol.23. 1999. - P.437-454

71. Gallimore J.R. etc. Lobatolepis lobulata (Mayhew, 1925) (Cestoda: Hymenolepididae) from the giant pied-billed grebe, Podilymbus gigas / J.R. Gallimore, J.C. Holmes // Canad.J.Zool. vol.43, №4. - 1965. -P.664-665