Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц"

Ламехов Юрий Геннадьевич

ОД

\ П '-Н На правах рукописи

' 1,330 УДК 59:591.563:598.422.1.598.442.2

БИОЛОГИЯ ГНЕЗДОВОЙ ЖИЗНИ КОЛОНИАЛЬНЫХ ВИДОВ птиц

(на примере черношейной поганки и озерной чайки)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь -1998

Работа выполнена на кафедре зоологии Пермского государственного педагогического университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор ¡Болотников А.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Рябицев В.К. кандидат биологических наук, доцент Коровин В. А.

Ведущая организация: Уральский государственный педагогический университет

Защита состоится " 199/г. в ^ часов на за-

V 7 -

седании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " ^ " 199/г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук / М.Г.Нифонтова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Индивидуальное развитие и размножение организмов - современная проблема общебиологического характера. В орнитологии вопрос размножения и индивидуального развития птиц - один из центральных (Болотников, 1985). Яйцо, как материальная система, изучается с различных точек зрения, но названные исследования не исчерпали рвоей значимости (Флинт, 1993). Морфология яйца представляет большой интерес с систематической точки зрения (Флинт, 1993), а вопросы раннего онтогенеза птиц не заменимы в разработке общебиологических проблем (Болотников и др., 1993). Необходимость модернизации методического арсенала и новых подходов в решении проблем орнитологии, обозначенная на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Ильичев, 1991), может успешно реализоваться при изучении вопросов экологии и биологии раннего онтогенеза птиц.

Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц изучалась на примере озерной чайки (Зубакин, 1977; Зубакин, Харитонов, 1981; Харитонов, 1981, 1983, 1989), черношейной поганки (Гордиенко, 1983), сизой чайки (Борисов, Болотников, 1992) и других видов. Исследования проводились с описанием некоторых параметров гнезд, яиц и птенцов. С проблемой биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц связан вопрос о центре и периферии колонки, который является одним из вариантов описания структуры колониального поселения птиц. Колония озерных чаек рассматривалась, как система территорий (Tinbergen, 1956), а колонии других видов изучались с выделением биологического центра и периферии (Coulson, White, I960; Patterson, 1965; Борисов, Болотников, 1992). Однако изучение биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц не утратило своей актуальности. Проблема центра и периферии поселения интересна в сравнительном аспекте, так как периферия в экологическом отношении - существование в экстремальных условиях (Яблоков, 1987). Отмеченная особенность группового поселения птиц определяет актуальность сравнительного анализа гнездовой жизни птиц в центре и на периферии. Сравнение характеристик раннего онтогенеза по комплексу параметров позволит выяснить возрастную структуру колонии, что, по мнению С.С.Шварца (1965), важно для познания механизмов эволюционного процесса. На примере поливидовой колонии можно изучать механизмы устойчивости надорганизменной системы к действию неблагоприятных доз экологических факторов.

Колония и протекающие в цей процессы интересна с эволюционной точки зрения, так как в небольшой ^уппе особей с большей вероятностью происходят быстрые эволюционные изменения (Добжанский, 1977).

Поливидовые колониальные поселения при комплексном изучении могут стать удобным объектом исследования экологии и этологии птиц, а также роли названных характеристик в эволюционном процессе.

Пель и задачи исследования.

Основной целью исследования является изучение раннего онтогенеза черношейной поганки и озерной чайки в сравнительном аспекте для центра и периферии колонии. Цель реализована через решение следующих задач: 1) изучение предгнездового периода; 2) анатиз гнездостроения; 3) морфология яиц озерной чайки и черношейной поганки; 4) биологические аспекта раннего онтогенеза колониальных видов птиц; 5) особенности биохимического состава яиц; 6) общая характеристика экологии и этологии смешанной колонии птиц.

Научная новизна. В ходе работы изучен ранний онтогенез колониальных видов птиц по комплексу параметров в сравнении для центра и периферии колонии. Показана адаптивность различий в основных параметрах гнезд. Анализ оологического материала позволил сделать вывод о возрастной гетерогенности колониального поселения птиц, а данные о содержании лизоцима в белковой оболочке яиц - вывод об их разном иммунном статусе. При изучении раннего онтогенеза описаны основные характеристики: длительность инкубации яиц, уменьшение массы яиц за период инкубации и др. Поливидовые колонии птиц, как особая биологическая система, проанализирована с экологической и отологической точек зрения.

Практическая значимость работы. Выводы и материалы диссертации существенно дополняют научные знания о раннем онтогенезе птиц. Материалы работы важны для дальнейшего развития общей теории инкубации. Информация об основных параметрах раннего онтогенеза колониальных видов птиц важна при разработке мер по охране и регуляции численности птиц в биоценозах.

Материалы диссертации используются в преподавании дисциплин биологического цикла, в чтении спецкурса "Орнитология".

Положения, выносимые на защиту. Сравнительный анализ биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц в биологическом центре и на периферии колонии позволил заключить следующее: - на выбор места для колонии влияют абиотические и биотические факторы среды; - биологические

параметры раннего онтогенеза колониальных видов птиц различаются для центра и периферии колонии на статистически достоверном уровне; - совместное гнездование черношейных поганок и озерных чаек сопровождается установлением биоценотических отношений; - яйца черношейной поганки и озерной чайки из центра и периферии колонии имеют различный иммунный статус, определяемый разной концентрацией лизоцима в белке.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях Пермского и Челябинского педуниверситетов (1989 - 1997 г.г.), региональной орнитологической конференции (Свердловск, 1989), Всесоюзной конференции зоологов педагогических институтов (Махачкала, 1990), 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), I Международном совещании по оологии (Липецк, 1993).

По материалам диссертации опубликована 21 работа

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав и выводов. Содержит 45 таблиц и 7 рисунков. Общий объем диссертации 126 страниц машинописного текста. Список литературы включает 240 наименований, из них 34 на иностранном языке.

Содержание работы

Глава 1. Материал и методика исследования

Материал собран в 1988 - 1996 г.г. на озере Курлады, расположенном в окрестностях г. Копейска Челябинской области.

Объектами исследования были два вида - черношейная поганка и озерная чайка.

При выполнении работы использованы полевые и лабораторные методы исследования с учетом системного подхода. Основной метод работы в полевых условиях - наблюдение.

Доза действия абиотических факторов среды определялась инструментально, с помощью минимального и максимального термометров, психрометра и анемометра.

Описание биологических особенностей раннего онтогенеза проведено по основным параметрам. Гнезда измерялись по высоте, диаметру и глубине лотка. Яйца изучались по внешнему виду, массе и размерам, параметры определялись в день снесения. Уменьшение массы яиц оценивалось при повторных взвешиваниях. Длительность инкубации оценивалась, как промежуток времени от снесения яйца до вылупления птенца. В полевых условиях определены масса и размеры 0-суточных птенцов (Болотников, Калинин, 1974).

Лабораторными методами исследования выяснено содержание воды в компонентах яйца. Белок высушивался при температуре 100-105°С, а желток - 50-60°С (Асатиани, 1956).

Концентрация лизоцима определена методом диффузии в агаре. В качестве тест-культуры использован микрококкус лизодектикус, штамм 2665 (Бухарин, Васильев, 1974).

Статистическая обработка полученных результатов проведена по общепринятой методике (Шмидт, 1984;Лакин, 1990).

Глава 2. Предгнездовой период

Прилет озерных чаек в район гнездования отмечался в первой декаде апреля, как исключение - во второй декаде этого месяца. Появление первых птиц опережает вскрытие озера. Черношейные поганки, в отличии от озерных чаек, прилетают к месту гнездования после вскрытия озера, т.е. в конце второй - начале третьей декады апреля.

В предгнездовой период птицы ведут себя по-разному. Озерные чайки разделяются на три группы: часть особей занимает территорию

колонии, группа птиц держится.в прибрежной зоне и большое количество особей находятся в антропогенном ландшафте. Для черношейных поганок выделить группировки не удается.

Основной момент предгнездового периода - выбор места для гнездования. Наблюдения и инструментальные измерения показали, что выбор места для колонии зависит от температуры среды, скорости ветра, глубины озера и характера растительности.

Изменение положения колонии, происшедшее в 1991 г. было вызвано хищничеством серебристых чаек, которые, селясь рядом с колонией озерных чаек, приводили к групповой элиминации.

Предгнездовой период, в целом, включает комплекс этологических реакций, зависящих от абиотических факторов среды, который заканчивается выбором места для колонии.

Глава 3. Гнездостроенне

На территории колонии первыми появляются гнезда озерной чайки, которые составляют биологический центр колонии. Под биологическим центром понимается та часть колонии, на которой появляются первые гнезда и отмечается максимальная плотность гнездостроения (Coulson, White, I960; Patterson, 1965; Харитонов, 1983).

Озерные чайки строят гнезда на заломах тростника и сплавинах. В качестве гнездового материала используется прошлогодний тростник. Гнезда озерных чаек из центра и периферии имеют разные размеры. Так, по данным 1988 г. средний диаметр гнезд озерной чайки из центра колонии - 33,1 см, на периферии - 42,3 см, диаметры лотка соответственно 16,3 и 15 см, высота гнезда - 12,8 см и 14,5 см. различия статистически достоверны.

Черношейные поганки строят гнезда из тростника и нескольких видов гидрофитов. Для гнезд черношейной поганки также выявлены различия в параметрах гнезд из центра и периферии.

Анализ изменчивости размеров гнезд показывает, что наиболее изменчивый признак - диаметр гнезда, а самыми стабильными являются признаки - глубина лотка и высота гнезда. Степень изменчивости основных параметров гнезд выше в центре колонии.

Глава 4. Морфология яиц черношейной поганки и озерной чайки

Скорлупа яиц озерной чайки двухтональная. Основные цвета: зеленовато-серый, оливково-серый, темно-песочный и табачно-бурый

(Калинин, 1975). В целом, окраска яиц является криптической. За все годы наблюдений обнаружено одно яйцо с явным отклонением в окраске скорлупы, которая оказалась бледно-голубой. Через двое суток яйцо было расклевано лунем. Яйца черношейной поганки в день откладки имеют белую скорлупу.

При описании яиц обоих видов птиц определялись масса, длина и диаметр в зависимости от номера яйца и положения гнезда в колонии.

Таблица 1

Масса яиц озерной чайки (1989 г.) _

Участок Порядковый п Х,г. с У% тш тах

колонии номер яйца

Периферия 1 34 33,99 ±3,04 8,95 25,5 40,0

2 20 33,99 ±2,79 8,45 28,5 40,7

3 10 32,29 ±2,21 6,84 29,4 36,8

Центр 1 60 35,29 ±3,42 9,69 29,0 41,1

2 52 34,27 ±4,03 11,77 27,9 49,6

3 33 32,56 ±3,29 10,09 26,8 40,4

Как видно из таблицы 1, средняя масса первых яиц из кладок центра колонии 35,29 г., а с периферии - 33,99 г., при статистически достоверных различиях (1 = 2,0). Как в центре, так и на периферии колонии с увеличением номера яйца уменьшается его масса.

Таблица 2

Масса яиц черношейной поганки (1989 г.)_

Участок Порядковый л X, г. а У% тш тах

колонии номер яйца

Периферия 1 20 19,62 ± 1,31 6,67 17,3 22,2

2 18 20,39 ±1,63 7,97 17,7 24,5

3 15 20,73 ± 1,48 7,11 18,2 24,8

4 8 21,50 ± 1,66 7,69 19,4 24,8

5 2 23,05 - - 23,0 23,1

Центр 1 64 20,69 ± 1,77 8,57 16,4 26,0

2 41 21,06 ± 1,46 6,92 17,2 23,7

3 33 21,24 ± 1,52 7,23 17,4 23,7

4 28 21,08 ± 1,33 6.29 19,1 23,6

5 11 20,93 ± 1,45 6,90 19,3 23,5

6 1 22,30 - - - -

Яйца одинакового номера из центра и периферии колонии различаются по массе на статистически достоверном уровне. Яйца из центра колонии имеют большую массу. Отмеченные особенности проявились на материале 1988- 1991 годов.

Яйца озерной чайка и черношейной поганки гетерогенны по длине и диаметру, как в пределах одной кладки, так и в зависимости от положения кладка в колонии.

Различия в массе и размерах шэд позволяют сделать вывод о возрастном составе колонии птиц. Известно, что масса яйца увеличивается с возрастом (Hall, 1931; Clark, 1940; Анорова, 1958; Онно и др., 1977; Nisbet, 1978; Coulson et al., 1982), в связи с этим можно сделать вывод о том, .что биологический центр колонии заселяют птицы старшего возраста. ,

Глава 5. Некоторые вопросы иммунитета в раннем онтогенезе

Защита яйца от микробного заражения осуществляется физически, химически и бактериологически. Последний способ защиты связан с лизоцимом (Романов, Романова, 1959). Лизоцим является фактором естественной антибактериальной резистентности (Oshima, 1961; Земсков и др., 1972; Митюш-ников, 1985). Нами получены данные о содержании лизопима в яйцах обоих видов птиц. Титр лизоцима определялся в жидком и 1устом белках первых и последних яиц, а также для кладок из центра и периферии поселения.

Для оценки иммунного статуса яиц выбран такой показатель, как содержание лизоцима в белке т.к. на ранних этапах онтогенеза лизоциму принадлежит ведущая роль в обеспечении иммунитета (Бугаков, Василкж, 1974; Образцова, Мельник, 1976; Урюпина, 1983).

Получены следующие данные. В 1989 г. содержание лизоцима в белке яиц озерной чайки изменялось по средним величинам от 4,2 мг/мл до 5,54 мг/мл. Содержание этого вещества в белке яиц за 1990 г. - выше: от 10,59 от/мл до 18,6 мг/мл. Дня яиц черношейной поганки получены другие данные. Так, в 1989 г. концентрация лизоцима в белковых оболочках изменялась, по средним величинам, от 1,81 от/мл до 5,65 мг/мл.

Таблица 3

Содержание лизоцима в белке яиц озерной чайки (1989 г. / 1990 г.)

Порядковый

номер яйца, п X а гат тах

положение в мг/мл

колонии,

компонент

ЦЕНТР

первые

жидкий белок 19/21 5.51 / 10,89 +3,56 / ±3,67 0,9/3,1 12,2/ 15.3

густой белок 17/19 4,35/10,53 ±2,52 / ±3,62 1,2/3,85 9,2/15,3

третьи

жидкий белок 1/4 4,6/12,26 -/±1,87 -/9,4 -/14,65

густой белок 1/4 6,1/11,4 -/±1,39 -/9,4 -/12,5

ПЕРИФЕРИЯ

первые

жидкий белок 18/20 4,2/14,47 ±2,64/±2,77 1,5/2,77 10,7/20,8

густой белок 12/18 5,54/13,26 ±2,91/±2,78 1,5/6,25 13,8/18

третьи

жидкий белок 1/2 3,05/ 15,05 - - -

густой белок 1/2 3,05/18,6 - - -

Таблица 4

Содержание лизоцима в белке яиц черношейной поганки (1989 / 1990 г.г.)

Порядковый

номер яйца, п X с шга тах

положение в мг/мл

колонии,

компонент

ЦЕНТР

первые

жидкий белок 18/16 1.81/2,36 ±1,48/±0,69 0,1/1,5 4,7 / 3.9

густой белок 17/20 2,03 / 2,29 ±1,22/±0,69 0,9/1,5 5,2 / 3,9

четвертые

жидкий белок 11/7 5,24/1,91 ±1,69/±0,54 1,5/1,5 7,7/3,1

густой белок 11/8 5,21 /2,16 ±1,58 /±0,9 3,05/0,75 7,7/3,9

ПЕРИФЕРИЯ

первые

жидкий белок 8/1 5,56/4,6 ±1,36/- 4,0/- 7,7/-

густой белок 6/1 3,21/2,7 ±1,31/- 1,5/- 4,6/-

четвертые

жидкий белок 5/1 5,65 / 2,3 ±1,81/- 3,05/- 7,7/-

густой белок 5/1 4,53 / 2 ±0,74/- 3,05/- 4,9/-

Анализ изменчивости признака показал, что для яиц обоих видов характерно большее содержание лизоцима в жидком белке по сравнению с густым. Это адаптивно т.к. жидкий белок непосредственно прилегает к скорлупе, через которую в яйцо могут проникнуть микроорганизмы.

В пределах колонии выявлена статистически достоверная разница по содержанию лизоцима между яйцами из центра и периферии колонии. В яйцах обоих видов птиц с периферии поселения содержится больше лизоцима. Так, например, в 1991 г. жидкий и густой белки первых яиц чер-ношейной поганки из центра колонии содержали 7,64 и 7,46 мг/мл лизоцима, а яйца того же номера с периферии колонии - соответственно 15,02 и 14,47 мг/мл лизоцима. Различия по содержанию лизоцима могут быть связаны с возрастом и условиями. Так, Ю.Н.Владимирова (1972) доказала, что в яйцах молодых птиц выше титр лизоцима, а А.Сурков (1978) показал, что увеличение плотности посадки птиц приводит к уменьшению концентрации лизоцима в белке.

Таким образом, концентрация лизоцима в белковых оболочках яиц и различия в этой характеристике доказывают различный иммунный статус яиц и возрастную гетерогенность поливидовой колонии.

Глава 6. Эколого-этологические аспекты существования смешанной

колонии

В пределах колонии, как в центре, так и на периферии, среди гнезд или групп гнезд озерной чайки располагаются гнезда и группы гнезд черношейной поганки.

Для озерной чайки это объясняется стремлением построить своё гнездо ближе к гнезду соседней птицы (Patterson, 1965; Харитонов, 1989). Возможно, это относится и к черношейной поганке. Визуально удается выделить чистые группировки гнезд обоих видов. По данным 1991 - 1995 г.г., они составляют от 1/3 до 1/4 от общего количества гнезд в колонии. Как отмечено выше, озерная чайка располагает гнезда на заломах тростника или сплавинах. Большинство гнезд черношейной поганки располагается около гнезд озерной чайки. При этом гнезда обоих видов соприкасаются. Так формируются смешанные группировки. Часть гнезд черно-шейных поганок закрепляется среди зарослей тростника, что приводит к формированию однородных по составу группировок.

Озерная чайка при выборе места для гнезда предпочитает открытые участки, в отличие от черношейной поганки. Это может быть связано с тем, что посадка на гнездо озерной чайкой происходит с воздуха, а

/

черношейной поганкой с воды. Открытое расположение гнезда озерной чайки компенсируется покровительственной окраской яиц и птенцов.

Наблюдаемая колония является смешанной по составу. Доминирующие виды - озерная чайка и нерношейная поганка, которых насчитывается примерно по 300 пар. По литературным данным на озерах Латвии селится до 10000 пар озерных чаек (Виксне, Балтвилкс, 1966), на озере биологической очистки в окрестностях г. Уральска до 2 тыс. пар (Дебела, Сазонов, 1984), колония на озере Киёво насчитывает 13,7 - 15,4 тыс. пар (Харитонов, Зубакин, 1984). Проведенный в 1986-1987 г.г. учет колониальных околоводных птиц доказал существенное увеличение численности озерных чаек (Флинт, 1991).

В течение 1988-1995 г.г. наблюдений на территории колонии отмечены гнезда серого гуся, кряквы, лысухи. Эти виды птиц поселялись в биологическом центре колонии. Гнездование завершалось успешным вы-луплением птенцов. По данным Л.О.Белопольского (1955) в природе преобладает смешанный тип колониального гнездования. Успешное гнездование лысух при совместном поселении с озерными чайками описывают например Л.Н.Блум и Я.А.Бауманис (1966). В.И.Зиновьев с соавторами (1981) указывает, что по периферии колонии озерной чайки селятся многие виды водоплавающих птиц. В.С.Недаинскас (1986) сообщает о том, что в колониях озерных чаек отмечено гнездование 20 видов водоплавающих птиц. По сообщению Р.А.Сагитсва (1986), к поселениям чайковых птиц тяготеют чаще всего утки и поганки. На Северном Байкале озерная чайка гнездится с малой чайкой и утками (Садков и др., 1986).

Колониальные поселения у птиц представляют собой ясно очерченный уровень в иерархии надорганизменных систем. (Шварц, 1969). На-дорганизменные системы формируются под влиянием ряда факторов. Н.Н.Данилов (1977) указывает, что пространственная структура поселений птиц формируется под влиянием биотопа и кормовых условий. С.П.Харитонов (1981) описывает важную роль поведения озерных чаек во внутриколониальном распределении птиц. В целом, по мнению Н.Тивбергена (1956), колония озерных чаек является системой территорий.

Из биотопических факторов, влияющих на формирование границ колонии, следует отметить характер тростниковой растительности. В центре колонии на 1 кв. метре в среднем 100 растений тростника, а на периферии эта величина снижается до 20 экземпляров. Снижение плотности растений затрудняет выбор места для постройки гнезда и вместе с тем

увеличивает процент погибших кладок. Так, по данным 1988 г., элиминация кладок озерной чайки в центре колонии а среднем - 30%, а на периферии около 60%. Указанное соотношение в проценте погибших кладок проявилось и в последующие годы наблюдений. Таким образом, от центра к периферии колонии резко возрастает элиминация. Высокая интенсивность элиминации на периферии колонии ограничивает территорию колонии. Анализируя показатели элиминации кладок, можно прийти к выводу, что площадь колонии ограничивается наличием пригодных мест для размножения.

Симпатричное обитание видов в гнездовой период приводит к установлению биоценотических отношений. В.Н.Беклемишев (1951) в биоценотических отношениях организмов предложил выделять несколько типов связей. К взаимоотношениям озерной чайки и черношейной поганки, на наш взгляд, относятся следующие.

- Прямые топические связи. Два вида, поселясь на одной территории, совместно переживают гнездовой период. Кроме того, деятельность озерной чайки создает благоприятные условия для гнездования черношейной поганки.

- Прямая фабрическая связь проявляется в том, что пары озерных чаек могут использовать для постройки гнезда, в качестве основания, гнезда черношейных поганок. Это происходит даже в том случае, если в гнезде черношейной поганки уже есть отложенные яйца. Используемое гнездо постепенно затапливается, а кладка черношейной поганки гибнет.

- Прямая форическая связь, связанная с переселением организмов наблюдалась в 1991 году. В начале гнездового периода произошло переселение колонии озерной чайки к противоположному берегу озера. Одна из причин этого события - хищничество серебристых чаек. Вслед за озерной чайкой переселилась черношейная поганка.

По мнению Н.С.Гордиенко (1977), успех гнездования черношейных поганок в большой степени зависит от взаимоотношений с озерной чайкой. Все виды связей между озерной чайкой и черношейной поганкой могут проявляться как помощь и взаимопомощь, а также приводить к элиминации. Преобладание межвидовых взаимоотношений по типу помощи и взаимопомощи - необходимое условие совместного обитания видов в колонии.

Совместное обитание организмов невозможно без адаптации к одинаковым экологическим условиям. Озерная чайка и черношейная поганка испытывают на себе воздействие сходных по характеру и дозе эко-

логических факторов. Точному инструментальному измерению подвергнуты температура воды и воздуха, скорость ветра, т.к. климатические факторы составляют энергетический фон для жизни животных (Наумов, 1963). Наблюдения подтвердили наличие микроклиматических различий между открытым пространством озера и территорией колонии. Например, 4.05.1991 г. получены следующие данные, В !7 часов скорость ветра на открытом пространстве озера - 3,5 м/с, на периферии поселения - 2 м/с, а в центре - 0,2 м/с. Данные по температуре воздуха соответственно: +21,5°С, +17,7°С, +16,0°С. Температура воды на глубине 5 см - +12,5°С, ■И2,7°С, +14°С. Наблюдение от 2.06.1991 г. показали следующее: в U ч. 30 мин. скорость ветра на открытом пространстве озера - 2 м/с, в центре колонии - 0,31 м/с, а температура воздуха практически не различалась: +22,8°С и +22,4°С.

Приведенные данные говорят в пользу микроклиматических различий центра, периферии колонии и открытого пространства. В центре колонии условия более благоприятны по дозе действия абиотических факторов среды. Выше указывалось, что центр занимают особи среднего и старого возрастов, а на периферии поселяются молодые птицы. Особи, не выдержавшие конкуренции за лучшие места для размножения, переселяются на периферию. В данном случае размножение в менее благоприятных условиях является способом избежать элиминации устранением от размножения.

Общественный образ жизни животных оказался эффективным способом максимизации индивидуальной приспособленности (Дьюсбери, 1981).

Созданию организованных сообществ способствует рад факторов: защита от хищников, повышение конкурентной способности, буферность по отношению к факторам среды, повышение эффективности питания, проникновение в новые экологические ниши, повышение эффективности размножения, повышение выживаемости детенышей, большая стабильность популяций и изменение окружающей среды (Klopfer, 1974; Wilson, 1975). Некоторые из названных факторов достаточно четко проявляются в жизни изученной колонии.

Защита от хищников. Пернатые хищники, по данным В.А.Зубакина (1977), играют большую роль в жизни колоний и вызывают их уплотнение. В нашем случае реальную опасность для потомства озерных чаек и черношейных поганок представляют луни, серебристые чайки и человек. В течение дня луни залегают на территорию колонии от 4 до 6 раз. По-

сещение серебристых чаек происходит гораздо чаще, что связано с их большей численностью. Вторжение в колонию хищников вызывает у озерных чаек и черношейных поганок различную реакцию. Защита колонии - социальная функция озерных чаек. В колонии есть сторожа - отдельные особи озерной чайки, находящиеся в удалении от колонии. При потенциальной опасности эти птицы издают сильный крик, услышав который изменяют поведение птицы в колонии. Озерные чайки поднимаются 8 воздух и кружатся в воздухе. Нападение на врага предпринимает лишь несколько особей. Если хищник залетает на территорию колонии, то его дружно изгоняют, преследуя за пределами поселения. Если в колонии оказывается человек, то на него нападают 1-2 птицы, пикируя с громким криком. Остальные чайки беспокойно летают над гнездами. Совершается до 5 атак на человека, если они безрезультатны, птицы начинают занимать гнезда.

Поведение черношейных поганок в этой ситуации иное. Услышав сигнал опасности, издаваемый озерной чайкой, черношейные поганки закрывают кладки строительным материалом гнезда. После этой процедуры они покидают колонию и плавают на открытом пространстве, постоянно издавая свистящие звуки. Агрессивности никогда не проявляют. Если колония посещается через 3 - 5 минут после подачи сигнала озерной чайкой, то черношейные поганки успевают закрыть кладки. При внезапном посещении колонии черношейные поганки оставляют кладки не закрытыми. Отплывая, птицы громко кричат, пытаются вернуться на гнезда. Значит, в смешанной колонии озерных чаек и черношейных поганок защитную функцию выполняют озерные чайки. Защищая свои кладки, эти птицы защищают кладки черношейных поганок.

В соответствии с каталогом типов агрессивного поведения (Мойер, 1968, 1976), поведение озерных чаек - это агрессия при раздражении и защита территории, а поведение вторгающихся на территорию колонии -это агрессия хищника. Агрессивное поведение, защищающее кладки от хищников - это зтологическая адаптация, существенно снижающая элиминацию кладок.

Одним из этологических эффектов совместного проживания организмов в колонии, по нашему мнению, является социальное облегчение, которое состоит в том, что поведение одной особи влияет на позедение другой. При этом может повышаться вероятность или степень проявления той или иной формы поведения (Дьюсбери, 1981). Социальное облегчение имеет место при строительстве гнезд. Особи старшего возраста,

приступая к постройке гнезд раньше, стимулируют своим поведением молодых. Такую категорию социального облегчения Дж.Ф.Зайонц (1965) назвал эффектом аудитории.

Таким образом, поведенческие реакции организмов в колонии как надорганизменной системе, способствуют уменьшению элиминации, а значит, являются адаптацией. Н.К.Благосклонов (1991) писал, что роль поведения велика, т.к. поведение - самый лабильный из адаптивных признаков высших позвоночных животных с широким диапазоном изменчивости.

Глава 7. Биологические аспекты раннего онтогенеза черношейной

поганки и озерной чайки

При описании раннего онтогенеза колониальных видов птиц определена величина кладки. Для озерной чайки получены следующие данные. В 1989 г. средняя величина кладки в центре колонии - 2,47 яиц на гнездо, а на периферии - 1,78, при статистически достоверных различиях. В центре колонии количество яиц в гнезде изменяется от 1 до 3, а на периферии от 2 до 5.

Среднее количество'яиц в гнездах черношейной поганки выше, чем у озерной чайки: в разные годы исследований показатель изменялся от 3,3 яиц на гнездо до 4,1.

Для обоих видов птиц выявлены различия в величине кладок из центра и периферии колонии: для кладок центра характерна большая величина. Учитывая меньшую элиминацию кладок центра и большее количество яиц в гнездах, можно прийти к выводу о большей продуктивности биологического центра по сравнению с периферией.

В процессе инкубации, благодаря обмену веществ, происходит уменьшение массы яиц. Степень уменьшения массы яйца определена при повторном взвешивании яйца в момент появления первых трещин на скорлупе. По данным 1988 г., яйца озерной чайки из центра колонии уменьшались в среднем на 11,37% от массы свежего яйца, а с периферии на 10,43%. Отмечается разница не только в зависимости от номера яйца в кладке, но и в зависимости от положения гнезда в колонии. Максимальные значения анализируемого показателя приводят к гибели зародышей, что говорит о действии стабилизирующей формы естественного отбора.

Длительность инкубации яиц оценивалась, как промежуток времени в сутках от снесения яйца до вылупления птенца. Выявлены различия в этом показателе в зависимости от вида, ранга яйца и положения кладки

в колонии. Длительность инкубации яиц черношейной поганки изменялась от 18 до 24 суток, а озерной чайки от 19 до 29 суток. Наибольшая длительность инкубации яиц отмечается в биологическом центре колонии.

При сравнении длительности инкубации яиц разного ранга, отмечено уменьшение длительности инкубации от первых к последним яйцам в кладке. Изменение длительности инкубации яиц связано с таким направлением эволюции онтогенеза, как эмбрионизация.

Сопоставляя данные морфологического и иммуннологического анализа яиц с биологическими характеристиками раннего онтогенеза, можно прийти к выводу о том, что в центре колонии откладываются яйца большей массы с меньшим содержанием лизоцима. Для названной группы яиц характерен более продолжительный период инкубации. Яйца в гнездах с периферии колонии имеют меньшую массу, большее содержание лизоцима в белке и меньшую по сравнению с центром длительность инкубации.

Выводы

Анализ эмпирического материала по биологии гнездовой жизни смешанной колонии позволяет сделать следующие выводы:

1. На выбор места для колонии влияет комплекс факторов окружающей среды. В смешанной колонии выделяется вид-лидер, определяющий локализацию будущей колонии и влияющий на распределение других видов птиц в поселении.

2. Гнезда обоих видов птиц центра и периферии колонии различаются по размерам на статистически достоверном уровне. Различия в размерах гнезд носят адаптивный характер,

3. Масса и размеры яиц черношейной поганки и озерной чайки из центра колонии больше по средним величинам, чем из гнезд с периферии на статистически достоверном уровне.

4. Степень изменчивости признаков выше в биологическом центре колонии. Различна степень изменчивости яиц разного порядкового номера: первые яйца в кладках фенотипически разнообразнее.

5. Большая степень достоверности различий по параметрам раннего онтогенеза характерна для признаков с широкой нормой реакции генотипа.

У

6. Яйца из центра и периферии колонии имеют неодинаковый иммунный статус, определяемый разной концентрацией лизоцима в белке. В белке яиц с периферии содержание лизоцима выше.

7. Длительность инкубации яиц черношейной поганки и озерной чайки различна для яиц разного порядкового номера в кладках. В гнездах биологического центра яйца инкубируются длительнее.

8. Пространственное распределение птиц в колонии приводит к формированию биологического центра и периферии колонии. Биологический центр колонии является территорией, которая осваивается в первую очередь при максимальной плотности расположения гнезд.

9. Для колониального гнездования черношейных поганок и озерных чаек характерны общие и частные особенности, проявляющиеся в размножении других колониальных видов птиц.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Болотников А.М., Борисов В.В., Дубась Г.И., Ламехов Ю.Г. и др. Значение змбрионизации онтогенеза в эволюции птиц // Материалы 10-й Все* союзной орнитологической конференции.- Минск, 1991,- Ч.1.- С.43-44.

2. Болотников А.М., Ламехов Ю.Г., Марисова И.В. и др. Об оологических различиях в двух удаленных друг от друга популяциях грачей // Врано-вые тнцы в естественных и антропогенных ландшафтах: Материалы второго Всесоюзного совещ.- Липецк, 1989.- Ч. 1С.56-57.

3. Болотников А.М., Петров Б.Г., Борисов В.В., Ламехов Ю.Г. и др. Общебиологическое значение изучения оологических материалов // Современные проблемы оологии: Материалы первого международного совещ.-Липецк, 1993,- С.12-15.

4. Борисов В.В., Литвинов H.A., Ламехов Ю.Г. и др. Серебристая чайка на Урале // Серебристая чайка. Распространение, систематика, экология.-Ставрополь, 1992,- С.82-84.

5. Ламехов Ю.Г. К вопросу о раннем онтогенезе сороки обыкновенной в условиях Челябинской области // Экология птиц Волжско-Уральского региона.- Свердловск, 1988.- С.51-53.

6. Ламехов ЮГ. Озерная чайка в лесостепной зоне Южного Урала // Распространение и фауна птиц Урала.- Свердловск, 1989,- С.54-55.

7. Ламехов Ю.Г. Гнездовая жизнь черношейной поганки в Челябинской области // Гнездовая жизнь птиц.- Пермь, 1989.- С.65-68.

S. Ламехов ЮГ. Фенотипическая гетерогенность раннего онтогенеза озерной чайки // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов,- Махачкала, 1990,- Ч.2.- С.143-144.

9. Ламехов Ю.Г. Биология гнездовой жизни черношейной поганки П Мате-

риалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции.- Минск, 1991.-Ч.2.- С.30-32.

10. Ламехов Ю.Г. Некоторые вопросы гнездовой жизни черношейной поганки в лесостепной зоне Южного Урала // Орнитологические исследования в Челябинской области.- Екатеринбург, 1993,- С.67-69.

11. Ламехоз Ю.Г. Предгнездовой период в жизни колониальных видов птиц // Фауна и экология пгац Челябинской области.- Миасс,, 1996,- С.59-62.

12. Ламехов Ю.Г. Этологические аспекты существования поливидовой колоти // Материалы конференции по итогам научно-исследовательских работ преподавателей, сотрудников и аспирантов,- Челябинск, 1996.- С. 15-

13. Ламехов Ю.Г. Устойчивость поливидовой колонии к неблагоприятным воздействиям экологических факторов // Тезисы докладов 3-й Международной и 6-й Всероссийской научно-пракгаческой конференции.- Владимир, 1996,- С. 177-178.

14. Ламехов Ю.Г. Роль экологических факторов в жизни поливидовой колонии птиц // Тезисы докладов краеведческой конференции.- Челябинск, 1997,- С, 177-179.

15. Ламехов Ю.Г. Особенности гнездовой жизни озерной чайки в лесостепной зоне Южного Урала // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области,-Миасс, 1997,- С.23-27.

16. Ламехов Ю.Г. Экологическое краеведение в преподавании спецкурса "Орнитология" // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области,- Миасс, 1977,- С. 130-131.

17. Ламехов Ю.Г., Болотников А.М. Экология гнездовой жизни черношейной поганки // Распространение и фауна птиц Урала,- Свердловск, 1989.-

18. Ламехов Ю.Г., Петров Б.Г. Некоторые характеристики яиц грача в условиях Челябинской области Н Гнездовая жизнь птиц.- Пермь, 1989,- С. 110-

19. Ламехов Ю.Г., Пожар В.Н. Гетерогенность яиц по содержанию лизоцима // Гнездовая жизнь птиц.- Пермь, 1992,- С.63-65.

20. Ламехов Ю.Г., Шапошникова O.E. К вопросу об иммунитете в раннем онтогенезе черношейной поганки // Фауна и экология птиц Челябинской области,- Миасс, 1996.-С.63-66.

21. Ламехов Ю.Г., Щербакова В.Л. Биология гнездовой жизни лысухи в лесостепной зоне Южного Урала // Гнездовая жизнь птиц.- Пермь, 1992.-

17.

С.56-57.

115.

С.58-61.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ламехов, Юрий Геннадьевич, Пермь



МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО

ОБРАЗОВАНИЯ РФ ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УДК 59:591.563:598.422.1.598.442.2

Ламехов Юрий Геннадьевич

БИОЛОГИЯ ГНЕЗДОВОЙ ЖИЗНИ

КОЛОНИАЛЬНЫХ видов птиц

(на примере черношейной поганки и озерной чайки) 03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.М.Болотников

Пермь - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................................................................................................4-8

Глава I МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ................9-11

Глава П ПРЕДГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД................................................................................12-18

2.1 Прилет в район гнездования....................................................................................12-13

2.2 Особенности распределения птиц в предгнездовой

период......................................................................................................................................................13 -14

2.3 Место для колонии и факторы, влияющие на его

выбор......................................................................................................................14-17

2.4 Изменение расположения колонии в пределах озера... 17-18 Глава Ш ГНЕЗДОСТРОЕНИЕ.............................................................19-27

3.1 Особенности гнезд озерной чайки..................................................................19-23

3.2 Особенности гнезд черношейной поганки........................................23-26

3.3 Особенности биологии озерной чайки и черношейной поганки, уменьшающие напряженность межвидовых отношений на этапе гнездостроения......................................................26-27

Глава IV МОРФОЛОГИЯ ЯИЦ ЧЕРНОШЕЙНОЙ

ПОГАНКИ И ОЗЕРНОЙ ЧАЙКИ..................................................................28-49

4.1 Окраска яиц..........................................................................................................................................28-29

4.2 Масса яиц................................................................................................................................................29-37

4.3 Длина яиц................................................................................................................................................37-42

4.4 Диаметр яиц........................................................................................................................................42-48

4.5 Индекс формы................................................................................................................................48-49

Глава V НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ИММУНИТЕТА

В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ......................................................................................50-61

5.1 Содержание лизоцима в яйцах озерной чайки и черношейной поганки........................................................................................................50-56

5.2 Содержание лизоцима в белке яиц из кладок центра и периферии колонии..............................................................................................................56-58

5.3 Сезонная изменчивость содержания лизоцима

в белке яиц...................................................................... 58-59

5.4 Содержание лизоцима в яйце и роль лизоцима в биологических процессах................................................... 59-61

Глава VI ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

СУЩЕСТВОВАНИЯ СМЕШАНОЙ КОЛОНИИ......... 62-70

6.1 Состав смешанной колонии........................................... 62 - 64

6.2 Формирование границ колонии..................................... 64-65

6.3 Биоценотические отношения черношейной поганки и озерной чайки................................................................ 65-66

6.4 Микроклиматические различия в пределах смешанной колонии................................................................................................................66-67

6.5 Этологические аспекты существования смешанной колонии........................................................................... 67-70

Глава УП БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ЧЕРНОШЕЙНОЙ ПОГАНКИ И ОЗЕРНОЙ ЧАЙКИ..................................................... 71-101

7.1 Величина кладки............................................................ 71-74

7.2 Содержание воды в яйцах озерной чайки и черношейной поганки.................................................... 74-79

7.3 Уменьшение массы яиц в процессе инкубации............ 79 - 82

7.4 Продолжительность инкубации яиц черношейной

поганки и озерной чайки............................................... 83-89

7.5 Соотношение 0-суточных птенцов и свежих яиц по

массе................................................................................ 89-93

7.6 Птенцы черношейной поганки и озерной чайки........... 94-101

ВЫВОДЫ............................................................................................ 102-103

ЛИТЕРАТУРА.................................................................................... 104-126

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Индивидуальное развитие и размножение организмов - современная проблема общебиологического характера. В орнитологии вопрос размножения и индивидуального развития птиц - один из центральных (Болотников, 1985). Яйцо, как материальная система, изучается с различных точек зрения, но названные исследования не исчерпали своей значимости (Флинт, 1993). Морфология яйца представляет большой интерес с систематической точки зрения (Флинт, 1993), а вопросы раннего онтогенеза птиц не заменимы в разработке общебиологических проблем (Болотников и др., 1993). Необходимость модернизации методического арсенала и новых подходов в решении проблем орнитологии, обозначенная на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Ильичев, 1991), может успешно реализоваться при изучении вопросов экологии и биологии раннего онтогенеза птиц.

Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц изучалась на примере озерной чайки (Зубакин, 1977; Зубакин, Харитонов, 1981; Харитонов, 1981, 1983, 1989), черношейной поганки (Гордиенко, 1983), сизой чайки (Борисов, Болотников, 1992) и других видов. Исследования проводились с описанием некоторых параметров гнезд, яиц и птенцов. С проблемой биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц связан вопрос о центре и периферии колонии, который является одним из вариантов описания структуры колониального поселения птиц. Колония озерных чаек рассматривалась, как система территорий (Tinbergen, 1956), а колонии других видов изучались с выделением биологического центра и периферии (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Борисов, Болотников, 1992). Однако изучение биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц не утратило своей актуальности. Проблема центра и периферии поселения интересна в сравнительном аспекте, так как периферия в эколо-

гическом отношении - существование в экстремальных условиях (Яблоков, 1987). Отмеченная особенность группового поселения птиц определяет актуальность сравнительного анализа гнездовой жизни птиц в центре и на периферии. Сравнение характеристик раннего онтогенеза по комплексу параметров позволит выяснить возрастную структуру колонии, что, по мнению С.С.Шварца (1965), важно для познания механизмов эволюционного процесса. На примере поливидовой колонии можно изучать механизмы устойчивости надорганизменной системы к действию неблагоприятных доз экологических факторов.

Колония и протекающие в ней процессы интересна с эволюционной точки зрения, так как в небольшой группе особей с большей вероятностью происходят быстрые эволюционные изменения (Добжанский, 1977).

Поливидовые колониальные поселения при комплексном изучении могут стать удобным объектом исследования экологии и этологии птиц, а также роли названных характеристик в эволюционном процессе.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования явилось изучение раннего онтогенеза черношейной поганки и озерной чайки в сравнении для центра и периферии колонии.

Названная цель реализована через решение задач:

1) изучение предгнездового периода в жизни смешанной колонии;

2) сравнительный анализ гнездостроения в центре и на периферии колониального поселения;

3) морфологические особенности яиц из разных участков колонии;

4) биологические аспекты раннего онтогенеза колониальных видов птиц;

5) особенности химического состава яиц и биологическая роль химических компонентов яиц;

6) общая характеристика экологии и этологии смешанной колонии.

Научная новизна. Впервые изучен ранний онтогенез колониальных видов птиц по комплексу параметров в сравнении для центра и периферии колонии. Показана адаптивность различий основных параметров гнезд, роль экологических факторов в выборе места для колонии. Подробный анализ оологических материалов подтверждает возрастную гетерогенность колонии. Использование иммунологических методов исследования позволило оценить иммунный статус яиц из центра и с периферии поселения, что сопоставлено с данными о возрасте птиц, населяющих колонию.

Совместное существование видов в смешанной колонии приводит к межвидовой борьбе за существование. Были выяснены механизмы, уменьшающие напряженность борьбы за существование в различные этапы жизни колонии.

При изучении раннего онтогенеза определены основные биологические характеристики: длительность инкубации яиц, уменьшение массы яиц за период инкубации, процент массы 0-суточных птенцов от массы свежих яиц. Все параметры определены для центра и периферии колонии с учетом ранга яйца и птенца.

Смешанная колония, как особая биологическая система, проанализирована с экологической и этологической точек зрения. Описаны био-ценотические связи и их роль в жизни колонии.

Практическая значимость работы. Выводы и материалы диссертации существенно дополняют научные знания о раннем онтогенезе птиц. Полученные материалы важны для дальнейшего развития общей теории инкубации. Знание основных параметров гнездовой жизни поливидовой колонии необходимо при разработке мер по охране и регуляции численности птиц в биоценозах.

Колониальные поселения птиц представляют собой внутривидовую структуру. Процессы элиминации, факты по изменчивости признаков и другие особенности колонии важны при изучении микроэволюции.

Материалы диссертации используются в преподавании дисциплин биологического цикла высшей и средней школы.

Положения, выносимые на защиту. Сравнительный анализ биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц в биологическом центре и на периферии колонии позволил заключить следующее: - на выбор места для колонии влияют абиотические и биотические факторы среды; - биологические параметры раннего онтогенеза колониальных видов птиц различаются для центра и периферии колонии на статистически достоверном уровне; - совместное гнездование черношейных поганок и озерных чаек сопровождается установлением биоценотических отношений; - яйца черношейной поганки и озерной чайки из центра и периферии колонии имеют различный иммунный статус, определяемый разной концентрацией лизоцима в белке.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научных конференциях преподавателей Пермского и Челябинского педагогических университетов (1989 - 1997), региональной орнитологической конференции (Свердловск, 1989), Всесоюзной конференции зоологов педагогических институтов (Махачкала, 1990), 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991). I Международном совещании по проблемам оологии (Липецк, 1993).

По результатам исследования опубликована 21 работа.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав и выводов. Содержит 45 таблиц, 7 рисунков. Общий объем диссертации 126 страниц машинописного текста, из них 103 страницы основного текста. Список литературы включает 240 наименований, из них 34 на иностранном языке.

Слова глубокой благодарности и искренней признательности автор выражает научному руководителю доктору биологических наук,

профессору Антону Михайловичу Болотникову.

Автор благодарит за большую помощь в проведении лабораторных анализов доцента, кандидата биологических наук

Пожара.

Виталия Николаевича

Незаменимыми при выполнении диссертации оказались советы доцента, кандидата биологических наук Бориса Григорьевича Петрова, которому автор выражает глубокую благодарность.

Автор благодарит профессора, доктора биологических наук Аркадия Ивановича Шуракова и всех членов кафедры зоологии Пермского педагогического университета за большую помощь в выполнении научной работы.

ГЛАВА I

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась в 1988-1996 г.г. на озере Курлады, расположенном в окрестностях г. Копейска Челябинской области.

Объектами исследования были два вида птиц - черношейная поганка (Podiceps nigricolis C.L.Brehm, 1831) и озерная чайка (Larus ridibundus L, 1760) (Степанян, 1975).

При выполнении работы использованы полевые и лабораторные методы исследования. Планирование исследований проводилось с учетом системного подхода. Особенность названного подхода в изучении специфических характеристик объекта, исследовании связей между элементами, их разнока-чественности и соподчинения (Федоров, Гильманов, 1980). Основным методом работы в полевых условиях явился метод наблюдения.

Доза действия абиотических факторов среды определялась инструментально. При этом использованы минимальный и максимальный термометры, психрометр Ассмана, ручной анемометр. Показания приборов снимались по общепринятой методике (Сапожникова, 1950; Новиков, 1953; Волошина и др., 1975; Кобышева, Наровлянский, 1978).

Температура воды и воздуха, скорость ветра определялись в одно время суток на открытом пространстве озера, в биологическом центре колонии и на её периферии.

При физико-географической характеристике озера проанализированы такие параметры, как характер береговой линии, преобладающий вид грунта, особенности физико-химического состава воды. Кислотно-щелочной показатель и окислительно-восстановительный потенциал водной среды определены при помощи PH-метра. Концентрация сухих веществ измерена с использованием весового метода.

Описание раннего онтогенеза обоих видов птиц проведено с определением основных параметров для биологического центра и периферии колонии. Гнезда измерялись по высоте, диаметру и глубине лотка в момент откладки первого яйца и после завершения кладки. Визуально определен состав гнездового материала. Яйца обоих видов описаны по массе, длине и диаметру. Масса яиц определялась при взвешивании в день снесения (с точностью до 0,1 г.). Измерения длины и диаметра производились штангенциркулем (с точностью до 0,01 мм). Параметры яиц определялись в день откладки яйца, после чего яйца метились лаком. Уменьшение массы яиц в процессе насиживания зафиксировано путем повторных взвешиваний, которые проведены в момент появления первых трещин на скорлупе. Длительность инкубации яиц оценивалась, как промежуток времени в сутках от снесения яйца до вылупле-ния птенца. При описании птенцов определялись их масса и размеры. Основные характеристики измерены на 0-суточных обсохших птенцах. Параметры, связанные с яйцами и птенцами, определялись для гнезд из центра и периферии колонии с учетом порядкового номера яйца, птенца (Болотников, Калинин, 1974).

В лабораторных условиях проведены анализы на содержание воды и лизоцима.

Содержание воды определялось в жидком, густом белках и желтке по уменьшению массы навески после высушивания. Белковые навески высушивались в сушильном шкафу при температуре 100-105°С, а навеска желтка при температуре 50-60°С. Взвешивание навесок материала проведено на аналитических весах (Спутник химика-пшцевика, 1936; Асатиани, 1956).

Концентрация лизоцима определена методом диффузии в агаре. Для проведения анализов использовали агар Дифко, ацетоновый порошок микроорганизма микрококкус лизодектикус и водные растворы лизоцима известной концентрации. Использованный метод основан на способности лизоцима растворять оболочки бактериальных клеток. Ацетоновый порошок микроорга-

низма микрококкус лизодектикус получается при центрифугировании взвеси микроорганизма сначала с дистиллированной водой, а затем с ацетоном. Полученный порошок представляет собой бактериальные оболочки, которые имеют бледно-желтую окраску. Из агара Дифко и ацетонового порошка микроорганизма готовятся агаровые пластинки в чашках Петри. При помощи пробойника в пластинках делают цилиндрические лунки, заполняемые исследуемым материалом. Лизоцим из пробы материала проникает в агаровую пластинку и растворяет бактериальные оболочки. Вокруг лунки формируется прозрачная зона лизиса. Измерение диаметра зоны лизиса позволяет рассчитать концентрацию лизоцима в белковой оболочке (Бухарин, Васильев, 1974).

Статистическая обработка полученных результатов проведена по общепринятой методике (Лакин, 1980; Шмидт, 1984). Достоверность полученных данных определяли по ^критерию Стьюдента.

Объем материала, подвергнутого математической обработке, можно охарактеризовать следующими цифрами. За период выполнения работы описано 141 гнездо черношейной поганки и 190 гнезд озерной чайки. Основные параметры яиц оценены по 472 яйцам озерной чайки и 875 яйцам черношейной поганки. Уровень неспецифического иммунитета определялся при проведении 160 анализов на содержание лизоцима в яйцах озерной чайки и 278 анализов яиц черношейной поганки. При определении содержания воды в яйцах использовано 61 яйцо озерной чайки и 216 яиц черношейной поганки. Описание птенцов проведено на 177 птенцах черношейной поганки и 139 птенцах озерной чайки.

ГЛАВА П ПРЕДГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

2.1 Прилет в район гнездования

В литературе приведены сведения о прилете озерных чаек на место гнездования. Так, в Московской области озерные чайки появляются 23 ма