Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология веслоногих (Pelecaniformes, Aves) в условиях водной системы "Маныч-Чограй"

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология веслоногих (Pelecaniformes, Aves) в условиях водной системы "Маныч-Чограй""

На правах рукописи

САБЕЛЬНИКОВА-БЕГЛШВИЛИ Наталья Николаевна

БИОЛОГИЯ ВЕСЛОНОГИХ 0Ре1есат/огтеь, Агея) В УСЛОВИЯХ ВОДНОЙ СИСТЕМЫ «МАНЫЧ-ЧОГРАЙ» (распределение, численность, гнездовая биология, питание, проблемы охраны)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2005

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор биологических наук, профессор А.Н. Хохлов

доктор биологических наук H.H. Поливанова

доктор биологических наук М.П. Тарасов

Кубанский государственный университет

Защита состоится « 08 »СЦдСЁ^ШЛИ2006 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. НушкинаД.

Факс: (8652) 35-40-33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан « ¿0» divLCL/^M. 200Л\

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук " Лиховид Н.Г.

ZooQ> A

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия является в настоящее время одной из ведущих и наиболее актуальных и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований. Она включает в себя изучение региональной фауны, а также всех сторон жизнедеятельности отдельных видов и, в первую очередь, гнездовой биологии, которая является важнейшим звеном жизненного цикла птиц. Поэтому ее детальное изучение крайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяций, механизма микроэволюционных процессов, разработки научных основ рационального использования и охраны животного мира.

При этом большой интерес представляет изучение системы адаптации, связанной с репродуктивным циклом птиц, так как познание ее структурло-фуницюнальных особенностей позволит существенным образом повысить результативность охранно-воспроизводственных мероприятий (Simmons, 1974; Соколов, Яблоков, 1977; Шилов, 1977; Онно, 1978; Мангейфсль, 1980; Яблоков, Остроумов, 1985).

Особо важно в настоящее время изучение редких и исчезающих водных и околоводных птиц, внесенных в Красные книги России и Ставропольского края. На юге России проблема их охраны в значительной мере сводится к их сохранению.

Поэтому в качестве объектов исследования в данной работе выбраны птицы отряда веслоногих (Pelecaniformes) - кудрявый пеликан (Pelecanus crispus Bruch, 1832), розовый пеликан (Pelecanus onocrotalus Linnaeus, 1758) и большой баклан (Phalacrocorax carbo Linnaeus, 1758). Кудрявый и розовый пеликаны внесены в Красные книги России и Ставропольского края.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было сравнительное изучение гнездовой биологии, литания и проблем охраны трех видов веслоногих тиц водной системы «Маныч - Чограй» - кудрявого пеликана, розового пеликана и большого баклана.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

• изучить распространение и гнездовую численность веслоногих исследуемого региона;

• установить сроки их размножения;

• изучить характер расположения гнезд и морфологические особенности яиц;

• выяснить эффективность размножения;

• исследовать внутривидовую изменчивость яиц веслоногих;

• установить лимитирующие факторы;

• исследовать питание;

• оценить практическое и биоценотичсское значение; проблемы охраны.

Научная новизна работы. Впервые проведено систематическое исследование биологии и питания веслоногих птиц водной системы Маныч - Чограй» и обобщены сведения по распространению веслоногих птиц Кумо-Манычской впадины, получены новые сведения по пространственной структуре колоний этих птиц, детально исследованы ооморфологические показатели, выявлены сроки и эффективность размножения веслоногих, проанализированы факторы внутривидовой изменчивости яиц, исследовано пит ание и определено практиче-

ское и биоценотичсское значение веслоногих.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ,

БИБЛИОТЕКА i j

Практическое -значение Выяснение территориального размещения, чиспенное™ и особенностей гнездовой биологии и питания веслоногих шиц водной системы «Маныч - Чограй», в первую очередь, редких и исчезающих видов, может послужить основой для дальнейшего прогнозирования численности популяций вес-jiohoi их птиц в регионе. Материалы диссертации могут быть использованы для осуществления практических мероприятий по охране и рациональному использованию редких водных и околоводных птиц, а также охране мест их концентраций в период миграций. Ключевые орнитологические территории соленых водоемов Ку-мо-Манычской впадины Moi-yi быть рекомендованы в перспективе в особо охраняемые природные территории.

Материалы диссертации могут быть использованы при разработке авторских спецкурсов «Фауна Ставрополья», «Фауна Ростовской области», «Фауна Калмыкии» и при подготовке издания Красной книги Северного Кавказа. Результаты исследований также можно использовать в учебном процессе в Ставропольском государственном университете, при преподавании экологии и зоологии.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложеш.т на i

ежегодных научно-практических конференциях студентов и преподавателей Ставропольского государственного университета в 2001-2005 гг.; 50-й научной конференции «Университетская наука - региону», посвященной проблемам развития биологии и экологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2005); на межрегиональной научно-практической конференции «Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных южного федерального округа РФ» (Кисловодск, 2004); на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005); на расширенном заседании кафедры зоологии СГУ (2004, 2005); орнитологическом семинаре СГУ (2004).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим обьемом в 128 страниц, состоит из введения, шести глав и выводов, содержит 23 таблицы, 13 рисунков и 6 приложений. Список литературных источников включает 241 наименование, из них 18 на иностранных языках.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВЕСЛОНОГИХ ПТИЦ

Из работ, посвященных веслоногим птицам Кумо-Манычской впадины, наиболее значительны материалы И.М.Языковой с соавторами (1969, 1970, 1975), Б.А.Казакова с соавторами (1972, 1975, 2004), В.А.Миноранского с соавторами (1962,2000, 2001), А.Н. Хохлова (1989,1990). О них также упоминается в ряде публикаций (Богданов, 1879; Динник, 1881; Радде, 1884; Сатунин, 1907; Беме 1925, 1935; Огарев, 1954; Шехов, 1956; Волчанецкий, 1959; Кривенко, 1977, 1978, 1991; Кривенко, Любаев, 1975, 1981; Кривенко, Линьков, 1982, 1998; Демьянова, 1987; Габунщина, 1990; Кукиш, 1997, Букреева, Шахно, 1998; Хохлов, 1987, 1989, 1998, 2004; Хохлов, Емтыль, 1996; и др.), а также в изданиях на иностранных языках (Kazakov В.A., Yazykowa I.M., 1973; Khokhlov A.N., 1988; Zabolotay N.L., Khokhlov A.N., 1990; Kazakov В.A., Khokhlov A.N., Pishvanov Yu. V., Yemtyl M.K., 1994; Khokhlov A.N., Melgunov J.E.. 1994; Crivelli A.J., Krivenko V.G., Vinogradov V.G., 1994; и др.).

Однако имеющаяся в них информация носит фаунистический и общеэкологический характер, сведепия о периоде размножения в большинстве случаев отрывочны и фрагментарны, представлены, преимущественно, работами по характеру пребывания, распространению, численности, зимовкам, миграциям и питанию.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КУМО-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЫ

Территория Кумо-Манычской впадины находится в пределах равнинной части Ростовской области, республики Калмыкия и Ставропольского края и является участком, отделяющим Предкавказье от Восточно-Европейской равнины. Она расположена между высоким правобережьем Волги и Ергенинской возвышенностью на севере и Ставропольской возвышенностью на юге и является древним проливом длиною почти в 500 км. IIa западе она ограничена Приазовской, на востоке - Прикаспийской низменностями. Современная Кумо-Манычская впадина представляет собой крупное линейно вытянутое на северо-запад, тектоническое желобовидное понижение рельефа, заняюе озерно-• эллювиальнной и морской аккумулятивной равниной, над которой возвышаются

бу1ристо-грядовые холмы высотой до 15-20 м, придающие рельефу волнистый характер. Плоское днище занято поймами и рассеченное многочисленными мелкими водотоками, озеровидными впадинами и лиманами, часть которых превращена в водохранилища (Кривенко и др , 1998; Миноранский и др., 2001).

Климат территории умеренно-континентальный с отчетливо выраженностью сезонностью. Данная территория получает 117-130 ккал/см2 суммарной радиации в юд, а радиационный баланс за год составляет 43-48 ккал/см2 (Щитов, 1957). Среднеянварские температуры воздуха от -3°С до - 7°С, среднеиюль-ские - от 25° до 30°С. Годовое количество осадков Кумо-Манычской впадины значительно различается в зависимости от рельефа и удаленности от Черного моря: в Ростовской области выпадает 200-400 мм, республике Калмыкия - 170400 мм, с. Дивное - 453 мм, г. Лрзгире выпадает 366 мм.

Воды региона сосредоточены в реках, озерах, водохранилищах, прудах, а также в почве и размещены неравномерно. В силу засушливости климата большей части территории Кумо-Манычской впадины сток незначителен, густота речной сети мала. Озера в основном бессточны и засолены. Питаются, преимущественно, снеговыми и дождевыми водами Большая часть озер сосредоточена в Кумо-Манычской впадине: Маныч-Гудило (45000 га), Маныч (площадью 1500 га), Дадынское (2000 га), Лысый Лиман (880 га) и другие (Козлов, 1977). В засушливый период многие мелкие озера часто пересыхают. Воды озер и лиманов отличаются значительной соленостью. В связи с созданием мощной обводнительно-оросительной системы в регионе большое значение имеют каналы: Кумо-Манычский и другие; водохранилища (Дундинское, Чограйское и другие) и пруды, создаваемые в верховьях балок и маловодных рек.

В геоботаническом отношении Кумо-Манычская впадина подразделяется на полупустынную и степную зоны (Кононов, 1962; Иванов, 2001). Степи распаханы, изменены антропогенной деятельностью людей. В настоящее время они представлены культурными полями и пастбищами.

Таким образом, коренное изменение природной среды за последние годы привело к тому, что она стала мозаичной. В настоящее время естественные местообитания птиц существенно изменены и продолжают испытывать огромное

антропогенное воздействие Поэтому для сохранения животного мира и, прежде всего редких и исчезающих видов птиц, на оз. Маныч-Гулило и участках прилегающей степи организованы государственный заповедник «Ростовский» и биосферный заповедник «Черные Земли».

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы легли результаты полевых исследований грех видов вес-лоно! их птиц: кудрявого пеликана - Pelecanus crispus Bruch, 1832, розового пеликана - Pelecanus onocrotalus Linnaeus, 1758, большого баклана - Phalacrocorax carba Linnaeus, 1758, проведенных в различных районах Кумо-Манычской впадины (весна-осень 2001-2005 гг.). За этот период совершено 37 полевых выездов (автомобильные, водные, воздушные и пешие маршруты)

Всем обнаруженным и обследованным поселениям веслоногих давали условные названия. При этом составлялась глазомерная карта-схема гнездовой колонии.

Стационарные исследования осуществлялись на водоемах Кумо-Манычской впадины: оз. Маныч-Гудило, Маныч, Подманок-1, Подманок-2 с 2002 по 2005 гг. В этот же период в отдельные годы обследовались озера: Лысый Лиман, Соленое, Белое, Глубокое Арзгирского района, Птичье Изобильненского района; водохранилища - Дундинское, Новотроицкое, рыбхоз «Ставропольский»; низовья рек - Калаус, Дунды, Маныч и др.

Биотопическое размещение гнездовий веслоногих изучали путем абсолютного учета птиц в период размножения в разных типах местообитаний. При этом также использовались опросные данные.

Размножение пеликанов и больших бакланов изучали по общепринятой методике (Новиков, 1953; Зубакин и др., 1983). Осмотрено 1021 гнезд веслоногих, из них: кудрявого пеликана - 54, розового пеликана - 72, большою баклана - 895. Измерены и проанализированы на состав гнездостроительного материала 195 гнезд, в том числе, кудрявого пеликана - 30, розовою пеликана 33, большого баклана - 132.

Индекс плотности гнездования разных видов вычисляли по В.А.Зубакину (1975): средний диаметр лотка гнезда делили на среднее расстояние между центрами ближайших соседних гнезд.

В понятия «поселение», «колония», «субколония», «поливидовая колония» мы вкладываем тот же самый смысл, чго и в формулировках, которые приводятся в работе В.А.Зубакина с авторами (1983).

Для расчета средней величины кладки использовались только завершенные полные кладки.

Ооморфологический анализ проводили на 889 яйцах большого баклана, 47 яйцах кудрявого пеликана и 41 яйце розового пеликана по методикам Ю.В.Косгина (1977) и СМ Климова с соавторами (1989). Длину и ширину яиц определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А.И.Романова и А И.Романовой (1959), уточненной Д.Хойтом (I loyt, 1979):

К= 0, 51 xLxß\

где V объем (см), L - длина (см), В ширина (см) яйца. Взвешивание яиц проводили на аптечных весах с точное 1ью до 0,1 г. Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также ис-

пользовалась терминология В Макача (Makatsch, 1974) Цвет фоновой окраски яиц оценивали по А С.Бондарцеву (1954).

Продолжительность насиживания и инкубации яиц определяли путем визуальных наблюдений с последующими расчетами, исходя из сроков начала и окончания яйцекладки и вылуплеиия птенцов Понятия «насиживание» и «инкубация» мы понимаем согласно определений и формулировок, данных в работах А М Болотникова и С.С Калинина (1977), А М Болотникова и А.И.Шуракова (1979), А М Болотникова и др. (1985)

Эффективность гнездования веслоногих определяли как процент благополучно покинувших гнездо гггенцов от общего числа отложенных яиц.

Питание гнездовых птенцов изучали с помощью лигатур по известной методике (Мальчевский, Кадочников, 1953; Титаева, Поливанов, 1953). Исследованы 223 пищевые пробы, в том числе у птенцов кудрявого пеликана - 32, розового пеликана - 37, большого баклана - 154; взвешивание пищи проводили на аптечных весах Материал по питанию птиц в основном добывался путем сбора погадок -на гнездах, а также были использованы отрыжки птенцов. Исследование содержимого желудков взрослых птиц не проводились по природоохранным соображениям.

Изучение эктопаразитов веслоногих птиц проводилось нами по методике, описанной в работе М.Н. Дубининой (1971)- Паразитологическому исследованию было подвергнуто 27 различных птиц и 93 гнезда отряда веслоногих.

Для оценки практического значения птиц мы ориентировочно рассчитывали общее количество экземпляров пищевых организмов, ежедневно поедаемых популяцией веслоногих. При расчете учитывались общая численность этого вида, частота потребляемости корма и среднее число экземпляров пищевых организмов в одной пробе.

Статистическая обработка цифрового материала проводилась до методике Г Ф Лакина (1990), а также использовали компьютерные статистические программы Excel.

Русские и латинские названия птиц соответствую! таксономической схеме Л. С. Степаняна (1990)

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору Ставропольского государственного университета А Н.Хохлову; кандидату биологических наук, доценту М.П.Ильюху за ценные рекомендации и консультации в ходе сбора и обработки диссертационного материала. Выражаю искреннюю признательность доктору биологических наук, профессору Л.В Маловичко и зам директора заповедника «Черные Земли» Б С.Убушаеву за предоставленные неопубликованные материалы по веслоногим птицам оз Ма-ныч-Гудило; кандидату биоло» ических наук И И Гизатулину за предоставленные сведения по численности и гнездованию веслоногих птиц на территории заповедника «Ростовский»: кандидату биологических наук О.М.Букреевой за методические консультации и советы; доктору биологических наук, профессору Б.К Котти и кандидату биологических наук, доценту С В. Пушкину за помощь при обработке материала по эктопаразитам и сожителям веслоногих, а также всем сотрудникам кафедры зоологии, ботаники и экологии, географического факультета СГУ Большое спасибо своей семье ja всемерную поддержку

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ

4.1. Распространение и численность. Основные поселения веслоногих птиц Кумо-Манычской впадины в настоящее время размещаются в островной части соленых водоемов и на заросших тростником пресных водоемах Кумо-Манычской впадины: оз Маныч-Гудило, оз. Маныч и др. При этом численность птиц на этих водоемах неодинакова и может сильно изменяться в разные годы, что связано с непостоянным уровнем воды в водоемах, приводящим к изменению растительности и сокращением рыбных запасов, с перераспределением гнездящихся пар в пределах одного озера или ближайших озер и, возможно, с негнездованием части особей. Другой причиной исчезновения гнездовий пеликанов явился возросший фактор беспокойства в репродуктивный период и период охоты, лимит гнездопригодных территорий и межвидовая конкуренция. Таким образом, на оз. Маныч-Гудило и оз. Маныч гнездится 70-90 пар кудрявого пеликана, 230-280 пар розового пеликана и около 1000 пар большого баклана.

4.2. Местообитания. Населяя небольшие острова оз. Маныч-Гудило и оз. Маныч, и нередко образуя поливидовые колонии, кудрявый, розовый пеликаны и большой баклан используют качественно различные острова и их участки. Острова водоемов характеризуются большим разнообразием и отличаются по высоте над уровнем воды, площади, микрорельефу, растительному покрову, удаленности от коренных берегов и другими показателями. По размерам и высоте их можно разбить на три основные группы:

1) Высокие острова - с высотой, превышающей 2,0 м при максимальных уровнях воды. Доминируют злаково-разнотравные сообщества, состав которых меняется от центра к побережью, в зависимости от колебания уровня воды и общей увлажненности. К таким островам относится о. Левый, о. Малый «Тюльпаний».

2) Острова средней высоты достигают при максимальных уровнях воды высоты 1,0-2,0 м, занятые злакочым разнотравьем, крестовником Якова, острицей лежачей, сухостоем. При изменении водно-солевого режима растительность сменяется на одновидовые ассоциации пырея или лебеды, К таким островам относится о Большой Лопиловский, о. Заливной «Большой», о. Утиный, Енотовый и др.

3) Низкие острова имеют высоту до 0,5-1,0 м. На фоне межгодовой и сезонной изменчивости водно-солево! о режима почв для растительного покрова характерны частые смены гшрофильных сообществ (солерос и др.) на мезо-ксерофильные (прутняк, лебеда и др.) и наоборот (Линьков, 1983; Кривенко и др., 1998). К таким островам относятся о. Кривошеее, о. Длинный, о. Птичий и др.

Необходимо отметить, что перераспределение по островам колоний кудрявого пеликана зависит от динамики растительности островов, связанной с колебаниями уровня воды и ее солености в этих озерах. По данным А.Б. Линькова (1998), важное условие гнездования кудрявого пеликана - наличие на островах сухих лебеды и прутняка. Наши исследования не подтверждают эти данные, так как кудрявый пеликан гнездится на небольших островах, лишенных травянистой растительности или покрытых густо заросшими зарослями лебеды. Розовый пеликан и большой баклан выбирают для гнездования небольшие по площади острова с площадью менее 2,0 -1,0 га, где ежегодно отмечаются крупные котонин пеликанов и большого баклана, сукцессии растительности носят преимущественно зоогенный характер.

4.3. Фенология гнездования. Как показали наши исследования, сроки размножения веслоногих птиц несколько различаются (рис. 1). Огкладка яиц у кудрявого пеликана начинается в конце марта и продолжается в первой декаде апреля. Массовое вылупление шенцов начинается с третьей декады апреля. Откладка яиц у розового пеликана начинается в конце марта - начале апреля, но свежие кладки встречаются и в мае. Однако еще в июле можно находить слабо насиженные яйца, очевидно вторичных кладок. Массовое вылупление птенцов начинается в первой половине мая. Большой баклан приступает к откладке яиц в конце марта - начала апреля. Массовое вылупление птенцов происходит в третьей декаде апреля - первой половине мая. При этом необходимо отметить, что период размножения большого баклана сильно растянут во времени. Массовое вылупление птенцов начинается во второй половине апреля - первой половине мая. Птенцы поднимаются на крыло в июне. Таким образом, раньше всех к гнездованию приступает большой баклан, а самым поздним размножается розовый пеликан. Здесь необходимо отметить, что в разные годы, в зависимости от погодных и кормовых условий, этапы размножения веслоногих птиц существенно варьируют и сильно растянуты во времени.

Прилет _Е 8ВЯ ^

Откладка яиц 1 1 ! КШ Я"

1 1 1 с □ 1

II

И тя

Вылупление птенцов _1 „А .... ]

¡1 II

г

Подъем птенцов на крыло П 1 и шт 1 п _ |_

I II__

II________ 1

П

Отлет _

март 1 апрель май | июнь | I | ИЮЛЬ август сентябрь

| кудрявый пеликан ] - розовый пеликан ] - большой пеликан

Рис 1 Феночогияразмножения веслоногих на оз Маныч-Гудило и оз Мапыч

4.4. Структура колоний Веслоногие птицы - колониальные птицы, однако, степень колониального гнездования у каждого вида выражена по-разному. Численность птиц в таких колониях существенно колеблется. Так, колонии кудрявого петикана насчитывают 6-24 пар, розового пеликана - 5-240 пар, большого баклана - 12-440 пар.

Наиболее высокая плотность гнездования отмечается у большого баклана -индекс плотности гнездования 1,20. Самая низкая плотность гнездования - у розового пеликана - 1,06. Индекс плотности гнездования у кудрявого пеликана -0,96 Расстояние между центрами ближайших гнезд у большого баклана (п =197) составляет 0,23 м (0,3-0,8 м), у розового пеликана (п =33) - 0,32 м, у кудрявого пеликана (п ~24) - 0,36 м.

4.5. Гнездовые стации и характер расположения гнезд. У представителей отряда веслоногие (Ре1есат/огте.ч) инстинкт гнездостроения слабо развит. Они строят довольно массивные неоформленные гнезда. Однако некоторые ви-доспецифические особенности гнезд веслоногих можно четко проследить.

После прилета в места гнездования кудрявый пеликан приступает к устройству гнезд на 10-15 дней раньше, чем розовый пеликан, в конце марта - начале апреля Гнезда строят только самки, но весь строительный материал: траву, сучья, палки длиной до 1-1,3 м и в 2-5 см толщиной, подносят самцы. Строится гнездо 3-4, редко 5 дней.

Гнезда кудрявого пеликана располагаются в колониях пространственно разделенными группами - субколониями, которые включают 2-11 гнезд. По своим размерам гнезда кудрявого пеликана массивны, располагаются над землей среди разнотравной растительности. Они представляют собою кучу небрежно набросанных толстых стеблей и веток, запачканные птичьим пометом, придающим большую прочность посфойке. В основе гнездовых построек - сухие ветки гребенщика, прутняка веничного и стебли лебеды Большинство гнезд мелкие, с небольшим количеством мягкой выстилки в лотке: гонкими стеблями, а в отдельных гнездах перьями белого цвета.

Гнезда розовые пеликаны сооружают на островах в непосредственной близости от воды, пространственно разделенными группами - субколониями из 5-35 гнезд, которые размещаются чаще всего в 5-10 м от воды.

Гнезда розовых пеликанов низкие, рыхлые, со скудной выстилкой гнездовой лунки из стеблей солянки и белых перьев. Перья присутствуют практически в каждом гнезде. Преобладают крупные перья пеликанов, лебедя-шипуна и других околоводных птиц. В качестве строительного материала для гнезда используются толстые сухие сучья и ветки гребенщика, которые, как и в гнездах кудрявого пеликана, сменяются боаее тонкими стеблями прутняка веничного, тростника обыкновенного и лебеды Наружные параметры гнезд определять сложно из-за несовершенства постройки и слабой выраженности каркаса.

Большой баклан гнездится в больших поливидовых колониях на лишенных растительности участках островов, при этом занимая достаточно объемное пространство. Так, на отдельных островах численность составляет 300-400 гнездящихся пар. На некоторых островах большой баклан гнездится небольшими тесными группами или отдельными парами, совместно с кудрявыми, розовыми пеликанами, серыми цаплями, кряквами и колпицами.

У большого баклана наблюдается разнообразие в отношении размеров и состава строительного материала гнезд. Большое значение имеет ярусность гнезд, так как высота гнезд над уровнем воды зависит, видимо, от времени их изготовления: свежие гнезда несколько ниже. С другой стороны, большие бакланы, прилетевшие первыми на острова, используют хорошо сохранившиеся прошлогодние гнезда.

Так, гнезда большого баклана, найденные на островах в западной части оз. Маныч-Гудило, почти одинаковой величины, округлые, в которых присутствовали стебли лебеды. Здесь, как и в других случаях, основу гнездовых конструкций составляют сухие сучья и ветви гребенщика диаметром 1-2 см, которые к вершине гнезда сменяются все более тонкими, и наружные стенки гнезд становятся загрязненными птичьим пометом.

В выстилке лотка заметную роль играют белые и черные перья большого баклана и хохотуньи, а также тонкие стебли разнотравья. В лотке гнезд большого баклана встречаются колбасная оболочка, полиэтиленовые пакеты и конфетные обертки. В одном из гнезд нами обнаружена мертвая степная гадюка (Vípera ursini).

В гнездах восточной чао и Маныча из-за отсутствия древесно-кустарниковой растительности в качестве строительного материала для гнезда используются сухие сучья, ветки гребенщика и тростника обыкновенного. Материал для выстилки лотка - крупные перья, сухие стебли травянистых растений и листья тростника.

Таким образом, большая изменчивость высоты гнезд веслоногих птиц связана с неоднородным микрорельефом местности и зависит от времени изготовления гнезда. На низинных, часто затопляемых островках, гнезда представляют собой высокие сооружения, достигающие 50-130 см в высоту. Постройка высоких гнезд связана с подтоплением островов в ранневесенний период, когда уровень воды в водоеме выше и сильные волны размывают острова.

4.6. Величина кладки. Величина кладки является одним из важных показателей продуктивности размножения, характеризующим потенциальную плодовитость организмов. У кудрявого пеликана полная кладка состоит из 2-4 яиц, у розового пеликана кладка - из 1-3 яиц, у большого баклана - из 3-5 яиц. В 2004 г. нам встречались гнезда большою баклана с кладками из 7-10 яиц (возможно принадлежавшие двум самкам).

Таким образом, наибольшая величина кладки наблюдается у большого баклана, а наименьшая - у розового пеликана (табл. 1). Наиболее изменчив этот показатель у большого баклана, наименее - у розового пеликана.

Таблица 1

Величина кладки веслоногих птиц на оз. Маныч-Гудило и оз. Маныч

Виды птиц п Lim M+m а CV(%)

Кудрявый пеликан 30 1-4 2,0±0,10 0,58 29,00

Розовый пеликан 33 1-3 1,9±0,08 0,41 21,57

Большой баклан 569 1-10 3,76±0,13 1,18 31,38

Иногда розовый пеликан и большой баклан подкладываюг свои яйца в гне ¡да других видов. Так, в одном гнезде хохотуньи вместе с яйцами этой чайки обнаружено 1 яйцо розового пеликана, в одном гнезде колпицы - 1 яйцо розового пеликана (Сабелышкова-Бегашвили, 2005). По данным О.В. Климашкина (1998), в пяти гнездах хохотуньи вместе с яйцами этой чайки обнаружены по 2-3 яйца большого баклана и в одном гнезде - 1 яйцо большого баклана.

С другой стороны, в гнездах веслоногих птиц встречаюгся аномальные кладки, связанные с подкладыванием яиц других видов. Так, в гнезде большого баклана обнаружено яйцо хохотуньи (Климашкин, 1998). Вероятно, гакое проявление гнездового паразитизма связано с отсутствием подходящих д ои строительства гнезда мест.

На наш взгляд, на размер кладки в условиях исследуемой территории влияют следующие факторы: время (сезон) откладки яиц, погодные условия, кормовая база, которые довольно часто изменяются в различные репродуктивные периоды. В кладках, отложенных в малокормные, аномальные по погодным условиям (дождливые и сухие, жаркие и прохладные) годы, а также в поздних кладках, среднее количество яиц всегда меньше, чем в обычные годы и в ранних кладках. Возможно, это является приспособлением птиц к воздействию неблагоприятных условий окружающей среды в репродуктивный период.

4.7. Оологическая характеристика. Птичье яйцо является одним из самых подходящих модельных объектов для исследования закономерностей морфологической изменчивости популяций высших организмов, поскольку: 1) внешние структуры яйца остаются неизменными в течение всего периода инкубации; 2) яйца птиц представляют собой сравнительно просто описываемую математически геометрическую фигуру; 3) диапазон изменчивости оологических параметров значительно уже по сравнению с изменчивостью других морфологических показателей птиц; 4) работа с оологическим материалом в полевых условиях отличается своей простотой (Мянд, 1988; Климов и др., 1997; и др.).

В связи с этим достаточно более подробно проанализируем размеры, массу, форму яиц данных птиц (табл. 2).

Таблица 2

Размеры, форма и масса яиц веслоногих птиц на оз. Маныч-Гудило и оз. Мапыч

Виды птиц | п | Lim M ± m | о | CV (%) Длина, мм

Кудрявый пеликан 47 84,50-102,00 91,95±0,70 4,80 5,22

Розовый пеликан 41 87,00-103,80 97,73±0,57 3,63 3,71

Большой баклан 889 42,50-71,00 62,34±0,09 2,83 4,53

Ширина, мм

Кудрявый пеликан 47 46,70-65,00 59,44±0,41 2,84 4,78 6,10

Розовый пеликан 41 48,20-72,40 61,68±0,59 '3,76

Большой баклан 889 31,80-70,10 39,41 ±0,06 1,84 4,66

Объем, см 3

Кудрявый пеликан 47 98,10-219,78 166,43±2,97 20,34 12,23

Розовый пеликан 41 110,55-272,68 190,70-14,08 26,15 13,71

Большой баклан 889 23,62-153,38 49,53+0,20 5,94 11,99

Индекс удлиненности, %

Кудрявый пеликан 47 52,95-73,86 64,74±0,53 3,62 5,59

Розовый пеликан 41 51,66-70,98 63,14±0,55 3,54 5,61

Большой баклан 889 54,35-114,54 63,33±0,13 3,86 6,10

На оз. Маныч-Гудило и Маныч наибольшие линейные размеры яиц имеет кудрявый пеликан, наименьшие - большой баклан. Это обстоятельство связано с размерами тела самих птиц.

Наибольший коэффициент вариации длины яиц отмечается у кудрявого пеликана, ширины - у розового пеликана. Наименьший коэффициент вариации - по длине у розового пеликана, по ширине - у большого баклана. Длина яиц веслоногих л гиц варьирует больше, чем ширина, за исключением яиц розового пеликана. Это объясняется тем, что ширина яйца в большей степени обусловлена диаметром яйцевода птицы, постоянный размер которой выработался в процессе эволюции.

Максимальный объем, как и линейные размеры яиц, имеет розовый пеликан, минимальный - большой баклан. Наиболее изменчив этот параметр у розового пеликана, наименее - у большого баклана.

С объемом яиц напрямую связана их масса, которая максимальна у розового пеликана 179,5 г и минимальна у болышм о баклана - 47,9 г. Средняя масса яиц кудрявого пеликана составляет 172,5 г.

Форма птичьего яйца является очень важным оологическим параметром и является видоспецифическим признаком. Он может быть использован в изучении эволюционных процессов (Флинт, 1972). От формы яйца в значительной степени зависит успешность эмбриогенеза птиц (Климов, Мельников, 1995).

Самые округлые яйца откладывает розовый пеликан, самые удлиненные -кудрявый пеликан. Наибольшая вариабельность индекса формы отмечается у большого баклана, наименьшая - у кудрявого пеликана. Анализируя степень изменчивости линейных размеров, объема и индекса удлиненности яиц веслоногих птиц, отметим, что по данным признакам наиболее вариабельны яйца большого баклана.

4.8. Насиживание яиц. Наши исследования показывают довольно существенные различия во времени насиживания кладки веслоногих птиц. Так, средняя продолжительность насиживания кладки у кудрявого пеликана составляет 32-35 суток, у розового пеликана - 33 дня, у большого баклана - 2729 суток. То есть, с увеличением размеров тела самих птиц в ряду большой

баклан - розовый пеликан - кудрявый пеликан продолжительность насиживания кладки увеличивается. Незначительная разница в продолжительности насиживания, видимо, обусловлена более ранним началом массового насиживания яиц большого баклана.

Насиживание у всех представителей веслоногих птиц начинается с откладки первого яйца. Период от начала до завершения яйцекладки у веслоногих птиц характеризуется постепенным нарастанием плотности насиживания, обуславливающим сравнительно высокий темп эмбриогенеза в первом яйце и особенно высокий в последнем. На это также указывает А М.Болотников и Г.С.Калинин (1975). В результате период яйцекладки становится несколько продолжительнее периода вылупления птенцов, но при этом одновременно наблюдается определенная разновозрастность птенцов, которая сглаживается в последующие дни после вылупления.

По характеру насиживания яиц в период яйцекладки (Болотников и др., 1974) веслоногих птиц следует относить к птицам с прерывистым типом насиживания.

4.9. Эффективность размножения. Одним из значимых вопросов в воспроизводстве популяций птиц является эффективность размножения - степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета последних из гнезд. Эффективное!ь размножения также служит одним из факторов динамики численности популяций птиц.

Эффективность размножения веслоногих птиц на оз. Маныч-Гудило представлена в таблице 3.

Таблица 3

Эффективность размножения веслоногих птиц на оз. Маныч-Гудило

Виды птиц Кол-во гнезд Отложено яиц Вывелось птенцов Вылетело птенцов В среднем на гнездо

п % п % п %

Кудрявый пеликан 30 62 58 93,5 34 54,8 2,0 и

Розовый пеликан 66 126 119 94,4 85 67,4 1,9 1,2

Большой баклан 153 569 493 86,6 394 69,2 3,7 2,5

Под постоянным наблюдением находилось 30 гнезд кудрявого пеликана. Из 62 яиц, содержащихся в них, вылупился 58 птенец (93,5%), а благополучно покинули гнездо 34 (54,8%). Таким образом, у кудрявого пеликана гибель яиц составила 6,5%, птенцов - 41,4%.

Из находившихся под наблюдением 66 гнезд розового пеликана, вылупились 119 птенцов (94,4%), а благополучно вылетели из гнезда 85 (6 7.,4%). Таким образом, у розового пеликана гибель яиц составила 5,6%, птенцов - 28,6%.

Эффективность размножения у кудрявого и розового пеликанов значительно ниже, чем у большого баклана. При средней кладке в 1,9-2,0 яйца, на

одно гнездо в среднем приходится 1,8-1,9 вылупившихся птенцов. Значительная доля гибели яиц и птенцов обусловлена разорением их гнезд пернатыми хищниками (в первую очередь хохотуньей), охотниками и работниками рыбных хозяйств, внезапными сильными ветрами и наводнениями, перегревом в жаркое время суток, переохлаждением, откладыванием неоплодотворенных яиц. Нередко при частом беспокойстве птицы бросают кладки. Так, в мае 2003 года кудрявые пеликаны при постоянном беспокойстве со сюроны человека покидали острова, на которых гнездились.

О выживаемости птенцов и гибели кладок у большого баклана можно судить по следующим данным. Из 569 яиц вывелось 493 птенцов (86,6%), успешно покинули гнездо 394 (69,2%). Таким образом, гибель яиц составила 13,4%, а птенцов- 20,1%.

По нашим данным у большого баклана отход яиц в процессе эмбриогенеза довольно велик - 17,4%. Возможно, это связано с сильным перегревом или переохлаждением яиц, от чего не спасает и расположение I незд под защитой тростниковых зарослей. Кроме того, часть птенцов гибнет ог истощения в результате оставления гнезда родителями, часть в результате падения птенцов из гнезд на землю. С другой стороны большое число яиц большого баклана преднамеренно уничтожают местные работники рыбных хозяйств. Так, на одном из островов оз. Маныч-Гудило, уничтожая кладки водоплавающих птиц, местные работники подкладывали куриные яйца в гнезда, используя их в качестве инкубатора.

Одной из главных причин гибели кладок и потомства веслоногих птиц является зарегулирование стока рек и гидромелиоративная деятельность, а также сильные штормы, вызывающие сгонно-нагонные явления, приводящие к размыву и затоплению островов.

При гибели кладок у розового пеликана и большого баклана, спустя некоторое время, отмечаются возобновимые вторичные кладки. Приведенные наблюдения можно дополнить некоторыми фактами. У веслоногих птиц происходит обычно одна кладка в году. Однако в июле нами найдены на одном из островов оз. Маныч кладки яиц розового пеликана и большого баклана, которые можно объяснить только как повторные кладки.

4.10. Элементы гнездовой этологии. На местах гнездования (на островах в колониях) веслоногие появляются за две-три недели до начала строительства гнезд. В это время самцы устанавливают гнездовую территорию, которую затем охраняют оба партнера.

В период насиживания кладки и вылупления птенцов особенная агрессивность у веслоногих птиц не проявляется. При приближении к колонии веслоногих объекта беспокойства (человека в лодке) взрослые птицы покидают I незда, и какое-то время парят в воздухе, а затем улетают на воду на расстояние 70-100 м. Вспугнутые пуховые птенцы розового пеликана могут уже плавать и в случае опасности стараются скорее уйти на воду. Птенцы кудрявого пеликана торопятся выбраться из гнезда и, тяжело передвигаясь лапами по земле, опираясь на заднюю часть туловища, стараются укрыться среди густых зарослей травянистой растительности острова.

На эфемерных островах, которые используются преимущественно как места отдыха, кудрявые и розовые пеликаны, широко расставляя крылья, просушивают оперение и согреваются на солнце. Другие пеликаны отдыхают или

чистят оперение. Со стороны, кажется, что пеликаны сидят неподвижно, но при наблюдении в бинокль можно видеть заметные движения корпуса и лап, поддерживающие вертикальное положение Заметив человека, большинство из них небольшими стайками стараются покинуть остров. Аналогичную картину можно наблюдать и у большого баклана.

Но несколько иное поведение у большого баклана. Взрослые птицы сидят на гнездах, другие в количестве 50 - 150 особей патрулируют по периферии острова у берега. При нарастании фактора беспокойства они поднимаются в воздух и также отлетают на воду. Птенцы, недавно выведшиеся в субколониях, агрессивно реагируют на приближение человека, горизонтально вытянув шею, пытаются его отпугнуть, издавая глухой писк. Взрослые птенцы оставляют свои гнезда и перемещаются в противоположную от движущегося раздражителя сторону острова В дальнейшем они стремятся добраться до воды или укрыться в зарослях тростника, в результате чего происходит смещение колонии с сохранением ее структуры. По окончании действия фактора беспокойства все повторяется в обратном порядке.

Сопутствующими видами веслоногих птиц являются хохотунья, серая цапля, большая и малая белые цапли, колпица, кряква, чеграва, лебедь-шипун, черноголовый хохотун, серый гусь, красноносый нырок.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯИЦ

Из всех факторов изменчивости наиболее достоверно себя проявляет межгодовая изменчивость яиц. У колониально гнездящихся видов также наблюдается пространственная и внутрикладковая изменчивость ооморфологических показателей в пределах одной колонии.

5.1. Межгодовая изменчивость яиц. Обычно межгодовые различия в средних ооморфологических показателях незначительны и несущественны, как это демонстрировалось многими исследователями (Мянд, 1988; Нумеров и др., 1995; Климов, 1997; и др.). В отдельных случаях установленные межгодовые различия объясняются изменением таких факторов, как время гнездования, условия питания или состояние погоды и другими. Так, в течение 2002-2003 гг. наблюдается увеличение размеров яиц большого баклана. Так, в течение 2002-2004 гг. наблюдается увеличение размеров яиц большого баклана. Причем различия между параметрами 2002 г. и 2003 г. были достоверными по длине (р<0,05) и по индексу удлиненности (р<0,05). Отметим, что весенне-летний сезон 2002-2003 г. отмечался более сухим и жарким погодным режимом, 2004-2005 гт. - более дождливым и прохладным погодным режимом, что сказалось на размерах яиц большого баклана, которые имели минимальные или очень небольшие показатели по всем параметрам за весь период наблюдений.

5.2. Пространственная изменчивость яиц. Как показали исследования, наиболее крупные и удлиненные яйца кудрявый, розовый пеликаны и большой баклан откладывают в центральной части колонии, где отмечается наименьшая изменчивость всех ооморфологических признаков. Коэффициент вариации по всем ооморфоло! ическим параметрам оказалась больше в периферической части колонии.

Таким образом, у веслоногих птиц ооморфологические параметры по-разному модифицируются в периферической и центральной части колонии. Это, возможно, связано с тем, что центральная часть поселений отмечается ранним

прилетом птиц на места гнездования, большими размерами гнезд, большими и относительными размерами яиц, более округлой их формой, пониженной величиной изменчивости и повышенным успехом размножения. Для периферической части колонии характерны более поздние сроки гнездования, меньшие размеры гнезд и яиц, повышенная амплитуда изменчивости морфологических показателей более низкий успех размножения.

53. Внутрикладковая изменчивость яиц. Наибольшую виутрикладковую изменчивость яиц по всем параметрам имеет большой баклан, наименьшую - кудрявый пеликан, у которого наблюдается минимальная вариабельность всех ооморфологических показателей. Максимальный коэффициент вариации внутри-кладковой изменчивое™ яиц по ширине, объему и индексу удлиненности отмечается у большого баклана, а по длине - у кудрявот о пеликана.

5.4. Взаимосвязь факторов изменчивости яиц. Оологические параметры тесно связаны и с другими, ранее не проанализированными факторами изменчивости. Наиболее наглядно прослеживается связь количественных показателей яиц веслоногих с величиной кладки.

Наиболее крупные яйца кудрявого пеликана содержат двухъяйцевые кладки. Причем ширина, объем и индекс удлиненности этих яиц достоверно (при р<0,01 и р<0,05 соответственно) больше яиц из четырехъяйцевых кладок. Коэффициент вариации длины, ширины и индекса удлиненности оказался наибольшим в кладках из двух яиц, а объема - в кладках из четырех яиц.

У розового пеликана крупные яйца содержат трехъяйцевые кладки, достоверно большие по длине (р<0,01) и ширине (р<0,001), нежели двухъяйцевые кладки. Коэффициент вариации длины, ширины, объема и индекса удлиненности яиц оказался наибольшим в кладках из двух яиц.

Наиболее крупные яйца содержат кладки, состоящие из пяти яиц, самые мелкие и удлиненные - кладки из одного яйца. При этом показатель формы яиц у однояйцовых кладок достоверно (при р<0,05). Ширина трехъяйцевых кладок яиц достоверно (соответственно р<0,001 и р<0,01) больше двух-, шести-, семи -и девятияйцевых кладок. Длина и объем шестияйцевых кладок достоверно (соответственно р<0,05, р<0,001, р<0,01) по сравнению с шести-, семи- и девятияй-цевыми кладками. Коэффициент вариации длины, ширины, объема и индекса удлиненности яиц оказался наибольшим в кладках из одного яйца.

Таким образом, у веслоногих птиц самые крупные кладки содержат наибольшие по размерам яйца, и наоборот, самые мелкие яйца чаще всего отмечаются в минимальных кладках.

Глава 6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И БИОЦЕНОТИЧЕС'КИЕ СВЯЗИ ВЕСЛОНОГИХ ПТИЦ ВОДНОЙ СИСТЕМЫ «МАНЫЧ-ЧОГРАЙ»

6.1. Питание веслоногих птиц. В питании кудрявого пеликана преобладает рыба крупных и средних размеров: карась серебряный (Carassim auratus gibelio) - 63,2% по частоте встречаемости, размером до 25-30 см, сазан обыкновенный (Cyprinus carpió) - 17,8% по частоте встречаемости. На мелководьях кудрявый пеликан в значительном количестве употребляет мелкую южную колюшку (Pungiíius platygaster) размером 3-5 см. В отдельные годы в отрыжках встречается красноперка (Scardimus erythrophthalmus) - 3,7%, вобла (Rutilus caspicus) - 2,9%, окунь речной (Perca fluviatilis) - 0,4%.

В осмотренных гнездах розового пеликана в отрыжках птенцов доминировал карась серебряный (Carassius auratus gibelioJaoBonbHO крупных размеров -72,6%, сазан обыкновенный (Cyprinus carpió) -27,4% по частоте встречаемости, весом 1,5-2 кг и длиной 30-35 см. В гнездах птенцов кудрявых и розовых пеликанов учитывались до 25-40 экземпляров различных видов рыб.

В питании большого баклана доминирует рыба средних размеров (5-25 см) весом 11-250 г: серебряный карась (Carassius auratus gibelio) - 73,3%, размером 7-17см, красноперка (Scardinius erythrophthalmus) - 9,9%, сазан обыкновенный (Cyprinus carpió) -4,1%. При этом в гнездах учитывались до 5-13 экземпляров различных видов рыб. В 2004 г. в осмотренных отрыжках птенцов большого баклана встречались растительные корма и в отдельных пробах личинки водяного жука отряда Coleóptera (Dytiscus sp.).

Кудрявый и розовый пеликан не оказывают заметного влияния на рыбное хозяйство, вследствие того, что их численность невелика и подвержена сильным колебаниям. При этом нельзя не учитывать и того факта, что кудрявый и розовый пеликаны являются довольно редкими видами, заслуживающими всемерной охраны.

Большого баклана принято считать одним из самых серьезных вредителей рыбного хозяйства, так как он приносит значительный ущерб непосредственным уничтожением рыбы. Но оз. Маныч-Гудило не имеет рыбохозяйст-веиного значения, и ихтиофауна отличается чрезвычайной бедностью и насчитывает 13 видов рыб. Самыми распространенными являются трех - и девя-тииглая колюшки, встречающиеся на 90% акватории. Остальные виды, как сазан, серебряный карась, окунь, судак и другие приурочены к более опресненным участкам: восточпой части водоема, устьям небольших рек, впадающих в водоем (Витковский, 2000).

С другой стороны колонии большого баклана играют роль активных санитаров и имеют большое значение в экосистемах водоемов. Данные проведенных анализов в гнездовых колониях большого баклана (Сабельникова-Бегашвили, Якимчук, 2004) показывают, что свежий птичий помет содержит в среднем 25% азота и 10-12% фосфора, в слежавшемся птичьем помете - ¡2-14% азота, 9% фосфора. При этом в пределах одной колонии большого баклана из 300-400 гнездящихся пар, за период размножения птицы выделяют около 24-32 т экскрементов, поставляя в воду около 50-60 т минерального фосфора. Таким образом, поедая значительное количество рыбы, колониальные птицы участвуют в трансформации и перераспределении органического вещества по водоему (Кривоносое, Живогляд, 1989) и являются биологическим «тупиком» множества паразитов, истребление которого в открытых водоемах может принести большой ущерб рыбному хозяйству (Курочкин, 1965).

6.2. Обита гели гнезд веслоногих птиц. В гнездовых колониях в весенне-летнее время в различных поселениях веслоногих птиц оз. Маныч-Гудило и оз. Маныч в гнездах кудрявого пеликана были выявлены следующие виды насекомых: Hydrophilidae: Sphaeridium scarabaeoides L; Dermestidae: Dermestes Kasrabi Kalik, Dermestes bicolor F., Dermestes frischi L ; Histeridae: Hister Unicolor; Hydrophilidae■ Sphaeridium scarabaeoides L ; Staphilinidae: Aleochara sp., Staphilinus Macsilicornis; Limonidae: Limonidae sp.; Cryptophagidae: Cruptophagus acutan-gulus Cyll; в гнездах розового пеликана: Hydrophilidae: Sphaeridium scarabaeoides L.; Dermestidae: Larva Dermestes gullinhali Gast, Dermestes bicolor F, Dermestes

frischt L ; Hydrophilidae Sphaeridium scarahaeoides I,, Staphilmidae Aleochara Щ, Limonidae Limomdae sp., Cryptophagtdae Cruptophagus acutangulus Cyll; в гнездах большого баклана: Dermeslidae■ Dermestes каьгаЫ Kalik, Larva Dermes tes gullinhali Gast, Dermestes undulates Brachm, Der mes tes frischt L.; Histeridae: Hister Unicolor; Staphilmidae- Staphilmus Macsilicomis; Limonidae■ LJmonidae sp.; Dytiscidae■ Dytiscus sp.: Simulidae: Simulia sp.

6.3. Охрана веслоногих птиц. В настоящее время численноегь и состояние популяций большого баклана в регионе не вызывает серьезных опасений. Это связано с высокой экологической пластичностью данного вида, наглядно проявляющейся в различных параметрах размножения и ооморфоло-гической изменчивости.

Более печальными видятся перспективы кудрявого и розового пеликанов -регионально редких уязвимых видов, слабо адаптирующих к антропогенным изменениям окружающей среды. Их численность из года в год подвержена сильным колебаниям И при этом нельзя не учитывать, что в последнее время их численность ре- <о сократилась Основными причинами, сдерживающими рост численности этих видов на оз. Маныч-Гудило и Маныч, явились следующие:

- значительная модификация естественных угодий, связанная с гидромелиоративной деятельностью;

- неконтролируемые ан тропогенные изменения гидрологического режима;

- сильные штормы, нагонные ветры и связанные с этим разрушение и затопление островов и гибели кладок птиц;

- разрушение местообитаний;

- сокращение и ухудшение кормовой базы;

- возросший фактор беспокойства птиц в гнездовой период со стороны человека;

- отстрел в рыбхозах и сбор яиц местными рыбаками.

Таким образом, приведенные выше факторы оказывают негативное влияние не только на пеликанов, но и на другие виды водоплавающих и околоводных птиц лимнофильного комплекса.

Осуществить охрану возможно путем создания сети особо охраняемых природных территорий, организации сезонных орнитологических заказников на озерах северо-востока Ставропольского края с целью привлечения птиц в благоприятные места для гнездования. Поэтому целесообразно периодически восоа-навливать занимаемые острова и создавать новые искусственные небольшие острова для колониальных m иц. На территории рыбхозов ограничиться отпугивающими мероприятиями и другими щадящими методами регуляции численности птиц, вести разъяснительную работу среди рыбаков, охотников и местного населения. Необходимо запретит!» рыбный промысел в период гнездования.

ВЫВОДЫ

1. В условиях водной системы «Маныч-Чограй» гнездится три вида веслоногих птиц: кудрявый и розовый пеликаны и большой баклан. Они населяют различные естественные и искусственные водоемы. При этом основные места гнездования сосредоточены в островной части оз. Маныч-Гудило и оз. Маныч. Всего в пределах оз. Маныч-Гудило и оз. Маныч в разные годы гнездится 70-90 пар кудрявого пеликана, 230-280 пар розового пеликана и около 1 ООО пар большого баклана.

2. Раньше всех к гнездованию приступает большой баклан, а наиболее поздно размножается розовый пеликан. В разные годы этапы размножения веслоногих птиц существенно варьируют и сильно растянуты во времени. Наиболее высокая плотность гнездования отмечается у большого баклана -1,20, наиболее низкая у розового пеликана - 1,06.

3. Средняя величина кладки кудрявого пеликана составила 2,0 яйца, розового пеликана - 1,9, большого баклана - З,"7. В разных поселениях, удаленных друг от друга на значительное расстояние, размер кладки может существенно варьировать. На величину кладки веслоногих птиц в исследусмом регионе влияют время (сезон) откладки яиц, состояние погоды и кормовой базы.

4. Средняя эффективность размножения у кудрявого пеликана составила -1,1 птенца на гнездо, у розового пеликана -1,2, у большого баклана - 2,5. Элиминация кладок яиц и птенцов большого баклана связана с откладыванием неоплодотворенных яиц, гибелью эмбрионов, паводками и беспокойством со стороны человека.

5 По ряду ооморфологических показателей веслоногие птицы обнаружи- '« вают межгодовую, внутрикладковую и пространственную изменчивость в пределах одной колонии. При этом факторы изменчивости тесно связаны между собой и действуют комплексно.

6 Основными лимитирующими факторами веслоногих птиц водной системы «Маныч - Чограй» являются нестабильность гидрологического режима в водоемах, вызываемая естественными и антропогенными причинами; неконтролируемые антропогенные изменения; сокращение и ухудшение кормовой базы; беспокойство птиц в гнездовой период со стороны человека; отстрел в рыбхозах и сбор яиц местными рыбаками.

7 Основу рациона гнездовых птенцов веслоногих птиц составляет рыба различных размеров: сазан обыкновенный (Cyprimis carpió) - 4,1-27,4%, серебряный карась (Carassim auratus gibelio) - 63,2-73,3%, колюшка южная (Pungitius platygaster) - 6,7-12,0%.

8. Для сохранения популяций кудрявого и розового пеликанов необходимо создать особо охраняемые природные территории, организовать сезонные орнитологические заказники на озерах северо-востока Ставропольского края. На территории рыбхозов ограничиться отпугивающими мероприятиями и другими щадящими методами регуляции численности птиц, вести разъяснительную рабо- ,

ту среди рыбаков, охотников и местного населения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сабельникова-Бегашвили H.H. Учет водоплавающих и околоводных птиц в долине Маныча // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2003.-Вып. 15. С. 119-120.

2. Хохлов А.Н., Ильюх М.Г1., Рязанова О.Н., Оноприенко Л.Г., Сабельникова-Бегашвили H.H. О зимовке большого баклана и поганок в Ставропольском крае // Проблемы развшия биологии и эколотии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2003. - С. 74.

3 Сабельникова-Бегашвили H.H.. Якимчук O.A. Большой баклан на водоемах Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2004. Вып. 12. - С. 119-124.

4. Сабельникова-Бегатвили H.H., Якимчук O.A. Кудрявый пеликан на озерах Маныч и Маныч-Гудило /' Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской Федерации: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Ставрополь, 2004. - С. 86-88.

5. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Сабсльникова-Rei ашвили H.H., Якимчук O.A., Никитин A.A., Хохлов H.A. Январский (2004 г.) учет птиц на Новотроицком водохранилище и прудах рыбхоза у с. Птичье (Ставропольский край) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2004. С. 187-188.

6. Сабельникова-Бегашвили H.H., Якимчук O.A. Кудрявый и розовый пеликаны на озере Маныч-Гудило // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2005. - Вып. 17. - С. 50-55.

7. Сабельникова-Бегашвили H.H. Величина кладки веслоногих птиц на водоемах Кумо-Манычской впадины // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука - региону. - Ставрополь, 2005. С. 237-240.

8. Сабельникова-Бегашвили H.H. К экологии розового пеликана на озере Маныч-Гудило // Проблемы развития биологии и ЭК0Л01 ии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука - региону. -С гавротюяь, 2005. С. 240-244.

9. Сабельникова-Бегашвили H.H. Эффективность размножения веслоногих птиц на озерах Маныч-Гудило и Маныч // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука - региону. - Ставрополь, 2005. - С. 244-245.

10. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Хохлов H.A., Сабельникова-Бе1 ашвили H.H., Траутвайн Н.Г., Бобенко O.A., Бокова Т.С., Никитин A.A. Февральский (2005 г.) учет птиц на Новотроицком водохранилище и прудах рыбхоза у с. Птичье (Ставропольский край) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука -региону». - Ставрополь, 2005. - С. 323-326.

11. Сабельникова-Бегашвили H.H. Численность веслоногих птиц в Центральном Предкавказье и проблемы их охраны // Актуальные вопросы экологии и природопользования: Сборник материалов международной научно-практической конференции. - Ставрополь, 2005. Т. 1. - С. 240-243.

12. Сабельникова-Бегашвили H.H. О фенологии гнездования веслоногих птиц в Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2005 -Вып. 13.-С. 96-98.

Наталья Николаевна САБЕЛЬНИКОВА-БЕГАШВИЛИ

БИОЛОГИЯ ВЕСЛОНОГИХ (Pelecaniformes, Aves) В УСЛОВИЯХ ВОДНОЙ СИСТЕМЫ «МАНЫЧ-ЧОГРАЙ» (распределение, численность, i нездовая биология, питание, проблемы охраны)

АВТОРЕФЕРЛ Т ДИССЕРТАЦИИ

Изд. лиц. ЛР № 020121 oí 10 ноября 1996 г.

Сдано в набор 19.12.05. Подписано в печать 22.12.05. Формаг 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman». Уел печ л 1,2 Уч.-изд л. 1,35 Тираж 100 экз. Заказ № 73.

Ставропольский краевой институт повышения квалификации работников образования. 355006, г. Ставрополь, пр. К. Маркса, 60

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии СКИПКРО

HOOG А О"

- з лег

л

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сабельникова-Бегашвили, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

ВЕСЛОНОГИХ ПТИЦ

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КУМО-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЫ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ

4.1. Распространение и численность

4.2. Местообитания

4.3. Фенология гнездования

4.4. Структура колоний

4.5. Гнездовые стации и характер расположения гнезд

4.6. Величина кладки

4.7. Оологическая характеристика

4.8. Продолжительность насиживания и инкубации яиц

4.9. Эффективность размножения

4.10. Элементы гнездовой этологии

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯИЦ

5.1. Межгодовая изменчивость яиц

5.2. Пространственная изменчивость яиц в пределах одной колонии

5.3. Внутрикладковая изменчивость яиц

5.4. Взаимосвязь факторов изменчивости яиц

ГЛАВА 6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

ВЕСЛОНОГИХ ПТИЦ ВОДНОЙ СИСТЕМЫ «МАНЫЧ-ЧОГРАЙ»

6.1. Питание веслоногих птиц

6.2. Обитатели гнезд веслоногих птиц

6.3. Охрана.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология веслоногих (Pelecaniformes, Aves) в условиях водной системы "Маныч-Чограй""

Актуальность проблемы. Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия является в настоящее время одной из ведущих и наиболее актуальных и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований. Она включает в себя изучение региональной фауны, а также всех сторон жизнедеятельности отдельных видов и, в первую очередь, гнездовой биологии, которая является важнейшим звеном жизненного цикла птиц. Поэтому ее детальное изучение крайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяций, механизма микроэволюционных процессов, разработки научных основ рационального использования и охраны животного мира. Несмотря на достигнутые наукой успехи, вопросы размножения и питания птиц еще далеки от окончательного решения. Это объясняется их сложностью и многогранностью, отсутствием достаточного количества данных по особенностям размножения птиц в различных географических и экологических условиях.

При этом большой интерес представляет изучение системы адаптаций, связанной с репродуктивным циклом птиц, так как познание ее структурно-функциональных особенностей позволит существенным образом повысить результативность охранно-воспроизводственных мероприятий (Simmons, 1974; Соколов, Яблоков, 1977; Шилов, 1977; Онно, 1978; Мантейфель, 1980; Яблоков, Остроумов, 1985).

Особо важно в настоящее время изучение редких и исчезающих водных и околоводных птиц, внесенных в Красную книгу России и Ставропольского края. На юге России проблема их охраны в значительной мере сводится к их сохранению.

Поэтому в качестве объектов исследования в данной работе выбраны птицы отряда веслоногих (Pelecaniformes) - кудрявый пеликан (Pelecanus crispus Bruch, 1832), розовый пеликан (Pelecanus onocrotalus Linnaeus, 1758) и большой баклан (Phalacrocorax car bo Linnaeus, 1758). Кудрявый и розовый пеликаны внесены в Красные книги России и Ставропольского края.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было сравнительное изучение гнездовой биологии, питания и проблем охраны трех фоновых видов веслоногих птиц водной системы «Маныч—Чограй» — кудрявого пеликана, розового пеликана и большого баклана.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

• изучить распространение и гнездовую численность веслоногих исследуемого региона;

• установить сроки их размножения;

• изучить характер расположения гнезд и морфологические особенности яиц;

• выяснить эффективность размножения;

• исследовать внутривидовую изменчивость яиц веслоногих;

• установить лимитирующие факторы;

• исследовать питание;

• оценить практическое и биоценотическое значение; проблемы охраны.

Научная новизна работы. Впервые проведено систематическое исследование биологии и питания веслоногих птиц водной системы Маныч— Чограй» и обобщены сведения по распространению веслоногих птиц Кумо-Манычской впадины. Получены новые сведения по пространственной структуре колоний этих птиц, проведен сравнительный анализ сроков гнездования, детально исследованы ооморфологические показатели, выявлены сроки и эффективность размножения веслоногих, детально проанализированы факторы внутривидовой изменчивости яиц, исследовано питание, определено практическое и биоценотическое значение веслоногих.

Практическое значение. Выяснение территориального размещения, численности и особенностей гнездовой биологии и питания веслоногих птиц водной системы «Маныч—Чограй», в первую очередь, редких и исчезающих видов, может послужить основой для дальнейшего прогнозирования численности популяций веслоногих птиц в регионе. Материалы диссертации могут быть использованы для осуществления практических мероприятий по охране и рациональному использованию редких водных и околоводных птиц, а также охране мест их концентраций в период миграций. Ключевые орнитологические территории соленых водоемов Кумо-Манычской впадины могут быть рекомендованы в перспективе в особо охраняемые природные территории.

Материалы диссертации могут быть использованы при разработке авторских спецкурсов «Фауна Ставрополья», «Фауна Ростовской области», «Фауна Калмыкии» и при подготовке издания Красной книги Северного Кавказа. Результаты исследований также можно использовать в учебном процессе в Ставропольском государственном университете и при преподавании экологии и зоологии.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены на ежегодных научно-практических конференциях студентов и преподавателей Ставропольского государственного университета 2001-2005 гг.; научной конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2004); 50-й научной конференции медико-биолого-химического факультета СГУ «Университетская наука - региону», посвященной проблемам развития биологии и экологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2005); на межрегиональной научно-практической конференции «Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных южного федерального округа РФ» (Кисловодск, 2004); научной конференции «Университетская наука — региону» (Ставрополь, 2003, 2004); на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005); на расширенном заседании кафедры зоологии СГУ (2004, 2005); орнитологическом семинаре СГУ (2004).

Работа выполнена на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета. Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору Ставропольского государственного университета А.Н. Хохлову; кандидату биологических наук, доценту М.П. Ильюху за ценные рекомендации и консультации в ходе сбора и обработки диссертационного материала. Выражаю искреннюю признательность доктору биологических наук, профессору JI.B. Маловичко и зам. директора заповедника «Черные Земли» Б.С. Убушаеву за предоставленные неопубликованные материалы по веслоногим птицам оз. Маныч-Гудило; кандидату биологических наук И.И. Гизатулину за предоставленные сведения по численности и гнездованию веслоногих птиц на территории заповедника «Ростовский»; кандидату биологических наук О.М. Букреевой за методические консультации и советы; доктору биологических наук, профессору Б.К. Котти и кандидату биологических наук, доценту С.В. Пушкину за помощь при обработке материала по эктопаразитам и сожителям веслоногих, а также всем сотрудникам кафедры зоологии, ботаники и экологии, географического факультета СГУ. Большое спасибо своей семье за всемерную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Сабельникова-Бегашвили, Наталья Николаевна

выводы

1. В условиях водной системы «Маныч-Чограй» гнездится три вида веслоногих птиц: кудрявый, розовый пеликаны и большой баклан. Они населяют различные естественные и искусственные водоемы. При этом основные места гнездования сосредоточены в островной части оз. Маныч-Гудило и оз. Маныч. Всего в пределах оз. Маныч-Гудило и оз. Маныч в разные годы гнездится 70-90 пар кудрявого пеликана, 230-280 пар розового пеликана и около 1000 пар большого баклана.

2. Раньше всех к гнездованию приступает большой баклан, а наиболее поздно размножается розовый пеликан. В разные годы этапы размножения веслоногих птиц существенно варьируют и сильно растянуты во времени. Наиболее высокая плотность гнездования отмечается у большого баклана, наиболее низкая у розового пеликана.

3. Средняя величина кладки кудрявого пеликана составила 2,0 яйца, розового пеликана - 1,9 яйца, большого баклана - 3,7 яйца. В разных поселениях, удаленных друг от друга на значительное расстояние, размер кладки может существенно варьировать. На величину кладки веслоногих птиц в исследуемом регионе влияют время (сезон) откладки яиц, состояние погоды и кормовой базы.

4. Средняя эффективность размножения у кудрявого пеликана составила - 1,1 птенца на гнездо, у розового пеликана - 1,2, у большого баклана -2,5. Элиминация кладок яиц и птенцов большого баклана связана с откладыванием неоплодотворенных яиц, гибелью эмбрионов, паводками и беспокойством со стороны человека.

5. По ряду ооморфологических показателей веслоногие птицы обнаруживают межгодовую, внутрикладковую и пространственную изменчивость в пределах одной колонии. При этом факторы изменчивости тесно связаны между собой и действуют комплексно.

6. Основными лимитирующими факторами веслоногих птиц водной системы «Маныч-Чограй» являются нестабильность гидрологического режима в водоемах, вызываемая естественными и антропогенными причинами; неконтролируемые антропогенные изменения; сокращение и ухудшение кормовой базы; беспокойство птиц в гнездовой период со стороны человека; отстрел в рыбхозах и сбор яиц местными рыбаками.

7. Основу рациона гнездовых птенцов веслоногих птиц составляет рыба различных размеров: сазан обыкновенный (Cyprinus carpio) - 4,1-27,4%, серебряный карась (Carassius auratus gibelio) — 63,2—73,3%, колюшка южная (Pungitius platygaster) — 6,7—12,0%.

8. Для сохранения популяций кудрявого и розового пеликанов необходимо создать особо охраняемые природные территории, организовать сезонные орнитологические заказники на озерах северо-востока Ставропольского края. На территории рыбхозов ограничиться отпугивающими мероприятиями и другими щадящими методами регуляции численности птиц, вести разъяснительную работу среди рыбаков, охотников и местного населения. f ч

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сабельникова-Бегашвили, Наталья Николаевна, Ставрополь

1. Абрамова Р.И., Васильев А.Л., Воронин А.А., Минаев А.С., ТимошинЕ.В. Пеликаны в юго-западной части дельты Или // Колониальные гнездо-вья околоводных птиц и их охрана. - М., 1975. - 187-189.

2. Белик В.П. Распространение и численность редких птиц Ростовской области: Материалы к Красной книге Северного Кавказа // Кавказский орни-тологический вестник. - Ставрополь, 1992. - Вып. 4. - Ч. 1. - 21-23.

3. Велик В.П., Хохлов А.П., Кукиш А.И., Тильба П.А., Комаров Ю.Е. Редкие и малочисленные птицы Северного Кавказа // Изучение редких жи-вотных в РСФСР: Материалы к Красной книге. - М., 1990. - 94-106.

4. Беме Л.Б. Результаты орнитологических экскурсий в Кизлярский ок- руг Дагестанской республики. - Владикавказ, 1925.

5. Беме Л.Б. Птицы Северной Осетии и Ингушетии (с прилегающими районами) // Ученые записки Северо-Кавказского института краеведения. -Владикавказ, 1926.-С. 175-274.

6. БОЛОТНИК0В A.M. К методике обследования гнездовий колониаль- ных околоводных птиц // Научные основы обследования колониальных гнез-довий околоводных птиц. - М . , 1981. - 30-31.

7. Б0Л0ТНИК0В A.M., Петров Б.Г., Борисов В.В., Литвинов Н.А., Дубась Г.И., Ламехов Ю.Г. Общебиологическое значение изучения оологическихматериалов // Современные проблемы оологии: Материалы I Международно-го совещания. - Липецк, 1993. - 12-15.

8. Болотников A.M., Тарасов В.А. О возможных причинах, обуславли- вающих варьирование длины и ширины птичьих яиц и методах оценки ихобъёма // Гнездовая жизнь птиц: Сборник научных трудов. - Пермь, 1977. -С. 9-12.

9. БОЛОТНИКОВ A.M., Шураков А.Н., Каменский Ю.Н. Типы насижива- ния и период яйцекладки у птиц и разновременность вылупления птенцов //Сборник статей по орнитологии. - Пермь, 1974. - 105

10. Б0ЛОТНИК0В A.M., Шураков A.H., Каменский Ю.Н., Добринский Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц. - Свердловск, 1985. - 226с.

11. Бондарев Д.В. Вторичные колонии большого баклана // Колониаль- ные гнездовья околоводных птиц и их охрана. — М., 1975. — 189—191.

12. Браунер А.А. Заметки об экскурсиях, совершенных в 1905г. в Став- ропольской губернии и в Крыму // Записки Новороссийского обш,ества есте-ствоиспытателей. - 1906. - Т. 30. - 113-126,

13. Брем А.Э. Жизнь животных. Птицы. Пер. с нем. - М., 1996. - 289- 295.

14. Букреева О.М., Шахно В.Н. Размещение и численность розового и кудрявого пеликанов на водоемах Калмыкии в 1996—1997 гг. // Кавказскийорнитологический вестник. — Ставрополь, 1998.— Вып. 10.— 13—15.

15. Василенко В.Г. Исчезновение колоний большого баклана с озера Сары-Челек // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. - М.,1975.-С. 191.

16. Васильев В.И. О факторах, определяющих распределение и числен- ность рыбоядных птиц в Азербайджане // Орнитология в СССР. - Ашхабад,1969.-С. 102-105.

17. Венгеров П.Д. Популяционно-морфологические аспекты изменчиво- сти птичьих яиц // Современные проблемы оологии: Материалы I междуна-родного совещания. - Липецк, 1993. - 21-25.

18. ВИЛКОВ Е.В., Пишванов Ю.В. Редкие и малочисленные виды птиц Дагестана // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России: Сборникнаучных статей. — М., 2000. — 13—29.

19. Винокуров А.А. Редкие и исчезающие животные. Птицы: Справоч- ное пособие. - М., 1992. - 446с.

20. Воробьев К.А. Нтицы Якутии. - М., 1963. - 24. ЗЗ.Габунщина Э.Б. Гельминты околоводных птиц Калмыкии // Фауна иэкология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Нред-кавказья. — Краснодар, 1990. — 41-43.

21. Гаврилов Э.И. О численности бакланов и голенастых на Капчагай- ском водохранилище // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их ох-рана.-М., 1975.-С. 130.

22. Гладков Н.А., Курочкин Е.Н., Рустамов А.К. Отряд Неликанообраз- ные // Жизнь животных. - М., 1986. - 52-63.

23. Гончаров Г.Ф. Миграция птиц в Азии. - Ашхабад, 1981. - 276- 278.

24. Государственный доклад «О состоянии окружающей среды респуб- лики Калмыкия в 2001 г.». - Элиста, 2002.

25. Греков B.C. Колонии голенастых и веслоногих птиц в Кызыл- Агачском заповеднике // Орнитология. - М., 1965. - Вып. 7. - 258-265.

26. Гринченко А.Б. К вопросу о возникновении колониальности у птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц: Сборник трудов.- Симферополь-Мелитополь. 1990. - 18-22.107

27. Дементьев Г.П. Отряд Веслоногие // Птицы Советского Союза. — М., 1951. - Т. 1.-С. 14-67.45 .Дементьев Г.П. Отряд Веслоногие // Птицы Туркменистана. - Аш-хабад, 1952.- 297-301.

28. Демьянова О.М. Численность и размеш;ение водоплаваюш;их и око- ловодных птиц Калмыкии // Животные водных и околоводных биогеоцено-зов полупустыни: Сборник научных трудов. - Элиста, 1987. — 45—55.

29. Джамирзоев Г.С, Хохлов А.Н. Новые данные о редких веслоногих птицах Дагестана // Природные ресурсы и экологическое образование на Се-верном Кавказе: Материалы научно-практической конференции. — Ставро-поль, 1998. - 83-84.

30. ДИННИК Н.Я. Орнитологические наблюдения в окрестностях Став- рополья. Зима и весна 1880 года // Природа и охота, 1881. Апрель. — 68—71.108

31. Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц. - Л., 1971. - 139с.

32. Дьякова Г.А. Рыбоядные птицы Ставропольского края // Окружаю- щая среда и человек: Материалы научно-методической студенческой конфе-ренции. - Ставрополь, 1998. - Вып. 7. - 122-123.

33. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Ластовецкий В.Е., Динкевич М.А., Шестибратов К.А. Питание баклана большого в Западном Предкавказье// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и цен-тральных регионов России. — Краснодар, 1996.— 122—123.

34. Емтыль М.Х., Лохман Ю.В. Орнитологические территории между- народного значения в Краснодарском крае //Актуальные вопросы экологии иохраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных терри-торий. - Краснодар, 1998.-С. 102-103.

35. Емтыль М.Х., Иваненко A.M. Рыбы юго-запада России: Учебное по- собие. - Краснодар, 2002. - 340с.

36. Иванов В.М., Семенова П.П. Связь видового состава гельминтокон- сорций с составом кормов водоплавающих птиц в дельте Волги // Всероссий-ская научная конференция: Сборник трудов. — М., 1998. — 28.

37. Ильюх М.П., Хохлов А.П. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья. - Ставрополь, 1999. - 162с.

38. Казаков Б.А., Ломадзе П.Х., Гончаров В.Т. Редкие околоводные птицы водоемов Западного Предкавказья // Редкие и исчезающие виды рас-потений и животных, флористические и фаунистические комплексы, нуждаю-щиеся в охране. - Ставрополь, 1986. - 99-100.

39. Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х. Рыбоядные птицы в прудовых хозяйст- вах дельты Дона // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь,1991.-Вып. 1.-С. 3 8 ^ 1 .

40. Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х. Результат авиаобследования поселений колониальных околоводных птиц в долине Дона и Западного Маныча // Кав-казский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1992. - Вып. 4. - Ч. 1. — 104-109.

41. Казаков Б.А. Птицы Кавказа. - Ростов-на-Дону, 2004. - Т. 1. - 398с.

42. Караваев А.Д., Белоусов Е.М., Хохлов А.Н. Список птиц побережья Каспийского моря и прикаспийских районов Туркменистана // Кавказскийорнитологический вестник. - Ставрополь, 1996. - Вып. 8. - 52-80.

43. Климашкин О.В., Хохлов А.Н., Р1льюх М.П. Гнездовая экология чайковых птиц Центрального Предкавказья. - Ставрополь, 2003. - 90с.

44. Климов СМ. Применение оологии в изучении микроэволюционных процессов у птиц // Материалы Всесоюзного научно-методического совеща-ния зоологов педвузов: Тезисы докладов. - Махачкала, 1990. - Ч. 2. - 103-106.

45. Климов СМ. Развитие отечественной оологии в последнее десяти- летие и актуальные ее задачи // Современные проблемы оологии: МатериалыI Международного совещания. - Липецк, 1993. - 10-11.

46. Климов СМ. Современная оология. Перспективы и направления ис- следований // Социально-орнитологические идеи и предложения. — Ставро-поль, 1992. - Вып. 2. - 6-8.

47. Климов СМ., Мельников М.В. Методика исследования формы яйца птиц // Социально-орнитологические идеи и предложения. - Ставрополь,1995.-Вып. 5 . - С 11-13.I l l

48. КЛИМОВ СМ. Современное состояние и перспективы развития ооло- гии: Материалы II международной конференции стран СНГ. - Липецк, 1998.- 4-5.

49. Климов СМ. Яйцо птиц и экологические правила // Актуальные проблемы оологии: Материалы II международной конференции стран СНГ. -Липецк, 1998. - С 29-32.

50. Ковшарь А.Ф., Левин А.С. Каталог оологической коллекции Инсти- тута зоологии АН Каз. ССР. - Алма-Ата, 1982. - 103с.

51. КОЗЛОВ В.И. Водоемы и рыбы Ставрополья // Природа Ставрополья: Сборник статей. - Ставрополь, 1977. - 74-87.

52. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края: Сборникнаучных трудов. - Ставрополь, 1960.-Вып. 10.-С. 172-202.

53. Красная книга Российской Федерации. Редкие и находяш,иеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. - М., 2001. - Т. 2. Живот-ные.

54. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. - М., 1991. - 64-82.

55. Кривенко В.Г., Любаев В.Л. Изменение численности гнездящихся птиц на Чограйском водохранилище //Размещение и состояние гнездовийоколоводных птиц на территории СССР: Сборник научных трудов. — М.,1981.-С. 93-96.

56. Кривенко В.Г. Розовый пеликан // Красная книга РСФСР. Живот- ные. — М.: Россельхозиздат, 1983. — 154—155.112

57. Кривенко В.Г., Любаев В.Л. Изменение численности гнездящихся птиц Восточного Маныча // Международный орнитологический конгресс. —М., 1982.-С. 72-74.

58. Кривенко В.Г., Линьков А.В. Озеро Маныч-Гудило // Водно- болотные угодья России. - М., 1998. - Т. 1. - 97-105.

59. Кривоносов Г.А. Водоплавающие птицы дельты Волги: Диссерта- ция... кандидата биологических наук. - Астрахань, 1971.

60. Кривоносов Г.А., Живогляд А.Ф. Астраханский заповедник // Запо- ведники Европейской части РСФСР. - М., 1989. - 264-292.

61. Кукиш А.И. Животный мир Калмыкии. Птицы. — Элиста, 1982. — 127с.

62. Кукиш А.И. Фауна птиц вдоль трассы проектируемого канала Вол- га—Чограй // Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни:Сборник научных трудов. - Элиста, 1987. - 75-81.

63. Кукиш А.И. Чограва и розовый пеликан на озере Маныч-Гудило // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1997. - Вып. 9. - 89-91.

64. Кусенков А.Н. Использование оологических показателей птиц для оценки состояния среды // Вопросы естествознания: Сборник научных тру-дов молодых ученых. - Липецк, 1995. - Вып. 2. - 96-98.

65. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М., 1990. - 352с.

66. Линьков А.Б. Биология размножения, территориальные связи и ох- рана водных и околоводных птиц: Автореферат диссертации ... кандидатабиологических наук. - М., 1989. - 16с.

67. Линьков А.Б. К экологии гнездования уток Маныч-Гудило // Птицы Северо-Западного Кавказа: Сборник научных трудов. — М., 1985. — 78-95.

68. Марков В.И. Заметки о пеликанах и бакланах Аральского моря. - Алма-Ата, 1956.-С. 156-165.

69. Мельгунов И.Л. О проведении компании по борьбе с рыбоядными птицами в рыбхозах Ставрополья и перспективы ее развития // Редкие и ис-чезающие виды Ставрополья. - Ставрополь, 1996. - 109-111.

70. Об.Мельгунов И.Л., Хохлов А.Н., Бичерев А.П. Рыбхозы — концентра- торы орнитонасеселения в Ставропольском крае // Экологические проблемыохраны живой природы: Тезисы Всесоюзной конференции. — М., 1990. — Ч. 3.- С . 48-49.

71. Мельников М.В. К классификации пространственного расположе- ния и структуры колоний птиц // Социально-орнитологические идеи и пред-ложения. - Ставрополь, 1995. - Вып. 5. - 36-39.

72. Мельников М.В. Изучение пространственной структуры колоний птиц на основе оологических показателей // Актуальные проблемы оологии:Материалы II международной конференции стран СНГ. - Липецк, 1998. - 10-12.

73. Миноранский В.А. О гнездовании кудрявого пеликана на озере Маныч-Гудило // Зоологический журнал. - 1962. - Т. XLI, вып. 7. - 1107-1108.

74. Миноранский В.А., Добринов А.В. Наблюдения над гнездовым по- ведением рыбоядных птиц в смешанной колонии в дельте Дона // Кавказскийорнитологический вестник. - Ставрополь, 1996. - Вып. 8. - 125-131.

75. Миноранский В.А., Подгорная Я.Ю. Повые материалы о гнездова- нии колпицы и других колониальных птиц на озере Маныч-Гудило // Редкие,115исчезающие и малоизученные птицы России: Сборник научных статей. — М.,2000.-С. 149-155.

76. Миноранский В.А., Габунщина Э.Б. Уникальные экосистемы: Озе- ро Маныч-Гудило. - Элиста, 2001. - 239с.

77. Миноранский В.А., Подгорная Я.Ю. Колониальные птицы в районе заповедника «Ростовский» // Труды государственного заповедника «Ростов-ский». - Ростов-на-Дону, 2001. - 232-241.

78. Михеев А.В. Птицы Северо-западного Кавказа // Сборник научных трудов.-М., 1985.-С. 6-18.

79. Молодовский А.В. Гнездование пеликанов и бакланов на оз. Чер- ном (Западная Сибирь). // Орнитология. - М., 1972. - Вып. 10. - 370-372.

80. МОЛОДОВСКИЙ А.В. О гнездовании большого баклана на Южном Мангышлаке // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. —М., 1975.-С. 193.

81. Мулярская Л.В. Биоценозы птичьих гнезд // Труды Института зоо- логии и паразитологии АН Таджикской ССР. — 1953. — Т. XIII. — 25-27.

82. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. — Тал- линн, 1988.-193с.

83. Пикифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белорус- сии: Справочник-определитель гнезд и яиц. — Минск, 1989. — 453с.

84. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позво- ночных животных. - М., 1953. - 503с.

85. Нумеров А.Д., Приклонский Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. Кладки и размеры яиц птицюго-востока Мещерской низменности. - М., 1995. - 167с.

86. Огарев В.В. Изменение в фитофауне Маныча после его обводнения // Материалы по изучению Ставропольского края. - Ставрополь, 1954. - Вып.6 . - С . 361-371.116

87. Паавер К.Л. Вопросы синтетического подхода в биоморфологии. - Таллинн, 1976,

88. Падутов Е.Е. Экология водоплавающих птиц Северо-Западного Полесья: Автореферат диссертации ... кандидата биологических наук. —Минск, 1972.-27с.

89. Петров B.C., Миноранский В.А. Летняя орнитофауна на озере Ма- ныч-Гудило и прилегающих степей // Орнитология. — М., 1962. — Вып. 5. — 266-275.

90. Петров B.C., Федорова М.Я., Болотников A.M. Форма яиц и естест- венный отбор // Современные проблемы оологии: Материалы I Международ-ного совещания. - Липецк, 1993. - 28-29.

91. Покуса Р.В. Динамики ооморфологических показателей большого баклана (Phalacrocorax carbo) в локальных поселениях северного Приазовья// Актуальные проблемы оологии. - Липецк, 1998. - 38-41.

92. Попов В,А. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. - М., 1977.-296с.

93. Пишванов Ю.В. Численность водоплавающих птиц в Дагестане // Фауна Ставрополья. — Ставрополь, 2000. — Вып. 9. — 80-89.

94. Пишванов Ю.В., Прилуцкая Л.И. О колониальном гнездовании не- которых видов околоводных птиц в Дагестане // Тезисы докладов научно-практической конференции по охране природы. - Махачкала, 1989. - 4 1 -43.

95. Радде Г. Орнитологическая фауна Кавказа. - Тифлис, 1884. - 450с.

96. Романов А.Л., Романова А.И. Птичье яйцо. - М., 1959. — 620с.

97. Русанов Г.М. Гнездование кудрявых пеликанов в дельте Урала и у северо-восточного побережья Каспия // Орнитология. - М., 1995. - Вып. 26. -С. 194.

98. Русанов Г.М., Реуцкий Н.Д., Литвинова Н.А., Гаврилов П.Н. Ред- кие виды птиц дельты Волги и прилежащих к ней территорий // Редкие, ис-чезающие и малоизученные птицы России: Сборник научных статей. - М.,2000.-С. 64-65.

99. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири, - Ека- теринбург, 2000.

100. Сабельникова-Бегашвили Н.Н. Учет водоплавающих и околовод- ных птиц в долине Маныча // Кавказский орнитологический вестник. - Став-рополь, 2003. - Вып. 15. - 119-120.

101. Сабельникова-Бегашвили Н.Н. К экологии розового пеликана на озере Маныч-Гудило // Проблемы развития биологии и экологии на Север-ном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука- региону. - Ставрополь, 2005. - 240-244. 102. Сабельникова-Бегашвили Н.П., Якимчук О.А. Большой баклан на водоемах Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья. — Ставрополь,2004.-Вып. 12.-С. 119-124.

103. Сабельникова-Бегашвили П.Н., Якимчук О.А. Кудрявый и розовый пеликаны на озере Маныч-Гудило // Кавказский орнитологический вестник. —Ставрополь, 2005. -Вып. 17. - 50-55.

104. Сабельникова-Бегашвили П.Н. О фенологии гнездования веслоно- гих птиц в Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья. - Ставрополь,2005.-Вып. 13.-С. 96-98.

105. Сагитов А.К. Отряд Веслоногие // Птицы Узбекистана. — Ташкент, 1987.-Т. 1.-С. 17-28.

106. Самусев И.Ф. Гнездование веслоногих на озере Зайсан // Колони- альные гнездовья околоводных птиц и их охрана. - М., 1975. - 194-195.119

107. Сатунин К.А. Материалы к познанию нтиц Кавказского края. - Тифлис, 1907.-С. 141-143.

108. Сафронов И.Н. Палеогеоморфология Северного Кавказа. - М., 1972.

109. СемагоЛ.Л. Птицы.-М., 1984.-С. 188-192.

110. Симкин Г.Н. О происхождении и эволюции колониальности у нтиц // Орнитология. - М., 1988. - Вын. 23. - 36-51.

111. Скокова Н.Н. О количественном изучении питания нтиц- ихтиофагов // Орнитология. - М., 1962. - Вып. 4. - 288-296.

112. Смолянинов В. Пеликаны - воплощение контраста // В мире жи- вотных. - М., 2003. - Вып. 9. - 40^5.

113. Соколов В.Е. Орнитологические исследования в заповедниках. — М., 1992.-217с.1 бб.Сонин М.Д. Исследования по морфологии, таксономии и биологиигельминтов птиц // Труды гельминтологической лаборатории. — М., 1985. — Т.33.-184с.

114. Союз охраны птиц России: Программа «Ключевые орнитологиче- ские территории России» (Методические разработки.) - М., 1996. - 40с.

115. Спангенберг Е.П., Фейгин Г.А. Птицы нижней Сыр-Дарьи и при- лежащих районов // Сборник трудов зоологического музея нри МГУ. — М.,1936. - Вып. 3 . -С. 41-184.

116. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. - М., 1990.-728с.

117. Строков В.В. Зимовки водоплавающих птиц у Черноморских бере- гов Кавказа // Орнитология. - М., 1974. - Вын. 11. - 274-278.

118. Тертышников М.Ф., Лиховид А.А., Горовая В.И., Харченко Л.П. Позвоночные животные Ставрополья (история формирования и современноесостояние фауны и населения). — Ставрополь, 2002. — 224с.120

119. Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Динкевич М.А., Короткий Т.В., Лохман Ю.В. Зимние учеты водоплавающих и околоводных птиц в Красно-дарском крае и республике Адыгея // Союз охраны птиц России. — М., 2003. —Вып. 1.-С.28-30.

120. Ткаченко Е.И. Изменение размеров яиц и величины кладки в зави- симости от условий среды // Актуальные проблемы оологии. — Липецк, 1998._ 43^4.

121. Туаев Д.Г., Васильев В.И. К видовому составу и биологии птиц Мингечаурского и Варваринского водохранилищ // Орнитология. - М., 1972.-Вып. 10.-С. 260265.

122. Убушаев Б.С. Государственный биосферный заповедник «Черные Земли» // Заповедники и национальные парки Северного Кавказа: Сборникнаучных статей. - Ставрополь, 2000.

123. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. Пер. с англ. — М., 1975.

124. Уманский А. Утилизация коллекторно-дренажных вод и рацио- нальное использование ресурсов оз. Маныч-Гудило // Актуальные вопросыэкологии и охраны природы Азовского моря и восточного Приазовья. -Краснодар, 1990. - Ч. 2. - 251-255.

125. Харитонов СП. К вопросу о развитии колониальности у птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. - Куйбышев, 1983. -С. 93-104.

126. Хохлов А.П. Животный мир Ставрополья: Учебное пособие к спецкурсу для инновационных учебных заведений. — Ставрополь, 2000. —200с.

127. ХОХЛОВ А.Н. К орнитофауне Дадынского озера // Животные вод- ных и околоводных биогеоценозов полупустыни: Сборник научных трудов. -Элиста, 1987.-С. 108-116.

128. ХОХЛОВ А.Н. Краткие сообш;ения: Кудрявый пеликан в Ставро- польском крае // Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроиз-водство: Материалы к Красной книге. - М., 1988. - 65-67.

129. ХОХЛОВ А.Н. Краткие сообш,ения: Розовый пеликан в Ставрополь- ском крае // Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство:Материалы к Красной книге. - М., 1988. - 52.

130. Хохлов А.Н. Пеликаны в Предкавказье // Сельские зори. 1989. - Вып. 11.-С. 61-62.

131. ХОХЛОВ А.Н. Краткие сообщения: Розовый пеликан в Ставрополь- ском крае // Итоги изучения редких животных: Материалы к Красной книге.- М . , 1990.-С. 74.122

132. ХОХЛОВ A.H. Отстрелы птиц в Левокумском рыбхозе Ставрополь- ского края // Экологические проблемы охраны живой природы: Тезисы Все-союзной конференции. - М., 1990. - Ч. 1. - 41-42.

133. Хохлов А.Н. Краткие сообщения: Кудрявый пеликан в Ставро- польском крае // Итоги изучения редких животных: Материалы к Краснойкниге.-М., 1990.-C.74.

134. ХОХЛОВ А.Н., Бичерев А.П. Новое место гнездования и зимовки больщого баклана в СССР // Орнитология. Вып. 21. - М, 1986. - 143.

135. Хохлов А.Н., Бичерев А.П. Результаты авиаучета зимующих водо- плавающих и некоторых и околоводных птиц р. Егорлык // Всесоюзное со-вещание по проблеме кадастра и учета животного мира. - Уфа, 1989. Ч. 3. -С. 238-239.

136. ХОХЛОВ А.Н., Бичерев А.П., Мельгунов И.Л. Причина гибели око- ловодных птиц в антропогенных ландщафтах Ставрополья // Орнитология. —Вып. 2 5 . - м . , 1991.-С. 210-211.

137. Хохлов А.Н., Емтыль М.Х. Размещение и численность большого баклана в Предкавказье // Фауна и экология животных в условиях ирригацииземель: Сборник научных трудов. - Элиста, 1990. - 65-70.

138. Хохлов А.Н., Забелин В.И., Р1льюх М.П., Маловичко Л.В., Кли- машкин О.В. Весенний аспект фауны и экологии птиц Ставрополья // Кавказ-ский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1997д. - Вып. 9. - 137-151.

139. Хохлов А.Н., Заболотный Н.Л., Кладки и размеры яиц птиц низо- вий Кубани. — Ставрополь, 1997а.— 30с.

140. ХОХЛОВ А.П. Ильюх М.П. Красная книга Ставропольского края. - Ставрополь, 2002. - Т. 2. Животные. - 111-188.203 .Хохлов А.Н. Ильюх М.П. Позвоночные животные Ставрополья иих охрана: Учебное пособие к спецкурсу. - Ставрополь, 1997. - 103 с.

141. Хохлов А.Н. Ильюх М.П. Ставропольский край // Ключевые орни- тологические территории России. - М., 2000. - 347-355.

142. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Чапенас К., Куренной В.Н. Ноябрьский (2001г.) учет птиц на Новотроицком водохранилище Ставропольского края //Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2002. - Вып. 14. — 116-117.

143. Хохлов А.Н., Мельгунов И.Л., Никитин А.В. Результаты авиаучета водоплавающих и околоводных птиц над акваториями Центрального Пред-кавказья // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1991. -Вып. 2 . - С . 117-124.

144. ХОХЛОВ А.Н., Мельгунов И.Л. Результаты осенних авиаучетов во- доплавающих, околоводных и некоторых других видов птиц в ЦентральномПредкавказье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1992. -В ы п . З . - С . 146-153.

145. Хохлов А.Н., Оноприенко Л.Г., Кириченко Ю.П. Зимовка водо- плавающих в верхней части р. Кубань // Актуальные вопросы изучения эко-системы бассейна Кубани. - Краснодар, 1988. - 138-139.125

146. ХОХЛОВ А.Н., Харченко Л.П. Летняя орнитофауна низовий Кумы // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1991. - Вып. 2. - 97-109.

147. ХОХЛОВ А.Н., Хохлова З.И., Хохлов Н.А. Зимующие птицы Став- ропольского края и сопредельных территорий: Учебное пособие к спецкурсу.- Ставрополь, 2001. - 96с.

148. Чельцов-Бебутов A.M. Птицы-ихтиофаги и их практическое значе- ние // Экология птиц. - М., 1982. - 89-98.

149. Чернов В.Ю. Редкие околоводные птицы озера Сарыкамыш // Ред- кие и малоизученные птицы Средней Азии: Материалы III республиканскойорнитологической конференции. - Бз^хара, 1990. - 46-49.

150. Шерназаров Э. Зимнее размножение большого баклана и серой ца- пли в Узбекистане // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конфе-ренции. - Минск, 1991. - Ч. 2. - 295.

151. Яблоков А.В. Популяционная морфология животных // Зоологиче- ский журнал. - 1966. - Т. 47, № 12. - 1749-1765.

152. Яблоков А.В., Валецкий А.В. Изменчивость структур пера и окра- ски яиц некоторых птиц // Зоологический журнал. — 1972. Т. 51, JV« 2. — 248-258.

153. Bent A.C. Life histories of North American gulls and terns. - Washing- ton, 1921.-340 p.

154. Birds and the African environment // Экология птиц Африки. - Бужумбура (Бурунди), 1992.

155. Guldenstadt J. Reisen durch Russland und im Caucasischen Gebirge. Tiel l-2.St.-Pb. 1787-1791.

156. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds eggs // Auk. 1979. - Vol. 96. - P. 73-77.

157. Jourdain F.C.R. The Eggs of European Birds. — London, 1906.

158. Crivelli A.J., Krivenko V.G., Vinogradov V.G. (eds.). Pelicans in the former USSR/1\УБШ. Republication, 27, 1994-15 lp.

159. Kazakov B.A., Khokhlov A.N., Pishvanov Yu. V., Yemtyl M.K. Peli- cans on wetlands of the Predkavkaz'e region (north of the Caucasus) // Pelicans inthe former USSR / IWRB. Republication, 27, 1994. P. 9-16. Seimbridge, U.K.

160. Kazakov B.A., Yazykowa LM. Fauna of birds of Proletarskoe water reservoir. Geographical problems of study, conservation and resources of NorthernCaucasus in connection with prospects of their complex use. In: Abstracts. - Stav-ropol, 1973.-P. 135-136.

161. Khokhlov A.N., Melgunov J.E. Pelicans on Wetlands of the Stavropol Region // Pelicans in the former USSR / IWRB. Republication, 27, 1994. P. 17-19.Seimbridge, U.K.

162. Khokhlov A.N. The White Pelican. The Dalmatian Pelican. In: Re- sources of rare animals of the RSFSR, their conservation and reproduction. Collec-tion of scientific articles. - M., 1988. - P. 52-54.

163. Lorenz Th.K. Beitrag zur Kenntniss der omitolhogischen Fauna an der Nordseite das Kaukasus. M., 1887. 62s.

164. Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas. - Leipzig, 1974. - Band I. - 468s.127

165. Mand R. Populatsioonimorfologia ja okoloogia: seoseid ja metodoloogi- lisi probleeme // Orgaanilise vormi teooria: 10 teoreetilise bioloogia kevadkooliteesid. - Tartu, 1984. - Lk. 52-57.

166. Reiser O. Materialen zu einer Omis Balcanica. - Wien, 1905. — Band I. -468s.

167. Rey E. Die Eier der Vogel Mitteleuropas. - Gera, 1912.-2 Bande.

168. Rosenius P. Svedges Faglar och Fagelbon. - Lund, 1926. 24O.Seguy E. Insectes ectoparasites (Mallophages, Anoploures, Siphonap-teres) // Faune de France, 43. - Paris, 1944.