Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Шилоклювка в северо-западном Причерноморье и биологические основы её охраны

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черничко, Иосиф Иванович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЩШЮГО РЕГИОНА

1.1. Лаядшафтно-климатическая характеристика северо-западного Причерноморья.

1.2. Характеристика гидрологического режима.

1.3. Краткая характеристика климатических сезонов 1975

1.4. Орнитокомплексы приморских шельфовых зон и изменение в составе сопутствующих: видов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материал

2.2. Методика исследований

ГЛАВА 3. АРЕАЛ, ЧИСЛЕННОСТЬ И СЕЗОННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ВИДА

3.1. Современный ареал вида и тенденции его изменений

3.2. Динамика численности вида в пределах ареала

3.3. Характеристика' размещения основных колониальных гнездовий ржанкообразных птиц, связанных с шилоклювкой

3.4. Динамика численности вида в Азово-Черноморском регионе и структура его ареала

3.5. Фенология годичных циклов. Сроки и районы зимовок. Результаты кольцевания

ГЛАВА 4. СТАЦИИ ГНЕЗДОВАНИЯ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

4.1. Экологические требования вида к стациям.

Типы стаций.

4.2. Влияние локальных экологических условий на распределение гнездящихся пар.

4.2Л» Влияние растительного покрова

4.2.2. Влияние уровневого режима и кормности водоемов . 81 4.3. Территории с мозаичной структурой стаций, как очаги формирования смешанных поселений.85.

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ ВАЗМНОЖЕНИЯ

5.1. Общая характеристика репродуктивного цикла

5.1Л, Клубы, гнездостроение, гнезда, кладки

5.1.2. Насиживание и вылупление птенцов.

5.2. Успешность гнездования и факторы, влияющие на нее.

5.3. Рост и развитие птенцов.

5.4. Смертность и выживаемость птенцов. Успешность размножения.

ГЛАВА 6. ПОВЕДЕНИЕ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

6.1. Поведение птенцов

6.2. Поведение взрослых птиц.

6.3. Межвидовые взаимоотношения.

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ КОЛОНИАЛЬНОГО ГНЕЗДОВАНИЯ ШИЛОШВКИ

7.1. Характеристика колониального гнездования у выводковых птиц.

7.2. Фазы колониального гнездования у шилоклювки.

7.3. Гнездовая колония как функциональная система >.

7.4. Территориальные связи и гнездовой консерватизм

7.5. Эволюционные аспекты колониального гнездования

Введение Диссертация по биологии, на тему "Шилоклювка в северо-западном Причерноморье и биологические основы её охраны"

Актуальность темы. В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981-1985 годы и на период до 1990 года" указывается на необходимость развития работ по охране и рациональному использованию уникальных природных комплексов и созданию кадастра природных ресурсов. Причерноморская низменность с ее дельтами малых и крупных рек, биопродуктивными лиманами богата уникальными природными комплексами, степень изученности которых еще далека от необходимого уровня. Это касается и животного мира региона, в частности птиц, которые играют важную роль в биоценозах и жизни человека.

Закон СССР об охране и использовании животного мира предусматривает углубленное изучение биологии видов, которым грозит или может угрожать исчезновение в результате хозяйственной деятельности человека.

Из более чем 300 видов птиц,1 зарегистрированных в регионе /Назаренко, 1959; Ардамацкая, Семенов, 1977/,. по численности и значению в биоценозах выделяются ржанкообразные - кулики, чай-ковые, колониальные поселения которых отдельными пятнами рассредоточены вдоль побережья Черного моря. Чайки и крачки региона чаще находились в поле зрения специальных исследований и по ним накоплен богатый материал.

Этого нельзя сказать о шилоклювке / несигуЛгоа-Ъга ауове-Ь-ta ь. /и ходулочнике / нлтап-Ьорив Мтап-Ъорив (ь.) / - колониальных выводковых птицах, по которым специальных исследований не проводили не только в северо-западном Причерноморье, но игв пределах СССР.

Редкость колониального способа гнездования среди выводковых птиц и крайняя мозаичность их ареалов свидетельствуют об 5 — особых требованиях этих видов к среде обитания, которые оставались неизученными. Теоретический и практический интерес цред-ставляет также изучение структуры гнездовых колоний этих видов, так как раннее покидание семьями мест коллективного гнездования заметно отличает выводковых птиц от остальных.

Рациональное использование человеком природных ресурсов, в том числе фаунистических, зависит от полноты изученности связей со средой обитания, пластичности поведения и пространственного распределения индивидуумов. Такие исследования на модельных видах выдвигаются в качестве первоочередных црограммой ЮНЕСКО "Человек и биосфера". Хозяйственная деятельность человека чаще всего затрагивает наиболее дробные популяционные группировки вида, поэтому изученность их состава и особенностей воспроизводства способствует рациональному использованию и охране фаунистических ресурсов.

Идя изучения перечисленных вопросов у колониальных выводковых птиц региона в качестве модельного вида была избрана ши-локлювка обыкновенная.

Проведенные исследования являлись частью комплексных тем, выполнявшихся кафедрой зоологии позвоночных Одесского университета в 1975-1983 гг. Часть материалов, касавдихся сезонного размещения птиц, в качестве самостоятельного подраздела вошли в научный отчет по теме: " Изучение влияния синоптических процессов на миграции и размещение птиц в северо-западном Причерноморье и прогнозирование массовых перемещений птиц с целью предотвращения их столкновений с самолетами" /регистрационный номер 75067985/, выполненной в 1975-1980 гг. по Постановлению Государственного Комитета СССР по науке и технике №401 от 6.08.1975 года.

Основные исследования проводились согласно координационному плану комплексной темы: "Составить кадастр основных видов ко 6 •*• лониальных околоводных птиц северо-западного Причерноморья для рационального использования ресурсов и определения значения гнездовых колоний как потенциальных очагов вирусных и других заболеваний" /регистрационный номер 01825040898/, разработкой которой занимается коллектив кафедры совместно с Институтом вирусологии АМН СССР в текущем пятилетии в соответствии с Постановлением Государственного Комитета СССР по науке и технике №24 от 25.01.1982 года.

Изученность и краткая характеристика объекта исследований. Первые сведения о шилоклювке обыкновенной можно найти в работах П.Палласа / Pallas , 1811/, А.Нордмана / Nordman , 1840/,И.К.Па-чосского /1909/, А.А.Браунера /1894, 1923/, которые долгое время были единственными источниками информации о ней на территории Причерноморской низменности. Большинство эпизодических публикаций по виду в пределах УССР обобщены А.Б.Кистяковским /1957/. -В дальнейшем отдельные статьи касались биологии гнездования, численности и охраны шилоклювки, часто носили региональный характер. Б Западной Европе суммарное количество публикаций по виду выше. Б них отражены особенности поведения, экологии, питания, сезонного размещения и миграций. В Англии специальные исследования были посвящены популяционной экологии и территориальным связям шилоклювок. Однако эта страна расположена на периферии ареала, и не все установленные закономерности являются общими для вида. В конце 70-х гг. итоги исследований шилоклювки в европейских странах вошли в фундаментальную сводку "Птицы средней Европы" / Glutz et al. , 1977/. Однако неисследованными оставались: структура колонии, степень постоянства пар, связи с территорией и демография вида. Много неясного было в изученности поведения, особенно территориального, структуры ареала. Отсутствовали точные сведения о темпах постэмбрионального развития, критериях прижизненной оценки возраста птенцов, а также данные о динамике численности, характере воспроизводства.

Род шилоклювок включают в подсемейство Himantopinae /ходу-лочниковые/, которые по деталям строения черепа близки в ржанкам и представляют более тесно связанную с водой самостоятельную эволюционную ветвь, обособившуюся от них из-за специализации в добывании корма. Задние конечности шилоклювок, как и у всех представителей подсемейства,относительно длинные, но в основном за счет удлинения голени. Морфологически шилоклювки наиболее близки„современным ходулочникам, с которыми их связывают представители особого рода австралийских ходулочников ciadoryn-chus - в известной степени переходные формы между шилоклювкой и ходулочником.

Кроме обыкновенной шилоклювки /Recurvirostra avosetta L. / известны еще три вида: австралийская / R.novae - hollandiae Vieill . /, американская /r. americana Gm. / и южноамериканская / R.andina Philippi et Landbeck . /, которые различаются не только географическим расположением их ареалов, но и формой клюва, его кривизной и длиной, а также окраской и размерами крыльев. Половой диморфизм в окраске не выражен. Самцы и самки внешне различаются только по размерам клюва и цевки, но оценка этих отличий не всегда достоверна.

По особенностям постэмбрионального развития птенцов, шило-клювка была объединена с большим веретенником / Limosa limosa (L.) / И куликом-сорокой / Haematopus ostralegus L. / В одну группу / Frisch t 1959/.

Шилоклювка часто формирует смешанные колонии с другими видами. Поэтому мероприятия, нацравленные на ее охрану, неразрывно связаны с сохранением условий для гнездования целого комплекса околоводных птиц. Кроме того, являясь видом с жесткими требо

- 8 ваниями к стациям обитания, шилоклювка может служить видом -индикатором изменений, происходящих в пределах солончаковых биоценозов на юге Украины. .

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выяснить причины, определяющие мозаичность ареала данного вида, его биотопическую приуроченность и биологическую емкость гнездовых стаций, а также разработать экологические основы охраны колониальных гнездовий.

В задачи исследований входило изучение: факторов, влияющих на ход репродуктивного цикла, смертность и успешность размножения; постоянства пар в пределах локальной популяции; особенностей роста и развития птенцов, критериев оцределения возраста; территориальных связей и характера сезонного размещения;< сходства и различий в колониальных структурах выводковых и полувыводковых птиц. Это потребовало разработки методик отлова взрослых птиц на гнездах и индивидуального мечения, а также модификации других методик применительно к колониальному наземному гнездованию птиц.

Научная новизна работы. Впервые в пределах СССР проведен многолетний контроль локальной популяции шилоклювки, подробно исследованы биология размножения и структура колонии. Осуществлено массовое кольцевание птенцов и взрослых птиц, что в 10 раз увеличило число кольцуемых в стране шилоклювок и позволило подойти к пониманию пространственного размещения птиц, послегнез-дового поведения, темпов постэмбрионального развития птенцов. ч Нами доказано, что по особенностям постэмбрионального роста наиболее характерных частей тела птенцов шилоклювка может быть объединена с ходулочником, а не с куликом-сорокой и большим веретенником, как это считалось ранее. Исследование поведения и многолетнее картирование гнезд и окружающей растительности позволили описать типы стаций, используемые видом в течение года, и ус

- 9 ~ тановить параметры, определящие емкость гнездовой стации, плотность размножающихся пар и динамику численности.

Впервые для шилоклювок использован метод индивидуального ме-чения с помощью пластмассовых шейных колец, который позволил уста- , новить сохранность 5-25% пар на следующий год, степень гнездового консерватизма самцов и самок в популяции и ее изменение в зависимости от состояния локальной популяции. Выявлены места пос-легнездовых кочевок и зимовок, связи с другими локальными группировками. Наблюдениями, а также в экспериментах, доказано наличие у обыкновенной шилоклговки трансформированной формы территориального поведения, направленного на охрану занятого парой участка колонии.

Вычислен видоспецифичный объемный коэффициент для яиц шило-клювки, который позволяет относительно точно рассчитывать объем яйца, исходя из его линейных размеров. Предложены способ оценки синхронизации гнездования в колонии и критерии для прижизненного определения возраста птенцов до подъема на крыло. Определена степень выживаемости птенцов в локальной популяции.

Выяснена отличительная особенность структуры колонии шило-клювки, как выводковой птицы. Она заключается в следующем. С появлением птенцов, пространство, занятое колонией, увеличивается пропорционально индивидуальным участкам семей, не нарушая функционального единства членов колонии.

На примере колоний шилоклювок показано, что степень мозаично-сти ареала, а также редкость колониального способа гнездования среди выводковых птиц, связаны с локальной совокупностью особо благоприятных условий для размножения в отдельных географических точках. Главным из них является наличие хорошо защищенных и богатых кормом птенцовых участков, расположенных вблизи колонии.

Практическое значение исследований. Выводы, приведенные в 10 ~ работе, могут быть распространены и на ходулочника - более редкий вид, занесенный в Красную книгу УССР. Установленные закономерности в размещении и динамике численности гнездящихся пар, в зависимости от уровневого режима водоема и характера растительности, приложит к другим колониальным ржанкообразным /крачкам, чайкам, куликам/.

Разработанные автором рекомендации по экологическому обоснованию сезонного орнитологического заказника в южной части Ти-лигульского лимана были переданы Государственному Комитету УССР по охране природы, а впоследствии внедрены решением Исполкома Одесского Областного Совета Народных Депутатов .№682 от 3 декабря 1983 года.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзной школе-семинаре по изучению миграций птиц /Одесса, 1976/, УП и Ж Всесоюзных орнитологических конференциях /Черкассы, 1977; Кишинев, 1981/, на второй Всесоюзной конференции по поведению животных /Москва, 1976/, на втором Всесоюзном совещании по колониальным птицам /Москва, 1979/, на 31 и 38 ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Одесского университета /1976, 1983/, на заседании научного семинара Зоологического института АН СССР /Ленинград, 1981/, на трех рабочих совещаниях орнитологов Азо-во-Черноморского региона, на Всесоюзной школе-семинаре молодых орнитологов по этологии птиц /Мелитополь, 1981/, на первой конференции молодых орнитологов Прибалтики /Каунас, 1982/.

Исследования выполнены на кафедре зоологии позвоночных Одесского государственного университета им. И.И.Мечникова под научным руководством заведующего кафедрой кандидата биологических наук, доцента Назаренко Леонида Ферапонтовича, которому ав-тов выражает искреннюю благодарность за неоценимую помощь при подготовке диссертационной работы.

Пользуясь случаем, автор выражает также благодарность коллегам, орнитологам региона за предоставленные неопубликованные данные по численности шилоклювки в регионе, сотрудникам кафед- > ры А.И.Корзюкову, Л.А.Амонскому и В. Г. Соломонову за оказанное содействие и советы при подготовке рукописи; аспирантам и студентам: В.П.Стойловскому, Л.А.Коба, Р.Н.Юрчук, Т.И.Грибан, М.Е.Жмуду, В.Н.Чичкину, дипломными работами которых автор руководил и чьей помощью пользовался при сборе материала.

- 12

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Черничко, Иосиф Иванович

ВЫВОДЫ

1. Численность обыкновенной шилоклювки в ареале подвержена резким колебаниям, что связано с изменением емкости гнездовых стаций, преимущественно под влиянием уровневого режима водоема и деятельностью человека. Колебания численности гнездящихся пар прослеживаются и для локальных популяций. В 1975-1983 гг. для колоний низовья Тилигульского лимана их максимум отмечен в 1977 /233 пары/, а минимум - в 1983 году /99 пар/.

2. Анализ характера распределения гнездящихся пар в ареале, мест зимовок и направления кочевок молодых шилоклювок по данным кольцевания, позволил выделить в Европе три географические популяции вида. Две из них„ европейско-балтийская и азово-черномор-ская характеризуются наибольшим разрывом между гнездовой и зимовочной областями, третья - автохтонная средиземноморская популяция - зимует в пределах гнездовой области.

3. Данные кольцевания свидетельствуют, что кочевки и миграции молодых птиц азово-черноморской географической популяции происходят преимущественно в юго-западном направлении. На зимовках птицы встречены в странах восточного Средиземноморья /Турция, Греция, Мальта, Тунис/. Область зимовки европейско-балтийской географической популяции находится западнее.

4. Сроки прилета шилоклювки зависят от среднемесячной температуры февраля и устойчивого перехода ее среднесуточной величины через 0°С. Прилет происходит с 27 февраля /1977/ до 6 апреля /1969/, в среднем, 16 марта. Длительность пребывания шилоклювки в репродуктивной части ареала колеблется в пределах 184-273 дней. Последняя регистрация вида в осенне-зимний период отмечена 7 декабря 1980 г.

5* В соответствии с экологическими требованиями, вид использует в ареале три типа стаций: А - обширные открытые и неглубокие , цреимущественно соленые или солоноватые водоемы с илистым дном, где кормятся и взрослые птицы; Б - плоские песчано-раку-шечниковые острова, на которых сочетается мозаичность растительности с песчано-илистыми пляжами по их периметру /используются для гнездования/; Б - илистые отмели с глубиной воды 3-5 см с повышенной плотностью кормовых объектов в толще воды и поверхностных слоях ила, где кормятся птенцы. Последние два типа играют ключевую роль в воспроизводстве, определяя ход репродуктивного цикла и успешность размножения.

На емкость гнездовых стаций оказывает влияние уровневый режим водоема и связанная с ним динамика растительного покрова острова, который совершает вслед за изменением уровня воды 7-10-летние циклы колебания площади доминирующих ассоциаций. В связи с этим шилоклювку можно рассматривать в качестве индикатора мик-росукцессий растительного покрова, численности и размещения околоводных колониальных птиц в солончаковых биоценозах.

6. Репродуктивный цикл у шилоклювки один. К гнездованию приступают в сжатые сроки /5-20 апреля/. Б начале периода размножения молодые самки составляют не более 12$, а в конце - около 50%, Период от откладки первого яйца до вылугагения последнего птенца различается в начале и в конце размножения, составляя в среднем 28,7 дня. Успешность гнездования составляет 84%, вылуп-ления - 94%, размножения, в целом, - 27%,

7. По особенностям постэмбрионального развития птенцы шило-клювок близки к ходулочникам. Запечатление родителей завершается в возрасте 35-40 часов. Летными становятся в возрасте 33-35 дней.

В период развития защитного поведения у птенцов наблюдается наслаивание эволюционно более совершенных локомоторных реакций /плавание, ныряние/ на исходную, наиболее древнюю форму поведения у выводковых птиц - затаивание.

8. Демонстративное поведение взрослых особей при брачных, территориальных и агрессивных взаимоотношениях проявляется в сходных позах и свидетельствует о развитии его на базе единой локомоторной основы. Территориальное поведение у шилоклювки является трансформированной системой, когда в пределах общего защищаемого пространства, занятого поселением, каждая пара охраняет свой индивидуальный участок.

9. Колонии шилоклювок состоят из отдельных группировок гнезд, формирующихся синхронно. В колонии действует фактор скучивающий птиц вокруг плотных: центров. Ее структура определяется сбалансированностью двух типов поведенческих механизмов, способствующих рассредоточению и группированию птиц вокруг "стимулирующих" центров. Отличительная особенность колонии шилоклювок, как выводкового вида - ее одновременное смещение в пространстве и увеличение в размерах в период птенцовой фазы пропорционально суммарной площади птенцовых участков. Колонии присуща особая информационная система с центробежно-центростремительным типом взаимодействия. Комменсальными следует считать те виды, которые используют данную систему для увеличения собственного репродуктивного успеха.

10. Более половины птиц формируют пары на местах гнездования. Их сохранность на следующий год составляет 5-25$. Гнездовой консерватизм самцов и самок различается: в благоприятные годы у самцов он составляет 85-90$, у самок - 40-50$. В неблагоприятные -падает у самцов до 47$, а у самок - повышается до 64$, при этом в популяции увеличивается доля "местных", а также годовалых самок. В состав локальной популяции в отдельные годы вливаются обособленные группировки, которые могут покинуть ее на следующий год, загнездившись в другом участке ареала географической популяции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования локальной популяции шилоклювок в течение ряда лет позволили нам представить ее структуру следующим образом. Она формируется из числа взрослых птиц, приступающих к размножению /обычно после двух лет жизни/ в определенных биотопах. Известную степень ее обособленности во времени и пространстве следует связывать со значительной привязанностью самцов к прежним местам гнездования. Они составляют ядро локальной популяции и, при сохранении благоприятных условий для размножения, способны обеспечить относительную автономность группировки.

Количество самок, наоборот, обновляется каждый год почти на половину и является мобильной частью локальной популяции. Такое соотношение подвижности полов, с одной стороны, сводит к минимуму возможность инбридинга, а с другой - не ограничивает вклада в общий генофонд популяции тех самцов, которые обитают в оптимальных для вида стациях.

Значительная средняя продолжительность жизни /7-8 лет/ позволяет сохранить стабильную численность локальной популяции на протяжении ряда лет. Затем может наступить резкое снижение численности из-за вымирания ее консервативного ядра, если условия гнездования не обеспечивали прирост популяции.

В годы с неблагоприятными условиями для гнездования в прежних биотопах, степень подвижности самцов резко увеличивается, что позволяет им перераспределиться в регионе сообразно экологической обстановке. В этом случае в локальной популяции остается больше "местных" самок, приспособленность которых к конкретным условиям, позволяет им оптимизировать вклад в воспроизводство численности. Исследования подтверждают, что такая стратегия подкрепляется также включением в репродуктивный цикл и годовалых самок.

Дальнейшие исследования необходимо ориентировать на дифференцированное определение роли каждой возрастной группы птиц, как "консервативных", так и "лабильных" в воспроизводстве численности популяции, а также индивидуальных особенностей в формировании территориальных связей, для того, чтобы ответить на вопрос, с чем связан 7-10 летний цикл динамики численности вида: с особенностями территориальной и возрастной структуры популяции, или же с глубоким влиянием на них естественных феноклиматичес-ких циклов?

Изучение гнездовых колоний шилоклювки подтверждает, что у разных групп птиц такой форме гнездования присущи некоторые общие черты. Колония есть функциональное, на основе действующих защитно-отпугивающей информативной системы и скучивающих факторов, объединение гнездящихся пар в пределах общего охраняемого участка, с соблюдением индивидуальных дистанций между ними. Следовательно, выводы, которые касаются общей структуры колонии и влияния экологических факторов, определяющих состояние стаций /динамика растительности, уровневый режим и др./, их мозаичнос-ти на характер размещения шилоклювок в биотопе, - могут быть использованы при разработке научных основ охраны многих наземно-гнездящихся колониальных ржанкообразных птиц, а также сопутствующих комменсальных видов.

Колонии у выводковых птиц отличаются тем, что в птенцовую фазу они смещаются в пространстве и увеличиваются в размерах, пропорционально площади новых семейных территорий. Потребность выводка в специфических кормовых участках, в сочетании с колониальным гнездованием, обуславливают существование поселений шилоклювок только на отдельных водоемах, при благоприятном воздействии многих факторов.

- 198

Сходство в требованиях к стациям, гнездовой биологии двух видов позволяют использовать рекомендации, разработанные для шилоклювки, цри охране ходулочника, более редкого на юге Украины, занесенного в Республиканскую Красную книгу.

Для охраны этих видов необходимо, чтобы биотоп соответствовал следующим требованиям:

1. Существовали достаточно обширные мелководные заливы, где кормятся взрослые птицы. Потребность в таких стациях составляет 0,2-0,3 га на одну особь. Для колонии в 100 пар необходимо почти 60 га таких стаций в течение репродуктивного сезона. Это незначительная площадь, так как большинство лиманов северо-западного Причерноморья имеют такие продуктивные угодья.

2. Б пределах акватории имелись слабо заросшие невысокой мозаичной растительностью небольшие плоские песчано-ракушечнико-вые острова, с илистыми пляжами по периметру. Острова полностью лишенные растительности пригодны только при отсутствии резких колебаний уровня воды и низкой плотности хищников.

3. Вблизи от мест гнездования должны располагаться илистые участки, слабо залитые водой /3-5 см/, с высокой биомассой беспозвоночных в толще воды и поверхностных слоях ила. Площадь таких птенцовых участков лимитирует плотность семей, соответственно и пар в биотопе.

4. Часть литорали островов и кос зарастала редкой полупогруженной водной растительностью, которая необходима для защиты выводка на начальных этапах развития птенцов.

5. Чтобы плотность населения хищников, особенно наземных, включая бродячих собак и кошек, была низкой. При высокой плотности населения лисицы, степного хоря, гнездование возможно лишь на труднодоступных островах или при наличии мелких, разбросанных по акватории залива. Большое количество болотных луней и серых ворон отрицательно сказывается, но не лимитирует гнездование колониальных куликов.

6. Гнездились также другие ржанкообразные птицы. Оптимальным является соседство с факультативно-колониальными крачками: речной, малой, чайконосой. Их гнездование играет положительную роль, поскольку агрессивные реакции крачек на хищника в состоянии отогнать от смешанных колоний лисиц и даже бродячих собак. Кроме того, в поливидовых колониях снижается вероятность обнаружения гнезд куликов, которые пятнами разбросаны среди субколониальных ячеек крачек.

7. Отсутствовало прямое вмешательство человека в гнездовую жизнь птиц: сбор яиц, хождение по островам, выпас крупного рогатого скота, овец. Отрицательно влияет антропогенный фактор и в момент перевода птенцов с гнездовых участков на кормовые. В оптимальных случаях колониальные птицы, в том числе и редкие, способны нормально гнездиться и воспроизводить численность в непосредственной близости от урбанизованных ландшафтов.

У целого ряда лиманов и лагун в регионе: Шатаны, Апибей, Бурнас, Хаджибейский, Тилигуло-Березанский и др., экологические условия в северной или южной части отвечают большинству перечисленных требований. Даже кормовые ресурсы вполне достаточны для гнездования там колониальных куликов, но лимитирует его отсутствие гнездовых стаций и условий для вождения выводка.

В связи с этим можно рекомендовать преобразование большинства лиманных кос в системы изолированных от берега островков, путем забора грунта и отделением участка косы глубоким каналом от материкового берега. Тем самым значительно увеличилась бы биологическая емкость биотопа, численность не только колониальных, но и сопутствующих видов. В регионе много таких водоемов, где без ущерба для природного равновесия небольшие целенаправленные изменения береговой линии способствовали бы увеличению численности многих видов птиц. Такую функцию могли бы взять на себя районные советы Украинского общества охраны природы.

Несмотря на существующий запрет, шилоклювку все же отстреливают. Она зарегистрирована в добыче охотников в лесостепной части Казахстана /Дробовцев, Утинов, 1980/. В Приазовье добывают до 50$ поголовья шилоклювок, оставшихся к моменту открытия охотничьего сезона /Лысенко, 1980/. По нашим наблюдениям, до середины октября ее отстреливают на большинстве лиманов северозападной части Черного моря.

При ограниченности удобных для гнездования стаций, общей . низкой успешности размножения у выводковых: птиц, наличии прямого влияния со стороны человека, стабилизации, а тем более увеличению численности популяций колониальных: выводковых птиц будет способствовать расширение площадей преобразованных: человеком стаций и сети сезонных заказников.

В качестве контрольного мероприятия нами подготовлен проект организации сезонного заказника в южной части Тилигульского лимана, который вступил в силу с 3 декабря 1983 года решением $682 Одесского Облисполкома Народных Депутатов.

Особые связи шилоклювки со стациями обитания и реакция на их: изменение, в сочетании с некоторыми биологическими характеристиками, позволяют нам рекомендовать ее в качестве модельного вида для изучения многолетней динамики численности и структуры популяции в пределах всего ареала. Разработанные нами методики отлова на гнездах и индивидуального мечения шейными кольцами, расчета объема, удельного веса яиц, определения степени синхронизации гнездования, а также возраста птенцов до подъема на крыло - можно рекомендовать широкому кругу орнито- -логов для проведения аналогичных исследований как на шилоклюв-ке в пределах: ареала, так и на близких видах птиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черничко, Иосиф Иванович, Одесса

1. Анорова Н.С. Возраст и плодовитость птиц. #» В кн.: Труды III Всесоюзной орнитол:.конф. Львов,1964, с.148-152.

2. Экология и морфология гаг в СССР. М.: Наука,1979, с.34-37. II» Ардамацкая Т.Е. Особенности гнездования шилоклювки в районе Черноморского заповедника» —Вестник зоол.,1982»$ 4, с,51-55*

3. Ардамацкая Т*Б», Сабиневский Б.В., Севастьянов В.И. Размещение водоплавающих птиц в северо-западной части Черного мо -ря в январе 1976 г. В кн. :Ресурсы водоплавающих птиц в СССР, их воспроизводство и использование. М.:Наука, 1977, с. 6-9.

4. Ардамацкая Т.Б», Семенов С.М. Эколого-фаунистический очерк птищ района Черноморского заповедника. Вестник зоол.,1977, $ 2, с.18-43.

5. Ауззов Э.М», Хроков В.В. Значение островов для околоводно-гнездящихся птиц. В кн.: Колониальные гнездовья околоводных птиц и: их: охрана. М. :Наука,1975, с.8-9.

6. Вельский Н.В. 0 некоторых закономерностях роста и развития птиц» Орнитология,вып»3, 1960, с.31-37.

7. Бикбулатов М.Н. Об одной из. причин растянутости гнездового периода у шилоклювки.- В кн»: Материалы первой научной конф» молод.ученых Акад.наук Каз.ССР,Алма-Ата,1968, с.295-296.

8. Браунер A.A. Заметки о птицах Херсонской губернии. Записки Новороссийского Общ.Естествоиспыт.,1894,т.19,вып.1,с.39-93.24» Браунер A.A. Сельскохозяйственная зоология.- Одесса: УкрГиз, 1923,- 435 с.

9. Варшавский С.Н. К распространению и экологии куликов в северном Приаралье и прилегающих- районах,— В кн.: Фауна и эколо- , гия куликов,вып»2, М.,1973, с.20-23.

10. Венгеров М.П. Кулики западной и юго-западной Туркмении.- В кн.:Фауна и экология куликов,вып.2. М.,1973, с.23-25.

11. Воинственский М,А, Птицы степной полосы Европейской части СССР:Современное состояние; орнитофауны и ее происхождение,-Киев,1960. -291 с.

12. Гавриленко Н.И. Залеты некоторых птиц на Полтавщину.- Ученые записки Московск»ун-та,вып.197.Орнитология,1958,с.77-80.

13. Георгиев Ж, Птиците на, Черноморието между Бургас и Варна. -Сухозен.фауна на България.Материали.София,1976, с.261-286.

14. Гидрологический ежегодник,т»2,вып.0,1. Л.:Гидрометеоиздат, 1975-1978,1981 гг.31» Гладков H.A. Отряд кулики. — В кн.:Птицы Советского Союза, М.Советская Наука,т.3,1951, с.1-370.

15. Гордиенко Н.С. 0 фауне куликов Наурзумского заповедника, -Орнитология,вып,17,1982, с,162-163,33,' Грачев В,А. Кулики Алакольской впадины, В кн,:Фауна и экология куликов, вып, 2, М,,1973, с,28-30,

16. Гринбарт С.Б. К изучению зообентоса Тилигульского лимана и его кормовых ресурсов. В кн. :.Сборник Трудов биологического факультета Одесского ун-та,т.4.0десса,1953, с.85-105. г

17. Даракчиев А., Нанкинов Д. Ооморфологични изследвания при три

18. ВИДа ДЪЖДОСВИРЦОВИ ПТИЦИ / Recurvirostra avoeetta L.,Charad-rius alexandrinus L., Himantopus himantopus L. /.- Научни трудове на Пловдив.Ун-та ?П,Хилендарски",1979,тЛ7,кн.4, с. 125-138.

19. Денисова М.Н. Особенности роста птенцовых,полувыводковых и выводковых птиц. Ученые записки Московок.ун-та,вып. 197. Орнитология,1958, с.165-181.

20. Долгушин И.А. Отряд кулики.—В кн. : Птицы Казахстана, т. 2. Ал-ма-гАта,1962, с.121-126.

21. Дробовцев В.И., Утинов С.Р. Кулики лесостепи Северного Казахстана как объект спортивной охоты. В кн.:Новое в изучении биол. и распространении куликов. М.:Наука,1980,с.57-58.

22. Загоровский H.A. Материалы к физико-географическому описа- , нию лиманов северного Причерноморья. Украинский бальнеологический сборник,1927,№ 2-3, с.1-54.

23. Зарудный Н.А» Орнитологическая фауна Оренбургского края,-С.~Пб.,1888. -333 с.

24. Захаржевский Я.В. Климат Одесской области. В кн.: Природа Одесской обл.,под ред.Г«И.Швебса.Киев-Одесса:Вища школа» 1979, с.30-37.

25. Калинин С.С. Степень участия семейных: партнеров в насиживании у чайковых. В кн.:Гнездовая жизнь птиц. Пермь,1975, с.128-134.

26. Калинин С.С» Размножение большого веретенника. — В кн. :Гнез-довая жизнь птиц. Пермь,1980, с.66-74.

27. Каменский Ю.Н., Беликов В.И* Газообмен и общие .энергетические затраты в эмбриогенезе чибиса. тВ кн.:Гнездовая жизнь птиц-Пермь, 1979,, ,с.73-74.

28. Караваев A.A. Гнездящиеся кулики Кривой Косы /Азовское море/. Орнитология,вып.17v 1982, с.166.

29. Кистяковский А.Б. Кулики,- В кн.:Фауна Украины.Киев:Наук, думка,1957,т.4, с.140-322 /на укр.яз,/.

30. Кистяковский А.Б. Половой отбор ш видовые опознавательные признаки у птиц. Киевгизд-во Киевск.ун-та,1958.- 275 с.

31. Клименко М.И. К экологии чайковых северного черноморского побережья. — В кн.:Труды Черноморского госзаповедника,вып.I. Киев:изд-во Киевск.ун-та,1950, с.53-69.

32. Козлова Е.В. Птицы юго-западного Забайкалья Северной Монголии и Центральной Гоби. В кн. :Материалы Комиссии по ис-след.Монгольской и Тувинской Народных Республик и Бурят

33. Монгольской АССР,вып.8.М.::АН СССР,1930.- 397 с.

34. Козлова Е.В. Ржанкообразные.Подотряд кулики. Фауна СССР. Птицы, т. 2,вып.I,часть 2. М.-Л.:АН СССР,1961, - 500 с.

35. Козлова Е»В. Направление эволюционного процесса у куликов семейства ржанковых. — В кн.гТруды зоол.ин-та АН СССР,т.29, 1961, с.183-212.

36. Коли" Г. Анализ популяций позвоночных. М.:Мир,1979. ^ 362с.

37. Кондратьев А.Я. Этапы инкубации и гнездовое поведение куликов. ~ Зоол.журн.,1977,т.56,вып.II, с.1668-1675.

38. Корзюков А.И. Новые данные о размещении колоний околоводных птиц в северо-западном Причерноморье.— В кн.:Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР.<М.: Наука„1981, с.109-110.

39. Корзюков А.И., Черничко И.И. Тилигульский лиман место концентрации водоплавающих и околоводных птиц.- В кн.:Фауна ии биология, гусеобразных птиц. М.:Наука,1977, с.11-12.

40. Костин Ю.В. О морфологии птичьих яиц и терминологии их описания. — В кн.:Сборник работ по лесоводству и охотоведению, вып.5. Симферополь:Крымиздат,1959, с*135-140.

41. Костин Ю.В. Фауна куликов Крыма. В кн.: Фауна и экология куликов,вып.2. М.,1973, с.41-45.

42. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и. унификации описаний оологических материалов. — В кн. .'Методики исслед.продуктивности и структуры видов птиц, в пределах их ареалов » часть I. Вильнюс:Мокслас,1977, с.14-22.

43. Коте А.Ф. Заметки об орнитологической фауне юго-западной Сибири,— В кн.:Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи.Отдел зоол. ,вып.Ю. С.-Пб,1910, с.301-334,

44. Кошелев А.И. Гнездовые скопления куликов на юге Барабы и вопросы их охраны.- В кн.:Новое в изучении биол. и. распростра- 210 нения куликов. М»:Наука,1980, с»25-27»

45. Кривенко В.Г., Кривоносов Г.А. О распространении и биологии, куликов на внутренних водоемах. Калмыкии,— В кн, :Фауна и экология куликов,вып.2, М.,1973, с.45-48.

46. Кривоносов Г»А» Новые сведения о гнездовании куликов в дельте Волга. —В кн.:Фауна и экология куликов,вып.2, М, ,1973, с,48-49.

47. Кумари Э.В» Изменения в распространении и численности куликов в Эстонии за последние десятилетия,- В кн.:Фауна и экология куликов,вып.2, М.,1973, с,50-52.

48. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.:Высшая школа,1980. - 293 с.70» Лебедева Л.А. 0 куликах Саратовского Заволжья,- В кн.:Фау-на и экология куликов,вып.2. М,,1973, с.52-56.

49. Мельников Ю.И. 0 некоторых адаптациях прибрежных- птиц. -Экология,1982,№ 2, с,64-69.

50. Мензбир М.А. Птицы России,т.I. М, :Кушнерев и К,1895,- 836с.

51. Метеорологический ежемесячник,часть 2,вып.1-12,№ 13.Обнинск, 1975-1981 .

52. Михельсон Х.А., Меднис А.А., Кастепыльд Э., Кастепыльд Т. Взаимная компенсация естественной и эксплуатационной смертности в гнездовых популяциях хохлатой чернети.- В кн»:Тез» докл. X Прибалтийской орнитол.конф.,т,2» Рига,1981,с.126-128.

53. Модестов В.М. Экология колониально гнездящихся птиц / по наблюдениям на восточном Мурмане и в дельте Волги/. В кн.: Тр.Кандалакшского гос.заповедника,вып.5,1967, с.49-154.

54. Мянд Р. Связь гнездового консерватизма с показателями гнездовой экологии у крачек. В кн.¡Экология гнездования птиц и. методы ее изучения.Самарканд,1979, с.151.80* Назаренко Л.Ф. 0 залете обыкновенной гаги в окрестности Одессы* Природа,1951,$ 7, о.63.

55. Назаренко Л.Ф. Эколого-фаунистическая характеристика орни-.' тофауны низовьев Днестра и перспективы ее хозяйственного использования.- В кн.:Тр.Одесского ун-та.Сборник биол.фак.,т. 6,1953, с.139-155.

56. Назаренко Л*Ф. Орнитологическая фауна нижнего Приднестровья и хозяйственное значение:Автореф.дис. . канд.биол.наук.-Одесса,1959.- 20 е.- В надзаг. .'Минвуз УССР,Одесский ун-т.

57. Назаренко Л.Ф. Влияние хозяйственной деятельности человека на размещение ж миграции куликов на юго-западе СССР,- В кн.: Новое; в изуч. биол. и распространения куликов. М. :Наука, 1980, с.68-70.

58. Назаренко Л.Ф., Черничко И.И., Изучение популяционной этологии птиц методом цветного кольцевания.- В кн.:Методы изуч. миграций птиц/Материалы Всесоюзной школы-семинара. М. ¡Наука, 1977, с.254-255.

59. Назаренко Л.Ф., Черничко И.И., Стойловский В.П. Территориальные механизмы распознавания кладок и птенцов взрослымиречными крачками. — В кн.: Те&.докл.УИ Всесоюзной орнитол. конф. »часть 2. Киев:Наукова думка,1977, с.30-32.

60. Наякинов Д., Даракчиев А. Популяцията на сабльоклгона /Re -curvirostra avosetta l. / в България,локализация,численост, гнездова биология.- Научни трудове на Пловдив.ун-та "П.Хиле-ндарски",т.16,кн.4,1978, с.165-184.

61. Огульчанский А.Я. Кулики северного Приазовья. В кн.: Фау- , на и экология куликов,вып.2. М. ,1973, с.61-63.

62. Одум Ю. Основы экологии. М.:Мир,1975. - 740 с.

63. Олейников М.С., Казаков Б.А., Велик В.П., Решетников Ю.И.0 фауне куликов Предкавказья. В кн.:Фауна и экология куликов, вып. 2. М.,1973, с.63-67.

64. Падутов Е.Е., Улюмджиев О.Ц. К экологии гнездования ходулочника, шилоклювки и: степной тиркушки в долине Восточного Маныча /Состинские озера/. — В кн. : Проблемы зоол. и физиол. Элиста,1974, с.61-65.

65. Панов E.H. 0 территориальных взаимоотношениях куликов на пролете. — Орнитология,вып.6,1963, с.418-423.

66. Панов E.H. Механизмы коммуникации у птиц. М. : Наука, 1978.304 с.

67. Панченко С.Г. Водные птицы Карагандинской области:Автореф. дне* канд.биол.наук«— Алма-Ата,1955.-23 с.-В надзаг. Институт зоол.АН КазССР.

68. Пачосский И.К. Материалы по вопросу о сельскохозяйственном , значении птиц,- Херсон:изд-во Херсонского Губ.Земства,1909, 59 с.

69. Петрович 3.0. Колонии околоводных птиц в советской части дельты р.Дунай.- В кн.¡Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. М. : Наука, 1981, с .106-109.,

70. Потапенко Г.И. Тилигульская пересыпь/Почвенно-ботанический .очерк. Записки Одесского ин-та народ.просвещения,т.I, 1929,. с. 195-208.

71. Г00. Рощевский Ю.К. »Лобанова В.М. ,Каверкина Н.В. Механизмы это-логической защиты колоний настоящими крачками• В кн.:Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М, :Наука, 1975, с.22.

72. Рощевский Ю.К., Сотникова Л.Н.Дискина В.Е, Внутриколониа-льная изменчивость сроков размножения речной крачки.- В кн.: Сезонное: развитие природы/Материалы конф. М. Московск.фил. геогр.общества,1976, с.89-91.

73. Рудский М.П. Изменение уровня лиманов Южной России. Записки Новороссийского общества естествоиспытателей,1865,т. 20,вып.I, с.13-23.

74. Сабиневский Б.В. Азово-Черноморское побережье Украины — комплексный резерват воднонЗолотных птиц. Вестник зоол., 1977,№ 2, с.44-54.

75. Самусев И.Ф. 0 куликах Восточного Казахстана.— В кн.:Фауна и экология куликов,вып.2. М. ,1973, с.70^-72.

76. Сиохин В.Д. Распределение и численность чайковыхштиц на северном побережье Азовского моря и Сиваша.- В кн.Размещение И- состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. М.:Наука,198I, С.Г7-20.

77. Скребицкий Г.А. Отношение чайки к гнезду,яйцам и птенцам.-В кн*:Рефлексы,инстинкты и навыки,т.2.,М.,1936, с.139-174.

78. Соколов H.A. 0 происхождении лиманов Южной России.-Труды геологического комитета,1895,т.10,вып.4, с.1-109.

79. Стрелков В.Е. Кулики бассейна средней Оби. В кн.:Фауна и экология куликов,вып.2. М.,1973, с.72-73.

80. Сушкин П.П. Птицы средней Киргизской степи / Тургайская область и восточная часть Уральской/.- М.б.и.,1908,с.195-198.

81. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края западного Саяна и Уран-хайской земли.-В кн.-:Материалы к познанию фауны и флоры Рос. импер.Отдел зоол.,вып.13,1914.- 551 с.

82. Ш. Тарасов В.А. Прибор для измерения объема птичьего яйца, и его использование для изучения некоторых сторон биологии гнездования птиц. В кн.:Гнездовая жизнь птиц. Пермь,1977, с.47-49.

83. Тихонов A.B. Влияние акустической стимуляции на темп и синхронность вылупления. куликов.- В кн.:Новое в изучении биол. и распространении куликов. М.:Наука,1980, с.42-43.

84. Тихонов A.B., Фокин С.Ю. Защитные реакции ржанкообразных птиц в гнездовой период.- Орнитология,вып.17,1982, с.54-65.

85. Тугаринов А.Я. Северная Монголия и. птицы этой страны.- В кн. .•Материалы Комиссии по исследов. Монголии и Тувинской Народ. Респ. и; Бурят-Монгольской АССР,вып.З,1929, с.145-236.

86. Успенский С.М. Применение массового кольцевания,маркирования и учета численности морских колониальных птиц при изучении их: экологии.- В кн.:Тр.2-й Прибалтийской орнитол.конф. М.,1957, с.349-354.

87. Флинт В.Е. Иммитация птенца,как особая форма.отвлекающей демонстрации у куликов.- В кн.:Фауна и экология куликов, вып.I. М.,1973, с.23-24.

88. Филонов К.П., Лысенко В.И. Шилоклювка на Молочном лимане /Азовское Агоре/,-В кн. ::Фауна и экология куликов,вып.I,М. >1973, с. 96-98.

89. Филонов К.П., Лысенко В.И., Сиохин В.Д. Особенности гнездования куликов и. чаек на островах Молочного лимана /Азовское море/.- Вестник зоол.fI974f№ 5, с.52-58.

90. Филонов К.П., Сиохин В.Д. Шилоклювка / Recurvirostra avo-setta L./ в западной части Азовского моря.- Бш.Моск.общест-ва испытателей природы.Отд.биол.,1979.т.84,вып.2, с.73-80.

91. Хайнрот 0. Из- жизни птиц, М. :Мир,1947. - 247 с.

92. Харитонов С.П. К вопросу о территории и регуляции плотностиколонии обыкновенной чайки / Larus ridibundus . /.- В кн.: Ornitol.Kogumik ,0рнитол.сборник,вып.8. Таллин,1978,с.84-98.

93. Харитонов С.П. 0 формировании микроколоний у озерной чайки / Laras ridibundus /.- Зоол.журн.,1981,т.60,вып.4, с.540-547.

94. Хроков В.В. Реакция прибрежных птиц на затопление их гнезд. -Экология, 1975,3, с. 102-104.

95. Хроков В.В. Биология гнездящихся куликов Тенгиз-Кургальд-жинской впадины /Центральный Казахстан/:Автореф »дис. . канд.биол.наук.- Москва,1979,- 18 е.- В надзаг.:Моск.обл. пед.ин-т игл.Н.К.Крупской.

96. Хроков В.В., Андрусенко H.H. Особенности размножения шилоклювки/ Recurvirostra avosetta L. // Aves,Charadriidae/ В Тенгиз-Кургальджинской впадине. /Центральный Казахстан/. -Вестник зоол.,1979,№ 4, с. 65-68.

97. Черничко И.И. Рыжегрудая славка /Sylvia cantiiians /- новый вид фауны СССР.- Зоол.журн.,1980,т.59,вып.9, с.1433-1434.

98. Черничко И.И. 0 структуре гнездовой колонии шилоклювок в северо-западном Причерноморье. Орнитология,вып.15,1980,с. 80-88.

99. Черыичко И. И. Применение индивидуального мечения для "колониальных ржанкообразных птиц. В кн.:Тез.1-й Прибалтийской конф.молодых орнитологов. Каунас,1982, с.26-28.

100. Черничко И.И., Коба Л.А. Анализ репродуктивного цикла у ши-локлювок в гнездовых колониях северо-западного Причерноморья.- В кн.:Тез.докл.7-ой Всесоюзной орнитол.конф.»часть I, Киев:Наукова думка,1977, с. 336-338.

101. Черничко И.И., Стойловский В.П. Колониальное гнездование ржанкообразных птиц в низовье Тилигуль'ского лимана. В кн.: Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР, М.:Наука,198I, с. II0-II3.

102. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц/Эколого-физиологи-ческий очерк/. М.:изд-во Московок.ун-та,1968. - 252 с.

103. Шилов И.А., Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. — М.:изд-во Московок.ун-та,1977.— 262с.

104. Шнитников В.Н. Птицы Семиречья.- М.-Л.:АН СССР,1949.- 665 с.

105. Эверсманн Э. Естественная история Оренбургского края,часть 3. Казань,1866. 621 с.

106. Юдин К.А. Филогения и классификация ржанкообразных.-Фауна СССР .-Птицы, т.2, вып Л, часть I. М.-Л. :АН СССР,1965.- 260 ,с.

107. Ягодников Н.А. Южные птицы в Тюмени и Тобольске.- Природа, 1952,В II, с.123.

108. Iradi Cs. Telepesen fSszkelo madarak etolSgiai vizsg&lata. -Magy.tud.akad.biol.oszt.kozl.,vol.22,N 2,p.239-256.

109. Barth E.K. Calculation of egg volumes based on loss of weight during incubation.- Auk,1953,vol.70,N 1, p.151-159.

110. Bie S., Zijlstra M. Some remarks on the behaviour of the Avocet /Recurvirostra avosetta L. / in relation to different breeding Places.- Ardea,1979,vol.67,N 1-2, p.68-69.

111. Bub H.Vogelfang und Vogelberingung.Bd.2.- Wittenberg,Lutherr 217

112. Coulson J.S., Dixon F. Colonial breeding in sea-birds. -Biol, and Syst.Colon.Organ.sProc.Int.Symp.,Durham,1976«- London e. a, 1979, p.445-458.

113. DonSev St. Über die Brutökologie des Säbelschnablers /Recurvirostra avosetta / in Bulgarien»- Pragmenta Balcanica Musei macedoniu scientarum naturalium,1963,Bd.4,N 23, S.177-184»

114. Frisch v.O. Zur Jugendentwicklung und Ethologie des Stelzenläufers /Himantopus himantopus/ und der Brachschwalbe /Gla-reola pratíncola/.- Z.Tierpsychologie,1961,Bd.18,H.1, S.67-70.153« Frisch v.O. Der Große Brachvogel /Numenius srquata/.- Ins

115. Kallas J. Kesting ecology of the Avocet in Käina Bay.-Estonian Contribution to the international Biological Programme, N 7.- Tallin,1974, p.119-138,

116. Kis J#B, Gulip&n /Recurviroetra avosetta / szokatlan magatar-t&sa.- Aquila,1975,vol,80-81, p.287.

117. Kvaerne M. Kan vipa vaere vaktfugl for andre fuglearter.-Sterna,1973,vol.12, N 2, p.85-89.

118. Lack D. Ecological adaptations for breeding in birds.-Lon -don.sMethuen et Co.Ltd.,1968.- 427 p.

119. Lippens L.,Maes P., Voet H. De Steltkluteninvasie Himantopus himantopus 1965 in Belgie en Nederland,-Gerfaut,vol.56,N 2, p.135-161.

120. Legäny A. A Tiazavasv&ri Feh§r-szik mad&rvil&gfmak ökol6gi£-ja,- Aquila,1981,vol.87, p.95-109.

121. Lfcvlque R. Le passage de l'avocette Recurvirostra avosetta en Suisse.- Nos oiseauz,1971,vol.31,N 334, s.1-11»

122. Marian M. A Pustaszeri termSszetvSdelmi terület mad&rvillga. Aquila,1976,vol.82, p.81-95.

123. Menzbier M. Die Zugstraßen der Vögel im europäischen Russla-nd.-Bull.Soc.nat. Moscou,1886,Bd.62,pt,1, S.291-369,pl.2,

124. Mödlinger P. A z&rttSri tenylsztSs mint a veszllyesztetett fajok megmentSsSnek egyik j&rhat& utja ugarty&k /Burhinus oedicnemus / teny&sztSse,** Aquila, 1975»vol.80-81, p. 189-194.

125. Nelson J.B. Evolution of the pair bond in the Sulidae.- Proc. 15-th Int.Oraitholog.Congr. Hague,1970.- Leiden,1972, p.371-388.171« Niethammer G. Handbuch der Duetsehen Vogelkunde,Bd.3.Berlin, 1942. 568 S.

126. Niethammer G. Vogelleben am Ab-i-Estada /Afganistan/.-Die Vogelwarte,1971,Bd.26, S.221-227.220

127. Niethammer J. Die Flamingos am Ab-i~Estada in Afganistan.-Natur und Museum,1970,Bd 100, S.201-209.

128. Niklus M. Naaskelnokk Saaremaal.- Esti loodus,1973,N 6,p.354.

129. Nordman A. Cataloque raisonné des oiseaux de la faune Ponti- -que.- Inj Vojage dans la Russie mêridionnale et la Crimée, par la Hongrie,la Valachie et la Moldavie,vol.3* Paris,1840, p.1-149.

130. Norman S. Shirap soup.- Birds,1981,vol.8,N 6, p.26.

131. Olney P.J. Studies of Avocet behaviour.- Brit.Birds,1970, vol.63,N 5, p.206-209.

132. Pallas P. Zoografia RossofAsiatica,t.2.- Petropoli,1811, s.374*

133. Partridge R.J. The Island of the Avocets.- Bird Notes,1963, vol.30,N 6, p.178-180.

134. Patterson I.J. Timing and spacing in the black-headed gull Larus ridibundus.- Ibis,1965,vol.107,N 4, p.433-459.

135. Robiller F», Bormann K. Nestreviergrenzen und Verhaltensweisen der Säbelschnabler am Salzsee "Bûdôsszêk" in Ungarn. -Der Falke,1979,Bd 26,H.8, S.262-269.

136. Schmidt E. Records of Birds ringedabroad 28th Report on Bird-Banding.- Aquila,1979,vol.85, p.127-136.

137. Schönwetter M. Handbuch der Oologie.Leif.7«-Berlin.:Akademie Verlag,1963, S.385-448.

138. Tinbergen N. The shell menace.- Hatur.History,1963,vol.72, K 7, p.28-35.

139. Tinbergen N. Az ösztönröl. Budapest : Gondolât,1976.-251p.