Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Межвидовая сегрегация и экологические связи куликов в местах миграционных скоплений на степных водоемах Европейской России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Межвидовая сегрегация и экологические связи куликов в местах миграционных скоплений на степных водоемах Европейской России"

На правах рукописи

ИВАНОВ Антон Павлович

МЕЖВИДОВАЯ СЕГРЕГАЦИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ КУЛИКОВ В МЕСТАХ МИГРАЦИОННЫХ СКОПЛЕНИЙ НА СТЕПНЫХ ВОДОЕМАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологический наук, доцент ШУБИН Андрей Олегович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор РЕЗАНОВ Александр Геннадиевич

кандидат биологических наук БЛОХИН Юрий Юрьевич

Ведущая организация - Институт экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова

Защита диссертации состоится 19 апреля 2004 г. в часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, 6, корпус 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан «_» марта 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА СП.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многочисленные степные водоёмы юга Европейской России, лежащие в пределах западноазиатско-африканского пролётного пути куликов, служат местами массовых миграционных остановок этих птиц (Шубин и др., 2001). Значимость степных водоемов для некоторых видов может быть сравнима с такими, европейскими местами массовых скоплений куликов, как Сиваш, дельта Дуная, Ваддензее, Каспийское море (Grimmett & Jones, 1989; Van der Have et al., 1994; Shubin, 1998; Черничко, Кирикова, 1999; Chernicko et al., 2001). Следовательно, несмотря на непредсказуемость состояния степных озёр в каждый конкретный сезон, эти водоёмы играют важную роль в поддержании численности популяций дальних мигрантов.

Изучение куликов в разные периоды жизненного цикла породили противоречивые мнения о существовании межвидовых конкурентных отношений между этими птицами (Baker, Baker, 1973; Goss-Custard, 1980; Duffy et al. 1981; Myers, McCaffery, 1984; Tomkovich, 1995, 1998; Шубин, 1998, 1999). Широкая симпатрия, перекрывание рационов и вероятный избыток кормовых ресурсов куликов в области размножения привели к формированию гипотезы о дивергенции видовых экологических ниш на пролётных путях и зимовках (Holmes, Pitelka, 1968; Томкович, 1997).

Биология мигрирующих куликов на водоёмах аридных зон изучена крайне слабо, а избранному нами аспекту посвящены единичные работы, сделанные во внутренних районах Северной Америки. Выяснено, в частности, что распределение куликов в таких местах характеризуется дисперсностью (Skagen, Knopf, 1994), а межвидовая конкуренция, по-видимому, слаба, так как разные виды куликов хорошо различаются по кормовому поведению, рациону и местам сбора корма (Baldassare, Fischer, 1984).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выяснить пути и степень межвидовой экологической сегрегации мигрирующих куликов в местах кормовых остановок на степных водоёмах Европейской России. Оценив пути и уровень экологической сегрегации разных видов, можно подойти к выяснению факторов, которые регулируют совместное обитание различных видов на степных водоёмах. В ходе работы решались следующие задачи:

1. Установить видовой состав и численность куликов на степных водоёмах Европейской России.

2. Изучить пространственное распределение массовых видов куликов на географическом и микробиотопическом уровнях. ___

3. Оцешггь обилие кормовьж ресурсов куликов на CTempiXBöMb^tjjQygj^ '

4. Изучить кормовое поведение куликов для оценки межвидового сходства потребляемых кормовых ресурсов.

5. Выяснить связь географического распределения куликов с обилием кормовых ресурсов.

Научная новизна. Впервые проведено целенаправленное изучение населения, численности, экологических связей и кормового поведения мигрирующих куликов на многочисленных степных водоёмах Европейской России. Изучено обилие и распределение кормовых ресурсов куликов. Полученные результаты позволили оценить вклад различий пространственного распределения и потребляемых кормовых ресурсов в межвидовую экологическую сегрегацию куликов на водоемах обширного региона. В процессе работы осуществлён ряд фаунистических находок, уточнён характер распространения некоторых видов.

Практическая и теоретическая значимость. Степные водоёмы юга Европейской России служат местами массовых концентраций куликов во время миграций, поэтому их всестороннее изучение исключительно важно для сохранения популяций мигрантов и многообразия околоводных перелётных птиц в целом. Результаты реализованного исследования могут быть использованы в природоохранной деятельности и мониторинге популяций околоводных птиц. Кулики могут выступать как виды-индикаторы, позволяющие оценивать уровень хозяйственного и рекреационного воздействия на водно-болотные угодья. На основании полученных результатов в Республике Калмыкия выделено несколько ключевых орнитологических территорий (Свиридова, Зубакин, 2000; Букреев, 2001).

Результаты исследования вносят вклад в представления о путях экологической сегрегации близких видов животных, о структуре экосистем степных водоёмов, демонстрируют разнообразие взаимосвязей организмов со средой обитания. Полученные результаты используются в преподавании курсов зоологии и экологии в МПГУ и МГАВМиБ им. К.И. Скрябина.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на V совещании по вопросам изучения и охраны куликов «Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий» (Москва, 2000), XI Международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), научной конференции Московского педагогического государственного университета (Москва, 2002), международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), орнитологическом семинаре ,МОИП (Москва, 2003), ежегодных конференциях Международной группы по изучению

куликов (Юрата, Польша, 2002; Кадис, Испания, 2003), VI совещании «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» (Екатеринбург, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 210 страниц состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения, иллюстрирована 38 рисунками и 12 таблицами, 17 таблиц и 12 рисунков вынесены в приложение. Список использованной литературы включает 215 наименований, в том числе 60 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Места > и сроки полевых работ. Исследования проводили на территории Республики Калмыкия, Ставропольского края (оз. Дадынское) и Волгоградской области (оз. Эльтон). В августе 1998 г., апреле-мае и сентябре 1999, июле-сентябре 2000, мае и сентябре 2001 г. обследованы практически все потенциально пригодные для куликов водоёмы Калмыкии (за исключением прикаспийской части республики) - Сарпинские озёра, водоёмы Кумо-Манычской впадины, озёра и разливы близ Черноземельского канала. В 1999 и 2000 гг. обследовано оз. Дадынское. В августе 1997, сентябре 2001, августе 2002 и 2003 гг. работы проведены на оз. Эльтон в устьях рек Чернявка, Хара и Ланцуг. На каждом водоёме (кроме оз. Эльтон) наблюдения продолжались до 2-3 дней, в исключительных случаях, если численность птиц была особенно велика, как на оз. Сарпа, до 6 дней подряд. На оз. Эльтон проводили стационарные наблюдения от 3-х до 17 дней. Всего осуществлены 10 экспедиций.

Изучение географического распределения и оценка численности куликов. В 42 географических точках, где были обнаружены скопления куликов, проведены абсолютные учеты численности птиц. Использовали 12хбинокль и 15-60" подзорную трубу «Даль». В тех случаях, когда наблюдения на водоеме проводили в течение нескольких дней, обсуждаемая в работе численность куликов представляет собой максимальное значение численности каждого вида в один из дней наблюдений.

Изучение распределения куликов по микроместообитаниям проводили путём многократной регистрации местоположения птиц через случайные промежутки времени (Шубин, 1998). В пределах илистых отмелей, где в основном кормились кулики, выделяли 9 микроместообитаний: сухой ил, влажный ил, ил с прерывистой плёнкой воды, мелководье с глубиной воды 0-2,5 см, 2,5-5,0, 5,0-7,5, 7,5-10,0, 10,0-12,5, В степи, где также кормились некоторые кулики, микроместообитаний не выделяли. При- анализе степные участки рассматривали как ещё одно микроместообитание.

Изучение кормового поведения куликов. Кормовое поведение куликов изучали только на водоёмах. Параллельно с регистрацией местоположения куликов фиксировали характер кормодобывательных актов каждой отмеченной птицы. По сходству кормового поведения, а именно по соотношению клевков, направленных на добывание объектов с различной локализацией, мы судили о межвидовом сходстве потребляемых ресурсов (Recher, 1966; Baker, Baker, 1973, Dully et al., 1981; Шубин, 1999). Это было правомочно в условиях малого таксономического разнообразия массовых кормовых объектов — основной добычей куликов в обследованных водоёмах были личинки комаров-звонцов Chironomidae (Шубин, 2002; Шубин и др., 2001). Местоположение пищевого объекта определяли по глубине погружения клюва в субстрат. Если птица кормилась на мелководье, то учитывали толщину слоя воды и глубину погружения клюва и головы (размеры птиц по: Cramp, Simmons, 1983).

Оценка обилия кормовых ресурсов. На 14 водоёмах взяты 258 бентосные пробы из слоя ила толщиной 3 см. Пробы брали на разной глубине воды с помощью биоценометра диаметром 7 см, расстояние между пробами 5-10 м.

Методы статистической обработки. Для оценки сходства пространственного

(Животовский, 1991), где р($ и дф . доли встречаемости видов р и q в /-том местообитании (или доли кормовых методов р и q у j-того вида). Величина индекса варьирует от 0 до 1 и прямо пропорциональна сходству распределений. В качестве меры разнообразия используемых куликами водоёмов (дисперсность географического распределения), микроместообитаний и кормового поведения использовали индекс Симпсона D-1/I^)? (Бигон и др., 1989; Мэгарран, 1992). Для оценки взаимосвязи между обилием корма и распределением птиц использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена, для оценки достоверности различий между выборками -непараметрический критерий Статистическую обработку данных проводили, используя программный пакет "Microsoft Excel" и "Statistica for Windows 5.5".

На основе литературных данных в главе дана характеристика экологических условий района исследований, важных для околоводных птиц - климата, растительного покрова, гидрологического режима. Район исследований располагается в пределах Прикаспийской низменности, климат засушливый, испарение и фильтрация воды в несколько раз превышают количество осадков. Гидрографическая сеть развита слабо. Территория бедна поверхностными водами, их площадь сильно меняется по годам.

m

распределения и кормового поведения использовали индекс /

ГЛАВА2. ХАРАКТЕРИСТИКАРАЙОНАИССЛЕДОВАНИЙ

Многие временные водоёмы частично или полностью пересыхают в летнее время. Развитие ирригации- способствовало перестройке гидрографической сети. Местообитания. водных и околоводных птиц распределены по территории неравномерно и приурочены к ирригационным системам.

ГЛАВА 3 . ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ КУЛИКОВ В МИГРАЦИОННЫХ СКОПЛЕНИЯХ

За время исследований нами отмечено 36 видов куликов, в том числе впервые для региона - белохвостый песочник (Calidris temminckii) и белохвостая пигалица (Chettusia leucura) (Иванов, Шубин, 2001). Особого внимания заслуживает встреча стаи кречёток {Chettusia gregaria) из 132 птиц на оз. Лысый лиман (Шубин и др., 2000).

Массовые виды куликов. Наиболее массовыми видами оказались турухтан (Philomachus pugnax), чернозобик (Calidris alpina), кулик-воробей (С. minuta), большой веретенник (Limosa limosa). Эти виды устойчиво преобладали по численности и встречаемости в большинстве сезонов наблюдений. Реже к категории доминантов можно было отнести чибиса (Vanellus vanellus), ходулочника (Himantopus himantopus), травника (Tringa totanus), морского зуйка (Charadrius alexandrinus). В некоторые

сезоны работ массовым был круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus).

Редкие и малочисленные виды куликов. Некоторые кулики отмечены только в одном-трёх сезонах работ: белохвостая пигалица, каспийский зуек {Charadrius asiaticus), малый веретенник {Limosa lapponica), авдотка (Burhinus oedicnemus), кречётка, золотистая ржанка (Pluvialis apricaria), кулик-сорока {Haematopus ostralegus),

белохвостый песочник, песчанка {Calidris alba), мородунка {Xenus cinereus), средний кроншнеп {Numenius phaeopus). Численность некоторых из перечисленных куликов была крайне мала, численность других (золотистая ржанка) могла быть довольно высокой, но только из-за встреч больших стай.

Встречаемость остальных куликов в разные сезоны наблюдений была сравнительно постоянной, но численность птиц была стабильно низкой - таковы малый зуёк {Charadrius dubius), камнешарка (Arenaria interpres), черныш {Tringa ochropus), большой улит (Г. nebularia), перевозчик (Т. hypoleucos), щеголь (Т. erythropus), бекас {Galinago galinago), тулес {Pluvialis squatarola), краснозобик {Calidris ferruginea), грязовик {Limicolafalcinellus), большой кроншнеп {Numenius arquata).

Наконец, некоторых куликов, о которых есть упоминания в литературе, мы не видели - это хрустан {Charadrius morinellus), луговая тиркушка {Glareola pratincola), дупель {Gallinago media), гаршнеп (Limnocryptes minima), исландский песочник (Calidris canutus).

ГЛАВА 4. ПУТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕГРЕГАЦИИ КУЛИКОВ В МЕСТАХ МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВОК

Для оценки вклада различий пространственного распределения и кормового поведения в межвидовую экологическую сегрегацию куликов, которые используют степные водоёмы как места кормовых миграционных остановок, проанализировано пространственное распределение куликов на двух уровнях — географическом, подразумевая распределение птиц по разным водоёмам обследованного региона, и на локальном, подразумевая распределение птиц по микроместообитаниям в пределах кормовых угодий. Для оценки различий потребляемых кормов изучено также кормовое поведение куликов. В качестве модельных выбраны 12 видов куликов, которые устойчиво преобладали по численности и отмечены во все сезоны работ: турухтан, чернозобик, кулик-воробей, большой веретенник, чибис, морской зуёк, галстучник, ходулочник, травник, шилоклювка, тулес, большой кроншнеп.

Географическое распределение куликов. В период миграций кулики останавливались практически на всех постоянных и временных водоёмах с открытыми пологими берегами, где были илистые отмели. Однако самые многочисленные и разнообразные по видовому составу скопления всегда отмечали на северной оконечности оз. Сарпа, где на площади около 100 га иногда одновременно учитывали до 15-20 тыс. куликов, относящихся более чем к 20 видам. Такая численность сопоставима с местами известных концентраций куликов на Сиваше и Каспийском море (Рис. 1). Максимальная численность многих видов в обследованном регионе отмечена именно на оз. Сарпа (Шубин и др., 2001).

Турухтан, чернозобик, большой веретенник и кулик-воробей формировали скопления до нескольких тысяч особей. Чибис и шилоклювка образовывали скопления немногим более 500 птиц. Максимальная численность локальных скоплений морского зуйка, галстучника, ходулочника и травника была от 100 до 400 птиц, а скопления большого кроншнепа и тулеса не превосходили нескольких десятков птиц.

Крупные скопления чернозобиков (до 15 тыс. птиц), куликов-воробьев (3 тыс.), шилоклювок (520), галстучников (306) отмечали только на оз. Сарпа. Кулики кормились там на обширных отмелях, которые образовались на северной оконечности озера после его обмеления из-за прекращения подачи воды из р. Волги по каналу УС-5. Большие кроншнепы (до 96 птиц) держались там же в степи в непосредственной близости от озера, В других местах эти кулики были малочисленны или не отмечены вовсе. Тулесы держались рассредоточенными группами до 10-20 птиц на оз. Сарпа и лиманах оз. Маныч-Гудило. Указанные виды характеризовались наименьшей дисперсностью географического распределения

Рис. 1. Размещение и численность миграционных скопления куликов на юге Восточной Европы.

Наиболее дисперсное распределение было у травника, ходулочника, турухтана и чибиса (£>=3,0-3,6). Этих куликов видели на большинстве пресных и солоноватых водоёмов. Максимальная численность турухтана отмечена на оз. Сарпа (11 тыс. птиц), но и в других местах у Черноземельского канала и в Кумо-Манычской впадине также держались крупные скопления этих куликов - от 1,1 тыс. до 6,8 тыс. птиц. Крупные скопления отдыхающих чибисов отмечены на водоёмах Кумо-Манычской впадины с максимумом на оз. Большом Яшалтинском - 717 птиц и оз. Лысый Лиман - 620 птиц; в других местах скопления были меньше - от 136 до 331 птицы. Самые крупные скопления ходулочников - до 100-268 птиц — видели на водоемах близ Черноземельского канала и в долине р. Восточный Маныч. Травники концентрировались в основном на оз. Сарпа - до 120 птиц и оз. Сага Оца - 102 птицы.

Самую большую численность больших веретенников зарегистрировали на оз Лысый лиман - 4,6 тыс. птиц. Кроме того, скопления этих куликов численностью от 1 до 1,5 тыс. птиц наблюдали в долине р. Восточный Маныч, на водоёмах близ Черноземельского канала и на оз. Сарпа. Скопления морского зуйка численностью от 100 до 400 птиц в разные сезоны отмечали в разных местах - обычно там, где формировались обширные обсохшие илистые отмели: на оз. Сарпа и некоторых водоемах близ Черноземельского канала.

Микробиотопнческое распределение мигрирующих куликов. Большинство куликов кормились на открытых илистых отмелях и мелководьях озёр (Рис. 2). Чибисы, большие кроншнепы и, в значительной степени, турухтаны собирали корм в степи неподалеку от водоёмов. Правда, иногда мы наблюдали, как после дождя и некоторые другие кулики кормились среди степной растительности близ берега. Чибисы и турухтаны также кормились на скошенных полях зерновых. В пределах обследованного региона такие поля наиболее распространены на склонах Кумо-Манычской впадины западнее оз. Лысый Лиман.

Наиболее пластичными в выборе микроместообитаний оказались турухтан, ходулочник, травник, чернозобик, большой веретенник, кулик-воробей (Рис. 2). Более консервативное распределение по микроместообитаниям было у чибиса, морского зуйка, галстучника.

Кормовое поведение мигрирующих куликов. Для куликов характерно два основных способа кормления: 1) склевывание - при этом объекты обнаруживаются визуально и 2) зондирование - объекты обнаруживаются с помощью рецепторов дистальной части клюва или собираются механически при движениях клюва из стороны в сторону.

Визуальное обнаружение добычи с последующим её склёвыванием было характерной чертой кормового поведения большинства куликов (Рис. 3). Только большой веретенник кормился исключительно путём зондирования ила на большую глубину. Шилоклювка, в отличие от всех куликов, совершала черпающие движения головой с погружением дистальной части клюва в грунт (scything) или, реже, выхватывала объекты из толщи воды. При кормлении на мелководье большой долей зондирующих клевков отличался только чернозобик, другие виды - травник, турухтан, кулик-воробей и ходулочник - редко прибегали к зондированию ила. Ходулочник и травник, в отличие от других куликов, в основном добывали корм из толщи воды

Самыми пластичными видами с наибольшим разнообразием кормового поведения оказались чернозобик, кулик-воробей, турухтан, травник и ходулочник (Рис. 3) Наименьшее разнообразие в способах кормления отмечено у большого кроншнепа, тулеса и большого веретенника. Шилоклювка, галстучник, чибис, морской зуек характеризовались средними значениями разнообразия кормового поведения.

Сходство пространственного распределения и кормового поведения. Межвидовое сходство географического распределения куликов в целом было очень низким. Только две пары видов — чернозобик-кулик-воробей и чернозобик-шилоклювка - демонстрировали действительно сходное распределение по водоёмам (Табл. 1)

Чибис (л=2380; £>=1,7) Большой кроншнеп (я=239; £>=1,8) Туругган (л=8054; £>=4,8)

Морской зуек (п=2495; £>=2,1)

Галстучник (/7=649; £>=2,3)

123456789 10

Тулес(л=180;£Н2,7)

123456789 10 Кулик-воробей (л=3290; £>=3,0)

Чернозобик (л=8231; £>=3,2)

1 2 3 4 5 6 7 8

Травник (л=283; £>=3,2) 100

123456789 10

Ходулочник («=290; £>=3,7) 100

123456789 10 Шилоклювка (л=1549; £>=2,7) 100

123456789 10 Большой веретенпнк («=12825; £>=3,2)

Рис. 2. Микробиотопическое распределение мигрирующих куликов на степных водоёмах Европейской России.

По оси абсцисс - микробиотопы: 1 - степные участки, 2 - сухой ил, 3 - влажный ил, 4 - ил с прерывистой плёнкой воды, 5 - мелководье с глубиной воды 0-2,5 см, 6 - 2,5-5,0 см, 7 - 5,0-7,5 см, 8 - 7,5-10,0 см, 9 -10,0-12,5 см, 10 - > 12,5 см. По оси ординат-доли зарегистрированных особей (%).

Большой кроншнеп (я=68; />=1,4) Морской зуек (л=2495; £>=2,1)

Чибис (>!=601; ¿>=2,4)

Галстучник (п=649; £>=2,6)

1 2 3 4 5 6 7

Тулес (/7=180; £>=1,7)

12 3 4 3 6 7 8

Кулик-воробей («=3290; £>=4,5)

2 3 4 5 6 7 8

Турухтан («=5349; £>=3,6)

1 2 3 4 5 6 7 8

Травник (п=283; £>=3,3)

1 2 3 4 5 6 7 8

Ходулочник (л=290; £>=3,2) 100

1 2 3 4 5 6 7 Чернозобик (л=8231; £>=4,6) 100

Шилоклювка (л=1549; £>=2,6) Большой веретенник (я=12825; £>=1,7)

Рис. 3. Кормовое поведение мигрирующих куликов на степных водоёмах Европейской России.

Примечание: 1 - клевки с поверхности сухого ила; 2 - клевки с поверхности влажного ила; 3 - клевки с пленки воды; 4 - клевки с поверхности воды на мелководье; 5 - клевки из толщи воды; 6 - клевки (включая зондирование) с поверхности дна; 7 - зондирование ила на глубину до 2,5 см; 8 - зондирование ила на глубину >2,5 см

Высокое сходство распределения (/¿^0,8, /><0,01) по микроместообитаниям установлено для четырёх групп видов: 1) большой кроншнеп и чибис -преимущественно кормились в степи, 2) тулес, галстучник и кулик-воробей - на влажном иле или в местах с очень тонким слоем воды, 3) травник и чернозобик - на мелководье с глубиной до 5-7,5 см, 4) шилоклювка, большой веретенник и ходулочник - на глубине 7,5-15 см. Для морского зуйка было характерно кормление на сухом иле вдали от воды. Распределение тех турухтанов, которые собирали корм на берегах озёр, было очень сходным с распределением чернозобика. Из-за того, что турухтаны кормились и в степи, и на водоёмах, распределение этого вида в целом было в известной мере сходным с распределением куликов из первой и третьей

групп.

Таблица 1. Межвидовое сходство пространственного распределения и кормового поведения куликов на степных водоёмах Европейской России.

Пары видов Сходство распределения Сходство кормового поведения

географического микро-биотопического

Чибис - большой кроншнеп 0,33 0,69

Чибис - морской зуёк 0,45 0,45 0,98 : 4

Морской зуёк - большой кроншнеп 0,47 0,39 .„лег,/.

Галстучник - тулес 0,47 ":" '"о;9б" / 0,79

Кулик-воробей - тулес 0,44 ' 0,86 -

Кулик-воробей - галстучник 0,60 ___.иг:_______ 0,80*

Кулик-воробей - турухтан 0,68 0,56

Кулик-воробей - чернозобик 0,65 0,79

Турухтан - чернозобик 0,54 0,71 " "0,84 ГГ'

Турухтан - травник 0,52 0,66

Турухтан - ходулочник 0,49 0,40 0,77

Чернозобик - травник 0,55 У;;\О,8*?7Т - ."0,84-

Ходулочник - травник 0,62 0,51 ....

Чернозобик - шилоклювка ИГ 0,89^17 0,09 0,71

Чернозобик - ходулочник 0,54 0,38 0,85

Большой веретенник - шилоклювка 0,47 .....0,44" .. 0,851.,:

Большой веретенник-ходулочник 0,53 9,93. - 0,49

Ходулочник - шилоклювка 0,22 0,89*> 0,73

Число пар видов с высоким сходством распределения, /¿£0,8 2 8 11

Число пар видов с умеренным сходством распределения, 0,6</г<0,8 3 3 6

Число пар видов с низким сходством распределения, 1г<0,6 13 7 1

Примечание. Указаны пары видов с высокими индексами сходства (/£0,8) хотя бы по одному параметру. Жирным выделены Достоверность различий распределений:

во всех случаях р<0,01.

Судя по соотношению клевков, направленных на добывание объектов с различной локализацией, кулики разных видов при совместном обитании потребляли в значительной степени (/¿£0,8) сходные кормовые ресурсы (Табл. 1). Чернозобик, кулик-воробей, турухтан, травник и ходулочник по локализации добываемого корма были близки сразу 3-4 другим видам. Эти кулики характеризовались наибольшими показателями разнообразия кормового поведения и используемых

микроместообитаний Самыми пластичными в выборе корма были

чернозобик и кулик-воробей.

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИГРИРУЮЩИХ КУЛИКОВ. В СВЯЗИ С ОБИЛИЕМ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ

Установлено, что обилие и доступность корма может быть важнейшим фактором, детерминирующим численность и распределение куликов (Botton et al., 1991; Evans, 1991; Goss-Custard et al., 1991; Yates et al., 1993; Cullen, 1994; Шубин, 1998; Околелов, Шубин, 2003).

Обилие кормовых ресурсов на степных водоёмах Европейской России.

Результаты бентосных проб, взятых на обследованных нами степных водоёмах, показали, что в макрозообентосе абсолютно преобладают личинки комаров-звонцов (Chironomidae). Это хорошо согласуется с литературными сведениями о бентофауне внутренних водоёмов юга Европейской России (Соколова, 1983; Белоусова, Демченко, 1987; Кривенко, 1991). Известно, что рацион куликов разнообразен, а личинки хирономид поедаются многими видами (Cramp, Simmons, 1983; Skagen, Oman, 1996). Поэтому очевидно, что на степных водоемах основная пища большинства куликов, добывающих корм из ила - личинки хирономид.

Максимальное обилие личинок хирономид обнаружено на оз. Сарпа (в среднем до 1800экз./м2), практическое их отсутствие - на оз. Маныч-Гудило и окрестных солоноватых озёрах. На пресных водоемах, сообщающихся с Черноземельским каналом, обилие личинок было значительно ниже, чем на оз. Сарпа - от 200 до 600 экзУм2. Однако при интенсивном поступлении свежей пресной воды из канала отмечена высокая плотность личинок (2540 экз./м2), существенная доля которых (до 4558%) представлена экземплярами крупного размера (длиной 13-25 мм). В толще воды были многочисленны личинки водных клопов-гребляков (Corixidae, длина до 6-8 мм).

Кроме этого в водоёмах обнаружены немногочисленные бокоплавы (Amphipoda), личинки комаров-пискунов (Culicidae), личинки стрекоз (Odonata), жуки-водолюбы (Hydrophilidae) и плавунцы (Dytiscidae). В лиманах на урезе воды среди гниющих растительных остатков обнаружены скопления личинок и куколок мух-журчалок

(Syrphidae). Длина всех этих животных не превышала 5-7 мм. На поверхности сухого ила на пресных водоёмах отмечены мелкие жуки (Coleoptera) и пауки (Aranei). В степи были обильны саранчёвые (Acrididae). На солёных озёрах (сагах) бентосных беспозвоночных не обнаружено, кулики там кормились мелкими жуками (Cardiodems chloroticus, Syrdenus grayf), которые покидали норки из-за затопления их водой при нагонном ветре.

Географическое размещение скоплений куликов в связи с обилием кормовых ресурсов. Из-за массовости личинок хирономид мы предположили, что географическое распределение многих видов куликов будет связано с обилием этих личинок. Результаты корреляционного анализа подтвердили это предположение. Так самые многочисленные и разнообразные по видовому составу скопления куликов формировались на оз. Сарпа, где обилие личинок хирономид было максимальным. Все кулики, кроме турухтана и чибиса, были крайне малочисленны на оз. Маныч-Гудило, где в бентосных пробах не было хирономид.

Наиболее сильная положительная корреляция между численностью птиц и обилием личинок хирономид обнаружена у большого веретенника

шилоклювки чернозобика

кулика-воробья Распределение большого веретенника

отличалось большей дисперсностью - скопления отмечены во многих местах, в то время как другие кулики, особенно чернозобик и шилоклювка, концентрировались, прежде всего, на оз. Сарпа.

По-видимому, для песочников большое значение имела не только плотность корма, но и площадь потенциальных кормовых угодий, как это установлено на Сиваше (Черничко, Кирикова, 1999,2002; Кирикова, 2000). Площадь лишённых растительности илистых отмелей с очень тонким слоем воды - главного места кормёжки песочников -была наиболее велика на оз. Сарпа. Отметим, что именно там мы отмечали наибольшее количество и других, немногочисленных, песочников: краснозобика (Calidris ferrugined), песчанку (С. alba), грязовика (Limicolafalcinellus).

Исследования по изучению влияния структурных характеристик грунта показали, что они оказывают меньшее значение на распределение куликов (Botton et al., 1991; Околелов, Шубин, 2003). Однако, известно, что распределение некоторых видов, в частности шилоклювки, связано именно с характеристиками осадочных частиц (Tjallingii, 1972; Goss-Custard et al., 1991; Colwell, Landrum, 1993). Возможно, поэтому большие скопления шилоклювок на оз. Сарпа формировались не только из-за высокого обилия корма там, но также из-за обширности мелководий с мягким илистым дном.

Влияние обилия личинок хирономид на распределение других куликов оказалось слабым. Несомненно, доля этого корма в рационе этих видов была небольшой. По-видимому, распределение травника и ходулочника - куликов, наиболее равномерно распространённых в регионе - детерминировалось плавающими в толще воды беспозвоночными - прежде всего, клопами. Это следует из проведённого нами анализа кормового поведения указанных куликов и согласуется с литературными данными (Cramp, Simmons, 1983; Skagen, Oman, 1996; Околелов, Шубин, 2003).

Турухтан и чибис также характеризовались широким распространением, но, в отличие от прочих куликов, большая доля этих птиц была встречена на водоёмах Кумо-Манычской впадины, среди степной растительности и на скошенных полях зерновых. По-видимому, это следует объяснить сравнительно большой долей растительных кормов в рационе указанных куликов (Cramp, Simmons, 1983; Лысенко, 1988). Именно в данном районе наиболее развито земледелие, а в балках и на берегах водоемов большие площади заняты солянковыми пустошами. Больших кроншнепов оз. Сарпа привлекало, вероятно, соседством удобных мест кормёжки (среди окрестной степной растительности было высокое обилие саранчовых) и отдыха (береговые мелководья). Распределение тулеса, галстучника и морского зуйка, скорее всего, детерминировалось площадью физиономически пригодных кормовых угодий.

Вопрос о влиянии факторов среды на размещение скоплений куликов исключительно сложен и требует многостороннего анализа. Однако полученные результаты показывают, что географическое распределение многих видов куликов можно объяснить, исходя из распределения кормовых ресурсов.

Результаты наших исследований показали, что массовые виды куликов на степных водоемах оказываются хорошо разобщены. Главный вклад в экологическую сегрегацию куликов вносят межвидовые различия в географическом распределении. Роль межвидовых различий микробиотопического распределения в экологической сегрегации куликов оказалась второстепенной, а различия в кормовом поведении, то есть в потребляемых кормовых ресурсах, вносят наименьший вклад в экологическое разобщение мигрантов. Если по сходству кормового поведения мы можем выделить 11 пар близких видов (Табл. 1), то по сходству микробиотопического распределения - 8 пар, а по сходству географического распределения - только две пары видов. Чернозобик и кулик-воробей - это единственная пара видов, в значительной мере сходных как по распространению в регионе, так и по потребляемым кормам. Экологическая сегрегация между этими куликами достигалась в основном за счёт различий в распределении по кормовым микроместообитаниям.

По сравнению с западным побережьем Каспийского моря степные водоемы Прикаспийской низменности, несмотря на высокую численность скоплений, характеризуются меньшим видовым составом и видовым разнообразием. Высокую численность имеют лишь некоторые виды, которые хорошо отличаются морфологически. В скоплениях преобладают 4-5 массовых видов куликов, тогда как на Каспийском побережье в заливе Кирова отмечено 10-12 массовых видов (Шубин, 1996). Хорошо выраженная межвидовая экологическая сегрегация в условиях сравнительно высокого обилия корма на степных водоёмах, а также редкость внутри- и межвидового агрессивного поведения куликов указывают на то, что там по сравнению, например, с заливом Кирова (Каспийское море - Шубин, 1999), вероятность реально действующей трофической конкуренции низка.

ВЫВОДЫ

1. Степные водоёмы Европейской России служат местами массовых концентраций куликов во время миграций. Значимость этих водоёмов для некоторых видов может быть сравнима с такими европейскими местами массовых скоплений куликов, как Сиваш, дельта Дуная или Ваддензее. Наиболее многочисленны в период миграций турухтан, чернозобик, кулик-воробей, большой веретенник.

2. Главный вклад в экологическую сегрегацию куликов на степных водоёмах вносят межвидовые различия в географическом распределении. Роль различий в микробиотопическом распределении - второстепенна. Различия в кормовом поведении, а, значит, и в потребляемых кормовых ресурсах, вносят наименьший вклад в экологическое разобщение мигрантов. Чернозобик и кулик-воробей - это единственная пара видов, в значительной мере сходных как по распространению в регионе, так и по потребляемым кормам. Экологическая сегрегация между этими куликами достигается в основном за счёт разницы в распределении по кормовым микроместообитаниям.

3. Изученные виды куликов характеризуются, за редким исключением, независимым географическим распределением. Распределение разных куликов связано с биологическими особенностями птиц и неоднородностью среды. Чернозобик, кулик-воробей, шилоклювка, галстучник и тулес имели локальное распространение в регионе. Наиболее дисперсное распространение было у травника, ходулочника, турухтана и чибиса.

4. Важнейшим фактором, детерминирующим географическое распределение мигрирующих куликов, служит обилие кормовых ресурсов. Основным кормом для куликов на степных водоёмах служат личинки и куколки комаров-звонцов и

личинки клопов-гребляков. Обилие личинок комаров-звонцов на оз. Сарпа и некоторых других озёрах исключительно велико и сопоставимо с таковым в лагунах Сиваша - месте крупнейшей в Восточной Европе концентрации пролётных куликов. Обилие этого корма в значительной мере детерминировало распределение чернозобика, большого веретенника, шилоклювки и кулика-воробья. 5. Явная межвидовая экологическая сегрегация и отсутствие интерференции в условиях сравнительно высокого обилия корма указывают на малую вероятность трофической конкуренции между куликами на степных водоёмах Европейской России.

Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю А.О. Шубину за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор благодарен Ю.Н. Касаткиной и А.Ю. Околелову за помощь в сборе полевого материала, а также А.И. Близнюку, Г.Е. Борцову и В.Н. Шахно, сотрудникам и директору природного парка «Эльтонский» Л.А. Мисюриной, оказавших помощь в проведении полевых работ, К.В. Макарову за определение беспозвоночных. В 19981999 гг. исследования проведены при финансовой поддержке Союза охраны птиц России в рамках программы «Ключевые орнитологические территории России».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Шубин А.О., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. Кречётка: большая стая встречена в Калмыкии // Информационные материалы РГК. М.: Диалог-МГУ, 2000. №13. С. 39. (0,05 п.л.: авт. вклад 33 %).

2. Шубин А.О., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. Предварительный анализ размещения скоплений мигрирующих куликов в Калмыкии // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Казань: «Магариф», 2001. С. 412- 428. (0,8 п.л.: авт. вклад 33 %).

3. Иванов А.П., Шубин А.О. Белохвостая пигалица (Chettusia ¡еысыга) и белохвостый песочник (СаНёт temntinckii) в Калмыкии // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 148. 2001. С. 514-517. (0,25 п.л.: авт. вклад 50 %).

4. Шубин А.О., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. Предварительная оценка роли степных водоемов Калмыкии для мигрирующих куликов // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. Материалы 4 и 5 совещания по вопросам изучения и охраны куликов (ред. А.О. Шубин, П.С. Томкович). М.: Типография Россельхозакадемии, 2002. С. 116-117. (0,1 п.л.: авт. вклад 33 %).

5. Иванов А.П. Территориальное и микробиотопическое размещение как механизм экологической сегрегации мигрирующих куликов на степных водоемах юга Европейской России // Материалы Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий». Нижний Новгород, 2002. С. 117-118. (0,1 п.л.).

6. Ivanov A.P. Waders on steppe wetlands in European Russia during migration: an analysis of spatial distribution at both regional and local scales // Wader Study Group Bulletin. 2002. V. 99. P. 14. (0,05 п.л.).

7. Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. Вести из регионов. Волгоградская область. // Информационные материалы РПС М.: МАКС Пресс, 2003. №16. С. 18-19. (0,1 п.л.: авт. вклад 50 %).

8. Шубин А.О., Касаткина Ю.Н., Иванов А.П., Околелов А.Ю., Митина Г.Н. Вести из регионов. Волгоградская область. // Информационные материалы РГК. М.: МАКС Пресс, 2004. №17. С. 15-16. (0,1 п.л.: авт. вклад 20 %).

9. Иванов А.П. Мигрирующие кулики на степных водоемах Европейской России: анализ путей экологической сегрегации // «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» Тез. док. VI совещания, 5-7 февраля 2004 г., г.Екатеринбург. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета. 2004. С. 25-26. (0,1 п.л.).

Подп. к печ. 10.03.2004 Объем 1.0 п.л. Заказ №85 Тип. 100 Типография МПГУ

ü¿ ~ í j á 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванов, Антон Павлович

Общая характеристика работы.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1. Места и сроки полевых работ.^.

1.2. Изучение географического распределения и оценка численности-куликов.

1.3. Изучение распределения куликов по микроместообитаниям.

1.4. Изучение кормового поведения куликов.

1.5. Оценка обилия кормовых ресурсов.

1.6. Методы статистической обработки материалов.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ КУЛИКОВ В

МИГРАЦИОННЫХ СКОПЛЕНИЯХ.

3.1. Изученность миграций куликов на степных водоемах Европейской России.

3.2. Видовой состав и численность куликов на обследованных водоемах.

3.3. Редкие и малочисленные виды куликов.

3.4. Значимость степных водоемов Европейской России для мигрирующих куликов.

Глава 4. МЕХАНИЗМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕГРЕГАЦИИ КУЛИКОВ

В МЕСТАХ МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВОК.

4.1. Географическое распределение мигрирующих куликов.

4.1.1. Широта географического распределения. т 4.1.2. Сходство географического распределения.

4.2. Микробиотопическое распределение мигрирующих куликов

4.2.1. Широта микробиотопического распределения.

4.2.2. Сходство микробиотопического распределения.

4.3. Кормовое поведение мигрирующих куликов.

4.3.1. Разнообразие кормового поведения.

4.3.2. Сходство кормового поведения.

4.4. Вклад пространственного распределения и кормового поведения в межвидовую сегрегацию куликов.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МИГРИРУЮЩИХ КУЛИКОВ В СВЯЗИ С ОБИЛИЕМ КОРМОВЫХ

РЕСУРСОВ.

5.1. Значимость кормовых ресурсов для мигрирующих куликов.

5.2. Влияние куликов на обилие кормовых ресурсов.

5.3. Обилие кормовых ресурсов на степных водоемах Европейской России.

5.4. Географическое распределение куликов в связи с обилием кормовых ресурсов.

Выводы. i- Литература.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межвидовая сегрегация и экологические связи куликов в местах миграционных скоплений на степных водоемах Европейской России"

Актуальность темы. Через юг Европейской России проходит один из f пролетных путей куликов, который связывает места размножения этих птиц с местами зимовок на Ближнем Востоке и в Африке. Многочисленные степные водоемы, лежащие в пределах западноазиатско-африканского пролетного пути куликов, представленные как крупными озерными системами, так и малыми водоемами антропогенного происхождения,, служат местами массовых миграционных остановок этих птиц (Шубин и др., 2001, 2002). Значимость этих водоемов для некоторых видов может быть сравнима с ^ такими местами массовых скоплений этих птиц в Европе, как Сиваш, дельта

Дуная или Вадцензее (Grimmett, Jones, 1989; Van der Have et al., 1993; Черничко, Кирикова, 1999; Chernicko et al., 2001). Следовательно, несмотря на непредсказуемость состояния степных озер в каждый конкретный сезон, эти водоемы играют важную роль в поддержании численности популяций дальних мигрантов.

В глобальном масштабе различают 5-8 основных пролетных путей fr водоплавающих и околоводных птиц. Нередко пролетным путям противопоставляется миграция широким фронтом, иногда сужающимся там, где есть направляющие линии (Михеев, 1971, 1983). Существуют попытки объяснить современные направления миграции куликов только экологическими условиями, но в то же время некоторые исследователи приходят к мнению о важности исторического фактора в происхождении путей миграции (Томкович, 1997).

Массовые миграционные скопления куликов известны на морских побережьях (Резанов 1978; Burger, Olla, 1984; Глущенко, 1988; Wilson, 1991, 1994; Gudmundsson, Gardarsson, 1993; Shubin, 1998; Ардамацкая, 2002; Блохин, Кокорин, 2002; Дорогой, 2002; Шважас, Виткаускас, 2002), где они находят корма, обеспечивающие им быстрое накопление энергетических резервов для совершения тысячекилометровых беспосадочных перелетов (De Goeij et al., 1994). Вместе с тем, существует несколько внутриматериковых пролетных путей, когда кулики мигрируют более широким фронтом, и используют главным образом водоемы аридных областей для возобновления энергетических резервов и продолжения миграции.

Большинство куликов — трансконтинентальные мигранты. Лишь некоторые виды и отдельные популяции можно отнести к ближним мигрантам или оседлым. Поэтому, исходя из своеобразия биологических характеристик куликов и принципа приспособленности видов и популяций к условиям обитания на всех этапах годового цикла, необходимо анализировать распространение и биологию куликов во все периоды года (Томкович, 1997).

Значение миграций в жизни куликов очень велико. Многие виды проводят в миграции и на зимовке до 9 месяцев в году, не говоря уже о неразмножающихся птицах, которые могут оставаться летом на местах зимовки или пролета (Piencowski, Dick, 1975). Условия среды на миграционных трассах и зимовках, по-видимому, играли ведущую роль в появлении морфологических и поведенческих различий среди куликов (Baker, Baker, 1973; Карри-Линдал, 1984; Резанов, 19786).

Изучение куликов в разные периоды жизненного цикла породили противоречивые мнения о существовании межвидовых конкурентных отношений между этими птицами (Baker, Baker, 1973; Goss-Custard, 1980; Duffy et al. 1981; Myers, McCaffery, 1984; Tomkovich, 1995, 1998; Шубин, 1996, 1998; 1999). Широкая симпатрия, перекрывание рационов и вероятный избыток кормовых ресурсов в области размножения привели к формированию гипотезы о дивергенции видовых экологических ниш куликов на пролетных путях и зимовках (Holmes, Pitelka, 1968; Томкович, 1997).

Будучи в период гнездования аллопатрическими видами, многие кулики на пролете и на зимовках могут кормиться в пределах одного, ограниченного по площади, участка отмели или мелководья. Во время миграций кулики формируют на местах временных остановок массовые кормовые скопления, состоящие из разных видов (Резанов, 1978-а; Wilson, 1991; Шубин, 1996). При этом между птицами из разных регионов осуществляются всевозможные контакты, в том числе наиболее вероятны конкурентные взаимоотношения, поскольку кулики используют сходные экологические ресурсы (Резанов, 19786; Шубин, 1998, 1999).

Внутриматериковые миграционные пути куликов исследованы значительно хуже, чем пути пролета вдоль морских побережий. До последнего времени не было оценок численности мигрантов, и оставалось неясным, какова значимость внутриконтинентальных водоемов для пролетных куликов. Биология мигрирующих куликов на водоемах аридных зон изучена крайне слабо, а избранному нами аспекту посвящены единичные работы, сделанные во внутренних районах Северной Америки. Выяснено, в частности, что распределение куликов в таких местах характеризуется дисперсностью (Skagen,Knopf, 1994), а межвидовая конкуренция, по-видимому, слаба, так как разные виды куликов различаются по кормовому поведению, рациону и местам сбора корма (Baldassare, Fischer, 1984; Davis, Smith, 2001).

Сравнительное изучение экологии и поведения близких видов куликов на местах миграционных остановок ведётся в основном за рубежом, а в нашей стране это направление исследований развито слабо - существуют лишь единичные работы, посвященные куликам западного побережья Каспийского моря (Резанов, 1978; Шубин, 1998, 1999). . Вместе с тем выяснение закономерностей формирования многовидовых миграционных скоплений птиц является важным направлением современных экологических исследований.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выяснить пути и степень межвидовой экологической сегрегации мигрирующих куликов в местах кормовых остановок на степных водоемах Европейской России.

Оценив пути и уровень экологической сегрегации разных видов, можно подойти к выяснению факторов, которые привлекают куликов на степные водоёмы и регулируют совместное обитание различных видов в этих местах.

В ходе работы решались следующие задачи:

1. Установить видовой состав и численность куликов на степных водоемах Европейской России.

2. Изучить пространственное распределение массовых видов куликов на географическом и микробиотопическом уровнях.

3. Оценить обилие кормовых ресурсов куликов на разных водоемах.

4. Изучить кормовое поведение куликов для оценки межвидового сходства потребляемых кормовых ресурсов.

5. Выяснить связь географического распределения мигрирующих куликов с обилием кормовых ресурсов.

Научная новизна. Впервые проведено целенаправленное изучение населения, численности, экологических связей и кормового поведения мигрирующих куликов на многочисленных степных водоемах Европейской России. Изучено обилие и распределение кормовых ресурсов куликов. Полученные результаты позволили оценить вклад различий пространственного распределения и потребляемых кормовых ресурсов в межвидовую экологическую сегрегацию куликов на водоемах обширного региона. В процессе работы осуществлен ряд фаунистических находок, уточнен характер распространения некоторых видов.

Практическая и теоретическая значимость. Степные водоемы юга Европейской России служат местами массовых концентраций куликов во время миграций, поэтому их всестороннее изучение исключительно важно для сохранения популяций мигрантов и многообразия околоводных перелетных птиц в целом. Результаты реализованного исследования могут быть использованы в природоохранной деятельности и мониторинге популяций околоводных птиц. Кулики могут выступать как виды-индикаторы, позволяющие оценивать уровень хозяйственного и рекреационного воздействия на водно-болотные угодья. На основании полученных результатов в Республике Калмыкия выделено несколько ключевых орнитологических территорий (Свиридова, Зубакин, 2000; Букреев, 2001; Близнюк, Шахно, 2000). Также наши данные были использованы при принятие решения о создании природного парка "Эльтонский" в Волгоградской обл. (Букреев и др., 2002).

Результаты исследования вносят вклад в представления о путях экологической сегрегации близких видов животных, о структуре экосистем степных водоемов, демонстрируют разнообразие взаимосвязей организмов со средой обитания. Полученные результаты используются в преподавании курсов зоологии и экологии в Московском педагогическом государственном университете и Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на 5-ом совещании по вопросам изучения и охраны куликов «Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий» (Москва, 2000), XI Международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), научной конференции Московского педагогического государственного университета (Москва, 2002), международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), заседании МОИП (Москва, 2003), ежегодных конференциях Международной группы по изучению куликов (Юрата, Польша, 2002; Кадис, Испания, 2003), 6-ом совещании «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» (Екатеринбург, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 210 страниц состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений, иллюстрирована 38 рисунками и 12 таблицами, 17 таблиц и 12 рисунков вынесены в приложения. Список использованной литературы включает 215 наименований, в том числе 60 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванов, Антон Павлович

ВЫВОДЫ

1. Степные водоемы Европейской России служат местами массовых концентраций куликов во время миграций. Значимость этих водоемов для некоторых видов может быть сравнима с такими европейскими местами массовых скоплений куликов, как Сиваш, дельта Дуная или Ваддензее. Наиболее многочисленны в период миграций турухтан, чернозобик, кулик-воробей, большой веретенник.

2. Главный вклад в экологическую сегрегацию куликов на степных водоемах вносят межвидовые различия в географическом распределении. Роль различий в микробиотопическом распределении - второстепенна. Различия в кормовом поведении, а, значит, и в потребляемых кормовых ресурсах, вносят наименьший вклад в экологическое разобщение мигрантов. Чернозобик и кулик-воробей - это единственная пара видов, в значительной мере сходных как по распространению в регионе, так и по потребляемым кормам. Экологическая сегрегация между этими куликами достигается в основном за счет разницы в распределении по кормовым микроместообитаниям.

3. Изученные виды куликов характеризуются, за редким исключением, независимым географическим распределением. Распределение разных куликов связано с биологическими особенностями птиц и неоднородностью среды. Чернозобик, кулик-воробей, шилоклювка, галстучник и тулес имели локальное распространение в регионе. Наиболее дисперсное распространение было у травника, ходулочника, турухтана и чибиса.

4. Важнейшим фактором, детерминирующим географическое распределение мигрирующих куликов, служит обилие кормовых ресурсов. Основным кормом для куликов на степных водоемах служат личинки и куколки комаров-звонцов и личинки клопов-гребляков. Обилие личинок комаров-звонцов на оз. Сарпа и некоторых других озерах исключительно велико и сопоставимо с таковым в лагунах Сиваша - месте крупнейшей в Восточной Европе концентрации пролетных куликов. Обилие этого корма в значительной мере детерминировало распределение чернозобика, большого веретенника, шилоклювки и кулика-воробья.

5. Явная межвидовая экологическая сегрегация и отсутствие интерференции в условиях сравнительно высокого обилия корма указывают на малую вероятность трофической конкуренции между куликами на степных водоемах Европейской России.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванов, Антон Павлович, Москва

1. Андреева Т.Р. 1989. Пищевые связи куликов плакорных тундр Южного Ямала // Птицы в сообществах тундровой зоны. М.-С. 129-152.

2. Андреева Т.Р. 1991. Пищевые связи мородунки в бассейне р. Щучьей // Орнитология. № 25. - С. 35-39.

3. Андреева Т.Р., Томкович П.С. 1992. О роли птенцовых кормов в формировании структуры населения куликов в тундре // Ценотические взаимодействия в тундровых экосистемах. / РАН. Науч. сов. по пробл. экол. и антропог. динам, биол. систем. — М.-С. 70-78.

4. Ардамацкая Т.Б. 2001. Белохвостая пигалица в Херсонской области Украины // Инф. мат-лы Рабочей группы по куликам. 14: 40-41.

5. Ардамацкая Т.Б. 2002. Массовое скопление пролетных куликов в дельте ^ Днепра, на островах и в приморской части Херсонской области //

6. Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. Материалы 4 и 5 совещания по вопросам изучения и охраны куликов (ред. А.О. Шубин, П.С. Томкович). М.: Типография Россельхозакадемии. С. 79-80.

7. Банников А.Г. 1959. К количественной характеристике авифауны пустынных степей Калмыкии // Учен. зап. моек. гор. пед. ин-та им. Потемкина. 104, 8: 107-121.

8. Белик В.П. 1988. Авдотка в бассейне Дона. Шилоклювка на оз. Маныч-Гудило // Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство: Сб. науч. трудов. М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - С.109, 111-112.

9. Белик В.П., Хохлов А.Н., Кукиш А.И., Тильба П.А., Комаров Ю.Е. 1991.

10. Редкие и малочисленные птицы Северного Кавказа, нуждающиеся в особой охране // Изучение редких животных в РСФСР: Мат-лы к Красной книге: Сб. науч. трудов. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - С. 94-106.

11. Белоусова Г.Н., Демченко В.А. 1987. Бентофауна внутренних водоемов Калмыцкой АССР // Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни. Элиста. - С. 18-24. Беме PJL, Динец B.JL, Флинт В.Е., Черенков А.Е. 1998. Птицы.

12. Энциклопедия природы России. M.: «ABF», 432 с. Березовиков H.H., Самусев И.Ф., Стариков C.B. 1999. Кречетка в Зайсанской котловине и Верхнем Прииртышье // Инф. матер. РГК. 12: 44-48.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, Т. 1,2.

14. Близнюк А.И. 2000. Республика Калмыкия // Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М. — С. 507-516.

15. Близнюк А.И., Шахно В.Н. 2000. Новые КОТР в Калмыкии (по итогам обследования в 1999 г.) // Ключевые орнитологические территории России. Инф. Бюллетень. Июнь, 2000 г. - № 11. - С. 15.

16. Богданов М. Н. 1879. Птицы Кавказа // Тр. об-ва естествоиспыт. при Импер. Казан, ун-те. Казань. 8,4: 1-186.

17. Букреев С.А. (ред.). 2001. Ключевые орнитологические территории России. Информационный бюллетень. — Июнь, 2001 г. № 13

18. Букреев С.А., Чернобай В.Ф., Антончиков А.Н., Пискунов В.В., Сохина Э.Н. 2002. Волгоградская область. Озеро Эльтон // Ключевые орнитологические территории России. Инф. Бюллетень. Июнь, 2002 г. -№ 15. - С. 7.

19. Букреева О.М., Шахно В.Н., Эрдненов Г.И. 1998. Птицы // Флора и фауна заповедников. Позвоночные животные заповедника «Черные земли». М. 74: 17-32.

20. Вилков Е.В. 1998. Гнездящиеся кулики Дагестана // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. М. 1: 84-90.

21. Виноградов В.В. 1963. Гнездование белохвостой пигалицы в Закавказье //1. Орнитология. 6: 303-305.

22. Винокуров А.А, Дубровский Э.Б, 1956. Белохвостый песочник на Северном Кавказе//Природа. 1: 116.

23. Воробьев К.А. 1936. Материалы к орнитологической фауне дельты Волги и прилежащих степей // Тр. Астраханского гос. заповедника. 1: 7-52.

24. Гармаш В.А. 1998. Гнездование белохвостой пигалицы в Крыму // Инф. мат-лыРГК. 11:50.

25. Гладков H.A. 1951. Отряд кулики // Птицы Советского Союза. М. 1: 3-372.

26. Громадская Я., Каня В. 1985. Белохвостый песочник Calidris temminckii (Leisl.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные - ржанкообразные. М.: 181-184.

27. Давыгора A.B., Гавлюк Э.В., Корнев C.B. 1989. Кречетка в степном Предуралье // Редкие и нуждающиеся в охране животные: Мат-лы к Красной книге: Сб. науч. трудов. — М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С. 88-90.

28. Демченко И.И., Демченко В.А. 1987. Зоопланктон внутренних водоемов Калмыцкой АССР // Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни. Элиста. - С. 36-45.

29. Демьянова О.М. 1987. Численность и размещение водоплавающих и околоводных птиц Калмыкии // Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни. Элиста. С. 45-55.

30. Демьянова О.М., Кукиш А.И. 1990. Сезонные миграции куликов в Калмыкии // Миграции и зимовки птиц Северного Кавказа. Ставрополь: 59-66.

31. Джиллер П. 1988. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир. -184 с.

32. Животовский JI.A. 1979. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал обшей биологии. T. XL, № 4. - С. 587-602.

33. Животовский JI.A. 1991. Популяционная биометрия. М. Наука. С. 1-272.

34. Захаров Е.В. 2003. Хирономиды в составе зообентоса некоторых малых водоемов г. Самара // Биология. Наука 21 века. 7-ая Пущинская школа-конф. молодых ученых, 14-18 апреля 2003 г. Пущино. С. 171.

35. Зиновьев В.И. 1990. Кулики на полях фильтрации г. Калинина // Орнитология. Вып. 24. - С. 150.

36. Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. 2003. Вести из регионов. Волгоградская область. //Инф. мат. РГК. 16: С. 18-19.

37. Иванов А.П., Шубин А.О. 2001. Белохвостая пигалица (Chettusia leucura) и белохвостый песочник (Calidris temminckii) в Калмыкии // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 148. С. 514-517.

38. Казаков Б.А., Белик В.П., Пекло A.M., Тильба П.А. 1981. Кулики (Aves, Charadriiformes) Северного Кавказа. Сообщение 1. // Вестн. зоологии, № 5.-С. 41-46.

39. Казаков Б.А., Белик В.П., Пекло A.M., Тильба П.А. 1982 (а). Кулики (Aves, Charadriiformes) Северного Кавказа. Сообщение2. // Вестник зоологии, № 2. С. 13-19

40. Казаков Б.А., Белик В.П., Пекло A.M., Тильба П.А. 1982 б. Кулики (Aves, Charadriiformes) Северного Кавказа. Сообщение 3. // Вестн. зоологии, № 6. - С. 37-43.

41. Казаков Б.А., Пекло A.M., Тильба П.А., Белик В.П. 1983. Кулики (Aves, Charadriiformes) Северного Кавказа. Сообщение 4. // Вестн. зоологии, № 2.-С. 47-54.

42. КараваевА.А., Белоусов Е.М. 1980. Характеристика весенней миграции куликов на юго-восточном Каспии // Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука. С. 106-109.

43. Карри-Линдал К. 1984. Птицы над сушей и морем. Глобальный обзор миграций птиц. М.: Мысль. 205 с.

44. Квартальное П.В. 2003. О гнездовании бледной пересмешки, черногрудого воробья и белохвостой пигалицы на юге Калмыкии // Орнитология. 30. С. 206-207.

45. Кинда В.В. 1998. Современное состояние гнездящихся куликов семейства ржанковых в Крыму и Присивашье // Гнездящиеся кулики Восточной Европы — 2000. М.: 1: 115-120.

46. Кирикова Т.А. 2000. Значение кормовых ресурсов внутренних устьевых заливов Тузловской группы лиманов для мигрирующих куликов // Бранта. Сборник науч. трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. № 3. Мелитополь — Симферополь. С. 87-94.

47. Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд кулики. // Фауна СССР. Птицы. М.-Л. 2, 1,2: 1-501.

48. Комаров Ю.Е. 1991. Список птиц Северной Осетии // Кавказ, орнитол. вестн. 2: 25-32.

49. Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах северо-востока Азии. М.: Наука. -192 с.

50. Кондратьев А.Я., Кондратьева Л.Ф. 1988. Использование результатов гельминтологических вскрытий для анализа пищевых связей куликов //

51. Кулики в СССР: Распростр., биол. и охрана: Матер. 3-его совещ. «Распростр., биол. и охрана куликов», 29-30 окт., 1987. М. - С. 73-82.

52. Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М. - 241 с.

53. Кривенко В.Г. 1991. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат. 273 с.

54. Кривенко В.Г., Кривоносое Г.А. 1973. О распространении и биологии куликов на внутренних водоемах Калмыкии // Фауна и экология куликов. М. 2:45-48.

55. Кривенко В.Г., Кривоносое Г.А. 1977. Результаты летнего обследования Сарпинских озер в 1971 г. // Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов (охрана, использование и привлечение). — Астрахань. С. 42-44.

56. Кривенко В.Г., Линьков А. Б., Казаков Б. А. 1998. Озеро Маныч-Гудило // Водно-болотные угодья России. М.: Wetlands international. С. 97-106.

57. Кривенко В.Г., Любаев В.Л. 1981. Изменение численности гнездящихся птиц на Чограйском водохранилище // Размещение и состояние гнездований околоводных птиц на территории СССР. М.: Наука. С. 9396.

58. Кукиш А.И. 1982. Животный мир Калмыкии. Птицы. Элиста: 1-127.

59. Кукиш А.И. 1987. Фауна птиц вдоль трассы проектируемого канала Волга-Чограй // Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни. Элиста. - С. 75-81.

60. Лысенко В.И. 1988. Кулики как объект охоты в Азово-Черноморском регионе Украины // Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. Мат-лы третьего совещания «Распространение, биология и охрана куликов». М. - С. 90-93.

61. Лэк Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностранной литературы. С. 175-190.

62. Любаев В. Л., Любаева Л.И. 1977. Водоемы Сарпинской системы Калмыцкой АССР // Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов (охрана, использование и привлечение). — Астрахань. С. 38-42.

63. Межнев А.П. 2001. Авдотка // Красная книга РФ. М. ACT. Астрель. - С. 487-489.

64. Мельгунов И.Л., Хохлов А.Н., Бичерев А.П. 1988. К фауне куликов Ставропольского края // Ресурсы животн. мира Сев. Кавказа: тез. докл. науч-практ. конф. Ставрополь. - С. 114-124.

65. Михеев A.B. 1971. Перелеты птиц. М.: Изд-во «Лесная промышленность». 208 с.

66. Михеев A.B. 1983. Формы сезонных миграций у птиц // Межвуз. сборник научных трудов «Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов». М. МГПИ им. В.И. Ленина. С. 68-72.

67. Михеев A.B. 1985. Дневной пролет птиц по западному побережью Каспийского моря // Птицы Северо-Западного Кавказа. М. С. 5-19.

68. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. -181с.

69. Типография Россельхозакадемии. С. 106.

70. Околелов А.Ю. 2000. Влияние факторов среды на численность и размещение куликов в антропогенных ландшафтах Окско-Донской равнины // Автореф. дис. канд. биол. наук. 16 с.

71. Околелов А.Ю., Шубин А.О. 2003. Влияние факторов среды на численность и распределени куликов (Charadriiformes, Charadrii) в антропогенных ландшафтах Окско-Донской равнины // Зоол. журн. Т. 82. №3. С. 325336.

72. Олейников Н.С., Казаков Б.А., Велик В.П., Решетников Ю.И. 1973. Офауне куликов Предкавказья // Фауна и экология куликов. Вып. 2. Мат-лы совеш. М.: Изд-во МГУ. - С. 63-67.

73. Орлов Е.И. 1928. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Калмыцкой области // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Саратов. 2: 1-96.

74. Орлов Е.И., Фенюк Б.К. 1927. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных приморской полосы Калмыцкой области // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Саратов. 1: 1-94.

75. Очаповский B.C. 1962. О куликах Восточного Приазовья // Орнитология. — Вып. 4. М.: Изд-во МГУ. - С. 276-287.

76. Панов Е. Н. 1963. О территориальных отношениях куликов на пролете // Орнитология. Вып. 6. - С. 418-423.

77. Панов Е. Н. 1964. О способах питания некоторых видов куликов // Зоол. журн. Т. 43, вып. 1. С. 89-97.

78. Пекло A.M., Очаповский B.C. 1973. Золотистая ржанка в Краснодарском крае // Фауна и экология куликов. Вып.2. М.: МГУ. С. 69-70.

79. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 399 с.

80. Пискунов В.В., Беляченко A.B. 1999. Распространение и численность авдотки, чибиса, кречетки и черныша в Саратовской области // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. М. 2: 68-72.

81. Позняк В.Г. 1984. Состав и пути формирования ихтиофауны озера Дед

82. Хулсун Калмыцкой АССР // Фауна и экология животных Калмыкии и сопредельных районов: Межвуз. Сб. науч. тр. / Калмыцкий гос. ун-т; Отв. ред. В.А. Миноранский. Элиста - 108 с.

83. Полозов С.А. 1983. К методике изучения кормовых микробиотопических связей стайных птиц // Межвуз. сборник научных трудов «Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов». М. МГПИ им. В.И. Ленина. С. 121-126.

84. Пославский А.Н. 1980. Весенне-летние миграции куликов в Прикаспийских пустынях // Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука.-С. 118-119).

85. Птушенко Е.С. 1939. О некоторых новых и редких птицах северной части Черноморского побережья Кавказа // Сб. трудов гос. зоол. музея при * МГУ. 5: 33-42.

86. Рединов К.А. 2001. Встречи тонкоклювого кроншнепа и белохвостой пигалицы в Николаевской области Украины // Инф. мат-лы РГК. 14: 3840.

87. Резанов А.Г. 1977. Кормовое поведение тулеса // В сб. «Управление поведением животных», М.: Наука, С. 255-256.

88. Резанов А.Г. 1978а. Экология аистообразных и ржанкообразных в период ^ осенней миграции и зимовки (западное побережье Каспийского моря) //

89. Автореф. дис. канд. биол. наук. 16 с.

90. Резанов А.Г. 19786. Кормовое поведение и возможные механизмы снижения пищевой конкуренции куликов в период осенней миграции и зимовки // Фауна и экология позвоночных животных. М.: МГПИ им. В.И.Ленина. -С. 59-83.

91. Резанов А.Г. 2002. К методике проведения сравнительного анализа ^ кормового поведения различных видов куликов // Изучение куликов

92. Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. Материалы 4 и 5 совещания по вопросам изучения и охраны куликов (ред. А.О. Шубин, П.С. Томкович). М.: Типография Россельхозакадемии. С. 156-158.

93. Резанов А.Г., Хроков B.B. 1983. О поведение чернозобика в период осенней миграции и зимовки // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 88, вып. 2. С. 8-14.

94. Резанов А.Г., Хроков В.В. 1986. Кормовое поведение и способы добывания пищи у песчанок Crocethia alba Pall, в период осенней миграции // Изв. АН КазССР. Сер. биол. № 2. С. 35-40.

95. Резанов А.Г., Хроков В.В. 1988 б. Распределение и поведение травника на местах кормежки в период осенней миграции // Изв. АН КазССР. Сер. биол. №1.-С. 43-47.

96. Риклефс Р. 1979. Основы общей экологии. М.: Мир, С. 253-282.

97. Рябов В.Ф., Мосалова Н.И. 1967. Особенности питания большого кроншнепа и большого веретенника в Северном Казахстане // Орнитология. Вып. 8. - С. 211-220.

98. Самородов Ю.А. 1982. Птицы древнего протока Волги р. Сарпы и сопредельных территорий северо-западного Прикаспия // Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста: 47-102.

99. Свиридова Т.В., Зубакин В.А. (ред.). 2000. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России // Ключевые орнитологические территории России. М. 1: 1-702.

100. Соколова Н.Ю. (отв. ред.). 1983. Мотыль Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae). Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука.-С. 1-312.

101. Соломатин А.О. 1997. Кречетка (Chettusia gregarius) Павлодарского Прииртышья // Бюлл. МОИП, 102 (4): 23-28.

102. Спангенберг Е.П. 1952. Новые данные по распространению и биологии каспийского зуйка (Charadrius asiaticus Pall.) // Зоол. журн. Т. 31, вып. 1.1. С. 162.

103. Степанян JI.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука. 726 с.

104. Стишов М. С. 1991. Пространственные отношения экологически близких видов птиц на острове Врангеля // Популяции и сообщества животных острова Врангеля. Сб. науч. трудов. Москва. С. 116-143.

105. Тильба П.А. 1990. О пролете хрустана в Краснодарском крае // Орнитология. -Вып. 24.-С. 163-164.

106. Томкович П.С. 1997. История формирования и основы сохранения видового многообразия песочников (Calidridinae, Charadriiformes, Aves) // Афтореф. дис. докт. биол. наук. 34 с.

107. Хлебосолов Е.И. 1983. О трофической избирательности у некоторых тундровых куликов // Зоол. ж. 62, № 6, 963-965.

108. Хлебосолов Е.И. 1990. Трофические отношения и социальная организация у птиц. Владивосток. 122 с.

109. Хлебосолов Е.И. 1997. Роль трофических факторов в формировании видовой структуры населения птиц // Афтореф. дис. .докт. биол. наук. 36 с.

110. Хохлов А.Н. 1987. Авдотка в .Ставропольском крае. Ходулочник в Ставропольском крае. Шилоклювка в Ставропольском крае. // Проблемы охраны редких животных: Мат-лы к Красной книге: Сб. науч. трудов. — М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С. 136-143.

111. Хохлов А.Н. 1989. Новые сведения о куликах Ставропольского края // Экологич. проблемы Ставроп. края и сопредельн. территорий: тез. докл. краевой науч.-практ. конф. Ставрополь. - С. 281-296.

112. Хохлов А.Н. 2000. Животный мир Ставрополья (состав и распределение наземных позвоночных). Учеб. пособие к спецкурсу для инновацион. уч.заведений. Ставрополь: Ставропольсервисшкола. С. 1-200.

113. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 2000. Ставропольский край // Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М. - С. 346-355.

114. Хохлов А.Н., Комаров Ю.Е., Бичерев А.П. 1988. Зимующие кулики Ставропольского края и Северной Осетии // Орнитология, 23: 223-224.

115. Черничко И.И., Кирикова Т.А. 1999. Макрозообентос Сиваша и связанное с ним размещение куликов // Фауна, экология и охрана птиц Азово-Черноморского региона. Сб. научн. Трудов. Симферополь: Сонат. - С. 52-65.

116. Чернобай В.Ф. 1992. Редкие и исчезающие позвоночные животные // Красная книга: редкие и охраняемые растения и животные Волгоградской области. Волгоград. - С. 90-106.

117. Чернобай В.Ф., Сохина Э.Н., Килякова Е.А. 2000. Волгоградская область // Ключевые орнитологические территории международного значения в

118. Европейской России. M. - С. 478-499.

119. Чернова Н.М., Былова A.M. 1988. Экология. М.: Просвещение. 265 с.

120. Шапошников JI.K. 1962. Эколого-морфологические исследования и систематика куликов // Орнитология. Вып. 5. С. 426-430.

121. Шевченко В.Л. 1998. Ситуация с кречеткой в Северном Прикаспии // Инф. матер. РГК.-11: 45-47.

122. Шитиков Д.А., Шариков A.B., Редькин Я.А., Захаров P.A., Рупасов C.B., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н., Степанова Л.В. 2001. Заметки о зимней орнитофауне окрестностей Кисловодска // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 145. С. 441-447.

123. Шубин А.О. 1988. Пространственные связи мигрирующих куликов в условиях сгонно-нагонных явлений // Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных. Межвуз. сб. науч. тр. М.:Прометей, МГПИ им. Ленина. С. 37-53.

124. Шубин А.О. 1996. Биология куликов во внегнездовой период на западном побережье Каспийского моря // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.301 с.

125. Шубин А.О. 1998. Микробиотопическое распределение куликов (Charadriiformes, Charadrii) в местах кормовых скоплений на югозападном побережье Каспийского моря // Зоол. журн. Т. 77. №3. С.325-336.

126. Шубин А.О. 1999. Кормовое и агрессивное поведение куликов (СЬагаёгиГогтез, СЬагаёгй) как свидетельство их конкуренции в местах скоплений на юго-западном побережье Каспийского моря // Зоол. журн. Т. 78. №3. С.1-16.

127. Шубин А.О. 2000. Вести из регионов. Калмыкия. // Инф. мат-лы Рабочей группы по куликам. 13: С. 15-16.

128. Шубин А.О. 2001. Вести из регионов. Калмыкия. // Инф. мат-лы Рабочей группы по куликам. 14: С. 14-15.

129. Шубин А.О., Большаков Н.М. 1988. Экологический контроль территориального поведения мигрирующих песчанок // Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М.: Наука. С.153-162.

130. Шубин А.О., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. 2000. Кречетка: большая стая встречена в Калмыкии // Информационные мат-лы Рабочей группы по куликам. 13: С. 39.

131. Шубин А.О., Касаткина Ю.Н., Иванов А.П., Околелов А.Ю., Митина

132. Г.Н. 2004. Вести из регионов. Волгоградская область. // Инф. мат. РГК.17: С. 15-16.

133. Шубин А.О., Чернобай В.Ф., Сохина Е.Н. 2000. Волгоградская область. Озеро Эльтон // Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М. — С. 486-487.

134. Baker М.С., Baker А.Е.М. 1973. Niche relationships among six species of shorebirds on their wintering and breeding ranges // Ecol. Monogr. Vol. 43, №2,-P. 193-212.

135. Baldassarre G.A., Fisher D.H. 1984. Food habits of fall migrant shorebirds onthe Texas High Plains // J. Field Ornithol. 55 (2): 220-229.

136. Botton M.L., Loveland R.E., Jacobsen T.R. 1994. Site selection by migratory shorebirds in Delaware Bay, and its relationship to beach characteristics and abundance of Horseshore Crab (Limulus polyphemus) eggs // Auk. 111, № 3.-P. 605-616.

137. Burger J., Olla B.L. (eds). 1984. Shorebirds. Migration and foraging behavior.

138. Plenum Press. New york and London. 329 pp.

139. Castro G., Myers J.P. 1993. Shorebird predation on eggs of Horseshore Crab during spring stopover on Delaware Bay // Auk. 110, № 4. - P. 927-930.

140. Colwell M.A., Landrum S.L. 1993. Nonrandom shorebird distribution and finescale variation in prey abundance // Condor. — 95, № 1. — P. 94-103.

141. Cramp S., Simmons K.E.L. 1983. The Birds of the Western Palearctic. V. 3. Waders to Gulls. Oxford: Oxford University Press. P. 1-913.

142. Cullen S.A. 1994. Black-necked Stilt foraging site selection and behavior in Puerto Rico // Wilson Bull. 106, № 3. - P. 508-513.

143. Davis C.A., Smith L.M. 2001. Foraging strategies and niche dynamics of coexisting shorebirds at stopover areas in the southern Great Plains // Auk. V. 118. №2. P. 484-495.

144. De Goeij P., Piersma T., Davidson N.C. 1994. Conservation implications of periods of peak energy demand in the annual cycle of a long-distance migrant, the knot: 21st Int. Ornithol. Congr., Vienna, 20-25 Aug., 1994 // J. Ornithol. -135, №3.-P. 510.

145. Duffy D.C., Atkins N., Schneider D.C. 1981. Do Shorebirds Compete on their Wintering Ground? // Auk. Vol. 98. - P. 215-229.

146. Eberhard S. 1988. Dunkelwasserlaufer (Tringa erythropus) als Ruckenschwimmerjager auf der Rast im Regenruckhaltebecken Rheinbach // Charadrius. 24, № 2. - C. 67-72.

147. Europian bird populations: estimates and trends. 2000. Cambridge, UK: BirdLife International (BirdLife Conservation Series No. 10). 160 P.

148. Evans P.R. 1991. Habitat loss / effects on shorebird populations // Acta 20 Congr. Int. Ornithol., Christ-church , 2-9 Dec. 1990. Vol. 4. - Wellington. - P. 2197-2198.

149. Gardarsson A., Nielsen O.K. 1989. Fuglalif a tveimur leirum vid Reykjavik. 1 Vadfulgar // Natturufraedingurinn. 59, № 2. - P. 59-84.

150. Goss-Custard J.D. 1980. Competition for food and interference among waders // Ardea, 68:31-52.

151. Goss-Custard J.D., Warwick R.M., Kirby R., McGrrorty S., Clarke R.T., Pearson B., Rispin W.E., Le V. Dit Durell S.E.A., Rose R.J. 1991.

152. Towards predicting wading bird densities from predicted prey densities in a post-barrage Severn estuary // J. Appl. Ecol. 28, № 3. - P. 1004-1026.

153. Grimmett R.F.A., Jones T.A. 1989. Important Bird Areas in Europe. — ICPP Thechnical Publication, № 9. Cambridge. — 888 p.

154. Gudmundsson G.A., Gardarsson A. 1993. Numbers, Geographic-Distribution and Habitat Utilization of Waders (Charadrii) in Spring on the Shores of Iceland // Ecography, Vol 16, Iss 1, pp 82-93.

155. Hagemeijer W.J.M., Blair M.J. (edit.). 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: their distribution and abundance. London: T. & A.D. Poyser. 1-903.

156. Hayes F.E., Fox J.A. 1991. Seasonality, habitat use, and flock sizes of shorebirds at the Bahia de Asuncion, Paraquay // Wilson Bull. 103, № 4. -P. 637-649.

157. Heinzel H., Fitter R., Parslow J. 1995. Collins pocket quide. Birds of Britain and Europe with North Africa and the Middle East. 384 p.

158. Hicklin P.W., Smith P.S. 1979. The diets of five species of migrant shorebirds in the Bay of Fundy // "Proc. Nova Scotian Inst. Sci.", 29, № 4,483-488.

159. Kalejta B. 1992. Time budgets and predatory impact of waders at the Berg river estuary, South Africa // Ardea. 80, № 3. - P. 327-342.

160. Kube J. 1994. Aspekte der Nahrungsokologie ziehender Limikolen an dersudlichen Ostseekuste // Corax. 15, Sonderheft № 2. - P. 57-72.

161. McNeil R. 1991. Nocturnality in shorebirds // Acta 20 Congr. Int. Ornithol., Christchurch. 2-9 Dec., 1990. Vol. 2. Wellington. - P. 1098-1104.

162. Michel R., McNeil R., Leduc A. 1989. Conditions and significance of night ^ feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon // Auk. 106,1. — P.94-101.

163. Myers J.P., McCaffery B.J. 1984. Paracas Revisited: Do Shorebirds Compete on their Wintering Ground? // Auk. Vol. 101. - № 1. - P. 197-199.

164. Nipkow M. 1997. Burhinus oedicnemus Stone Curlew // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: their distribution and abundance. London: T. & A.D. Poyser. P. 252-253.

165. Paulson D.R. 1990. Sandpiper-like feeding in black-bellied plovers // Condor. -92, № 1.-P. 245.

166. Piencowski M.W., Dick W.J.A. 1975. The migration and wintering of Dunlin Calidris alpina in north-west Africa // Ornis scand. 6, № 2. - P. 151-167.

167. Recher H.F. 1966. Some aspects of the ecology of migrant shorebirds // Ecology. Vol. 47. P. 393-407.

168. Roomen van M.W.J. 2001. Feeding behaviour of Tringa species in the Sivash, august 1998 // Counts and ecology of waterbirds in the Sivash, Ukraine, w. August 1998. WlWO-report 71. WIWO, Zeist. P. 73-78.

169. Rylander M.K. 1980. The ecological significance of tarsometatarsal lenght in sandpipers//"J. Ornithol", 121, №2.-P. 180-185.

170. Schieman H. 1989. "Kreiseln" auf schlammigem Boden und weiterebemerkenswerte Beobachtungen vom Odinswassertreter (Phalarpous lobatus) // Ornithol Mitt. 41, № 4. - P. 80-83.

171. Schneider D. 1983. The food and feeding of migratory shorebirds // Oceanus, 26, № 1.-P. 38-43.

172. Senner S.E., Norton D.W., West G.C. 1989. Feeding ecology of western sandpipers, Calidris mauri, and dunlins, C. alpina, during spring migration at Hartney Bay, Alaska // Can. Field-Natur. 103, № 3. p. 372-379.

173. Shaffer F., Laporte P. 1994. Diet of Piping Plovers on the Magdalen Islands, Quebec // Wilson Bull. 106, № 3. - P. 531-536.

174. Shubin A.O. 1998. Importance of the western Caspian coast for migrating and wintering waders // International Wader Studies. V. 10: P. 403-412.

175. Shubin A. 2002. Waders in the Caspian Sea region: does competition regulate their interspecific relationships on staging areas? / Wader Study Group Conference 4-7 October 2002, Jurata, Poland // Wader Study Group Bulletin Vol. 99, December 2002 - P. 11.

176. Siegel-Causey D. 1991. Foraging habitat selection by american and magellanic oystercatchers (Haemotopus palliatus and H. leucopodus) on Patagonian tidal flats // Can. J. Zool. 69, № 6. - P. 1636-1643.

177. Skagen S.K., Knopf F.L. 1994. Residency patterns of migrating sandpipers at a midcontinental stopover // Condor, 96: 949-958.

178. Skagen S.K., Oman H.D. 1996. Dietary Flexibility of Shorebirds in the Western Hemisphere // Canadian Field-Naturalist. 110 (3): 419-444.

179. Szekerly T., Bamberger Z. 1992. Predation of waders (Charadrii) on prey populations: an exclosure experiment // J. Anim. Ecol. Vol. 61, № 2. - P. 447-456.

180. Tjallingii S.J. 1972. Habitat selection of the avocet (Recurvirostra avosetta) in relation to feeding // Proc. XV International Ornit. Congr. Ed. Voos K.H. L.: E.J.Brill. P. 687-696.

181. Tomkovich P.S. 1992. Breeding range and population changes of waders in the former Soviet Union // Brit. Birds. 85, № 7. - P. 344-365.

182. Tomkovich P.S. 1995. Wader competition on non-breeding grounds or why are australian red knots so small? // The Stilt. - № 27. - P. 34-35.

183. Van der Have T.M., S. van de Sant, Y. Verkuil, J.Van der Winden. 1993. Waterbirds in the Sivash, Ukraine, spring 1992 // WlWO-report 36, WIWO, Zeist.

184. Van der Winden J., Chernichko I.I. & Siokhin V.D. 2001. The importance of the Sivash for waterbirds in post summer // Counts and ecology of waterbirds in the Sivash, Ukraine, August 1998. WlWO-report 71. WIWO, Zeist. P. 105109.

185. Whitfield D.P. 1990. Individual feeding specializations of wintering turnstone Arenaria interpres // J. Anim. Ecol. 59, № 1. — P. 193-211.

186. Wilson W.H. 1991. The effect of migratory shorebird predation on prey abundance at Grays Harbor, Washington // Amer. Zool. 31, № 5. - P. 103.

187. Wilson W.H. 1994. The effects of episodic predation by migratory shorebirds in Grays Harbor, Washington // Journal of Exp. Marine Biology and Ecology. — 177.-№ l.-P. 15-25.