Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология куликов во внегнездовой период на западном побережье Каспийского моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология куликов во внегнездовой период на западном побережье Каспийского моря"

Л* •

% л • \

На правах рукописи

ШУБИН Андрей Олегович

БИОЛОГИЯ КУЛИКОВ ВО ВПЕГ1ТЕЗДОВОП ПЕРИОД ИА ЗАПАДНОМ ¡ПОБЕРЕЖЬЕ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Специальность 03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена и Московском педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина па кафедре зоологии и экологии.

Научпый руководитель:

доктор биологических паук, профессор МИХЕЕВ А. В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических паук, .профессор ОСТАПЕНКО В. А.,

кандидат биологических наук, доцент РЕЗАНОВ А. Г.

Ведущая организация — Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела.

Защита состоится 996 года в /.9...... час.

на заседании Диссертационного Совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете имени В. 11. Ленина по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, 6, корпус 5, биолого-хпмпческип факультет МИГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ имени В. 11. Ленина по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан ..............1996 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С. II.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Как известно, во время миграций и зимовки кулики образуют массовые скопления, что делает этих птиц удобной моделью для решения рядя общебиологических проблем. На западном побережье Каспийского моря кулики - одна из самых многочисленных и разнообразных групп птиц во внегнездовой период (Михеев, 1982; 1985). Во время сезонных миграций здесь идет- пролет более 40 видов, часть из которых остается зимовать у южных берегов Каспия. Вместе с тем, до начала наших исследований сведения о биологии, численности и размещении мест концентраций куликов во внегнездовой период были исключительно фрагментарны или отсутствовали вовсе.

Абсолютное большинство исследований биологии куликов во внегнездовой период проводится на океанических побережьях Тихого и Атлантического Океанов с выраженными приливно-отливными циклами (Burger & Olla (eds.), 1984; Piersma, 1994). На Каспийском море, как внутреннем водоеме, приливы и отливы отсутствуют. Основные факторы внешней среды, воздействующие на животных открытого побережья -прибой и сгонно-нагонные явления, сила и периодичность которых трудно предсказуема. Это приводит к ярко выраженной нестабильности условий кормодобывания птиц. В заливах этот фактор имеет несопоставимо меньшее влияние, а условия кормодобывания куликов относительно стабильны. В связи с этим западное побережье Каспия было выбрано нами в качестве модели для исследования биологии куликов в стабильных и нестабильных условиях их обитания. Подобных сравнительных исследований до настоящего времени не проводилось.

Пространственная организация населения куликов в местах кормовых концентраций изучены далеко не полно. Поэтому существуют противоречивые мнения о зависимости распределения куликов от обилия кормовых ресурсов, плотности грунта, высоты и густоты растительности и др. До настоящего времени не выяснены причинно-следственные отношения между уровнем агрессивности птиц, характером использования местообитаний и обилием пищевых ресурсов (Myers, 1984). Отсутствуют какие-либо сведения о влиянии собственно стабильности юш нестабильности пищевых ресурсов на вероятность проявления территориального поведения. Изучение пространственных отношений куликов в местах массовых кормовых скоплений неразрывно связано с обсуждением вероятности межвидовой конкуренции. Эта проблема изучалась на примере куликов США и Перу, и были получены противоречивые выводы (Recher, 1966; Baker, Baker, 1973; Duffy et al., 1981).

Таким образом, биология куликов во внегнездовой период изучена недостаточно. Специфика условий западного побережья Каспийского моря, сочетание их стабильности и нестабильности, а также и слабая изученность здесь куликов определили актуальность выполненных исследований.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - исследование биологии куликов во внегнездовой период и изучение пространственной организации их населения в местах массовых скоплений на западном побережье Каспийского моря.

При этом были поставлены следующие конкретные задачи:

- установить видовой состав, сроки миграций и численность куликов в местах кормовых остановок;

- изучить динамику биотопического распределения куликов и оценить влияние факторов внешней среды и агрессивного поведения на пространственное распределение птиц;

- изучить особенности кормового поведения совместно кормящихся видов;

- оценить вероятность существования внутри- и межвидовой конкуренции у куликов в местах кормовых скоплений.

Научная новизна. Впервые для западного побережья Каспийского моря изучены особенности размещения концентраций куликов во внегнездовое время и определена их численность. Составлены схемы размещения основных мест концентраций куликов на Каспийском побережье. Прослежена многолетняя динамика численности куликов в Кызылагачском заповеднике. Уточнены сведения о составе фауны куликов региона, изучены особенности видимых миграций куликов.

Впервые проведено сравнительное исследование особенностей пространственного распределения и кормового поведения куликов в нестабильных условиях открытого побережья и в стабильных условиях морских заливов. Установлено, что прибой и сгонно-нагонные явления являются важнейшими факторами, исключающим возможности формирования массовых скоплений большинства видов на открытом побережье. Выявлены поведенческие и морфо-физиологические адаптации некоторых видов к успешному кормодобыванию на открытых песчаных берегах. Показана ведущая роль особенностей субстрата в определении пространственной структуры кормовых скоплений куликов.

В результате многопланового анализа пространственного, кормового и агрессивного поведения куликов выявлены свидетельства существования ограниченной внутри- и межвидовой трофической конкуренции в местах кормовых концентраций птиц.

Практическое значение. Полученные материалы могут служить основой для мониторинга изменений фауны и населения околоводных птиц под влиянием естественных гидрологических циклов Каспийского моря и планирования мер по охране редких видов.

Результаты исследований используются в преподавании курсов зоологии и поведения животных для студентов МПГУ имени В.И.Ленина и Московского эколого-политологического университета. Отдельные положения диссертационной работы использованы при разработке экспозиции Государственного Дарвиновского музея.

Апробация работы. Материалы исследования докладывались на IX (Ленинград, 1986) и X (Витебск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях, Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), 3-м Всесоюзном совещании "Распространение, биология и охрана куликов" (Москва, 1987), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), Международной конференции "Миграции и международная охрана куликов" (Одесса, 1992), а также на заседаниях Московского орнитологического общества и семинарах Московского общества испытателей природы.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка использованной литературы и 20 приложений, изложена на 301 странице машинописного текста (основной текст -232с., приложения - 69 е.), содержит 41 таблицу и 17 рисунков. Список литературы включает 179 наименований, в том числе 92 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Места исследований. Основной материал собран в период с 1980 по 1990г. В ходе экспедиционных работ были обследованы следующие районы западного побережья Каспия: Кизяярский залив, Аграханский п-ов, устье р.Сулак, устье р.Самур, побережье в окрестностях пос.Нефтечала и залив Кирова (Большой и Малый Кызылагачский заливы в пределах территории Кызылагачского заповедника). Стационарные исследования проводились в южной части Аграханского п-ова (устье р.Новый Терек), в районе устья р.Самур и в северной части залива Кирова. При анализе фауны и пролета куликов использованы также материалы экспедиций в устье р.Самур за период с 1964 по 1990 годы, любезно предоставленные А.В.Михеевым и В.Т.Бутьевым. В работе использованы материалы 38

з

экспедиций (20 с участием автора) длительностью 12-46 рабочих дней. Полевые наблюдения проводились с использованием 12-кратного бинокля и 30/60-кратной подзорной трубы.

Средняя и южная части западного побережья Каспийского моря подвержены сильному антропогенному воздействию. Наименее освоенная северная часть побережья от Аграханского п-ова до Кизлярского залива и далее к дельте р.Волги сплошь покрыта зарослями тростника и практически непригодна для остановок куликов. Наиболее благоприятные условия для этих птиц складываются лишь на некоторых охраняемых территориях средней и южной части побережья - это Аграханский и Самурский заказники, а также Кызылагачский заповедник в заливе Кирова. Большая часть берега к югу от Аграханского п-ова представляет собой песчаные пляжи. Обширные илистые отмели, наиболее привлекательные для куликов, существуют только на Аграханском п-ове и в заливе Кирова. В настоящее время эти два района являются, вероятно, единственными местами западнокаспийского побережья, пригодными для массовых остановок куликов в период миграций и зимовки.

Изучение динамики пролета проведено в районе устья р.Самур. Для оценки интенсивности пролета использованы результаты учета мигрантов в течение всего светового дня по методике А.В.Михеева (1982). В течение полевых сезонов 1980-90гг. применялась балльная оценка численности мигрантов с использованием неравномерных неограниченных шкал (Чельцов-Бебутов, 1959). Балльные оценки использованы в корреляционных анализах межвидовой сопряженности пролета (использованы материалы по 21 виду куликов за 13 полевых сезонов) и зависимости пролета от погодных факторов (материалы по 12 видам за 6 полевых сезонов). Наиболее полная картина динамики осеннего пролета выявлена у 25 видов и весеннего - у 15 видов куликов.

Оненка численности куликов в местах кормовых остановок проводилась по результатам ежедневных абсолютных учетов в местах стационарных наблюдений: Аграханский п-ов - на 4-километровом отрезке берега, включающем приустьевые заливы (7 га) и заболоченный участок приморской равнины (марш) длиной 1 км и шириной 100-200 м; устье р.Самур - на отрезке берега длиной 4 км; залив Кирова - на урочище Кулагин на отрезке берега длиной 3 км и шириной 200 м, на разливе Каракуш в западной части разлива на участке длиной 1,5 км и шириной 300 м, на Кабаньей косе на участке 250 х 250 м.

Изучение пространственного распределения куликов. Основные материалы собраны на Аграханском п-ове и в заливе Кирова. Дифференциация микробиотопов проводилась rio общепринятым методикам (Baker, Baker, 1973) с учетом таких параметров, как

механический состав и плотность грунта, толщина и подвижность слоя воды, высота и густота растительности. В статистических анализах использовалась балльная оценка параметров. При изучении микробиотопического распределения кормящихся куликов использован модифицированный нами метод учета количества разовых кормлений, предложенный С.А.Полозовым (1981) для стайно кормящихся птиц. Через случайные промежутки времени многократно регистрировалось местоположение всех находящихся в поле зрения птиц. Такой метод позволял нивелировать влияние размера группы птиц на полученную картину распределения. Толщина слоя воды в микробиотопе определялась, по глубине погружения цевки и голени птицы. Микробиотопические предпочтения различных видов оценивались без учета площади микробиотопов, так как большая их часть оставалась свободной от птиц. В работе использованы материалы по 23 видам куликов.

Оценка обилия кормовых ресурсов проводилась с использованием биоценометров прямоугольного (12x16 см) или круглого (диаметром 20 см) сечения по адаптированной к конкретным условиям методике Миерса (Myers et al., 1979). Содержимое проб просеивалось через сито с ячейкой 1 мм. На Аграханском п-ове на песчаном морском берегу пробы грунта брали на глубину 3 см на 32-х постоянных 50-метровых отрезках берега. Взятие проб осуществлялось как на трансектах, перпендикулярных берегу и охватывающих всю зону заплеска волн, так и вдоль линии берега в середине зоны заплеска с интервалом 12,5 м. По линейным размерам бокоплавов делили на два класса: до 3 мм и крупнее 4 мм (рачков измеряли, не распрямляя их). На илистых отмелях приустьевых заливов пробы брали на расстоянии 10 м друг от друга на глубину 3 см. В общей сложности на песчаном берегу взято 1022 пробы, на илистых отмелях взято 16 проб.

В заливе Кирова пробы брали на всю толщину слоя ила. На разливе Каракуш в августе 1984г. в микробиотопах с определенной глубиной воды брали не менее 10 проб вдоль берега с расстоянием между ними около 10 м. Всего взято 109 проб. Кроме того, 2 пробы взято в январе 1985г. На урочище Кулагин в январе-феврале 1984г. на 1-километровом отрезке берега было размечено 11 трансектов через каждые 100 м. На каждом трансекте брали по 3-4 троекратные пробы с интервалом 30-50 м так, чтобы охватить разнообразные микробиотопы. Всего взято 35 троекратных проб.

Изучение кормодобывательного поведения куликов проводилось методом хронометрирования индивидуальной активности (Recher, 1966; Резанов, 1978; Полозов, 1981). Во время наблюдений регистрировались все

кормодобывательные акты, перемещения и социальные взаимодействия наблюдаемой особи. Глубина погружения клюва в субстрат определялась по длине клюва. Если птица кормилась на мелководье, то местоположение пищевого объекта определялось, исходя из толщины слоя воды и глубины погружения клюва и головы. Расстояние, преодолеваемое птицей по мере движения, оценивалось исходя из длины корпуса кулика. Длительность одной серии хронометража в большинстве случаев составляла около 2 минут наблюдений за одной особью. Наиболее подробно изучено кормодобывательное поведение 19 видов куликов, по которым в общей сложности собрано 794 минуты хронометража.

Изучение агрессивного поведения куликов проводилось путем хронометрирования конфликтов между находящимися в поле зрения особями (Оозв-Сизгагс!, 1970, 1977; 81а\уагс2ук, 1984). Исходя из продолжительности наблюдений, числа наблюдавшихся птиц и количества отмеченных конфликтов по возможности для каждого микробиотопа рассчитывалась интенсивность агрессивных

взаимодействий вида, которая выражалась средним числом конфликтов на одну особь в минуту (в случае межвидовых конфликтов - на особь вида-агрессора). Объем материала, выраженный в произведении числа наблюдавшихся птиц на число минут наблюдений, для большинства видов составлял 1-7 тысяч.

Статистическая обработка материалов проводилась общепринятым методами (Животовский, 1979; 1991; Песенко, 1982).

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ КУЛИКОВ НА ЗАПАДНОМ ПОБЕРЕЖЬЕ КАСПИЙСКОГО МОРЯ В ПЕРИОД МИГРАЦИЙ И ЗИМОВКИ Видовой состав куликов. На западном побережье Каспийского моря нами зарегистрировано 44 вида куликов: на осеннем пролете отмечен 41 вид, на весеннем - 40 видов, в зимний период в заливе Кирова - 28 видов. Отмеченный видовой состав практически соответствует тому, что наблюдался в конце XIX - первой половине XX века. Впервые для западного побережья Каспия отмечены украшенный чибис, грязовик и исландский песочник.

Характер сезонных миграций. Осенний пролет куликов значительно растянут во времени и длится более 4 месяцев с середины моля по ноябрь. Миграция куликов в целом имеет два периода массового пролета: первый, наиболее интенсивный, охватывает август и первую половину сентября, а второй - октябрь и начало ноября. Сроки пролета многих видов широко перекрываются или совпадают. Весенний пролет проходит в более сжатые сроки - за 2,5 месяца с середины марта по май включительно. Периоды

б

массового пролета разных видов значительно разобщены во времени. Рассмотрена фенология пролета разных видов.

Средняя интенсивность весеннего и осеннего пролета куликов в светлое время суток примерно одинакова и составляла, соответственно, 165,5 и 162,6 особи в день. Интенсивность миграции в одни и те же сроки разных лет сильно варьировала. Это связано с тем, что периоды массового пролета у большинства видов в разные годы бывают смещены на 5-15 дней. У большинства видов осенний пролет гораздо заметнее, чем весенний. Обратная картина характерна только для черныша и турухтана.

Волнообразность пролета особенно ярко выражена в период весеннего и поздпеосеннего пролета и обусловлена оживлением миграции отдельных видов, которые абсолютно преобладают по численности среди прочих мигрантов. В период раннеосенней миграции пролет куликов носит относительно более равномерный характер. Продолжительность отдельной волны составляет 1-2 дня. Приведены даты наиболее крупных волн пролета и состав доминирующих по числешюсти видов.

Преобладает синхронная ритмика миграции разных видов куликов. Обычно от 1/3 до 2/3 парных межвидовых сочетаний демонстрировали достоверную положительную сопряженность интенсивности пролета. Однако связи между конкретными видами не постоянны. Те же самые виды в одни сезоны мигрировали относительно синхронно, в другие -асинхронно или вообще, не обнаруживая достоверной связи. Одинаковые закономерности прослежены как для весенней, так и для осенней миграции.

Связь интенсивности миграции с погодными факторами (скорость и направление ветра, облачность, осадки) удалось проследить только у некоторых видов. Однако в разные сезоны наблюдений как роль каждого из факторов, так и характер связи с ними были различны. Наиболее общая закономерность состояла в том, что с увеличением скорости попутного ветра интенсивность миграции возрастала, а с увеличением скорости встречного ветра - наоборот, снижалась. Таким образом, погодные условия в месте наблюдений лишь в незначительной степени корректировали ритмику миграций куликов.

Наибольшее количество птиц пролетает в стаях размером от 2 до 63 особей. Чаще других встречались стаи из 2-15 птиц. Частотное распределение стай разного размера на весеннем и осеннем пролете у большинства видов было сходным. У всех видов в дни с более интенсивным пролетом чаще наблюдались более крупные стаи и уменьшалась доля одиночно летящих птиц. Доля межвидовых стай не превышала 15%. Приведены подробные данные по составу стай.

в менее 1 тыс. птиц © 2-3 тыс. птиц @ 4-7 тыс. птиц

8-15 тыс. птиц 16-31 тыс. птиц более 32 тыс. птиц

Рис.1. Численность куликов на побережье Каспийского моря в периоды осенней миграции и зимовки

Численность куликов на местах кормовых остановок в период миграций. Наиболее крупные концентрации куликов в период осенней миграции существуют з заливе Кирова, где в августе одновременно скапливалось до 25-30 тысяч птиц (10-12 видов - массовые). На Аграханском п-ове массовые скопления куликов отмечены на севере полуострова: в конце октября только с одной точки было учтено более 5 тыс. птиц (в основном чернозобики). В южной части Аграханского п-ова (устье р.Новьш Терек) в период миграций скапливалось до 2-5 тысяч куликов (весной преобладала мородунка, осенью - песчанка и чернозобик). В других обследованных точках западнокаспийского побережья численность куликов была исключительно низка.

Численность куликов на местах зимовки. В зимний период кулики многочисленны только в заливе Кирова. По нашим оценкам, в январе-феврале 1984-86гг. там зимовало до 14 тысяч куликов (в основном чернозобик, травник и большой веретенник). В зимний период население куликов юго-западного побережья Каспия нестабильно, численность большинства видов сильно варьирует по дням, что связано с миграциями регионального масштаба.

Миграции куликов в Кавказско-Каспийском регионе. Интенсивность миграции куликов вдоль западного побережья Каспийского моря не уступает таковой на сопредельных территориях. Феноменология миграции, видовой состав и численное соотношение мигрантов на западном и восточном побережьях Каспия, в Северном Прикаспии, Предкавказье и Крыму оказываются довольно сходными. Вместе с тем, анализ оригинальных и литературных данных позволил выявить сложную структуру миграционных потоков ряда видов куликов в Кавказско-Каспийском регионе. Установлено, что хрустан из Северного Прикаспия в основном мигрирует в западном направлении вдоль Кавказского хребта, песчанка - в южном направлении вдоль обоих берегов Каспия, а мородунка, малый веретенник и средний кроншнеп - в южном направлении вдоль западного берега Каспийского моря.

Многолетние изменения численности зимующих куликов в Кызылагачском заповеднике. Прослежены тенденции в изменении численности куликов в период с 1930-х до середины 1980-х годов. До конца 1950-х гг. все кулики, кроме шилокшовки, были малочисленны. Рост их численности произошел в 1960-х гг. Численность чернозобика и бекаса стабильна с середины 1960-х гг. Наибольшая численность травника и большого веретенника зарегистрирована в 1980-е гг. Повышение уровня моря с конца 1970-х гг. лишило излюбленных мест кормежки шилоюповку и большого кроншнепа и повлекло сокращение их численности.

Значимость западного побережья Каспийского моря для мигрирующих и зимующих куликов определяется, в первую очередь, богатым видовым составом и высокой численностью многих видов на местах кормовых остановок в период миграций и зимовки (рис. 1). На открытом песчаном побережье образуются менее многочисленные скопления куликов, нежели на удаленных от морской акватории илистых отмелях залива Кирова. Особенно наглядна разница в привлекательности открытого побережья и удаленных от моря заливов проявляется в период раннеосенней, наиболее интенсивной, миграции. Более привлекательными для птиц оказываются те участки открытого побережья, где имеются фрагменты илистых отмелей, отделенных от моря. Предполагается, что продолжающийся подъемом уровня Каспийского моря в ближайшее время не окажет негативного влияния на куликов.

Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ КУЛИКОВ Особенности условий кормодобывания. Нестабильность условий открытого побережья обусловлена динамичностью кормовой ситуации из-за действия прибоя и сгонно-нагонных явлений. Такие нестабильные

условия складываются на большей часта западного берега Каспия. Пищевые ресурсы (бокоплавы) практически неисчерпаемы, поскольку волны постоянно выбрасывают новых рачков на берег. Кормовые микробиотопы хорошо дифференцированы. Разнообразие свойств субстрата, обусловленное подвижностью воды, определяет значительные различия микробиотопов по обилию кормовых ресурсов, а также по поведению и доступности добычи. В заливах условия кормодобывания относительно стабильны, поскольку отмели не испытывают непосредственного воздействия прибоя, а сгонно-нагонные явления выражены крайне слабо. Кормовые ресурсы (хирономиды и нереисы) могут рассматриваться как лимитированные, поскольку в местах локальной концентрации кулики способны сокращать обилие корма в результате трофической деятельности. Субстратная

дифференцированность кормовых микробиотопов по сравнению с открытым побережьем выражена слабо. В зимний период условия кормодобывания характеризуются меньшей стабильностью из-за колебаний температуры воздуха с переходом через 0° С.

Использование куликами прибрежных местообитаний в связи с динамикой обилия кормовых ресурсов. В период осенней миграции динамика развития кормовых ресурсов куликов по отношению к динамике пролета оказывается синхронной на внутренних заливах - бурное размножение хирономид в августе и его прекращение к середине осени, и асинхронной на открытом песчаном берегу - обилие бокоплавов минимально в августе и резко возрастает к октябрю. Это обусловливает низкую численность большинства видов куликов на побережье Аграханского п-ова и высокую в заливе Кирова в августе, т.е. в период наиболее интенсивного пролета. Динамика эксплуатации прибрежных местообитаний соответствует динамике развития кормовых ресурсов и доступности кормовых биотопов.

Нестабильность кормовых условий и характер использования куликами открытого побережья. Действие ветра, прибоя и сгонно-нагонные явления являются важным фактором, детерминирующим пространственную и численную структуру населения куликов. При сгонном ветре большинство видов кормится на берегу в полосе заплеска. При нагонном ветре и сильном прибое птицы лишаются возможности добывать крупных бокоплавов у гребня волны (рис.2; микробиотоп "а"). Большинство видов, кроме песчанки и мородунки, в этих условиях не используют также середину полосы заплеска ("с"), где сосредоточена основная часть выбрасываемых волнами бокоплавов . Следовательно, для большинства куликов кормовые условия на берегу при нагонном ветре ухудшаются. Многие виды начинают кормиться в приустьевых заливах и

□ м ■ к

угавз

Б

песчаный берег

песчанка

аЬсйеГд!!/ а Ь с с! е ( д Ь !

>ис. 2 . Распределение бокоплавов (А) и некоторых видов куликов (Б) в «геробиотопах песчаного берега Каспийского моря. По оси абсцисс ->азличные микробиотопы, по оси ординат - (А) плотность бокоплавов, жз./м2, М - рачки длиной менее 4 мм, К - рачки длиннее 4 мм; (Б) средняя [исленность птиц на обследованном участке берега при сгонном (косая итриховка) и нагонном ветре (черные столбцы)

и

марше. Поэтому районы побережья с такими биотопами более привлекательны для куликов. Степень изменчивости

микробиотопического распределения может служить мерой негативного эффекта нагонного ветра. Такой эффект оказался максимальным для краснозобика, кулика-воробья и камнешарки и минимальным для песчанки, чернозобика, малого веретенника, тулеса и травника.

Влияние свойств местообитаний на пространственную структуру населения куликов. Обзорность местообитания, обусловленная высотой и густотой растительности, оказывает генерализованное влияние на распределение куликов. Все виды, кроме бекаса и фифи, предпочитали открытые места, при этом более крупные виды более толерантны к высокой растительности. Это связано с тем, что при равной высоте растительности мелким куликам труднее обнаружить приближающегося хищника, чем более крупным и высоким.

Свойства субстрата оказывали наиболее сильное и специфическое, влияние на пространственное распределение куликов. В нестабильных условиях открытого побережья наблюдалась значительная и устойчивая в разные сезоны пространственная разобщенность разных видов куликов. Она соответствовала сильной дифференцированности береговых микробиотопов по свойствам субстрата. В стабильных условиях залива Кирова слабая субстратная дифференцированность микробиотопов обусловливала низкий уровень пространственной сегрегации многих видов, а специфичность распределения была выражена слабее.

В нестабильных условиях открытого побережья п-ова распределение только двух видов, песчанки (осенью) и мородунки (весной), соответствовало градиенту обилия кормовых ресурсов в микробиотопах (рис. 2). В стабильных условиях залива Кирова такое соответствие удалось проследить у многих видов в период раннеосенней миграции (август). Наиболее ярко оно проявлялось у куликов с большой длиной цевки и клюва (большой веретенник, шилоклювка, ходулочник) и выражалось в тенденции кормиться на максимально доступной глубине. В зимний период при отсутствии градиента обилия корма все виды кормились на меньшей глубине.

Природа агрессивных взаимодействий и их влияние на пространственное распределение куликов. В основе агрессивности (в том числе связанной с территориальным поведением) лежат различные причины экзогенной природы, а проявление такого поведения ситуативно. Наиболее общий экологический контекст - существование каких-либо реальных или потенциальных ограничений в кормовых возможностях: сокращение обилия корма, ограниченность кормового пространства и др. Межвидовые конфликты инициировались, прежде всего, наиболее

агрессивными и территориальными видами (тулес, морской зуек, галстучник, кулик-воробей) и проявлялась чаще при высоком уровне межвидового микробиотопического сходства. В стабильных условиях морских заливов агрессивное поведение имело более широкое распространение, причины конфликтов были более разнообразны. Здесь агрессивное поведение играло более значимую роль в регламентации пространственных отношений куликов, чем в нестабильных условиях опсрытого побережья.

Глава 4. КОРМОДОБЫВАТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ КУЛИКОВ И КОНКУРЕНЦИЯ

Пластичность и спениализированность кормового поведения в связи с особенностями пространственных связей куликов. Установлено, что наиболее постоянными пользователями открытого побережья являются виды, специализированные к кормлению в зоне заплеска и с высоко пластичным кормовым поведением. Черты специализации обнаружены у песчанки и мородунки. Свойственная этим видам форма зондирования - пропахивание грунта - оказывается наиболее эффективным способом кормодобывания на песчаном субстрате, при котором легкость обнаружения добычи зависит не столько от физических свойств субстрата, сколько от плотности кормовых объектов. Наибольшая пластичность кормового поведения выявлена у чернозобика. Этот вид использовал разнообразные кормовые микробиотопы. Характер его кормодобывательного поведения по соотношению используемых методов был более неоднородным, чем у других видов. Зондирование грунта осуществлялось на определенную оптимальную глубину, которая варьировала в различных микробиотопах. Однако для всех видов, кроме песчанки и мородунки, основной кормовой ресурс открытого побережья -выброшенные волнами бокоплавы - оказывается труднодоступным как для визуального, так и для тактильного обнаружения, особенно при нагонном ветре. Это объясняет, почему большинство куликов неожиданно слабо использует зону максимального обилия бокоплавов. Самая неблагоприятная обстановка складывается на побережье в период раннеосенней миграции. Это исключает возможности массовых кормовых остановок большинства куликов на открытом побережье.

Вероятность межвидовой конкуренции у совместно кормящихся куликов. Наибольшие предпосылки к возникновению межвидовой грофической конкуренции существуют в период раннеосенней миграции в :табильных условиях заливов. Здесь у,многих видов наблюдается широкое перекрывание наиболее значимых микробиотопов, что сопровождается зысоким сходством их кормодобывательного поведения при единственном

массовом виде корма. Широкое распространение агрессивного поведения и территориальности свидетельствует о дефиците корма. Некоторые факты свидетельствуют о реальности межвидовой конкуренции. На примере краснозобика и чернозобика показано, что у этих пространственно и поведенчески близких видов расхождения в кормовом поведении оказались сильнее в условиях меньшего обилия корма. Вероятно, что вытеснение морского зуйка в самый малокормный микробиотоп было отчасти обусловлено интерференцией с галстучником и куликом-воробьем, в конфликтах с которыми морской зуек оказывался социальным субординантом. В период зимовки, несмотря на значительную дифференцированность видов по пространственному распределению, кормовому поведению и по составу добычи, отношения чернозобика и травника, травника и тулеса можно расценивать как находящиеся на грани конкуренции. В паре травник-чернозобик обнаружена положительная связь между сходством кормового поведения и селективностью питания. В паре тулес-травник при наличии межвидовой территориальности у тулеса установлена положительная связь между межвидовым пространственным сходством и интенсивностью кормления последнего вида. Увеличение вероятности межвидовой конкуренции при нагонном ветре можно рассматривать как один из факторов, лимитирующих возможность использования побережья с нестабильными условиями. Однако значимость этого фактора несопоставимо мало по сравнению с другими факторами внешней среды, важнейшим из которых является труднодоступность кормовых ресурсов.

ВЫВОДЫ

1. На западном побережье Каспийского моря в период миграций и зимовки зарегистрировано 44 вида куликов. Этот район служит основным путем пролета мородунки, малого веретенника и среднего кроншнепа, а также местом наиболее крупных концентраций песчанки в кавказско-каспийском регионе. Формирование в заливе Кирова и на Аграханском полуострове многовидовых и многочисленных кормовых скоплений куликов позволяег характеризовать эти районы побережья как важнейшие места их временного обитания. Залив Кирова служит местом наиболее крупных внутриконтинентальных концентраций куликов в зимний период.

2. Динамика использования прибрежных местообитаний куликами в период осенней миграции и зимовки соответствует динамике развития кормовых ресурсов, что обусловливает сезонные особенности размещения мест концентраций птиц. В период осенней миграции динамика развития кормовых ресурсов по отношению к динамике пролета оказывается

синхронной на илистых отмелях заливов, но асинхронной на песчаном берегу. Этот фактор определяет низкую численность абсолютного большинства видов на открытом побережье и высокую - в заливе Кирова в период наиболее интенсивного, раннеосеннего, пролета куликов. Численность куликов на открытом побережье возрастает в позднеосенний период в соответствии с ростом обилия основных кормовых ресурсов.

3. Нестабильность кормовых условий на открытом побережье налагает строгие ограничения на возможности его использования куликами, детерминирует пространственную и численную структуру населения куликов в местах остановок. Среди видов, мигрирующих вдоль западного побережья Каспийского моря, только песчанка и мородунка демонстрируют явные адаптации к добыванию корма на песчаном субстрате. Для остальных видов куликов богатый и практически неисчерпаемый кормовой ресурс - бокоплавы - оказывается чрезвычайно труднодоступным. Это исключает возможности массовых кормовых остановок большинства куликов на открытом побережье.

4. Свойства субстрата являются ведущим фактором, детерминирующим пространственную структуру населения куликов в местах кормовых остановок. В нестабильных условиях открытого побережья сильная дифференцированность кормовых микробиотопов по свойствам субстрата обусловливает значительную и устойчивую сегрегацию совместно кормящихся видов по пространственному распределению и кормовому поведению. В стабильных условиях заливов относительно слабая субстратная дифференцированность микробиотопов приводит к тому, что многие виды оказываются близкими как по пространственному распределению, так и по кормовому поведению. Высота и густота растительности, влияющая на обзорность местообитания, оказывает более генерализованное влияние на распределение куликов. Градиент обилия кормовых ресурсов корректирует распределение птиц в местообитании, влияние градиента лучше проявляется в микробиотопах со слабой субстратной дифференциацией.

5. В местах кормовых скоплений куликов во внегнездовой период проявляется ограниченная внутри- и межвидовая конкуренция. Межвидовая конкуренция сопутствует внутривидовым конкурентным отношениям. Наибольшее число случаев межвидовой конкуренции выявлено в условиях стабильной среды, что обусловлено совместным обитанием многих видов с высоким сходством кормового поведения. Здесь этот фактор регламентирует пространственные отношения куликов. В условиях нестабильной среды случаи межвидовой конкуренции единичны вследствие меньшего видового разнообразия и значительной дифференцированности совместно кормящихся видов по кормовому

поведению. Роль конкуренции в регламентации пространственных отношений куликов в нестабильных условиях исключительно мала по сравнению с другими факторами внешней среды.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Шубин А.О., 1986. Внутривидовые пространственные отношения куликов в нерепродуктивный период// Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование. 4.2. JI. С. 344-346.

2. Шубин А.О., 1986. О фауне редких видов птиц Кызылагачскош заповедника// Всесоюз. совещ. по пробл. кадастра и учета жив. мира. Тез. докл. M. 4.2. С.:423-424.

3. Шубин А.О., 1988. Пространственое, агрессивное и кормовое поведение круглоносых плавунчиков (Phalaropus lobatus) в период осенней миграции// Биол. науки, N2, с. 28-34.

4. Шубин А.О., 1988. Пространственные связи мигрирующих куликов в условиях сгонно-нагонных явлений// Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных. Изд. "Прометей". МГПИ им.В.И.Ленина. С.:37-53.

5. Шубин А.О., 1990. Зимовка куликов на юго-западном побережье Каспийского моря// Мат. всесоюз. научно-метод. совещ. зоологов педвузов.Ч.2. Махачкала. С. 249-250.

6. Полозов С.А., Шубин А.О., Мустафа Л.Р., 1990. Залет украшенного чибиса в Дагестан// Орнитология. М.:МГУ. Вып. 24. С. 158.

7. Шубин А.О., 1991. Видимые миграции куликов на западном побережье Каспийского моря// Мат. 10 всесоюз. орнитол. конфер. Витебск, 17-20 сент. 1991г. 4.2. Стендовые сообщ. Кн.2. Минск: Навука i тэхшка. С. 300-301.

8. Шубин А.О., 1991. Осенняя остановка мигрирующих куликов в Кызылагачском заповеднике// Мат. 10 всесоюз. орнитол. конфер. Витебск, 17-20 сент. 1991г. 4.2. Стендовые сообщ. Кн.2. Минск: Навука i тэхшка. С. 301-302.

9. Шубин А.О., Большаков Н.М., 1988. Экологический контроль территориального поведения мигрирующих песчанок// Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М.: Наука. С. 153-162.

10. Shubin Andrey О., 1992. The importance of the western Caspian coast for migrating and wintering wadersH Wader Study Group Bulletin 65: 18.