Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние пищевых ресурсов на распределение и экологическое разобщение пролётных куликов

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние пищевых ресурсов на распределение и экологическое разобщение пролётных куликов"

На правах рукописи

Сухарев Евгений Анатольевич

ВЛИЯНИЕ ПИЩЕВЫХ РЕСУРСОВ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗОБЩЕНИЕ ПРОЛЁТНЫХ КУЛИКОВ

03.02.08 - экология Биология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 5 НАР 2015

Москва - 2015

005561024

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии института биологии и химии федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Московский педагогический государственный университет»

Научный руководитель: Шубин Андрей Олегович

кандидат биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: Харитонов Сергей Павлович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской Академии наук (ИПЭЭ РАН), Научно-исследовательский Центр кольцевания птиц, ведущий научный сотрудник

Романов Алексей Анатольевич

доктор биологических наук, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова», географический факультет, кафедра биогеографии, профессор кафедры

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО

«Ивановский государственный университет»

Защита состоится «18» мая 2015 г. в 15-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корпус 5, институт биологии и химии, ауд. 304 Факс / тел.: (495)683-16-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 119991, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1, стр. 1, а также на официальном сайте ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» www.mpgu.edu.

Автореферат разослан » марта 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного^^^ Шаталова Светлана Петровна совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сезонные миграции, в ходе которых кулики совершают тысячекилометровые беспосадочные перелёты, занимают существенную часть жизненного цикла этих птиц (Holmes, Pitelka, 1968; Михеев, 1971, 1983, 1985; Baker, Baker, 1973; Alerstam, 1990). Места кормовых миграционных остановок играют ключевую роль в восполнении энергетических запасов для дальнейшего броска (De Goeij et al., 1994).

Большинство исследований внегнездовой биологии куликов выполнено на морских побережьях Северной Америки и Западной Европы (Reeder, 1951; Bengston, Svensson, 1968; Baker, Baker, 1973; Goss-Custard, Jones, 1976; Pitelka, 1979; Duffy et al., 1981). Экологические связи пролётных куликов на внутриконтинентальных миграционных трассах к настоящему времени изучены довольно слабо. В Северной Америке подобные исследования проводятся на озёрах Великих равнин (Baldassarre, Fischer, 1984; Davis, Smith, 2001; Eldridge et al., 2009; Albanese, Davis, 2013) и в долине p. Иллинойс (Smith et al., 2012). В Европе систематическое изучение экологии мигрантов ведётся в заливе Сиваш (Кирикова, Антоновский, 2011; Черничко, 2011). В России первые работы, нацеленные на выяснение влияния факторов среды на пролётных куликов на степных и лесостепных водоёмах, появились в начале 2000-х годов (Шубин и др., 2001; Околелов, Шубин, 2003; Шубин, Иванов, 2005).

Сведения о трофической экологии мигрантов на трансконтинентальных миграционных трассах носят фрагментарный, а порой и противоречивый характер. Установлено, что на озёрах Великих равнин в Северной Америке у пролётных куликов хорошо выражены межвидовые различия по кормовому поведению, рациону и местам кормёжки (Baldassarre, Fischer, 1984; Davis, Smith, 2001). На степных водоёмах европейской части России характер потребляемых разными видами кормов, судя по кормовому поведению птиц, весьма схож, а распределение мигрантов на региональном уровне положительно связано с обилием пищевых ресурсов (Шубин, Иванов, 2005). Вместе с тем, исследования в Сиваше (Кирикова, Антоновский, 2007, 2011) и в долине р. Иллинойс (Smith et al., 2012) показали, что кулики не всегда выбирают места с наивысшим обилием корма.

Остаются невыясненными параметры пищевых ресурсов, которые влияют на локальное распределение мигрантов в местах кормовых остановок. Также неизвестен вклад межвидовых различий рациона в экологическое разобщение пролётных куликов, ведь наши представления об этом базируются только на изучении кормового поведения (Шубин, Иванов, 2005). Неясно также, какую роль в уровне сходства экологических ниш играют особенности пищевых ресурсов.

Цель настоящего исследования: выяснить, как обилие и разнообразие пищевых ресурсов влияет на локальное распределение и уровень экологического разобщения пролётных куликов на внутриконтинентальных водоёмах.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи.

1. Изучить обилие и состав потенциальных пищевых ресурсов пролётных куликов в местах кормовых остановок.

2. Оценить влияние потенциальных пищевых ресурсов на локальное распределение пролётных куликов.

3. Изучить рационы модельных видов куликов и оценить уровень их межвидовых различий.

4. Оценить разнообразие, сходство и различия микробиотопического распределения и кормового поведения куликов.

5. Выяснить вклад различий рационов в межвидовое экологическое разобщение пролётных куликов.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное исследование влияния различных параметров кормовых объектов на распределение пролётных куликов в естественных местообитаниях степной зоны (оз. Эльтон) и на техногенных водоёмах лесостепной зоны (Тамбовской обл.).

Существенно дополнены знания об обилии и составе пищевых ресурсов куликов на степных водоёмах, о пространственно-временной изменчивости кормовой базы мигрантов. Впервые проведена количественная оценка пищевых ресурсов пролётных куликов на техногенных водоемах в ЦентральноЧерноземном регионе России. Впервые изучены пищевые спектры пролётных куликов на водоёмах степной зоны.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования могут быть использованы в организации природоохранных работ, для оценки состояния популяций дальних мигрантов. Численность пролётных куликов можно использовать в качестве индикатора уровня обилия (биомассы) бентофауны на степных водоёмах (в пригодных для птиц местообитаниях). Результаты исследований демонстрируют разнообразие форм взаимосвязи организма со средой, вносят вклад в представления о трофических связях куликов и путях межвидового экологического разобщения в миграционных скоплениях. Результаты исследования могут быть использованы в преподавании зоологии, экологии животных и охраны природы в биологических вузах.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на научно-практической конференции «Реализация идей И. В. Мичурина в образовательном процессе» (Мичуринск, 2005), 12 международной

4

орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), межрегиональной конференции «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Тамбов, 2007), 7 совещании по вопросам изучения и охраны куликов «Достижения в изучении куликов Северной Евразии» (Мичуринск, 2008), Всероссийской научной конференции «Проблемы изучения и сохранения позвоночных животных антропогенных водоёмов» (Саранск, 2010), ежегодной конференции Международной группы по изучению куликов (Лиссабон, Португалия, 2010), всероссийской молодежной конференции «Актуальные проблемы химии и биологии» (Пущино, 2012), международной конференции «Кулики в изменяющейся среде Северной Евразии» (Кисловодск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 5 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом 149 страниц состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и 4 приложений с результатами статистической обработки материала. Работа иллюстрирована 17 рисунками и 35 таблицами. Список цитированной литературы включает 281 источник, в том числе 154 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю А. О. Шубину за руководство работой над диссертацией, заведующему кафедрой И. А. Жигареву за всестороннюю поддержку во время обучения в аспирантуре, директору природного парка «Эльтонский» В. Д. Гердту за помощь в организации полевых работ, А. Ю. Околелову, А. П. Иванову, Ю. Н. Касаткиной, Г. Н. Митиной и А. В. Сухареву за помощь в сборе и обработке полевого материала, К. В. Макарову, А. В. Маталину, Т. Д. Зинченко за помощь в определении беспозвоночных животных, А. В. Шарикова и Д. А. Шитикова за консультации по статистической обработке материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, отражена научная новизна, теоретическое и практическое значение выполненного исследования.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлен обзор опубликованных сведений о пищевых ресурсах куликов в местах миграционных остановок (раздел 1.1), о влиянии пищевых ресурсов на распределение пролётных куликов (раздел 1.2), о рационе (раздел 1.3) и путях экологической сегрегации этих птиц (раздел 1.4).

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Районы исследований

Исследования проводили во второй половине мая и в июле — августе 2006—2009 гг. на двух стационарах: на озере Эльтон (Волгоградская обл.) и на очистных сооружениях крахмалопаточного завода (Тамбовская обл.), расположенных, соответственно, в степной и лесостепной зонах.

Устья рек на оз. Эльтон из-за складывающихся там кормовых условий можно рассматривать как типичный пример оптимальных мест для кормовых остановок куликов в степной зоне. Именно подобные места - открытые илистые отмели в местах поступления пресной воды, особенно привлекательны для пролётных куликов (Шубин, 1999, 2000, 2000 а, 2001; Shubin, 2001; Шубин и др., 2001; Бадмаева, 2005; Eldridge et al., 2009) из-за высокой численности личинок комаров-звонцов, или хирономид (Chironomidae - Соколова, 1983).

Очистные сооружения в Тамбовской обл. можно рассматривать как типичный пример техногенных местообитаний, пригодных для околоводных птиц. Они интересны тем, что предоставляют замечательную возможность посмотреть, насколько зависит распределение мигрантов от пищевых ресурсов в условиях их сверхобилия (как нигде в природных условиях) и насколько выражено экологическое разобщение разных видов в такой обстановке.

2.2. Изучение численности и распределения куликов

Численность и распределение пролётных куликов изучали проводя

абсолютные учеты птиц в кормовых местообитаниях (Новиков, 1953).

Для детального изучения избраны виды, численность которых в период работы оставалась высокой или стабильной. На оз. Эльтон - 12 видов: галстучник {Charadrius hiaticulá), малый зуек (С/г. dubius), морской зуёк (С/г. alexandrinus), круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus), чернозобик (Calidris alpina), краснозобик (С. ferruginea), кулик-воробей (С. minuta), песчанка (С. alba), грязовик (Limicola falcinellus), турухтан (Philomachus pugnax), черныш (Tringa ochropus), фифи (T. glareola).

В Тамбовской обл. для исследования избраны 6 видов - круглоносый плавунчик, кулик-воробей, чернозобик, турухтан, фифи и большой веретенник {Limosa limosa).

На оз. Эльтон также удалось изучить содержимое желудков и кормовое поведение бекаса (Gallinago gallinago) и камнешарки {Arenaria interpres), а на очистных сооружениях - содержимое желудков бекаса и чибиса {Vanellus vanellus), а также кормовое поведение грязовика. Эти виды также обсуждаются в соответствующих разделах.

Для изучения микробиотопического распределения куликов в работе выделяли следующие микроместообитания: влажная поверхность ила, прерывистая плёнка воды, мелководье с глубиной воды <2,5 см, 2,5-5,0, 5,0-7,5, 7,5-10 см. Наблюдая за скоплением куликов, многократно регистрировали приуроченность кормящихся птиц к выделенным микроместообитаниям.

2.3. Оценка обилия кормовых ресурсов

Обилие пищевых ресурсов оценивали по данным бентосных проб, взятых в случайном порядке на расстоянии 2-5 м друг от друга из слоя ила глубиной до 3 см с помощью мерного цилиндра диаметром 66 мм. Содержимое проб промывали через сита с ячейками 1, 0,5 и 0,25 мм.

Пищевые объекты подразделяли на 3 размерных класса исходя из длины тела: <5 мм (мелкие), 5-10 мм (средние) и >10 мм (крупные). Взвешивание проводили на электронных весах CAS RE-260 с дискретностью 0,05 г.

Личинок рода Chironomus в работе мы называем «мотыль», чтобы подчеркнуть их отличия от личинок галофильных хирономид: мотыль в целом крупнее, его масса при длине >5 мм в 2-3 раза больше последних.

2.4. Изучение рациона куликов

Для изучения содержимого пищеварительных трактов производили ограниченный отстрел куликов непосредственно в местах их кормёжки сразу после наблюдений за кормовым поведением. Содержимое клюва, пищевода и желудка фиксировали в 70 % этиловом спирте. Дальнейшую обработку материала проводили в лаборатории.

2.5. Изучение кормового поведения куликов

Кормовое поведение куликов изучали методом хронометрирования индивидуальной активности (Резанов, 1978; Шубин, 1998; Шубин, Иванов, 2005). Выделяли следующие кормовые методы (Резанов, 2000): склёвывание с поверхности влажного ила, склёвывание с поверхности жидкого ила, склёвывание с прерывистой плёнки воды, выхватывание из толщи воды, зондирование ила на глубину до 2,5 см и - более 2,5 см.

2.6. Статистическая обработка материала

Статистическую обработку данных проводили общепринятыми методами в программе Statistica 8.0 (Statsoft 2007). Для оценки межвидового сходства (пространственного распределения, поведения, рациона) применяли индекс

Животовского (1979, 1991) - /2 = £ -JPuila) " Разнообразие используемых

i=i

куликами кормовых местообитаний, кормового поведения, рациона оценивали индексом Симпсона D = 1Г}_р\ и Животовского ц = (£Vp,)2.

Зависимость распределения куликов от свойств кормовых ресурсов оценивали методом построения обобщенных линейных моделей (модуль

7

Generalized Linear / Nonlinear Models). Независимыми переменными в моделях было обилие различных категорий корма, зависимыми переменными -численность птиц.

Предварительно методом главных компонент параметры корма были объединены в два фактора. На оз. Эльтон фактор 1 в наибольшей степени был связан с обилием разных размерных категорий эфидрид (Ephydridae), а фактор 2 — хирономид. На очистных сооружениях в Тамбовской обл. фактор 1 в наибольшей степени был связан с обилием разных размерных категорий личинок ильниц (Eristalis) и бабочниц (Psychodidae), а фактор 2-е обилием разных размерных категорий мотыля.

О характере зависимости численности птиц от параметров корма судили по значению бета-коэффициентов и факторных нагрузок. Для сравнения моделей использовали информационный критерий Акаике (AIC; Barnham, Anderson, 2002; Zuur et al., 2009) и x2 тест.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Пищевые ресурсы пролётных куликов

В главе представлена качественная и количественная характеристика основных пищевых ресурсов куликов, которыми в двух районах исследований служили личинки двукрылых насекомых. Установлено, что массовые кормовые объекты на очистных сооружениях более разнообразны как по таксономическому составу, так и по размеру. Если на оз. Эльтон отмечено 5 размерных категорий основных кормовых объектов (2 - личинок хирономид и 3 — личинок эфидрид), то на очистных сооружениях - 8 категорий: 2 - личинок бабочниц, 3 — ильниц и 3 - мотыля.

На оз. Эльтон среди хирономид численно преобладали мелкие личинки длиной <5 мм, а среди эфидрид - чаще преобладали личинки среднего размера (5-10 мм). Крупные личинки обеих групп были чрезвычайно редки и не превышали в длину 15 мм.

На очистных сооружениях, наоборот, численно абсолютно преобладали личинки среднего и крупного размера, особенно это было характерно для личинок ильниц и мотыля, длина которых обыкновенно варьировала от 10 до 25 мм. Они-то и определяли биомассу пищевых ресурсов птиц. Поэтому при сопоставимом численном обилии биомасса пищевых ресурсов куликов на очистных сооружениях была на 1-2 порядка больше, чем на оз. Эльтон: 40-1140 против 2-8 г/м2 (табл. 1,2).

Таблица 1. Обилие и биомасса (М± Ж>) основных кормовых объектов куликов на оз. Эльтон

Устье р. Хары Устье р. Чернавка Устье р. Ланцуг Пр авобережье р. Ланцуг

2006 2007 2008 2009 2006 2007 2008 2009 2006 (30) 2006 2008 2009

(31) (32) (64) (39) (8) (37) (35) (18) (20) (45) (20)

Обилиехирономид экз./м2

688± 8240± 2339± 7710± 3362± 3200± 5080± 1255± 10048± 3216± 3815± 12804±

1097 5165 3894 17403 969 5915 6154 1219 9910 3196 9500 11035

Обилие эфидрид, экз./м2

358± 35± 840± 400± 0 24±80 121± 68±68 58± 160± 470± 46±

284 119 1146 682 313 2963 284 863 106

Всего 1046± 8275± 3179± 8110± 3362± 3224± 5202± 1324± 10106± 3377± 4286± 12850±

1382 5285 5040 18085 969 5996 6468 1287 12874 3481 10363 11141

Биомасса хирономид, г/м2

0,46± 5,42± 1,62± 4,48± 2,80± 2,03± 3,40± 2,91± 5,48± 1,92± 3,06± 8,00±

0,93 4,45 2,89 9,95 1,22 6,32 4,32 8,32 5,87 2,34 7,93 6,99

Биомасса эфидрид, г/м2

3,80± 0,15± 3,78± 2,05± 0 0,12± 0,24± 0,09± 0,18± 0,76± 1,95± 0,14±

3,12 0,79 6,18 4,44 0,72 0,63 0,34 0,77 1,92 4,32 0,51

Всего 4,26± 5,57± 5,40± 6,53± 2,80± 2,16± 3,64± 2,99± 5,66± 2,68± 5,01± 8,14±

4,05 5,24 9,08 14,39 1,22 7,04 4,95 8,66 6,65 4,26 12,25 7,50

Примечание. В скобках - число бентосных проб.

Таблица 2. Обилие и биомасса (М ± £0) основных кормовых объектов куликов на очистных сооружениях в Тамбовской области

Первичный накопитель Поля фильтрации Карта доочистки

2006 (30) 2008(10) 2009 (40) 2008 (30) 2009(10) 2008(10) 2009 (30)

Обилие личинок ильниц, экз./м2

692±642 1315±1164 760±869 1388±1077 8655±5313 0 0

Обилие личинок бабочниц, экз./м2

3655±10921 58±116 942±2397 350±559 175±526 0 0

Обилие мотыля, экз./м2

0 0 0 0 0 1111±793 1754±639

Всего 4347±11546 1374±1281 1703±3266 1739±1637 8830±5839 1111±793 1754±639

Биомасса личинок ильниц, г/м2

89,32±94,65 177,08±151,02 42,49±62,09 140,34±173,59 1137,96±682,68 0 0

Биомасса личинок бабочниц, г/м2

3,55±11,27 0,06±0,12 0,50±1,27 0,30±0,52 0,09±0,28 0 0

Биомасса мотыля, г/м2

0 0 0 0 0 28,89±20,62 41,08±25,79

Всего 92,87±105,92 177,14±151,14 42,99±62,09 140,63±174,11 1138,06±682,96 28,89±20,62 41,08±25,79

Примечание. В скобках - число бентосных проб.

3.2. Влияние пищевых ресурсов на распределение пролётных куликов

Распределение большинства видов куликов в обоих районах исследований имело высокую положительную связь с обилием пищевых ресурсов (табл. 3, 4), однако характер связи в этих районах был различным. На оз. Эльтон главным параметром было численное обилие наиболее массовых кормовых объектов, а именно мелких личинок хирономид. Его влияние на разные виды куликов было генерализованным. Аналогичное воздействие, только на немногие виды, оказывали и личинки эфидрид. Генерализованное влияние обилия пищевых ресурсов на распределение куликов отразилось в высоком межвидовом сходстве их распределения по кормовым местообитаниям.

На очистных сооружениях проявилось более дифференцированное влияние корма на распределение птиц. В условиях большого разнообразия размерных групп беспозвоночных кулики их потребляли в соответствии с размерами тела, что, в свою очередь, определяло существенные межвидовые различия в распределении по кормовым местообитаниям.

Таблица 3. Зависимость численности куликов от разных параметров корма на

оз. Эльтон (объединённые результаты анализа главных компонент и построения обобщенных линейных моделей)_

Параметры корма Факторная нагрузка* СНН СНА СА СИ СМ САЬ В

Л Обилие эфидрид <5 мм 0,95 -Н- - + - + ++

Обилие эфидрид 5-10 мм 0,91 ++ - + - + ++

Суммарное обилие эфидрид 0,91 ++ - + - + ++

гг Суммарное обилие хирономид -0,91 + ++ ++ + ++ - ++

Обилие хирономид <5 мм -0,94 + -н- ++ + ++ - ++

Связь с фактором Fl (/?) 0,94 -0,16 0,62 -0,88 0,09 0,39 0,04

Связь с фактором (/?) -0,54 -0,52 -1,42 -0,37 -0,47 0,19 -0,27

Примечание. СНН - галстучник, СНА - морской зуек, СА - чернозобик, СБ- краснозобик, СМ - кулик-воробей, САЬВ — песчанка, ЬР - грязовик. * Указаны значения факторной нагрузки >0,7. Знаком «++» обозначена сильная положительная связь с параметрами корма, «+» - слабая положительная связь, «-» - отрицательная связь, отсутствие знака - недостоверная связь, жирным шрифтом - достоверные значения связи с факторами и ¥2 (Д), /><0,001.

Таблица 4. Зависимость численности куликов от разных параметров корма на очистных сооружениях в Тамбовской области (объединённые результаты анализа главных компонент и построения обобщенных линейных моделей)

Параметры корма Факторная нагрузка* СА СМ РР IX

Л Обилие личинок ильниц 5-10мм 0,75 ++ ++ +

Обилие личинок ильниц >10 мм 0,97 ++ ++ +

Суммарное обилие личинок ильниц 0,88 ++ ++ +

Суммарное обилие личинок ильниц и бабочниц 0,96 ++ ++ +

п Обилие мотыля <5 мм -0,86 + ++ ++

Обилие мотыля >10 мм -0,92 + ++ ++

Суммарное обилие мотыля -0,87 + ++ ++

Связь с фактором (/?) 2,16 0,60 0,22 0,24

Связь с фактором П (//) -1,73 -0,21 -0,41 -1,53

Примечание. СА - чернозобик, СМ - кулик-воробей, РР - турухтан, ЬЬ - большой веретенник. ^Указаны значения факторной нагрузки >0,7. Знаком «++» обозначена сильная положительная связь с параметрами корма, «+» -слабая положительная связь, отсутствие знака — недостоверная связь, жирным шрифтом — достоверные значения связи с факторами и ¥2 (Д),р<0,01.

3.3. Питание пролётных куликов

В обоих местах исследований, птицы потребляют достаточно широкий спектр кормов, но основу рациона составляют наиболее массовые 1-3 категории корма: на оз. Эльтон - это личинки хирономид и эфидрид, а на очистных сооружениях - личинки ильниц, бабочниц и мотыль.

На оз. Эльтон у всех пролётных куликов, кроме галстучника и камнешарки, личинки хирономид составляли главную часть рациона (48-95%). Камнешарка и галстучник преимущественно потребляли личинок эфидрид (96% и 57%). Личинки эфидрид также составляли существенную долю рациона чернозобика, кулика-воробья и грязовика (18-26%). Большинство изученных видов куликов избирательно добывали крупных личинок хирономид, несмотря на 2-3-кратное преобладание мелких. Исключение составил краснозобик, в желудках которого, доля мелкого корма в 3 раза превышала долю крупного.

На очистных сооружениях кулики, кормившиеся на первичном накопителе и полях фильтрации, преимущественно поедали личинок ильниц -чибис (95%), турухтан (49%), фифи (63%) и бекас (95%). Однако круглоносый плавунчик чернозобик и кулик-воробей преимущественно добывали там более мелкие объекты - личинок бабочниц (соответственно, 97, 73 и 70%). На карте доочистки кулики (турухтан, большой веретенник) поедали исключительно

мотыля (соответственно, 32 и 98%). Селективность питания была связана с размером птиц: сравнительно крупные кулики (чибис, бекас, турухтан) избирательно потребляли более крупные кормовые объекты (крупных личинок ильниц и мотыля), а кулики небольшого размера (чернозобик и кулик-воробей) — мелкий корм (личинок бабочниц).

В обоих местах в пищеварительных трактах куликов обнаружен «эпизодический» корм, который птицы добывали попутно. Главное отличие рациона куликов на оз. Эльтон - большое разнообразие факультативных кормовых объектов, прежде всего, различных беспозвоночных. Если на очистных сооружениях они были представлены двумя-тремя категориями кормовых объектов, то на оз. Эльтон - десятью.

Разнообразие рациона одних и тех же куликов в двух районах исследований (кулик-воробей, чернозобик, круглоносый плавунчик) в 1,5-2 раза было больше на оз. Эльтон, а у турухтана и фифи — на очистных сооружениях.

Межвидовое разобщение рационов в целом было выражено гораздо сильнее на очистных сооружениях, чем на оз. Эльтон: доля сходных видов (£>0,75) составляла, соответственно, 11% и 38%. Эта тенденция видна также при сравнении видов, общих для двух районов (круглоносый плавунчик, чернозобик, кулик-воробей, турухтан, фифи): в семи парных сочетаниях межвидовое сходство рационов на оз. Эльтон было больше, чем на очистных сооружениях, а в трёх - примерно таким же.

3.4. Микробиотопическое распределение и кормовое поведение

пролётных куликов

Разнообразие используемых кормовых микроместообитаний у большинства общих для двух стационаров видов — чернозобика, кулика-воробья и грязовика, было больше на оз. Эльтон и только у турухтана — на очистных сооружениях.

В кормовом поведении чернозобика в обоих местах преобладало зондирование, однако на оз. Эльтон существенную роль играл также сбор корма с поверхности. Для кулика-воробья был характерен поверхностный сбор корма, а зондирование ила имело вдвое меньшее значение. Грязовик на оз. Эльтон в основном собирал корм с поверхности субстрата и выхватывал его из толщи воды, в то время как на очистных сооружениях - только зондировал ил. В кормовом поведении турухтана на оз. Эльтон главную роль играл поверхностный сбор корма, а на очитсных сооружениях — зондирование ила, большая глубина зондирования там была связана с добыванием мотыля.

Разнообразие кормового поведения у всех общих для двух стационаров видов - чернозобика, кулика-воробья, грязовика и турухтана, было больше на оз. Эльтон.

Межвидовое разобщение куликов по микробиотопическому распределению и кормовому поведению было значительно сильнее выражено на очистных сооружениях. Доля пар видов, в которых наблюдался высокий уровень сходства (Л>0,75) по этим показателям на оз. Эльтон составила, соответственно, 33% и 25%, а на очистных сооружениях - 13% и 7%.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ 4.1. Обеспеченность пролётных куликов кормом в районах исследований

В обоих районах наших исследований обилие пищевых ресурсов куликов подвержено многократным изменениям как в пространстве, так и во времени. Такая же картина характерна для внутренних водоёмов в других регионах: в Калмыкии (Шубин, Иванов, 2005), Причерноморье (Кирикова, Антоновский, 2010, 2011), на Пиренейском п-ове (Pedro, Ramos, 2009).

Обилие пищевых ресурсов для мигрантов на оз. Эльтон можно считать высоким. Например, выявленная нами плотность кормовых объектов - 100013000 экз./м2, сопоставима с таковой в других внутриконтинентальных местах концентраций куликов: на водоёмах Калмыкии - 200-2700 экз. /м2 (Шубин, Иванов, 2005), озере Каракуш (юго-западное побережье Каспийского моря) -90-1150 (Шубин, 1998), на озёрах Центральной Европы - 11075 (Székely, Bamberger, 1992), на солёных водоёмах Португалии - 1300-11800 (Pedro, Ramos, 2009), на озёрах Великих Равнин в Северной Америке: 1400-5500 экз./м2 (Farmer, Wiens, 1999).

Сырая биомасса личинок двукрылых в изученных нами устьях рек варьировала от 2-8 до 40 г/м2 (Околелов и др., 2008), то есть она сопоставима с таковой в других местах концентрации куликов на трансконтинентальных миграционных трассах. В Причерноморье на лагунах Сиваша она варьирует в пределах 0,8-86 г/м2, на Молочном лимане - 6-64,0, на Тилигульском лимане -22-30, в Тузловской группе лиманов - 8-37 г/м2 (Кирикова, Антоновский, 2011). На средиземноморском пролётном пути сырая биомасса макрозообентоса составляла на озере Манзала (Египет) 30 г/м2 и в Суэцком регионе - 67 г/м2 (Stikvoort, Marteijn, 1994). Биомасса хирономид на водоёмах континентальных р-нов США варьировала от 0,2-3,7 до 112 г/м2 (Anderson, Smith, 1998; Augustin et al., 1999; Farmer, Wiens, 1999; Smith et al., 2012), правда максимальное значение отмечено на водно-болотных угодьях антропогенного происхождения

(Ashley et al., 2000). В целом, сырая биомасса двукрылых, прежде всего хирономид, во внутренних природных водоёмах, редко превышает 40 г/м2.

Высокий уровень обилия корма на оз. Эльтон также подтверждается обнаруженной нами селективностью питания куликов.

Сравнив пищевые ресурсы куликов на оз. Эльтон с таковыми на очистных сооружениях, можно заключить, что последние характеризуются сверхвысоким обилием пищи для птиц. Сырая биомасса личинок двукрылых достигает там 1140 г/м2, то есть она на 1-2 порядка больше, чем в природных местообитаниях. Кроме того, размерное разнообразие основных категорий корма там существенно больше, чем на оз. Эльтон.

4.2. Связь локального распределения пролётных куликов

с параметрами корма

Наши результаты показали, что распределение большинства видов куликов в обоих районах исследований детерминировано обилием корма. Это согласуется с выводами ряда исследователей (Hicklin, Smith, 1984; Evans, 1991; Goss-Custard et al., 1991; Kalejta, 1992; Beukema et al., 1993; Colwell, Landrum, 1993; Zwarts, Wanink, 1993; Yates et al., 1993; Botton et al., 1994; Cullen, 1994; Шубин, 1998; Иванов, 2003; Околелов, Шубин, 2003; Placyk, Harrington, 2003; Шубин, Иванов, 2005; Hamer et al., 2006; Pemeroy et al., 2008; Pedro, Ramos, 2009) и поддерживает гипотезу о том, что наиболее массовые скопления кормящихся птиц, непосредственно связаны с запасом пищи в районе кормёжки (Zahavi, 1971; Myers et al., 1979a; Barnard, 1980b; Patterson et al., 1983). Таким образом, обилие пищевых ресурсов - это ключевой фактор, влияющий на распределение пролётных куликов на внутренних водоёмах как на региональном, так и на локальном уровне.

Отступление от этого правила может быть связано с большой разницей в площади кормовых угодий или с недостаточной разницей обилия пищевых ресурсов в разных местах (Черничко, Кирикова, 1999, 2002; Кирикова, 2000; Кирикова, Антоновский, 2007, 2011; Albanese, Smith et al., 2012; Davis, 2013).

Выбор птицами наиболее кормных мест даже в условиях чрезвычайно высокого обилия пищи (как на очистных сооружениях или других антропогенных водоёмах - Ashley et al., 2000) указывает на реализацию куликами стратегии максимально быстрого накопления энергии и минимизации времени пребывания в местах кормовых остановок (Alerstam, 1990, 2011). Это подтверждается также тем, что кулики на оз. Эльтон в массе не задерживаются дольше 1-2 дней (Шубин, 1998, 1999; Иванов, Касаткина, 2003; Шубин и др., 2008, 2009, 2010), а скорость потребления пищи возрастает по мере увеличения обилия корма (Околелов и др., 2008; Shubin et al., 2008, 2010).

Анализ связи распределения птиц с параметрами пищевых ресурсов на оз. Эльтон показал генерализованное влияние на куликов наиболее массовых мелких личинок хирономид. На очистных сооружениях влияние пищевых ресурсов на распределение птиц было более дифференцированным. Из этого следует, что в условиях большего разнообразия корма лучше проявляются видоспецифические предпочтения в выборе кормовых объектов в соответствии с размером тела куликов. Это отразилось в хорошо выраженном межвидовом разобщении мест кормёжки и рационов птиц.

Итак, генерализованное влияние пищевых ресурсов на распределение куликов в местах скоплений на оз. Эльтон связано с относительно небольшим разнообразием кормов.

4.3. Состав рациона и селективность питания пролётных куликов

Наши исследования показали, что главную роль в рационе пролётных куликов играют личинки хирономид и эфидрид. Эти же беспозвоночные составляют основу рациона мигрантов на внутренних водоёмах Европы и Северной Америки (Baldassarre, Fisher, 1984; Rufino et al., 1984; Pedro, Ramos, 2009; Eldridge et al., 2009)

В обоих районах исследований установлена селективность питания куликов. На оз. Эльтон почти все виды избирательно потребляли относительно крупные кормовые объекты, несмотря на многократное численное преобладание мелкого корма.

В условиях большого обилия и разнообразия корма на очистных сооружениях кулики также проявляли селективность в питании. Однако там она проявлялась более дифференцировано, чем на оз. Эльтон, и соответствовала размерам птиц. В условиях большого обилия и разнообразия корма на очистных сооружениях кулики выбирали те места, где обилие оптимальных по размеру кормовых объектов было наивысшим.

В публикациях чаще сообщается об отсутствии селективности питания пролётных куликов (Pérez-Hurtado et al., 1997; Davis, Smith, 1998; Weber, Haig, 1997; Davis, Smith, 2001; Andrei et al., 2009; Eldridge et al, 2009; Pedro, Ramos, 2009), нежели о её проявлении (Hicklin, Smith, 1984; Michaud, Ferron, 1990; Skagen, Knopf, 1994; Smith et al., 2012). Обсуждая природу селективности питания, Р. Смит с соавторами (Smith et al., 2012) обратил внимание на то, что она проявляется при высоком уровне биомассы корма, а при небольшой его биомассе кулики ведут себя оппортунистически.

Таким образом, селективное потребление корма на оз. Эльтон указывает на его высокое обилие для птиц. Учитывая очень высокую биомассу и разнообразие корма на очистных сооружениях, селективность в отношении

пищевых объектов вполне ожидаема. Она была фактически подтверждена в результате наших исследований.

Сравнивая общие для двух стационаров виды, мы обнаружили, что у мелких куликов (круглоносый плавунчик, чернозобик, грязовик, кулик-воробей), проявилась тенденция к прямой зависимости между разнообразием рациона, используемых микробместообитаний и кормового поведения. На оз. Эльтон эти показатели были существенно больше, чем на очистных сооружениях, а в пищеварительных трактах названных видов обнаружены разнообразные второстепенные корма - прежде всего, имаго насекомых, ракушковые рачки и семена. Очевидно, приспосабливаясь к быстрым изменениям среды на оз. Эльтон, кулики комбинируют кормовые методы, и их поведение становится более разнообразным. Так оппортунистическое поведение птиц сочетается с селективным питанием (Skagen, Oman, 1996).

У более крупных куликов (турухтан, фифи) такой тенденции не выявлено. Более разнообразный рацион этих птиц на очистных сооружениях, вероятно, связан с большим разнообразием сравнительно крупных кормовых объектов.

Сравнивая рационы разных куликов, видно, что в условиях очень высокой биомассы корма и его дифференцированности по размеру проявляется хорошее разобщение рационов. Каждый вид выбирает оптимальный по размеру и питательности корм. В условиях меньшего обилия и размерного разнообразия корма, как на оз. Эльтон, мы видим широкое перекрывание рационов и большее разнообразие «эпизодических» кормов.

4.4. Вклад межвидовых различий рационов в экологическое

разобщение пролётных куликов

Сопоставляя индексы межвидового сходства куликов на оз. Эльтон, мы выяснили, что большинство видов (21 из 25 пар, 84%) обладало высоким сходством рационов (/¿>0,75), в то время как близкими по кормовому поведению и микробиотопическому распределению были менее половины сравниваемых пар видов (соответственно, 40% и 44%). Следовательно, различия в рационах не вносят главного вклада в экологическое разобщение большинства совместно обитающих видов. В условиях сравнительно малого разнообразия корма оно обеспечивается либо различиями в использовании микроместообитаний, либо — в кормовом поведении. Это соответствует результатам изучения пролётных куликов на водоёмах Калмыкии (Шубин, Иванов, 2005) и поддерживает концепцию дифференциации экологических ниш куликов С. Скаген и X. Оман (Skagen, Oman, 1996).

В условиях богатого и разнообразного корма очистных сооружений вообще не было видов, которые обнаружили высокое сходство сразу по двум или трём показателям. Все пролётные кулики были хорошо разобщены, причём

17

это разобщение было связано с кормовыми предпочтениями. В данной ситуации роль различий рационов была больше, чем на оз. Эльтон. Следовательно, богатые и разнообразные пищевые ресурсы, которые благоприятствуют селективности питания птиц, обусловливают значимую роль различий рационов в межвидовом экологическом разобщении.

Сравнивая уровень экологического разобщения пролётных куликов в районах наших исследований и на водоёмах Калмыкии (Иванов, 2003; Шубин, Иванов, 2005), можно заключить, что доля пар видов, в которых наблюдается высокий уровень сходства хотя бы по одному из показателей, убывает в ряду: озеро Эльтон (22-38%) - водоёмы Калмыкии (12-17%) — очистные сооружения (7-13%). Учитывая возрастание разнообразия корма в этом ряду, можно заключить, что степень экологического разобщения пролётных куликов возрастает по мере увеличения размерного разнообразия кормовых объектов и не связана с межвидовыми антагонистическими взаимодействиями.

ВЫВОДЫ

1. Пищевые ресурсы для пролётных куликов на оз. Эльтон по численному обилию и биомассе сопоставимы с таковыми в местах массовых концентраций этих птиц на внутриконтинентальных трассах пролёта. Несмотря на значительную пространственно-временную изменчивость, в целом их обилие можно считать однозначно высоким. Об этом также свидетельствует обнаруженная селективность питания птиц. Очистные сооружения в Тамбовской области, судя по биомассе кормовых объектов, можно расценивать как пример местообитаний со сверхвысоким обилием пищи.

2. Обилие кормовых объектов - ключевой фактор, детерминирующий как региональное, так и локальное распределение пролётных куликов на внутренних водоёмах при условии, что площади кормовых местообитаний сопоставимы. Главное влияние на выбор мест кормёжки птицами оказывают от 1 до 3 массовых категорий корма.

3. В условиях сравнительно небольшого размерного и таксономического разнообразия массовых кормовых объектов на степных водоёмах пищевые ресурсы оказывают генерализованное влияние на распределение многих видов пролётных куликов, определяя высокое межвидовое сходство в выборе кормовых местообитаний. Численное обилие наиболее массовых мелких личинок хирономид играет в этом первостепенную роль. В условиях большого разнообразия и обилия пищи (как на очистных сооружениях) проявляется дифференцированное влияние разных категорий корма на распределение птиц, вызывая существенные межвидовые различия в распределении по кормовым местообитаниям.

4. Выбор наиболее кормных мест даже в условиях повсеместно высокого обилия пищи указывает на реализацию стратегии максимально быстрого накопления энергии и минимизации времени пребывания куликов в местах кормовых остановок на внутриконтинентальных пролётных путях.

5. В условиях небольшого разнообразия массовых пищевых ресурсов степных водоёмов рационы, кормовое поведение, и микробиотопическое распределение многих видов широко перекрываются (соответственно, 38, 25 и 33% сравниваемых пар). В условиях обильного и разнообразного по размеру корма кулики удовлетворяют свои видоспецифические кормовые предпочтения в соответствии с размером их тела. Поэтому доля видов, сходных по этим показателям невелика (соответственно, 11, 7 и 13% пар).

6. Высокое разнообразие рациона, используемых кормовых микроместообитаний и кормового поведения куликов небольшого размера (круглоносый плавунчик, чернозобик, грязовик, кулик-воробей) на солёных степных озёрах связано с потреблением разнообразных второстепенных кормовых объектов. Для этого кулики комбинируют оппортунистическое поведение с селективным питанием, сочетая различные кормовые методы.

7. В условиях небольшого разнообразия массовых пищевых ресурсов различия в рационах не вносят главного вклада в экологическое разобщение большинства пролётных куликов. Оно обеспечивается либо различиями в использовании микроместообитаний, либо - в кормовом поведении. Богатые и разнообразные пищевые ресурсы, благоприятствуя селективности питания птиц, обусловливают значимую роль различий рационов в межвидовом экологическом разобщении.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Спиридонов С. Н., Сарычев В. С., Околелов А. Ю., Исаков Г. Н., Сухарев Е. А. Техногенные водоемы как резерваты по сохранению биологического разнообразия птиц в лесостепной зоне // Поволжский экологический журнал. - 2009. - № 4. - С. 319 - 326. [0,4 пл.] (авторство не разделено)

2. Спиридонов С. Н., Сарычев В. С., Околелов А. Ю., Исаков Г. Н., Сухарев Е. А. Закономерности биотопического распределения птиц техногенных водоемов лесостепной зоны // Вестник Воронежского государственного университета. Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2011. -№2. - С. 143-147. [0,3 п.л.] (авторство не разделено)

3. Спиридонов С. Н., Сарычев В. С., Околелов А. Ю., Исаков Г. Н., Сухарев Е. А. Структура сообществ птиц техногенных водоемов лесостепной зоны Европейской России // Известия Самарского научного центра

Российской академии наук. — 2011. — № 1. - С. 153-160. [0,4 пл.] (авторство не разделено)

4. Сухарев Е. А., Околелов А. Ю. Механизмы взаимодействия пролетных видов куликов и их кормовых объектов в условиях антропогенно-трансформированных водоемов Тамбовской области // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2013. — Т. 18. — №3. - С. 827-831. [0,3 п.л.] (авторство не разделено)

5. Сухарев Е. А., Спиридонов С. Н., Околелов А. Ю. Влияние обилия корма на распределение пролетных куликов на очистных сооружениях в лесостепной зоне // Поволжский экологический журнал. - 2013. — № 1. — С. 81-87. [0,4 п.л.] (авторство не разделено)

6. Околелов А. Ю., Сухарев Е. А. Вести из регионов. Тамбовская область // Информационные материалы рабочей группы по куликам. - 2005. - № 18. - С. 22-23. [0,1 п.л.] (авторство не разделено)

7. Околелов А. Ю., Сухарев Е. А., Желтиков Ю. В., Шатилов В. Н., Новоторцев А. С., Сальников Е. А., Митичкин Э. В. Новые сведения о некоторых позвоночных животных Тамбовской области // Реализации идей И.В. Мичурина в образовательном процессе: Материалы научно-практической конференции. -Мичуринск, 2005. - С. 135-152. [1,1 п.л.] (авторство не разделено)

8. Околелов А. Ю., Шубин А. О., Иванов А. П., Митина Г. Н., Сухарев Е. А., Кузнецова Е. М., Черев С. М. Влияние обилия корма на распределение пролетных куликов на озере Эльтон // Достижения в изучении куликов Северной Евразии: материалы VII совещания по вопросам изучения куликов. - Мичуринск: МГПИ, 2008. - С. 108-122. [0,9 п.л.] (авторство не разделено)

9. Спиридонов С. Н., Сарычев В. С., Константинов В. М., Околелов А. Ю., Исаков Г. Н., Сухарев Е, А. Сравнительный анализ населения гнездящихся видов птиц техногенных водоемов лесостепной зоны Европейской России // Проблемы изучения и сохранения позвоночных животных антропогенных водоемов: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. -Саранск: Типография «Прогресс», 2010. - С. 157-156. [0,6 п.л.] (авторство не разделено)

10. Сухарев Е. А., Околелов А. Ю. Вести из регионов. Тамбовская область // Информационные материалы рабочей группы по куликам. - 2010. - № 23. - С. 22-23. [0,1 п.л.] (авторство не разделено)

11. Сухарев Е. А., Околелов А. Ю., Шубин А. О. Орнитокомплекс очистных сооружений Хоботовского предприятия ОАО «Крахмалопродукт» // Биоразнообразие - от идеи до реализации: тезисы межрегиональной конференции. - Тамбов: Изд-во Першина Р.В., 2007. - С. 126-130. [0,3 п.л.] (авторство не разделено)

12. Сухарев Е. А., Околелов А. Ю. Фауна и экология птиц антропогенных водоемов в Тамбовской области на примере Хоботовского крахмалопаточного завода // Проблемы изучения и сохранения позвоночных животных антропогенных водоемов: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. - Саранск: Типография «Прогресс», 2010. - С. 166170. [0,2 п.л.] (авторство не разделено)

13. Сухарев Е. А., Околелов А. Ю., Шубин А. О. Изучение рациона пролётных куликов в связи с их распределением на оз. Эльтон // Кулики в изменяющейся среде Северной Евразии: Материалы IX Международной научной конференции (4-6 февраля 2012 г, Кисловодск). - М.: ТЕЗАУРУС, 2014. - С 52- 61. [0,6 п.л.] (авторство не разделено)

14. Шубин А. О., Иванов А. П., Митина Г. Н., Касаткина Ю. Н., Сухарев Е. А. Вести из регионов. Волгоградская область // Информационные материалы рабочей группы по куликам.-2010.-№23.-С. 23-24. [0,1 п.л.] (авторство не разделено)

15. ShubinA. О., MitinaG.N., SukharevE. A. Feeding rate of migrant sandpipers foraging on small invertebrates at the Elton Lake // Wader Study Group Bulletin. -2010. - Vol. 117. — №3. P. 202. [0,1 п.л.] (авторство не разделено)

16. ShubinA. О., Okolelov A. Y., Ivanov A. P., MitinaG.N., Sukharev E. A., Kuznetsova E. M., Cherev S. M. Food supply distribution, foraging and intake rate of waders at Elton Lake Russia // Wader Study Group Bulletin. - 2008. - Vol. 115. - №3. -P. 202-203. [0,1 п.л.] (авторство не разделено)

Заказ № 37-Р/03/2015 Подписано в печать 11.03.15 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,0

ООО "Цифровичок", Москва, Большой Чудов пер., д.5 ¿i^X тел. (495)649-83-30

0^)) www.cfr.ru ; e-mail: zakpark@cfr.ru