Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние условий среды на агрессивное и пространственное поведение пролетных куликов на внутренних водоемах

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние условий среды на агрессивное и пространственное поведение пролетных куликов на внутренних водоемах"

КАСАТКИНА Юлия Николаевна

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА АГРЕССИВНОЕ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПРОЛЁТНЫХ КУЛИКОВ НА ВНУТРЕННИХ ВОДОЁМАХ

Специальность 03.02.08 — экология Биология. (Биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 НОЯ 7010

Москва — 2010

004613897

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук ШУБИН Андрей Олегович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук ХАРИТОНОВ Сергей Павлович

кандидат биологических наук СОЛОВЬЁВ Михаил Юрьевич

Ведущая организация:

Российский государственный аграрный университет — МСХА имени К. А. Тимирязева

Защита состоится 6 декабря 2010 г. в 17 ч на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119991, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «_»_2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Активное изучение агрессивного и пространственного поведения куликов было проведено за рубежом в 19601980-е годы (Hamilton, 1959; Recher, Recher, 1969 и др.). К концу 1980-х годов интерес исследователей к этой теме угас, и с этого времени появлялись лишь единичные публикации о поведении куликов в нерепродуктивный период. Для территории бывшего Советского Союза известны лишь отдельные публикации на данную тему (например, Панов, 1963; 1973; Томкович, 1980; Шубин, 1986; 1988а, б; 1999).

При анализе литературы бросается в глаза неполнота наших сведений о феноменологии агрессивного поведения мигрантов, адаптивности разных форм использования пространства и, что более важно, об экологическом контроле агрессивного и пространственного поведения куликов.

К настоящему времени накоплено немало сведений о влиянии отдельных факторов среды на агрессивное поведение птиц. Некоторые исследователи пытались объяснить проявление агрессивности и территориальности совместным влиянием обилия корма и численности птиц (Myers et al., 1979а, b; Шубин, Большаков, 1988; Tripp, Collazo, 1997).

В данной работе впервые предпринята попытка оценить влияние комплекса факторов, таких как: ограниченность кормового пространства, плотность фуражиров, распределение и обилие корма, размер, подвижность и заметность кормовых объектов на поведение пролётных куликов.

Цель и задачи исследования. Цель работы - установить факторы среды и, в частности, параметры кормовых ресурсов, которые контролируют агрессивное и пространственное поведение куликов в местах миграционных остановок.

В ходе работы решали следующие задачи;

1. Выявить условия среды, в которых наиболее вероятно проявление агрессивного и территориального поведения у разных видов пролётных куликов на водоёмах степной зоны.

2. Изучив пространственно-временную динамику кормовых ресурсов, оценить влияние различных факторов среды на агрессивное и пространственное поведение модельного вида - кулика-воробья (iCalidris minuta).

3. Выяснить экологическую роль агрессивного поведения и территориальности куликов-воробьев в местах миграционных остановок.

4. Оценить, насколько закономерности, отражающие влияние факторов среды на поведение кулика-воробья, приложимы к объяснению поведения других видов пролётных куликов.

Научная новизна. Впервые для территории бывшего Советского Союза обобщены сведения о распространении агрессивного и территориального поведения у 19 видов куликов в нерепродуктивный период. Существенно дополнены данные по феноменологии агрессивных взаимодействий у изучаемой группы птиц. Впервые изучено комплексное влияние обилия, состава, подвижности, размера и локализации корма на уровень агрессивности и территориальное поведение куликов-воробьев на миграционных остановках. Установлено, что главная причина агрессивности и территориальности — подвижность кормовых объектов, наибольшее влияние на поведение птиц оказывают крупные кормовые объекты, а экспрессивность агрессии эффективно регулирует плотность фуражиров только в обширных местообитаниях.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в представления о пространственной структуре популяций и механизмах поддержания их гомеостаза, демонстрируют разнообразие взаимосвязей организмов со средой обитания. Полученные результаты используются в преподавании курсов экологии в Московском педагогическом государственном университете и Международном независимом эколого-полигологическом университете.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на 5 совещании по вопросам изучения и охраны куликов «Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий» (Москва, 2000), научной конференции Московского педагогического государственного университета (Москва, 2002), ежегодных конференциях Международной группы по изучению куликов (Юрата, Польша, 2002, Ястшебья Гура, Польша, 2008, Лиссабон, Португалия, 2010), 6 совещании «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» (Екатеринбург, 2004), 7 Международном совещании по вопросам изучения куликов «Достижения в изучении куликов Северной Евразии» (Мичуринск, 2007), 8 Международной научной конференции «Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана» (Ростов-на-Дону, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАК.

Объём и струюура диссертации. Диссертация изложена на 174 с. текста и состоит из введения, 8 глав и выводов, содержит 7 рисунков, 13 таблиц и

приложение. Список литературы включает 154 наименования, в том числе 91 на иностранных языках.

Благодарности. Я очень благодарна всем коллегам по экспедициям, в особенности А.П. Иванову, Г.Н. Митиной, А.Ю. Околелову и Е.А. Сухареву за помощь в полевых работах. Хочу также поблагодарить Е.Ю. Бакун, A.B. Маталина и Д.А. Шитикова за консультации по статистической обработке материала, Т.Р. Андрееву за помощь в определении беспозвоночных, П.С. Томковича за общие советы и рекомендации, H.H. Касаткина за техническую помощь, П.М. Волцита за поддержку, а также сотрудников и директоров природного парка «Эльтонский», оказавших организационную помощь при проведении полевых работ. Особая благодарность моему научному руководителю А.О. Шубину и за всестороннюю помощь, и поддержку на всех этапах работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводили на водоёмах Республики Калмыкии и на северном берегу оз. Эльтон (Волгоградская обл., (рис. 1)). В августе 1998 г., апреле-мае и сентябре 1999, июле-сентябре 2000, мае и сентябре 2001 г. обследованы практически все (39) потенциально пригодные для куликов водоёмы Калмыкии. В сентябре 2001, августе 2002, мае и августе 2003-2004 г., в августе 2007-2009 гг. работы проведены на оз. Эльтон в приустьевых участках рек Чернавки, Хары и Лшшуга.

В качестве модельного вида выбран кулик-воробей — массовый мигрант, демонстрирующий разнообразие агрессивного и пространственного поведения. Основной материал по поведению кулика-воробья собран на оз. Эльтон — 45 из 48 наблюдений.

В той или иной мере обсуждается поведение еще 18 видов куликов (77 наблюдений). Кроме материала, собранного автором, в работе использованы неопубликованные данные А.О. Шубина, полученные на западном побережье Каспийского моря (Аграханский п-ов, Кызылагачский залив) и в Оренбургской обл. (отстойники г. Светлого, озёра Шелкар-Ега-Кара, Айке и Караколь).

Изучение агрессивного поведения куликов. Обнаружив кормящихся птиц, в течение 30-90 мин наблюдали за их поведением, записывая результаты на диктофон. Затем в тех же местах изучали пищевые ресурсы.

Поведение птиц в каждом месте описывали тремя количественными переменными: частотой агрессивных взаимодействий (конфликтов), их

3

экспрессивностью и дистанцией между соседними особями. За агрессивные взаимодействия принимали ситуации, когда две птицы несомненно сокращали разделяющую их дистанцию, при этом явно изменяя свое поведение по сравнению с предшествующим отрезком времени (Панов, 1978).

В поле зрения наблюдателя находилось не более 6 территориальных птиц или 30 гггиц в скоплении. Исходя из результатов многократных подсчётов числа конфликтов в течение 2-3 и 5-15-минутных отрезков времени (соответственно, у территориальных и нетерриториальных птиц) рассчитывали среднюю частоту конфликтов для каждого периода непрерывного наблюдения. Частоту взаимодействий выражали числом конфликтов, приходящимся на одну птицу за минуту (Частота конфликтов = ЛГконфл./ЛГос.хмин"1 - Оозз-СХ^агё, 1970, 1977; 81ашагсгук, 1984; Шубин, 1999).

При оценке экспрессивности взаимодействий учитывали способы сближения куликов (шагом, бегом или в полёте), число атак в ходе взаимодействия, число физических контактов и преследований, реакцию на пролетающих мимо птиц, частоту, длительность и эмоциональность поз, наличие дополнительных элементарных двигательных актов. В соответствии с предполагаемыми энергетическими затратами птиц каждому параметру поведения присваивали от 1 до 3 баллов (табл. 1), и, суммируя их, получали итоговую оценку экспрессивности агрессивного поведения для каждого периода непрерывного наблюдения. Она могла варьировать от 1 до 27 баллов, но реально не превышала 13 баллов.

Дистанцию между соседними куликами ранжировали, присваивая каждому классу от 1 до 4 баллов: 0,2-0,6 м — 1, 0,6-2 м — 2, 2-6 — 3, >6 м — 4 балла. Дистанция между территориальными птицами отражала размер их территорий.

Изучение состава и обилия корма куликов. Кормовые условия птиц описывали следующими переменными: общее обилие и биомасса кормовых объектов, обилие скрытых в толще ила (бентосных) и плавающих кормовых объектов разных размерных классов и таксономических групп.

Для выяснения обилия корма в каждом месте кормёжки птиц брали серию проб на расстоянии 2-5 м друг от друга. В плотном грунте пробы ила брали на глубину 2 см, используя мерный цилиндр площадью 40 см2.

Беспозвоночных, плавающих в плёнке воды, многократно подсчитывали на площадках 10><10 см.

Для выяснения параметров корма, которые влияют на поведение

Таблица 1. Критерии балльной оценки экспрессивности агрессивного поведения куликов-воробьев.

Критерии Баллы

1 2 3

Способы сближения Намеренного сближения нет, конфликты из-за нарушения индивидуальной дистанции Сближение шагом или бегом, обычно с расстояния <2 м Подлёты, обычно с расстояния 5-10м

Доля конфликтов с физическими столкновениями ¿10% 11-50% >50 %

Доля конфликтов с преследованием <10% 11-50% >50 %

Характер преследования бегом 1-5 м бегом 5-10 м или в полёте до 5 м в полете >5 м

Доля конфликтов с окрикиванием пролётающих птиц <10% 11-50% >50 %

Доля конфликтов с ритуализированным поведением <10% 11-5 0% >50 %

Выраженность элементов ритуализации Незначительный наклон корпуса птицы или отдельные ЭДА «Горизонтальная» поза Поза «наклонная» или «вертикальная»

Продолжительность демонстрации поз, с <10 10-30 >30

Использование поз и ЭДА оппонентами Обе птицы выполняют ЭДА, либо только одна птица демонстрирует позы или выполняет ЭДА Одна птица демонстрирует позы, а другая выполняет ЭДА Обе птицы демонстрируют позы

Примечание. Принцип оценки экспрессивности поз по: Панов, 1978. ЭДА — элементарные двигательные акты (Панов, 1978).

птиц, кормовые объекты подразделяли на таксономические группы: личинки комаров-звонцов, или хирономид (СЫгопопнёае), и мух-береговушек, или эфидрид (ЕрЬус1пс]ае), три категории исходя из длины их тела: мелкие — <5 мм, средние - 5-10 мм и крупные - >10 мм, и три категории исходя из их массы: <0,001 г (хирономиды длиной <5 мм), 0,001-0,002 г (хирономиды длиной 5-10 мм и эфидриды - <5 мм) и >0,005 г (хирономиды длиной >10 мм и эфидриды - >5 мм).

Главным параметром уровня агрессивности птиц была избрана экспрессивность поведения. Чтобы выяснить, как влияет обилие и размер кормовых объектов на поведение куликов, проведён регрессионный анализ (множественная пошаговая регрессия) зависимости экспрессивности агрессии от разных категорий кормовых объектов. Также использовался метод ранговой корреляции Спирмена и критерий

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе дана характеристика обследованных водоёмов с точки зрения их пригодности для миграционных остановок куликов.

Поскольку берега солёных и солоноватых озёр лишены растительности, они весьма привлекательны для мигрантов. На берегах пресных водоёмов обычно развиты заросли тростника и осоки, что затрудняет кормёжку большинства куликов.

На крупных озёрах, как например Сарпа и Эльтон, и побережье Каспийского моря выражены сгонно-нагонные явления, которые вызывают быструю смену кормовой обстановки.

Обширная территория района исследований позволяет судить о распространении агрессивного поведения у пролётных куликов на водоёмах степной зоны.

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ КУЛИКОВ В НЕРЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД

В главе дан подробный обзор литературных сведений о разнообразии форм пространственного поведения куликов в нерепродуктивный период. Разнообразие форм пространственного поведения рассматривается в свете поведенческого континуума от плотных скоплений нетерриториальных особей до классической территориальности.

Обсуждаются преимущества и недостатки коммунального кормодобывания и защиты кормовых территорий, разнообразие форм территориальности (классическая, редуцированная, подвижная), размеры, конфигурация и длительность охраны территорий.

п-ов, 4 - Кызылагачский залив, 5 - оз. Сарпа, 6 - разлив Олинг.

Среди научных публикаций по влиянию экологических факторов на пространственное поведение куликов преобладают работы, посвящённые влиянию угрозы со стороны хищника, причём имеющиеся данные противоречивы. (Myers, 1984; Goss-Custard 1970 и др.). Сведения о влиянии кормовых условий на характер использования пространства куликами разрознены и фрагментарны (McNair, 1991; McNeil, Pompre, 1995 и др.). Они не дают ясного представления о том, в каких условиях птицы кормятся коммунально, а в каких проявляется территориальность. Несомненно, пространственное поведение куликов контролируется комплексом факторов, среди которых параметры кормовых ресурсов имеют большое значение.

ГЛАВА 4. АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ КУЛИКОВ В НЕРЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД

В главе изложены подходы к описанию разнообразия агрессивного поведения и описана феноменология агрессивных взаимодействий у разных видов куликов в местах миграционных остановок и зимовки.

Оценку уровня агрессивности обычно проводят путём измерения экспрессивности и частоты конфликтов. Существующие методы разработаны для нетерриториальных птиц. Однако они не отражают особенностей протекания территориальных конфликтов и разнообразия ритуализированной агрессии. Поэтому в работе использована оригинальная методика, которая позволяет оценивать экспрессивность как прямой, так и ритуализированной агрессии у нетерриториальных и территориальных птиц (Табл. 1).

На примере кулика-воробья показана связь между формами пространственного поведения и сценариями агрессивных взаимодействий. У территориальных куликов длительность, экспрессивность и частота конфликтов были больше, чем у птиц в скоплениях. Прямая агрессия проявлялась как у нетерриториальных, так и у территориальных особей, а ритуализированная была сильнее выражена при защите кормовых территорий.

ГЛАВА 5. ПИЩЕВЫЕ РЕСУРСЫ И УСЛОВИЯ КОРМОДОБЫВАНИЯ КУЛИКОВ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основа пищевых ресурсов куликов в районе исследований — личинки хирономид.

На водоёмах Калмыкии максимальное обилие бентосных личинок хирономид обнаружено на оз. Сарпа (до 2700 экз. /м2) и на временных водоёмах при интенсивном поступлении туда пресной воды (2540 экз./м2). В остальных местах обилие корма было существенно меньше — от 200 до 600 экз./м2. Доля крупных личинок была выше доли средних личинок (70 и 30%, соответственно), а мелкие были малочисленны.

Условия кормодобывания в целом не отличаются разнообразием. Добывание заметного корма отмечено всего несколько раз на оз. Сарпа и разливе Олинг (1-3 экз./м2). Это было связано с массовым появлением у берега предкуколок и куколок комаров из-за нагонного ветра.

На оз. Эльтон основной корм куликов — мелкие и средние бентосные личинки хирономид. Впрочем, добывание куликами заметного корма на оз. Эльтон — обычное явление.

Крупные кормовые объекты были представлены личинками хирономид и эфидрид с длиной тела до 15 мм, однако их обилие обыкновенно было небольшим (соответственно, от 5 до 78, от 9 до 27 экз./м2).

Обилие бентосных личинок хирономид очень изменчиво, но порой существенно больше (до 20 тыс. экз./м2), чем в других водоёмах юга Европейской России (Шубин, Иванов, 2005).

Плотность заметных личинок обычно была на два-три порядка меньше, чем бентосных, и в целом варьирует от единиц до нескольких тысяч экз./м2.

На устьевых и береговых отмелях рек, а также на отмелях заболоченного берега озера кулики-воробьи преимущественно зондировали ил, добывая обильный бентосный корм (в среднем от 1705 до 8222 экз. /м2). На узких береговых отмелях, напротив, обычным было склёвывание заметного корма (в среднем от 82 до 436 экз./м2) при боковом ветре.

На водоёмах Оренбургской обл. (отстойники г. Светлого) в местах кормёжки куликов отмечены многочисленные бентосные и плавающие

8

личинки хирономид (соответственно, 9550 и 830 экз./м2), клопы-гребляки (Corixidae, 500 экз./м2) и ракушковые рачки (Оз1гасо(1а, 44600 экз. /м2).

На побережье Каспийского моря в Кызылагачском заливе кормовые условия были сравнительно стабильными, преобладали бентосные личинки хирономид. На побережье Аграханского п-ова, напротив, сгонно-нагонные явления были причиной разнообразия кормовых местообитаний и наличия заметной и подвижной добычи (бокоплавы ЬЧрИа^оШез таеоИсш) (Шубин, Большаков, 1988; Шубин, 1998; 1999).

Сопоставляя пищевые ресурсы и условия кормёжки куликов на обследованных водоёмах, нужно отметить, что регулярное добывание заметного корма отмечено только в пяти местах: оз. Эльтон, песчаное побережье Аграханского п-ова, оз. Сарпа, разлив Олинг, отстойники г. Светлого. Везде, кроме отстойников г. Светлого, подвижность заметных кормовых объектов была связана с движением водных масс (течение, прибой, сгонно-нагонные явления), которые поднимали кормовые объекты со дна (личинок хирономид в реках, бокоплавов — на берегу Каспия).

ГЛАВА 6. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ АГРЕССИВНОСТИ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ У КУЛИКОВ В НЕРЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД

Анализ оригинальных и литературных данных показал, что агрессия и территориальность у пролётных куликов — широко распространённое явление. В районе исследований большинство обычных мигрантов (19 из 22 видов) проявляют агрессивность, в том числе, защищают кормовые территории (14 из 22). Несмотря на широкое распространение, агрессивность и, особенно, территориальность — нечастое явление: только в 5 из 46 обследованных мест (оз. Эльтон, Аграханский п-ов, оз. Сарпа, разлив Олинг, отстойники г. Светлого) отмечена высокая агрессивность (рис. 1). Там, где зафиксирован высокий уровень агрессивности, кулики добывали заметный корм, подвижность которого связана с течением, прибоем, сгонно-нагонными явлениями.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ КОРМОВЫХ УСЛОВИЙ ПА АГРЕССИВНОЕ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ КУЛИКА-ВОРОБЬЯ

В главе изложены результаты изучения поведения модельного вида — кулика-воробья — на оз. Эльтон.

На берегах рек кулики-воробьи обычно защищали линейные территории длиной от 5 до 30 м. На обширных отмелях других местообитаний птицы кормились в плотных (дистанция между соседями 0,2-1,5 м) или рыхлых (дистанция до 10 м) скоплениях, лишь изредка охраняя территории диаметром от 3-10 м.

«Классическую» территориальность с активной защитой и патрулированием границ наблюдали всего несколько раз. Большинство территориальных куликов защищали подвижные территории с нечёткими границами, периодически меняя места кормёжки. Длительность удержания территории варьировала от 15-20 мин до 1 часа.

Пространственное поведение куликов-воробьёв связано с методом кормодобывания и менялось от преобладания скоплений нетерриториальных особей при зондировании ила (и смешанном кормодобывании) к преобладанию территориальности при добывании заметных кормовых объектов.

Когда птицы переключались с зондирования (или смешанного кормового метода) исключительно на добывание заметных личинок, уровень агрессивности скачкообразно возрастал (рис. 2).

Обилие заметного корма, вызывающее высокую агрессивность птиц, варьировало в зависимости от наличия или отсутствия бентосного. Обильный бентосный корм переставал «интересовать» куликов, только если плотность плавающих личинок составляла 400-800 экз./м2 (биомасса около 4 г/м2). Тогда птицы переключались на добывание исключительно заметных объектов и защищали территории. Если бентосного корма не было, как на берегах рек, то высокая агрессивность и территориальность проявлялись при различном, в том числе малом, обилии заметных личинок.

Ключевым стимулом агрессии, очевидно, служит подвижность кормовых объектов. Агрессия не наблюдалась, если кулики собирали неподвижных личинок, рассредоточенных по большой площади. Однако, если они были сконцентрированы на небольшом пространстве, то возникала агрессивность и, иногда, территориальность.

0,5 5,0 50,0 500,0

обилие заметных личинок, зкз./кв. м

Рис. 2. Скачок уровня агрессивности кулика-воробья при переходе от смешанного кормодобывания к склёвыванию, устьевые отмели

Влияние обилия зачетного корма на поведение территориальных куликов. Обилие как массовых средних, так и редких, но энергетически ценных крупных кормовых объектов вносило сопоставимый вклад в разнообразие поведения (табл. 2): чем больше было корма, тем ниже была агрессивность и меньше размер территорий (Я о.д-0,6). При большом количестве наиболее крупных подвижных кормовых объектов (личинки эфидрид) агрессивность не проявлялась.

0,50 5,00 50.00 500,00

Обилие средних и крупных личинок (экз./м2)

Рис. 3. Влияние крупных и средних личинок хирономид на экспрессивность агрессии у территориальных куликов-воробьёв на узких береговых отмелях (сплошная линия — крупные, прерывистая — средние личинки).

1 Здесь и ниже указаны коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (Л) с р<0/15

Д — дистанция, Э — экспрессивность.

Отметим, что в местах, где были крупные личинки, птицы держались на большем расстоянии друг от друга (х2=302, р<0,0000001), экспрессивность их поведения была выше, чем там, где крупных объектов не было (х2=58, р<0,000001), а рост обилия крупных кормовых объектов снижал агрессивность быстрее, чем рост обилия средних (рис. 3). Итак, наличие крупных кормовых объектов вызывало более высокий фоновый уровень агрессивности, и, как следствие, больший фоновый размер территорий.

Влияние заметного корма на поведение птиц в скоплениях. С ростом обилия заметного корма уменьшались агрессивность гггиц и дистанция мевду ними (табл. 2, Л э.д=0,75).

Влияние обилия бентосного корма на уровень агрессивности нетерриториальных куликов было небольшим. Крупные кормовые объекты вносили наибольший вклад в объяснение вариабельности поведения птиц (табл. 2): увеличение их обилия вело к уменьшению агрессивности птиц и, следовательно, дистанции между фуражирами (/^=0,23).

Как видно, наибольшее влияние на поведение птиц оказывали крупные кормовые объекты (>1 мг): личинки хирономид и эфидрид.

Экспрессивность агрессивного поведения - это средство регуляции локальной плотности фуражиров. Если локальная плотность птиц не зависит от площади кормовых угодий, то есть кормовое пространство не ограничено, с увеличением экспрессивности поведения растёт дистанция между птицами.

Таблица 2. Категории корма, детерминирующие экспрессивность агрессии кулика-воробья в неограниченном кормовом пространстве

(множественная пошаговая регрессия,/х0,05).

Категория корма Beta Multiple R Multiple R-square R-square change

Заметный корм, территориальные птицы

узкие береговые отмели

средние личинки хирономид -0,674 0,265 0,070 0,070

крупные личинки хирономид -0,296 0,366 0,134 0,063

Заметный корм, скопления нетерриториальных особей

устьевые отмели

средние личинки хирономид -0,768 0,627 0,393 0,393

Бентосный корм, скопления нетерриториальных особей

средние и крупные личинки эфидрид -0,254 0,244 0,060 0,060

Кормовое пространство ограничено

регулирует при небольшом числе фуражиров

■ . , территории 3-4 м

территории 10-15 м ' Л' >' г ^

скопление <1<0,б м

регулирует

при любом числе фуражиров не регулирует

при большом числе фуражиров

Кормовое пространство не ограничено

Рис. 3. Влияние экспрессивности агрессии на пространственное поведение куликов в ограниченных и неограниченных местообитаниях

Влияние ограниченности пространства. Увеличение экспрессивности поведения, нацеленное на рассредоточение птиц, было неэффективным в ограниченном кормовом пространстве. Там форма пространственного поведения зависит от соотношения численности фуражиров и размеров кормового пятна. Если кулики-воробьи могут кормиться с дистанцией 3-4 м, то проявляется территориальность, как на отмелях-островках (Рис. 3). При дальнейшем росте численности фуражиров размер территорий уменьшается, несмотря на растущую экспрессивность поведения и высокую частоту столкновений. Когда число претендентов становится слишком велико, то территориальность подавляется, дистанция между фуражирами сокращается, и птицы кормятся в скоплении (как в «карманах» берега). При этом сохраняется исключительно высокая экспрессивность поведения, характерная для территориальных птиц.

Итак, экспрессивность агрессии эффективно регулирует локальную плотность фуражиров только в обширных местообитаниях, где птицы с помощью поведения могут обеспечить себя необходимым индивидуальным пространством.

ГЛАВА 8. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ АГРЕССИВНОГО

И ПРОСТРАНСТВЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ ДРУГИХ ВИДОВ

В главе рассматривается, насколько закономерности, выявленные при изучении поведения кулика-воробья, приложимы к другим видам куликов.

Переключение с беитосного на заметный и подвижный корм сопровождалось увеличением агрессивности у чернозобика (Calidris alpina), краснозобика (С. ferrugineá), песчанки (С. alba), турухтана (Philomachus pugnax) и мородунки (Xenus cineretis). Увеличение подвижности корма из-за усиления ветра вело к росту агрессивности краснозобика, турухтана, мородунки и круглоносого плавунчика (Phalaropus lobatus).

При склёвывании неподвижных кормовых объектов у чернозобика, краснозобика, песчанки, турухтана и мородунки агрессия отсутствовала или проявлялась эпизодически, за исключением случаев пятнистого распределения или ограниченного запаса корма, когда отмечены вспышки агрессии и территориальность.

Увеличение обилия крупных кормовых объектов вело к редукции территориальности у песчанки.

При сокращении кормового пространства увеличивалась доля территориальных птиц у тулеса (Pluvialis squatarola), галстучника {Charadrius hiaticula), чернозобика, грязовика (Limicola falcinellus), песчанки и фифи {fringa glareola).

Итак, заметность и подвижность корма, его пятнистое распределение, ограничение площади местообитания или кратковременная доступность кормового ресурса влияют на поведение указанных видов так же, как на поведение кулика-воробья.

ВЫВОДЫ

1. Агрессия и территориальность у пролётных видов куликов — широко распространённое (соответственно, у 19 и 14 из 22 обычных мигрантов) и, одновременно, эпизодическое явление (отмечено в 5 из 46 местах наблюдений), которое наиболее вероятно при добывании птицами заметного корма в нестабильных условиях среды.

2. Добывание бентосного корма связано с низким уровнем агрессивности куликов. При переходе с тактильного на визуальный способ обнаружения добычи происходит скачкообразный рост агрессивности и возникает территориальность.

3. Ключевым стимулом агрессии куликов служит подвижность заметных кормовых объектов. Если заметные кормовые объекты

14

неподвижны, то агрессивность и территориальность проявляются только в случае кратковременной доступности кормового ресурса.

4. При отсутствии бентосного корма высокая агрессивность и территориальность у кулика-воробья может проявляться при низкой плотности заметного корма. Обильный бентосный корм повышает критический уровень плотности заметных кормовых объектов, при котором возникает высокая агрессивность и территориальность.

5. Крупные кормовые объекты оказывают наибольшее влияние на агрессивное поведение кулика-воробья. Увеличение их обилия приводит к уменьшению агрессивности и, соответственно, дистанции между фуражирами, а по достижении определённого уровня агрессивность исчезает.

6. У кулика-воробья экспрессивность агрессии эффективно регулирует локальную плотность фуражиров только в обширных местообитаниях: с увеличением экспрессивности поведения растёт дистанция между фуражирами. Если площадь кормового местообитания ограничена, а численность птиц там велика, рост экспрессивности поведения не снижает плотности фуражиров.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Касаткина Ю.Н. Агрессивное поведение кулика-воробья (Calidrís minuta, SCOLOPACIDAE, AVES) на пролёте // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 2008. Т. 113. Вып. 3. С. 50-53.(0,42 п.л.]

2. Шубин А.О., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. Предварительный анализ размещения скоплений мигрирующих куликов в Калмыкии // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. (Отв. ред. E.H. Курочкин, И.И. Рахимов). Казань: Магариф, 2001. С. 421-428. [0,8 п.л., личный вклад 33%]

3. Шубин А.О., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. Предварительная оценка роли степных водоёмов Калмыкии для мигрирующих куликов // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. Материалы 4 и 5 совещания по вопросам изучения и охраны куликов (ред. А.О. Шубин, П.С. Томкович). М.: Типография Россельхозакадемии, 2002. С. 116-117. [0,1 п.л., личный вклад 33%]

4. Kasatkina Y.N. Types of territorial interactions in Grey Plover. Wader Study Group Bulletin, 2002. V.99. P.8. [0,04 п.л.]

5. Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. Вести из регионов. Волгоградская область // Информационные материалы РГК. М.: МАКС Пресс, 2003. №16. С. 18-19. [0,1 п.л., личный вклад 50%]

6. Касаткина Ю.Н. Разнообразие пространственного и агрессивного поведения мигрирующих куликов-воробьёв в зависимости от состояния кормовых ресурсов на оз. Эльтон в период пролёта. // «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» Тез. док. VI совещания, 5-7 февраля 2004 г., г. Екатеринбург. Екатеринбург: Изд-во Уральского Университета, 2004. С. 25-26. [0,1 п.л.]

7. Шубин А.О., Касаткина Ю.Н., Иванов А.П., Околелов А.Ю., Митина Г.Н. Вести из регионов. Волгоградская область // Информационные материалы РГК. М.: МАКС Пресс, 2004. №17. С. 15-16. [0,1 п.л., личный вклад 20%]

8. Касаткина Ю.Н. Несколько нестандартных методов оценки обилия корма куликов // Информационные материалы РГК. М.: МАКС Пресс, 2005. №18. С. 43-48. [0,25 п.л.]

9. Касаткина Ю.Н., Шубин А.О., Митина Г.Н. Вести из регионов. Волгоградская область // Информационные материалы РГК, 2005. № 18. М.: МАКС Пресс. С. 25-27. [0,13 п.л., личный вклад 33%]

10. Шубин А.О., Касаткина Ю.Н., Митина Г.Н., Иванов А.П. Вести из регионов. Волгоградская область // Информационные материалы РГК, 2008. №21. Москва С. 21-23. [0,13 п.л„ личный вклад 25%]

11.Kasatkina Y.N. Aggressive and spacing behavior of Little Stint Calidris minuta at Elton Lake, Russia. Wader Study Group Bulletin, 2008. V.115. №3. P. 198-199. [0,1 пл.]

12. Шубин A.O., Митина Г.Н., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н. Вести го регионов. Волгоградская область // Информационные материалы РГК. Москва, 2009. № 22. С. 17-18 . [0,1 п.л., личный вклад 25%]

13. Шубин А.О., Митина Г.Н., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н., Сухарев Е.А. Вести из регионов. Волгоградская область // Информационные материалы РГК. Москва, 2010. № 23. С. 23-24. [0,1 п.л., личный вклад 20%]

Подп. к печ. 01.11.2010 Объем 1 п.л. Заказ № 128 Тир 100 экз.

Типография Mili У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Касаткина, Юлия Николаевна

Общая характеристика работы.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.".

1.1. Изучение поведения куликов.

1.2. Изучение состава и обилия корма куликов.

1.3. Основание выбора модельного вида.

Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ КУЛИКОВ В НЕРЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД.

3.1. Скопления.

3.2. Территориальность.

Глава 4. АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ КУЛИКОВ В НЕРЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД.

4.1. Подходы к описанию агрессивного поведения.

4.2. Разнообразие агрессивных взаимодействий у разных видов.

Глава 5. ПИЩЕВЫЕ РЕСУРСЫ И УСЛОВИЯ КОРМОДОБЫВАНИЯ КУЛИКОВ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ.

5.1. Разнообразие кормовых объектов.

5.1.1. Таксономический состав.

5.1.2. Экологические и размерные группы корма.

5.1.3. Фоновые и эпизодические корма.

5.2. Обилие корма.

5.2.1. Обилие корма на водоёмах Калмыкии.

5.2.2. Обилие корма на оз. Эльтон.

5.3. Особенности условий кормодобывания на водоёмах в районе исследований.

Глава 6. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ АГРЕССИВНОСТИ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ У

КУЛИКОВ В НЕРЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД.

Глава 7. ВЛИЯНИЕ КОРМОВЫХ УСЛОВИЙ НА АГРЕССИВНОЕ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ КУЛИКА-ВОРОБЬЯ.

7.1. Нестабильность кормовых условий и пространственное поведение птиц.

7.2. Влияние обилия корма на поведение птиц.

7.3. Экспрессивность агрессивного поведения и локальная плотность птиц.

7.4. Агрессивность и характер корма.

Глава 8. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ АГРЕССИВНОГО И

ПРОСТРАНСТВЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ ДРУГИХ ВИДОВ КУЛИКОВ.

8.1. Мородунка.

8.2. Тулес.

8.3. Песчанка.

8.4. Краснозобик и чернозобик.

8.5. Турухтан.

8.6. Круглоносый плавунчик.

8.7. Влияние ветра на частоту и экспрессивность конфликтов.

8.8. Общие закономерности влияния кормовых условий на агрессивное и пространственное поведение куликов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние условий среды на агрессивное и пространственное поведение пролетных куликов на внутренних водоемах"

Актуальность темы. Период наиболее активного изучения агрессивного и пространственного поведения зимующих и пролётных куликов пришёлся на 1960-1980-е годы. Основные исследования проведены в Северной и Южной Америке (Mickael, 1935; Hamilton, 1959; Recher, Recher, 1969; Harrington, Groves 1977; Groves, 1978; Burger et al., 1979; Mallory, Schneider, 1979; Morrel et. al., 1979; Myers J.P., Myers L.P., 1979; Myers et al., 1979a, b; 1981; Myers, 1980a, b; 1983; 1984; Jonson et al., 1981; 1989; Mallory, 1982; Myers, McCaffery, 1984; Sullivan, 1986; Jonson, Baldassaire, 1988; McNair, 1991) и Великобритании (Simmons, 1951; Dugan, 1982; Goss-Custard, 1969, 1970, 1976, 1977a, 1980; Goss-Custard et al., 1982; Townshend, 1981; Townshend et al.; 1984; Townshend, 1985; Metcalfe, Furness, 1987).

К концу 1980-х годов интерес исследователей к этой теме угас, и позже в печати появляются лишь единичные публикации о поведении куликов в местах зимовок в Южной Африке (Turpie, 1995; Tulp, Koutny, 1999; Kalejta-Summers, 2002) и Южной Америке (Tripp, Collazo, 1997), а также в местах миграционных остановок на побережье Балтийского моря (Горецки, 2002; Chojnacki, Kalejta-Summers, 1999).

Для территории бывшего Советского Союза известны немногочисленные публикации на данную тему (Панов, 1963; 1973; Зайцев, 1977; Томкович, 1980; Резанов, Хроков, 1983; Шубин, 1986; 1988а, б; 1999; Шубин, Большаков, 1988).

При анализе литературы бросается в глаза неполнота наших сведений о феноменологии агрессивного поведения мигрантов, адаптивности разных форм использования пространства и, что более важно, об экологическом контроле агрессивного и пространственного поведения куликов. Эти представления важны для понимания механизмов поддержания гомеостаза популяций.

Существуют лишь единичные работы, в которых предпринята попытка объяснить проявление территориальности влиянием сразу нескольких факторов, таких как обилие корма и плотность птиц в группе (Myers et al., 1919а, b; Шубин, Большаков, 1988; Tripp, Collazo, 1997).

Установлено, что интенсивность агрессивных взаимодействий и территориальность зависят как от обилия, размера и распределения кормовых объектов, так и от локальной плотности птиц в кормовом местообитании (Recher, Recher, 1969; Burger, 1979; Mallory, Schneider, 1979; Myers et al. 1979a, b, 1981; Dugan, 1982; Myers, 1984; Townshend et al., 1984; Шубин, Большаков, 1988; Turpie, 1995; Tripp, Collazo, 1997).

В целом, к настоящему времени накоплено немало разрозненных сведений о влиянии отдельных факторов среды на поведение птиц. Однако более или менее ясного представления о том, в каких условиях проявляются агрессивность и территориальность у куликов в нерепродуктивный период, до сих пор не сформулировано.

Мы впервые попытались проанализировать комплекс факторов, влияющих на формирование того или иного типа пространственного поведения и изменение уровня агрессивности пролётных куликов. Эти обстоятельства обусловили актуальность предпринятого исследования.

Цель и задачи исследования. Цель работы - установить факторы среды и, в частности, параметры кормовых ресурсов, которые контролируют агрессивное и пространственное поведение куликов в местах миграционных остановок.

В ходе работы решали следующие задачи:

1. Выявить условия среды, в которых наиболее вероятно проявление агрессивного и территориального поведения у разных видов пролётных куликов на водоёмах степной зоны.

2. Изучив пространственно-временную динамику кормовых ресурсов, оценить влияние различных факторов среды на агрессивное и пространственное поведение модельного вида - кулика-воробья.

3. Выяснить экологическую роль агрессивного поведения и территориальности куликов-воробьёв в местах миграционных остановок.

4. Оценить, насколько закономерности, отражающие влияние факторов среды на поведение кулика-воробья, приложимы к объяснению поведения других видов пролётных куликов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в представления о пространственной структуре популяций и изучение механизмов поддержания их гомеостаза, демонстрируют разнообразие взаимосвязи организмов со средой обитания, обогащают наши представления о структуре экосистем степных водоёмов. Полученные результаты используются в преподавании курсов экологии в Московском педагогическом государственном университете и Международном независимом эколого-политологическом университете.

Научная новизна. Впервые изучено комплексное влияние обилия, состава, подвижности, размера и локализации корма на уровень агрессивности и территориальное поведение куликов-воробьёв на миграционных остановках. Установлено, что главная причина агрессивности и территориальности — подвижность кормовых объектов, наибольшее влияние на поведение птиц оказывают крупные кормовые объекты, а экспрессивность агрессии эффективно регулирует плотность фуражиров только в обширных местообитаниях.

Впервые для территории бывшего Советского Союза обобщены сведения о распространении агрессивного и территориального поведения у 19 видов куликов в нерепродуктивный период. Кроме того, получены сведения о таких характеристиках агрессивного поведения, как частота и экспрессивность агрессивных взаимодействий. На основании этого сведений стало возможным сравнение особенностей агрессивного поведения в разных регионах.

Разработана шкала оценки экспрессивности агрессивных взаимодействий, которая позволяет оценить и сравнить особенности агрессивного поведения, как территориальных, так и нетерриториальных особей.

Существенно дополнены сведения о феноменологии и сценариях агрессивных взаимодействий в нерепродуктивный период для ряда видов (кулик-воробей (Calidris minuta), круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus), тулес (Pluvialis squatarolà), турухтан {Philomachuspugnax).

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на 5 совещании по вопросам изучения и охраны куликов «Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий» (Москва, 2000), научной конференции Московского педагогического государственного университета (Москва, 2002), ежегодных конференциях Международной группы по изучению куликов (Юрата, Польша, 2002, Ястшебья Гура, Польша, 2008, Лиссабон, Португалия, 2010), 6 совещании «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» (Екатеринбург, 2004), 7 Международном совещании по вопросам изучения куликов «Достижения в изучении куликов Северной Евразии» (Мичуринск, 2007), 8 Международной научной конференции «Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана» (Ростов-на-Дону, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 174 с. текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, библиографического списка (включающего 154 названия, в том числе 91 на иностранных языках) и приложения.