Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-экологические закономерности распределения куликов (подотряд Charadrii) в гнездовой период на юго-восточном Таймыре

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-экологические закономерности распределения куликов (подотряд Charadrii) в гнездовой период на юго-восточном Таймыре"

На правах рукописи

Рахимбердиев Эльдар Нурланович

Пространственно-экологические закономерности распределения куликов (подотряд СЬагаДгп) в гнездовой период на юго-восточном Таймыре

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003 160Т73

Москва - 2007

003160773

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научный руководитель

доктор биологических наук Симкин Геннадий Николаевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Остапенко Владимир Алексеевич (Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им К. И Сеченова)

доктор биологических наук Томкович Павел Станиславович (Зоологический музей МГУ им М В Ломоносова)

Ведущая организация

Институт проблем экологии и эволюции им А Н СеверцоваРАН

Защита состоится 29 октября 2007 г в 17 час 00 мин на заседании диссертационного совета Д 501.001 20 при Московском государственном университете им МВ Ломоносова по адресу 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им М В. Ломоносова

Автореферат диссертации разослан 28 сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л И Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Кулики (подотряд Charadrn) преобладают среди птиц в наземных сообществах Арктики как по числу видов, так и по плотности населения (Jarvinen, Vaisanen, 1978, Чернов, 1980) Закономерности пространственного распределения куликов тундровой зоны за последние десятилетия были предметом изучения многих исследователей (Стишов, 1988, Кокорев, 1989, и др) Основной акцент этих исследований - оценка численности обычных видов в предпочитаемых местообитаниях различных регионов Количественной оценки закономерностей распределения гнезд для разных пространственных масштабов и его зависимости от погодных условий и других экологических факторов практически не проводили Поэтому характер использования местообитаний во многих случаях трудно связать с экологическими потребностями конкретного вида, а значит, невозможно и оценить связь изменения местообитаний с динамикой численности и успехом размножения куликов Между тем, такие оценки важны не только в контексте происходящей на Севере интенсификации хозяйственной деятельности, но и в связи с глобальным изменением климата, которое, согласно прогнозам, будет наиболее выраженным в Арктике и приведет к существенным изменениям местообитаний на обширных территориях тундровой зоны (Walker, 1997)

Дели и задачи исследования. Цель настоящей работы изучение зависимости распределения массовых видов куликов юго-восточного Таймыра в гнездовой период от пространственно-экологической дифференциации окружающей среды

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи

1 Изучить кормовые ресурсы различных типов местообитаний куликов, их внутри- и межсезонную динамику

2 Охарактеризовать особенности гнездового распределения массовых видов куликов на различных уровнях пространственной дифференциации окружающей среды

3 Оценить влияние на гнездовое распределение куликов их плотности, кормовых ресурсов, типа и характеристик местообитаний, картины снеготаяния, погодных условий и других экологических факторов

4 Проанализировать зависимость распределения выводков куликов от параметров окружающей среды

Научная новизна работы. Впервые предпринятые на Таймырском полуострове многолетние стационарные исследования экологии куликов позволили охарактеризовать закономерности пространственного распределения гнезд в локальных поселениях и видовую специфику использования местообитаний Влияние пищевых ресурсов и абиотических факторов

окружающей среды на распределение куликов было оценено для различных пространственных масштабов Впервые для количественной характеристики экологических факторов в местообитаниях тундровых куликов были использованы данные дистанционного зондирования (космические снимки)

Практическое значение работы Результаты анализа данных по изменчивости гнездовой плотности куликов в различных местообитаниях и факторах, влияющих на их распределение, важны для понимания возможных последствий антропогенных воздействий, для выбора видов-индикаторов и проведения экологической экспертизы Полученные результаты могут быть использованы при проектировании охраняемых природных территорий и для составления прогноза влияния изменения климата на популяции куликов Материалы работы могут быть включены в курсы лекций по экологии птиц для студентов биологических специальностей вузов

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VI и VII совещаниях по вопросам изучения и охраны куликов (Екатеринбург, 2004 г, Мичуринск, 2007), на конференции «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006) Работа обсуждалась на семинарах лабораторий орнитологии и экологии кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им М В. Ломоносова

Публикация. По материалам исследований опубликовано 12 научных работ Объём и структура работы. Диссертация изложена на 155 сгр машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 144 работы, из них 99 на иностранных языках. Работа содержит 13 таблиц и 31 рисунок

Благодарности Я благодарен моему научному руководителю Г Н Симкину за ценные советы и поддержку, а также М Ю Соловьеву, организовавшему мою работу на Таймыре и помогавшему как при сборе, так и при анализе данных Работа в экспедиции стала возможна благодаря организационной поддержке сотрудников заповедника «Таймырский» Ю М Карбаинова и С Э Панкевича Неоценимую помощь в полевой работе оказал В В Головнкж, а также другие участники экспедиций В определении растений и беспозвоночных мне помогли В Р Филин, Е А Игнатова, Т Р Андреева, А Мосейко и А Шмаков Я глубоко признателен А Б Поповкиной, любезно согласившейся рецензировать первый вариант рукописи, Л И Барсовой, К Б Герасимову и другим сотрудникам кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ за плодотворное обсуждение работы и поддержку

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Обоснована актуальность исследования, сформулированы его цель и задачи

Глава 1. Обзор литературы

В данном разделе приведен обзор исследований местообитаний птиц Описана теория выбора местообитания на иерархически организованных пространственных масштабах (Johnson, 1980) Рассмотрены теоретические проблемы изучения экологии куликов тундры Приведены накопленные различными исследователями данные о влиянии климата на сроки размножения, обилие и пространственное распределение куликов в Арктике

Для каждого изученного нами вида куликов приведены сведения о рационе взрослых птиц на разных этапах гнездования, а также рационе птенцов Обсуждаются различные гипотезы о связи сроков гнездования и обилия куликов с обилием почвенных и поверхностно-активных беспозвоночных

Приведен обзор работ, посвященных использованию местообитаний куликами на отдельных пространственных масштабах Показана недостаточная изученность микроместообитаний и вопроса о соотношении разных пространственных масштабов Обсуждается противоречивость мнений разных авторов о требованиях, предъявляемых куликами к выводковым местообитаниям Рассматриваются существующие представления о зависимости гнездового распределения тундровых куликов от картины снеготаяния Продемонстрирована недостаточная изученность этой зависимости

Глава 2. Район и методы исследований

2.1. Краткая характеристика района исследований. Сбор полевого материала проводили в 1994-2003 гг на юго-востоке Таймыра - в нижнем течении р Хатанги (72°5Г сш, 106°04' вд), в пределах подзоны типичной тундры Полевые работы проводили с начала июня до начала августа

В районе работы представлены следующие основные местообитания куликов (рис 1) на плакорах развиты кочковатые зональные тундры, на речной террасе - плоскобугристое болото, с фациями бугор и мочажина, и осоково-пушицевая моховая тундра. Пойму реки занимает полигональное болото, с правильной тетрагональной сетью валиков, между которыми находятся обводненные полигоны

Элемент Урочище Фация

Рис 1 Основные местообитания района исследований

2.2. Погодные условия в период проведения исследований. Во все годы в период проведения исследований ежедневно в 9 ч измеряли текущую температуру воздуха ртутным термометром, расположенным в прибровочной части террасы на высоте 15 см над землей, а также фиксировали минимальную и максимальную температуры в предыдущие сутки С 2001 г использование автоматических регистраторов температуры РТВ-2 позволило производить замеры каждый час и рассчитывать среднесуточный показатель Полученные нами среднесуточные температуры оказались значимо скоррелированы (Р< 0,001, корреляция Пирсона) со среднесуточными температурами, измеренными на метеостанции с Хатанга в 150 км к юго-западу от района исследований (71°57'сш, 102°27' вд), и в дальнейшем для получения сравнимых между сезонами результатов мы использовали данные метеостанции

В период проведения исследований отмечали все случаи и тип осадков, а для их количественной оценки также использовали данные метеостанции

* Далее отсутствие ссылки на статистический тест или анализ означает использование того же метода, для которого приведен предыдущий уровень значимости

2.3. Гнездовые местообитания куликов

Сбор данных по гнездам Поиск гнезд проводили различными методами на трех постоянных учетных площадках, на плакоре (0,5 км2, с 1998 по 2003 гг ), на террасе (1,26 км2, с 1994 по 2003 гг ) и в пойме (0,35 км2, с 1998 по 2003 гг) На всех площадках, с шагом в 100 м были расставлены вешки, разбивающие площадку на квадраты площадью 1 га Судьбу найденных гнезд прослеживали до вылупления птенцов или гибели кладки Взрослых птиц отлавливали на гнездах, и метили цветными кольцами для индивидуального распознавания Дату откладки первого яйца определяли, либо при находке гнезда в период откладки яиц, либо из расчетов по датам вылупления Для каждого найденного гнезда описывали окружающее и ближайшие соседние местообитания Координаты гнезд определяли с точностью до 3 м по отношению к вешкам, установленным на площадках, начиная с 2000 г для этой цели использовали GPS

Всего было найдено 1498 гнезд куликов 18 видов Анализ пространственного распределения гнезд проводили для 6 наиболее массовых видов чернозобика (Calidris alpina, 192 гнезда на площадках), дутыша (С melanotos, 350 гнезд), кулика-воробья (С minuta, 110 гнезд), плосконосого плавунчика (Phalaropus fulicarius, 263 гнезда), турухтана (Philomachus pugnax, 170 гнезд) и бурокрылой ржанки (Pluviahs fulva, 81 гнездо)

Для оценки закономерностей распределения гнезд массовых видов куликов в пределах площадки террасы мы воспользовались методом ближайшего соседа (Clark, Evans, 1954), проведя расчеты в программе CrimeStat П1 (Levine, 2004) Для проверки корреляций индекса ближайшего соседа с различными абиотическими параметрами сезона использовали коэффициент корреляции Спирмена

Характеристика укрытости гнезд Укрытость растительностью оценивали в 1995 - 1997 гг для гнезд и точек со случайными координатами следующим методом определяли суммарное число касаний растениями вертикально поставленной линейки в пятисантиметровых интервалах, делали по 6 замеров (с шагом в 5 см) к северу и к югу от гнезда или случайной точки Кроме этого в каждой из 12 точек фиксировали максимальную высоту растительности

Описание растительности в ближайшей окрестности гнезд В 2001 и 2002 гг для характеристики условий в ближайших окрестностях гнезд было сделано 43 описания растительности вокруг гнезд дутыша (наиболее массового вида) и 43 описания случайных точек Для этого использовали методику квадратных учетных площадок (Лавренко, Корчагина, 1964), с рамкой размером Iх 1 м и ячейками 20х20 см. Гнездо или случайная точка были расположены в центре учетной площадки В каждой ячейке оценивали проективное покрытие каждого типа растительности с точностью до 5%

Характеристика состояния снежного покрова в окрестностях гнезд Состояние снежного покрова оценивали на площадке террасы визуально и методом картирования Всего за 10-летний период визуальную оценку среднего по площадке проективного покрытия снега (относительная площадь снегового покрытия в процентах, ГШ) проводили 61 раз на разных этапах снеготаяния Ежегодно определяли дату 50% схода снега на площадке Характер распределения снежного покрова на площадке был оценен в начале, середине и конце снеготаяния путем подробного картирования- у каждой из 126 вешек площадки наблюдатель визуально оценивал ПП снега для каждого из 4 расположенных вокруг вешки квадратов со стороной 50 м

Были рассчитаны суммы максимальных и минимальных температур воздуха, а также суммарное количество осадков за периоды разной продолжительности, начинавшиеся за 1,2, ,10 дней до даты 50% схода снега и заканчивавшиеся в момент оценки ПП в соответствующий год Достоверные корреляции ПП снега на площадке и погодных характеристик за предшествующий период были получены только для максимальных суточных температур, поэтому для дальнейшего анализа использовали только суммы максимальных температур Наиболее значимой оказалась регрессия ПП снега на площадке от суммы температур за период, начинающийся за 6 дней до даты 50% схода снега и заканчивающийся датой оценки ПП (К2 = 0,85, Р< 0,00001) Полученная зависимость позволила рассчитать значения ПП снега в целом на площадке для любого дня любого сезона

Используя данные подробного картирования ПП снега на площадке в начале, середине и конце снеготаяния, для каждого квадрата со стороной 50 м провели линейные регрессии ПП снега в пределах квадрата от значения ПП на площадке в целом в день картирования Полученные для каждого квадрата площадки регрессионные уравнения позволили оценить ПП снега в любой день любого сезона исследований для каждого из 346 квадратов со стороной 50 м

Для каждого гнезда с известной датой откладки первого яйца мы рассчитали ПП снега для окрестностей в радиусе 25,75 и 125 м

Поскольку точно неизвестно, в какой момент, предшествующий откладке первого яйца, птица принимает решение о местоположении гнезда, ПП снега для окрестностей гнезд (25, 75 и 125 м) каждого из 6 видов куликов было рассчитано как для даты начала кладки, так и для каждого из 10 предшествовавших дней

2.4. Выводковые местообитания куликов. Распределение выводков куликов оценивали на основании встреч индивидуально распознаваемых беспокоившихся взрослых птиц, а в 2001 и 2002 гг проводили учет выводков дутыша на постоянных учетных маршрутах протяженностью 21,6 км При последующей обработке мы разделили маршруты на 3 участка «терраса»,

старинное понижение притеррасной поймы - «край поймы» и удаленная от террасы «центральная пойма» При обработке с использованием ГИС район исследований был разбит на квадраты со стороной 100 метров, часть которых, целиком приходившаяся на воду озер и рек, была исключена из дальнейшей обработки Для квадратов, находившихся в пределах 100 м от учетного маршрута, определили число встреченных выводков дутыша Для каждого квадрата на основе космического снимка Landstat 7 были рассчитаны значения индексов влажности и вегетационного индекса (NDVI)

2.5. Оценка кормовых ресурсов местообитаний куликов. Для оценки кормовых ресурсов в 2001-2003 гг во всех основных гнездовых и выводковых местообитаниях куликов проводили сборы беспозвоночных Для поверхностно-активных беспозвоночных использовали почвенные ловушки, а для почвенных беспозвоночных - эклекторные ловушки оригинальной конструкции Обход почвенных ловушек и взятие проб проводили еженедельно на протяжении всего сезона

В эклекторные ловушки закладывали участки дернины, размером 10x10 см и толщиной 5 см и высушивали в течение 2 недель Последующий контрольный разбор проб показал приемлемое качество данного метода для оценки обилия личинок жуков и комаров-долгоножек (сем Tipuhdae), а также дождевых червей (Lumbnculidae)

Беспозвоночных из каждой пробы определили до отряда, и, по возможности, до семейства, длину каждого экземпляра измеряли с точностью до 0,5 мм Всего измерено 23 654 экземпляра беспозвоночных в 2 185 пробах Длина объектов использована для расчета сухой массы, по формулам и коэффициентам JI Роджерса с соавторами (Rogers et al, 1977), с поправками X Шеккермана (Schekkerman, 1997) Для личинок типулид использовали формулу и коэффициенты А Бенке с соавторами (Benke et al, 1999)

Динамику изменения сухой массы беспозвоночных в каждом местообитании мы оценивали отдельно для 3 групп почвенных беспозвоночных (включая личинок типулид), поверхностно-активных беспозвоночных без имаго типулид, и отдельно имаго типулид

2.6. Статистическая обработка данных. Предварительную подготовку данных для статистического анализа осуществляли в СУБД Access и SQL Server Management Studio Статистические тесты и графики были выполнены в пакетах Systat for Windows 7 01 (SPSS Inc, 1997), Statistica 6 0 (StatSoft Inc, 2001) и CnmeStat III (Levme, 2004) Достоверными считали отличия при Р < 0,05 Подготовку и анализ пространственных данных проводили в ГИС Mapinfo Professional (Mapinfo Corp, 1996)

Глава 3. Результаты

3.1. Кормовые ресурсы местообитаний куликов. Пауки, жужелицы, клопы и имаго типулид составляли большую часть оцененной почвенным ловушками массы поверхностно-активных беспозвоночных на всех стадиях гнездования куликов (95,4% массы при усреднении по всем пробам) В оцененной эклекторными ловушками массе почвенных беспозвоночных в среднем примерно одинаково представлены личинки типулид, дождевые черви и мелкие олигохеты (ЕпсЬу^ае^ае).

Масса поверхностно-активных беспозвоночных (без имаго типулид) сходно менялась в разных местообитаниях, как на протяжении гнездового периода, так и от сезона к сезону В начале гнездования кормовые ресурсы были обильными во всех доступных куликам местообитаниях На этапе насиживания самыми кормными были плакорные тундры и полигональное болото Мочажины плоскобугристого болота на террасе занимали промежуточное положение, а моховая тундра террасы была наименее кормна В период вождения выводков масса поверхностно-активных беспозвоночных была минимальна во всех местообитаниях, хотя и увеличивалась при выпадении осадков На этом этапе плакоры - наиболее благоприятные местообитания для питания поверхностно-активными беспозвоночными

Имаго типулид, основной корм птенцов, присутствовали в значительном числе только в конце периода насиживания и начале вождения выводков куликами. Пик численности данной группы не продолжителен, и в более позднем 2003 г его сроки в большей мере совпали с периодом вождения выводков, чем в другие годы Масса типулид значительно изменялась от года к году, и всегда была максимальной в полигональном болоте Значительные запасы данного ресурса отмечены в плоскобугристом болоте, в то время как в моховой тундре террасы и плакорных тундрах типулиды встречались в минимальном количестве.

Почвенные беспозвоночные наиболее обильны в пойменном полигональном болоте с момента окончания половодья и до окончания вождения выводков. Эта группа также достаточно представлена в мочажинах плоскобугристого болота, тогда как в моховой тундре запасы данного ресурса минимальны на всех стадиях гнездования Масса личинок типулид крайне низка в плакорной тундре, где, однако, значимые запасы олигохет были доступны на протяжении всего сезона.

В местообитаниях с умеренным в среднем уровнем увлажненности (мочажинах плоскобугристого болота и плакорных тундрах) на всем протяжении сезона отмечена положительная корреляция (Я = 0,85, Р = 0,032, и Я = 0,84, Р= 0,037, соответственно) оцененной массы поверхностно-активных беспозвоночных с обилием осадков в период сбора Масса почвенных

беспозвоночных и имаго типулид была положительно связана с влажностью местообитания

3.2. Распределение гнезд куликов по основным элементам ландшафта.

Характер распределения массовых видов куликов по основньм элементам ландшафта был видоспецифичным (рис 2)

Для пяти из шести исследованных видов можно выделить по два элемента ландшафта, используемых примерно в равной степени террасу и плакор для чернозобика и бурокрылой ржанки и террасу и пойму для дутыша, плосконосого плавунчика и турухтана Кулик-воробей использовал в основном террасу, гнездясь в пойме и на плакоре в незначительном числе и не ежегодно

Плотности гнезд дутыша на террасе и в пойме достоверно коррелировали Изменения плотностн гнезд чернозобика, бурокрылой ржанки, плосконосого плавунчика и турухтана в предпочитаемых местообитаниях не были связаны достоверной корреляцией После окончания половодья дутыши, турухтаны и плосконосые плавунчики (гидрофильные виды) предпочитали гнездиться в пойме, а не на террасе Влияния других абиотических факторов на гнездовую численность и распределение куликов не выявлено В 2003 г - году необычно высокого обилия типулид - нетипично высокую численность гнездящихся чернозобиков наблюдали на террасе, а дутышей и турухтанов - в пойме, т е в тех предпочитаемых соответствующими видами местообитаниях, где обилие типулид в среднем выше, чем в других

3.3. Распределение гнезд куликов в пределах элемента ландшафта. Характер распределения гнезд куликов оценивали на террасе - основном элементе ландшафта, предпочитаемом гнездящимися птицами и обладающим наибольшим спектром местообитаний

3 3 1 Сроки гнездования куликов на террасе Для пяти из шести исследованных видов куликов (кроме кулика-воробья) установлена достоверная связь дат откладки первого яйца и средней температуры воздуха в первой половине июня Для рано гнездящихся видов (чернозобика и кулика-воробья) установлена значимая (Р < 0,05) отрицательная корреляция дат начала гнездования с датами 50% и 100% схода снега на площадке

чернозобик

дутыш

1998 2000 2002

1999 2001 2003

кулик-воробей

1998 2000 2002 1999 2001 2003 бурокрылая ржанка

1998 2000 2002

1999 2001 2003

турухтан

1998 2000 2002

1999 2001 2003 плосконосый плавунчик

1998 2000 2002 1998 2000 2002

1999 2001 2003 1999 2001 2003

Д - плакор □ - терраса О - пойма Рис 2 Плотность гнезд массовых видов куликов в основных элементах ландшафта

3 3 2 Распределение гнезд на плоскости террасы Ни для одного из массовых видов куликов не установлена постоянная (на протяжении нескольких сезонов) агрегированность гнезд Тенденция к образованию групп наблюдается только у плосконосого плавунчика (достоверно агрегированное распределение в 4 сезона из 10), что связано с гнездованием в непосредственной близости от залитых водой участков Распределение гнезд остальных видов было равномерным или случайным Равномерное распределение в наибольшей степени характерно для гнезд турухтана (достоверное отличие от случайного в 7 сезонов из 10) и моногамных видов с четко выраженной территориальностью чернозобика (5 сезонов из 10) и бурокрылой ржанки (4 сезона из 9) Распределение кулика-воробья и дутыша изменялось в широком диапазоне от значимо агрегированного (1 сезон у каждого вида) до значимо равномерного (4 сезона у кулика-воробья и 3 у дутыша)

Характер распределения гнезд у всех видов не был связан с условиями сезона и зависел от плотности гнезд только у турухтана (й = -0,73, Р = 0,018, коэффициент корреляции Спирмена) При повышении плотности гнезда данного вида распределены более агрегировано, а при снижении - равномерно Вероятно, данная зависимость связана с использованием одной мочажины плоскобугристого болота несколькими особями для гнездования

3 3 3 Распределение гнезд по урочищам террасы Плотность гнезд чернозобика в моховой тундре была в 3 раза выше, чем в плоскобугристом болоте (средние значения за 10 сезонов - 29,9 и 9,0 гнезд/км2, соответственно) Межсезонные изменения плотности в этих местообитаниях были незначительны и не коррелировали Плотность гнезд дутыша в моховой тундре также была выше, чем в плоскобугристом болоте (46,7 и 19,1 гнезд/км2, соответственно), и не коррелировала с последней При этом плотность гнезд в моховой тундре имела сходный характер межсезонной динамики с плотностью гнезд в соседней с тундрой пойме (Я = 0,81, Р = 0,05), а в плоскобугристом болоте коррелировала с количеством осадков в начале июня (Я = 0,72, Р = 0,03) У кулика-воробья средние плотности гнезд в моховой тундре и плоскобугристом болоте значимо не отличались (9,3 и 8,3 гнезд/км2, соответственно) и имели сходный характер межсезонной динамики (В. = 0,75, Р = 0,01). Плотность гнезд турухтана была выше в плоскобугристом болоте, чем в моховой тундре (14,8 и 9,9 гнезд/км2, соответственно) Доля турухтанов, гнездившихся в плоскобугристом болоте, достоверно отрицательно коррелировала с количеством осадков в начале июня (Л = -0,74, Р = 0,02) Плосконосый плавунчик гнездился в плоскобугристом болоте с достоверно более высокой плотностью, чем в моховой тундре (22,1 и 13,4 гнезд/км2, соответственно) Характер динамики плотности гнездования в этих урочищах

н

сходен (Л = 0,73, Р = 0,017) Бурокрылая ржанка гнездилась на террасе с невысокой и сходной для двух урочищ плотностью (4,1 и 5,5 гнезд/км2 в моховой тундре и плоскобугристом болоте, соответственно), достоверной корреляции изменений незначительной в целом гнездовой плотности установлено не было.

Таким образом, гнездовое распределение четырех из шести массовых видов куликов (чернозобика, дутыша, турухтана и плосконосого плавунчика) в пределах элемента ландшафта (террасы) зависело от местообитания Распределение гнезд чернозобика и плосконосого плавунчика не зависело от условий сезона, а у дутыша и турухтана оно зависело от количества осадков в начале июня

3 3 4 Зависимость распределения гнезд куликов от картины снеготаяния Расчет локального состояния снежного покрова показал, что в начале гнездования всех видов куликов на площадке террасы уже в значительном числе присутствовали проталины (они занимали не менее 50% площади площадки за 5 дней до даты начала откладки яиц у всех видов) Таким образом, дефицит свободной от снега территории, как таковой, не был лимитирующим фактором для начала гнездования

Зависимость выбора участка для гнезда от картины снеготаяния выявлена только у двух видов - бурокрылой ржанки и кулика-воробья Бурокрылые ржанки при выборе места для постройки гнезда предпочитали участки с малоизменчивым значением 1111 (проективного покрытия) снега (в среднем 39,0 ± 5,2% за 6 дней до начала кладки) вне зависимости от среднего значения ПП в целом по площадке в данный момент У кулика-воробья среднее ПП снега в районе гнезда за 1 день до начала кладки составило 27,0 ± 3,9% и достоверно отличалось от среднего по всей площадке в этот момент (19,0±3,2%), те кулики-воробьи выбирали более заснеженные участки, чем в среднем по площадке. Эти зависимости проявлялись в наибольшей степени в окрестностях гнезд радиусом 25 метров

Зависимость ПП снега в окрестностях гнезд изученных видов от типа урочища (плоскобугристого болота или моховой тундры) отсутствовала

3 3 5 Зависимость успеха гнездования от местообитания в пределах террасы Успех гнездования 6 массовых видов куликов значимо не отличался в моховой тундре и плоскобугристом болоте, составляя в среднем 47,9 и 42,1%, соответственно Таким образом, выбор определенного местообитания не давал явных преимуществ в выживании кладки

3 3 6 Распределение гнезд куликов в пределах плоскобугристого болота Плоскобугристое болото - единственное широкораспространенное местообитание террасы, представленное чередованием достаточно четко очерченных элементов ранга фации - бугров и мочажин Расстояния от гнезд до

границы бугра и мочажины достоверно различались у разных видов, кроме пар дутыш — чернозобик и турухтан - плосконосый плавунчик Ближе всего к центральной части бугра гнездились бурокрылые ржанки, затем следовали кулики-воробьи и чернозобики, на границе бугра и мочажины гнездились дутыши, в мочажинах были расположены гнезда турухтанов и плосконосых плавунчиков

Для гнезд кулика-воробья и бурокрылой ржанки получены достоверные корреляции средней температуры воздуха в предгнездовой период с расстоянием до мочажины (Я = 0,93, Р- 0,003 и К = 0,79, Р = 0,01, соответственно) Гнезда турухтана при большом количестве весенних осадков располагались в мочажине ближе к краю бугра (Л = -0,61, Р = 0,06)

Таким образом, при изучении выбора места гнездования в плоскобугристом болоте были обнаружены видовые предпочтения на градиенте условий от вершины бугра до центра мочажины Абиотические условия сезона значимо влияли на распределение видов, предпочитающих для гнездования участки, расположенные вблизи крайних значений градиента - на вершинах бугров и в центрах мочажин

3 3 7 Укрытость гнезд куликов Основные межвидовые различия в укрытости гнезд связаны с суммарной густотой всех типов растений в их окрестностях Дисперсионный анализ в варианте анализа повторяющихся последовательностей показал, что наибольшие различия связаны с густотой растительности до 5 см над поверхностью Укрытость гнезд возрастала в ряду бурокрылая ржанка, кулик-воробей, чернозобик, дутыш, плосконосый плавунчик, турухтан

Укрытость гнезд бурокрылой ржанки достоверно не отличалась от укрытости случайных точек, тогда как густота растительности в окрестностях гнезд остальных пяти видов была достоверно больше, чем в окрестностях случайных точек. Укрытость гнезд всех 6 исследованных видов в моховой тундре и плоскобугристом болоте не различалась, в то время как случайные точки в первом местообитании окружены более густой растительностью, чем во втором (Р = 0,009, критерий Стьюдента)

Для гнезд турухтана характерно сгущение растительности на расстоянии 5-15 см, а для кулика-воробья, чернозобика, дутыша и плосконосого плавунчика -10-15 см

3 3 8 Характеристика условий в ближайшей окрестности гнезд на основании описаний растительности Ординацию геоботанических описаний у гнезд дутыша и случайных точек провели методом главных компонент с целью выделения направлений максимальной дисперсии выборки, предположительно связанных с градиентами экологических факторов Первые две главные компоненты существенно отличались от остальных по долям объяснимой

дисперсии (24% и 18%), и были интерпретированы как градиенты влажности и актуального плодородия или «богатства» почвы, соответственно

В системе координат, заданной этими факторами, гнезда дутышей оказались в области средних значений фактора влажности, в то время как случайные точки распределились по этому градиенту более равномерно Для гнезд дутыша было характерно достоверно более высокое значение второго фактора ординации, актуального плодородия почвы, чем для случайных точек (Р = 0,001), причем эта зависимость проявилась как в плоскобугристом болоте, так и в моховой тундре В плоскобугристом болоте высокие значения второго фактора ординации характерны для переходной зоны от бугра к мочажине, часто используемой дутышами для гнездования Для моховой тундры было установлено наличие физиономически не выделяющихся участков, на которых плодородие почвы было высоким как у гнезд, так и у связанных с ними случайных точек, и значимо не различалось между ними

3.4. Выводковые местообитания куликов. В районе исследований выводки всех массовых видов куликов, кроме бурокрылой ржанки, вскоре после вылупления птенцов уходили в пойму Количественный анализ пространственных и временных параметров этих перемещений, проведенный для самого массового вида - дутыша, показал, что сразу после вылупления все выводки покидали террасу и концентрировались в притеррасной пойме, характеризующейся наибольшей влажностью Только в этом местообитании, в отличие от террасы и центральной поймы, места встреч выводков достоверно отличались от неиспользуемых точек большей влажностью, рассчитанной на основе космического снимка.

При том, что при расчете для всего района исследований индекс влажности отрицательно коррелировал с индексом развития зеленой растительности (Я = -0,92, Р < 0,001, корреляция Пирсона), в притеррасной пойме достоверной была только зависимость распределения выводков от влажности (Р = 0,002) В контексте проведенного исследования кормовых ресурсов местообитаний куликов миграция в полигональное болото и выбор в нем наиболее влажных участков можно объяснить максимальной кормностью этого урочища в период вождения выводков

Глава 4. Обсуждение

4.1. Влияние кормовых ресурсов местообитаний на распределение куликов. Кормовые ресурсы куликов различаются между местообитаниями, и изменяются в широких пределах как на протяжении одного сезона, так и между годами Гнездовое распределение куликов ежегодно формируется в течение относительно короткого периода в начале лета, и поэтому не зависит однозначным образом от текущей кормности местообитаний Тем не менее, наблюдаемые межвидовые различия в использовании местообитаний, по

крайней мере частично, можно связать с различиями в стратегиях использования кормовых ресурсов Например, бурокрылые ржанки, не использующие зондирование при кормодобывании, охотно гнездятся на плакорах, где высоко обилие поверхностно-активных беспозвоночных, а плавунчики, дутыши и турухтаны при своевременном завершении половодья предпочитают гнездиться в пойме с ее высоким обилием типулид Для территориальных консервативных видов в целом характерна меньшая зависимость гнездового распределения от кормности местообитаний, чем для номадных, однако, в отдельные сезоны с высоким обилием беспозвоночных может несколько меняться и распределение территориального чернозобика Наиболее однозначным образом кормность влияет на распределение выводков, что связано с их способностью широко перемещаться и отсутствием в этот период лета ограничений на перемещения, связанных со снежным покровом или половодьем Слабая степень влияния кормности местообитаний в конкретный сезон на гнездовое распределение куликов косвенно подтверждает ранее высказанное предположение об избыточности кормовых ресурсов куликов в Арктике (Рябицев, 1993) Это подтверждается и отсутствием межвидовой территориальности у видов со сходным рационом в гнездовой период

4.2. Зависимость распределения куликов от гнездовой плотности.

Большая часть исследованных видов использовала для гнездования с достаточно высокой плотностью по два разных элемента ландшафта, причем не было обнаружено однозначной зависимости характера использования местообитаний от общей плотности гнездования, при которой по мере заполнения одного (оптимального) местообитания начиналось бы заполнение второго В некоторой степени такой плотностно-зависимый механизм был установлен только для явно неоптимальных местообитаний, где кулики гнездились не ежегодно и всегда - с низкой плотностью Например, при высокой плотности кулика-воробья в основных местообитаниях его единичное гнездование отмечали и в пойме, а дутыша и турухтана - на плакоре Однако мы не склонны считать эти примеры гнездования в «субоптимальных» местообитаниях следствием достижения предельной плотности в оптимальных (в соответствии с моделью «идеального свободного» распределения (Fretwell, Lucas, 1970)), а скорее полагаем эти редкие случаи следствием повышенной дисперсии птиц при общем возрастании плотности Отсутствие ясной связи характера использования местообитаний с плотностью, вероятно, связано с невыполнением одного из основных допущений модели «идеального свободного» распределения - снижения пригодности местообитания по мере повышения плотности птиц Снижения пригодности местообитания и не

должно происходить, если плотность птиц не достигает максимального значения, при котором ее начинают ограничивать ресурсы

Анализ пространственного распределения гнезд относительно друг друга выявил отсутствие устойчивой видовой специфичности этого параметра, поскольку даже у моногамных территориальных видов не во все годы наблюдали равномерное распределение гнезд Для массовых видов куликов в районе исследований не было характерно и агрегированное распределение гнезд, которое по некоторым предположениям (Грабовский, 1987) может быть эволюционно устойчивой самостоятельной структурой популяции Полученные результаты позволяют предположить зависимость пространственного распределения гнезд куликов в первую очередь от локальных условий местообитания

4.3. Влияние осадков и влажности местообитаний на распределение куликов. В зависимости от положения в рельефе местообитания в разной степени накапливают выпадающую в виде осадков воду Влажность местообитания в наибольшей степени влияет на обилие личинок и имаго двукрылых и, соответственно, определяет его кормность для куликов По крайней мере, это относится к типичным тундрам, к которым принадлежит район исследований, поскольку в более северных арктических тундрах кормность интразональных пойменных элементов ландшафта снижается, а обилие типулид на плакорах возрастает (Ланцов, Чернов, 1987) Для дутыша и турухтана, относительно южных видов, характерно предпочтение именно влажных элементов ландшафта - поймы и террасы Для чернозобика, гнездящегося также и существенно дальше на север, в районе исследований характерно гнездование и на плакорах Возможно, это связано с тем, что в среднем по гнездовому ареалу данной популяции кормность плакорных местообитаний существенно выше, чем в районе исследования, а в гнездовом ареале дутыша и турухтана кормность плакорных местообитаний незначительна Гнездовое распределение кулика-воробья и бурокрылой ржанки слабо зависит от влажности, т к их основным кормом являются поверхностно-активные беспозвоночные, плотность которых на сухом плакоре примерно равна плотности в пойме на всех стадиях гнездования Плосконосый плавунчик зависит от переувлажненных местообитаний, поскольку использует для кормежки водоемы. Таким образом, влажность местообитаний особенно важна для видов, кормящихся личинками двукрылых и видов, непосредственно связанных в питании с водоемами Стоит отметить, что использование переувлажненных местообитаний связано с определенными рисками и ограничениями - например, затопления гнезд в половодье и невозможности размножения до его окончания Это, вероятно, является причиной низкой

плотности в пойме таких рано гнездящихся видов, как чернозобик и кулик-воробей

Влияние весеннего количества осадков на распределение турухтана показано для двух пространственных масштабов Во влажные годы увеличивается доля самок, гнездящихся в плоскобуфистом болоте (и, соответственно, уменьшается в моховой тундре) На более детальном масштабе в годы с высоким количеством осадков происходит смещение гнезд турухтанов к краям мочажины от ее переувлажненного центра Низкое количество весенних осадков приводит к уменьшению плотности гнезд дутыша в плоскобугристом болоте, причем, в отличие от турухтана, это уменьшение не сопровождается возрастанием плотности в соседних местообитаниях, те не происходит перераспределения гнезд Возможно, в данном случае межвидовые различия в реакции на изменение влажности связаны с особенностями социальной организации видов Для дутыша характерно гнездование самок на территории самца и последовательная полигиния, поэтому возможности перераспределения в соседние местообитания, где уже есть территориальные самцы, могут быть ограничены В отличие от дутыша, самки турухтанов не ограничены в выборе места гнездования территориями концентрирующихся на токах самцов

4.4. Влияние снежного покрова на распределение куликов. У южной границы подзоны типичных тундр на юго-восточном Таймыре у всех массовых видов куликов откладка яиц начиналась, когда менее 30% территории площадки оставалось под снегом. Такая ситуация, вероятно, определяется достаточно южным положением района исследований, тк в арктических тундрах количество снега на момент постройки гнезда может быть значительным (Green et al, 1977, Томкович и др, 1994, Summers, Underbill, 1995)

Выбор куликом-воробьем для гнездования более заснеженных, по сравнению с широким окружением, участков может быть связан с тем, что в районе исследований этот вид близок к южному пределу своего распространения как массового вида Известно, что севернее кулик-воробей гнездится с более высокой плотностью и при большем проективном покрытии снега (Томкович и др , 1994), выбор же заснеженных участков на юге, вероятно, связан со стремлением загнездиться в окружении, физиономически близком к преобладающему в оптимальных частях ареала.

Состояние снежного покрова, а точнее, сроки снеготаяния влияют и на фенологию гнездования куликов Более значимая зависимость сроков гнездования от даты 50% схода снега, чем от весенних температур показана для чернозобика и кулика-воробья Эти виды также гнездятся существенно дальше на север, поэтому механизм определения даты начала гнездования у них,

предположительно, связан именно со сроками снеготаяния Для других видов данный фактор является менее значимым, чем весенняя температура

4.5. Влияние температуры воздуха на распределение куликов. Обилие гнездящихся плосконосых плавунчиков в пойме, но не в других элементах ландшафта, значимо коррелировало со средней температурой воздуха в предгнездовой период Возрастание плотности гнездования плавунчиков в пойме при холодной весне, возможно, связано с гнездованием особей, обычно пролетающих в более северные части ареала

Влияние температуры на выбор гнездовых микроместообитаний в плоскобугристом болоте показано для бурокрылой ржанки и кулика-воробья Эти виды гнездятся на выпуклых буграх болота, и в холодные годы располагают гнезда ближе к межбугровым понижениям, мочажинам, чем в теплые Эта зависимость может быть связана со стремлением использовать в холодных условиях наименее открытые и, соответственно, более защищенные от ветра местообитания.

ВЫВОДЫ

1 Для шести массовых видов куликов юго-восточного Таймыра на всех уровнях пространственной дифференциации среды установлены видоспецифичные предпочтения гнездовых местообитаний, в значительной мере определяемые средними значениями кормности и слабо зависящие от условий конкретного сезона.

2 Несмотря на наличие устойчивых предпочтений, возможно изменение распределения гнезд в зависимости от динамики весенней температуры, обилия осадков, сроков половодья, картины снеготаяния и пиковых значений кормности

3 Подстройка под условия сезона у куликов происходит путем изменения сроков начала гнездования, перераспределения между местообитаниями или путем других изменений гнездовой плотности

4 Характер распределения гнёзд массовых видов куликов по основным местообитаниям не зависит от плотности гнездования

5 Факторы окружающей среды существенно и видоспецифично влияют на распределение гнезд номадных видов, тогда как у консервативных видов это влияние минимально

6 Распределение выводков отличается от гнездового распределения и обусловлено перемещением куликов с птенцами в более кормные местообитания.

Список публикаций по теме диссертации*

1 Головнюк В. В , Соловьев М Ю , Свиридова Т В , Рахимбердиев Э Н

2004 Динамика численности куликов на юго-восточном Таймыре в 19942003 гт - Кулики Восточной Европы и Северной Азии изучение и охрана Материалы VI совещания по вопросам изучения и охраны куликов, 4-7 февраля 2004 г, г. Екатеринбург - Екатеринбург Изд-во Уральского университета 65-72

2 Головнюк В В , Соловьев М Ю, Рахимбердиев Э Н 2004 Интересные гнездовые находки птиц на юго-востоке Таймыра - Орнитология, 31 214-216

3 Рахимбердиев Э Н, Соловьев М Ю, Головнюк В В 2004 Использование местообитаний дутышем и обилие беспозвоночных на юго-восточном Таймыре. - Кулики Восточной Европы и Северной Азии изучение и охрана Тезисы VI совещания по вопросам изучения и охраны куликов, 5-7 февраля 2004 г - Екатеринбург Изд-во Уральского университета 45-46

4 Головнюк В В, Соловьёв М Ю, Гатилов А А, Рахимбердиев Э Н

2005 Материалы по фауне птиц устьевой части р Верхней Таймыры (центральный Таймыр) - Орнитология, 32 119-122

5 Soloviev М Y., Golovnyuk V V, Rakhimberdiev Е N., Svmdova Т V 2005 Breeding numbers and nest success of waders in a changing environment on the Taimyr Peninsula, Siberia - Wader Study Group Bulletin 108 29

6 Головнюк В В, Рахимбердиев Э Н 2006 Фауна и население птиц типичных тундр центрального и юго-восточного Таймыра -Орнитологические исследования в Северной Евразии Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии Ставрополь Изд-во СГУ. 143-144

7 Головнюк В В, Соловьев М Ю, Гатилов А А., Рахимбердиев Э Н

2006 Распространение розовой чайки на полуострове Таймыр В сб Бутурлинский сборник Материалы II Международных Бутурлинских чтений — Ульяновск Издательство «Корпорация технологий продвижения» 118-120

8 Рахимбердиев Э Н., Соловьев М Ю. 2006 Использование местообитаний песочниками и обилие беспозвоночных на юго-восточном Таймыре - Орнитологические исследования в Северной Евразии Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии Ставрополь Изд-во СГУ 426-427

9 Головнюк В В, Соловьев М Ю., Рахимбердиев Э Н 2007 Состав, размещение и численность куликов в устье р Верхняя Таймыра (Центральный Таймыр) - Достижения в изучении куликов Северной Евразии тезисы докладов VII Международного совещания по вопросам изучения куликов, г Мичуринск, 5-8 февраля 2007 г Мичуринск МГПИ 21-22

10 Головнюк В В , Рахимбердиев Э Н, Соловьев М Ю, Свиридова Т В 2007 О влиянии продолжительности исследований на выявление состава локальной авифауны в тундровой зоне. — Проблемы региональной экологии, 5 69-71

11 Соловьев М Ю , Головнюк В. В., Рахимбердиев Э Н, Свиридова Т В 2007 Фенология, динамика численности и продуктивность размножения тундровых куликов на Таймыре - Достижения в изучении куликов Северной Евразии тезисы докладов VII Международного совещания по вопросам изучения куликов, г Мичуринск, 5-8 февраля 2007 г Мичуринск МГПИ 76-77

12 Рахимбердиев Э Н, Соловьев М Ю, Головнюк В В 2007 Влияние снежного покрова на распределение гнезд куликов на юго-восточном Таймыре - Достижения в изучении куликов Северной Евразии тезисы i докладов VII Международного совещания по вопросам изучения куликов,

г Мичуринск, 5-8 февраля 2007 г Мичуринск МГПИ 67-68

Подписано в печать 27 09 2007 г Исполнено 27 09 2007 г Печать трафаретная

Заказ № 791 Тираж 120 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рахимбердиев, Эльдар Нурланович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Изучение выбора и использования местообитаний птицами.

1.2. Изучение экологии тундровых куликов.

1.3. влияние климата на распределение и обилие куликов в тундровой зоне.

1.4. Рационы и пищевые ресурсы тундровых куликов.

1.5. Влияние характеристик местообитаний на распределение куликов в Арктике.

1.6. Влияние снежного покрова на гнездовое распределение куликов.

ГЛАВА 2. РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Краткая характеристика района исследований.

2.2. Погодные условия в период проведения исследований.

2.3. Гнездовые местообитания куликов.

2.3.1. Поиск гнезд.

2.3.2. Оценка характера распределения гнезд на плоскости.

2.3.3. Характеристикаукрытости гнезд.г.

2.3.4. Описание растительности в ближайшей окрестности гнезд.

2.3.5. Характеристика состояния снежного покрова в окрестностях гнезда.

2.4. Выводковые местообитания куликов.

2.5. Оценка кормовых ресурсов местообитаний куликов.

2.5.1. Сборы беспозвоночных, перемещающихся по поверхности грунта.

2.5.2. Сборы почвенной фауны.

2.5.3. Обработка материала по обилию беспозвоночных.

2.6. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Кормовые ресурсы местообитаний куликов.

3.1.1. Состав и сезонная динамика населения беспозвоночных.

3.1.2. Отличия кормовых ресурсов отдельных микроместообитаний в пределах урочища.

3.1.3. Кормовые запасы отдельных местообитаний.

3.1.4. Внутри- и межсезонная динамика массы беспозвоночных в различных местообитаниях.

3.1.5. Стадии сезона гнездования куликов и кормность местообитаний.

3.2. Распределение куликов по основным элементам ландшафта.

3.3. Распределение куликов в пределах элемента ландшафта.

3.3.1. Сроки гнездования куликов на террасе.

3.3.2. Распределение гнезд на плоскости террасы.

3.3.3. Распределение гнезд по урочищам террасы.

3.3.4. Зависимость распределения гнезд куликов от картины снеготаяния.

3.3.5. Зависимость успеха гнездования от местообитания в пределах террасы.

3.3.6. Распределение гнезд куликов в пределах плоскобугристого болота.

3.3.7. Укрытость гнезд куликов.

3.3.8. Характеристика условий в ближайшей окрестности гнезд на основании описаний растительности.

3.4. Выводковые местообитания дутыша.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Влияние кормовых ресурсов местообитаний на распределение куликов.

4.2. Зависимость распределения куликов от гнездовой плотности.

4.3. Влияние осадков и влажности местообитаний на распределение куликов.

4.4. Влияние снежного покрова на распределение куликов.

4.5. Влияние температуры на распределение куликов.

4.6. Способы приспособления куликов к действию абиотических факторов.

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-экологические закономерности распределения куликов (подотряд Charadrii) в гнездовой период на юго-восточном Таймыре"

Кулики (подотряд Charadrii) преобладают среди птиц в наземных сообществах Арктики как по числу видов, так и по плотности населения (Чернов, 1980; Jârvinen, Vâisânen, 1978; Boyd, Madsen, 1997; Lindstrôm, Agrell, 1999; Henningsson, Alerstam, 2005). Закономерности пространственного распределения куликов тундровой зоны за последние десятилетия были предметом изучения многих исследователей (Стишов, 1988; Кокорев, 1989, и др.). Основной акцент этих исследований - оценка численности обычных видов в предпочитаемых местообитаниях различных регионов. Количественной оценки закономерностей распределения гнезд для разных пространственных масштабов и его зависимости от погодных условий и других экологических факторов практически не проводили. Поэтому характер использования местообитаний во многих случаях трудно связать с экологическими потребностями конкретного вида, а значит, невозможно и оценить связь изменения местообитаний с динамикой численности и успехом размножения куликов. Между тем, такие оценки важны (Donaldson et al., 2000; Oring et al., 2000) не только в контексте происходящей на Севере интенсификации хозяйственной деятельности, но и в связи с глобальным изменением климата (Zôckler, Lysenko, 2000), которое, согласно прогнозам, будет наиболее выраженным в Арктике и приведет к существенным изменениям местообитаний на обширных территориях тундровой зоны (Walker, 1997).

В Российской Арктике многолетние стационарные исследования куликов проводили в ряде регионов: на Ямале (Рябицев, 1993), в Якутии (Хлебосолов, 1983, 1986а, б; Гаврилов, 1988, 1993) и на Чукотке (Кондратьев, 1982; Томкович, Морозов, 1983; Морозов, Томкович, 1986; Томкович, 1991, 1995). Таймыр -единственный в мире участок материковой территории, на котором все подзоны тундровой зоны представлены на значительной площади (Матвеева, 1998), что определяет широкий диапазон условий для гнездования куликов. При этом многолетние исследования экологии куликов в этом регионе практически не проводили, и до 1990-х годов здесь проводили только авифаунистические стационарные работы (Винокуров, 1971).

Цель настоящей работы изучение зависимости распределения массовых видов куликов юго-восточного Таймыра в гнездовой период от пространственно-экологической дифференциации окружающей среды.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить кормовые ресурсы различных типов местообитаний куликов, их внутри- и межсезонную динамику.

2. Охарактеризовать особенности гнездового распределения массовых видов куликов на различных уровнях пространственной дифференциации окружающей среды.

3. Оценить влияние на гнездовое распределение куликов их плотности, кормовых ресурсов, типа и характеристик местообитаний, картины снеготаяния, погодных условий и других экологических факторов.

4. Проанализировать зависимость распределения выводков куликов от параметров окружающей среды.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Рахимбердиев, Эльдар Нурланович

выводы

1. Для шести массовых видов куликов юго-восточного Таймыра на всех уровнях пространственной дифференциации среды установлены видоспецифичные предпочтения гнездовых местообитаний, в значительной мере определяемые средними значениями кормности и слабо зависящие от условий конкретного сезона.

2. Несмотря на наличие устойчивых предпочтений, возможно изменение распределения гнезд в зависимости от динамики весенней температуры, обилия осадков, сроков половодья, картины снеготаяния и пиковых значений кормности.

3. Подстройка под условия сезона у куликов происходит путем изменения сроков начала гнездования, перераспределения между местообитаниями или путем других изменений гнездовой плотности.

4. Характер распределения гнёзд массовых видов куликов по основным местообитаниям не зависит от плотности гнездования.

5. Факторы окружающей среды существенно и видоспецифично влияют на распределение гнезд номадных видов, тогда как у консервативных видов это влияние минимально.

6. Распределение выводков отличается от гнездового распределения и обусловлено перемещением куликов с птенцами в более кормные местообитания.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я благодарен моему научному руководителю Г. Н. Симкину за ценные советы и поддержку, а также М. Ю. Соловьеву, организовавшему мою работу на Таймыре и помогавшему как при сборе, так и при анализе данных. Работа в экспедиции стала возможна благодаря организационной поддержке сотрудников заповедника «Таймырский» Ю. М. Карбаинова и С. Э. Панкевича. Неоценимую помощь в полевой работе оказал В. В. Головнюк, а также другие участники экспедиций. В определении растений и беспозвоночных мне помогли В. Р. Филин, Е. А. Игнатова, Т. Р. Андреева, А. Мосейко и А. Шмаков. Я глубоко признателен А. Б. Поповкиной, любезно согласившейся рецензировать первый вариант рукописи; Л. И. Барсовой, К. Б. Герасимову и другим сотрудникам кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ за плодотворное обсуждение работы и поддержку.

Заключение

Таким образом, распределение гнезд куликов по отношению друг к другу зависит от степени территориальности вида и от локальных характеристик местообитания. Ни для одного из массовых видов не выявлено устойчивого между годами группированного распределения. Характер распределения напрямую не зависит от условий среды, а складывается из выбора оптимальной точки для постройки гнезда каждой конкретной особью. Более подробно основы этой изменчивости оценены другими методами и будут изложены ниже.

3.3.3. Распределение гнезд по урочищам террасы

Для оценки влияния типа урочища на гнездовое распределение куликов мы провели сравнение средних для каждого года значений плотности гнездования массовых видов куликов в моховой тундре и плоскобугристом болоте, результаты которого представлены в таблице 12.

Выявлены достоверные различия средней плотности гнездования в разных урочищах у чернозобика, дутыша, плосконосого плавунчика и тенденция к различию у турухтана. Для кулика-воробья и бурокрылой ржанки различия в плотностях гнездования недостоверны. Таким образом, тип местообитания влияет на пространственное распределение в пределах террасы, по крайней мере, 4 из 6 исследованных видов куликов. Рассмотрим более подробно влияние условий сезона на распределение между урочищами конкретных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рахимбердиев, Эльдар Нурланович, Москва

1. Андреев A.B. 1988. Пищевые потребности и индивидуальное выживание арктических птенцов. Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: ДВО АН СССР, 8-17.

2. Андреева Т.Р. 1988. Основные особенности пищевых связей куликов в бассейне р. Щучьей. Кулики в СССР: распространение, биология и охрана, М.: Наука, 13-19.

3. Андреева Т.Р., Томкович П.С. 1992. О роли птенцовых кормов в формировании структуры населения куликов в тундре. Ценотические взаимодействия в тундровых экосистемах. М.: Наука, 70-78.

4. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.: Мир, т. 1,1-667.

5. Вызова Ю. Б., Гиляров М. С., Дугнер В. 1987. Количественные методы в почвенной зоологии. М: Наука: 1-288.

6. Винокуров A.A. 1971. Фауна позвоночных животных района Таймырского стационара (Западный Таймыр) Биоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. - Л., Наука: 212-231.

7. Гаврилов В.В. 1988. Пространственная структура популяций и зависимость размеров индивидуальных участков от массы тела и кормности местообитаний у куликов северо-востока Якутии. Орнитология, 23: 52-62.

8. Гаврилов В.В. 1993. Биология и энергетика размножения куликов на северо-востоке Якутии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1-24.

9. Гиляров М.С., гл. ред. 1986. Биологический энциклопедический словарь. 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1-864.

10. Головнюк В. В., Соловьев М. Ю., Свиридова Т.В., Рахимбердиев Э. Н. 2004. Динамика численности куликов на юго-восточном Таймыре в 1994-2003 гг. Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана:

11. Материалы VI совещания по вопросам изучения и охраны куликов, 4-7 февраля 2004 г., г. Екатеринбург. Ред. В. К. Рябицев, J1. В. Коршиков. -Екатеринбург: Изд-во Уральского университета: 65-72.

12. Головнюк В.В., Рахимбердиев Э.Н., Соловьев М.Ю., Свиридова Т.В., 2007. О влиянии продолжительности исследований на выявление состава локальной авифауны в тундровой зоне. Проблемы региональной экологии, 5: 69-71.

13. Грабовский В.И., 1987. Закономерности пространственной организации популяций птиц в гнездовой период. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1-14.

14. Деменьтьев М. Н. 1997. Социальная организация у дутыша (Calidris melanotos) в тундрах Юго-Восточного Таймыра. Дипломная работа. Биол. ф-т МГУ.

15. ДеМерс М. Н. 1999. Географические Информационные Системы. Основы. М.: Дата+, 1-507.

16. Исаченко А. Г. 1991. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: Высшая школа.

17. Кищинский A.A. 1973. Материалы по питанию дутыша в тундре СевероВосточной Якутии. Фауна и экология куликов. Вып.1. М.: изд-во московского университета, 49-51.

18. Кищинский A.A., Флинт В.Е. 1973. Материалы по биологии турухтана в Яно-Индигирской низменности. Фауна и экология куликов. Вып.1. М.: изд-во московского университета, 57-61.

19. Кищинский A.A., Чернов Ю.И. 1973. Данные о питании плосконосого плавунчика в тундрах Восточной Сибири. Фауна и экология куликов.

20. Вып.1. М.: изд-во московского университета, 61-64.

21. Кокорев Я.И. 1989. Факторы пространственной организации населения куликов и воробьиных в типичных тундрах Таймыра. Птицы в сообществах тундровой зоны. М.:Наука, 153-187.

22. Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. -М.: Наука, 1-192.

23. Лавренко Е. М., Корчагина А. А., ред. 1964. Полевая геоботаника, т. 3. М.: Наука.

24. Ланцов В.И., Чернов Ю.И. 1987. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. -М.: Наука, 1-176.

25. Матвеева Н.В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. С.Петербург: 1-220.

26. Морозов В.В., Томкович П.С. 1986. Биология размножения песочника-красношейки на Восточной Чукотке. Птицы осваиваемых территорий (Исследования по фауне Советского Союза). (Ред. Флинт В.Е., Томкович П.С.) - Тр. Зоол. музея МГУ, 26. М.: 184-206.

27. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М.: Мир, 1-721.

28. Олынванг В.Н. 1992. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург: Наука. Урал. Отделение, 1-104.

29. Приклонский С.Г. 1960. Автоматический лучок для отлова птиц. Зоол. журнал, 39: 623-624.

30. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. М.: Наука, 1-296.

31. Рябицев В.К., Алексеева Н.С., Тюлькин Ю.А., Тарасов В.В. 2005. К популяционной экологии кулика-воробья на Ямале. Сибирский экологический журнал, №3:497-505.

32. Соловьев М.Ю. 2007. Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд СИагаёгп) в тундрах Сибири. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: 1-24.

33. Стишов М.С. 1988. Пространственное распределение и структура сообщества куликов на острове Врангеля. Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М. Наука, 22-37.

34. Стишов М.С. 2004. Остров Врангеля эталон природы и природная аномалия. -Йошкар-Ола: 1-596.

35. Томкович П.С., Морозов В.В. 1983. Особенности биологии перепончатопалого песочника на Чукотке. Бюлл. МОИП. Отд. биол., 88 (5): 38-50.

36. Томкович П.С. 1991. Факторы, определяющие изменчивость величины кладки, размеров и массы яиц кулика-лопатня (Eurynorhynchus pygmeus) (Charadriiformes, Scolopacidae). Зоол. журн., 70 (4): 107-112.

37. Томкович П.С. 1995. Биология и успех размножения кулика-лопатня Eurynorhynchus pygmeus. Русский Орнитол. журн., 4 (3/4): 77-91.

38. Томкович П.С., Соловьёв М.Ю., Сыроечковский Е.Е.-младший. 1994. Птицы арктических тундр Северного Таймыра (Район бухты Книповича) -Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. T.l. М.: 44-110.

39. Хлебосолов Е.И. 1983. О трофической избирательности у некоторыхтундровых куликов. Зоол. журнал., 62(6): 963-965.

40. Хлебосолов Е.И. 1986а. Пищевые связи и территориальные отношения тундровых куликов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1-17.

41. Хлебосолов Е.И. 19866. Пищевые ресурсы тундровых куликов и особенности их поведения в репродуктивный период. Зоол. журнал., 65 (7): 1032— 1040.

42. Чернов Ю.И. 1967. Трофические связи птиц с насекомыми в тундровой зоне. Орнитология. М.: изд-во МГУ вып. 8,133-149.

43. Чернов Ю.И. 1980. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1-236.

44. Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. 1988. Механизмы разделения пищевых ресурсов и формирование видовой структуры населения тундровых куликов. Кулики в СССР: распространение, биология и охрана, М.: Наука, 147-153.

45. Aschenwald J. Leichter К. Tasser Е. Tappeiner U. 2001. Spatio-temporal landscape analysis in mountainous terrain by means of small format photography: a methodological approach IEEE transactions on geoscience and remote sensing, 39(4): 885-893.

46. Baker B.W., Cade B.S., Mangus W.L., McMillen J.L. 1995. Spatial analysis of sandhill crane nesting habitat. Journal of wildlife management, 59(4): 751— 758.

47. Baker M.C. 1977. Shorebirds food habits in the eastern Canadian Arctic. The Condor, 79: 56-62.

48. Baker M.C., Baker A.E. 1973. Niche relationships among six species of shorebirds on their wintering and breeding ranges. Ecological Monographs, 43: 193— 212.

49. Block W.M., and Brennan L.A., 1993. The habitat concept in ornithology: theory and applications, in D. M. Power, ed. Current ornithology. Plenum Press, New York, Vol. 11:35-91

50. Boyd H. 1992. Arctic summer conditions and British Knot numbers: an exploratory analysis. Wader Study Group Bull., 64(Suppl.): 144-152.

51. Clark P.J., Evans F.C. 1954. Distance to nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations Ecology, 35(4): 445-453.

52. Chamberlain D.E., Hatchwell B. J., Perrins, C.M. 1999. Importance of feeding ecology to the reproductive success of Blackbird Turdus merula nesting in rural habitats. Ibis, 141:415-427.

53. Crist E. P., Cicone R. C. 1984. A Physically-Based Transformation of Thematic Mapper Data the TM Tasseled Cap. - IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing, 22: 256-263.

54. Donaldson G., Hyslop C., Morrison G., Dickson L., Davidson I., eds. 2000. Canadian Shorebird Conservation Plan. Minister of Public Works and Government Services Canada: 1-34.

55. Ebbinge B.S., Mazurov Y.L. 2006. Pristine wilderness of Taimyr peninsula. 2005 Report. Moscow: Heritage Institute, 1-180.

56. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotánica, XVIII: 1248.

57. Farmer A.H., Parent A.H. 1997. Effects of the landscape on shorebirds movements at spring migration stopovers. Condor, 99: 698-707.

58. Franco A., Brito J., Almeida J. 2000. Modelling habitat selection of Common Cranes Grus Grus grus wintering in Portugal using multiple logistic regression. Ibis, 142: 351-358.

59. Fretwell S.D., Lucas H.L., 1970. On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. Theoretical development Acta Biotheor. 19: 16-36.

60. Ganter B., Boyd H. 2000. A tropical volcano, high predation pressure, and the breeding biology of Arctic Waterbirds: a circumpolar review of breeding failure in the summer of 1992. Arctic, 53: 289-305.

61. Graham K. 2004. Semipalmated plover breeding success and adult survival: effects of weather and body condition. M.Sc. thesis. Trent University, Peterborough, ON, Canada.

62. Gratto-Trevor C.L. 1992. Semipalmated Sandpiper (Calidris pusilla). The Birds of North America, No. 6 (Eds. Poole A., Stettenheim P., Gill F.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia; The American Ornithologists' Union, Washington, D.C

63. Gratto-Trevor C.L., 1995. Use of Landsat TM imagery in determining important shorebird habitat in the outer Mackenzie Delta, Northwest Territories. -Arctic, 49(1): 11-22.

64. Graves G.R. 2001. Factors governing the distribution of Swainson's Warbler along a hydrological gradient in great dismal swamp. The Auk, 118(3): 650-664.

65. Green G.H., Greenwood J.J.D., Lloyd C.S. 1977. The influence of snow conditions on the date of breeding of wading birds in north-east Greenland. Journal of the Zoological Society, London, 183: 311-328.

66. Grinnell J., 1917. The niche-relationships of the California Thrasher Auk 34: 427-433.

67. Henningsson S.S., Alerstam T. 2005. Patterns and determinants of shorebird species richness in the circumpolar Arctic. Jour, of Biogeography, 32: 383396.

68. Hilden O., 1965, Habitat selection in birds: a review Ann. Zool. Fenn. 2: 53-75.

69. Hinkler J., 2005. From digital cameras to large-scale sea-ice dynamics. A snow ecosystem perspective. Ph.D. thesis. University of Copenhagen, Institute of Geography and National Environmental Research Institute (NERI).

70. Department of Arctic Environment. 1-184.

71. Holmes R.T. 1966a. Breeding ecology and annual cycle adaptations of the red-backed sandpiper (Calidris alpina) in northern Alaska. Condor, 68: 3-46.

72. Holmes R.T. 19666. Feeding ecology of the red-backed sandpiper (Calidris alpina) in arctic Alaska. Ecology, 47(1): 32-45.

73. Holmes R.T. 1970. Differences in population density, territoriality and food supply of dunlin on arctic and Subarctic tundra. Symposium of the British Ecological Society, 10: 303-319.

74. Holmes R.T., Pitelka F.A. 1968. Food overlap among coexisting sandpipers on northern Alaskan tundra. Systematic Zoology, 17: 305-318.

75. Holmes, R. T., and F. A. Pitelka. 1998. Pectoral sandpiper (Calidris melanotos). -The Birds of North America, No. 348 (A. Poole and F. Gill, eds.)., The Birds of North America, Inc., Philadelphia. PA.

76. Hupp W.P., Robertson D.G. 1998. Forage selection by Lesser Snow Geese during autumn staging on the Arctic National Wildlife Refuge, Alaska. Journal of wildlife monographs, 138: 1-40.

77. Hurd P.D., Pitelka F.A. 1954. The role of insects in the economy of certain Arctic Alaskan birds. Proceedings 3rd Alaskan scientific conference: 136-137.

78. Hutto R.L., 1985. Habitat selection by nonbreeding migratory land birds. Habitat Selection in Birds. (M. L. Cody, ed.), Academic Press, Orlando, Florida: 455476.

79. Jackson R. D., Slater P. N., Pinter P. J. Jr. 1983. Adjusting the tasselled-cap brightness and greenness factors for atmospheric path radiance and absorption on a pixel by pixel basis. International Journal of Remote Sensing, 4 (2): 313-323.

80. Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1978. Ecological zoogeography of North European waders, or Why do so many waders breed in the North? Oikos, 30: 496507.

81. Johnson D.H., 1980. The comparison of usage and availability measurements forevaluating resource preference Ecology, 61: 65-71.

82. Johnson O.W., Connors P.G., Bruner P.L., Maron J.L. 1993. Breeding ground fidelity and mate retention in the Pacific Golden-Plover Wilson Bui., 105(1): 60-67.

83. Jones J. 2001. Habitat Selection Studies in Avian Ecology: A critical Review -Auk, 118(2): 557-562.

84. Jongman R. H. G., Ter Braak C. J. F., Van Tongeren 0. F. R. 1997. Data analisis in community and landscape ecology. Cambridge University press: 1-299.

85. MacLean S.F., Jr. 1980. The detritus-based trophic system. Arctic Ecosystem: The Coastal Tundra at Barrow, Alaska. Chapter 11. (Eds. Brown J., Miller

86. P.C., Tieszen L.L., Bunnell F.L.). Dowden, Hutchinson&Ross, Stroudsburg, PA.

87. MacMahon J. A., Schimpf D. J., Anderson D. C., Smith K. G., Bayn R. L., Jr., 1981. An organism-centered approach to some community and ecosystem concepts.-J. Theor. Biol. 88:287-307.

88. Martin T.E. 1998. Are microhabitat preferences of coexisting bird species under selection and adaptive? Ecology, 79(2): 656-670.

89. Meltofte H. 1985. Populations and breeding schedules of waders, Charadrii, in high arctic Greenland. Meddelelser om Gronland. Bioscience, 16: 1-43.

90. Meltofte H. 2001. Wader population censuses in the Arctic: getting the timing right -Arctic, 54(4): 367-376.

91. Meltofte H. 2003. Birds. Zackenberg ecological research operations, 7th annual report, 2001. (Eds. Caning K., Rasch M.). Danish Polar Center, Ministry of Science, Technology and Innovation: 30-39.

92. Meltofte H., Hoye T.T., Schmidt N.M., Forchhammer M.C. 2006. Differences in food abundance cause inter-annual variation in the breeding phenology of High Arctic waders. Polar Biology, 30(5): 601-606.

93. Morrison R.I.G. 1975. Migration and morphometries of European Knot and Turnstone on Ellesmere Island, Canada. Bird-Banding, 46: 290-301.

94. Morrison R.I.G. 1992. Avifauna of the Ellesmere Island National Park Reserve. -Canadian Wildlife Service Technical Report Series, 158. Can. Wildl. Serv., Ottawa: 1-110.

95. Myers J.P., Pitelka F.A. 1979. Variations in summer temperature patterns near Barrow, Alaska: analysis and ecological interpretation. Arctic and Alpine Research, 11:131-144.

96. Nettleship D.N. 1973. Breeding ecology of Turnstones Arenaria interpres at Hazen Camp, Ellesmere Island, NWT. Ibis, 115: 202-217.

97. Nettleship D.N. 1974. The breeding of the Knot Calidris canutus at Hazen Camp, Ellesmere Island, NWT. Polarforschung, 44: 8-26.

98. Nguen L.P., Nol E., Abraham K.F. Nest success and habitat selection of the semipalmated plover on Akimiski island, Nunavut. Wilson Bull., 115(3): 285-291.

99. Nol E., Blanken M.S., Flynn L. 1997. Sources of variation in clutch size, egg size and clutch completion dates of Semipalmated Plovers in Churchill, Manitoba. -Condor, 99: 389-396.

100. Oring, Lew, Brian Harrington, Stephen Brown, and Catherine Hickey, eds. 2000. National Shorebird Research Needs: A Proposal for a National Research Program and Example High Priority Research Topics. Manomet Center for Conservation Sciences: 1-37.

101. Pattie D.L. 1990. A 16-year record of summer birds on Truelove Lowland, Devon Island, Northwest Territories, Canada. Arctic, 43: 275-283.

102. Piersma T., Klaassen M., Bruggemann J.H., Blomert A.-M., Gueye A., Ntiamoa-Baidu Y. & van Brederode N.E. 1990. Seasonal timing of the spring departure of waders from the Banc d'Arguin, Mauritania. Ardea 78: 123-134.

103. Pitelka F.A. 1959. Numbers, breeding schedule, and territoriality in Pectoral Sandpipers of northern Alaska. Condor, 61: 233-264.

104. Pitelka F., Holmes R.T., Maclean S.F. 1974. Ecology and Evolution of Social Organisation in Arctic Sandpipers. American Zoologist, 14: 185-204.

105. Powell A.N. 2001. Habitat characteristics and nest success of Snowy Plovers associated with California Least Tern colonies. Condor, 103:785-792.

106. Pozdnyakov V.l. 1997. Lena Delta. Breeding conditions for waders in the Russian tundras in 1996. - Wader Study Group Bull., 83: 31-32.

107. Ritters K.H., O'Neil R.V., Jones K.B. 1997. Assessing habitat suitability at multiple scales: a landscape level approach. Biological Conservation, 81: 191-202.

108. Rodrigues, R. 1994. Microhabitat Variables Influencing Nest-Site Selection by Tundra Birds. Ecological applications, 4(1): 110-116.

109. Rogacheva H. 1992. The birds of central Siberia. Husum Drück- und Verlagsgesellschaft, Husum.

110. Rogers L. E., Buschbom R. L., Watson C. R. 1977. Length-Weight relationships of Shrub-Steppe Invertebrates. Annals of the Entomological Society of America, 70: 51-53.

111. Ryabitsev V.K., Alekseeva N.S. 1998. Nesting density dynamics and site fidelity of waders on the middle and northern Yamal. International Wader Studies, 10: 195-200.

112. Sandercock B.K., Lank D.B., Cooke F. 1999. Seasonal declines in the fecundity of Arctic-breeding sandpipers: different tactics in two species with an invariant clutch size. Journal of Avian Biology, 30: 460-468

113. Schamel D., Tracy D.M. 1987. Latitudinal trends in breeding Red Phalaropes. -Journal of Field Ornithology, 58: 126-134.

114. Schamel J.T., Tracy D.M., Schamel D. 2002. The effect of a late spring on nesting Dunlins at Cape Espenberg, Alaska. Abstract of paper at 9th Alaska Bird Conference. Fairbanks, Alaska.

115. Schekkerman, H. 1997. Graslandbeheer en groeimogelijkheden voor weidevogelkuikens. IBN-rapport 292, Institute of Frostery an Nature Reseach, Wageningen.

116. Schekkerman H., Tulp I., Calf K.M., de Leeuw J.J. 2004. Studies on breeding shorebirds at Medusa Bay, Taimyr, in summer 2002. Alterra report, 922. Wageningen, The Netherlands: 1-102.

117. Schekkerman H., Tulp I., Piersma T., Visser G.H. 2003. Mechanisms promoting higher growth rate in arctic than in temperate shorebirds. Oecologia, 134: 332-342.

118. Schekkerman H., Van Roomen M.J.W., Underhill L.G. 1998. Growth, behaviour of broods and weather-related variation in breeding productivity of curlew sandpipers Calidrisferruginea. Ardea, 86: 153-168.

119. Southwood Т. R. E., 1977. Habitat, the templet for ecological strategies? J. Anim. Ecol. 46: 337-365.

120. SPSS Inc. 1997. SYSTAT 7.01 for Windows. Computer software. Chicago, IL.

121. StatSoft Inc. 2001a. Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.

122. StatSoft Inc. 20016. STATISTICA (data analysis software system), version 6. www.statsoft.com.

123. Summers R.W., Underhill L.G. 1995. The dispersion of breeding birds according to snow free patch dimensions during the spring thaw in the north-eastern Taimyr Peninsula, Russia Polar. Biol., 16: 331-333.

124. Syroechkovski E.E. Jr., Lappo E.G. 1994. Migration phenology of waders (Charadrii) on the Taimyr Peninsula, northern Russia. Ostrich, 65: 181-190.

125. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 1996. Distribution, migrations and biometrics of Knots (Calidris canutus) on Taimyr, Siberia. Ardea, 84: 85-98.

126. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 2001. Social organization of Sanderlings breeding at northern Taimyr, Siberia. Орнитология, 29: 125-136.

127. Tracy D.M., Schamel D., Dale J. 2002. Red Phalarope (Phalaropus fulicarius). -The Birds of North America, No. 698 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA.

128. Troy D.M. 1996. Population dynamics of breeding shorebirds in Arctic Alaska. -Shorebird ecology and conservation in the Western Hemisphere. (Eds. Hicklin P., Erskine A.J., Jehl J.). International Wader Studies, 8: 15-27.

129. Troy D.M. 2000. Shorebirds. Birds of an Arctic Oil Field, Anchorage, Alaska: 277-303.

130. Tulp I., Schekkerman H. 2001. Studies on breeding shorebirds at Medusa Bay, Taimyr, in summer 2001. Alterra report, 451. Wageningen, The Netherlands: 1-112.

131. Walker B.H. 1997. Global change and terrestrial ecosystems: the GCTE research programme for the Arctic. Global change and Arctic terrestrial ecosystems. (Eds. Oechel W.C. et al.). Springer: v-xii.

132. Wiens J. A., 1985. Habitat selection in variable environments: shrub-steppe birds -Habitat Selection in Birds (M. L. Cody, ed.), Academic Press, Orlando, Florida: 227-251.

133. Zockler C., Lysenko I. 2000. Water birds on the edge. First circumpolar assessment of climate change impact on Arctic breeding water birds. World Conservation Monitoring Centre, Cambridge: 1-28.