Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadrii) в тундрах Сибири

Соловьёв, Михаил Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadrii) в тундрах Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadrii) в тундрах Сибири"

На правах рукописи

□03057340

Соловьёв Михаил Юрьевич

Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд СЪагас1гп) в тундрах Сибири

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -2007

003057340

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Г. Н. Симкин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор В. А. Остапенко

кандидат биологических наук К. Е. Литвин

Ведущая организация: Московский педагогический государственный университет

Защита состоится 14 мая 2007 г. в 17 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

Автореферат диссертации разослан 12 апреля 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, у^е-^-СЦ/

кандидат биологических наук сьт"-у л. И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Кулики (подотряд Charadrii) преобладают среди птиц в наземных сообществах Арктики как по числу видов, так и по плотности населения (Jarvinen, Vaisanen, 1978; Чернов, 1980). Около 35 видов куликов распространены в основном в тундровой зоне, а ещё 15 видов проникают в Арктику из более южных районов гнездования (Piersma, Wiersma, 1996; Piersma et al., 1996). В течение последних десятилетий заметное сокращение популяций куликов отмечали как в Неарктике, так и в Палеарктике (Morrison, 2001; Morrison et al., 2001; Delany, 2003), но причины этих относительно хорошо документированных сокращений численности неизвестны. Экстремальные условия обитания в Арктике, в частности, низкие температуры, ограниченный по времени период размножения и выраженные флуктуации факторов окружающей среды приводят к частым изменениям успеха размножения куликов в широких пределах. Несмотря на то, что кулики - относительно долгоживущие птицы (Evans, Pienkowski, 1984), устойчивая тенденции снижения продуктивности в результате неблагоприятного тренда условий окружающей среды в период размножения со временем неизбежно приведёт к снижению численности популяций. В этом контексте важным следует считать вопрос о воздействии на продуктивность размножения тундровых куликов глобального изменения климата, которое, согласно прогнозам, будет наиболее выраженным в Арктике и приведет к существенным изменениям местообитаний, погоды и состояния снежного покрова на обширных территориях тундровой зоны (Walker, 1997).

В результате полевых исследований экологии тундровых куликов за последние десятилетия были установлены разнообразные эффекты воздействия на успех размножения условий окружающей среды, в частности, погоды (Morrison, 1975; Meltofte, 2003) и хищничества (Кондратьев, 1982; Troy, 1996). На основании анализа динамики доли молодых куликов на зимовках была сформулирована гипотеза о связи успеха гнездования тундровых птиц с обилием леммингов - альтернативного яйцам птиц корма хищников (Roselaar, 1979; Summers, Underbill, 1987). Результаты этих исследований относились уже не к конкретным пунктам гнездовой части ареала, а целиком к той его части, из которой птицы прилетают в те или иные районы зимовки. Возможности интерпретации и сравнительного анализа этих зависимостей, полученных в разное время для разных регионов и пространственных масштабов, были в значительной степени ограничены недостатком многолетних стационарных исследований экологии куликов. В частности, таких работ вообще не проводили на Таймыре до начала 1990-х годов.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы был сравнительный анализ факторов, влияющих на успех гнездования куликов в разных подзонах тундровой зоны на Таймыре и факторов, влияющих на продуктивность размножения популяций в масштабе гнездовой части ареала на севере Сибири.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1 Сравнить влияние абиотических условий окружающей среды на сроки размножения и численность локальных поселений куликов в различных подзонах тундр Таймыра.

2. Изучить влияние условий окружающей среды на состояние энергетических резервов куликов в период размножения и на величину кладки.

3. Оценить влияние погоды и пресса хищников на успех гнездования куликов на Таймыре.

4. Проанализировать влияние погоды и хищничества, оцененные в масштабе гнездовых частей ареалов, на продуктивность тундровых куликов, использующих восточноазиатско-австралазийский пролетный путь, и охарактеризовать тенденции изменения этих параметров во времени.

Научная новизна работы. Впервые предпринятые на Таймырском полуострове многолетние интенсивные исследования куликов позволили обнаружить существенные различия их экологии в арктической и типичной подзонах тундровой зоны. Установлена разная роль абиотических факторов окружающей среды и сходный характер воздействия хищничества на успех гнездования. Впервые для популяций тундровых куликов, использующих восточноазиатско-австралазийский пролетный путь, выявлен видоспецифичный характер зависимости продуктивности размножения от условий окружающей среды в гнездовой части ареала.

Практическое значение работы. Собранный материал по изменчивости плотности и успеха гнездования большого числа видов тундровых куликов, а также влияющих на них факторов важен для понимания возможных последствий антропогенных воздействий, для выбора видов-индикаторов и проведения экологической экспертизы. Разработанные методические подходы к оценке плотности и успеха гнездования птиц положены в основу программы мониторинга, осуществляемого на основной территории государственного биосферного заповедника «Таймырский» с 2004 г. Сбор данных за период 1989— 2003 гг. для гнездовых частей ареалов куликов в рамках проекта «Международный банк данных по условиям размножения арктических птиц» способствовал интенсификации обмена научной информацией между отечественными и зарубежными исследователями. Полученные данные о трендах и факторах изменения продуктивности тундровых куликов на севере Сибири могут быть использованы для составления прогноза влияния изменения климата 1

в Арктике на популяции птиц, т.е. в природоохранных целях. Полученные сведения будут использованы в томах сводки «Птицы России и сопредельных территорий», посвященных куликам.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях Международной рабочей группы по изучению куликов (Одесса, 1992; Кадис, 2003; Папенбург, 2004; Корк, 2005 г.); на 22-ом и 23-ем Международных Орнитологических Конгрессах (Дурбан, 1998 г.; Пекин, 2002 г.); V, VI и VII совещаниях по вопросам изучения и охраны куликов (Москва, 2000; Екатеринбург, 2004 г.; Мичуринск, 2007); Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001 г.); Циркумполярном симпозиуме по исследованию и мониторингу куликов (Карребаксминде, 2003 г.); Глобальной конференции по охране околоводных птиц (Эдинбург, 2004 г.); 22-ом Международной Полярном Конгрессе (Иена, 2005). Работа обсуждалась на семинарах лаборатории орнитологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По материалам исследований опубликована 31 научная работа.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 167 стр. машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 228 работ, из них 199 на иностранных языках. Работа содержит 21 таблицу и 30 рисунков. : ,,

Благодарности. Я выражаю глубокую признательность моему научному руководителю Г. Н. Симкину, вдохновлявшему меня и помогавшему мне на всем протяжении моей профессиональной деятельности. Трудно переоценить роль многолетнего сотрудничества с П. С. Томковичем: в рамках этого сотрудничества я приступил к изучению куликов и выполнил значительную часть представленной работы. Десятки людей приняли участие в 13 экспедициях на Таймыр, из которых особенно хотелось бы отметить вклад В. В. Головнюка и Т. В. Свиридовой, аэкспедиции стали возможными благодаря усилиям академика Е. Е. Сыроечковского и организационной поддержке бывшего директора заповедника «Таймырский» Ю. М. Карбаинова. Я глубоко признателен В. В. Иваницкому, юявшему на себя труд рецензирования первого варианта рукописи, Л. И. Барсовой, А. Б. Поповкиной, а также друзьям и коллегам по кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ за обсуждение работы. Поддержка членами Рабочей группы по куликам и другими коллегами сбора сведений по условиям размножения птиц в Арктике позволила получить многолетний материал для анализа из обширнейшего региона России от Таймыра до Чукотки

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Обоснована актуальность исследования, сформулированы его цель и задачи.

Глава 1. Обзор литературы

В работе используется принятое в демографии понимание продуктивности размножения как числа молодых птиц, прибавившихся к популяции по окончании гнездования (Паевский, 1985). Рассмотрены характерные для куликов черты четырех последовательных компонент продуктивности размножения- доли самок в популяции, отложивших яйца, величины кладки, выживания кладки и выживания птенцов. В контексте связи с продуктивностью проанализированы литературные сведения о влиянии факторов окружающей среды на сроки размножения тундровых куликов, плотность гнездования, состояние энергетических резервов, величину кладок, массу яиц, выживание кладок и птенцов.

Глава 2. Районы и методы исследований

2.1. Краткая характеристика районов исследований. Сбор полевого материала проводили в 1990-1992 гг. на северном Таймыре в окрестностях бухты Книповича (76°04' с.ш.; 98°32' в.д.) и в 1994-2003 гг. на юго-востоке полуострова в нижнем течении р. Хатанги (72°5Г с.ш., 106°04' в.д). Полевые работы проводили с начала июня до начала августа. Изучаемые территории расположены в пределах подзон арктической и типичной тундры, соответственно.

2.2. Погодные условия в период проведения исследований. Во все годы в период проведения исследований ежедневно около 10 ч. утра измеряли температуру воздуха ртутным термометром, расположенным в лагере на высоте около 15 см над землей. Начиная с 1991 г. измеряли также минимальную и максимальную температуры, а с 2001 г. использование автоматических регистраторов температуры РТВ-2 позволило производить замеры каждый час и рассчитывать среднесуточный показатель. Эти среднесуточные температуры оказались значимо скоррелированы (Р<0,001, корреляция Пирсона) со среднесуточными температурами, измеренными на метеостанции в с Хатанга в 150 км к юго-западу от района исследований (71°57' с.ш, 102°27' в.д.), и в дальнейшем для получения сравнимых между сезонами результатов мы использовали данные метеостанции. Для района исследований на северном Таймыре использованы данные метеостанции «Мыс Стерлигова» (90 км к западу, 75°25' с.ш., 89°07' в.д.), также высоко скоррелированые с локальными

температурами воздуха (Р<0,00Г). Среднемесячные температуры воздуха в июле изменялись в диапазоне от +2,6°С до +4, ГС на северном Таймыре и от +11,3°С до +14,7°С на юго-востоке полуострова. В период проведения исследований отмечали все случаи выпадения осадков и их тип (снег, дождь, туман, морось, град), а для их количественной оценки также использовали данные метеостанций. Для оценки сроков снеготаяния мы использовали дату исчезновения снежного покрова на половине учетной площадки (далее-дата 50 % снежного покрова).

2.3. Сбор данных по птицам. Основными методами исследования куликов были поиск их гнёзд на площадках размером 1 км2 и 1,26 км2 на северном и юго-восточном Таймыре, соответственно, прослеживание судьбы гнёзд до вылупления птенцов или гибели, а также отлов, измерение и индивидуальное мечение птиц на гнёздах. Для гнёзд определяли дату откладки первого яйца, либо по находкам гнёзд в период откладки яиц, либо из расчётов по датам вылупления. Уровень гибели кладок менялся на протяжении сезонов, тогда как одну из предпосылок использования метода Мэйфилда для оценки успеха гнездования составляет его постоянство (Aebischer, 1999). Для выяснения того, насколько отказ от метода Мэйфилда завышает успех гнездования, мы сравнили оценки, сделанные по методу Мэйфилда, с долями гнёзд, доживших до вылупления. Разница оценок составила в среднем 1,8% и значимо не отличалась от нуля (Р>0,05 для доверительного интервала средней). Соответственно, мы решили использовать доли гнёзд, доживших до вылупления, в качестве оценки успеха гнездования.

Информация о сроках гнездования в подавляющем большинстве случаев была основана на датах вылупления птенцов и, соответственно, отсутствовала для гнёзд, уничтоженных хищниками. Для разрешения этой проблемы для каждого дня каждого сезона размножения рассчитали суточную вероятность разорения гнезда хищниками как отношение числа разоренных в этот день гнёзд к числу обитаемых гнёзд. Разница между этой величиной и единицей представляет собой суточную вероятность выживания гнезда. Далее для каждого дня сезона размножения рассчитали вероятность успешного вылупления в этот день, перемножив суточные вероятности выживания гнезда за предшествующие 20 дней (период инкубации).

Куликов отлавливали автоматическими лучками (Приклонский, 1960) на гнёздах и при выводках и взвешивали на пружинных весах фирмы Pesóla. У пойманных куликов измеряли максимально выпрямленное крыло (Svensson, 1984) линейкой с упором, длину клюва от конца до границы оперения и длину цевки. Линейные размеры птиц использовали в статистических моделях для

* Здесь и далее отсутствие ссылки на статистический тест или анализ означает использование того же метода, для которого приведен предыдущий уровень значимости.

выделения компоненты изменчивости массы тела, в основном обусловленной энергетическими резервами.

Всего на северном и юго-восточном Таймыре гнездились 9 и 18 видов куликов, соответственно, но основной материал был получен по 11 наиболее обычным видам: камнешарке (Arenaria interpres), бурокрылой ржанке (Pluvialis fidva), тулесу (Pl. squatarola), плосконосому плавунчику (Phalaropus fulicarius), турухтану (Philomachus pugnax) и 6 видам песочников: песчанке (Calidris alba), исландскому песочнику (С canutus), краснозобику (С. ferrugirtea), кулику-воробью (С. minuta), чернозобику (С. alpina) и дутышу (С melanotos). Объём материала для северного и юго-восточного Таймыра составил 285 и 1498 гнёзд и 432 и 1214 отловленных куликов, соответственно.

2.4. Сбор данных по обилию леммингов и хищников в районах полевых исследований. В обоих районах обитают 2 вида леммингов: копытный [Dicrostonyx torquatus) и сибирский (Lemmus sibiricus), обилие которых изменялось в широких пределах между годами. Основным хищником в обоих районах был песец (Alopex lagopus). Для сравнения данных, полученных из разных мест в разные годы, обилие леммингов и песцов было приведено к порядковой шкале с рангами «низкое», «среднее» и «высокое».

2.5. Обработка и статистический анализ полевых данных. Предварительную подготовку данных для статистического анализа осуществляли в СУБД Paradox. Статистические тесты и графики выполнены в пакете Systat for Windows 7.01 (SPSS Inc., 1997).

. 2.6. Данные no условиям гнездования в пределах гнездовых частей ареалов и продуктивности размножения. Данные по успеху гнездования куликов и обилию грызунов в пределах гнездовых частей ареалов в период 19892003 гг. собирали в рамках проекта «Международный банк данных по условиям размножения арктических птиц», координацию которого автор осуществляет совместно с П. С. Томковичем. Все исходные данные, представляющие собой оценки параметров из разных районов севера Сибири, доступны на вебсайте проекта (http://www.arcticbirds.ru). Во многих случаях данные не были количественными, и их трансформировали в порядковые переменные с рангами 1-3, соответствующие оценкам успеха гнездования и обилия грызунов «низкий»-«средний»-«высокий». Для учёта значительной изменчивости в точности оценок успеха гнездования и обилия грызунов, полученных из разных мест, им были присвоены ранги качества по 5-балльной шкале. Эти ранги использовали как весовые переменные в статистическом анализе.

Данные о среднемесячных температурах воздуха в июне и июле за период 1978-2003 гг. получены из Центра данных Всемирной Метеорологической Организации, а сведения о долях молодых куликов на зимовках в юго-восточной Австралии с 1978 г. собирала группа по изучению куликов штата Виктория с использованием отловов пушечными сетями (Minton et al., 2004). 6

Из куликов, размножающихся в Сибири и улетающих в юго-восточную Австралию, для анализа были выбраны 4 вида, по которым для большинства лет периода 1989-2003 гг. имелись данные хорошего качества как из гнездовой области, так и с мест зимовок: камнешарка и краснозобик обитают преимущественно в подзонах арктической и типичной тундры, а острохвостый песочник (Calidris acuminata) и песочник-красношейка (С. ruficollis) - в типичной и южной. Данные о доле молодых птиц на зимовках были получены за период 1978-2003 гг. для песочника-красношейки, 1979-2003 гг. для краснозобика и острохвостого песочника и 1989-2003 гг. для камнешарки. Оценки обилия грызунов, успеха гнездования и среднемесячные температуры воздуха в конкретных точках интерполировали и усредняли по рассматриваемой гнездовой части ареала вида, что позволило для каждого года и вида получить оценку параметра для популяций, использующих восточноазиатско-австралазийский пролетный путь. Детально процедуры обработки данных описаны в отдельной работе (Soloviev et al., 2006).

Глава 3. Сроки и плотность гнездования куликов на Таймыре

3.1. Сроки гнездования куликов на Таймыре. Медианы дат начала гнездования за отдельные годы оказались связаны значимой положительной корреляцией (Р<0,05, корреляция Спирмэна) с датами 50 % схода снега и отрицательной корреляцией - со средней температурой воздуха в предгнездовой период (1-15 июня) у всех обычных видов куликов на юго-восточном Таймыре. Значимо коррелировали между собой медианы дат гнездования разных видов (Р<0,05). Средние календарные сроки гнездования куликов на северном Таймыре запаздывают по сравнению с юго-востоком полуострова на 4-9 дней для одних и тех же видов, тогда как среднее запаздывание сроков снеготаяния составляет более 2 недель.

Вычитание из дат начала гнездования дат 50% снежного покрова, т.е. нормирование по фенологии, позволило обнаружить существенные региональные и видовые различия сроков гнездования. Нормированные сроки гнездования не пересекаются в арктической и типичной подзонах тундровой зоны, то есть на севере все виды гнездятся фенологически раньше (рис. 1). При этом на севере наиболее раннее гнездование характерно для крупных моногамных видов с парным насиживанием, а мелкие немоногамные виды начинают гнездиться позже. На юге межвидовые различия нивелируются, равно как и связь сроков гнездования с размерами птиц и типом брачных отношений.

250 200 150 100 50

1 ^тулес 1 ^■улес ■ сев. Таймыр, одиночн. насиживание

• сев Таймыр, парное насиживание а юго-вост Таймыр, одиночн. насиживание

"исл песочник • ^урокр ржанка О юго-вост. Таймыр, парное насиживание

камне шар ка ^турухтан линия соединяет

красноэобик дутыш лесчанка'о'^асМэзобик чернозобик ллоск плавунчик одинаковые для двух регионов виды

к -воробей -воробей

д -10 0 10 20

8" нормированная по дате 50% снега медиана даты начала откладки яиц

Рис. Т. Зависимость сроков гнездования от массы тела насиживающих птиц и типа брачных отношений у куликов на Таймыре.

Несмотря на более поздние - в среднем - календарные сроки гнездования на севере Таймыра, даты появления первых яиц в самых ранних кладках для одних и тех же видов в средние по условиям сезоны были сходны в обоих регионах. Это приводит к значимо более низкой внутривидовой синхронности гнездования на севере полуострова (Р<0,05 в дисперсионном анализе) по сравнению с югом и, вероятно, связано с недоступностью для большинства птиц в самом начале сезона значительных площадей, ещё находящихся под снегом.

3.2. Динамика плотности гнездования куликов на Таймыре. В среднем плотность гнездования куликов на северном Таймыре была в 1,8 раза ниже, чем на юго-восточном (46,7+14,4 гнёзд/км2, п=3, и 82,2+7,3 гнёзд/км2, п=10, соответственно). Эта разница отражает, в первую очередь, то, что на севере размножается вдвое меньше видов, в том числе видов, существенно влияющих на общую плотность гнездования. Изменения общей плотности гнездования в течение трех сезонов на северном Таймыре в основном были обусловлены изменением обилия двух видов - кулика-воробья и краснозобика, на гнезда которых пришлось 84% от общего числа гнёзд куликов в год максимальной плотности. Установлено, что абиотические факторы влияли там на плотность гнездования, но эта связь слабее, чем их определяющая роль в отношении сроков размножения. Динамика плотности гнездования соответствовала изменениям температуры воздуха в предгнездовой период (рис. 2), и плотность всех видов была минимальна в самом позднем 1992 г.

На юго-восточном Таймыре общая плотность гнездования куликов значимо не зависела от абиотических факторов, сроков гнездования, обилия леммингов, обилия песцов и успеха гнездования в текущий или предыдущий сезоны (Р>0,05, корреляция Спирмэна) Минимальную общую плотность гнездования отметили

не в экстремально поздний сезон 1996 г., а в 2001 и 2002 гг., когда жаркое начало лета сопровождалось малым количеством осадков (рис. 2).

На юго-восточном Таймыре лишь у двух видов — дутыша и кулика-воробья- плотности гнездования были связаны друг с другом отрицательной корреляцией (Р<0,05) и по-разному зависели от абиотических факторов (Р<0,05): при позднем снеготаянии плотность гнездования у дутыша понижалась, а у кулика-воробья повышалась. Последнее обычно связывают с перераспределением куликов-воробьев в поздние сезоны из северных частей ареала в южные (Рябицев и др., 2005). Региональная специфика изменчивости плотности гнездования кулика-воробья, обитавшего в значительном числе как на северном, так и на юго-восточном Таймыре, была исследована с помощью ковариационного анализа. Проверяли влияние на плотность гнездования фактора региона (северный или юго-восточный Таймыр), абиотических факторов в качестве ковариат, а также взаимодействий ковариат и фактора региона. Анализ показал высокозначимое влияние на плотность гнездования фактора региона (Р<0,001), влияние средней температуры в предгнездовой период (Р<0,01), и высокозначимое влияние взаимодействия температуры и региона (Р<0,001). Это означает, что плотность гнездования кулика-воробья была в целом выше на северном Таймыре, причем там она возрастала с ростом температуры, а на юго-восточном Таймыре - уменьшалась.

* 130 -

150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40

I N ■■'"'?'.....-„I,-"

9 8

Н 54

-1 ш

-2

-3

-4

-5

^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ г^

15 14

13 12 11 _ Ю 5

9 < 8 7

О О О 6 р 5 о 4 ш

средняя температура с 1 по 15 июня

среднее суточное количество осадков с 1 по 15 июня

общая плотность гнездования куликов

Рис. 2. Изменения общей плотности гнездования куликов, температуры воздуха и количества осадков в первой половине июня на северном (1990— 1992 гг.) и юго-восточном (1994-2003 гг.) Таймыре.

За период исследований как для отдельных видов, так и для всех куликов вместе не обнаружено значимых трендов плотности гнездования (Р>0,1 для корреляции Спирмэна между годом и плотностью).

Глава 4. Энергетические резервы размножающихся куликов и величина кладки

4.1. Изменчивость массы тела, не зависимая от энергетических резервов. Энергетические резервы в значительной степени определяют массу тела птиц, которая, однако, зависит и от других факторов, в частности, линейных размеров тела Для учёта изменчивости массы, связанной с индивидуальной изменчивостью размеров птиц, в анализ зависимости массы тела куликов от различных факторов включали первую главную компоненту длины клюва, цевки и крыла, которая у разных видов определяла от 48,1 % до 64,5 % совокупной изменчивости этих трех переменных. Полученный таким образом показатель линейных размеров тела использовали в качестве ковариаты в анализе, и ее значимое (Р<0,05, ковариационный анализ) влияние на массу тела у всех видов, кроме песчанки и тулеса, дало основания полагать, что значимое влияние других факторов связано преимущественно с величиной энергетических резервов.

4.2. Динамика массы тела на протяжении периода размножения. Масса тела размножающихся куликов, а значит и энергетические резервы, значительно меняется на протяжении сезона. Мы выделяли 3 основных стадии в пределах периода размножения: предгнездовую стадию, насиживание и вождение выводков. Выборки данных по предгнездовому периоду во всех случаях были незначительны для определенных выводов. Наиболее общей закономерностью, характеризующей динамику массы тела по стадиям периода размножения, было существенное превышение массы тела насиживающих птиц над массой тела птиц, водящих выводки (Р<0,05).

4.3. Влияние абиотических факторов и региона на массу тела куликов. Температура воздуха на северном Таймыре значимо влияла на массу тела всех видов куликов (Р<0,05, ковариационный анализ), кроме тулеса. У песчанки, исландского песочника и кулика-воробья рост средней температуры воздуха за 5 дней, предшествовавших отлову птицы, сопровождался увеличением массы тела (Р<0,05). Кроме того, у исландского песочника и самцов краснозобика, не принимающих участия в насиживании, аналогичный эффект оказывал рост средней температуры воздуха за вторую половину июня (Р<0,05). Масса тела самок краснозобика увеличивалась с увеличением средней температуры июля, а у кулика-воробья обратным образом зависела от количества осадков в этот месяц (Р<0,05).

На юго-восточном Таймыре масса возрастала с увеличением средней температуры воздуха за 5 дней, предшествовавших отлову птицы, у плосконосого плавунчика и турухтана (Р<0,05) и снижалась у бурокрылой ржанки. Увеличение количества осадков на юге способствовало значимому росту массы тела самцов дутыша в предгнездовой период (Р<0,05). Возможно, что увеличенное количество осадков во второй половине июня приводит к увеличению влажности местообитаний и созданию более благоприятных кормовых условий. 10

Кулик-воробей был единственным видом, для которого достаточно большие выборки птиц разного пола на разных стадиях размножения были получены как с северного, так и с юго-восточного Таймыра. Ковариационный анализ показал, что масса тела птиц этого вида была в среднем на 2,3 г выше на северном Таймыре, чем на юго-восточном (Р<0,001), на 3,5 г - у насиживающих птиц, чем у птиц, отловленных с выводками (Р<0,001), на 1,5 г выше у самок, чем у самцов (Р<0,05), а также возрастала с увеличением средней температуры воздуха за 5 дней, предшествовавших отлову птицы (Р<0,001), и с увеличением показателя линейных размеров птицы (Р<0,05). Взаимодействия факторов не были значимы (Р>0,05), т.е., в частности, сила влияния разных факторов не различалась на северном и юго-восточном Таймыре. Аналогичный анализ, проведенный для тулесов, также достаточно обычных в обоих регионах, не выявил никаких значимых влияний на массу тела (Р>0,05).

4.4. Величина кладки куликов на Таймыре. На северном Таймыре кладки, содержавшие менее 4 яиц, не были отмечены у моногамных рано гнездящихся видов (камнешарка, исландский песочник, тулес), а у остальных видов составляли от 5,4 % (песчанка) до 16,1 % (краснозобик) от общего числа их гнёзд. Межвидовые различия частоты встречаемости уменьшенных кладок не установлены (Р>0,05, точный критерий Фишера), но в объединенной выборке моногамных видов с парным насиживанием они встречались достоверно реже (Р<0,05), чем в объединенной выборке немоногамов. На юго-восточном Таймыре достоверные межвидовые различия частоты встречаемости уменьшенных кладок заключались в том, что она была достоверно меньше у дутыша (4,7 %), чем у турухтана (10,3%) и плосконосого плавунчика (10,7%) (Р<0,05). Не было обнаружено достоверных различий (Р>0,05) при сравнении объединенных выборок по размерам кладок моногамных и немоногамных видов.

Достоверные различия в частоте встречаемости уменьшенных кладок не были установлены между разными сезонами (Р>0,05, х2), а также для одних и тех же видов на северном и юго-восточном Таймыре (Р>0,05, точный критерий Фишера). Ни у одного вида успех гнездования не различался для кладок с разным числом яиц (Р>0,05).

Глава 5. Успех гнездования куликов на Таймыре

5.1. Межвидовая и межсезонная изменчивость успеха гнездования.

Успех гнездования куликов, оцененный как доля гнёзд, в которых вылупился хотя бы один птенец, изменялся в широких пределах как на северном, так и на юго-восточном Таймыре (рис. 3), при этом диапазон межгодовой изменчивости для каждого вида был существенно шире, чем межвидовые различия в пределах одного сезона. Попарные межвидовые сравнения успеха гнездования, проведенные для 5-7 обычных видов за каждый из 13 сезонов, позволили обнаружить достоверные различия лишь для трех пар видов (Р<0,05, для

сравнения частот), тогда как достоверные межгодовые различия успеха гнездования были отмечены для всех обычных видов (Р<0,05). Отсутствие выраженной межвидовой изменчивости в пределах сезона позволяет объединить для анализа выборки разных видов.

100

О4

вГ 70

со ш 60

# ф 50

X 40

£ 30

"III 11111111111

ж -к \ 1 Л Нл* "

Т| - »1 <'/ IV 1/ ь'У" •- -к 1 1 • 1? * -

- \ 1 \ \ 1 \

о • а 1 « о- <► о -

1 1 1 ...........

3 I

- - индекс редкости песцов о--- индекс обилия леммингов

•— успех гнездования куликов

Рис. 3. Успех гнездования куликов, обилие леммингов и индекс редкости песцов на северном (1990-1992 гг.) и юго-восточном Таймыре (1994-2003 гг.).

Индекс редкости песцов, т е. величина, обратная к индексу обилия, использована для того, чтобы сделать более наглядной отриг{ательную корреляцию обилия песгрв с другими параметрами.

■Сезоны наблюдений можно разделить на 3 группы по успеху гнездования куликов (рис. 3). Наиболее отчетливо выделяется группа из 5 сезонов с успехом гнездования от 14 % до 20 %, что, очевидно, должно быть охарактеризовано как низкий показатель. В пределах этой группы отсутствуют различия между отдельными сезонами, и каждый из них достоверно (Р<0,05) отличается от сезонов из других групп. Ко второй компактной группе принадлежат 3 сезона с успехом гнездования от 75 % до 81 %, что однозначно соответствует высокому показателю. К этой группе сезонов плотно примыкает группа с успехом гнездования от 52 % до 66 %, т.е. средними величинами этого параметра. В пределах 2-й и 3-й групп отсутствуют достоверные различия между сезонами, тогда как для отдельных пар сезонов из разных групп их удалось установить. Так, успех гнездования куликов в 2002-2003 гг. был достоверно ниже, чем в любой из трех сезонов с высоким успехом, а в 2000 г. ниже, чем в 1999 г. (Р<0,05).

Успех гнездования куликов ни для полного ряда данных с 1990 по 2003 гг., ни для его части, относящейся к юго-восточному Таймыру (1994-2003 гг.), не был достоверно связан с такими факторами среды, как средние температуры воздуха и осадки в июне и июле, дата 50 % схода снега, а также обилие

леммингов и плотность гнездования куликов (Р>0,05). В то же время, удалось обнаружить значимую отрицательную корреляцию успеха гнездования и индекса встречаемости песцов (Р<0,01 для полного ряда (п=13) и Р<0,05 для 19942003 гг.). Успех гнездования не зависел от параметров, оцененных для двух предшествующих сезонов, таких как успех гнездования, обилие леммингов или песцов (Р>0,05).

Связь обилия леммингов с успехом гнездования куликов опосредована неоднозначной зависимостью между обилием леммингов и песцов, которую характеризовала отрицательная корреляция, близкая к порогу значимости (Р=0,08). Так, при низкой численности леммингов встречаемость песцов могла быть высокой, если они обследовали обширные пространства в поисках корма и часто попадались на глаза (1992 и 1998 гг.), или низкой, если кочующие песцы были малочисленны в районе с низкой численностью грызунов (1990 г. и сезоны после 2000 г.). Таким образом, наши данные выявили определяющий характер влияния на успех гнездования куликов именно обилия хищников, а не их альтернативных жертв. Встречаемость песцов не зависела от погодных или фенологических показателей (Р>0,05).

5.2. Динамика гибели кладок на протяжении сезона гнездования. Хищники начинали разорять гнёзда через некоторое время после появления первых кладок. Этот промежуток составлял от 0 до 10 дней (в среднем 3,6, п-13), и был связан достоверной положительной корреляцией с успехом гнездования и отрицательной с численностью песцов (Р<0,05 для корреляции Спирмэна), т.е. в сезоны сильного пресса хищников разорение начиналось фенологически раньше. Наиболее неравномерным распределение дат потери кладок было в сезоны с наименьшим успехом гнездования (1994, 1995, 1997 и 1998 гг.), когда примерно с конца июня до середины июля можно было наблюдать выраженный пик уничтожения кладок. В сезоны с высоким или средним успехом гнездования пик разорения кладок либо вообще был выражен слабо (1990, 1996, 2001 гг.), либо заметное снижение числа разорённых гнёзд происходило сразу после начала вылупления (1991, 1999, 2000, 2002, 2003 гг.) и было, вероятно, связано с уменьшением - в результате вылупления - числа доступных для хищников обитаемых гнёзд.

Дисперсионный анализ показал значимое (Р<0,0001) влияние фактора сроков гнездования (раннее, среднее и позднее) и фактора успеха гнездования (низкий, средний и высокий), а также их взаимодействия на вероятность успешного завершения инкубации. Вероятность успешного завершения инкубации была наиболее низкой при вылуплении в средние сроки, что, вероятно, связано с интенсивной эксплуатацией хищниками ресурса в период его наибольшего обилия. Раннее гнездование (при вылуплении в начале июля) и позднее (при вылуплении во второй половине июля) в целом повышало успешность инкубации. Взаимодействие факторов заключалось в повышении

выживания ранних кладок в сезоны сильного в целом пресса хищников и поздних - в сезоны со средним прессом.

5.3. Влияние оставления кладок на успех гнездования куликов. Оставление кладок куликами до окончания инкубации - относительно редкое явление, и доли таких кладок на северном и на юго-восточном Таймыре, соответственно, составляли 9,3% («=227) и 5,7% («=1292) от всех гнёзд известной судьбы. Формально различия достоверны (Р<0,001, %2), однако отчасти они были связаны с более, чем в два раза большей долей гнёзд, погибших от хищников на юго-востоке, а это сокращает выборку гнёзд, которые потенциально могли бы быть покинуты куликами. Сравнение долей брошенных гнёзд в суммарном числе брошенных и успешно доживших до вылупления кладок показало их высокое сходство на северном и юго-восточном Таймыре (11,4 % и 10,5 %, соответственно, Р>0,5). Следует отметить, что более низкую долю разоренных гнёзд на северном Таймыре следует интерпретировать в данном случае не как региональные различия пресса хищников, а как следствие короткого периода исследований (3 сезона).

На северном Таймыре доля брошенных всеми видами куликов кладок была достоверно (Р<0,05, %2) больше в 1991 г. (13,3% от гнёзд известной судьбы), когда случилась пурга в конце июля, и в крайне позднем 1992 г. (16,7 %) по сравнению с благоприятным 1990 г. (3,0%). Доля брошенных кладок как среди всех кладок известной судьбы, так в суммарном числе брошенных и доживших до вылупления кладок оказалась достоверно меньше (Р<0,05, точный тест Фишера) для видов, у которых оба партнера участвуют в насиживании (2,9 и 3,9 %) по сравнению с видами, у которых насиживает единственная птица (12,3 и 14,7 %). Для юго-восточного Таймыра не было обнаружено достоверной зависимости доли брошенных гнёзд в суммарном числе брошенных и успешно доживших до вылупления кладок от числа партнеров, участвовавших в насиживании (14,7% для двух партнёров и 9,2% для одного, Р>0,05). Межвидовые различия по доли брошенных кладок отсутствовали в обоих регионах. Доля брошенных кладок не зависела от средних температур за период инкубации (для всех гнёзд куликов с известными датами откладки первого яйца; />>0,5 для корреляции Спирмэна). Не различались доли кладок, брошенных куликом-воробьем на северном и юго-восточном Таймыре (Р>0,05, %2).

Глава 6. Влияние условий окружающей среды в гнездовой части ареала на продуктивность куликов

6.1. Влияние температуры и обилия грызунов на продуктивность куликов. Проведенный анализ показал, что увеличение средних температур воздуха в пределах гнездовой части ареала в летний период приводило к значимому возрастанию доли молодых птиц на зимовках у всех четырёх рассмотренных видов куликов (Р<0,05, линейная регрессия) При увеличении

средней температуры в пределах гнездовой части ареала вида на ГС доля молодых возрастала на 3,2 % у острохвостого песочника, 6,3 % у краснозобика, 6,4 % у песочника-красношейки и 14,0 % у камнешарки. Эти эффекты относились к средним температурам июля у всех видов, кроме острохвостого песочника, у которого влияние температуры июля не было значимым, тогда как достоверным оказалось объединенное влияние температур июня и июля. Межвидовые различия отражают возрастание влияния температуры на продуктивность с увеличением суровости условий, в которых летом обитают соответствующие виды, от минимальной у острохвостого песочника, населяющего'.болотистые местообитания в типичных-и .южных тундрах до максимальной у камнешарки, обитающей в арктической тундре и на кромке морских побережий.

Зависимость доли молодых у песочника-красношейки, краснозобика и камнешарки от июльских, а не июньских температур означает, что продуктивность этих видов, скорее всего, не зависит от сроков гнездования, но; вероятно, связана с выживанием птенцов, которые вылупляются в июле. Эта> гипотеза подтверждается и, отсутствием влияния температур на оценки успеха гнездования в пределах гнездовой части ареала у всех видов (Р>0,05), кроме обитающей в наиболее суровых условиях камнешарки (Р<0,05). Для двух видов, песочника-красношейки и острохвостого песочника, показана значимая зависимость доли молодых от обилия грызунов в гнездовых частях ареалов (Р<0,05), а успех гнездования не зависел от обилия грызунов ни у одного вида (Р>0,05).

Изменения доли молодых птиц на зимовках, обилия грызунов, успеха гнездования и температур воздуха в пределах гнездовых частей ареалов не имели регулярной цикличности ни у одного из четырех видов (Р>0,05 для автокорреляции). Доли молодых куликов в Австралии значимо коррелировали у единственной пары видов, ареалы которых простираются на север в подзону арктической тундры - у камнешарки и краснозобика (Р<0,05,- корреляция Спирмэна). Ни один из параметров, оцененных для гнездовых - частей ареалов четырех видов, равно как и доли молодых на зимовках не показали значимой связи с успехом гнездования в районе исследований на юго-восточном Таймыре в 1994-2003 гг. (Р>0,05).

6.2. Временные тренды факторов окружающей среды в Сибири и тренды продуктивности куликов. У двух относительно южных видов, песочника-красношейки и острохвостого песочника, доли молодых птиц на зимовках достоверно возрастали за последние десятилетия (Р<0,05, линейная регрессия), в среднем на 0,51 % и 0,58 % в год, соответственно. Доля молодых у песочника-красношейки зависела от температуры июля, тогда как у острохвостого песочника - от средней температуры июня и июля, и именно для соответствующих периодов лета были обнаружены значимые тренды возрастания температур (Р<0,05) в пределах гнездовых частей ареалов двух видов. В пределах

гнездовой части ареала краснозобика значимое потепление в период 1979— 2003 гг. отмечали в июне (Р<0,05), однако доля молодых этого вида зависела от температуры не июня, а июля, и, возможно, поэтому значимого тренда доли молодых птиц не отмечено (Р>0,05). Значимые тренды не обнаружены в период 1989-2003 гг. для обилия грызунов и успеха гнездования куликов в пределах гнездовой части ареалов четырех исследованных видов (Р>0,05).

Глава 7. Обсуждение

7.1. Сроки и плотность гнездования тундровых куликов. Арктические птицы испытывают дефицит времени для размножения. При этом сроки гнездования у куликов могут быть связаны с продуктивностью. Мы обнаружили существенные различия сроков гнездования в двух подзонах тундровой зоны на Таймыре. На северном Таймыре гнездование происходило в более поздние календарные сроки, было значительно более ранним фенологически и менее синхронным как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях. Рано гнездящиеся виды на северном Таймыре откладывают яйца в среднем за 5-7 дней до того, как снег растает на половине территории. Поэтому календарно позднее гнездование и его слабую внутривидовую синхронность несомненно следует считать результатом отсутствия в ранние сроки достаточно обширных пространств, свободных от снега. Это подтверждается и тем, что для видов, обитающих на севере и юге тундровой зоны, даты откладки первых яиц в самых ранних кладках в средние по условиям сезоны практически одинаковы как на севере, так и на юге. Значит, отдельные птицы на севере Таймыра готовы и могут загнездиться столь же рано, как и на юге, тогда как массовое гнездование при этом задерживается. В других регионах Арктики рано прилетающие виды (тулес, бурокрылая ржанка, камнешарка) появляются на местах гнездования в разные годы почти в одно и тоже время независимо от хода весны (Кондратьев, 1982).

Относительно раннее гнездование крупных куликов на северном Таймыре, очевидно, определяется необходимостью завершить более продолжительный, чем у мелких видов, период размножения в сжатые сроки. Столь раннее начало гнездования в холодных условиях становится возможным благодаря участию в насиживании обоих родителей (Whitfield, Tomkovich, 1996). На юго-восточном Таймыре межвидовые различия в средних сроках гнездования уменьшаются, нивелируется их связь с размерами птиц и типом брачных отношений. Зависимость сроков гнездования от напряженности энергетического баланса куликов там невелика, поскольку наиболее рано гнездящийся вид, чернозобик, совмещает насиживание с линькой первостепенных маховых перьев.

В отличие от сроков гнездования, значимо связанных со сроками таяния снега, связь плотности гнездования с абиотическими условиями менее выражена Если на северном Таймыре все виды демонстрирует тенденцию положительной зависимости плотности гнездования от температуры предгнездового периода, то 16

на юге зависимость плотности от абиотических условий для части видов показать не удалось, а у двух видов (дутыша и кулика-воробья) она носила разнонаправленный характер. Эти закономерности соответствуют представлениям о том, что виды куликов со слабым территориальным консерватизмом в различные годы перераспределяются в пределах гнездовой части ареала в зависимости от того, где на момент прилета складываются подходящие для размножения условия (Рябицев, 1993). Вопрос о том, могут ли неблагоприятные условия на обширной территории привести к снижению доли птиц, принимающих участие в размножении, остаётся открытым. С одной стороны, плотность гнездования куликов-воробьев на юге гнездовой части ареала, где они гнездятся в «поздние» годы, всегда ниже, чем на севере (наши данные, Рябицев и др., 2005). С другой стороны, поскольку гнездовые ареалы многих куликов простираются с запада на восток на тысячи километров, и вероятность неблагоприятных условий на всём этом пространстве незначительна, возможности перераспределения птиц в меридиональном направлении очевидно велики, хотя практически не изучены.

7.2. Энергетические резервы размножающихся куликов. Величина кладки. Гнездование в Арктике сопряжено с существенными энергозатратами (Piersma et al., 1991), а роль энергетических резервов особенно велика в период насиживания, когда время на сбор корма сокращается, особенно у тех видов, у которых кладку насиживает лишь один из партнеров (Norton, 1972). Предположение о том, что увеличенная масса тела куликов в период инкубации связана с созданием энергетических резервов на случай наступления неблагоприятных погодных условий, высказывалось неоднократно (MacLean, 1969; Soloviev, Tomkovich, 1997; Tulp et al., 2002) и представляется наиболее вероятным объяснением. Установленная нами зависимость массы тела насиживающих куликов от температуры воздуха в период, предшествующий отлову, более выраженная на севере Таймыра по сравнению с югом полуострова, подтверждает, что энергетические резервы могут расходоваться в случае ухудшения погодных условий. Более высокая масса тела куликов-воробьев на северном Таймыре, чем на юго-восточном также указывает на возрастание роли энергетических резервов в более холодных условиях.

Однако непосредственно наблюдать снижение успеха размножения в результате исчерпания энергетических резервов приходится редко. Это связано с тем, что резервы, по-видимому, легко расходуются и восполняются, а отказ птицы от продолжения размножения происходит лишь после их уменьшения ниже определенного порога, что, очевидно, и произошло во время пурги в конце июля 1991 г. (Tomkovich, Soloviev, 2001). Средняя масса тела куликов, насиживавших на северном Таймыре, была ниже в поздние и холодные сезоны (Soloviev, Tomkovich, 1997), однако связать это с успехом размножения трудно из-за сильного пресса хищников в некоторые сезоны.

Редкая встречаемость у куликов кладок, содержащих менее четырех яиц, приводит к тому, что достоверные межвидовые различия в частоте этого явления обычно начинают проявляться лишь при величине выборок в сотни гнёзд. Причины уменьшения величины кладок, как правило, неизвестны, но среди них может быть частичная гибель яиц в результате хищничества и раздавливания северными оленями.

7.3. Успех гнездования куликов на Таймыре. Успех гнездования куликов на Таймыре изменяется в широких пределах между сезонами (от 14 % до 81 % в разные годы) и слабо различается у разных видов в течение одного сезона. Несмотря на большое межвидовое и, отчасти, внутривидовое разнообразие защитного поведения куликов (при отсутствии специализации у хищников на конкретных видах жертв), они не в состоянии эффективно противостоять уничтожению кладок. В этом плане Таймыр не отличается от многих регионов Арктики со сходным характером взаимоотношений наземных хищников и птиц Отсутствие в нашем исследовании статистической связи между успехом гнездования куликов и обилием других жертв (леммингов) у хищников противоречит традиционным представлениям и многочисленным полевым наблюдениям. Этот результат подчеркивает биологическую закономерность, заключающуюся в том, что на успех гнездования непосредственно влияет все-таки не обилие грызунов, а обилие и уровень активности хищников, которые, в свою очередь, могут зависеть от обилия грызунов. Вероятно, статистическое подтверждение опосредованной причинно-следственной зависимости между обилием леммингов и успехом гнездования куликов требует сбора данных в другом временном, а возможно и пространственном масштабе, позволяющем компенсировать изменчивый характер зависимости пресса хищников от обилия грызунов.

Имеющиеся данные дают мало оснований для суждений о региональных различиях факторов, влияющих на успех гнездования, который изменялся в сходных пределах на северном и юго-восточном Таймыре и в обоих районах преимущественно под воздействием пресса хищников. Преждевременное прекращение насиживания было редким явлением, и региональных различий по частоте этого явления не выявлено, хотя на северном Таймыре кулики бросали больше кладок в сезоны с неблагоприятными погодными условиями.

Характер динамики уничтожения гнёзд хищниками на протяжении сезона не дает оснований предполагать существование различий по этому параметру между севером и югом Таймыра. Динамика существенно различается в сезоны с разным прессом хищников; при сильном прессе она, очевидно, зависит от обилия ресурса (плотности обитаемых гнёзд). За счет этого возрастает вероятность выживания ранних и поздних кладок, когда плотность гнёзд еще или уже низка.

Оставление гнёзд до окончания насиживания - относительно редкое явление, как и встречаемость кладок с уменьшенным числом яиц. Влияние этих 18

явлений на продуктивность удается наблюдать при наступлении экстремальных событий. Интересно, что частота встречаемости брошенных и уменьшенных кладок на северном Таймыре была ниже у моногамных видов с парным насиживанием, чем у немоногамных, тогда как на юго-востоке этих различий не обнаружили.

Абиотические факторы летом не влияли на обилие песцов на Таймыре. Соответственно, как и в других регионах (Troy, 1996), успех гнездования не зависел от погоды, сроков и плотности гнездования. Таким образом, преимущества гнездования в ранние сезоны связаны не со сниженным прессом хищников, а, скорее, с большими возможностями повторного гнездования после гибели первой кладки и лучшими перспективами завершения размножения до наступления осенних холодов. Наличие стратегии раннего гнездования было показано математическим моделированием миграции дутыша (Farmer, Wiens, 1999).

7.4. Влияние условий окружающей среды в гнездовой части ареала на продуктивность тундровых куликов. Увеличение доли молодых куликов на зимовках с ростом температуры июля в пределах гнездовой части ареала подтверждает сделанное ранее предположение (Schekkerman et al., 1998) о том, что продуктивность в данном случае связана с выживанием птенцов. Корректный сравнительный анализ воздействия погоды на птенцов и кладки яиц провести невозможно, поскольку конкретные данные о смертности птенцов тундровых куликов отсутствуют. Однако наши полевые данные показывают, что гибель кладок в результате действия низких температур даже на северном Таймыре происходила достаточно редко. Отсутствие у большинства видов куликов значимого влияния температуры июня на долю молодых птиц, вероятно, связано с тем, что виды со слабым территориальным консерватизмом перераспределяются в пределах гнездовой части ареала, выбирая приемлемые места для размножения. В этом контексте зависимость продуктивности размножения острохвостого песочника как от температуры июля, так и от температуры июня можно связать с наименьшей протяженностью гнездового ареала этого кулика по сравнению с тремя остальными исследованными видами Из этого следует вывод о наименьших возможностях перераспределения птиц при задержке весны на обширной территории. В этой связи заслуживает внимания обнаруженная К. Цёклером и И. Лысенко (Zöckler, Lysenko, 2000) положительная корреляции доли молодых птиц с июньскими температурами у таймырских исландских песочников. Во-первых, для исландского песочника характерен довольно высокий территориальный консерватизм (Tomkovich, Soloviev, 1994), а во-вторых, ограниченный ареал подвида Calidris canutus canutus в подзоне арктической тундры на Таймыре оставляет мало возможности для пространственного перераспределения в случае значительной задержки весны.

Отсутствие влияния летних температур на успех гнездования у всех видов, кроме обитающей в наиболее суровых условиях камнешарки, хорошо согласуется с полевыми данными Таймыра, продемонстрировавшими независимость успеха гнездования от абиотических факторов.

Лишь для двух видов - песочника-красношейки и острохвостого песочника- показана статистическая зависимость продуктивности от обилия грызунов в масштабе гнездовых ареалов. Из четырех исследованных видов указанные два обладают наиболее южным распространением, практически не проникая на гнездовании в подзону арктической тундры. Можно предположить, что у размножающихся севернее краснозобика и камнешарки воздействие пресса хищников на успех гнездования, связанное с обилием грызунов, в большей степени модифицируется влиянием погодных факторов на выживаемость птенцов.

Для песочника-красношейки и острохвостого песочника обнаружены значимые тренды увеличения продуктивности, связанные с положительными трендами температуры в период лета, условия которого достоверно влияют на долю молодых у конкретного вида. Следствием обнаруженных нами долговременных положительных трендов продуктивности был рост численности популяций. В частности, стабильный тренд увеличения доли молодых песочников-красношеек на зимовках, очевидно связанный с улучшением погодных условий в гнездовой части ареала, привел к рекордному росту численности вида в Австралии (МтЮп, 2003).

Таким образом, имеющиеся данные и анализ трендов дают основания для вывода о благоприятном на текущий момент воздействии потепления климата в Арктике на продуктивность и численность популяций тундровых куликов. Теплый июнь будет способствовать раннему гнездованию, а теплый июль -повышенному выживанию птенцов. Однако на юго-восточном Таймыре было отмечено снижение плотности гнездования куликов до крайне низких значений в сезоны с жарким и сухим июнем (2001 и 2002 гг.). Для куликов северного Таймыра потепление климата на данном историческом этапе должно быть благоприятным. Это продлится, по крайней мере, до того момента, когда потепление приведёт к смещению на север природных зон и сокращению площади местообитаний высокоарктических видов (исландский песочник, песчанка), ограниченных с севера океаном (7оск1ег, Ьуэепко, 2000).

Выполненное исследование позволяет утверждать, что адаптации куликов к абиотическим условиям в начале сезона размножения включают (1) гнездование в оптимальные для вида сроки, особенно на севере тундровой зоны,

(2) гнездование с различной плотностью в зависимости от условий в начале лета,

(3) вероятное перераспределение для размножения между участками ареала, и (4) создание энергетических резервов на случай наступления критического периода. 20

Эти адаптации достаточно эффективны, судя по слабому влиянию абиотических факторов в начале лета на итоговую продуктивность видов. Адаптации к сильному прессу наземных хищников, особенно в период насиживания, малоэффективны, и лишь незначительное повышение выживаемости кладок может быть достигнуто за счет более раннего гнездования. Абиотические факторы начинают оказывать существенное и зависящее от суровости условий обитания воздействие на продуктивность куликов в период вождения ими выводков, очевидно, влияя на выживаемость птенцов. Значимые долгосрочные тренды этих факторов, например, в результате изменения климата, могут привести к изменениям продуктивности и численности популяций.

ВЫВОДЫ

1 На северном Таймыре календарно более позднее гнездование куликов оказывается более ранним фенологически и менее синхронным, чем на юго-восточном Таймыре. На северном Таймыре наиболее раннее гнездование характерно для крупных моногамных видов, а на юго-восточном Таймыре такой закономерности нет.

2. На северном Таймыре плотность гнездования куликов ниже, чем на юго-восточном Таймыре, и теснее связана с температурой воздуха в предгнездовой период. Наиболее типичным можно считать повышение плотности гнездования куликов в ранние сезоны, при наличии существенных региональных и межвидовых различий. Плотность одного вида в разных подзонах тундры и плотность разных видов в пределах одной подзоны определяется разными факторами.

3. В период насиживания кулики накапливают энергетические резервы в большем количестве на северном Таймыре, чем на юго-восточном. Это, по-видимому, обеспечивает им страховку на случай ухудшения погодных условий, позволяя продолжать размножение.

4. Динамика успеха гнездования сходна у разных видов куликов. Раннее гнездование несколько повышает вероятность выживания кладок. Успех гнездования зависит в первую очередь от обилия хищников, а не от абиотических факторов или обилия грызунов.

5. В отличие от успеха гнездования в отдельных пунктах исследований, зависимость продуктивности размножения куликов от условий среды в пределах гнездовой части ареала видоспецифична. У более северных видов значительно влияние абиотических факторов, действующих в послегнездовой период, а у южных видов - одновременное влияние погодных условий и пресса хищников.

6. Долговременный тренд повышения температуры июля в пределах гнездовой части ареалов отдельных видов соответствовал росту продуктивности и численности популяций. В настоящее время можно говорить о положительном влиянии потепления климата Сибири на популяции тундровых куликов.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Томкович П.С., Соловьев М.Ю. 1987. Новые данные по распространению птиц на Северо-Востоке Азии. - Зоол. ж., Т.66 (2): 312-313.

2. Томкович П.С., Соловьев М.Ю. 1988. Новые находки куликов на Чукотке. - Зоол. ж, Т. 67 (11): 1756-1757.

3. Томкович П.С., Соловьев М.Ю., Сыроечковский Е.Е., мл. 1994. Птицы арктических тундр северного Таймыра, район бухты Книповича. -Е.В.Рогачева (ред.). Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, фауна и проблемы охраны. Ин-т сравн. морф и экол. жив. им. А.Н.Северцова РАН: 41-107.

4. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 1994. Site fidelity in High Arctic breeding waders. - Ostrich, 65 (2): 174-180.

5. Soloviev M.Yu., Tomkovich P.S. 1995. Biometrics of Sanderlings Calidris alba from the Taimyr. - Ringing and Migration, 16: 91-99

6. Soloviev M.Yu., Tomkovich P.S. 1995. Body mass changes in waders (Charadrii) at Northern Taimyr. - Wader Study Group Bull., (76): 17.

7. Soloviev M.Yu. 1995. Wader Monitoring Project at the Taimyr: preliminary results of the methods' comparison. - Bird Census News, 8 (2): 80-95.

8. Tomkovich P.S., Soloviev M.Yu. 1996. Knots (Calidrii canutus) on Taimyr peninsula: distribution, biometrics, migrations and body mass. - Ardea,

84 (1-2) 85-98.

9. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S. 1997. Body mass changes in waders

0Charadrii) at Northern Taimyr, Siberia. - Journal fur Ornithologie, 139: 271281.

10. Weston M.A , Golovnuik V.V., Soloviev M.Y., Sviridova T.V. 1997. Western records of Sharp-tailed Sandpipers Calidris acuminata in northern Siberia. -Wader Study Group Bull, 83: 44-46.

11. Schekkerman H., Nehls G., Hotker H, Tomkovich P., Kania W„ Chylarecki P., Soloviev M., van Roomen M. 1998. Growth of Little Stint Calidris minuta chicks on the Taimyr Peninsula, Siberia. - Bird Study, 45 (l)- 77-84.

12. Soloviev M.Y., Pronin T.A. 1998. Biometrics and primary moult of Dunlin Calidris alpina from Taimyr, Siberia. - In: Adams, N.J. & Slotow, R.H. (eds.) Proc. 22 Int. Ornithol. Congr., Durban. - Ostrich, 69:412-413.

13. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S. 1998. The phenomenon of brood agrégations and their structure in waders in Northern Taimyr. - International Wader Studies, 10: 201-206.

14. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S., Davidson N. 1998. An International Breeding Conditions Survey of Arctic Waterfowl: Progress Report. - Wader Study Group Bull, 87: 43-46.

15. Sviridova T, Soloviev M.Y. 1999. Habitat selection by nesting plovers Pluvialis fulva in the southern tundra, Taimyr Peninsula. - Wader Study Group Bull, 90: 12.

16. Томкович П.С, Соловьев М.Ю. 2000. Численность лопатня Eurynorhynchus pygmaeus на севере Колючинской губы (Чукотка) и методы учета вида на гнездовании. - Рус. Орнит. журнал, Экспресс-выпуск, 99: 3-10.

17. Soloviev M.Y, Tomkovich P.S. 2000. Current state of International Breeding Conditions Survey on Arctic birds - Wader Study Group Bull, 93: 21.

18. Golovnyuk V.V, Soloviev M.Y, Sviridova Т.V. 2000. Bird fauna in the lower reaches of the Khatanga River, Taimyr Peninsula. - B.S. Ebbinge, Yu.L.Mazourov, P.S.Tomkovich (Eds.). Heritage of the Russian Arctic: Research, Conservation and International Co-operation. Proceedings of the International Scientific Willem Barents Memorial Arctic Conservation Symposium (Moscow, Russia, 10-14 March 1998). "Ecopros" Publishers, Moscow: 263-270.

19. Соловьев М.Ю, Головнюк B.B, Свиридова Т.В. 2001. Сравнительный анализ результатов учета тундровых птиц в гнездовой период на линейных трансектах и на площадке. - Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. межд. конф. (XI Орнитолог, конф.). Казань, «Матбугат йорты»: 565-567.

20. Свиридова Т.В, Соловьев М.Ю, Дементьев М.Н, Головнюк В.В. 2001. Социальная организация дутыша Calidris melanotos на Юго-Восточном Таймыре. - Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды Межд. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Казань, «Магариф»: 354-371.

21. Tomkovich P.S, Soloviev M.Yu. 2001. Social organization of Sanderlings breeding at Northern Taimyr, Siberia. - Орнитология, 29: 125-136.

22. Soloviev M, Sviridova T, Golovnyuk V, Krainov V. 2002. Habitat Selection by Tundra Plovers at Different Spatial Scales. - Abstract volume of 23rd International Ornithological Congress. Beijing, China, August 11-17, 2002: 127.

23. Tulp I, Schekkerman H, Chylarecki P, Tomkovich P, Soloviev M, Bruinzeel L, van Dijk K, Hilden O, Hotker H, Kania W, van Roomen M , Sikora A, Summers R. 2002 Body mass patterns of Little Stints at different latitudes during incubation and chick-rearing - Ibis, 144: 122-134.

24. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S., Saveliev A. A. 2003. Wader nesting success and rodent abundance in the Arctic: testing prey-switching hypothesis at a super-regional scale. - Wader Study Group Bull., 101/102: 27.

25. Головнюк В. В., Соловьёв М. Ю., Свиридова Т.В., Рахимбердиев Э.Н. 2004. Динамика численности куликов на юго-восточном Таймыре в 1994— 2003 гг. - Кулики восточной Европы и северной Азии: изучение и охрана. Материалы VI совещания по вопросам изучения и охраны куликов (4-7 февраля 2004 г., г. Екатеринбург). Екатеринбург, изд-во Уральского университета: 65-72.

26. Soloviev М. 2004. Approaches to breeding shorebird monitoring in a circumpolar perspective. - Wader Study Group Bull., 105: 10.

27. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S., Minton C. 2004. Nesting success of tundra waders, rodent abundance and weather from Taimyr to Chukotka, Russia. -Waterbirds Around the World. A global review of the conservation, management and research of the world's major flyways (3-8 April 2004, Edinburgh, UK): Abstract book. Wetlands International, Wageningen, The Netherlands: 110.

28. Soloviev M., Minton C., Tomkovich P. 2005. Breeding performance of tundra waders in response to rodent abundance and weather from Taimyr to Chukotka. - Terra Nostra, 2005 (3): 135.

29. Соловьёв M. Ю., Головнюк В. В'. 2006. Динамика численности и продуктивности размножения куликов на юго-восточном Таймыре. -Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, изд-во СГУ: 491-492.

30 Soloviev M.Y., Minton C.D.T., Tomkovich P.S. 2006. Breeding performance of tundra waders in response to rodent abundance and weather from Taimyr to Chiikotka, Siberia. - Waterbirds around the world. Eds. G.C. Boere, C.A. Galbraith & D.A. Stroud. The Stationery Office, Edinburgh, UK.: 131-137.

31. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 2006. Curlew Sandpipers Calidris ferruginea on their breeding grounds: schedule and geographic distribution in the light of their breeding system. - International Wader Studies, 19: 19-26.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соловьёв, Михаил Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Сроки прилета на места гнездования и сроки размножения.

1.2. Величина кладок и объем яиц.

1.3. Энергозатраты куликов в период инкубации и влияние абиотических факторов на ее успех.

1.4. Зависимость гнездовой плотности куликов от факторов окружающей среды.

1.5. Влияние хищников на успех гнездования.

1.6. Факторы, влияющие на выживаемость птенцов.

1.7. Оценка продуктивности размножения подоле молодых куликов на местах пролета и зимовки.

Глава 2. РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Краткая характеристика районов исследований.

2.2. Погодные условия в период проведения исследований.

2.3. Сбор данных по птицам.

2.4. Сбор данных по обилию леммингов и хищников в районах полевых исследований.

2.5. Обработка и статистический анализ полевых данных.

2.6. Данные по условиям гнездования в пределах гнездовых частей ареалов и продуктивности размножения.

Глава 3. СРОКИ И ПЛОТНОСТЬ ГНЕЗДОВАНИЯ КУЛИКОВ

НА ТАЙМЫРЕ.

3.1. Сроки гнездования куликов на Таймыре.

3.2. Динамика плотности гнездования куликов на Таймыре.

Глава 4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ РЕЗЕРВЫ РАЗМНОЖАЮЩИХСЯ

КУЛИКОВ И ВЕЛИЧИНА КЛАДКИ.

4.1. Изменчивость массы тела, не зависимая от энергетических резервов.

4.2. Динамика массы тела на протяжении периода размножения.

4.3. Влияние абиотических факторов и региона на массу тела куликов.

4.4. Величина кладки куликов на Таймыре.

Глава 5. УСПЕХ ГНЕЗДОВАНИЯ КУЛИКОВ НА ТАЙМЫРЕ.

5.1. Межвидовая и межсезонная изменчивость успеха гнездования.

5.2. Динамика гибели кладок на протяжении сезона гнездования.

5.3. Влияние оставления кладок на успех гнездования куликов.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ В ГНЕЗДОВОЙ

ЧАСТИ АРЕАЛА НА ПРОДУКТИВНОСТЬ КУЛИКОВ.

6.1. Влияние температуры и обилия грызунов на продуктивность куликов.

6.2. Временные тренды факторов окружающей среды в Сибири и тренды продуктивности куликов.

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ.

7.1. Сроки и плотность гнездования тундровых куликов.

7.2. Энергетические резервы размножающихся куликов.

Величина кладки.

7.3. Успех гнездования куликов на Таймыре.

7.4. Влияние условий окружающей среды в гнездовой части ареала на продуктивность тундровых куликов.

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadrii) в тундрах Сибири"

В наземных сообществах Арктики кулики (подотряд Charadrii) преобладают среди птиц как по числу видов, так и по плотности населения (Чернов, 1980; Jarvinen, Vaisanen, 1978; Boyd, Madsen, 1997; Lindstrom, Agrell, 1999; Henningsson, Alerstam, 2005). Тогда как большинство тенденций изменения биоразнообразия показывают его уменьшение с возрастанием широты (например MacArthur, 1972; Hillebrand, 2004), некоторые роды куликов представлены в основном или исключительно видами, гнездящимися в Арктике. Около 35 видов куликов распространены преимущественно в тундровой зоне, ещё 15 видов проникают в Арктику из более южных районов гнездования (Piersma, Wiersma, 1996; Picrsma et al., 1996). По приблизительной оценке в Арктике гнездится около 30 миллионов куликов из 100 миллионов, обитающих на Земле (CHASM, 2004), а во впегнездовой период арктические кулики распространены почти во всех умеренных и тропических регионах.

В течение последних десятилетий заметное сокращение популяций куликов отмечали как в Неарктике, так и в Палеарктике (Morrison, 2001; Morrison et al., 2001; Delany, 2003). Из 100 биогеографических популяций 37 видов куликов, признаваемых типично арктическими, современные тенденции изменения численности известны для 52: 12% из них увеличивают численность, 42% -стабильны, 44% - сокращаются, а 2% - вероятно вымерли. Причины этих относительно хорошо документированных сокращений численности не известны, по, вероятно, отчасти связаны с изменениями местообитаний и прочими антропогенными воздействиями в умеренных и тропических областях в периоды зимовки и пролета (International Wader Study Group, 2004).

Экстремальные условия обитания в Арктике, в частности - низкие температуры, ограниченный по времени период размножения, выраженные флуктуации абиотических и биотических факторов окружающей среды, приводят к изменениям успеха размножения куликов в широких пределах - от почти полной неудачи гнездования до его успеха, близкого к 100% (Чернов, 1980). У долгоживуших птиц, к которым относятся кулики (Baker, Baker, 1973; Evans, Pienkowski, 1984), изменения размера популяций должны в большей мере зависеть от выживаемости взрослых птиц (в целом малоизменчивой), нежели от величины ежегодного прироста популяций за счет молодых особей (в целом очень изменчивой) (Hitchcock, Gratto-Trevor, 1997; Piersma, Baker, 2000). Однако, в ряде работ показано, что итоговый результат каждого текущего сезона размножения влияет на численность гнездовых популяций в последующие годы, иногда - только через два-три сезона гнездования (Рябицев, 1993; Troy, 1996; Boyd, Piersma, 2001; Atkinson et al., 2003). Очевидно, что устойчивая тенденция снижения продуктивности размножения в результате многолетнего неблагоприятного воздействия условий окружающей среды на местах гнездования со временем неизбежно должна приводить к снижению численности популяции вида(ов). В этом контексте важным следует считать вопрос о воздействии на продуктивность размножения тундровых куликов глобального изменения климата, которое, согласно прогнозам, будет наиболее выраженным в Арктике и приведет к существенным изменениям местообитаний, погоды и состояния снежного покрова на обширных территориях тундровой зоны (Walker, 1997; Overpeck et al., 1997; Callaghan et al., 2005).

Экология размножения северных куликов была предметом специального изучения, начиная с середины прошлого века (Pitelka, 1959; Holmes, 1966, 1970, 1971, 1972; Holmes, Pitelka, 1968). В результате этих работ и последовавших исследований было установлено, что численность птиц и успех их размножения значительно меняются в разные годы в зависимости от условий окружающей среды. Были показаны гибель птиц и кладок яиц в результате воздействия неблагоприятных погодных условий (Morrison, 1975; Meltofte, 2003) и решающее воздействие пресса хищников на успех гнездования куликов в тундровых сообществах (Кондратьев, 1982; Troy, 1996). На основании анализа динамики доли молодых куликов на зимовках сформулирована гипотеза о связи успеха гнездования тундровых птиц с обилием леммингов - корма хищников, альтернативного яйцам птиц (Roselaar, 1979; Summers, Underbill, 1987). Следует отметить, что полученные исследователями в разных районах Арктики и для разных видов куликов результаты достаточно противоречивы (см. главу 1). При этом, возможности интерпретации и сравнительного анализа зависимостей, выявленных в разное время для разных регионов и пространственных масштабов, в значительной степени ограничены недостатком многолетних стационарных исследований экологии куликов.

В Российской Арктике многолетние стационарные исследования экологии куликов проводили на Ямале (Рябицев, 1993), в Якутии (Хлебосолов, 1983, 1986; Гаврилов, 1988, 1993) и на Чукотском полуострове (Кондратьев, 1982; Томкович, Морозов, 1983; Морозов, Томкович, 1986; Томкович, 1994; Томкович, 1995). Эти работы были сфокусированы на проблемах биоэнергетики, кормового поведения, социальной организации, динамики численности куликов или биологии конкретных видов. Наиболее продолжительное специальное исследование сообществ гнездящихся куликов было проведено в разных подзонах тундровой зоны на Ямале (Рябицев, 1993), однако, основной акцент авторы сделали на изучении территориальных отношений у птиц, тогда как вопросам продуктивности размножения было уделено меньше внимания. Многолетнее исследование численности и успеха размножения куликов было проведено на севере Аляски (Troy, 1996), но сравнение его результатов с полученными в других работах затруднено из-за существенно различающихся природных условий и набора видов.

На Таймыре многолетних стационарных исследований экологии куликов до начала 1990-х годов не проводили, что послужило одной из причин выбора этого региона для наших полевых исследований. Таймырский полуостров обладает рядом уникальных для Арктики черт. Здесь расположены самые северные материковые тундры мира, а характер смены природных зон па полуострове (от лесотундры до полярной пустыии) в минимальной степени подвержен воздействию океана. Подзоны тундровой зоны здесь смещены к северу по сравнению с более западными или восточными регионами, что дает основания ожидать более выраженного воздействия климатических параметров на продуктивность птиц.

Изучение продуктивности размножения куликов при проведении полевых исследований в конкретных районах Арктики существенно осложняется тем, что более или менее корректной оценке поддается только успех гнездования до вылупления птенцов и их ухода из гнезда (как правило, в течение суток после начала вылупления). Проследить судьбу выводка, а тем более конкретных птенцов, до подъема на крыло методически крайне сложно, и смертность птенцов и молодых птиц до прибытия на места зимовки, как правило, остается неизвестной. Однако отличия оперенья птиц первого года жизни от оперенья взрослых куликов (Prater et al., 1977) позволяют определить их соотношение в стаях на местах зимовки, что стало широкораспространенным подходом к оценке продуктивности размножающихся в Арктике птиц (Clark et al., 2004.). Эти оценки, однако, относятся не к конкретным пунктам гнездовой части ареала, а целиком к той его части, из которой птицы прилетают в те или иные районы зимовки.

Исследование влияния условий среды в пределах гнездовой части ареала на продуктивность куликов, оцененную по доле молодых птиц на местах зимовок, стало возможным благодаря сбору информации с мест размножения в рамках проекта Международного банка данных по условиям размножения птиц Арктики (http://www.arcticbirds.ru), одним из координаторов которого является автор.

Целыо настоящей работы был сравнительный анализ факторов, влияющих па успех гнездования куликов в разных подзонах тундровой зоны на Таймыре и факторов, влияющих на продуктивность размножения популяций в масштабе гнездовой части ареала на севере Сибири.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить влияние абиотических условий окружающей среды на сроки размножения и численность локальных поселений куликов в различных подзонах тундр Таймыра.

2. Изучить влияние условий окружающей среды на состояние энергетических резервов куликов в период размножения и па величину кладки.

3. Оценить влияние погоды и пресса хищников на успех гнездования куликов на Таймыре.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Соловьёв, Михаил Юрьевич

выводы

1. На северном Таймыре калепдарно более позднее гнездование куликов оказывается более ранним фенологически и менее синхронным, чем на юго-восточном Таймыре. На северном Таймыре наиболее раннее гнездование характерно для крупных моногамных видов, а па юго-восточном Таймыре такой закономерности нет.

5. В отличие от успеха гнездования в отдельных пунктах исследований, зависимость продуктивности размножения куликов от условий среды в пределах гнездовой части ареала видоспецифична. У более северных видов значительно влияние абиотических факторов, действующих в послегиездовой период, а у южных видов - одновременное влияние погодных условий и пресса хищников.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю глубокую признательность моему научному руководителю Г. Н. Симкину, вдохновлявшему меня и помогавшему мне на всем протяжении моей профессиональной деятельности. Трудно переоценить роль многолетнего сотрудничества с П. С. Томковичем: в рамках этого сотрудничества я приступил к изучению куликов и выполнил значительную часть представленной работы. Десятки людей приняли участие в 13 экспедициях на Таймыр, из которых особенно хотелось бы отметить вклад В. В. Головнюка и Т. В. Свиридовой, а экспедиции стали возможными благодаря усилиям академика Е. Е. Сыроечковского и организационной поддержке бывшего директора заповедника «Таймырский» Ю. М. Карбаинова. Я глубоко признателен В. В. Иваницкому, взявшему на себя труд рецензирования первого варианта рукописи, JT. И. Барсовой, А. Б. Поповкиной, а также друзьям и коллегам по кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ за обсуждение работы. Поддержка членами Рабочей группы по куликам и другими коллегами сбора сведений по условиям размножения птиц в Арктике позволила получить многолетний материал для анализа из обширнейшего региона России от Таймыра до Чукотки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соловьёв, Михаил Юрьевич, Москва

1. Гаврилов В.В. 1988. Пространственная структура популяций и зависимость размеров индивидуальных участков от массы тела и кормности местообитаний у куликов северо-востока Якутии. Орнитология, 23: 52-62.

2. Гаврилов В.В. 1993. Биология и энергетика размножения куликов на северо-востоке Якутии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1-24.

3. Данилов H.H., Рыжановский B.H., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: Наука, 1-134.

4. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. С.-П., Наука: 1-360.

5. Дорогов В.Ф. 1983. Гнездование зимняка (Buteo lagopus) на Таймыре. -Экология и рациональное использование наземных позвоночных па севере Центральной Сибири. Научи. Тр. Сибирск. Отд. АН. Новосибирск: 118-126.

6. Естафьев А.А. 1991. Фауна и экология куликов Большеземельской тундры и Югорского полуострова. Л.: Наука, 1-144.

7. Кондратьев А.Я. 1979. Защита от хищничества у тундровых куликов. Птицы Северо-Востока Азии. (Ред. Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б.). Владивосток: 106-112.

8. Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. -М.: Наука, 1-192.

9. Кукеов В.А. 1975. Популяционпая экология и теоретические основы прогноза численности мелких грызунов Таймыра. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: 1-22.

10. Ланцов В.И., Чернов Ю.И. 1987. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. -М.: Наука, 1-176.

11. Лаппо Е.Г., Томкович П.С., Сыроечковский Е.Е., мл. В печати. Атлас ареалов гнездящихся куликов Российской Арктики.

12. Морозов В.В., Томкович П.С. 1986. Биология размножения песочника-красношейки на Восточной Чукотке. Птицы осваиваемых территорий (Исследования по фауне Советского Союза). (Ред. Флинт В.Е., Томкович П.С.) - Тр. Зоол. музея МГУ, 26. М.: 184-206.

13. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: Наука, 1-285.

14. Приклонский С.Г. 1960. Автоматический лучок для отлова птиц. Зоол. журнал, 39: 623-624.

15. Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1981. Зависимость сроков прилета и яйцекладки птиц от географической широты на полуострове Ямал. -Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск: 185-192.

16. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарьсгике. М.: Наука, 1-296.

17. Рябицев В.К., Рыжановский В.Н., Шутов С.В. 1976. Влияние хищников на эффективность размножения птиц на Ямале при депрессии грызунов. -Экология, №4: 103-104.

18. Рябицев В.К., Алексеева Н.С., Тюлькин Ю.А., Тарасов В.В. 2005. К популяционной экологии кулика-воробья на Ямале. Сибирский экологический журнал, №3: 497-505.

19. Свиридова Т.В., Соловьев М.Ю., Дементьев М.Н., Головшок В.В. 2001. Социальная организация дутыша Calidris melanotos па Юго-Восточном Таймыре. Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии иа рубеже веков. Казань: 354-371.

20. Стишов М.С. 2004. Остров Врангеля эталон природы и природная аномалия. -Йошкар-Ола: 1-596.

21. Томкович П.С. 1985. К биологии морского песочника на Земле Франца-Иосифа. Орнитология, 20. М.: 3-17.

22. Томкович П.С. 1988. Наблюдения за белохвостыми песочниками на северном пределе ареала. Орнитология, 23. М.: 188-193.

23. Томкович П.С. 1991. Факторы, определяющие изменчивость величины кладки, размеров и массы яиц кулика-лопатня (Eurynorhynchus pygmeus) (Charadriiformes, Scolopacidae). Зоол. журн., 70 (4): 107-112.

24. Томкович П.С. 1995. Биология и успех размножения кулика-лопатня Eurynorhynchus pygmeus. Русский Орнитол. журн., 4 (3/4): 77-91.

25. Томкович П.С., Морозов В.В. 1983. Особенности биологии перепончатопалого песочника на Чукотке. Бюлл. МОИП. Отд. биол., 88 (5): 38-50.

26. Томкович П.С., Соловьёв М.Ю., Сыроечковский Е.Е.-младший. 1994. Птицы арктических тундр Северного Таймыра (Район бухты Кпиповича) -Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. Т.1. М.: 44-110.

27. Хлебосолов Е.И. 1983. О трофической избирательности у некоторых тундровых куликов. Зоол. журнал., 62 (6): 963-965.

28. Хлебосолов Е.И. 1986. Пищевые ресурсы тундровых куликов и особенности их поведения в репродуктивный период. Зоол. журнал., 65 (7): 1032-1040.

29. Чернов Ю.И. 1980. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1-236.

30. Aebischer NJ. 1999. Multi-way comparisons and generalized linear models of nest success: extensions of the Mayfield method. Bird Study, 46 (suppl.): 22-31.

31. Alerstam Т., Hjort C., Hogstedt G., Jonsson P.E., Karlsson J., Larsson B. 1986. Spring migration of birds across the Greenland inland ice. Meddelelser om Gronland, Bioscience, 21: 1-38.

32. Atkinson P.W., Clark N.A., Bell M.C., Dare P.J., Clark J.A., Ireland P.L. 2003. Changes in commercially fished shellfish stocks and shorebird populations in the Wash, England. Biological Conservation, 114: 127-141.

33. Austin G.E., Peachel I., Rehfish M.M. 2000. Regional trends in coastal wintering waders in Britain. Bird Study, 47: 352-371.

34. Baker M.Ch., Baker A.E. 1973. Niche relationships among six species of shorebirds on their wintering and breeding ranges. Ecological Monographs, 43: 193-212.

35. Battley P.F. 2005. Mechanisms by which juvenile Bar-tailed Godwits form subgroups. The Stilt, 47: 18.

36. Beale C.M., Dodd S., Pearce-Higgins J.W. 2006. Wader recruitment indices suggest nesting success is temperature-dependent in Dunlin Calidris alpina. -Ibis, 148: 405-410.

37. Blomqvist S., Holmgren N., Akesson S., Hedenstrom A., Pettersson J. 2002. Indirect effects of lemming cycles on sandpiper dynamics: 50 years of counts from southern Sweden. Oecologia, 133: 146-158.

38. Boyd H. 1965. Breeding success of White-fronted Geese from the Nenets National Area. Wildfowl Trust Ann.Rep. 16: 34-40.

39. Boyd H. 1987. Do June temperatures affect the breeding success of Dark-bellied Brent Geese Branta b. berniclal Bird Study, 34: 155-159.

40. Boyd H. 1992. Arctic summer conditions and British Knot numbers: an exploratory analysis. Wader Study Group Bull., 64(Suppl.): 144-152.

41. Boyd H., Piersma T. 2001. Changing balance between survival and recruitment explains population trends in Red Knot Calidris canutus islandica wintering in Britain, 1969-1995. Ardea, 89(2): 301-317.

42. Boyd H., Minton C., Rogers K. 2005. Has the timing of snowmelt in eastern Siberia affected the numbers of juvenile waders wintering in South-East Australia? -The Stilt, 48: 2-9.

43. Bruinzeel L.W., Piersma T. 1998. Cost reduction in the cold: heat generated by terrestrial locomotion partly substitutes for thermoregulation costs in Knot Calidris canutus. Ibis 140: 323-328.

44. Buhmann M.D. 2003. Radial Basis Functions. Cambridge University Press, Cambridge.

45. Burns J. G., Ydenberg R.C. 2002. The effects of wing loading and gender on the escape flights of least sandpipers (Calidris minutilla) and western sandpipers {Calidris mauri). Behav. Ecol. Sociobiol., 52: 128-136.

46. Byrkjedal I. 1980. Nest predation in relation to snow-cover a possible factor influencing the start of breeding in shorebirds. - Ornis Scandinavica, 11: 249-252.

47. Carey C. 1986. Avian reproduction in cold climates. Proc. Int. Ornithol. Congr., 19: 2708-2715.

48. Cartar R.V., Montgomerie R.D. 1987. Day-to-day variation in nest attentiveness of White-rumped Sandpipers. Condor, 89: 252-260.

49. CHASM (The Committee for HolArctic Shorebird Monitoring) 2004. Monitoring Arctic-nesting shorebirds: An international vision for the future. Wader Study Group Bull., 103:2-5.

50. Clark J.A., Robinson R.A., Clark N.A., Atkinson P.W. 2004. Using the proportion of juvenile waders in catches to measure recruitment. Wader Study Group Bull., 104: 51-55.

51. Davidson N.C., Evans P.R. 1989. Prebreeding accumulation of fat and muscle protein by arctic-breeding shorebirds. Acta XIX Congressus Internationalis Ornithologici (ed. H.Quellet). - Ottawa, Ontario: 342-352.

52. Delany S. 2003. How many of the world's wader species are declining, and where are the Globally Threatened species? Wader Study Group Bull., 101/102: 13.

53. Drent R., Piersma T. 1990. An exploration of the energetics of leap-frog migration in arctic breeding waders. Bird migration: Physiology and ecophysiology (ed. GwinnerE.). Berlin, Springier-Verlag: 399-412.

54. Erckmann W.J., Jr. 1981. The evolution of sex role reversal and monogamy in shorebirds. Ph.D. dissertation. University of Washington, Seattle.

55. Evans P.R., Pienkowski, M.W. 1984. Population dynamics of shorebirds. -Behaviour of marine animals: V. Shorebirds. Breeding behaviour and populations. (Eds.Burger J., Olla B.L.). Plenum Press, New York. 83-123.

56. Farmer A.H., Wiens J.A. 1999. Models and reality: time-energy trade-offs in Pectoral Sandpiper (Calidris melanotos) migration. Ecology, 80 (8): 2566-2580.

57. Freed A.L. 1981. Loss of mass in breeding Wrens: stress or adaptation? Ecology, 62: 1179-1186.

58. Ganter В., Boyd H. 2000. A tropical volcano, high predation pressure, and the breeding biology of Arctic Waterbirds: a circumpolar review of breeding failure in the summer of 1992. Arctic, 53: 289-305.

59. Gilg O. 2002. The summer decline of the collared lemming, Dicrostonyx groenlandicus, in high arctic Greenland. Oikos, 99: 499-510.

60. Golovatin M.G., Paskhalny S.P. 2003. Timing of arrival and breeding of birds in the north of Western Siberia: relationship with the weather. Avian Ecol. and Behav., 11:47-69.

61. Gosler A.G., Greenwood J.J.D., Perrins C. 1995. Predation risk and the cost of being fat. -Nature, 377: 621-623.

62. Graham K. 2004. Semipalmated plover breeding success and adult survival: effects of weather and body condition. M.Sc. thesis. Trent University, Peterborough, ON, Canada.

63. Gratto C.L., Cooke F. 1987. Geographic variation in the breeding biology of the Semipalmated Sandpiper. Ornis Scandinavica 18:233-235.

64. Gratto-Trevor C.L. 1991. Parental care in Semipalmated Sandpipers Calidris pusilla: brood desertion by females. Ibis 133: 394-399.

65. Gratto-Trevor C.L. 1992. Semipalmated Sandpiper (Calidris pusilla). The Birds of North America, No. 6 (Eds. Poole A., Stettenheim P., Gill F.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia; The American Ornithologists' Union, Washington, D.C.

66. Gratto-Trevor C. 1994. Monitoring shorebird populations in the Arctic. Bird Trends, 3:10-12.

67. Green G.H., Greenwood J.J.D., Lloyd C.S. 1977. The influence of snow conditions on the date of breeding of wading birds in north-east Greenland. Journal of the Zoological Society, London, 183: 311-328.

68. Handel C.M., Gill R.E. 2001. Black Turnstone (Arenaria melanocephala). The Birds of North America, No. 585 (Eds. Poole A., Gill F.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia; The American Ornithologists Union, Washington, D.C.

69. Harrington B.A., Leddy L.E. 1982. Are wader flocks random groupings? A knotty problem. Wader Study Group Bull., 36: 20-21.

70. Hendenstrom A. 1992. Flight performance in relation to fuel load in birds. J. Theor. Biol., 158: 535-537.

71. Henningsson S.S., Alerstam T. 2005. Patterns and determinants of shorebird species richness in the circumpolar Arctic. Jour, of Biogeography, 32: 383-396.

72. Hilden O. 1965. Zur brutbiologie des Temminkstrandlaufers Calidris temminckii (Leisl.). Ornis Fennica, 42: 1-5.

73. Hilden O. 1979. Nesting of Temminck's Stint Calidris temminckii during an arctic snowstorm. Ornis Fennica, 56: 30-32.

74. Hillebrand H. 2004. On the generality of the latitudinal diversity gradient. -American Naturalist, 163: 192-211.

75. Hitchcock C.L., Gratto-Trevor C. 1997. Diagnosing a shorebird local population decline with a stage-structured population model. Ecology, 78: 522-534.

76. Holmes R.T. 1966. Breeding ecology and annual cycle adaptations of the red-backed sandpiper (Calidris alpina) in northern Alaska. Condor, 68: 3-46.

77. Holmes R.T. 1970. Differences in population density, territoriality and food supply of dunlin on arctic and Subarctic tundra. Symposium of the British Ecological Society, 10: 303-319.

78. Holmes R.T. 1971a. Latitudinal differences in the breeding and molt schedules of Alaskan Red-backed Sandpipers (Calidris alpina). Condor, 73: 93-99.

79. Holmes R.T. 1971b. Density, habitat, and the mating system of the Western Sandpiper (Calidris mauri). Oecologia, 7: 191-208.

80. Holmes R.T. 1972. Ecological factors influencing the breeding season schedule of western sandpipers (Calidris mauri) in subarctic Alaska. American Midland Naturalist, 87:472-491.

81. Holmes R.T., Pitelka F.A. 1968. Food overlap among coexisting sandpipers on northern Alaskan tundra. Systematic Zoology, 17: 305-318.

82. Hotker H. 1995. Avifaunistical Records of the WWF Expeditions to Taimyr in the Years 1989, 1990 and 1991. Faunistik und Naturschutz auf Taimyr. Corax, 16:34-89.

83. Houston A.I., McNamara J.M. 1993. A theoretical investigation of the fat reserves and mortality levels of small birds in winter. Ornis. Scand., 24: 205-219.

84. Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1978. Ecological zoogeography of North European waders, or Why do so many waders breed in the North? Oikos, 30: 496-507.

85. Jehl J.R., Jr. 1971. Patterns of hatching success in subarctic birds. Ecology, 52(1): 189-173.

86. Jehl J.R. Jr., Lin W. 2001. Population status of shorebirds nesting at Churchill, Manitoba. Canadian Field-Naturalist, 115: 487-494.

87. Jehle G., Adams A.A.Y., Savidge J.A., Skagen S.K. 2004. Nest survival estimation: a review of alternatives to the Mayfield estimator. The Condor, 106: 472-484.

88. Johnson D.H., Shaffer T.L. 1990. Estimating nest success: when mayfield wins. -Auk, 107: 595-600.

89. Kaiser H. F. 1960. The application of electronic computers to factor analysis. -Educational and Psychological Measurement, 20: 141-151.

90. Kania W. 1990. The primary moult of breeding dunlins Calidris alpina in the central Taymyr in 1989. Wader Study Group Bull., 60: 17-19.

91. Kistchinski A.A. 1975. Breeding biology and behaviour of the Grey Phalarope Phalaropus fulicarius in East Siberia. Ibis, 117: 285-301.

92. Klaassen M., Lindstrom A., Meltofte H., Piersma T. 2001. Arctic waders are not capital breeders. Nature, 413: 794.

93. Kokorev Ya.I., Kuksov V.A. 2002. Population dynamics of lemmings, Lemmus sibirica and Dicrostonyx torquatus, and Arctic Fox Alopex lagopus on the Taimyr peninsula, Siberia, 1960-2001. Ornis Svecica, 12: 139-143.

94. Kostin I., Mooij J.H. 1995. Influence of weather conditions and other factors on the reproductive cycle Red-Breasted Geese Branta ruficollis on the Taimyr peninsula. Wildfowl, 46: 45-54.

95. MacArthur R. H. 1972. Geographical ecology. Princeton University Press, Princeton, N.J.

96. MacLean S. 1969. Ecological determinants of species diversity of Arctic sandpipers near Barrow, Alaska (Parts I and II). Ph.D. dissertation. University of California, USA.

97. MacLean G.L. 1972. Cluch size and evolution in the Charadrii. Auk, 89: 299-324.

98. MacLean S.F., Jr. 1980. The detritus-based trophic system. Arctic Ecosystem: The Coastal Tundra at Barrow, Alaska. Chapter II. (Eds. Brown J., Miller P.C., Tieszen L.L., Bunnell F.L.). Dowden, Hutchinson&Ross, Stroudsburg, PA.

99. Manolis J.C., Andersen D.E., Cuthbert F.J. 2000. Uncertain nest fates in songbird studies and variation in Mayfield estimation. Auk, 117(3): 615-626.

100. Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull., 87: 456-466.

101. Mayfield H.F. 1978. Undependable breeding conditions in the Red Phalarope. -Auk, 95: 590-592.

102. Mayfield H.F. 1979. Red Phalaropes breeding on Bathurst Island. Living Bird, 17:7-39.

103. Mayfield H.F. 1983. Densities of breeding birds at Polar Bear Pass, Barthurst Island, Northwest Territories. Can. Field-Nat., 97: 371-376.

104. McCaffery B.J., Bart J., Ruthrauff D.R. 2002. Kanaryarmiut Field Station, Yukon Delta National Wildlife Refuge, Alaska, USA. Arctic Birds: Newsletter of International Breeding Conditions Survey, 4: 17-18.

105. McCaffery B.J., Ruthrauff D.R. 2004. Spatial variation in shorebird nest success: implications for inference. Wader Study Group Bull., 103: 67-70.

106. Meltofte H. 1976. Ornithological Observations in Southern Peary Land, North Greenland, 1973. -Meddelelser om Gronland, 205: 1-57.

107. Meltofte H. 1979. The population of waders Charadriidae at Danmarks Havn, Northeast Greenland, 1975. Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift, 73: 69-94.

108. Meltofte H. 1985. Populations and breeding schedules of waders, Charadrii, in high arctic Greenland. Meddelelser om Gronland. Bioscience, 16: 1-43.

109. Meltofte H. 2000. Birds. Zackenberg ecological research operations, 5th annual report, 1999. (Eds. Caning K., Rasch M.). Danish Polar Center, Ministry of Research and Information Technology: 32-39. Also on ftp://www.dpc.dk/zero/ZARl 999.pdf.

110. Meltofte H. 2003. Birds. Zackenberg ecological research operations, 7th annual report, 2001. (Eds. Caning K., Rasch M.). Danish Polar Center, Ministry of Science, Technology and Innovation: 30-39. Also on ftp://www.dpc.dk/zero/ZAR2001 .pdf.

111. Meltofte H., Elander M., Hjort C. 1981. Ornithological observations in Northeast Greenland between 74°30' and 76°00' N. lat., 1976. Meddelelser om Gronland. Bioscience, 3: 1-52.

112. Meltofte H., Hoye T.T., Schmidt N.M., Forchhammer M.C. 2006. Differences in food abundance cause inter-annual variation in the breeding phenology of High Arctic waders. Polar Biology DOI 10.1007/s00300-006-0219-1.

113. Minton C. 2003. Sanderling and Ruddy Turnstone breeding success between 1989 and 2002 based on data from SE Australia. Arctic Birds: Newsletter of International Breeding Conditions Survey, 5: 48-50.

114. Minton C., Jessop R., Hassell C. 2000. 1999 Arctic breeding success from Australian perspective. Arctic Birds: an international breeding conditions survey newsletter, 2: 19-20.

115. Minton C., Jessop R., Collins P. 2002a. Variations in apparent annual breeding success of Red-necked Stints and Curlew Sandpipers between 1991 and 2001. Arctic Birds: Newsletter of International Breeding Conditions Survey, 4: 43-45.

116. Minton C., Jessop R., Collins P. 2003a. The importance of long-term monitoring of reproduction rates in waders. Wader Study Group Bull., 100: 178-182.

117. Moitoret C.S., Walker T.R., Martin P.D. 1996. Predevelopment surveys of nesting birds at two sites in the Kuparuk oilfield, Alaska, 1988-1992. Rep. NAES-TR-96-02. U.S. Fish and Wildl.Serv., Fairbanks, AK: 1-104.

118. Morrison R.I.G. 1975. Migration and morphometries of European Knot and Turnstone on Ellesmere Island, Canada. Bird-Banding, 46: 290-301.

119. Morrison R.I.G. 1992. Avifauna of the Ellesmere Island National Park Reserve. -Canadian Wildlife Service Technical Report Series, 158. Can. Wildl. Serv., Ottawa: 1-110.

120. Morrison R.I.G. 2001. Shorebird population trends and issues in Canada an overview. - Bird Trends, 8: 1-5.

121. Morrison R.I.G., Aubry Y., Butler R.W., Beyersbergen G.W., Downes C., Donaldson G.M., Gratto-Trevor C.L., Hicklin P.W., Johnston V.H., Ross R.K. 2001. Declines in North American shorebird populations. Wader Study Group Bull., 94: 34-38.

122. Myers J.P., Pitelka F.A. 1979. Variations in summer temperature patterns near Barrow, Alaska: analysis and ecological interpretation. Arctic and Alpine Research, 11: 131-144.

123. Nettleship D.N. 1973. Breeding ecology of Turnstones Arenaria interpres at Hazen Camp, Ellesmere Island, NWT. Ibis, 115: 202-217.

124. Nettleship D.N. 1974. The breeding of the Knot Calidris canutus at Hazen Camp, Ellesmere Island, NWT. Polarforschung, 44: 8-26.

125. Neville J.A. 2002. Division of parental roles in the monogamous western sandpiper, Calidris mauri. M.Sc. thesis. Univesity of Alaska Fairbanks.

126. Nol E., Blanken M.S., Flynn L. 1997. Sources of variation in clutch size, egg size and clutch completion dates of Semipalmated Plovers in Churchill, Manitoba. Condor, 99: 389-396.

127. Norton D.W. 1972. Incubation schedules of four species of Calidridine sandpipers at Barrow, Alaska. Condor, 74: 164-176.

128. Norberg R.A. 1981. Temporary weight decrease in breeding birds may result in more fledged young. Am. Nat., 118: 838-850.

129. Pattie D.L. 1990. A 16-year record of summer birds on Truelove Lowland, Devon Island, Northwest Territories, Canada. Arctic, 43: 275-283.

130. Pennycuick C.J. 1989. Bird Flight Performance. A Practical Calculation Model. -Oxford: Oxford University Press.

131. Piersma T. 2002. Energetic bottlenecks and other design constraints in avian annual cycles. Integrative and Comparative Biology, 42: 51-67.

132. Piersma Т., Baker A.J. 2000. Life history characteristics and the conservation of migratory shorebirds. Behaviour and Conservation. (Eds. Gosling L.M., Sutherland W.J.). Cambridge University Press, Cambridge: 105-124.

133. Piersma Т., Morrison R.I.G. 1994. Energy expenditure and water turnover of incubating Ruddy Turnstones: high costs under High Arctic climatic conditions. Auk, 111: 366-376.

134. Piersma Т., Wiersma P. 1996. Family Charadriidae (plovers). Handbook of the birds of the world. Vol. 3, Hoatzins to auks. (Eds.del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.). Lynx Editions, Barcelona: 384-442.

135. Piersma Т., Van Gils J., Wiersma P. 1996. Family Scolopacidae (sandpipers, snipes and phalaropes). Handbook of the birds of the world. Vol. 3, Hoatzins to auks. (Eds. del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.). Lynx Editions, Barcelona: 444-533.

136. Pitelka F.A. 1959. Numbers, breeding schedule, and territoriality in Pectoral Sandpipers of northern Alaska. Condor, 61: 233-264.

137. Pitelka F., Holmes R.T., Maclean S.F. 1974. Ecology and Evolution of Social Organisation in Arctic Sandpipers.-American Zoologist, 14: 185-204.

138. Pozdnyakov V.I. 1997. Lena Delta. Breeding conditions for waders in the Russian tundras in 1996. - Wader Study Group Bull., 83: 31-32.

139. Prater A.J., Marehant J.H., Vuorinen J. 1977. Guide to the Identification and Ageing of Holarctic Waders. Tring: BTO.

140. Rehfisch M.M., Austin G.E., Freeman S.N., Armitage M.J.S., Burton N.H.K. 2004. The possible impact of climate change on the future distributions and numbers of waders on Britain's non-estuary coast. Ibis, 146 (Suppl.l): 70-81.

141. Reynolds J.D. 1987. Mating system and nesting biology of the red-necked phalarope Phalaropus lobatus: what constrains polyandry? Ibis, 129: 225-242.

142. Roselaar C.S. 1979. Fluctuaties in aantallen krombekstrandlopers Calidris ferruginea. Watervogels, 4: 202-210.

143. Roudybush Т.Е., Grau C.R., Peterson M.R., Ainley D.G., Hirsch K.V., Gilman A.P., Patten S.M. 1979. Yolk formation in some Charadriiform birds. -Condor, 81: 293-298.

144. Ruthrauff D.R. 2002. Seasonal and age-related trends in the reproductive output of western sandpipers (Calidris mauri) at Kanaryaraq, Alaska. M.Sc. thesis, Humboldt State University, Areata, California.

145. Ruthrauff D.R., McCaffery B.J. 2005. Survival of western sandpiper broods on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska. Condor, 107: 597-604.

146. Ryabitsev V.K., Alekseeva N.S. 1998. Nesting density dynamics and site fidelity of waders on the middle and northern Yamal. International Wader Studies, 10: 195-200.

147. Sandercock B.K. 1998. Chronology of nesting events in Western and Semipalmated sandpipers near the Arctic Circle. Journal of Field Ornithology, 69: 235-243.

148. Sandercock B.K., Lank D.B., Cooke F. 1999. Seasonal declines in the fecundity of Arctic-breeding sandpipers: different tactics in two species with an invariant clutch size. Journal of Avian Biology, 30: 460-468.

149. Schamel D. 2000. Female and male reproductive strategies in the red-necked phalarope, a polyandrous shorebird. Ph.D. thesis, Simon Fraser University.

150. Schamel D., Tracy D.M. 1987. Latitudinal trends in breeding Red Phalaropes. -Journal of Field Ornithology, 58: 126-134.

151. Schamel D., Tracy D.M., Schamel J.T., Schamel J. 1999. Nesting waterbird studies at Cape Espenberg, Alaska: a comparison of the 1970s and 1990s. Interim Report. National Park Service and US Fish & Wildlife Service.

152. Schamel J.T., Tracy D.M., Schamel D. 2002. The effect of a late spring on nesting Dunlins at Cape Espenberg, Alaska. Abstract of paper at 9th Alaska Bird Conference. Fairbanks, Alaska. March.

153. Schekkerman H., Tulp I., Calf K.M., de Leeuw J.J. 2004. Studies on breeding shorebirds at Medusa Bay, Taimyr, in summer 2002. Alterra report, 922. Wageningen, The Netherlands: 1-102.

154. Schekkerman H., Tulp I., Piersma Т., Visser G.H. 2003. Mechanisms promoting higher growth rate in arctic than in temperate shorebirds. Oecologia, 134: 332-342.

155. Schekkerman H., Van Romen M. 1995. Breeding waders at Pronchishcheva Lake, Northeastern Taimyr, Siberia, in 1991. WIWO report, 55. Zeist, The Netherlands: 1-90.

156. Schekkerman H., Van Roomen M.J.W., Underhill L.G. 1998. Growth, behaviour of broods and weather-related variation in breeding productivity of curlew sandpipers Calidris ferruginea. Ardea, 86: 153-168.

157. Sheaffer S.E., Malecki R.A. 1996. Predicting breeding success of Atlantic population Canada Geese from meteorological variables. J.Wildl.Manage, 60: 882-890.

158. Skinner W.R., Jefferies T.J., Carleton T.J., Rockwell R.F., Abraham K.F. 1998. Prediction of reproductive success and failure in Lesser Snow Geese based on early season climatic variables. Global Change Biology, 4: 3-16.

159. Soikelli M. 1967. Breeding cycle and population dynamics in the dunlin (Calidris alpina). Ann. Zool. Fenn., 4: 158-198.

160. Soloviev M.Y., Pronin T.A. 1998. Biometrics and primary moult of Dunlin Calidris alpina from Taimyr, Siberia. Ostrich, 69: 412-413.

161. Soloviev M.Yu., Tomkovich P.S. 1995. Biometrics of Sanderlings Calidris alba from the Taimyr. Ringing and Migration, 16: 91-99.

162. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S. 1997. Body mass changes in waders (Charadrii) in a High Arctic area at Northern Taimyr, Siberia. Journal fur Ornithologie, 138:271-281.

163. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S. 1998. The phenomenon of brood aggregations and their structure in waders in Northern Taimyr. International Wader Studies, 10:201-206.

164. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S., Saveliev A.A. 2003. Wader nesting success and rodent abundance in the Arctic: testing prey-switching hypothesis at a super-regional scale. Wader Study Group Bull., 101/102: 27.

165. Soloviev M.Y., Golovnyuk V.V., Popovkina A.B., Gatilov A.A., Ivashkin E.G. 2007. Breeding conditions and numbers of birds on Taimyr, 2006. Report of the Wader Monitoring Project on Taimyr, http://www.waders.ru/pdf/ taim06.pdf.

166. Spiekman H., Groen N. 1993. Breeding performance of arctic waders in relation to lemming densities, North-east Taimyr, Siberia, 1992. WIWO report, 33. Zeist, The Netherlands: 1-56.

167. SPSS Inc. 1997. SYSTAT 7.01 for Windows. Computer software. Chicago, IL.

168. StatSoft, Inc. (2001). Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.

169. Stenseth N.C., Ims R.A. 1993. The biology of lemmings. Linnean Society Symposium Series, Academic Press.

170. Summers R.W. 1986. Breeding production of dark-bellied brent geese Brania bernicla bernicla in relation to lemming cycles. Bird Study, 33: 105-108.

171. Summers R.W., Underhill L.G. 1987. Factors related to breeding production of Brent Geese Branta b. bernicla and waders (Charadrii) on the Taimyr Peninsular. Bird Study, 34:161-171.

172. Summers R.W., Underhill L.G. 1995. The dispersion of breeding birds according to snow free patch dimensions during the spring thaw in the north-eastern Taimyr Peninsula, Russia Polar. Biol., 16: 331-333.

173. Svensson, L. 1984. Identification Guide to European Passerines. L.Svensson, Stockholm.

174. Syroechkovski E.E. Jr., Lappo E.G. 1994. Migration phenology of waders (Charadrii) on the Taimyr Peninsula, northern Russia. Ostrich, 65: 181-190.

175. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 1994. Site fidelity in High Arctic breeding waders. Ostrich, 65 (2): 174-180.

176. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 1996. Distribution, migrations and biometrics of Knots (Calidris canutus) on Taimyr, Siberia. Ardea, 84: 85-98.

177. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 2001. Social organization of Sanderlings breeding at northern Taimyr, Siberia. Орнитология, 29: 125-136.

178. Troy D.M. 1996. Population dynamics of breeding shorebirds in Arctic Alaska. -Shorebird ecology and conservation in the Western Hemisphere. (Eds. Hicklin P., Erskine A.J., Jehl J.). International Wader Studies, 8: 15-27.

179. Troy D.M. 2000. Shorebirds. Birds of an Arctic Oil Field, Anchorage, Alaska: 277-303.

180. Tulp I., Bruinzeel L., Jukema J., Stepanova O. 1997. Breeding waders at Medusa Bay, western Taimyr, in 1996. WIWO report, 57. Zeist, The Netherlands: 1-92.

181. Tulp I., Schekkerman H., Piersma Т., Jukema J., De Goeij P., Van De Kam J. 1998. Breeding waders at Cape Sterlegova, Northern Taimyr, in 1994. WIWO report, 61. Zeist, The Netherlands: 1-90.

182. Tulp I., Schekkerman H. 2001. Studies on breeding shorebirds at Medusa Bay, Taimyr, in summer 2001. Alterra report, 451. Wageningen, The Netherlands: 1-112.

183. Tulp I., Schekkerman H. 2006. Factors affecting time allocation between feeding and incubation in uniparental arctic-breeding shorebirds. Jour, of Avian Biology, 37: 207-218.

184. Visser G.H. 1991. Development of metabolism and temperature regulation in pectoral birds: patterns in shorebirds (Charadriiformes) and the domestic fowl (Gallus domesticus). Ph.D.thesis, Univ. Utrecht, The Netherlands.

185. Visser G.H., Ricklefs R.E. 1993. Development of temperature regulation in shorebirds. Physiol. Zool., 66: 771-792.

186. Walker B.H. 1997. Global change and terrestrial ecosystems: the GCTE research programme for the Arctic. Global change and Arctic terrestrial ecosystems. (Eds. Oechel W.C. et al.). Springer: v-xii.

187. Weston M. 1992. A potential methodological problem with determining the reproductive success of the Palaearctic waders from the proportion of juveniles in cannon-netted samples. The Stilt, 20: 18-19.

188. Witter M.S., Cuthill I.C., Bonser R.H. 1994. Experimental investigations of mass-dependent predation risk in the European starling, Sturnus vulgaris. -Anim.Behav., 48: 201-222.

189. Whitfield D.P, Tomkovich P.S. 1996. Mating system and timing of breeding in Holarctic waders. Biolog. Jour, of the Linnean Society, 57: 277-290.

190. Zockler C., Lysenko I. 2000. Water birds on the edge. First circumpolar assessment of climate change impact on Arctic breeding water birds. World Conservation Monitoring Centre, Cambridge: 1-28.

191. Zwarts L., Kersten M., Piersma T. 1990. Moult, mass and flight range of waders ready to take off for long-distance migrations. Ardea, 78: 339-364.

Информация о работе

Соловьёв, Михаил Юрьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadrii) в тундрах Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы