Экология бекаса Gallinago gallinago (L.) на юго-востоке Балтийского региона

Яровикова, Юлия Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология бекаса Gallinago gallinago (L.) на юго-востоке Балтийского региона
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология бекаса Gallinago gallinago (L.) на юго-востоке Балтийского региона"

На правах рукописи

Яровикова Юлия Николаевна

Экология бекаса Gallínago gaШnago (Ь.) на юго-востоке Балтийского

региона

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации иа соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2004

Работа выполнена в Калининградском государственном университете

Научный руководитель: - кандидат биологических наук, доцент

Гришанов Геннадий Викторович

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук, доцент

Бабенко Владимир Григорьевич

- кандидат биологических наук, доцент Науменко Елена Николаевна

Ведущая организация: - ФГУ Всероссийский научно-исследовательский

институт охраны природы Министерства природных ресурсов РФ

Защита состоится 17 декабря 2004 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при Калининградском государственном университете по адресу: 236040, Калининград, ул. Университетская, 2, ауд. 143.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калининградского государственного университета (г. Калининград, ул. Университетская, 2)

Автореферат разослан ¿[ноября 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

Губарева И. Ю.

7Ш

2/Г/Ш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для целей оптимизации использования и охраны отдельных видов птиц необходимы сведения о величине их популяций, динамике численности и ареалов. Эти сведения характеризуют современное состояние популяций, используются в качестве критериев при выделении угодий международного и национального значения, лежат в основе долгосрочного мониторинга популяций. Именно поэтому в последние десятилетия в мире уделяется большое внимание оценкам численности куликов. Работа в этом направлении в регионах России, за редким исключением, ранее не проводилась, что делает невозможным оценку популяционных тенденций на региональном уровне. Для России представляется весьма важным получение новых сведений о распространении и численности куликов как основы мониторинга их состояния в регионах, а также для обобщения накопленных знаний с целью сохранения современного многообразия и высокой численности куликов (Гнездящиеся кулики..., 1998).

На юго-востоке Балтийского региона (частью которого является Калининградская область России) широко распространенным и относительно многочисленным гнездящимся видом, населяющим различные типы водно-болотных угодий, является бекас Gallinago gallinago (Charadriiformes, Scolopacidae) (Гришанов, Беляков, 2000; Tomiaiojd, 1990; MaCikflnas, 1998). Характер сельскохозяйственной и иной деятельности человека остается одним из основных факторов, в значительной степени определяющих состояние основных местообитаний куликов в регионе (Гришанов, 1994). Поэтому разностороннее изучение экологии бекаса, включая территориальное и биотопическое распространение, динамику численности, ответные реакции на природные факторы и различные типы хозяйственной деятельности позволит не только оценить его современное состояние, но также прогнозировать положение вида в экосистемах будущего, планировать охранные мероприятия, разработать эффективный комплекс биотехнических мероприятий для привлечения этого вида в охотничьи угодья и оптимизации его использования в качестве биологического ресурса.

Целенаправленное многоплановое исследование бекаса на территории Калининградской области было начато в конце 90-х гг. XX в. по специальному проекту, инициированному организацией OMPO (Migratory Birds of the Western Palearctic) (Grishanov, Yarovikova, 2002), и продолжено в последующие годы. В настоящее время назрела необходимость в подробном анализе и обобщении накопленных современных данных по различным аспектам экологии бекаса, их сравнении с данными прошлых лет, выявлении основных тенденций в изменении состояния этого вида и их причин, разработке эффективных мер охраны и управления местообитаниями. Как один из ключевых индикаторных видов и важных компонентов биологического разнообразия лесоболотных и лугоболотных местообитаний в регионе, к тому же имеющий конкретное хозяйственное значение, бекас вполне заслуживает такого особого внимания.

Пели и задачи исследования. Целью данной работы было комплексное изучение различных аспектов экологии бекаса на юго-востоке Балтийского региона в административных границах Калининградской области.

В рамках поставленной цели решались следующие основные задачи:

1) выявить особенности современного территориально-биотопического размещения гнездящейся популяции бекаса;

2) определить гнездовую плотность населения бекаса в различных типах местообитаний и оценить суммарную численность гнездящейся популяции вида на исследуемой территории;

3) установить долговременные тенденции в изменении численности бекаса и определить основные причины изменений;

4) выявить факторы, влияющие на численность и распространение бекаса в течение гнездового сезона в различных типах местообитаний;

5) изучить региональные особенности гнездовой биологии вида;

6) определить характер протекания и динамику весенней и осенней миграции;

7) изучить особенности питания бекаса в периоды гнездования и миграций;

8) оценить значение бекаса как охотничьего ресурса в местных условиях;

9) определить наиболее важные (ключевые) территории обитания бекаса в периоды гнездования и миграций, разработать меры по поддержанию ценных местообитаний в оптимальном для птиц состоянии.

Научная новизна. Впервые для территории Калининградской области как части Балтийского региона дана комплексная характеристика различных аспектов экологии бекаса, охарактеризованы основные количественные и качественные параметры местной популяции вида. Определена современная плотность населения в различных типах местообитаний, установлены общая численность и особенности распространения. Получены новые данные по гнездовой биологии, питанию и поведению.

Экологическими исследованиями установлена и генетическим анализом подтверждена внутрипопуляционная дифференциация вида на группы, населяющие местообитания, отличающиеся основными параметрами гидрологического режима и доминирующих фитоценозов.

Впервые детально исследованы фенология, характер и динамика миграций. Выявлены и проанализированы основные факторы, влияющие на современное состояние гнездящихся и мигрирующих бекасов.

Определены ключевые территории обитания вида в периоды гнездования и миграций, предложены научно обоснованные рекомендации по сохранению и оптимизации наиболее ценных местообитаний.

Основные защищаемые положения. В ходе исследований установлено следующее.

1. С наибольшей плотностью бекас заселяет территории болотных районов прибрежных низменностей и речных пойм в западной части Калининградской области. Современная численность вида составляет 2,1 ... 3,7 тыс. гнездящихся пар. Доминирует долговременная тенденция к снижению численности.

2. Ключевым фактором, влияющим на распространение и численность бекаса, является трофический. Влияние антропогенных факторов носит преимущественно опосредованный и разнонаправленный характер.

3. Экологическими и генетическими исследованиями выявлена внутрипопуляционная дифференциация вида на группы, населяющие местообитания, отличающиеся основными параметрами гидрологического режима и доминирующих фигоценозов.

4. Поддержание важнейших местообитаний бекаса обеспечит многоуровневая система мер по оптимизации их гидрологического режима и состояния растительности.

Практическая значимость. Результаты диссертации использованы:

- для оценки запасов (ресурсов) водно-болотной дичи и планирования норм добычи в период охоты Управлением по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Калининградской области;

- для выделения особо охраняемых территорий в рамках схемы охраны природы Калининградской области;

- для выделения особо значимых территорий с целью сохранения биологического разнообразия региона в рамках подготовки ландшафтной программы Калининградской области;

- для подготовки плана обязательных биотехнических мероприятий Калининградского областного и городского обществ охотников и рыболовов по повышению ёмкости водно-болотных охотничьих угодий;

- в учебном процессе на кафедре экологии и зоологии КГУ в учебных курсах «Фауна и экология штщ Балтийского региона», «Прикладная экология».

Апробапия результатов работы. Материалы диссертационной работы представлялись на:

-ежегодных научных конференциях Калининградского государственного университета(2001 ... 2003 гг.);

- международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства», посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002);

- Всероссийской научно-практической конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003);

- VI совещании рабочей группы по куликам «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» (Екатеринбург, 2004);

- Global Walerbird Flyway Conference (Edinburgh, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ (7 научных статей, 6 публикаций в материалах и тезисах международных, всероссийских и региональных конференций).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах и состоит из введения, 8 глав, выводов и списка использованной литературы. Список использованной литературы насчитывает 247 наименований, из них 64 на иностранных языках. Иллюстративный материал представлен 19 таблицами и 41 рисунком.

Благодарности. Особую благодарность за терпение, огромную помощь и всестороннюю поддержку на всех этапах работы над диссертацией автор выражает своему научному руководителю, кандидату биологических наук Г. В. Гришанову.

Автор благодарит старшего научного сотрудника Института экологии Вильнюсского университета доктора С. Шважаса (S. Svaáas) за ряд ценных критических замечаний и помощь литературой, а также генерального секретаря ОМРО Ги-Ноэля Оливье (G.-N. Olivier) за полезные консультации по отдельным вопросам экологии бекаса. Также автор глубоко признателен литовским коллегам, доктору лаборатории иммуногенетики Института экологии Вильнюсского университета А. Паулаускасу (Algimantas Paulauskas) и сотруднице кафедры биологии университета г. Каунаса А. Данилевичуте (Asta Danileviíiflté) за проведение генетического анализа, предоставленные материалы и ценные консультации по ряду вопросов.

За неоценимую помощь в полевых исследованиях автор приносит искреннюю благодарность Д. Г. Гришанову, Н. К. Маврову, Д. Б. Булгакову, Е.Л. Лыкову, В.И. Алексееву, Н. В. Цветковой, Н. А. Хляпову, Е. С. Малютиной.

Автор выражает глубокую признательность сотрудникам Калининградского областного общества охотников и рыболовов за создание условий для работы над диссертацией. Особенно автор благодарен Ю.М. Романову, Е.Е. Козловскому, O.E. Белкину, А.П. Думанскому, C.B. Фадиной, Ю.П. Олейникову, А.Б. Сове.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Наряду с общими сведениями о работе (актуальность, цели и задачи исследования и т.п.) в разделе дана подробная характеристика и оценка степени изученности вида. Подчеркнута неравномерность изученности многих аспектов экологии бекаса в различных частях его ареала. Отмечено, что, несмотря на рост интереса к исследованию бекаса, имеется крайне мало специальных работ, посвященных этому виду.

Глава 1. Природные условия исследуемой территории

Калининградская область России расположена в юго-восточной части Балтийского региона, на западной окраине Русской (Восточно-Европейской) равнины между 19*38' ... 22*52' восточной долготы и 54*19' ... 55*19' северной широты. На севере и востоке область граничит с Литвой, на юге с Польшей, с запада омывается Балтийским морем. Площадь области составляет 15,1тыс. км2. По ряду источников (Кучерявый, Федоров, 1989; Федоров, 1990; География ... , 1995; Калининградская область ... , 1999; Схема ... , 1999; Баринова, 2002; Доклад ... , 2002; 2003 и др.) дана характеристика рельефа, климата, почв, водоемов и растительности области.

Глава 2. Материал и методы

Полевые исследования по теме диссертации выполнялись автором в течение 1999 ... 2004 гг. в различных частях территории Калининградской области.

Поисковые рекогносцировочные работы и учеты численности проводились в самых разнообразных биотопах, пригодных для обитания бекаса. Размеры отдельных обследуемых угодий варьировали от 0,1 до 1500 га. Все полученные учетные данные наносились на карты масштаба 1.10000 или 1:50000.

Гнездовая плотность бекаса определялась в период с 20 апреля по 30 июня. На основных ключевых участках плотность оценивалась отдельно в течение трех периодов: 25 апреля ... 5 мая, 25 мая ... 5 июня, 20 ... 30июня.

Оценка плотности населения бекаса проводилась методом учета токующих самцов на трансектах фиксированной ширины. Длина трансекга и ширина уч&гной полосы, как правило, лимитировались конкретными условиями биотопов, весьма мозаичными в подходящих для бекаса местообитаниях, В местообитаниях, имеющих «ленточную» форму (прибрежные и пойменные луга, лесные вырубки) длина трансекга обычно составляла 2 ... 4 км, ширина - 0,1 ... 0,3 км. Плотность населения определялась в парах на 100 га как отношение числа зарегистрированных на трансекте самцов к учётной площади трансекга (Коли, 1979). В случаях, когда из-за особенностей биотопической ситуации учет на трансекте был невозможен, использовали картографирование территорий токующих самцов (на лесных полянах, в агроландшафте, в условиях густой «сетки» открытого дренажа). Для получения наиболее достоверных данных учеты в ряде случаев дополнялись последующим поиском гнезд (когда было трудно разделить группы регистрации токующих птиц на видовых картах). В целом при учётах численности птиц в период гнездования придерживались основных принципов, рекомендованных для трансектных учётов и картографирования территорий токующих самцов (Коли, 1979; Приедниекс и Щ>., 1986).

Всего за период исследований в сезон гнездования выполнено 194 учета бекаса. Общая учетная площадь составила около 27 000 га.

При обработке данных вычисляли среднее значение признака и соответствующие статистические ошибки. При оценке действия отдельных факторов на плотность населения птиц применяли однофакторный неравномерный дисперсионный анализ. Для определения зависимости между переменными величинами использовали линейный коэффициент Пирсона. Проверку статистических гипотез проводили по ^критерию Стьюдента и Б-критерию Фишера (Лакин, 1980).

Поиск гнезд осуществляли методом «протягивания веревки» длиной 30 ... 40 м поверх травяного покрова между двумя исследователями для вьшугивания насиживающей самки. На участках с фрагментами тростниковых зарослей, в высоких кочкарниках, на заболоченных вырубках и лесных полянах насиживающую птицу и выводки вспугивали путем «вытаптывания» наиболее перспективных участков. При обнаружении гнезда, взрослых птиц отлавливали с

перспективных участков. При обнаружении гнезда, взрослых птиц отлавливали с помощью паутинных сетей. При этом использовали проигрывание голоса токующего самца через магнитофон, расположенный в 2 ... 5 м от гнезда. Все пойманные птицы взвешивались, измерялись и окольцовывались.

При обнаружении гнезда с кладкой определялась стадия инкубации яиц с помощью водного теста, разработанного С. Онно (1975), в интерпретации С. Шважаса с коллегами (Svaías et al., 2001). Найденные гнезда с кладкой описывались и измерялись. Гнезда измерялись линейкой с точностью до 0,5 см, ооморфологические измерения проводили штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Поведение птиц у гнезда или выводка при приближении опасности подробно описывали. Успешность размножения бекаса в различных типах местообитаний определяли путем регулярного контроля за судьбой кладок от момента их обнаружения до вылупления птенцов и оставления ими гнезда. Всего найдено и описано 55 гнезд, зарегистрировано 49 выводков, отловлено и окольцовано 59 особей бекаса.

Для генетического анализа в период гнездования были собраны образцы тканей взрослых и молодых птиц (сердце, печень, мышцы, всего 32 образца) из различных местообитаний. Генетический анализ образцов тканей проводился лабораторией иммуногенетики Института экологии Вильнюсского университета (доктор Algimantas Paulauskas) совместно с кафедрой биологии университета г. Каунаса (Asta DanileviCiüté) при помощи метода RAPD (random amplified polymorphic DNA) (Paulauskas et al., 2002; Paulauskas, §va2as, 2002).

Наблюдения за ходом миграции велись на постоянных и временных учетных площадках. Учеты проводились один раз в 4 ... 5 дней в ранние утренние часы. Территорию учетной площади прочесывали «челноком» по строго определенной постоянной схеме, стараясь поднять на крыло максимальное число птиц. Всего за период исследований в периоды миграций выполнено 289 учетов. Общая учетная площадь составила около 23000 га.

В изучении трофических связей бекаса было использовано вскрытие желудков (п = 20), а также изучение видового состава и обилия потенциальных кормовых объектов при помощи метода ручной разборки стандартных почвенных проб площадью 15x15 см и глубиной 10 см (Kuresoo et al, 2002).

С целью определения степени влияния охоты на бекаса в сезон летне-осенней охоты 2001 г. было проведено массовое анкетирование охотников. В дальнейшем анализе также были использованы фондовые материалы из архива Калининградского областного общества охотников и рыболовов.

Глава 3. Гнездовая популяция бекаса на юго-востоке Балтийского региона

3.1. Плотность населения в различных типах местообитаний. На территории Калининградской области за период исследований было выделено восемь основных типов местообитаний бекаса в гнездовой период, для которых определена плотность населения (табл. 1).

Таблица 1

Плотность населения бекаса в различных типах местообитаний в период _гнездования в Калининградской области_

Типы местообитаний Средняя плотность населения, №ш пар/100 га Крайние пределы плотности населения, пар/100 га

Чистые низинные болота 8,2 ± 2,6 3,0-30,0

Низинные болота с ивняком и ольшаником 10,0 ±1,3 5,0-15,0

Заливные и заболоченные луга 7,9 ±1,2 1,0-22,0

Верховые болота 0,14 ± 0,08 0,07-0,3

Торфоразработки 5,8 ±2,6 1,0-12,0

Заболоченные низины в агроландшафте 31,5 ±14,1 1,5-67,0

Лесные заболоченные вырубки и поляны 18,8 ± 9,2 4,0 - 50,0

Заболоченные кустарники 5,7 ± 1,4 2,1 -10,0

Средняя плотность гнездования бекаса в целом по области, рассчитанная с применением метода стратификации (Коли, 1979) для наиболее типичных местообитаний, составила 8,1±1,3 пар/100 га.

3.2. Факторы, определяющие изменения плотности населения 3.2.1. Изменения плотности населения в течение гнездового периода. Одним из важнейших факторов, определяющих плотность населения, является гидрологический режим. Дисперсионный анализ показал наличие связи между степенью увлажнения почвы и обилием бекаса в гнездовых местообитаниях, причём доля влияния этого фактора на плотность населения вида составила более 25 % (Р = 0,999). Наибольшей плотности населения бекас достигает при следующих условиях увлажнения локального участка местообитания: сыро на более чем 50 % площади, местами залито водой.

Корреляционный анализ зависимости плотности населения бекаса в период гнездования от различных характеристик местообитания показал, что положительная связь (г = + 0,36; Р < 0,05) существует между плотностью населения вида и влажностью почвы. Заметное влияние на плотность населения птиц оказывают высота травостоя и общее проективное покрытие. Степень закочкаренности, степень закустаренности, ярусность, наличие мертвого покрова влияют на гнездовую плотность слабее.

По результатам учетов численности на территории Калининградской области было выделено две группы местообитаний, в которых плотность населения бекаса значительно изменялась в течение сезона размножения в зависимости от изменений гидрологического режима (уровня влажности почвы) и состояния фитоценоза.

Первая группа местообитаний включает в себя антропогенно трансформированные сырые луга на побережьях заливов и заливные луга в долинах рек. Здесь высокая плотность населения гнездящихся бекасов сохранялась с третьей декады апреля до конца мая - начала июня. Позднее поднималась высокая густая трава и существенно снижался уровень увлажнения, местами до полного высыхания почвы. Плотность населения бекаса в таких местообитаниях с конца апреля до начала июня снижалась многократно (с 22 до 3 пар/100 га), на сухих участках птицы полностью исчезали.

Вторая группа местообитаний представлена слабо дренированными заболоченными луговинами, низинными и лесными болотами. Гидрологический режим этих территорий стабилен, на протяжении всего гнездового сезона сохранялись сырые участки с открытой почвой и грязью, а высота травяного покрова обычно не превышала 0,2 ... 0,5 м. Локализованы такие местообитания в долинах рек (Прохладная, Дальняя, Преголя) и в лесных массивах. Плотность населения гнездящихся бекасов была здесь более стабильна и претерпевала минимальные изменения с третьей декады апреля до конца июня.

Сравнительный анализ условий в указанных группах местообитаний показал, что гидрологический режим, наряду с основными параметрами фитоценозов (высота травостоя, проективное покрытие), в конечном счете определяет обилие и доступность пищевых ресурсов.

3.2.2. Межгодовые колебания плотности населения в период гнездования.

Учеты 1999 ... 2004 гг. на трех постоянных площадках (осоково-злаковые заливные луга и низинные болота) общей площадью 230 га на побережьях Куршского и Вислинского заливов и в пойме р. Прохладной показали, что плотность населения бекаса значительно меняется по годам (рис. 1).

■□оокяозпэсвьйаагикгйууна кжсм побераье |фршсго затоа (плодов 1)

■жзтсеоссквовпаиовое богат в пойме реки Пхювдяй (ппсияцаЗ

¡СЗ оахсео-згаюьй заггесй гу на стерном победам Виспгаоо загни (гладив Э)

—средяя пготхсть для всей учбтсйггают

1999 2000 2001 2002 2003 2004

Геки

Рис. 1. Динамика плотности населения бекаса в период гнездования на постоянных учетных площадках.

Основными причинами изменений плотности населения были характер и динамика гидрологического режима (определяемые уровнем и продолжительностью весенних паводков, количеством осадков, ветровым режимом, состоянием мелиоративных систем) и интенсивность хозяйственной деятельности. Рост плотности населения совпадал с возобновлением регулярного выпаса скота и сенокоса при в целом благоприятных параметрах метеорологических условий. Спады приходились на годы с затяжным весенним паводком и снижением уровня традиционной антропогенной нагрузки. В этом случае качество гнездовых местообитаний снижалось по причине затопления и зарастания из-за прекращения сенокоса и выпаса скота.

В целом межгодовые изменения плотности населения бекаса в период гнездования на большей части исследуемой территории носят характер колебаний, ритмика и глубина которых определяются как флуктуацией физических параметров среды, так и, в значительной мере, изменениями форм и интенсивности антропогенных воздействий.

3.3. Территориальное размещение. Бекас на территории Калининградской области распространен очень широко, но неравномерно. Основные места его обитания лежат в долинах рек - Немана, Преголи, Прохладной, в дельте Немана и на побережьях Куршского и Вислинского заливов (рис. 2).

ПОЛЬША

Рис. 2. Размещение бекаса на территории Калинишрадской области (1999 ... 2004 гг.).

Условные обозначения:

Доказанное гнездование Вероятное гнездование Возможное гнездование Число гнездящихся пар

• е о 1 ...9

• т О 10...99

Территориально вид явно тяготеет к западной части области, где в границах двух болотных районов - «болота прибрежных низменностей» и «болота речных пойм» (выделены по: Напреенко, 2002), локализовано две трети местной гнездовой популяции.

3.4. Численность. Общая площадь местообитаний, пригодных для гнездования бекаса в Калининградской области, равна примерно 361900 га, что составляет около 28% от всей сухопутной территории области. По данным первого массового учета в 2000 ... 2001 гг. численность гнездовой популяции бекаса в Калининградской области оценена в 2900 ... 3900 гнездящихся пар (Grishanov, Yarovikova, 2002). В 2002 ... 2003 гг. численность составила 2145 ... 3665 гнездящихся пар.

3.5. Изменения численности и распространения бекаса на протяжении XX -XXI вв.: оценка долговременных тенденций. На распространение и численность бекаса в регионе очень большое влияние оказали работы по осушению и окультуриванию болот и заболоченных лугов, проводившиеся на территории бывшей германской провинции Восточная Пруссия на протяжении нескольких столетий. Уже с XIX в. и до 40-х гг. XX в. основные тенденции в изменении состояния бекаса сводились к постоянному снижению численности за счет уменьшения площади местообитаний, пригодных для гнездования (Tischler, 1941).

В первой половине 40-х гг. в результате разрушения дамб и прекращения работы насосных станций свыше 43 тыс. га польдерных земель оказались под водой. Затоплены были сельскохозяйственные и лесные угодья. В результате длительного затопления ранее окультуренные поля подверглись заболачиванию, заросли кустарником и выпали из сельскохозяйственного использования (Ватутин, 1977). Логично предположить, что заболачивание ранее окультуренных угодий привело в первые послевоенные годы к локальному кратковременному увеличению численности бекаса.

В послевоенные годы главный упор в мелиоративном хозяйстве области был сделан на переустройство польдерных систем, строительство и улучшение осушительных сетей на пойменных и прибрежных лугах (Ватутин, 1977). В сочетании с расширением посевов зерновых, это, по-видимому, отрицательно повлияло на численность и распространение бекаса.

В 90-х гт. XX в. объем и интенсивность проведения мелиоративных работ значительно сократились. В результате доминирующими тенденциями стали заболачивание и затопление полей, пастбищ, сенокосов при снижении в целом антропогенной нагрузки на сельскохозяйственные земли (Grishanov, 2000). Однако, процесс подтопления и заболачивания не привел к широкомасштабной реставрации пригодных для гнездования бекаса местообитаний, так как большинство этих территорий заросло высокотравьем и кустарниками из-за отсутствия достаточной пастбищной нагрузки и сенокошения, а их гидрологический режим оказался весьма неустойчивым (от полного высыхания до затопления глубиной до 0,5 м) в течение сезона гнездования. Неиспользуемые низкотравные луга быстро зарастают тростником, рогозом, ивняком и становятся непригодными для гнездования куликов. Несмотря на неблагоприятные изменения гнездовых местообитаний, численность вида на территории области в первые годы XXI столетия остается довольно высокой и относительно стабильной, что обусловлено как эвритопностъю бекаса, так и

высокой степенью разнообразия и мозаичности лугоболотных и лесоболотных местообитаний в Калининградской области.

3.6. Популяциоииая структура бекаса на юго-востоке Балтийского региона.

Гипотеза о существовании двух экологических популяций бекаса -«первобытной», населяющей естественные местообитания, и адаптированной к гнездованию на трансформированных землях в агрокультурном ландшафте (§уа2ав й а1., 2001; 2002) нашла подтверждение в наших исследованиях. В Калининградской области были выделены две группы местообитаний (прибрежные заливные луга в агроландшафте и низинные болота с естественным или слабо нарушенным гидрологическим режимом), динамика плотности населения бекаса в которых существенно отличалась в течение гнездового сезона в соответствии с изменениями условий обитания птиц, прежде всего, гидрологического режима и состояния фитоценоза (высоты верхнего яруса травостоя, проективного покрытия).

У бекасов, населяющих указанные группы местообитаний, были обнаружены различия не только в динамике плотности населения в течение периода гнездования, но также в территориальном поведении (активности в защите гнездовых территорий, характере токовых демонстраций, использовании присад) и пространственном размещении гнезд. Полученные данные о различиях в особенностях размножения и территориального поведения бекасов, гнездящихся в разных группах местообитаний, свидетельствуют об изменении у бекасов из первой группы местообитаний (прибрежные заливные луга) отношений полутерриториальности на территориальность (табл. 2) как формы последовательной адаптации к ограниченности кормовых ресурсов.

Результаты анализа генетической структуры популяции бекаса в Калининградской области не только подтверждают гипотезу о существовании двух экологических популяций вида, населяющих разные группы местообитаний, выделенных на основании данных полевых исследований гнездовой экологии, но также позволяют считать обнаруженные различия признаками более глубокой внутрипопуляционной дифференциации. Анализируемые особи из разных групп местообитаний отличались по числу и размеру фрагментов геномной ДНК, формируемых прайм ерами «о1 - 3» и «о! - 5» в процессе амплификации. Размер фрагментов варьировал в широких пределах от 200 до 8000 пар-оснований в обоих праймерах. Кластерный анализ данных ЯАРВ (рис. 3, 4) показал, что наибольшим генетическим сходством обладают бекасы, использующие для гнездования заболоченные луга в пойме р. Преголи и низинное болото в долине р. Прохладной (естественные местообитания)., а также выявил значительные генетические различия между ними и бекасами, населяющими прибрежные заливные луга по р. Неман (трансформированные местообитания в агроландшафте).

Таблица 2

Сравнительная характеристика различных экологических популяций бекаса и их местообитаний в Калининградской области

Группы местообитаний Особенности условий Особенности noir уляции

Гидрологический режим Фитоценоз Плотность населения Распределение гнезд по территории Территориальное поведение самцов

Первая группа: мелиорированные луга в агролавдшафте Изменчивый Быстрый рост травостоя Многократно снижается с конца апреля по июнь Разреженное Территориальность (активная защита гнездового участка)

Вторая группа: низинные болота; лесные болота; заболоченные луга Стабильный Медленный рост травостоя Стабильна в течение периода гнездования Плотное Полутерриториальность (слабая защита или отсутствие защиты гнездового участка)

нешн

ПРСЖПАДН

1,000 1,000 1,010 1,010 1,020 1,020 1,030 1,0М 1,0*0 1,040

ПИНКЗДНЫЕ Д ИСТАИиИИ

Рис. 3. Дендрограмма для трех переменных величин по праймеру о1-3. *

Невзвешенное попарное среднее. Евклидовы дистанции. Условные обозначения:

неман - группа образцов тканей бекасов, собранных на лугах вдоль »

левобережья реки Неман;

преголя - группа образцов тканей бекасов, собранных на заболоченных лугах в пойме реки Преголи;

прохладная - группа образцов тканей бекасов, собранных на низинном болоте в нижнем течении реки Прохладной.

ПРОХЛАДНАЯ

1,00 1.0» 1,10 1.10 1Д 1,23 1,00 1,30 1,40 1,40

ЛИНЮВДМаВ ДИСТАНЦИИ

Рис. 4. Деидрограмма для трех переменных величин по праймеру о1-5. Невзвешенное попарное среднее. Евклидовы дистанции.

Условные обозначения как на рис. 3.

Глава 4. Годовой цикл сезонных явлений в жизни бекаса

4.1. Гнездование. Сроки гнездования и факторы, их определяющие. Сроки гнездового периода зависят от гидрологического режима гнездовых местообитаний и его изменений в течение апреля - июня. Самой ранней датой откладки первого яйца является 15 апреля. Первые полные кладки появляются в начале Ш декады апреля. Наиболее раннее вылупление птенцов зарегистрировано 9 мая. Ритмика вылупления носит волнообразный характер и имеет три пика. Два наиболее выраженных приходятся на вторую и четвертую пятидневки мая и обусловлены разными сроками начала гнездового периода в местообитаниях различных типов.

Величина кладки. Полная завершенная кладка бекаса (п = 45) обычно состоит из четырех (95,6 %) и гораздо реже из трех (4,4 %) яиц. Средний размер кладки бекаса в Калининградской области - 3,96 ± 0,03; СУ = 5,3 %. Морфометрические параметры яиц и факторы, их определяющие. Основные морфометрические параметры яиц бекаса представлены в табл. 3. Метрические параметры самок Сравнение метрических показателей самок бекаса со средними размерными показателями отложенных ими яиц выявило достоверную отрицательную связь только между размером цевки и средней длиной яиц (г = - 0,68; Р<0,05). Положительная недостоверная корреляция обнаружена между длиной клюва и средним диаметром яиц (+ 0,47). Слабая отрицательная корреляция установлена между размером хвоста и средней длиной яиц (- 0,42), между длиной клюва и средней длиной яиц (- 0,34), а также между размером крыла и средней длиной яиц (- 0,32).

Таблица 3

Параметры М±т lim CV, %

Длина, мм 39,4 ± 0,1 37.0-43.7 2,9

Ширина, мм 28,1 ± 0,1 24,6-30,9 3,0

Вес, г 16,0 ±0,2 13,0-18,0 7,5

Индекс удлинённости, % 40,3 ± 0,4 28,8-58,9 13.5

Объем, см3 13,5 ±0,1 11,4-16,5 7,1

Условия местообитания. Яйца бекасов из местообитаний первой группы (с неустойчивым гидрологическим режимом и быстрым темпом зарастания) имеют меньший диаметр и объем, но более удлиненную форму, чем яйца бекасов из местообитаний второй группы. Уменьшение размеров и объема яиц у птиц в трансформированных местообитаниях по сравнению с ненарушенными может быть связано с условиями питания (Мянд, 1988; Нумеров и др., 1995; Венгеров, 1996; Мельников, Климов, 2002). Наши данные анализа кормовых проб подтвердили ухудшение трофических условий в местообитаниях первой группы. Сроки начала гнездования. Сравнение размерных показателей яиц из ранних и поздних кладок бекаса показало достоверное увеличение длины яиц в поздних кладках (39,87±0,56 мм), по сравнению с ранними (39,29±0,93 мм), и объема (соответственно 16,02±1,20 и 15,81±2,19 см3), что, вероятно, связано с улучшением трофических условий во второй половине гнездового сезона. Защитные реакции бекаса в период насиживания и вождения птенцов. У самок во время насиживания наблюдались все основные формы отвлекающей демонстрации, кроме слета с гнезда с последующей имитацией раненой птицы или убегающего зверька. Помимо этого, многократно отмечался заблаговременный уход с гнезда при приближении опасности (п=23). При выводке зарегистрированы такие формы отвлекающей демонстрации, как низкий полет над объектом опасности с тревожными криками (п=9) и отвод от птенцов при помощи имитации раненой птицы (п=3).

Успешность гнездования и судьба кладок. По всем рассчитанным показателям (успешность инкубации, процент успешных гнезд, вероятность выживания яиц в период насиживания) успешность гнездования снижалась в ряду: низинные болота —* заливные луга —» сырые луга в окрестностях большого города. Установлены следующие причины гибели кладок - хищничество врановых Corvidae, кабана Sus scrofa, выпас скота, паводки, оставление гнезда самкой в связи с беспокойством.

4.2. Миграции. На территории Калининградской области весенняя миграция бекаса начинается со второй или третьей декады марта и длится около полутора месяцев, образуя две основные волны массового пролета в начале и конце первой декады апреля.

Осенней миграции предшествует летняя миграционная активность. Первые бекасы с признаками миграционного поведения регистрируются в середине или конце июня. Массовый пролет, переходящий в осеннюю миграцию, начинается в

середине или в конце июля. Выявлено три волны массового пролета - в конце июля - начале августа, в конце августа - начале сентября, в конце сентября начале октября. Последних птиц отмечали в ноябре, иногда в декабре.

Наиболее интенсивный пролег бекаса регистрируется вдоль побережий Куршского и Вислинского заливов. Оптимальными биотопами для остановок мигрирующих птиц являются низкотравные осоковые и осоково-злаковые заливные и заболоченные луга, пастбища с кочкарником. Максимальная плотность отмечена на переувлажненных скошенных участках осоково-злаковых лугов (до 300 гггиц на 10 га).

Численность мигрирующих птиц значительно колеблется как в течение одного сезона, так и по годам, и находится в сильной зависимости от динамики гидрологических и фитоценотических параметров мест отдыха и кормежки.

В 1998-1999 гг. был зарегистрирован единственный случай настоящей зимовки бекаса на территории Калининградской области. В целом для юго-востока Балтийского региона полная зимовка бекаса является скорее исключением, чем правилом, и возможна только в мягкие зимы по берегам незамерзающих водоемов. Из числа окольцованных нами птиц получен один возврат из зимовочной части ареала. Бекас, окольцованный птенцом 12 мая 2003 г. на низинном болоте в долине р. Прохладной, был застрелен 12 ноября 2003 г. во Франции (Manche, Montreuil-sur-Lozon).

Глава 5. Особенности питания бекаса на разных стадиях годового цикла

сезонных явлений

5.1. Особенности питания в период размножения. Основу кормового рациона в период гнездования составляют насекомые (72% от общего числа выявленных таксонов беспозвоночных), преимущественно представители рода Agonum из семейства Carabidae. Другим важным компонентом в пищевом рационе бекаса являются моллюски (17%).Растительная часть корма была представлена в двух формах (семена и вегетативные части).

В желудках не были обнаружены дождевые черви из-за высокой скорости их переваривания. Тем не менее показано, что биотопическое распределение бекаса напрямую связано с наличием этого вида корма. Корреляции между плотностью населения бекаса (пар на 100 га) в гнездовых местообитаниях и средней плотностью дождевых червей (особей на 1 м2), а также средней биомассой всех почвенных беспозвоночных (г/м2) в почвенных пробах составили соответственно: г = + 0,86; (Р < 0,01) и г = + 0,76; (Р < 0,05).

5.2. Особенности питания в период миграций. В период осенней миграции основную роль в питании играют почвенные и водные беспозвоночные. Практически не встречаются виды, относящиеся к отр. Coleóptera. Значительно возрастает роль растительных объектов питания (семян).

Глава б. Сравнительный анализ состояния популяций и экологии бекаса на востоке и юго-востоке Балтийского региона и прилежащих территориях

Численность бекаса на большей части указанной территории имеет тенденцию к снижению из-за изменения гнездовых местообитаний вследствие хозяйственной деятельности человека.

Основные явления в годовом жизненном цикле бекаса протекают в сопоставимых временных периодах. Различия наблюдаются в виде сдвига сроков весенней миграции (в среднем на 10 ... 15 дней) и начала размножения на ♦

более поздние по направлениям с юга на север и с запада на восток рассматриваемой части ареала вида. Летне-осенние миграции начинаются приблизительно в одно и тоже время. Однако в общем ходе и динамике осеннего пролета появляются существенные различия между Белоруссией и территориями на восточном и юго-восточном побережьях Балтийского моря. Эти различия могут бьггъ связаны с особенностями миграционных стратегий различных биогеографических популяций бекаса.

Глава 7. Оценка значения бекаса как охотничьего ресурса

Специально и регулярно на болотную дичь в Калининградской области охотятся немногим более 50 охотников. Не менее 100 человек стреляют бекаса попутно, как случайную или сопутствующую дичь. Большинством охотников применяется охота с подхода без собак (более 80%). Менее 20% при охоте на бекаса используют легавых и спаниелей. Основная часть птиц добывается в разгар осенней миграции - в сентябре - октябре. На бекаса охотятся от 2 ... 3 до 20 ... 25 дней в году, в среднем - 12 ... 13 дней. Добыча одного охотника в день составляет от 1 до 5 особей бекаса при очень высокой доле нерезультативных охот. Всего за сезон около половины охотников, участвующих в охоте на болотную дичь, добывают до 10 ... 15 особей бекаса, более 25% - от 1 до 10, менее 25% - более 25 птиц. В целом на территории Калининградской области в сезон охоты отстреливается до 600 ... 700 бекасов, что составляет 3 ... 3,5 % от общей добычи пернатой дичи.

В целом пресс охоты на бекаса в период летне-осенней миграции в Калининградской области следует считать незначительным, не оказывающим на *

численность мигрирующих птиц заметного влияния. Значение бекаса как охотничьего ресурса в регионе в последние годы возрастает.

Глава 8. Ключевые территории обитания бекаса: локализация, охрана и управление местообитаниями

8.1.Ключевьте территории обитания в гнездовой период. Критерием выделения ключевых территорий обитаний бекаса в гнездовой период была принята высокая гнездовая плотность (50 и более гнездящихся пар на 1000 га подходящих местообитаний). Были выделены пять ключевых территорий обитания в период гнездования общей площадью 24,2 тыс. га, на которых

гнездится от 1,5 до 2,5 тыс. пар бекаса. Они локализованы в дельте Немана, на восточном и южном побережьях Куршского залива, в долинах рек Преголи, Нельмы, Прохладной.

8.2. Ключевые территории обитания в периоды миграций. Весной наиболее высокая плотность мигрирующих бекасов (до 200 особей на 10 га) характерна для прибрежных и пойменных заливных лугов на южном и восточном побережьях Куршского залива, в дельте Немана и в устье Преголи. На осеннем пролете крупные скопления птиц (от 150 до 300 особей на 10 га) формируются в

'» аналогичных местообитаниях. Территориально места ключевых миграционных

остановок в периоды весенней и осенней миграции в основном совпадают. Локализация наиболее крупных скоплений меняется в зависимости от интенсивности хозяйственного использования лугоболотных местообитаний (сенокос, выпас скота) в предшествующий миграции сезон.

8.3. Охрана и управление местообитаниями бекаса. Наиболее эффективными и реально выполнимыми являются следующие пути сохранения и оптимизации местообитаний бекаса.

На используемых землях при согласии и содействии местных властей, арендаторов и землепользователей в границах ключевой территории проводится зонирование с целью выделения отдельных, наиболее перспективных для бекаса местообитаний. Результатом этой работы станет определение участков, где возможно и целесообразно:

- поддержание оптимального гидрологического режима путем локального ограничения стока воды через каналы и канавы;

- организация управляемого экстенсивного выпаса скота и регулярного сенокошения как факторов регуляции высоты и густоты травостоя.

В угодьях, арендуемых охотничьими обществами, реально осуществлять плановые биотехнические мероприятия (выкос и уборка высокотравья и тростника), поощряя коллективы охотников за работу льготами при получении лицензий и путевок. На землях крупных арендаторов и эффективно работающих фермеров целесообразно увязывать подобные работы с заинтересованностью людей в развитии экологического туризма. Локальные действия, направленные на поддержание высокой численности бекаса, будут способствовать формированию ценозов с более высоким уровнем биологического разнообразия и привлекательностью ландшафта, что и станет компенсацией землевладельцу за труд и выведение из оборота части земель.

На территориях болот и заболоченных лугов, выведенных из хозяйственного оборота, целесообразны меры по поддержанию гидрологического режима путем блокирования отдельных дренажных каналов. Такие мероприятия вполне осуществимы силами охотников при согласовании работ с районными водохозяйственными службами.

Крайне перспективной мерой следует считать реставрацию крупных водно-болотных угодий на местах ныне заброшенных сельскохозяйственных земель в дельте Немана, в центральной и южной частях области. Разработка таких проектов ведется (Предпроектные исследования ... , 1999) и находит поддержку

в органах местного самоуправления и в руководстве администрации Славского района.

В качестве основных мер охраны вида наиболее перспективными представляются следующие.

1. Расширение и оптимизация существующей сети особо охраняемых природных территорий. Современная сеть формально зоологических, а по сути охотничьих заказников охватывает только до 10% площади ключевых территорий миграционных остановок бекаса и до 40% площади ключевых гнездовых территорий. Схемой охраны природы Калининградской области (Схема ..., 1999) , публикация и обсуждение последнего варианта которой планируются в 2004 г., предусмотрено значительное расширение сети особо охраняемых природных территорий для защиты сохранившихся приморских и пойменных лугов. В случае реализации указанной схемы до 70% площади ключевых территорий для гнездящихся и до 80% площади ключевых территорий для мигрирующих бекасов получат законодательный охранный статус.

2. Включение бекаса как одного из основных индикаторных видов в государственные программы мониторинга для контроля состояния важнейших водно-болотных угодий. В рамках схемы охраны природы Калининградской области предусматриваются организация программ мониторинга прибрежной зоны и биологического разнообразия региона. Бекас, как вид-индикатор, рекомендован для включения в эти перспективные программы.

Выводы

1. Бекас на территории Калининградской области распространен очень широко, но неравномерно. Важнейшие места его обитания лежат в долинах крупных рек - Немана, Преголи, Деймы, Прохладной, в дельте Немана и на побережьях Куршского и Вислинского заливов. Основная часть гнездовой популяции локализована в западной части области в границах двух болотных районов - «болота прибрежных низменностей» и «болота речных пойм».

2. Средняя плотность гнездования в целом по области для наиболее типичных местообитаний (низинные болота, заливные луга) составляет 8,1 ± 1,3 пар на 100 га. В экологических изолятах в лесах и агроландшафте плотность гнездования выше в два-три раза. Современная численность бекаса в Калининградской области составляет 2,1 ... 3,7 тыс. гнездящихся пар.

3. На протяжении XX столетия в изменении состояния бекаса на исследуемой территории доминировала тенденция к снижению численности, основной причиной которой была трансформация гнездовых биотопов. Негативная тенденция преобладала как при интенсификации хозяйственной деятельности из-за больших объемов мелиоративных работ, так и при резком снижении антропогенной нагрузки на сельскохозяйственные угодья.

местообитания, высоты и разреженности травяного покрова, которые, в свою очередь, в основном определяются гидрометеорологическими условиями сезона размножения, а также формами и интенсивностью хозяйственной деятельности человека (работа мелиоративных систем, выпас скота, сенокошение).

5. На территории региона выделены две группы местообитаний, в одной из которых (низинные и лесные болота, слабо дренированные заболоченные луга) плотность населения бекаса стабильна в течение всего сезона размножения, а в другой (заливные луга на побережьях заливов и в долинах рек) она многократно снижается с апреля по июнь в связи с изменением гидрологического режима и состояния доминирующих фитоценозов. В местообитаниях с нестабильными параметрами среды у бекаса происходит смена отношений полутерриториальности на территориальность. Установлено наличие различий на генетическом уровне у экологических популяций птиц, населяющих выделенные группы местообитаний.

6. Существенных региональных особенностей гнездовой биологии не выявлено. Сроки гнездования, размер кладки, основные оологические параметры весьма близки на исследуемой территории и близлежащих частях ареала вида.

7. Весенняя миграция бекаса в Калининградской области начинается во второй или третьей декаде марта, дается около полутора месяцев и образует две основные волны массового пролета в начале и конце первой декады апреля. Весенняя миграция наиболее интенсивно протекает на побережьях Куршского и Вислинского заливов. Крупные миграционные скопления (до 200 особей на 10 га) формируются на прибрежных и пойменных заливных лугах. На динамику и интенсивность миграции значительное влияние оказывают метеорологические условия.

8. Летняя миграция начинается с середины или конца июня. Активные перемещения птиц, переходящие в осеннюю миграцию, происходят в середине или в конце июля. Осенняя миграция протекает с тремя выраженными волнами пролета до начала или середины ноября. Наиболее интенсивный миграционный поток локализован по побережьям Куршского и Вислинского заливов. Самые крупные миграционные скопления (до 150 ... 300 особей на 10 га) формируются на сырых скошенных лугах в речных поймах и на побережьях заливов. Численность мигрирующих птиц значительно колеблется как в течение одного сезона, так и по годам, и находится в сильной зависимости от динамики гидрологических и фитоценотических характеристик в местах миграционных остановок.

9. В период гнездования значительную часть кормового рациона бекаса составляют воздушные насекомые (жужелицы, листоеды и др.) и моллюски. В период осенней миграции основную роль в питании играют почвенные и водные беспозвоночные.

10. Пресс охоты в период летне-осенней миграции не оказывает заметного влияния на численность бекаса в связи с незначительным объемом добычи. Значение бекаса как охотничьего ресурса в регионе в последние годы возрастает.

11. В Калининградской области выделено петь ключевых территорий обитания бекаса в период гнездования и шесть - в периоды миграций. Основными мерами по сохранению наиболее ценных местообитаний являются: поддержание оптимального гидрологического режима путём ограничения стока через отдельные элементы мелиоративной сети, организация управляемого экстенсивного выпаса скота и сенокошения, реставрация водно-болотных угодий на месте заброшенных сельскохозяйственных земель, оптимизация сети особо охраняемых природных территорий в сочетании с реализацией в их границах программ сохранения и реабилитации наиболее ценных участков пойменных лугов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Яровикова Ю.Н. Плотность населения и биотопическое распределение бекаса в Калининградской области в период гнездования 2000 г. // Тез. докл.: Экология. Информатика. Цивилизация: Науч. конф. студентов и аспирантов КГУ. - Калининград: Изд-во КГУ, 2001. - Ч. 1. - С. 36.

2. Grishanov G., Yarovikova J. Snipes Gallinago gallinago, Gallinago media, Lymnocryptes minimus in the Kaliningrad region of Russia // Snipes of the Eastem Baltic region and Belarus. - Vilnius: OMPO Vilnius, 2002. - P. 36-50.

3. Яровикова Ю.Н. Влияние охоты на куликов р. Gallinago в Калининградской области // Матер, международ, науч.-пракг. конф. «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства», посвященной 80-летию ВНИИОЗ. - Киров, 2002. - С. 416417.

4. Яровикова Ю.Н. Трофические связи бекаса (Gallinago gallinago L.) в гнездовой период на территории Калининградской области // Проблемы биологических и химических наук: Матер, постоянных науч. семинаров. -Калининград: Изд-во КГУ, 2002. - С. 13-16.

5. Яровикова Ю.Н. Характеристика весенней миграции бекаса на территории Калининградской области // Беркут. - 2002. - Т. 11. - Вып. 2. - С. 251 -256.

6. Яровикова Ю.Н. Влияние сельскохозяйственной деятельности на размещение и численность бекаса в Калининградской области // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе. Матер. Всерос. науч.-пракг. конф. (Ижевск, 20-23 июня 2003 г.). - М.: АНК, 2003. - С. 106-111.

7. Яровикова Ю.Н. Гнездовая биология бекаса в Калининградской области // Беркут. - 2003. - Т. 12. - Вып. 1-2. - С. 93-99.

8. Яровикова Ю. Н. Распространение и динамика численности бекаса на территории Калининградской области в XX - начале XXI вв. // Кулики Восточной и Северной Азии: изучение и охрана: Тез. докл. VI совещания, 5-7 февраля 2004 г., г. Екатеринбург. - Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2004.-С. 60-61.

9. Яровикова Ю.Н. Характеристика осенней миграции бекаса на территории Калининградской области // Естественные и технические науки. - 2004. -№3(12).-С. 87-92.

10. Яровикова Ю. Н. К экологии питания бекаса Gallinago gallinago в Калининградской области // Русский орнитологический журнал. - 2004. -Т. ХШ. - Экспресс-выпуск 260. - С. 416-422.

11. Yarovikova J. The state and conservation problems of the key stop-over sites of migratory Snipes in the Kaliningrad region of Russia // Waterbirds around the world. 3-8 April 2004, Edinburgh, UK, 2004. - P. 316.

12. Yarovikova Y. Factors determining variability in the measurements of Common Snipe (Gallinago gallinago) eggs in the Kaliningrad Region of Russia // Acta Zoologica Lituanica. - 2004. - Vol. 14. - №. 3. - Vilnius. - P. 42-46.

13.Паулаускас А., Данилевичуте А., Яровикова Ю.Н. Эколого-генетический анализ популяции бекаса в Калининградской области // Весгаик Калининградского государственного университета. Вып.5: Сер. Экология региона Балтийского моря. - Калининград: Изд-во КГУ, 2004. - С. 57-64.

РНБ Русский фонд

2006-4 7697

Яровикова Юлия Николаевна

Экология бекаса GaШnago gaШnago (Ь.) на юго-востоке Балтийского

региона

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 02.11.2004 г. Формат 60*90 1/16.

Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч. изд. л. 1,1. Тираж 100 экз. Заказ 231

Калининградский государственный университет < 236041, г. Калининград, ул. А.Невского

■Т I Г:

\1ц

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яровикова, Юлия Николаевна

т Введение.

Глава 1. Природные условия исследуемой территории.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Гнездовая популяция бекаса на юго-востоке Балтийского региона.

3.1. Плотность населения в различных типах местообитаний.

3.2. Факторы, определяющие изменения плотности населения.

3.2.1. Изменения плотности населения в течение гнездового периода.

3.2.2. Межгодовые колебания плотности населения в период гнездования. щ 3.3. Территориальное размещение.

3.4. Численность.

3.5. Изменения численности и распространения бекаса на протяжении XX - XXI вв.: оценка долговременных тенденций.

3.6. Популяционная структура бекаса на юго-востоке Балтийского региона.

Глава 4. Годовой цикл сезонных явлений в жизни бекаса.

4.1. Гнездование.

4.1.1. Сроки гнездования и факторы, их определяющие.

4.1.2. Гнездовые местообитания, расположение и размеры гнезд

4.1.3. Порядок откладки яиц и величина кладки.

4.1.4. Морфометрические параметры яиц и факторы, их определяющие.

4.1.5. Защитные реакции в период насиживания и вождения птенцов.

4.1.6. Успешность гнездования и судьба кладок.

4.2. Миграции.

4.2.1. Весенняя миграция.

4.2.2. Осенняя миграция.

4.3. Зимовка.

Глава 5. Особенности питания бекаса на разных стадиях годового цикла сезонных явлений.

5.1. Особенности питания в период размножения.

5.2. Особенности питания в период миграций.

Глава 6. Сравнительный анализ состояния популяций и экологии бекаса на востоке и юго-востоке Балтийского региона и прилежащих территориях.

Глава 7. Оценка значения бекаса как охотничьего ресурса.

Глава 8. Ключевые территории обитания бекаса: локализация, охрана и управление местообитаниями.

8.1. Ключевые территории обитания в гнездовой период.

8.2. Ключевые территории обитания в периоды миграций.

8.3. Охрана и управление местообитаниями бекаса.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология бекаса Gallinago gallinago (L.) на юго-востоке Балтийского региона"

С конца XIX в. влияние человеческого общества на биосферу становится все более интенсивным. Растёт население, индустриализация вовлекает в хозяйственный оборот все новые и новые природные ресурсы, внося глубокие изменения в природную среду. Вырубка лесов, расширение пастбищ, строительство посёлков и городов, сооружение плотин, каналов, дорог и многие иные виды человеческой деятельности приводят к значительным изменениям природы. Некоторые из них часто носят необратимый характер, разрушая установившиеся экосистемы и преобразуя коренным образом биосферу (Рахилин, 1989). Такое бурное освоение планеты привело к обострению взаимоотношений человека с птицами (Ильичев, 1991). Трансформация ландшафтов под влиянием хозяйственной деятельности человека явилась причиной не только изменения ареалов, но и перестройки многих биологических характеристик видов. Произошло резкое сокращение численности и исчезновение одних видов птиц и быстрая экологическая экспансия других (Флинт, 1980; Ильичев, 1991).

Разработка стратегических основ оптимизации взаимоотношений человека с птицами назрела как в теоретическом, так и в практическом смысле. Такая стратегия должна использовать локальный опыт, накопленный в различных регионах Земли (Ильичев, 1991). При этом разработка оптимальных вариантов природопользования должна базироваться на тщательном изучении тенденций и закономерностей изменения отдельных компонентов биоценозов в зависимости от типа и степени антропогенного влияния на них (Беляков, Сапунов, 1977; Флинт, 1980; Самофалов, 1984; Симкин, 1985; Сущеня, Пикулик, 1990; Рахимов, 2002).

Для целей оптимизации использования и охраны отдельных видов птиц необходимы сведения о величине их популяций, динамике численности и ареалов. Эти сведения характеризуют современное состояние популяций, используются в качестве критериев при выделении угодий международного и национального значения, лежат в основе долгосрочного мониторинга популяций. Именно поэтому в последние десятилетия в мире уделяется большое внимание оценкам численности куликов. Работа в этом направлении в регионах России, за редким исключением, ранее не проводилась, что делает невозможным оценку популяционных тенденций на региональном уровне. Для России представляется весьма важным получение новых сведений о распространении и численности куликов как основы мониторинга их состояния в регионах, а также для обобщения накопленных знаний с целью сохранения современного многообразия и высокой численности куликов (Гнездящиеся кулики . , 1998).

На юго-востоке Балтийского региона, включающем в себя Калининградскую область России с прилежащими территориями Польши и Литвы, широко распространенным и относительно многочисленным гнездящимся видом, населяющим различные типы водно-болотных угодий, является бекас Gallinago gallinago {Charadriiformes, Scolopacidae) (Гришанов, Беляков, 2000; Tomialojc, 1990; Macikiinas, 1998). На распространение и численность этого вида куликов в регионе в прошлом очень большое влияние оказали работы по осушению и окультуриванию различных типов водно-болотных местообитаний, проводившиеся на территории бывшей германской провинции Восточная Пруссия на протяжении нескольких столетий (Tischler, 1914; 1941). И в настоящее время характер сельскохозяйственной и иной деятельности человека остается одним из основных факторов, в значительной степени определяющих состояние основных местообитаний бекаса в регионе. Поэтому разностороннее изучение экологии бекаса, включая территориальное и биотопическое распространение, динамику численности, ответные реакции на природные факторы и различные типы хозяйственной деятельности на юго-востоке Балтийского региона позволит прогнозировать состояние вида в экосистемах будущего и планировать охранные мероприятия.

Бекас имеет большое значение как перспективный объект спортивной охоты. Охота на него в прошлом была весьма популярна на значительной части ареала. В настоящее время бекас находится под охраной в Венгрии, Нидерландах, Германии и Финляндии. На всей остальной части ареала в границах Западной Палеарктики этот вид является объектом охоты (Rouxel, 2000). Всего на территории распространения бекаса в периоды миграций и зимовки добывается, по разным оценкам, от 1,1 до 1,5 млн. особей, причем наиболее популярен этот вид в качестве объекта охоты в странах Западной Европы - Франции, Испании, Португалии, Италии, Великобритании. На страны Скандинавии и Россию приходится чуть более 2% от общего числа добываемых бекасов (Devort et al., 1997; Rouxel, 2000).

Охота на бекаса и другую мелкую болотную дичь в прошлом была весьма популярна практически на всей территории России. Тех, кто предпочитал ей охоту на уток и других относительно крупных птиц, нередко даже пренебрежительно называли «утятниками», или «промышленниками» (Русанов, 1984). В XIX в. на отдельных территориях, в частности, в восточных районах Московской области и в междуречье Мологи и Шексны, бекас был объектом промысла, где на весенней охоте с манком добывали до 500 пар птиц на ружье (Зиновьев, 1980). В настоящее время в России популяция бекаса систематически недоопромышляется и испытывает на себе гораздо меньший пресс охоты, чем популяции других видов охотничьих птиц (уток и гусей), поскольку на мелкую болотную дичь в России охотится всего 7% охотников (Козлов, 1983; Русанов, 1984). Одной из причин такой низкой интенсивности охоты на бекаса и в целом на болотную дичь в России является сложная экономическая обстановка в стране. Тем не менее, в последнее время интерес к данному виду охоты значительно возрос (Панцелюзин, 2001; Томилова, 2001; Абрамов, 2003; Тишкевич, 2003). Очевидно, что в дальнейшем с улучшением материального благосостояния граждан популярность спортивной охоты на бекаса будет только расти. В связи с этим, знание особенностей экологии и поведения бекаса во время миграций, его предпочтений в выборе местообитаний для остановок с целью кормежки и отдыха позволит разработать эффективный комплекс биотехнических мероприятий для привлечения этого вида в охотничьи угодья.

Изученность вида. Степень изученности бекаса в различных частях территории его распространения весьма неравнозначна. Наиболее полно экология бекаса исследована на Европейской части ареала (Glutz et al., 1977; Cramp, Simmons, 1983; Bauer, Berthold, 1996; Snow, Perrins, 1998; Rouxel, 2000). В частности, для Великобритании имеется ряд публикаций, подробно освещающих особенности гнездовой биологии, биотопического распределения и ряд других аспектов экологии гнездящихся и зимующих бекасов (Mason, Macdonald, 1976; Green, 1985а; 19856; 1988; 1991; Green et al., 1987; Green et al., 1990; Hoodless et al., 2000). В Германии изучались динамика миграции, закономерности биотопического размещения в периоды миграций, а также морфометрические параметры и особенности линьки (Reichholf, 1972; Mtinster, 1975; Kraus, Krau(3, 2002).

В Западной Европе, в частности, на территории Франции, бекас в большом количестве зимует и имеет особенно важное значение как объект спортивной охоты. Местные охотничьи организации крайне заинтересованы в сохранении высокой численности данного вида, что и определяет значительный интерес к изучению различных аспектов его экологии. Большинство специалистов в Западной Европе, интересующихся бекасом, так или иначе связаны с охотничьими организациями, и большая часть информации о бекасе поступает к ним именно через охотников. Поэтому не случайно, что основная масса научных публикаций посвящена анализу охотничьей статистики, выживаемости и смертности, определению возраста добываемых птиц, изучению путей миграции и трофических связей бекаса (Devort et al., 1997; Devort, 2000; Tesson, Leray, 2000). Значительное внимание, как во Франции, так и в Центральной Европе, уделяется изучению причин сокращения численности, а также разработке и внедрению различных способов сохранения и управления ключевыми гнездовыми, миграционными и зимовочными местообитаниями бекаса (Bauer, Berthold, 1996; Granval et al., 2000; Olivier, 2000a; 20006).

На территории бывшего СССР интерес к изучению куликов начал сравнительно быстро увеличиваться с 70-х гг. XX в., в результате чего появилось большое количество региональных фаунистических работ по куликам, в рамках которых приводились самые разные сведения по экологии различных видов данной группы птиц, в том числе и бекаса (Белопольский и др., 1970; Плесский, 1970; Белопольский, 1971; Щеголев, 1973; Флинт, 1974; 1977; Томкович, 1977; Кондратьев, 1977; 1982; Вартапетов, 1982; Тихонов, Фокин, 1982; Естафьев, 1991; Фролов, 1997; Завьялов и др., 2000; Околелов, 2000; Рыкова, 2001; Климов и др., 2002; Коршиков, 2002 и др.).

В странах Балтии, а также в Польше, Белоруссии и в Украине до середины 90-х гг. XX в. специальных исследований бекаса практически не предпринималось. Данные по отдельным аспектам биологии данного вида представлены в рамках общих региональных орнитофаунистических работ (Федюшин, Долбик, 1967; Мачикунас, 1982; Птицы Латвии . , 1983; Приедниекс и др., 1989; Никифоров и др., 1989; Бышнёв, 1993; Кютяк1вський, 1957; Lietuvos fauna . , 1990; Tomialojc, 1990; Dyrcz et al., 1991; Leibak et al., 1994; Zalakevicius, 1995; Strazds, 1998), а также в работах, посвященных фауне и экологии птиц водно-болотных угодий (Тауринып, 1961; Кумари, 1965; 1973; Онно, 1975; Вероманн, 1980; Сташайтис, 1983; 1986; Лейвитс и др., 1988; Пранайтис, 1988; Недзинскас, 1990; Раудоникис, 1990; Лебедь, 1995а; 19956; Serebryakov, 1998 и др.). На указанных территориях особое внимание уделялось изучению воздействия на птиц хозяйственной деятельности человека и, в первую очередь, влиянию мелиорации на водно-болотную дичь (Волков, 1974; Калиндрене, 1976; Долбик и др., 1977; Арзамасов и др., 1980; Лесничий, 1981 Козлов, 1983; Курлавичюс, 1986 и др.).

В конце 90-х гг. XX в. работы по изучению бекаса в странах Восточной Европы заметно активизировались, что связано, в первую очередь, с большим интересом французских охотничьих организаций к этому виду водно-болотной дичи (Морозов, 2002). Так, в Литве и Белоруссии была проведена инвентаризация и оценка состояния ключевых местообитаний бекаса в периоды размножения и миграций, определены численность вида и тенденции её изменения, исследованы сроки и динамика сезонных миграций, некоторые аспекты гнездовой биологии (Macikiinas, 1998; Macikunas, Svazas, 2000; Macikunas et al., 2000; Svazas et al., 2001; 2002; Mongin, 2002). В Польше изучались особенности динамики сезонных миграций бекаса, были опубликованы результаты работ по его кольцеванию (Kalinski, Wlodarczyk, 2000; Meissner, 2000; 2001; 2003; Wlodarczyk, Kaczmarek, 2000). Пути и сроки миграции бекаса выяснены для территории Украины (Serebryakov, Grishchenko, 1998). По результатам генетического исследования была определена популяционная структура и уточнены границы распространения биогеографических популяций этого вида в Западной Палеарктике (Paulauskas, Svazas, 2002).

На территории современной России бекас как объект исследования никогда не пользовался большой популярностью у орнитологов (Морозов, 2002). Об этом свидетельствует и относительно небольшое количество специальной литературы, посвященной данному виду. К наиболее значимым работам следует отнести исследования Н.С. Ивановой (1970; 1975) по изучению биологии размножения и постэмбриональному развитию бекаса. Исследованием различных аспектов экологии бекаса в свое время подробно занимался В.И. Зиновьев. В частности, им описаны возрастная и сезонная динамика гельминтофауны бекаса, особенности его питания в периоды размножения и миграций, а также некоторые другие важные вопросы экологии вида (Зиновьев, 1970; 1971; 1980; 1990). На основе данных кольцевания определены пути осенних миграций бекаса и высказано предположение о существовании трех биогеографических популяций этого вида в Евразии (Харитонов, 1998). Другие публикации о бекасе несут самую разную информацию о данном виде: уточняются границы распространения (Петров, Нечаев, 1987), рассматриваются механизмы «блеяния» бекаса (Ланг, 1982; Мальчевский, 1982), описываются региональные особенности биотопического распространения и динамики миграции, причины изменения численности, приводятся морфометрические параметры добытых птиц (Скиба, 1989; Щербаков, 1990; Волов, 2002; Чащухин, Волов, 2002; Golovina, 1998). Тем не менее, несмотря на относительно небольшое количество специальных публикаций по бекасу, некоторые аспекты экологии этого вида достаточно хорошо изучены. Обобщенная характеристика вида (распространение, численность, гнездовая биология, миграции) дана в ряде крупных орнитологических сводок (Гладков, 1951; Козлова, 1962; Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963; Воробьев, 1963; Птушенко, Иноземцев, 1968; Птицы Волжско-Камского края, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983; Вартапетов, 1984; Кречмар и др., 1991; Птицы Лапландии, 1991; Николаев, 1998; 2000; Рябицев, 2001; Фетисов и др., 2002 и др.). С увеличением темпов хозяйственного освоения природных ресурсов значительное внимание стало уделяться изучению влияния различных антропогенных факторов, особенно тех, которые непосредственно связаны с изменением гидрологического режима местообитаний (мелиорация, создание водохранилищ), на численность, размещение и характер миграции куликов (Владышевский, 1975; Малышев, Попова, 1977; Назаренко, 1980; Очагов, 1986; Никифоров, Тибет, 1987; Суханова, 1995; Микляева и др., 1997; Водолажская, 2002 и др.).

По степени изученности различных стадий годового цикла сезонных явлений в жизни бекаса гораздо менее подробно исследованы его миграции, особенно весенние, информация о которых представлена, в основном, в виде указания сроков и самой общей оценки интенсивности пролета (Птушенко, Иноземцев, 1968; Белопольский, 1971; Птицы Волжско-Камского края, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983; Естафьев, 1991 и др.). Осенняя миграция бекаса в отдельных регионах описана несколько подробнее в фенологическом аспекте. В частности, в Ленинградской области и на побережье Белого моря выявлен волновой характер протекания осеннего пролета (Белопольский, 1971; Мальчевский, Пукинский, 1983). Специально особенности сезонных миграций бекаса исследовались в районе оз. Чаны (Юрлов, 1977). На основе данных кольцевания определены основные пути пролета бекаса. Установлено, что осенний пролет европейских популяций этого вида имеет западное и юго-западное направления (Козлова, 1962; Лебедева, 1965; Миграции ., 1985). В последние годы интерес к разностороннему изучению миграций бекаса значительно возрос. Отдельные работы, касающиеся характеристики миграций куликов, включают данные о характере биотопического распределения данного вида во время сезонных миграций и факторах, его определяющих (Черничко, Кирикова, 2000; Околелов, Шубин, 2003). Описаны пути осенних миграций бекасов в Европе и Азии (Миграции . , 1985; Харитонов, 1998).

Данные о трофических связях бекаса в литературе далеко не всегда носят исчерпывающий характер. В большинстве работ приводится краткий обобщенный список наиболее часто встречающихся в желудках видов кормов (черви, жуки, семена). Особенности пищевого рациона бекаса на территории России в периоды гнездования и миграций, как указывалось выше, детально исследовались В.И. Зиновьевым (1980; 1990). Отдельные сведения о трофике бекаса включены в работы по экологии питания куликов (Козлова, 1963; Водолажская, Брандукова, 2002; Ивановский, 2002; Нечаев, 2002). Подробно изучено развитие кормодобывательных реакций в онтогенезе бекаса (Иванова, 1975), описана функциональная морфология ротового аппарата (Герасимов, 2004).

Самостоятельную проблему представляет изучение влияния охоты на бекаса. В книге Я.С. Русанова (1973), наряду с другими охотничьими видами птиц, оценивается как прямое влияние охоты на бекаса, так и косвенное воздействие на этот вид через изменение структуры его популяций. В других публикациях, так или иначе касающихся охоты на бекаса, преимущественно рассматриваются особенности поведения птиц во время миграции, даются советы по оружейному снаряжению и способам охоты на этот вид болотной дичи (Злобин, 1973; Дробовцев, Хроков, 1981; Русанов, 1984; Панцелюзин, 2001; Томилова, 2001; Абрамов, 2003; Тишкевич, 2003).

В 2003 . 2004 гг. в Европейской части России при методической и финансовой поддержке Национального управления охоты и дикой природы Франции в соответствии с научным договором с Союзом охраны птиц России начаты научные исследования по мониторингу европейской популяции бекаса.

Главной целью работы является исследование тенденции динамики численности и разработка неотложных мер по охране и восстановлению мест обитания вида. Активно разрабатываются новые методы учета гнездящихся бекасов в условиях различных регионов Европейской территории России (Блохин и др., 2004; Фокин, 2004).

Первая обобщающая информация об отдельных аспектах экологии бекаса на исследуемой территории содержится в двух монографиях Ф. Тишлера (Tischler, 1914; 1941), где дана оценка основных мест гнездования бекаса на территории бывшей германской провинции Восточная Пруссия, описаны сезонные миграции вида, а также некоторые особенности гнездовой биологии. В последней четверти XX в. сбор информации по экологии бекаса проводился попутно в рамках исследований состава и структуры сообществ птиц на территории Калининградской области, изучения их изменений в результате антропогенной трансформации мест гнездования (Гришанов, 1988; 1991; 1994; 1996; 1998; Гришанов и др., 1998). В частности, в самом общем виде были установлены основные места обитания бекаса, охарактеризовано состояние его гнездовой популяции, определены факторы, влияющие на численность и распространение вида (Гришанов, 1994; 1998), дана экспертная оценка общей численности к концу XX в. (Гришанов, 1998), высказано предположение о перспективе роста охотничьего значения вида в Калининградской области (Гришанов и др., 1998). Некоторые данные о миграциях бекаса были получены для территории Куршской косы, где он отмечался как массовый пролетный вид (Люлеева, 1967; Меженный, 1967; Белопольский, Егоркина, 1976).

Целенаправленное многоплановое исследование бекаса на территории Калининградской области было начато только в конце 90-х гг. XX в. по специальному проекту, инициированному организацией ОМРО (Migratory Birds of the Western Palearctic) (Grishanov, 2000; Grishanov, Yarovikova, 2002), и продолжено в последующие годы. В настоящее время назрела необходимость в подробном анализе и обобщении накопленных современных данных по различным аспектам экологии бекаса, их сравнении с данными прошлых лет, выявлении основных тенденций в изменении состояния этого вида и их причин, разработке эффективных мер охраны и управления местообитаниями. Как один из ключевых индикаторных видов и важных компонентов биологического разнообразия лесоболотных и лугоболотных местообитаний в регионе, к тому же имеющий конкретное хозяйственное значение, бекас вполне заслуживает такого особого внимания.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы было комплексное изучение различных аспектов экологии бекаса на юго-востоке Балтийского региона в административных границах Калининградской области.

В рамках поставленной цели решались следующие основные задачи:

1) выявить особенности современного территориально-биотопического размещения гнездящейся популяции бекаса;

5) изучить региональные особенности гнездовой биологии вида;

6) определить характер протекания и динамику весенней и осенней миграции;

7) изучить особенности питания бекаса в периоды гнездования и миграций;

8) оценить значение бекаса как охотничьего ресурса в местных условиях;

Основные защищаемые положения. В ходе исследований установлено следующее.

1. С наибольшей плотностью бекас заселяет территории болотных районов прибрежных низменностей и речных пойм в западной части Калининградской области. Современная численность вида составляет 2,1 . 3, 7 тыс. гнездящихся пар. Доминирует долговременная тенденция к снижению численности.

Практическая значимость. Результаты диссертации использованы:

- для выделения особо охраняемых территорий в рамках схемы охраны природы Калининградской области;

- в учебном процессе на кафедре экологии и зоологии КГУ в учебных курсах «Фауна и экология птиц Балтийского региона», «Прикладная экология».

Апробация результатов работы. Материалы диссертационной работы представлялись на:

-ежегодных научных конференциях Калининградского государственного университета(2001 . 2003 гг.);

-Всероссийской научно-практической конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003);

- Global Waterbird Flyway Conference (Edinburgh, 2004).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Яровикова, Юлия Николаевна

151 Выводы

1. Бекас на территории Калининградской области распространен очень широко, но неравномерно. Важнейшие места его обитания лежат в долинах крупных рек — Немана, Преголи, Деймы, Прохладной, в дельте Немана и на побережьях Куршского и Вислинского заливов. Основная часть гнездовой популяции локализована в западной части области в границах двух болотных районов - «болота прибрежных низменностей» и «болота речных пойм».

4. Ключевым фактором, влияющими на распространение и численность бекаса в течение гнездового сезона, является трофический. Состояние кормовой базы вида в максимальной степени зависит от гидрологического режима местообитания, высоты и разреженности травяного покрова, которые, в свою очередь, в основном определяются гидрометеорологическими условиями сезона размножения, а также формами и интенсивностью хозяйственной деятельности человека (работа мелиоративных систем, выпас скота, сенокошение).

7. Весенняя миграция бекаса в Калининградской области начинается во второй или третьей декаде марта, длится около полутора месяцев и образует две основные волны массового пролета в начале и конце первой декады апреля. Весенняя миграция наиболее интенсивно протекает на побережьях Куршского и Вислинского заливов. Крупные миграционные скопления (до 200 особей на 10 га) формируются на прибрежных и пойменных заливных лугах. На динамику и интенсивность миграции значительное влияние оказывают метеорологические условия.

8. Летняя миграция начинается с середины или конца июня. Активные перемещения птиц, переходящие в осеннюю миграцию, происходят в середине или в конце июля. Осенняя миграция протекает с тремя выраженными волнами пролета до начала или середины ноября. Наиболее интенсивный миграционный поток локализован по побережьям Куршского и Вислинского заливов. Самые крупные миграционные скопления (до 150 . 300 особей на 10 га) формируются на сырых скошенных лугах в речных поймах и на побережьях заливов. Численность мигрирующих птиц значительно колеблется как в течение одного сезона, так и по годам, и находится в сильной зависимости от динамики гидрологических и фитоценотических характеристик в местах миграционных остановок.

11. В Калининградской области выделено пять ключевых территорий обитания бекаса в период гнездования и шесть - в периоды миграций. Основными мерами по сохранению наиболее ценных местообитаний являются: поддержание оптимального гидрологического режима путём ограничения стока через отдельные элементы мелиоративной сети, организация управляемого экстенсивного выпаса скота и сенокошения, реставрация водно-болотных угодий на месте заброшенных сельскохозяйственных земель, оптимизация сети особо охраняемых природных территорий в сочетании с реализацией в их границах программ сохранения и реабилитации наиболее ценных участков пойменных лугов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яровикова, Юлия Николаевна, Калининград

1. Абрамов Б. Болотная дичь и охота на нее // Охота. 2003. - № 3. - С. 4-8.

2. Арзамасов И.Т., Долбик М.С., Хотько Э.И., Шевцова Т.М. Влияние мелиорации на животный мир Белорусского Полесья. Минск: Наука и техника, 1980. -174 с.

3. Барабаш-Никифоров И., Семаго JI. Птицы юго-востока Черноземного центра. — Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1963. -210 с.

4. Баринова Г.М. Калининградская область. Климат. Калининград: ФГУИПП «Янтар. сказ», 2002. - 196 с.

5. Белевский В.А. О некоторых прикладных вопросах орнитологии // VI Всесоюзн. орнитол. конф.: Тез. докл. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - Ч. 2. -С. 216-217.

6. Белопольский JI.O. О размножении и миграциях куликов Charadriiformes -Белого моря // Зоологические исследования северо-западных районов СССР. - Калининград, 1971. - С. 68-107.

7. Белопольский И.О., Бианки В.В., Коханов В.Д. Материалы по экологии куликов (Limicolae) Беломорья // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. 1970. -Вып. 8. - С. 8-84.

8. Белопольский JI.O., Егоркина Н.Г. Некоторые данные о характере пребывания и миграциях куликов на Куршской косе // VIII Прибалт, орнитол. конф.: Тез. докл.- Вильнюс, 1976. С. 24-25.

9. Беляков В.В., Сапунов В.М. Влияние степени «окультуривания» ландшафта на состав и численность орнитофауны в условиях Калининградской области // VII Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1977. - Ч. 2.-С. 102-103.

10. Блюменталь Т.И. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных птиц (биоэнергетический аспект) // Экологические и физиологические аспекты перелетов птиц. JL: Наука, 1971.-С. 111-182.

11. Бышнёв И.И. Птицы над Березиной. Мн.: Ураджай, 1993. - 352 с.

12. Вартапетов Л.Г. Кулики средней тайги Обь-Иртышского междуречья // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. — Вып. 17. - С. 159-160.

13. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1984. С. 42-43.

14. Ватутин Г.И. Особенности природных условий и некоторые вопросы мелиорации польдерных земель Калининградской области // Природные условия мелиорации земель Калининградской области. Калининград, 1977.-С. 15-28.

15. Венгеров П.Д. Сравнение ооморфологических параметров птиц из естественных и урбанизированных местообитаний // Экология. 1992. -№ 1.-С. 21-26.

16. Венгеров П.Д. Ооморфологические показатели птиц в системе биологического мониторинга // Экология. 1996. - № 3. - С. 209-214.

17. Венгеров П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. унта, 2001.-248 с.

18. Вероманн X. Количество и миграции гнездящихся куликов Эстонии // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М., 1980. - С. 88-91.

19. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: Наука, 1975. - 199 с.

20. Водоемы Калининградской области. Оценка экологического состояния. — Калининград, 2002. 66 с.

21. Волков Н.И. Об изменении численности и видового состава птиц в связи с мелиорацией поймы р. Березины // VI Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. Ч. 2. - С. 315-316.

22. Воробьев К.А. Птицы Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 334 с.

23. Гаврилов В. В. Пространственная структура популяций и зависимость размеров индивидуальных участков от массы тела и кормности местообитаний у куликов северо-востока Якутии // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988.-Вып. 23.-С. 52-61.

24. Гаврилов В.В. Морфометрический анализ куликов, гнездящихся в Нижнеколымской тундре // X Всесоюзн. орнитол. конф.: Тезисы докладов. Минск: Навука i тэхшка, 1991. - Ч. 1. - С. 54-55.

25. Гаврилов В.М. Биоэнергетика миграций птиц // Методы изучения миграций птиц. М., 1976. - С. 6-20.

26. География Калининградского региона. Полевая общегеографическая практика: Учебное пособие. Калининград, 1995. - 264 с.

27. Герасимов К.Б. Функциональная морфология ротового аппарата бекасовых // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана: Тез. докл. VI совещания, 5-7 февраля 2004 г., г. Екатеринбург. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2004. - С. 15-16.

28. Гладков Н.А. Отряд кулики // Птицы советского Союза. М., 1951. - Т. 3. - С. 3-372.

29. Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. Том. 1. /Под ред. П.С. Томковича, Е.А. Лебедевой. - М.: Союз охраны птиц России, 1998. - 123 с.

30. Гришанов Г.В. Антропогенное преобразование фауны гнездящихся птиц на примере Калининградской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988.- 18 с.

31. Гришанов Г.В. Кулики в условиях антропогенной трансформации ландшафта в Калининградской области // X Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. -Минск: Навука i тэхшка, 1991. Ч. 2. - С. 168-169.

32. Гришанов Г.В. Гнездящиеся птицы Калининградской области: территориальное размещение и динамика численности в XIX XX в. / Non-Passeriformes // Рус. орнитол. журн. - 1994. 3(1). - С. 83-116.

33. Гришанов Г.В. Современное состояние, некоторые особенности и вероятные изменения в будущем фауны гнездящихся птиц верхового болота Целау: Тез. докл. международ, науч. конф. Калининград, 1996. - С. 7-12.

34. Гришанов Г.В. Гнездящиеся кулики Калининградской области // Гнездящиеся кулики восточной Европы 2000. / П.С. Томкович, Е.А. Лебедева. - М.: Союз охраны птиц России, 1998. - Т. 1. - С. 7-11.

35. Гришанов Г.В., Беляков В.В. Наземные позвоночные Калининградской области: Справочное пособие. Калининград: Изд-во КГУ, 2000. - 69 с.

36. Гришанов Г.В., Романов Ю.М., Козловский Е.Е., Беляков В.В. Охотничьи животные и охота в Калининградской области: Справочное пособие / Под ред. С. А. Горбуновой. Калининград: Калинингр. кн. изд-во, 1998. - 206 с.

37. Гришанов Г.В., Гришанов Д.Г., Булгаков Д.Б., Иванов М.А., Титивин О.В. Птицы // Биологические ресурсы Калининградской области и пути их рационального использования / Под ред. В.П. Дедкова. Калининград: Изд-во КГУ, 2004. - С. 157-171.

38. Гусан Г.З., Котяцы М.И., Журминский С.Д., Штирбу В.И. Особенности сезонных миграций отдельных экологических групп птиц в юго-западной части СССР // Адаптация птиц и млекопитающих к антропогенному ландшафту. Кишинев: Штиинца, 1988. - С. 58-80.

39. Доклад о состоянии и об охране окружающей природной среды Калининградской области в 2001 году. Калининград, 2002. - 160 с.

40. Доклад о состоянии и об охране окружающей природной среды Калининградской области в 2002 году. Калининград, 2003. - 174 с.

41. Долбик М.С., Вязович Ю.А., Тарлецкая Р.Ю. Влияние осушительной мелиорации болот на орнитофауну Белорусского Полесья // VI Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1977. - Ч. 2. - С. 131-132.

42. Дольник В.Р. Теории, объясняющие прерывистость миграции птиц // Методы изучения миграций птиц. М., 1976. - С. 21-40.

43. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1977.-29 с.

44. Дробовцев В., Хроков В. Объекты охоты кулики // Охота и охотничье хозяйство. - 1981. - № 3. - С. 16-17.

45. Естафьев А.А. Фауна и экология куликов Болыпеземельской тундры и Югорского полуострова. Л.: Наука, 1991. - 144 с.

46. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А. Внутривековая динамика распространения и экология некоторых гнездящихся куликовсевера Нижнего Поволжья // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. -2000.-Вып. 105. -№ 1.-С. 11-20.

47. Зиновьев В.И. Материалы по экологии бекаса Иваньковского водохранилища // Матер, межвузовской науч. конф. по вопросам изучения влияния водохранилищ на природу и хозяйство окружающих территорий. — Калинин, 1970.-С. 112-113.

48. Зиновьев В.И. К гельминтофауне куликов подсемейства Scolopacinae // Уч. зап. Калининского пединститута. Калинин, 1971. - Т. 89. - С. 16-25.

49. Зиновьев В.И. Птицы лесной зоны Европейской СССР (ржанкообразные): Учебное пособие. Калинин: Изд-во Калининск. гос. ун-та, 1980. - 84 с.

50. Зиновьев В.И. Об экологии и численности некоторых куликов Верхневолжья // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - Вып. 17. - С. 164.

51. Зиновьев В.И. Кулики на полях фильтрации г. Калинина // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. - С. 50.

52. Злобин Б.Д. Кулики как объект охоты в Кировской области // Фауна и экология куликов, 1973. Вып. 1. - С. 110-112.

53. Иванова Н.С. К биологии размножения и постэмбриональному развитию бекаса // Вест. Ленинг. ун-та, 1970. № 15. - С. 24-35.

54. Иванова Н.С. Сравнительное изучение размножения и постэмбрионального развития куликов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1971. -19 с.

55. Иванова Н.С. О формировании кормовой специализации в постэмбриональном развитии некоторых видов куликов // Тр. Кандалакшского заповедника. -1975.-Вып. 9.-С. 129-143.

56. Ильичев В. Д. Оптимизация взаимоотношений человека с птицами — контролируемый баланс поведения // X Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Минск: Навука i тэхшка, 1991. - Ч. 1. - С. 5-7.

57. Ильинский И.В. Ленинградская и Псковская области // Информационные материалы рабочей группы по куликам. Москва, 2004. - № 17. - С. 13-15.

58. Кадгиен А. Мелиорация болот «Гросс-Мосбрух» в Восточной Пруссии // Восточно-Европейский земледелец. 1930. - № 1. - С. 6-12.

59. Калиндрене Э. Влияние деятельности человека на орнитофауну Литвы до XX столетия // Экология птиц Литовской ССР. 1. Материалы орнитологических исследований в Литве. Вильнюс, 1976. - С. 166-172.

60. Калининградская область: Очерки природы / Под ред. В.М. Литвина. -Калининград: ФГУИПП «Янтар. сказ», 1999. 229 с.

61. Кютяювський О.Б. Птахи. Фауна Укра'ши. Киев: Изд-во АН УССР, 1957. - Ч. 4.-452 с.

62. Климов С.М., Сарычев B.C., Недосекин В.Ю., Абрамов А.В., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона. Липецк: ЛГПИ, 1998.-120 с.

63. Климов С.М., Сарычев B.C., Юнченко А.В., Мельников М.В., Землянухин А.И. Птицы бассейна Верхнего Дона: Charadriiformes: Charadrii // Рус. орнитол. журн. 2002. - Экспресс-выпуск № 191. - с. 659-685.

64. Ключевые Орнитологические территории Балтийского региона России (Калининградская и Ленинградская области) / Под ред. А.В. Кондратьева. -СПб.: Союз охраны птиц России, 2000. 136 с.

65. Козлов В.П. Влияние хозяйственной деятельности человека на куликов Белорусского Поозерья // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. докл. Пятая зоол. конф. Мн.: Наука и техника, 1983. - С. 122-123.

66. Козлова Е.В. Ржанкообразные. Подотряд кулики // Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 2. - Вып. 1. - Ч. 2. - 443 с.

67. Козлова Е.В. Ржанкообразные. Подотряд кулики // Фауна СССР. Птицы. М.

68. Конспект сосудистых растений Калининградской области. / Под ред. В.П.

69. Дедкова. Калининград, 1999. - 107 с. Корбут В.В. Эколого-этологическое изучение птиц в нестабильной среде // X Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. - Минск: Навука i тэхшка, 1991. - Ч. 1.- С. 88-89.

70. Коршиков Л.В. Кулики Южного Приуралья: Автореф. дис. . канд. биол. наук.

71. Курлавичюс П. Влияние сельскохозяйственной мелиорации на численность и распределение птиц в Литве // Экология птиц Литовской ССР. 3. Антропогенное воздействие на орнитофауну и ее охрана. — Вильнюс, 1986. -С. 17-30.

72. Курманская А.В. Семенное возобновление доминантов природных кормовых угодий при различных режимах использования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 2004. 22 с.

73. Кучерявый П.П. Воды Калининградской области // Изученность природных ресурсов Калининградской области. Л., 1972. - С. 54-63.

74. Кучерявый П.П., Фёдоров Г.М. География Калининградской области. -Калининград: Калининградское книжное издательство, 1989. 142 с.

75. Лакин Н. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1980.-293 с.

76. Ланг Н. Загадка лесного барашка // Охота и охотничье хозяйство. 1982. - № 6. -С. 18.

77. Лебедева М.И. Миграции куликов по данным кольцевания // Орнитология. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1965. Вып. 7. - С. 328-340.

78. Лебедь Е.А. Характер распределения куликов по местообитаниям во время весенней миграции. // Проблеми вивчения та охорони птах1в: Матер1али 6-i наради орштологтв Захщжн Украши. Льв1в-Чершвщ, 1995а. - С. 83-84.

79. Лебедь Е.А. Распределение куликов по местообитаниям в летне-осенний период. // Проблеми вивчения та охорони птах1в: Матер1али б-i наради орштолопв Захщжи Украши. Льв1в-Чершвщ, 19956. - С. 83-85.

80. Лейвитс А., Лейбак Э., Соппе А. Динамика численности птиц в Нигуласском верховом болоте за последние 20 лет // XII Прибалт, орнитол. конф. Тез. докл. Вильнюс, 1988.-С. 121-122.

81. Лесничий В.В. К изучению орнитофауны естественных и освоенных эвтрофных болот в условиях Украинского полесья // Вест, зоологии. 1981. - № 3. -С. 49-53.

82. Люлеева Д.С. Весенние миграции птиц на Куршской косе по данным визуальных наблюдений 1959-1960 гг. // Миграции птиц Прибалтики. Л.: Наука, 1967. - С. 26-50.

83. Малышев Р.А., Попова М.А. Изменения в фауне птиц в связи с осушением болот в Тюменской области // VII Всесоюз. орнитол. конф. Тез. докл. — Киев, 1977.-Ч. 2.-С. 153-154.

84. Мальчевский А.С. Три точки зрения на «блеяние» бекаса // Охота и охотничье хозяйство. 1982. -№ 6. - С. 18-19.

85. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983.-Т. 1.-480 с.

86. Мачикунас А.С. К экологии бекаса на Каунасском водохранилище // Орнитология. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. Вып. 17. - С. 185-186.

87. Меженный А.А. Некоторые особенности миграций птиц на Куршской косе по данным визуальных наблюдений 1959-1960 гг. // Миграции птиц Прибалтики. Л.: Наука, 1967. - С. 3-25.

88. Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные-Ржанкообразные / Я. Виксне, Ч.А. Михельсон. М.: Наука, 1985. - 304 с.

89. Микляева М.А., Скрылева Л.Ф., Околелов А.Ю., Соловченко А.Е. К экологии размножения куликов в антропогенных ландшафтах Тамбовской области // Экология животных. Мичуринск, 1997. - С. 40-48.

90. Морозов В.В. Рецензия. // Информационные материалы рабочей группы по куликам. М„ 2002. - № 3. - С. 75-78. - Рец. на кн.: Svazas S., Jusys V.,V

91. Raudonikis L., Zydelis R. Snipes (G. gallinago, G. media, Lymnocryptesminimus) in Lithuania. Vilnius: Publication of OMPO & of the Institute of Ecology, 2001.-72 pp.

92. Морозов B.B. VI Международное совещание по вальдшнепу и бекасам // Информационные материалы рабочей группы по куликам. М., 2004. - № 17.-С. 38-40.

93. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Вагус, 1988.-195 с.

94. Назаренко Л.Ф. Влияние хозяйственной деятельности человека на размещение и миграции куликов на юго-западе СССР // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: Наука, 1980. - С. 68-70.

95. Напреенко М.Г. Флора и растительность верховых болот Калининградской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 2002. -37 с.

96. Недзинскас B.C. Современное состояние куликов в заповеднике Жувинтас // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. - Вып. 24. - С. 24.

97. Нестеренко В.П. Роль антропогенного фактора в формировании лугов Окского заповедника // Тр. Окского биосферного гос. природного заповедника. — Рязань: Узорочье, 2000. Вып. 20. - С. 53-60.

98. Никифоров А.П., Тибет Л.А. Влияние хозяйственного освоения речных пойм на болотную дичь // Влияние хозяйственного освоения лесных территорий Европейской части России. М., 1987. - С. 88-100.

99. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии. Минск: Вышэйшая школа, 1989. - 479 с.

100. Никифоров М.Е., Козулин А.В., Гричик В.В., Тишечкин А.К. Птицы Беларуси на рубеже XXI века. Мн.: Королев, 1997. - 188 с.

101. Николаев В.И. Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья. Тверь, 1998. - 213 с.

102. Николаев В.И. Болота Верхневолжья. Птицы. М.: Рус. университет, 2000. -216 с.

103. Околелов А.Ю. Кулики в Тамбовской области: учет 1998 года // Орнитологические исследования в России. Улан-Уде: Изд-во Бурятского ун-та, 2000.-Вып. 2.-С. 181-186.

104. Околелов А.Ю. Шубин А.О. Влияние факторов среды на численность и распределение куликов (Charadriiformes, Charadrii) в антропогенных ландшафтах Окско-Донской равнины // Зоол. журн. 2003. - Т. 82. - № 3. -С. 388-401.

105. Онно С. Время гнездования у водоплавающих и прибрежных птиц в Матсалуском заповеднике (Эст. ССР) // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц. Тарту, 1975. - № 8. - С. 107-155.

106. Очагов Д.М. Сельскохозяйственное осушение и болотная дичь // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. JL, 1986. - Ч. 2.-С. 124-125.

107. Павлов П. Характер и интенсивность влияния охоты в угодьях Средневолжского бассейна // Фауна и экология куликов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. - С. 121-124.

108. Паевский В.А. Успешность размножения птиц и методы ее определения // Орнитология. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1985. - Вып. 20. - С. 161-169.

109. Панов Е.Н. О способах питания некоторых видов куликов // Зоол. журн., 1964. — Т. 43.-Вып. 1.-С. 89-97.

110. Панцелюзин М. Бекас // Российская охотничья газета. 2001. - 18 июля.

111. Петров B.C., Нечаев В.А. О гнездовании бекаса в Нижнем Подонье // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. - Вып. 22. - С. 190-191.

112. Плесский П.В. Кулики Кировской области // Тр. Киров, с.-х. ин-та. Киров, 1970. - Вып. 22. - № 52. - С. 38-54.

113. Правила охоты в Калининградской области. Калининград, 1989. - 24 с.

114. Пранайтис А.В. Численность, видовой состав и распределение гнездящихся птиц натуральных лугов // XII Прибалт, орнитол. конф. Тез. докл. — Вильнюс, 1988.-С. 182-183.

115. Предпроектные исследования в дельте реки Неман. Калининградская область. -Калининград: Экотек, 1999. 52 с.

116. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига: Зинатне, 1986. - 66 с.

117. Приедниекс Я.Я., Страздс М.Д. Атлас гнездящихся птиц Латвийской ССР. I. Методика и первые результаты // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига, 1984.-С. 129-146.

118. Приедниекс Я., Страздс М., Страздс А., Петринын А. Атлас гнездящихся птиц Латвии 1980-1984. / Под ред. Я. Виксне. Рига, 1989. - 350 с.

119. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. / В.А. Попов. М.: Наука, 1977.-296 с.

120. Птицы Лапландии / О.И. Семенов-Тян-Шанский, А.С. Гилязов. М.: Наука, 1991.-288 с.

121. Птицы Латвии: Территориальное размещение и численность / Я. Виксне. -Рига: Зинатне, 1983. 224 с.

122. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М., 1968. - 461 с.

123. Раудоникис Л. Результаты регистрации зимующих редких и мигрирующих видов птиц в Литве // Acta ornithologica Lituanica. Vilnius, 1990. - Vol. 3. -P. 99-103.

124. Рахилин В. К. Общество и живая природа: Краткий очерк истории взаимодействия М.: Наука, 1989. - 215 с.

125. Симкин Г.Н. Новые стратегии охраны и экологической оптимизации природной среды (на примере птиц) // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. — Вып. 20.-С. 197-198.

126. Скиба С.Б. Бекас в окрестностях г. Ставрополь // Экологические проблемы Ставропольской области и примыкающих территорий. Ставрополь, 1989. - С. 304-305.

127. Сташайтис Ю. Орнитофауна заповедника Каманос и ее численность // XI Прибалт, орнитол. конф. Тез. докл. Таллин, 1983. - С. 211-212.

128. Сташайтис Ю. Распределение и численность куликов на крупнейших верховых болотах Литовской ССР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. Л., 1986. - Ч. 2. - С. 258-259.

129. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. -728 с.

130. Суханова О.В. Кулики пойменных лугов Приильменья // Проблеми вивчения та охорони птах1в: Матер. 6-й наради орштолопв ЗахщноУ Украши. Льв1в-Чершвщ, 1995.-С. 128-129.

131. Сущеня Л.М., Пикулик М.М. Совершенствование принципов и методов охраны и рационального использования животного мира. Мн.: БелНИИНТИ, 1990.-68 с.

132. Схема охраны природы Калининградской области. Калининград, 1999. - 130 с.

133. Тауриныы Э.Я. Орнитофауна верховых болот Латвийской ССР // Экология и миграция птиц Прибалтики. Тр. IV Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1961. -С. 311-315.

134. Тихонов А.В., Фокин С.Ю. Защитные реакции ржанкообразных птиц в гнездовой период // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - Вып. 17.-С. 54-65.

135. Тишкевич А. Охота на куликов // Охота. 2003. - № 4. - С. 9-11.

136. Толчин В.А. Характер пролета куликов на северном Байкале и его связь с температурным ходом весны // Матер. Всесоюз. конф. по миграциям птиц. -М., 1975.-Ч. 1.-С. 144-145.

137. Томилова Т. Страсти по бекасу // Российская охотничья газета. 2001. - 18 июля.

138. Томкович П.С. Реакция некоторых видов куликов на приближение опасности в период вождения выводков // VII Всесоюз. орнитол. конф. Тез. докл. — Киев: Наукова думка, 1977. Ч. 2. - С. 43-45.

139. Томкович П.С. О миграции куликов на севере Якутии // Тез. докл.: Вторая всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 1978. - Ч. 2. - С. 153-155.

140. Томкович П.С. Факторы определяющие изменчивость величины кладки, размеров и массы яиц кулика-лопатня (Eurynorhynchus pygmeus) (Charadriiformes. Scolopacidae) // Зоол. журн. 1991. - Т. 70. - Вып. 4. - С. 107-112.

141. Фёдоров Е.А. Леса янтарного края. Калининград: Кн. изд-во, 1990. - 255 с.

142. Федюшин А.В., Долбик М.С. Птицы Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1967.-520 с.

143. Фетисов С.А., Ильинский И.В., Головань В.И., Федоров В.А. Птицы Себежского Поозерья и национального парка «Себежский». СПб. : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - Ч. 1. - 152 с.

144. Флинт В.Е. Отвлекающая демонстрация у птиц: биологический и этологический аспекты (на примере куликов) // VI Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. Ч. 1. - С. 52-56.

145. Флинт В.Е. Отвлекающая демонстрация: экологический и этологический аспекты (на примере куликов) // Адаптивные особенности и эволюция птиц. -М., 1977.-С. 109-119.

146. Флинт В.Е. Некоторые итоги и перспективы изучения куликов фауны СССР Н Новое в изучении биологии и распространении куликов. М., 1980. - С. 38.

147. Фокин С. Сколько бекасов в России? // Российская охотничья газета. 2004. — 2-8 июн. - С. 18.

148. Фролов В.В. Кулики Пензенской области // Фауна и экология животных. -1997.-№2.-С. 90-114.

149. Шубин А.О. Микробиотопическое распределение куликов (Charadriiformes, Charadrii) в местах кормовых скоплений на юго-западном побережье Каспийского моря // Зоол. журн. 1998. - Т. 77. - № 3. - С. 325-336.

150. Щербаков Б.В. Сравнительная характеристика биотопического распределения бекасовых в горнолесной части Западного Алтая // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. - Вып. 24. - С. 163.

151. Юдин К.А. Филогения и классификация ржанкообразных // Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 11. - Вып. 1. - Ч. 1. - 261 с.

152. Юрлов А.К. Сезонные миграции чибиса, турухтана и бекаса в районе оз. Чаны (Западная Сибирь) // Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука, 1977. -С. 45-56.

153. Яровикова Ю.Н. Гнездовая биология бекаса в Калининградской области // Беркут. 2003. - Т. 12. Вып. 1-2. - С. 93-99.

154. Barbosa A., Moreno Е. Evolution of foraging strategies in shorebirds: An ecomorphological approach // Auk. 1999. - Vol. 116. - № 3. - P. 712-725.

155. Bauer H.- G., Berthold P. Die Brutvogel Mitteleuropas: Bestand und Gefahrdung. -Wiesbaden: Aula-Verl, 1996.-715 S.

156. Cramp S., Simmons K.E.L. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa (Birds of the Western Palearctic). Vol. 3. Waders to gulls. -Oxford: Oxford University Press, 1983. 913 pp.

157. Devort M. (in collaboration with Chevallier F., Lethier H., Olivier G.-N.). Elements of the action plan. OMPO, 1997. - 98 pp.

158. Dinesen L., Romdal T. Overvagning af-engfugle i Tryggevaelde adal gennem 30 ar.' // Dan. ornitol. foren. tidsskr. 2002. - Vol. 96. - № 4. - P. 179-186.

159. Dit Durell Sarah E. A. Le V. Individual feeding specialisation in shorebirds: Population consequences and conservation implications // Biol. Rev. 2000. -Vol. 75.-№4.-P. 503-518.

160. Dyrcz A., Grabinski W., Stawarczyk Т., Witkowski J. Ptaki Sl^ska. Wroclaw, 1991.-526 pp.

161. Glutz von Blotzheim U., Bauer K.M., Bezzel E. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Band 7. Charadriiformes. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft AULA-Verlag, 1977.

162. Golovina N.M. Status of snipe Gallinago spp. and Woodcock Scolopax rusticola in the south-east of Western Siberia II Migrat. and Int. Conserv. N. Asian, Afr. and Eur. Flyways. Norfolk, 1998. - P. 345-350.

163. Green R.E. Estimating the abundance of breeding Snipe // Bird Study. 1985a. -Vol. 32.-№2.-P. 141-149.

164. Green R.E. Growth of Snipe Chicks Gallinago gallinago // Ringing and Miration. -19856,-№6.-P. 1-5.

165. Green R.E. Effects of environmental factors on the timing and success of breeding of Common Snipe Gallinago gallinago (Aves: Scolopacidae) // Journal of Applied Ecolodgy. 1988. - Vol. 25. - № 1. - P. 79-93.

166. Green R.E. Sex differences in the behaviour and measurements of Common Snipe Gallinago gallinago breeding in Cambridgeshire, England // Ringing and Miration. 1991. - № 12. - P. 57-60.

167. Green R.E., Hawell J. & Johnson Т.Н. Identification of predators of wader eggs from egg remains // Bird Study. 1987. - № 34. - P. 87-91.

168. Green R.E., Hirons G.J. M. & Cresswell B.H. Foraging habitats of female Common Snipe Gallinago gallinago during the incubation period // Journal of Applied Ecolodgy. 1990. - Vol. 27. - P. 325-335.

169. Grishanov G. Snipes in the Kaliningrad region of Russia // OMPO Newsletter. -2000. № 1 (special issue). - P. 81-84.

170. Grishanov G., Yarovikova J. Snipes Gallinago gallinago, Gallinago media, Lymnocryptes minimus in the Kaliningrad region of Russia // Snipes of the Eastern Baltic region and Belarus. Vilnius: OMPO Vilnius, 2002. - P. 36-50.

171. Hagemeijer E J.M. & M.J. Blair (Editors). The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London: T & A.D. Poyser, 1997. — 903 pp.

172. Holsten B. Benn B. Risiko des Nestverlustes durch Viehvertritt in extensiv beweidetem Grunland eines Flusstalniedermoors // Vogelwelt. 2002. - Vol. 123. - № 2. - S. 89-98.

173. Jusys V., Maciulis M., Mecionis R., Grazulevicius G., Petraitis A. Klaipedos Krasto perineal pauksciij. atlasas. Vilnius: Daigai, 1999. - 268 pp.

174. Kraus M., KrauP W. Vom Durchzug der Schnepfen Lymnocryptes und Gallinago im "Frankischen Weihergebiet" 1950 bis 2000 // Ornithol. Anz. 2002. - Vol. 41. -№1.-S. 1-12.

175. Kuresoo A. Surveys and monitoring of the breeding habitats of waterfowl and shorebirds in Estonia // Acta Zool. Lituan. Vilnius, 1998. - № 8. (special issue).-P. 144-147.

176. Mason C.F., Macdonald S.M. Aspects of the breeding biology of the Snipe // Bird Study. 1976. - Vol. 23. - P. 33-38.

177. Macikunas A. An overview of the breeding snipe populations in the Eastern Baltic region // Acta Zool. Lituan. Vilnius, 1998. - № 8. (special issue). - P. 144-147.

178. Mayfield H.F. Suggestions for calculating nest success // Wilson Bull. 1975. - Vol. 87.-№4.-P. 456-466.

179. Meissner W. Long-term ringing data of Snipes in the Region of the coastal region of Poland. Methods, preliminary results and the overview of the new planned survey // OMPO Newsletter. 2000. - № 21 (special issue). - P. 63-71.

180. Meissner W. Spring migration of the common snipe (Gallinago gallinago) in the region of the Gulf of Gdansk (Poland) // OMPO Newsletter. Vilnius: Akstis, 2001.-№23.-P. 51-53.

181. Meissner W. Biometrics, length of stay and body mass increase of migrating common snipes Gallinago gallinago in the Gulf of Gdansk // Vogelwelt. 2003. - Vol. 124. — № 1. - P. 45-52.

182. Mongin E. Snipes Gallinago gallinago, Gallinago media, Lymnocryptes minimus in Belarus // Snipes of the Eastern Baltic Region and Belarus. Vilnius: OMPO Vilnius, 2002.-P. 15-35.

183. O.A.G. Munster Zug, Mauser und Biometrie der Bekassine (Gallinago gallinago) in den Rieselfeldern Munster // Journal fur Ornithlogie. В. 116. - H. 4. - S. 455487.

184. Olivier G.-N. Management of marshes encouraging halts of the various species of Snipes // OMPO Newsletter. 2000a. - № 21 (special issue). - P. 89-92.

185. Paulauskas A., Svazas S. Genetic study of Western Palearctic populations of the Common Snipe Gallinago gallinago // Snipes of the Eastern Baltic Region and Belarus. Vilnius: OMPO Vilnius, 2002. - P. 82-95.

186. Paulauskas A., Svazas S., Danileviciute A. Multilokus allozyme analysis of Common Snipe (Gallinago gallinago) in Lithuania // Acta Zoologica Lituanica. Vilnius, 2002.-Vol. 12. -№3.- P. 318-332.

187. Reddig E. Der Ausdruckflug der Bekassine (Gallinago gallinago) // J. Orn. 1978. -№ 119. — S. 357-387.

188. Reichholf J. Der Durchzug der Bekassine (Gallinago gallinago) an den Stauseen am Unteren Inn // Ann. Orn. Ges. Bauern. 1972. - Vol. 11. - P. 139-163.

189. Rojas L.M., McNeil R., Cabana Т., Lachpelle P. Diurnal and nocturnal visual capabilities in shorebirds as a function of their feeding strategies // Brain, Behav. and Evol. 1999. - Vol. 53. -№ 1. - P. 29-43.

190. Rouxel R. Snipes of the Western Palearctik. Ed. OMPO. Eveil Nature, 2000. - 304 pp.

191. Serebryakov V.V. Review of the Ukrainian wader fauna // Migrat. and Int. Conserv. N. Asian, Afr. and Eur. Flyways. Norfolk, 1998. - P. 272.

192. Serebryakov V.V., Grishchenko V.N. Routes and timing of Common Snipe Gallinago gallinago migration in the Ukraine // Migrat. and Int. Conserv. N. Asian, Afr. and Eur. Flyways. Norfolk, 1998. - P. 394.

193. Snow D.W., Perrins C.M. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 1. Non-Passerines. Oxford; New York, 1998. - 1008 pp.

194. Strazds M. Latvijas lauku putni. Riga: LOB, 1998. - 208 pp.

195. Svazas S., Jusys V., Raudonikis L., Zydelis R. Snipes (G. gallinago, G. media, Lymnocryptes minimus) in Lithuania. Vilnius: Publication of OMPO & of the Institute of Ecology, 2001. - 72 pp.

196. Svazas S., Raudonikis L., Jusys V., Zydelis R. Snipes Gallinago gallinago, Gallinago media, Lymnocryptes minimus in Lithuania // Snipes of the Eastern Baltic Region and Belarus. Vilnius: OMPO Vilnius, 2002. - P. 63-81.

197. Tesson J.-L., Leray G. La becassine des marais & la becassine sourde // Faune sauvage. 2000. - № 251. - P. 160-167.

198. Tischler F. Die Vogel der Provinz Ostpreu|3en. Berlin, 1914. - 331 S.

199. Tischler F. Die Vogel Ostpreuflens und seiner Nachbargebiete. Konigsberg, Berlin, 1941. -Bd. 1-2.-1304 s.

200. Tomialojc L. Ptaki Polski: rozmieszczenie i liczebnosc. Warszawa, 1990. - 462 p.

201. Tuck L.M. The Snipes. Ottawa: Canadian Wildlife Service, 1972. - 429 pp.

202. Vaisanen R.A. Geographic variation in timing of breeding and egg size in eight European species of waders // Ann. Zool. Fenn. 1977. - Vol. 14. - № 1. - P. 125.

203. Wlodarczyk R., Kaczmarek K. Preliminary results of the ringing scheme of migratory snipes implemented on the Jeziorsko reservoir, Central Poland // OMPO Newsletter. 2000. - № 21 (special issue). - P. 73-79.

204. Zalakevicius M. (compiler). Birds of Lithuania. Status, number, distribution (breeding, migration, wintering). Acta Ornith. Lituan. Vilnius, 1995. - Vol. 11. - 110 pp.

Информация о работе

Яровикова, Юлия Николаевна
кандидата биологических наук
Калининград, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология бекаса Gallinago gallinago (L.) на юго-востоке Балтийского региона - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы