Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика численности и распределения куликов (подотряд Charadrii) в сельскохозяйственных ландшафтах Подмосковья
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Динамика численности и распределения куликов (подотряд Charadrii) в сельскохозяйственных ландшафтах Подмосковья"
На правах рукописи
Свиридова Татьяна Владимировна
Динамика численности и распределения куликов (подотряд С1тгас1гп) в сельскохозяйственных ландшафтах Подмосковья
03 00 08-зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва-2008
003166038
Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени МВ Ломоносова
Научный руководитель
доктор биологических наук Г H Симкин
Официальные оппоненты
доктор биологических наук
П С Томкович Зоологический музей МГУ
имени M В Ломоносова
доктор биологических наук Е С Равкин ФГУ «ВНИИприроды»
Ведущая организация Московский педагогический государственный университет
Защита состоится 14 апреля 2008 г в 15 30 на заседании диссертационного совета Д 501 001 20 при Московском государственном университете имени MB Ломоносова по адресу 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд М-1
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им M В Ломоносова
Автореферат диссертации разослан 14 марта 2008 г
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Л И Барсова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Возникновение сельскохозяйственного ландшафта исторически связано с развитием земледельческой и скотоводческой деятельности людей (Тишлер, 1971, Tucker, Evans, 1997) На протяжении тысячелетий в нем сформировались определенные сообщества лугополевых видов птиц, приспособившиеся к существованию преимущественно в этом своеобразном полуприродном комплексе (Tucker, Evans, 1997, Dirkx, 2002) Однако преобладающие в сельскохозяйственном ландшафте открытые лугополевые местообитания представляют собой очень динамичные и сравнительно нестабильные сообщества Как чрезмерно интенсивное их использование в хозяйственном цикле, так и прекращение обработки ведут к очень быстрому изменению гнездопригодных и кормовых качеств местообитаний куликов
Практически половина редких в Нечерноземном центре России видов куликов гнездятся в сельскохозяйственных угодьях, где сейчас происходят масштабные изменения условий обитания птиц в результате вывода огромных площадей из хозяйственного цикла (Галушин и др, 2001, Мищенко, Суханова, 2006) Вместе с тем, начавшееся еще в середине прошлого века и продолжающееся по сегодняшний день падение численности куликов в сельскохозяйственных местообитаниях Европы по-прежнему связывают прежде всего с интенсификацией производства (Donald et al, 2001) Если влияние последней на снижение численности куликов изучено достаточно подробно (Голованова, 1975, Pam, Pienkowski, 1997, Robmson, Sutherland, 2002 и мн др ), то реакция видов этой группы на происходящие изменения в условиях спада сельскохозяйственного производства остается почти не исследованной Все это определяет актуальность изучения динамики численности и распределения куликов в сельскохозяйственных ландшафтах отдельных регионов на протяжении длительных промежутков времени, в т ч для прогноза их дальнейших изменений в современных условиях и выработки мер по долговременному сохранению конкретных видов
Для исследования выбраны 5 видов куликов, четыре из которых признаны редкими и внесены в Красную книгу Московской области (большой веретенник Limosa limosa, травник Tringa totanus и поручейник Tringa stagnaíihs, Красная книга , 1998) и Красную книгу Российской Федерации (большой кроншнеп Numemus arquata, Красная книга , 2001) Чибис Vanellus vanellus, напротив, является наиболее типичным и относительно многочисленным из гнездящихся в сельскохозяйственных местообитаниях куликов
Несмотря на довольно многочисленные исследования разных сторон биологии перечисленных видов, их стратегия выживания в постоянно меняющихся условиях сельскохозяйственных ландшафтов и механизмы адаптации птиц к этим изменениям остаются во многом не ясными Предмет нашего исследования - анализ влияния сельскохозяйственной практики на эти виды на участках Подмосковья, где имеются данные о куликах за длительный промежуток времени, включающий как период интенсификации, так и современный период спада сельскохозяйственного производства
Дели и задачи исследования. Целью настоящей работы была оценка влияния антропогенных факторов, а также ряда погодно-ютаматических условий на динамику численности, пространственное распределение, выбор местообитаний и успех гнездования куликов в условиях сельскохозяйственных ландшафтов Подмосковья
Для достижения этой дели были поставлены следующие задачи
1. Восстановить историю природопользования и проследить изменения сельскохозяйственной практики на протяжении последних десятилетий на модельных участках Подмосковья
2. Изучить динамику численности и пространственного распределения куликов, населяющих модельные участки, под влиянием антропогенных и ряда погодных факторов (условий увлажнения, сроков прихода весны)
3. Проанализировать использование куликами гнездовых местообитаний в зависимости от степени и типа сельскохозяйственной нагрузки на последние, а также от условий их увлажнения Оценить динамику выбора местообитаний на модельных участках на протяжении длительных промежутков времени
4. Оценить успех гнездования куликов в условиях спада хозяйственной нагрузки на их гнездовые местообитания
Научная новизна работы. Установлено разнообразие типов реакции куликов на изменения гнездовых местообитаний под раздельным и совокупным воздействием антропогенных факторов и степени увлажнения местообитаний Выявлена видовая специфика и общие особенности этих реакций при снижении и возрастании пресса сельскохозяйственного производства, определены оптимальные для куликов уровни сельскохозяйственной нагрузки Выявлены признаки интеграции исследованных видов в орнитокомплексы сельскохозяйственных ландшафтов, оценена устойчивость формирующихся экологических «сельскохозяйственных» популяций в условиях центральной России
Практическое значение работы Полученные результаты развивают проблему существования птиц в условиях хозяйственной деятельности человека, что необходимо для реализации концепции устойчивого природопользования и сохранения объектов животного мира (в частности, птиц) Использование в работе метода изучения истории природопользования для интерпретации современного распределения и численности куликов на сельскохозяйственных землях оказалось результативным и может быть использовано на других ценных природных территориях Результаты исследований положены в основу эколого-сельскохозяйственного менеджмент-плана, осуществляемого в заказнике «Журавлиная Родина» Талдомского р-на Московской области Данные по 4-м редким видам куликов использованы при составлении Красной книги Московской области Материалы диссертации могут быть включены в учебные курсы вузов по зоологическим, экологическим и сельскохозяйственным специальностям
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференции Международной рабочей группы по изучению куликов (Одесса, 1992), на 2-ой конференции Европейского Союза Орнитологов (Гданьск, 1999), на 2-м и
3-м Совещаниях по редким видам Нечерноземного центра России (Москва, 1995 и 1999), на Ш Европейском совещании по журавлям Палеаркгики (Стразлунд, 1996), на V, VI и VII совещаниях по вопросам изучения и охраны куликов (Москва, 2000, Екатеринбург, 2004, Мичуринск, 2007), на XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006)
Публикации. По материалам исследований опубликовано 17 научных работ
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 201 стр машинописного текста и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 297 работ, из них 142 на иностранных языках Работа содержит 28 таблиц и 27 рисунков
Благодарности Я выражаю глубокую признательность своему научному руководителю Г Н Симкину, оказавшему всестороннюю помощь при подготовке диссертации Многие результаты моей научной работы не могли бы состояться без многолетнего сотрудничества с В А Зубакиным, предоставившего мне большой массив своих неопубликованных полевых данных Я признательна В В Морозову за предоставление ценных картографических материалов по Фаустовской пойме П С Томкович воодушевил меня на изучение куликов Я благодарю всех моих коллег и друзей, помогавших в сборе данных и организации полевых исследований, и особенно хотелось бы отметить помощь Д Б Кольцова, С В Волкова, Т В Коноваловой, О С Гринченко, А В Севрюгина, Д В Хотина, Е А Симонова, Е В Смирновой Неоценимы терпение и всесторонняя помощь на протяжении всех лет МЮ Соловьева. Я глубоко благодарна К. В Авиловой, взявшей на себя труд рецензирования первого варианта рукописи, и JI И Барсовой, оказавшей организационную помощь при подготовке диссертации
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение
Обоснована актуальность исследования, сформулированы его цель и задачи
Глава 1. Обзор литературы
В обзоре рассмотрены современные проблемы изучения и охраны птиц в сельскохозяйственных ландшафтах Охарактеризованы гнездовые и кормовые местообитания исследованных видов и описана специфика их использования куликами в условиях современного сельскохозяйственного ландшафта Проанализированы литературные сведения по кормовой экологии, гнездовому консерватизму, использованию индивидуальных охраняемых территорий и успеху гнездования изученных видов на сельскохозяйственных землях
В настоящее время наиболее изучены динамика численности, распределения по местообитаниям, успех гнездования и иные черты экологии куликов в условиях интенсивного использования сельскохозяйственных земель Реакция куликов на широкомасштабное сокращение площадей обрабатываемых сельскохозяйственных угодий остается мало исследованной
Глава 2. Материал и методы исследований 2.1 Районы и сроки полевых исследований. Источники данных. Работа выполнена на 5 модельных площадках Московской области Площадки южного
Подмосковья находятся в поймах крупных рек Фаустовская пойма р Москвы (55°23' с ш, 38°35' в д, ок 45 км2), Дединовско-Белоомутская пойма р Оки (54°59' с ш, 39° 15' в д, ок 150 км2) В Дединовско-Белоомутской пойме многолетние наблюдения проведены на модельном участке Цнинско-Шьинское междуречье (ок 43 км2), а в 2004 г обследована вся лугополевая левобережная часть поймы от шоссе пБор-с Дединово до границы с Рязанской областью Для удобства сравнения материала ряд сведений по Дединовско-Белоомутской пойме приводится в работе отдельно для «северной» (ниже с Дединово), «центральной» (ниже с Ловцы) и «южной» (ниже пос Белоомут) петель поймы В северном Подмосковье (56°40' сш, 37°50' вд) исследования охватывали как водораздельные (Апсаревское урочище, ок 48 км2), так и пойменные территории (Нушпольская пойма р Дубны, ок 5 км2, и 0,3 из 12 км2 урочища «Бублик»), площадки здесь располагались в 8-12 км друг от друга
В работе использованы материалы по птицам, собранные как автором, так и другими исследователями, в период с 1979 по 2007 г Собственные полевые исследования проведены в 1991, 1996-2007 гг - всего 382 дня полевых наблюдений По Фаустовской пойме -анализировали преимущественно литературные сведения о куликах (Зубакин и др, 1988, Мищенко, Суханова, 2004) и данные картирования, проведенного В А Зубакиным и В В Морозовым Задача автора в отношении этой площадки заключалась в углубленном изучении и анализе методов сельскохозяйственных работ В северном Подмосковье, помимо собственных, обобщены неопубликованные данные научного коллектива ООПТ «Журавлиная Родина» Сроки полевых работ приходились в основном на апрель-май
2.2. Методы сбора и анализа данных.
2 2 1 Сбор данных по истории природопользования История природопользования и пространственное распределение местообитаний на площадках восстановлены путем анализа имевшихся в районных организациях и хозяйствах материалов, уточненных с помощью космических снимков и опросных сведений, в 1991-2007 гг проводили также непосредственные наблюдения форм хозяйственной деятельности Во всех районах работ преобладающим направлением сельского хозяйства было животноводство, поэтому общий уровень экономического развития хозяйств оценивали как количество скота в них Исходя из данных о количестве выпасаемого скота и площадей пастбищ, рассчитывали также пастбищную нагрузку на луга в пересчете на 1 км2 среднюю по хозяйству (по данным районных статистических управлений) и на конкретных выпасах (по данным хозяйств) Для восстановления истории природопользования и картирования утодий в полевых условиях использовали карты масштаба 1 20000 и GPS
2 2 2 Исследованные виды Для анализа выбраны 5 видов куликов (чибис Vanellus vanellus, травник Tringa totanns, поручейник Т stagnatilis, большой кроншнеп Numemus arquata и большой веретенник Limosa limosa), в наибольшей степени зависящие от условий сельскохозяйственного пользования в Подмосковье
2 2 3 Сбор данных по численности куликов Оценка численности куликов была основана на картировании территориальных пар (Bibby et al, 1993) в период массового гнездования птиц, приходящийся в Подмосковье на апрель - май
Изученные виды куликов по-разному используют индивидуальное пространство в период размножения, поэтому применяемый нами при оценке численности куликов термин «территориальная пара» достаточно условен и лишь подчеркивает, что в работе использованы преимущественно данные не о гнездах, а о местах их наиболее вероятного нахождения Эти места определяли, исходя из беспокойного поведения птиц, окрикивания хищников и тп Всего в период с 1991 по 2007 гг нами закартировано 2509 пар чибиса, 391 пара б веретенника, 209 пар б кроншнепа, 102 тары поручейника, 98 пар травника В мае-июне 1991, 2003 гг в Дединовско-Белоомутской пойме проведены маршрутные учеты куликов с шириной учетной полосы 300 м в обе стороны (76,5 и 38,7 км, соответственно)
224 Распределение по гнездовым местообитаниям Изучение гнездовых местообитаний основано также на распределении территориальных пар По сравнению с другими видами, большой кроншнеп имеет существенно большие по площади территории, включающие более одного местообитания, для этого кулика определяли центр гнездовой территории - область явного присутствия гнезда (R=50 м), определенную по беспокойному поведению птиц Классификация используемых гнездящимися куликами местообитаний основана на существующих в районах работ типах сельскохозяйственных угодий
2 2 5 Оценка успеха гнездования Интенсивный поиск гнезд проводили в 1996-1999 и 2005-2006 гг на площадке Апсаревское урочище Всего найдено 69 гнезд большого кроншнепа, 31 - большого веретенника, 107 - чибиса Успех гнездования (вылупления) оценивали как долю вылупившихся птенцов от общего числа яиц, отложенных в гнездах с известным результатом насиживания (53 гнезд б кроншнепа, 26-6 веретенника, 85 - чибиса)
2 2 6 Пространственное размещение большого кроншнепа При рассмотрении пространственного размещения б кроншнепа «территорией» считали участок местности, который пара или одиночный самец охраняют от вторжения других куликов, активно используют для кормежки и отдыха в предгнездовой период, а также на которой пара птиц насиживает кладку, а одиночный самец проводит большую часть времени в гнездовой период Крупные размеры птиц, достаточно большие по площади территории б кроншнепов и ландшафтные особенности площадки позволяли легко индивидуально различать птиц в течение одного сезона В 1990-х гг часть куликов отлавливали на гнездах автоматическими лучками (Приклонский, 1960) и метили индивидуальными кодами
2 2.7 Условия увлажнения и сроки прихода весны Отмечали сроки прихода весны (ранняя, средняя или поздняя) и общий характер увлажнения сезона (сухой, средний по увлажненности и сырой), определяющий в свою очередь степень увлажненности местообитаний куликов
В северном Подмосковье 1984, 1994, 1996, 1998, 1999, 2000, 2004 и 2005 гг характеризовались средними для района исследований сроками прихода весны, 2001-2002 и 2007 гг были ранними, а 1997, 2003 и 2006 гг - поздними Степень увлажненности местообитаний птиц в разные сезоны варьировала независимо от сроков прихода весны 1996, 2000-2002, 2006 гг были сухими, 1997, 2003, 2005 гг отличались сильным, а остальные годы - средним для района исследований уровнем увлажнения местообитаний В южном Подмосковье 1991, 1996, 2002 гг отличались сухой весной и летом, кратковременным половодьем (1991, 1996 гг) или его
отсутствием (2002 г) В 1983, 1995, 2003-2004 гг половодье было достаточно высоким и поймы заливало на продолжительный срок, в раннем 1983 г луга освободились от воды в середине апреля, а в позднем 2003 г - в конце мая
2 2 8 Обработка и статистический анализ данных Данные по пространственному распределению куликов и их гнездовым местообитаниям обработаны в программе ГИС Mapinfo Статистические тесты выполнены в программе Systat for Windows 7 01
Глава 3. Природные условия и изменения сельскохозяйственной практики в районах исследований
Дана характеристика природных условий на 2-х площадках южного и 3-х площадках северного Подмосковья По архивным документам и литературным источникам восстановлена и охарактеризована история их хозяйственного освоения на протяжении последних 100-150 лет Все площадки относятся к староосвоенным регионам, но различаются историей природопользования и современным состоянием сельскохозяйственных угодий Обвальный спад сельскохозяйственного производства произошел на всех площадках в течение 1992 г, который стал границей между интенсивным периодом сельского "хозяйства и периодом его спада в Подмосковье
3.1 История природопользования на модельных площадках южного Подмосковья. На обеих площадках южного Подмосковья луга занимают 60-70% площади и представлены тремя типами пастбища (с выпасом .без предварительного покоса), сенокосы (без выпаса), сенокосно-пастбищные участки (с выпасом после сенокошения) В 1980-х-начале 1990-х гг в Фаустовской пойме среди луговых местообитаний преобладали сенокосы (55%), а в Дединовско-Белоомутской - пастбища (68%) В Цнинско-Шьинском междуречье доля сенокосно-пастбищных лугов существенно выше (63%), чем в Дединовско-Белоомутской пойме в целом (17%) На пашнях обеих пойм выращивают, преимущественно, овощи и кормовые культуры С 2002 г пашни Фаустовской поймы не используются
В южном Подмосковье применяют два типа выпаса Интенсивный загонно-порционный, при котором пастбище делят на серии из небольших загонов, крайне неблагоприятен для куликов, так как часто приводит к растаптыванию кладок и птенцов вследствие подкоса трав после выпаса и высокой плотности скота При бессистемном выпасе скот пасется на неразделенных на загоны лугах, а вероятность гибели гнезд и птенцов ниже из-за меньшей локальной плотности скота и меньшего объема работ по уходу за травостоем
В Фаустовской пойме до кризиса 1992 г широко использовали загонно-порционную систему содержания скота, а также интенсивную стойлово-выгульную, включавшую раннее сенокошение трав для скота в коровниках, после кризиса здесь применяли в основном бессистемный выпас В Дединовско-Белоомутской пойме лишь на большей части ее «северной» петли во все годы применялся преимущественно бессистемный выпас (78-86% от общей площади пастбищ) В «центральной» и «южной» петлях поймы до кризиса 1992 г значительные площади занимали загонно-порционные пастбища (35% и 55-70%, соотв) В период спада сельского хозяйства в «южной» петле Дединовско-
Белоомутской поймы загонно-порционный выпас прекратился, а в «центральной» петле, площадь подобных выпасов расширилась (до 84%) и спад пастбищной нагрузки был не очень высоким (рис.1). Показатели локальной пастбищной нагрузки (гол./км2) на конкретных выпасах заметно различались в обеих поймах. При этом, на сенокосно-пастбищных лугах обеих территорий эти показатели зачастую были не ниже, а иногда и в 1,5-3 раза выше (напр., в Цнинско-Шьинском междуречье), чем на пастбищах.
-северная петля вне Цнинско-Шьинского междуречья (загонно-порционный выпас)
-северная петля, Цнинско-Шьинское междуречье (бессистемный выпас)
-*-центральная петля (преимущественно загонно-порционный выпас)
-*- южная петля (до 1992 г.
преимущественно загонно-порционный, а после - бессистемный выпас)
Рис.1. Средняя пастбищная нагрузка (гол./км") на лугах Дединовско-Белоомутской поймы в разные годы.
В хозяйствах Дединовско-Белоомутской поймы спад животноводства начался уже после 1985 г., но в 1991 г. численность скота, а соответственно и
нагрузка на луга, здесь все еще были высоки (рис.2). В Фаустовской пойме рост животноводства продолжался вплоть до начала 1990-х гг. К началу 2000-х гг. в Фаустовской пойме выпас и сенокошение прекратились, а в хозяйствах Дединовско-Белоомутской численность скота
стабилизировалась на уровне в 1,5-2 раза ниже докризисного.
Рис.2. Динамика численности скота в районах исследования. 1, 2, 3 -хозяйства Дединовско-Белоомутской поймы; 4 - хоз-ва Фаустовской поймы.
3.2. История природопользования на модельных площадках северного Подмосковья. На всех площадках северного Подмосковья преобладают луговые местообитания, но характер их использования различается. В начале 1990-х годов, когда большая часть земель еще обрабатывалась, в Апсаревском урочище сенокосы составляли 55%, пастбища - 30%, часть земель (15%) распахивали под зерновые культуры; в урочище «Бублик» 80% площади занимали искусственные сенокосы, регулярно перепахиваемые до конца 1980-х гг., а 20% - пашни
овощных культур, в Нушпольской пойме преобладали сенокосы (70%), остальные луга были заняты пастбищами До кризиса сельского хозяйства в Апсаревском урочище 90% площади сенокосов начинали косить не ранее июля, а выпас начинался достаточно поздно На лугах урочища «Бублик» и Нушпольской поймы преобладало раннее, часто многократное, сенокошение, в Нушпольской пойме происходил интенсивный выпас
После кризиса 1992 г на всех площадках нерегулярное неинтенсивное использование земель во второй половине 1990-х гг постепенно сменилось почти полным прекращением их обработки в 2000-х гг За последние 10 лет из-за прекращения использования земель урочище «Бублик» из открытого лугового пространства превратилось в лесолуговую территорию с подростом березы, осины и ивы В Нушпольской пойме во второй половине 1990-х годов восстановился растительный покров на ранее значительно выбитых участках выпасов и почти прекратилось раннее сенокошение Детально изменения лугополевых местообитаний в период спада сельского хозяйства прослежены в Апсаревском урочище, где площадь пастбищ с середины 1990-х годов сократилась более чем в 14 раз, используемых сенокосов - в 4 раза, всех типов пахотных угодий - почти в 3 раза Изменилось также использование пахотных угодий весной стало больше площадей с разреженной растительностью (озимых, стерни, сенокосов 1 года), а площадь пашни (без растительности) сократилась в 5 раз Доля неиспользуемых ежегодно в хозяйственном обороте лугов увеличилась, особенно в последние 3 года (до 40-70%) С 2000-го года в урочище осуществляется эколого-сельскохозяйственный менеджмент, включающий поддержание достаточной площади обрабатываемых лугов и пашен (Гринченко, 2002, Свиридова, 2003), что несколько «сглаживает» последствия кризиса сельского хозяйства
Глава 4. Кулики сельскохозяйственных земель южного Подмосковья
4.1 Численность и распределение куликов Дединовско-Белоомутской поймы. Изменения за период с 1991 по 2004 гг. В начале 2000-х гт наиболее крупные поселения куликов в Дединовско-Белоомутской пойме были сосредоточены в ее «северной» петле, где всегда применяли преимущественно бессистемный выпас Здесь обитали 80% территориальных пар травника (от общей численности в пойме), 63% - поручейника, по 57% - б веретенника и чибиса В «центральной» петле, с большей долей загонно-порционных пастбищ, кулики практически не гнездились В «северной» петле (вне Цнинско-Шьинского междуречья) кулики также практически не используют для гнездования луга с загонно-порционным выпасом, где во все годы степень пастбищной нагрузки была выше, чем в иных местах поймы (рис 1) В «южной» петле поймы, где до кризиса 1992 г преобладал интенсивный выпас и численность куликов была исчезающе мала (устн сообщ А Л Мищенко), после разрушения системы загонно-порционного выпаса в 2000-х годах сформировались достаточно крупные поселения куликов, в которых гнездились 38% б веретенников, 33% поручейников, 20% травников, 22% чибисов
Кулики предпочитают для гнездования в пойме пастбища и сенокосно-пастбишные луга, на которых суммарно обитает около 45% территориальных пар
чибиса (от общей численности терр пар в пойме), до 95% - б веретенника, 87% -травника и 88% - поручейника Пахотные местообитания поймы массово населяет лишь чибис (ок 48% терр пар)
Плотность всех куликов в Цнинско-Шьинском междуречье значительно повысилась к 2003 г, по сравнению с 1991 г (табл 1) В 1991 г основным местообитанием куликов здесь были сенокосно-пастбищные луга, а в 2000-х годах важную роль для гнездящихся куликов стали играть также пастбища, практически пустовавшие в начале 1990-х, причем плотность повысилась преимущественно на лугах с поздним выпасом (табл 1) В целом, в пределах междуречья у б веретенника и чибиса численность заметно увеличилась, а у травника и поручейника была скорее стабильно-флуктуирующей с небольшим возрастанием к 2000-м гг (табл 2) К сожалению, малая выборка сезонов наблюдений не позволяет сделать однозначный вывод о современном тренде численности последних двух видов
Табл.1 Плотность населения куликов на лугах Цнинско-Шьинского меяздуречья (ос/км2; по данным маршрутных учетов).
Вид Сенокосные луга (до покоса) Сенокосно-пастбищные луга (до покоса и выпаса) Пастбища***
1991 2003 1991 2003 1991 2003
Чибис 2,2 6,2 3,1 13 0,7 7,4-12,8
Б.веретенник 0,05 0,2 0,2 0 0 0-1,4
Травник 0,2 0,47 1.1 0,95 0 0-1,4
Поручейник 0,2 0,7 0,6 2,2 0 0-1,4
Всего 2,65 7,57 5,0 16,15 0,7 7,4-17
*** в 2003 г через тире последовательно даны значения для «выпасаемых с мая»-
«выпасаемых со второй декады июня» пастбищ
Табл.2. Численность куликов в Цнинско-Шьинском междуречье
(терр пары, по данным картирования) Численность: Т - повышается, 4 -понижается, ОЛ? - стабильная на фоне межгодовых флуктуаций_
Чибис Б.веретенник Травник Поручейник
1991 год (сухой сезон с кратковременным разливом) ? 1-3 10-15 5-10
2002 год (очень сухой сезон без разлива) не более 20-50 7-10 1-3 1-3
2003 ГОД (крайне высокое увлажнение) 225-255 24-28 9-10 16-20
2004 ГОД (сезон со средним увлажнением) 280-300 24-25 19-20 17-18
тренд по сравнению с 1991 годом Т (см. табл.1) Т О/Г или Т Т или ОЛР
Интенсивность использования куликами распаханных участков обычно тем выше, чем больше степень их увлажненности Например, в 2003 г , отличавшемся
высоким уровнем увлажнения пахотных угодий, в Цнинско-Шьинском междуречье у травника и б.веретенника отмечено возрастание доли (с 5,2 до 37,5% и с 0 до 8,2%, соотв.), а также плотности птиц (с 0,25 до 0,7 терр.пар/км2 и с 0 до 0,5 терр.пар/км2, соотв.), поселившихся на пахотных угодьях. У чибиса и поручейника возрастания встречаемости на пахотных угодьях в 2003 г. не отмечено, но в менее сыром 2004 г. большая часть поселившихся на пахотных угодьях чибисов (30 из 44,6%) и все поручейники (11,8%) обитали именно на мокрых пашнях.
4.2. Численность и распределение куликов Фаустовской поймы. Изменения за период с 1980-х по 2000-е гг.
На рис.3 обобщены литературные (Зубакин и др., 1988; Мищенко и др., 2002, 2004), собственные и неопубликованные данные других авторов о численности куликов в Фаустовской пойме. Снижение численности разных видов после кризиса 1992 г. не было здесь синхронным. Начавшись у травника и поручейника уже во второй половине 1990-х годов, оно полностью совпало с периодом спада животноводства и прекращения использования лугов (рис.3); низкая численность поручейника в 1996 г. определялась, скорее всего, засушливой весной, а не иными факторами. У чибиса и б.веретенника численность значительно снизилась ранее - уже к 1995 г,
К сожалению, точные данные о численности куликов в Фаустовской пойме в конце 1980-х-начале 1990-х гг. отсутствуют. Однако известно, что уже в первой половине 1980-х гибель гнезд и выводков куликов здесь была значительна, достигая иногда 90% (Зубакин и др., 1988, Морозов, 1988). Соответственно, во второй половине 1980-х годов гибель птиц могла только возрастать, т.к. рост животноводства в пойме продолжался вплоть до начала 1990-х гг. (рис.3). На участках поймы с основными крупными поселениями куликов пастбищная нагрузка в первой половине 1990-х гг. (140-290 гол./км2на разных участках) была сходной с началом 1980-х (210-260 гол./км2). В этих условиях скорее можно было ожидать роста численности птиц после периода интенсификации, а не ее снижения. Имеющиеся данные позволяют предположить, что численность чибиса
и б.веретенника снизилась еще в результате интенсификации сельского хозяйства в пойме.
♦...... — КРС
чибис
-♦-большой веретенник
травник
« " \\ \ поручейник
1 1 —*-\;
-А А^-^
110
1980- 1983- 1990 1982 1985
1995 1996 1998 1999 2002 2003
Рис.3. Динамика численности крупного рогатого скота (КРС, голов) и куликов (терр.пар) в Фаустовской пойме. Левая ось ординат соответствует
численности КРС и чибиса, правая - численности б веретенника, травника и поручейника
Хотя среди луговых местообитаний Фаустовской поймы преобладают сенокосы, почти во все годы кулики поселялись здесь в большем числе на пастбищах и сенокосно-пастбшцных участках (до 70-88% пар б веретенников, 77100% травников и 70-88% поручейников) В этих же местообитаниях в 19801990-е гг обитало до 60-70% чибисов (устн сообщ В А Зубакина)
В 1990-х-2000-х гг использование пахотных выделов куликами многократно возрастало в годы с большим увлажнением Однако, в сыром 1983г, в годы интенсификации, доля обитавших на пахотных угодьях б веретенника, травника и поручейника была существенно ниже (7,5%, 6,7% и 0%, соотв), чем в сходных по условиям увлажнения 1995 г (57,1%, 63,2% и 15%, соотв ) и 2003 г (44,8%, 26,7% и 14,3%, соотв )
Глава 5. Кулики сельскохозяйственных земель северного Подмосковья 5.1. Общая характеристика пространственного распределения, динамики численности и гнездовых местообитаний куликов на модельных площадках северного Подмосковья. Тенденции изменения численности куликов на площадках различаются (табл 3)
Табл.3. Динамика численности куликов (терр пары) на модельных площадках северного Подмосковья в последние десятилетия Тренд: 0 -численность стабильна; 4-сокращение; - возрастание; 0/1? - стабильная
Год Чибис Б.веретенник Б.кроншнеп Поручейник Травник
Апсаревское урочище (луга и пашни на осушенной плоскобугристой возвышенности)
1984 обычен 23 10-13 ? ?
1994 100-150 12 18 *? Т>
1998 54-56 18 16 0 до 2?
1999 131 35 17 1-2 2-4
2004 170-180 23-27 15-18 0 1
тренд 0 № О/Ж 0/Р 0 ОЛ?
урочище «Бублик» (луга и пашни на месте осушенных: болот)
1979-1981 ок 100 5-15 Минб 0 от 2 до 5
1984-1985 ок 100 4-5 2-(37) 1 0?
1994 55-65 1-2 2-(3?) 1 1
1999 10-25 0? 0 1-2 1-2
2004 10-20 0 0 0 0
тренд 4 4 1 ? ?
Нушпольская пойма (пойменные луга)
1984 5-10 0 0 1 1
1994 30-40 6 0 1-2 3-5
1999 105-110 9-11 1-2 7-8 10
тренд Т т I1 ?
Стабильно-флуктуирующая численность птиц в Апсаревском урочище определяется тем, что и до, и после спада сельского хозяйства здесь преобладал умеренный уровень нагрузки, в частности - поздние выпас и сенокошение, а с 2000-го года для сохранения местообитаний куликов проводится эколого-сельскохозяйственный менеджмент Низкая численность куликов в Нушпольской пойме в 1984 г по всей видимости связана с ранним многократным сенокошением и интенсивным выпасом, что косвенно подтверждается ростом численности всех видов в 1994 г - то есть через два года после спада хозяйственной нагрузки на луга В урочище «Бублик» б кроншнеп и б веретенник начали снижать численность еще в 1980-х годах, когда там преобладало раннее сенокошение, однако зарастание лугов в годы кризиса привело к исчезновению этих куликов Снижение численности чибиса последовало здесь за прекращением регулярного перезалужения сенокосов уже в период спада сельского хозяйства
5.2. Динамика численности, распределение по местообитаниям и успех гнездования куликов в Апсаревском урочище.
5.2.1.Влияние погодных условий сезона гнездования на численность и плотность размещения куликов. Влияние увлажнения местообитаний на численность и плотность размещения куликов анализировали с использованием ранговой корреляции, присвоив каждому сезону одно из значений сухой, средний по увлажненности и сырой Для всего периода исследований (1994-2007 гг) достоверной зависимости не выявлено Крайне высокую для района численность куликов наблюдали в сухом 2006 г, и исключение этого года из "выборки позволило обнаружить увеличение общей плотности размещения с увеличением влажности сезона у чибиса (р=0 04) При исключении из выборки трех сезонов с поздними веснами увеличение плотности размещения с возрастанием влажности сезона выявлено у чибиса (р=0 006) и б кроншнепа (р=0 021), для б веретенника получено близкое к достоверному значение (р=0 076)
Анализ по каждому из местообитаний в отдельности не выявил зависимости плотности размещения куликов от степени увлажнения за весь период исследований, а при исключении позднего сухого 2006 г обнаружено увеличение плотности размещения по мере увеличения влажности сезона на пашне - у чибиса (р=0 029), а в пахотных угодьях с разреженной растительностью (стерня, озимь, сенокосы 1 года) - у чибиса (р=0 023) и б веретенника (р=0 008)
В последние три года просматривается тенденция к резкому уменьшению амплитуды колебаний численности чибиса в годы, существенно различающиеся по увлажнению местообитаний (рис 4) Кроме того, средняя численность за три последних года (2005-2007 гг ) у чибиса и б веретенника достоверно выше, чем за предыдущие десятилетие (р=0,013 и р=0,043, соотв, Mann-Whitney test) и пятилетие (р=0,025 у обоих видов) У б кроншнепа близкое к достоверному различие получено между последними тремя годами и предшествующим пятилетием (р=0,051)
Аномально высокую численность б кроншнепа и б веретенника наблюдали в позднюю затяжную сухую весну 2006 г, хотя все предыдущие подъемы численности этих видов и чибиса отмечали в годы нормальным или сильным 12
увлажнением (рис.4). Возможно в отдельные годы поздний приход весны более значим для птиц, чем степень увлажнения местообитаний.
с
ц
- чибис
большой веретенник большой кроншнеп
год
1994 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Рис.4. Динамика численности куликов в Апсаревском урочище.
Подчеркнутым курсивом отмечены сухие, жирным шрифтом - сырые, обычным -нормальные по условиям увлажнения сезоны гнездования.
5.2.2. Влияние антропогенных факторов на выбор гнездовых местообитаний куликов. Тренд изменения встречаемости куликов в местообитании не всегда совпадает с трендом изменения площади этого местообитания в пределах урочища (табл.4). Анализ встречаемости куликов в том или ином типе гнездовых местообитаний в 1990-х и 2000-х гг. выявил достоверные различия у всех трех исследованных видов (табл.4). Тем не менее, у б.кроншнепа предпочитаемым гнездовым местообитанием остались сенокосы. Чибис и б. веретенник заметно чаще стали поселяться на пахотных угодьях с разреженным травостоем (стерне, озими и молодых сенокосах).
В последние годы не только встречаемость, но плотность гнездования чибиса возросла на водораздельных пашнях (р=0.007), несмотря на пятикратное сокращение их площади. Увеличение плотности поселений этого вида и б.веретенника отмечено также на пахотных угодьях с разреженной растительностью (р=0.006 и р=0.002, соотв.) и используемых сенокосах (р=0.02 и р=0.05, соотв.). У б.кроншнепа возрастание плотности размещения выявлено к 2007 г. на нескошенных сенокосных лугах (р=0.03), однако еще за период 19942006 гг. достоверного возрастания его плотности в этом местообитании не обнаруживали (р=0.102). Кроме того, плотность размещения б.кроншнепа в этом местообитании (0,49 пар/км2) по-прежнему меньше, чем на сенокосах (1,95 пар/км2), поэтому увеличение плотности размещения кроншнепа на невыкашиваемых лугах еще требует дополнительного подтверждения.
Успех вылупления в ряду 1997, 1999, 2005 гг. был стабилен у чибиса, населяющего преимущественно пахотные угодья, и увеличился у б.веретенника и
б кроншнепа, предпочитающих луговые местообитания (табл 5) Подобные различия связаны с тем, что защитные качества пахотных угодий не изменились в последние годы, а луговых - частично улучшились вследствие уменьшения выкашивания или пастьбы Однако, рост успеха гнездования б кроншнепа в эти годы на предпочитаемых видом используемых сенокосах (табл 5) не может быть связан с изменением защитных свойств местообитания Возможно, наметившееся в последние годы увеличение плотности территориальных пар на сокращающихся по площади сенокосах (с 0,4 пар/км2 в 2003 г до 1,95 пар/км2 в 2007 г), способствует лучшей защите гнезд самими птицами за счет своевременного оповещения друг друга об опасности и совместной защите от хищников
Табл.4. Распределение куликов «Алсаревского урочища» по типам местообитаний (доля обитающих в том или ином местообитании территориальных пар). Тренды изменения площади местообитания и численности куликов (трд):
| - снижение, | - повышение; 0 - стабильность; - увеличение площади местообитания в 1990-е гг сменилось его последующим уменьшением за счет
Вид Чибис Б.ве] ретенник Б.кроншнеп
Местообитание трд 1990-е 2000-е трд 1990-е 2000-е трд 1990-е 2000-е трд
Сенокосы 1 13% 15% т 28% 34% т 68% 58% 4
Нескошенные сенокосные луга т 4% 11% т 5% 13% т 6% 22% Т
Пастбища 4 15% 4% 4 20% 3% 4 3% 0% 4
Заброшенные пастбища и 4% 1% 4 9% 5% 4 6% 5% 4 (0?)
Сенокосно-пастбищные луга II 16% 8% 4 27% 15% 4 4% 7% !
Стерня, озимь, сенокосы 1 года 4 26% 41% Т 5% 26% Т 11%* 4% 4
Пашня 4 23% 21% 0 5% 7% Т 1% 4% Т
Кол-во терр пар — 419 574 — 116 103 90 74
достоверность по %2 Р<0.0001 р<0.0001 р=0.023
* большинство пар б кроншнепа обитали на сенокосах 1 года
Табл.5. Изменение успеха вылупления куликов в Апсаревском урочище, п - число гнезд, взятых для расчета
Год 1997 1999 2005 2006
Вид % п % п % п % п
Чибис 71 48 89 11 79 26 — —
Б.веретенник 15 9 82 И 91 6 — —
Б.кроншнеп: 32 18 46 12 97 8 49 15
в т.ч. на сенокосах 26 8 53,5 7 96 7 40 7
Особняком стоит 2006 г, когда успех вылупления б кроншнепа вновь не превысил 49% (табл 5) из-за снижения защитных качеств местообитаний вследствие травяного пожара, произошедшего в начале периода насиживания кладок Ни в какой другой год такие обширные площади (43,5% с/х угодий) не выгорали Пары, у которых выгорело 80-100% гнездовой территории, вновь приступили к гнездованию, но успех вылупления в их кладках был существенно меньше (31,3%, п=5), чем в гнездах на негоревших лугах (80%, п=5) В 4-х пройденных, но не уничтоженных огнем кладках успех вылупления составил 20,8%
5.2.4. Влияние антропогенных факторов на пространственное размещение большого кроншнепа. Пространственное распределение куликов проанализировано на примере большого кроншнепа, имеющего существенно большие, чем у других видов, охраняемые территории, используемые с первых дней прилета вплоть до поднятия птенцов на крыло В пределах урочища выявлены компактные поселения кроншнепов с повышенной локальной плотностью гнездящихся пар В 1990-х годах наиболее стабильное из таких поселений (условно - «старое» поселение) существовало на участке многолетних сенокосов в восточной части урочища, где плотность птиц составляла 1,8-2,4 терр пар/км2 К весне 2000 г на месте этого поселения большая часть лугов заросла березой из-за отсутствия сенокошения, а участок, где птицы гнездились с наибольшей плотностью, распахали В результате, 6 из 9-ти пар кроншнепов, попытавшихся в апреле 2000-го года занять здесь территории, покинули область «старого» поселения, не приступив к гнездованию После распада «старого» поселения значительного снижения числа территориальных пар кроншнепа в урочище не произошло, однако в течение первых двух лет их распределение здесь было более дисперсным, чем в 1990-е годы, а плотность составляла в среднем 0,7-0,9 пар/км2 Затем к 2005-2007 гг в пределах урочища сформировались два «новых» поселения с повышенной локальной плотностью птиц (1,4-2,4 терр пар/км2), что совпало с переходом большей части сенокосов в районе этих поселений в разряд многолетних лугов
Глава 6. Обсуждение
6.1. Зависимость численности куликов от уровня сельскохозяйственной нагрузки и погоды. Низкая численность куликов в Цнинско-Шьинском междуречье и Нушпольской пойме до кризиса 1992 г, а также ее падение в урочище «Бублик» в 1980-е годы, очевидно, определялись интенсивным сельскохозяйственным производством В урочище «Бублик» чибис, по сравнению с б кроншнепом и б веретенником, оказался более устойчив к практиковавшемуся здесь в 1980-х гг уровню сенокошения и распашки территории, однако прекращение сенокошения оказалось неблагоприятным для всех трех видов
Вывод о снижении численности чибиса и б веретенника в Фаустовской пойме в результате не только спада, но и предыдущей интенсификации сельскохозяйственного производства основан на косвенных доказательствах, но мы считаем их достаточно убедительными Для исследованных нами видов куликов показана положительная связь успеха размножения с последующим возвращением к прежним местам гнездования (Жмуд, 1988, Thompson et al, 1988, Groen, 1993
Уа1ката et а1, 1998) Травник и поручейник, по сравнению с чибисом и б веретенником, предпочитают гнездиться в более сырых местообитаниях (Зубакин и др, 1988, Морозов, 1988), выпас и сенокошение на которых обычно начинались в пойме после завершения насиживания кладок основной массой куликов Это могло способствовать более высокому успеху размножения в 1980-е гг у травника и поручейника, чем у чибиса и б веретенника, и, соответственно, более стабильной численности их гнездовых группировок Прекращение выпаса и косьбы в Фаустовской пойме в 1990-2000-х гг привело к постепенному исчезновению кочковатых мозаичных выпасов и зарастанию лугов на обширных площадях, что не только усугубило сокращение численности чибиса и б веретенника, но и вызвало падение численности травника и поручейника Интересно, что и в Цнинско-Шьинском междуречье, и в Фаустовской пойме характер динамики численности травника и поручейника был более сходен, несколько отличаясь при этом от пары «чибис-б веретенник» Возможно, меньшая степень возрастания численности травника и поручейника, по сравнению с чибисом и б веретенником, после спада хозяйственной нагрузки в междуречье (табл 2) - результат меньшего снижения их численности в годы интенсификации
Нет сомнений, что при отсутствии в Апсаревском урочище эколого-сельскохозяйственного менеджмента численность куликов здесь в 2000-х гг заметно снизилась бы из-за зарастания лугов и пашен, подобно Фаустовской пойме и урочищу «Бублик» Ключевая роль зарастания территории в падении численности куликов после прекращения обработки сельскохозяйственных земель известна (Мищенко, Суханова, 1998, КшШпеп е* а1, 2003, Шидловский и др, 2007), но остается открытым вопрос о доле заброшенных угодий, при достижении которой начинается сокращение численности птиц Из табл 6 очевидно, что отрицательные тенденции изменения численности куликов преобладают там, где эта доля составляет более 80%
Табл.6. Тренды численности куликов на модельных площадках в начале 2000-х гг., по сравнению с 1990-ми- 0 - численность стабильна; Г — численность флуктуирует; 0/Г - стабильно-флуктуирующая численность; -1- - сокращение и Т -возрастание численности. ЧБ - чибис, БВ - большой веретенник, ТР - травник, ПОР
модельная площадка вид доля вышедших из хозяйственной обработки земель на период определения тренда
ЧБ БВ TP ПОР
Дединовско-Белоомутская пойма (на 2003-2004гг.) t t 0/F или t 0/F или t 15-20%
Фаустовская пойма (на 2003 г.) ir 4- J> 80-85%
Апсаревское урочище (на2003-2004 г) 0/F 0/F 0/F 0 ок.50%
Урочище «Бублик» (на 2004 г.) i ir 9 9 80-85%
Нушпольскяя пойма (на 1999 г) t t f t ок.50%
Погодно-климатические условия сезона гнездования наиболее существенно влияют на состояние локальных группировок куликов в годы с сухими веснами, когда численность куликов существенно снижается (табл2, рис 4) В поздние весны просматривается тенденция к увеличению численности куликов, но имеющаяся выборка из 3-х сезонов не позволяет сделать окончательных заключений о влиянии этого фактора
6.2. Влияние методов сельскохозяйственной практики на гнездящихся куликов (пастбищная нагрузка). Для практической охраны птиц важным показателем является уровень допустимой, или умеренной, пастбищной нагрузки на луга (Benstead et al, 1999), под которой мы понимаем те ее значения, при которых наблюдается относительно высокая стабильная или возрастающая численность гнездящихся куликов При таком подходе, рассчитанный нами уровень умеренной пастбищной нагрузки был сходным в Цнинско-Шьинском междуречье (50-140 гол /км2), Апсаревском урочище (50-100 гол /км2) и Нушпольской пойме (ок 50 гол /км2), но оказался существенно вьппе в Фаустовской пойме (200-250 гол /км2) в годы, когда там отмечали максимальную численностью куликов
Однако на первых трех площадках загонно-порционный выпас не применялся, а в Фаустовской пойме в 1980-х гг многие наиболее крупные поселения куликов располагались на лугах с таким выпасом При загонно-порционном выпасе растительный покров сохраняет свою структуру значительно дольше, чем при бессистемной пастьбе, даже при многократном увеличении пастбищной нагрузки (Панферов, Сычева, 1985) Таким образом, в окруженной на десятки километров распаханными массивами луговой Фаустовской пойме образованные на наиболее рано освобождающихся от полых вод участках пастбища с подходящей структурой растительности действительно могли быть привлекательными для гнездящихся куликов Однако высокая технологическая нагрузка на таких выпасах приводит к высокой гибели кладок и маленьких птенцов - до 70-98 % (Морозов, 1988, 1990, Guidemond et al, 1993, Brak et al, 2004) В Европе на подобных участках птицы не гнездятся или имеют крайне низкую численность (Pam, Pienkowski, 1997, Benstead et al, 1999 и др ) Это характерно и для Дединовско-Белоомутской поймы, 1де кулики не заселяют луга, на которых десятилетиями применяют загонно-порционный выпас С нашей точки зрения, гнездование куликов в Фаустовской пойме в 1980-х гг на загонно-порционных выпасах было фактически попаданием в экологическую ловушку птицы гнездились здесь с высокой численностью, но успех их размножения отнюдь не способствовал стабильности гнездовой группировки куликов в долговременной перспективе
Более высокая плотность куликов в Цнинско-Шьинском междуречье на лугах с более поздним выпасом даже при умеренной нагрузке подтверждает крайнюю важность сроков начала пастьбы, что известно из других исследований и определяется более высоким успехом размножения на лугах с поздним выпасом (Beintema et al, 1997, Brak et al, 2004)
6.3. Выбор гнездовых местообитаний и плотность размещения куликов. Влияние увлажнения. Влияние увлажнения на выбор куликами местообитаний особенно отчетливо просматривается на примере пахотных угодий птицы чаще гнездятся в пахотных местообитаниях в годы с большим увлажнением В поймах наиболее четко эта зависимость проявляется у травника и б веретенника, а на
водоразделе - у чибиса и б веретенника Более строгое, чем у трех других видов, предпочтение поручейником при выборе гнездовых местообитаний не просто сырых участков, а мест поблизости от открытой воды (Толчин, 1976, Юрлов, 1979, Морозов, 1988), несколько «смазывает» картину зависимости распределения этого вида от степени увлажнения пахотных угодий
В ряде исследований (Матвеева, 1964, Gerard, 1967, Visser, 1982, Galbraith, 1988, Околелов, Шубин, 2003) показано увеличение обилия и доступности беспозвоночных, обитающих в верхних слоях и на поверхности почвы, по мере возрастания ее влажности, в т ч дождевых червей (Lumbricidae) - предпочитаемого куликами корма (Berg, 1993, Struwe-Julil, 1995, Benstead et al, 1999, Ausden et al, 2001) Таким образом, выявленное нами увеличение численности и плотности размещения куликов в более сырые сезоны в пахотных угодьях в значительной мере может быть обусловлено улучшением условий кормодобывания
Влияние сельскохозяйственного использования. В поймах южного Подмосковья кулики в значительном числе поселялись на сенокосно-пастбшцных лугах (с поздним началом сенокоса), хотя показатели пастбищной нагрузки на них обычно были не ниже и часто выше, чем на пастбищах Это определяется сочетанием на сенокосно-пастбшцных участках отсутствия беспокойства птиц и прямого уничтожения кладок в период гнездования с поддержанием за счет позднелетнего и осеннего выпаса мозаичной структуры растительности, благоприятной для гнездования куликов следующей весной На сенокосных лугах весной трава обычно выше, поэтому кулики занимают их менее охотно
В период интенсификации в Фаустовской пойме пахотные угодья в заметном числе использовал лишь чибис (Зубакин и др, 1988), а доля обитавших в таких угодьях б веретенника, травника и поручейника в сыром 1983 г была существенно ниже, чем в сходных по условиям увлажнения 1995 и 2003 гг Таким образом, перемещение последних трех видов на пахотные угодья в более сырые годы характерно именно для периода спада сельского хозяйства и, с нашей точки зрения, обусловлено сокращением площади предпочитаемых ими ранее для гнездования местообитаний из-за зарастания необрабатываемых лугов В 2002 г, несмотря на крайне сухой сезон гнездования, в пойме имело место увеличение доли «пахотной» гнездовой группировки и у чибиса - с 30 до 60% по сравнению с 1980-ми гг (Мищенко и др , 2004) Однако в сыром 2003 г из-за зарастания брошенных пашен бурьянистой растительностью она вновь снизилась примерно до 33-40% (наши данные), хотя условия увлажнения были благоприятными Таким образом, в начальный период прекращения обработки земель в Фаустовской пойме возможность перехода к гнездованию на пахотных угодьях у травника, б веретенника и поручейника существенно зависела от их увлажненности, тогда как для чибиса более значима оказалась степень зарастания брошенных пашен
Увеличение в последние годы плотности размещения чибиса и б веретенника во всех типах пахотных угодий и на используемых сенокосах Апсаревского урочища происходит на фоне значительного сокращения площадей последних Но ни на пастбищах, ни на сенокосно-пастбшцных лугах возрастания плотности размещения этих видов не обнаружено, хотя этого можно было ожидать, учитывая известное предпочтение для гнездования этими куликами умеренных выпасов (Cramp, Simmons, 1983, Морозов, 1990, Beintema, 1991) и сокращение площади последних
Суммарные площади используемых сенокосов в пределах урочища в последние годы сравнимы с суммарной площадью разного рода пастбищных угодий, таким образом уплотнение птиц на сенокосах свидетельствует о бблыней пригодности их для гнездования куликов в 2000-е гг по сравнению с выпасаемыми угодьями Что касается невыкашиваемых лугов, то имеющиеся данные пока не дают нам оснований для окончательных суждений о наличии или отсутствии тенденции к более частому заселению их куликами по мере сокращения площадей обрабатываемых угодий
Все изученные виды предпочитают для устройства гнезд места с хорошим обзором (Cramp, Simmons, 1983 и др ), а на неиспользуемых лугах и заброшенных пашнях остатки растительности его затрудняют Прекращение умеренного выпаса влечет за собой исчезновение мозаично-куртинной структуры растительности, сочетающей достаточный для куликов обзор с наличием подходящих мест для укрытия гнезд Для двух видов, устраивающих наиболее открытые гнезда в достаточно монотонных по структуре сенокосных (б кроншнеп) и пахотных (чибис) угодьях, зарастание пашен и лугов должно рассматриваться как фактор ухудшающий качество их местообитаний как потенциальных гнездовых стаций Большой веретенник, травник и поручейник чаще устраивают гнезда под укрытием достаточно высоких куртин растительности (Cramp, Simmons, 1983, Bemtema, 1991, наши данные), поэтому окончательно судить об ухудшении для них именно гнездопригодных качеств местообитаний при забрасывании лугов мы не беремся
Мы не располагаем данными по изменению состава и обилия кормовых объектов куликов в районе наших работ при различной сельскохозяйственной нагрузке, однако известно, что интенсификация сельскохозяйственного производства ведет к снижению общего обилия (в тч численности, размерного класса, биомассы) беспозвоночных (Siepel, 1990, Van Wmgerden et al, 1992, Benton et al, 2002, 2003, Kleyn et al, 2004) - основных кормовых объектов куликов Соответственно, снижение сельскохозяйственной нагрузки должно приводить к обратному эффекту В период спада сельского хозяйства произошло очевидное улучшение кормовых условий для куликов на пахотных угодьях и используемых сенокосах обилие их кормовых объектов здесь должно было возрасти из-за сокращения или отсутствия внесения минеральных удобрений и ядов, тогда как условия кормодобывания остались прежними Отсутствие химической обработки способствовало увеличению обилия беспозвоночных и на заброшенных лугах, но здесь условия кормодобывания ухудшились за счет увеличения высоты травостоя и остатков прошлогодней растительности, затрудняющих добычу почвенных беспозвоночных Кормовые условия на пастбищах существенно ухудшились из-за снижения и прекращения выпаса, сопровождавшихся уменьшением обилия беспозвоночных, связанных в своем жизненном цикле с навозом (Тишлер, 1971, Hutton, Giller, 2003, Brak et al, 2004) В условиях интенсивного использования земель показано, что загнездившиеся в малокормных местообитаниях чибисы, б веретенники и травники часто после вылупления перемещаются с выводками именно на выпасаемые участки, где птенцам легче добывать имеющихся здесь в изобилии поверхностно живущих беспозвоночных (Redfern, 1982, Beintema et al, 1991, Struwe-Juhl, 1995, Johansson, Blomqvist, 1996, Verhulst et al, 2007)
Таким образом, очень вероятно, что уменьшение числа гнездящихся куликов на лугах с разного рода пастбищным использованием в первые годы после прекращения выпаса в большей мере определяется уменьшением именно их кормности, а уже по истечении ряда лет - зарастанием угодий На бывших же сенокосах ведущей причиной сокращения численности птиц служит именно быстро развивающийся высокий густой травостой, тем не менее в первую очередь также снижающий доступность кормовых объектов
В Фаустовской пойме, где к 2003 г использование сельскохозяйственных земель практически прекратилось, переход куликов к гнездованию на пахотных угодьях происходил на фоне спада численности всех рассматриваемых видов и дальнейшей ее стабилизации в 2004-2007 гг на относительно низком для этой территории уровне (устнсообщ ВАЗубакина) Таким образом, здесь уплотнение куликов в пахотных местообитаниях могло происходить преимущественно за счет птиц из местных гнездовых группировок В Апсаревском урочище, где суммарная доля необрабатываемых земель в конце 1990-х - начале 2000-х гг была относительно невысока (11-28% и 31-42%, соотв.), заметно увеличившись лишь в 2005-2007 гг (до 50-65%), переход куликов к гнездованию на пахотных угодьях и уплотнение птиц на сенокосах происходили при стабильно-флуктуирующей численности до 2004 гг с тенденцией к ее возрастанию в 2005-2007 гг Следовательно, на этой модельной площадке уплотнение птиц в предпочитаемых ими на текущий момент местообитаниях могло происходить как за счет перераспределения местных птиц (до 2004 г), так и за счет притока особей из других регионов (2005-2007 гг ) из-за сокращения общей площади предпочитаемых куликами местообитаний в пределах обширных частей ареалов рассматриваемых видов в последние годы, в частности - в лесной зоне Европейской России (Мищенко, Суханова, 2006)
В контексте вышесказанного интересные результаты получены в Апсаревском урочище в позднем сухом 2006 г, когда численность чибиса, б кроншнепа и б веретенника достигала пиковых для этого района исследований значений С одной стороны, увеличение численности в этот год могло определяться задержкой прихода весны на обширной территории Европейской России и в Зауралье (Изменения климата 2006), что оказалось для птиц более значимым, чем степень увлажнения местообитаний на конкретном локальном участке С другой стороны, 2006 г находится в ряду годов (2005-2007 гг), для которых отмечено достоверное возрастание значения средней численности куликов в урочище, а также ясно выраженное сглаживание амплитуды колебаний численности у чибиса, происходящее явно не в соответствии с условиями увлажнения, как это было до 2005 г Как нам представляется, это указывает на то, что в последние годы основное лимитирующее влияние на выбор куликами для гнездования этой территории стали играть иные, нежели сроки прихода весны и условия увлажнения, факторы, а именно - дефицит пригодных для гнездования местообитаний в Подмосковье и прилегающих регионах
6.4. Пространственное распределение большого кроншнепа. Большой кроншнеп в большей мере, чем другие виды, может быть лимитирован площадью пригодных местообитаний при их трансформации в неблагоприятную для него
сторону из-за больших размеров индивидуальных территорий Тем не менее, в условиях Апсаревского урочища выявлен достаточно высокий уровень устойчивости этого вида к изменениям его гнездовых местообитаний Это проявилось как в уплотнении б кроншнепов на используемых сенокосах, так и в способности птиц к пространственному перераспределению без снижения численности Сходная картина пространственного перераспределения гнездящихся б кроншнепов без снижения их суммарной численности после распашки сельскохозяйственных угодий известна для Костромской низины в условиях интенсивного сельскохозяйственного производства (Баландин, Кузнецов, 1990) Однако формирование новых поселений кроншнепов с высокой локальной плотностью гнездящихся пар происходило в районе наших работ в течение 4-6 лет, что возможно лишь при наличии достаточно крупных массивов лугов со стабильным использованием их без распашки в течение не менее 5-10 лет В ином случае поселения с высокой плотностью птиц просто не успели бы сформироваться Таким образом, высказанное нами ранее (Свиридова и др, 2002) предположение о важности для этого вида наличия не просто сенокосных, а многолетних сенокосных лугов подтверждается наблюдениями последних лет
6.5. Успех гнездования куликов. Вследствие преобладания в Апсаревском урочище умеренной сельскохозяйственной нагрузки основной причиной гибели гнезд куликов здесь как в 1990-е гг (Свиридова и др , 2002), так и в 2005 г было уничтожение яиц врановыми птицами и наземными хищниками Показано, что увеличение высоты травяного покрова на лугах ведет к снижению поисковой кормовой активности большинства видов врановых птиц (Atkinson et al, 2004), поэтому возрастание к 2005 г успеха вылупления б веретенника и б кроншнепа отчасти определяется повышением выживаемости их кладок из-за невыкашивания лугов У части куликов, поселяющихся на выпасаемых лугах, гибель кладок очевидно снизилась за счет сокращения численности скота
Но существенная доля птиц (76% чибисов, 67% б веретенников и 64% б кроншнепов) по-прежнему поселяется на скошенных лугах и пахотных угодьях, защитные свойства которых принципиально не изменились, а успех гнездования птиц в них возрос или остался стабильным В обрабатываемых сельскохозяйственных местообитаниях хищники легко обнаруживают гнезда наземногнездящихся птиц (Bowaman, Harris, 1980, Skeel, 1983) Однако, численность наземных и воздушных хищников в период 1997-2005 гг на нашей площадке не снижалась, а у некоторых видов даже возросла (С В Волков, неопубл данные) Более того, в 2005 г в урочище имела место депрессия численности мышевидных грызунов (Volkov et al, m press), что могло вызвать усиленный пресс хищничества со стороны многочисленной здесь лисицы и пернатых миофагов (ворон, луней Circus spp), однако успех вылупления б кроншнепа и б веретенника в этот год превышал 90% С нашей точки зрения, увеличение выживаемости кладок на обрабатываемых угодьях происходит за счет увеличения здесь в последние годы плотности поселений куликов В ряде исследований на сельскохозяйственных землях показано, что успех гнездования в поселениях куликов с большей относительной плотностью может быть существенно выше, чем в дисперсных группировках (Dyrcz et al, 1981, Berg, 1996, Sälek, Smilauer, 2002, Valkama et al, 1999)
Прекращение обработки сельскохозяйственных земель может опосредованно приводить к значительному снижению успеха гнездования куликов из-за участившихся на невыкашиваемых лугах и залежах травяных пожаров
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенное исследование позволяет утверждать, что многолетняя динамика численности куликов определяется прежде всего типом и уровнем сельскохозяйственной нагрузки При этом заметное снижение численности птиц происходит на обоих концах шкалы показателей этой нагрузки, а стабильной численности способствует умеренная нагрузка Влияние степени увлажнения местообитаний на численность и плотность размещения куликов в сельскохозяйственных угодьях также прослеживается и особенно важно при освоении куликами для гнездования пахотных угодий
Типы реакции куликов на изменения качества и площади сельскохозяйственных местообитаний в условиях спада производственной нагрузки оказались разнообразны и включают 1) смену основных гнездовых местообитаний,
2) увеличение плотности поселений в предпочитаемых гнездовых местообитаниях,
3) пространственное перераспределение гнездящихся пар У разных видов преобладающими оказываются разные типы реакции на происходящие изменения, а наиболее общей тенденцией у исследованных видов можно считать повышение плотности гнездования в оптимальных местообитаниях Выявленное в период спада сельскохозяйственного производства увеличение плотности гнездования куликов преимущественно в обрабатываемых угодьях (на пахотных участках и сенокосах) наиболее вероятно является отражением нарастающего дефицита подобных местообитаний в сельскохозяйственных ландшафтах Подмосковья и прилегающих регионов
Все перечисленные выше типы реакции, вероятно, можно рассматривать как адаптивные механизмы, направленные на обеспечение реализации репродуктивного потенциала и обеспечивающие стабильное существование локальной гнездовой группировки птиц Однако эти механизмы эффективны для поддержания относительно высокой численности куликов в сельскохозяйственных массивах с долей заброшенных земель, не превышающих половины их площади, при которой еще возможно существование стабильных локальных гнездовых группировок
ВЫВОДЫ
1. Динамика численности куликов в сельскохозяйственных ландшафтах Подмосковья носит выраженный локальный характер, определяющийся сложным совокупным воздействием антропогенных и погодно-климатических факторов в конкретных районах, а также видоспецифичной реакцией птиц на происходящие изменения В настоящее время отрицательные тенденции изменения численности птиц преобладают на участках, где выведенные из сельскохозяйственного оборота земли составляют более 80%
2. При прекращении обработки сельскохозяйственных угодий у куликов выявлены различные типы ответной реакции, включающие смену основных гнездовых местообитаний, увеличение плотности поселений в предпочитаемых гнездовых местообитаниях, пространственное перераспределение гнездящихся пар
22
3 В период спада сельскохозяйственного производства отмечен переход куликов к гнездованию на пахотных угодьях, выбор которых птицами существенно зависит от степени увлажненности
4. Из применяемых в Подмосковье систем пастбищного хозяйства наиболее неблагоприятен для гнездящихся куликов загонно-порционный выпас скота
5. Изменение успеха гнездования при спаде сельского хозяйства проявилось у иссчедованных куликов по-разному У видов, предпочитающих гнездиться в луговых местообитаниях, защитные качества которых улучшились, успех увеличился, а у населяющего преимущественно пахотные угодья чибиса остался стабилен У ряда видов успех гнездования повысился при возрастании плотности их поселений на сократившихся по площади обрабатываемых сельскохозяйственных угодьях
6 Проведенное исследование подтверждает эффективность анализа истории природопользования для выявления причин изменения численности и распределения птиц и подчеркивает необходимость применения этого метода при разработке практических мер по сохранению птиц на ценных природных территориях Список публикаций по теме диссертации
1. Свиридова Т.В, Авилова KB , 1998 Антропогенная трансформация Дединовской поймы реки Оки и ее влияние на фауну и население птиц // Орнитология, вып 28, M, МГУ 82-88
2 Свиридова Т В., Конторщиков В В , Волков С В , Гринченко О С , Смирнова Е В , Коновалова Т В, Краснова Е Д, Крейндлин M Л, 1998. Новые сведения о распространении редких видов куликов в Московской и Рязанской областях // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России Матер Совещ "Редкие птицы центра Европейской части России" (Москва, 25-26 января 1995), М, Московское орнитологическое общ-во, Союз охраны птиц России 254-257
3. Авилова К В , Свиридова Т.В., 1998 Материалы по авифауне Дединовского расширения поймы р Оки /7 Редкие виды птиц Нечерноземного центра России Матер Совещ "Редкие птицы центра Европейской части России" (Москва, 25-26 января 1995), M, Московское орнитологическое общ-во, Союз охраны птиц России 44-47
4. Свиридова Т.В , Зубакин В А, Волков С В , Конторщиков В В , 1998 Гнездящиеся кулики Московской области современная оценка численности // Гнездящиеся кулики Восточной Европы-2000, Т 1, M, Союз охраны птиц России 34-41
5. Зубакин В А, Гринченко О С, Крейндлин M Л, Свиридова Т.В., 1998 Современное состояние гнездовой популяции большого кроншнепа в Московской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России Матер Совещ "Редкие птицы центра Европейской части России" (Москва, 25-26 января 1995), M, Московское орнитологическое общ-во, Союз охраны птиц России 185-188
6. Коновалова Т В , Зубакин В А, Смирнова Е В , Волков С В , Свиридова Т В., 1998. О некоторых редких видах птиц севера Московской области // Орнитология, вып 28, M, МГУ 224-226
7. Zubakin V А , Sviridova T.V., Kontorschikov V V , Grmchenko О S , Smirnova E V , Volkov S V , Krasnova E D & M L Kremdlm, 1998 Rare breeding waders of the Moscow
region distribution and numbers //In International Wader Studies, Bull ofWSG, Vol 10 303-308
8. Sviridova T.V., Zubakrn VA, Konovalova TV, Koltsov DB & EZaspa, 1999, Population number dynamics of the three agriculture related species (Curlew, Black-tailed Godwit & Lapwing) on the model plot at the North of Moscow region //Abstracts of the Second meeting of the European Ornithologists Union, Gdansk 15-18 September 1999, Poland
9. Smirnova E V, Aksenova А В , Sviridova T.V., Konovalova T V, Grmchenko О S , Zubakm V A , 1999 The staging area of the Common Crane in the light of landscape and land use history in the Moscow region - Proceedings of the 3rd European Crane Workshop 1996 and actual papers Martin-Luther-Universitat, Halle-Saale, Germany 169-171 Ю.Мищенко AJI, Свиридова T.B., Суханова OB, Зубакин В А, Краснова ЕД, Костин А Б, 2000 Дединовская пойма р Оки // Ключевые орнитологические территории России Т1 Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России Свиридова Т В , Зубакин В А (ред ) М Союз охраны пгиц России 235-236
П.Свиридова Т.В., Коновалова ТВ, Кольцов ДБ, Заспа ЕА, 2002 Большой кроншнеп, большой веретенник и чибис в сельскохозяйственных ландшафтах севера Московской области (Талдомский район) // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий Материалы IV и V совещания по вопросам изучения и охраны куликов М 49-57
12. Свиридова Т.В., 2003. Изучение истории природопользования - важный инструмент мониторинга и сохранения ключевых орнитологических территорий (на примере сельскохозяйственных земель Московской области) // «Ключевые орнитологические территории России» Инфбюлл №18, СОПР 24-27
13. Свиридова Т.В., Зубакин В А, 2004 Влияние методов сельскохозяйственной практики на гнездящихся куликов (Московская область) //Кулики Восточной Европы и Северной Азии изучение и охрана Материалы VI совещ по вопросам изучения и охраны куликов Екатеринбург 173-180
14. Свиридова Т.В., Кольцов Д Б , 2005 История природопользования и современное состояние птиц сельскохозяйственного ландшафта Дединовско-Белоомутской поймы (КОТР «Дединовская пойма р Оки») // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий Вып 5 , М, Союз охраны птиц России 134166
15. Зубакин В А, Гринченко ОС, Еремкин ГС, Свиридова Т.В., 2005 Результаты учета больших кроншнепов в Московской области в 2003 г // Птицы Москвы и Подмосковья - 2003 М 127-129
16. Свиридова Т.В., Волков С В , Гринченко О С , Зубакин В А , Конторщиков В В , Коновалова Т В, Кольцов Д Б, 2006 Влияние интенсивности сельскохозяйственной деятельности на птиц в агроландшафтах северного Подмосковья // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии Труды XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии Ставрополь Изд-во СГУ 371-399
17. Свиридова Т.В., Волков С В , Кольцов Д Б , Коновалова Т В , Зубакин В А , 2008 Динамика пространственного распределения, численности и успеха гнездования большого кроншнепа на севере Подмосковья под влиянием антропогенных факторов и погоды // Бюлл МОИП, Отд биол ,113(1) 12-20
Подписано в печать 11 03 2008 г Печать трафаретная
Заказ № 148 Тираж 120 экз
Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Свиридова, Татьяна Владимировна
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Проблемы изучения и сохранения птиц в сельскохозяйственных ландшафтах (обзор ситуации).
1.2. Гнездовые местообитания исследованных видов куликов.
1.3. Особенности кормовой экологии и кормовые объекты исследованных видов куликов.
I ( I I
1 1.4. Характер использования территории и гнездовой консерватизм исследованных видов куликов.
1.5. Успех размножения и использование территории куликами в условиях сельскохозяйственного ландшафта.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Районы и сроки полевых исследований. Источники данных.
2.2. Методы сбора и анализа данных.
2.2.1. Сбор данных по истории природопользования.
2.2.2. Исследованные виды.
2.2.3. Сбор данных по численности куликов.
2.2.4. Распределение по гнездовым местообитаниям.
2.2.5. Оценка успеха гнездования.
2.2.6. Пространственное размещение большого кроншнепа.
2.2.7. Условия увлажнения и сроки прихода весны.
2.2.8. Обработка и статистический анализ данных.
Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ИЗМЕНЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ
ПРАКТИКИ В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. История природопользования на модельных площадках южного Подмосковья.
3.1.1. Природные условия и история хозяйственного освоения.
3.1.2. Сельскохозяйственные угодья и изменения сельскохозяйственной практики в Дединовско-Белоомутской и Фаустовской поймах.
3.2. История природопользования на модельных площадках северного Подмосковья.
3.2.1. Природные условия, освоение и антропогенная трансформация сельскохозяйственных земель в районе исследований.
3.2.2. Основные черты сельскохозяйственного использования модельных площадок в 1980-2005 гг.
Глава 4. КУЛИКИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ
ЮЖНОГО ПОДМОСКОВЬЯ.
4.1. Численность и распределение куликов Дединовско-Белоомутской поймы. Изменения за период с 1991 по 2004 гг.
4.1.1. Общая характеристика пространственного распределения куликов в пойме.
4.1.2. Характеристика распределения куликов по местообитаниям поймы.
4.2. Численность и распределение куликов Фаустовской поймы. Изменения за период с 1980-х по 2000-е гг. j 4.2.1 Общая характеристика пространственного распределения куликов в пойме.
4.2.2. Динамика численности и использование куликами местообитаний поймы.
Глава 5. КУЛИКИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ СЕВЕРНОГО
ПОДМОСКОВЬЯ.
5.1. Общая характеристика пространственного распределения, динамики численности и гнездовых местообитаний куликов на модельных площадках северного Подмосковья.
5.2. Динамика численности, распределение по местообитаниям и успех гнездования куликов в Апсаревском урочище. Зависимость от условий сельскохозяйственной практики и погоды.
5.2.1. Влияние погодных условий сезона гнездования на численность и плотность размещения куликов.
5.2.2. Влияние антропогенных факторов на выбор гнездовых местообитаний куликов.
5.2.3. Успех гнездования.
5.2.4. Влияние антропогенных факторов на пространственное размещение большого кроншнепа.
Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ.
6.1. Зависимость численности куликов от уровня сельскохозяйственной нагрузки и погоды.
6.2. Влияние методов сельскохозяйственной практики на гнездящихся куликов (пастбищная нагрузка).
6.3. Выбор гнездовых местообитаний и плотность размещения куликов.
6.4. Пространственное распределение большого кроншнепа.
6.5. Успех гнездования куликов.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика численности и распределения куликов (подотряд Charadrii) в сельскохозяйственных ландшафтах Подмосковья"
В связи с прогрессирующим в последние десятилетия усилением антропогенного влияния на естественные ландшафты поток научных работ, посвященных воздействию человека на природные сообщества, все время нарастает. В этом потоке достаточно широко представлены разнообразные исследования по птицам - обитателям сельскохозяйственного ландшафта (Владышевский, 1975; Кузьменко, Дудник, 1975; Голованова, 1975; Илус, 1980; Redfern, 1982; Виноградов, 1985; Мануш, 1990; Очагов, 1990; Shrubb, 1990; Beintema, 1991; Guldemond et al., 1993; Fuller et al., 1995; Norris et al., 1997; Pain, Pienkowski, 1997; Лебедева, 1998; Valkama, Currie, 1998; Мищенко, 2000; Шитиков, 2000; Chamberlain et al., 2000; Галушин и др., 2001; Donald et al., 2001; Benton et al., 2002; Aunins, Priednieks, 2003; Коровин, 2004; Kleijn, Van Zuijlen, 2004; Bâldi et al., 2005; Мищенко, Суханова, 2006 и мн.др.).
Влияние хозяйственной деятельности человечества на природные комплексы было достаточно значительным на протяжении всей его истории, однако основные типы, степень и темпы антропогенного воздействия проявлялись не одинаково на различных отрезках времени, продолжая изменяться и в настоящее время (Формозов, 1981а). Развитие одного из самых мощных антропогенных факторов -сельского хозяйства - по-разному повлияло на птиц и их местообитания. В Евразии наиболее заметные и глубокие, преимущественно негативные, преобразования природных экосистем в связи с сельскохозяйственной деятельностью человека происходили в степной зоне (Формозов, 19816; Tucker, Evans, 1997). В лесной же зоне этого региона само возникновение обширных открытых лугополевых пространств обусловлено развитием и расширением сельскохозяйственной активности людей в исторически обозримое время (Тишлер, 1971; Tucker, Evans, 1997; Dirkx, 2002).
Человек фактически создал сельскохозяйственный ландшафт, в котором на протяжении тысячелетий сформировались определенные сообщества лугополевых видов птиц, приспособившиеся к существованию исключительно или преимущественно в этом своеобразном полуприродном комплексе. Однако технический и технологический прогресс последних 100-150 лет во всех сферах человеческой деятельности привел к интенсификации и сельскохозяйственного производства. Последняя способствовала уже не поддержанию благоприятных полуприродных условий для населяющих сельскохозяйственный ландшафт птиц, а стала фактически разрушать их, крайне негативно влияя на состояние местообитаний, видовое разнообразие и численность птиц. В итоге, наиболее существенно снизившей свою численность на протяжении последнего столетия группой птиц в Европе оказались виды, населяющие именно сельскохозяйственные земли (Donald et al., 2001; Birds in Europe., 2004). На фоне падения численности птиц из-за интенсификации сельского хозяйства в последние десятилетия все более значимый, однако пока достаточно трудно «уловимый» для количественной оценки, вклад в сокращение численности птиц стал вносить и противоположный процесс - полное забрасывание ранее обрабатывавшихся сельскохозяйственных земель (Галушин и др., 2001; Donald et al., 2002).
Птицы - удобный объект для наблюдений, и поэтому они часто выступают в роли индикаторной группы для отслеживания изменений, происходящих в сельскохозяйственных местообитаниях. О негативном влиянии интенсификации сельского хозяйства на лугополевых птиц в период 1960-2000-х гг. написано множество статей, что вызвало появление в последнее десятилетие многочисленных обобщающих обзоров по этой тематике (Pain, Pienkowski, 1997; Pitkänen, Tiainen, 2001; Evans, 2004; Robinson, Sutherland, 2002; Thorup, 2004; Whittingham, Evans, 2004; Wilson et al., 2005 и мн.др.). Обратная же тенденция -сокращение или полное прекращение хозяйственной деятельности в лугополевых угодьях - изучена крайне слабо (Галушин и др., 2001; Мищенко, Суханова, 2006). Большая часть исследований в условиях спада сельского хозяйства пока констатирует те или иные тренды численности птиц без особых попыток анализа механизмов возможного приспособления конкретных видов к происходящим изменениям. Между тем, разносторонние исследования влияния этого процесса на конкретные виды и группы птиц крайне важны, так как его масштабы значительны (Мищенко, Суханова, 1998; Галушин и др., 2001).
Что касается куликов, то важность пристального внимания к процессам, происходящим с этой группой птиц в антропогенных ландшафтах, специально подчеркивалась еще на втором (1980 г.) совещании по фауне и экологии куликов (Флинт, 1980). В настоящее время среди снизивших и продолжающих снижать свою численность видов в Европе находятся почти все виды куликов, так или иначе связанные с сельскохозяйственными угодьями (Birds in Europe., 2004). Если причины снижения численности куликов в зависимости от интенсификации производства и их реакция в этих условиях, равно как и положительные стороны влияния сельскохозяйственной практики на> гнездящихся куликов, достаточно подробно изучались (Рубинштейн, 1968; Кумари, 1973; Полякова, Радецкий, 1974; Голованова, 1975; Коровин, 1982; Очагов, 1981, 1990; Бутьев, Ежова, 1988; Pain, Pienkowski, 1997; Benstead et al., 1999; Robinson, Sutherland, 2002 и мн.др.), то реакция птиц этой группы на происходящие изменения- в условиях спада сельскохозяйственного производства остается почти не исследованной. Изучение изменения численности и иных проявлений реакции куликов на степень сельскохозяйственной нагрузки, в том числе на ее современный спад, очень затрудняется отсутствием мест, где осуществлялись бы многолетние мониторинговые наблюдения за куликами. Недавний анализ состояния изученности редких видов куликов Нечерноземного центра России (Свиридова, в печати) показал, что в этом регионе крайне мало конкретных точек, по которым имеются данные хотя бы о динамике численности куликов за длительный промежуток времени. Еще меньше стационаров, на базе которых возможно провести анализ использования гнездящимися куликами местообитаний за тот или иной ряд лет.
Практически половина редких в Нечерноземном центре России видов куликов гнездятся в сельскохозяйственных угодьях (Свиридова, в печати), в которых сейчас происходят масштабные изменения условий обитания птиц в результате вывода огромных площадей из постоянного хозяйственного цикла. В этой связи важно осуществлять мониторинговые работы по изучению куликов и их реакции на изменения местообитаний в тех точках, где исследования уже проводились до начала кризиса в сельском хозяйстве. Следует отметить, что условия обитания куликов в сельскохозяйственных ландшафтах крайне разнообразны и могут различаться не только в разных странах, но и на> уровне отдельно взятых областей и хозяйств (см. главу 1), что затрудняет и ограничивает возможности экстраполяции получаемых в отдельных точках исследований результатов. Это - одна из специфических черт и, одновременно, трудностей изучения птиц в сельскохозяйственных ландшафтах. Именно поэтому, в ряде обзорных статей по проблеме существования птиц в сельскохозяйственных ландшафтах подчеркивается необходимость новых исследований и, анализа региональных особенностей использования птицами лугополевых местообитаний при разной интенсивности сельскохозяйственного процесса (Robinson et al., 2001; Robinson, Sutherland, 2002).
В настоящей работе мы выбрали для исследования 5 видов куликов -типичных обитателей сельскохозяйственных угодий: чибиса (Vanellus vanellus), большого веретенника (Limosa limosa), большого кроншнепа (Numenius arquata), травника {Tringa totanus) и поручейника (Tringa stagnatilis). Четыре из них признаны редкими и внесены в Красную книгу Московской области (большой веретенник, травник и поручейник; Красная книга., 1998) и Красную книгу Российской Федерации (большой кроншнеп; Красная книга., 2001). Несмотря на довольно многочисленные исследования разных сторон жизненного цикла перечисленных видов, их стратегия выживания в постоянно меняющихся условиях сельскохозяйственных ландшафтов и механизмы адаптации птиц к этим изменениям остаются во многом не ясными (см. главу 1). Предметом нашего исследования было изучение влияния сельскохозяйственной практики на вышеперечисленные виды на конкретных участках Подмосковья, где имеются данные за достаточно протяженные отрезки времени. Последние охватывают как годы интенсивного сельскохозяйственного пользования - до кризиса сельского хозяйства, произошедшего в России в 1992 году, так и годы современного спада сельскохозяйственного производства (после 1992 г.).
Экологические требования большинства куликов тесно связаны с фактором увлажнения (Козлова, 1961, 1962; Hale, 1980; Cramp, Simmons, 1983). В том числе, он в существенной степени может влиять на численность и распределение видов этой группы в местах гнездования. Поэтому мы провели также анализ воздействия погодно-климатических факторов на куликов сельскохозяйственных ландшафтов в той мере, в которой позволяли собранные нами данные. Однако это являлось не основной, а дополнительной задачей, уточняющей результаты нашего исследования.
Цель настоящей работы - оценка влияния антропогенных факторов, а также ряда погодно-климатических условий на динамику численности, пространственное распределение, выбор местообитаний и успех гнездования куликов в условиях сельскохозяйственных ландшафтов Подмосковья.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Восстановить историю природопользования и проследить изменения сельскохозяйственной практики на протяжении последних десятилетий на модельных участках Подмосковья.
2. Изучить динамику численности и пространственного распределения куликов, населяющих модельные участки, под влиянием антропогенных и ряда погодных факторов (условий увлажнения, сроков прихода весны).
3. Проанализировать использование куликами гнездовых местообитаний в зависимости от степени и типа сельскохозяйственной нагрузки на последние, а также от условий их увлажнения. Оценить динамику выбора местообитаний на модельных участках на протяжении длительных промежутков времени.
4. Оценить успех гнездования куликов в условиях спада хозяйственной нагрузки на их гнездовые местообитания.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Свиридова, Татьяна Владимировна
выводы
1. Динамика численности куликов в сельскохозяйственных ландшафтах 1 Подмосковья носит выраженный локальный характер, определяющийся сложным совокупным воздействием антропогенных и погодно-климатических факторов в конкретных районах, а также видоспецифичной реакцией птиц на происходящие изменения. В настоящее время отрицательные тенденции изменения численности птиц преобладают на участках-, где выведенные из сельскохозяйственного оборота земли составляют более 80%.
2. При прекращении обработки сельскохозяйственных угодий у куликов выявлены различные типы ответной реакции, включающие: смену основных гнездовых местообитаний; увеличение плотности поселений в предпочитаемых гнездовых местообитаниях; пространственное перераспределение гнездящихся пар.
3. В период спада сельскохозяйственного производства отмечен переход куликов к гнездованию на пахотпых угодьях, выбор которых птицами существенно зависит от степени увлажненности.
4. Из применяемых в Подмосковье систем пастбищного хозяйства наиболее 1 неблагоприятен для гнездящихся куликов загонно-порционный выпас скота.
1 5. Изменение успеха гнездования при спаде сельского хозяйства проявилось у исследованных куликов по-разному. У видов, предпочитающих гнездиться в луговых местообитаниях, защитные качества которых улучшились, успех увеличился, а у населяющего преимущественно пахотные угодья чибиса остался стабилен. У ряда видов успех гнездования повысился при возрастании плотности их поселений на сократившихся по площади обрабатываемых у сельскохозяйственных угодьях. г
6. Проведенное исследование подтверждает эффективность анализа истории природопользования для выявления причин изменения численности и распределения птиц и подчеркивает необходимость применения этого метода при разработке практических мер по сохранению птиц на ценных природных территориях.
БЛАГОДАРНОСТИ
Я выражаю глубокую признательность своему научному руководителю Г. Н. Симкину, оказавшему всестороннюю помощь при подготовке диссертации. Многие результаты моей научной работы не могли бы состояться без многолетнего сотрудничества с В.А.Зубакиным, предоставившего мне большой массив своих неопубликованных полевых данных. Я признательна В.В.Морозову за предоставление ценных картографических материалов по Фаустовской пойме. П.С.Томкович воодушевил меня на изучение куликов. Я благодарю всех моих коллег и друзей, помогавших в сборе данных и организации полевых исследований; и особенно хотелось бы отметить помощь Д.Б.Кольцова, С.В.Волкова, Т.В.Коноваловой, О.С.Гринченко, А.В.Севрюгина, Д.В.Хотина, Е.А.Симонова, Е.В.Смирновой. Неоценимы терпение и всесторонняя помощь на протяжении всех лет М.Ю.Соловьева. Я глубоко благодарна К. В. Авиловой, взявшей на себя труд рецензирования первого варианта рукописи, и Л. И.Барсовой, оказавшей организационную помощь при подготовке диссертации.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенное исследование позволяет утверждать, что многолетняя динамика численности куликов на всех модельных площадках определяется прежде всего типом и- уровнем сельскохозяйственной нагрузки. При этом заметное снижение численности птиц происходит как при интенсификации, так и при спаде сельскохозяйственной- деятельности, а стабильной численности способствует умеренная нагрузка.
Типы реакции куликов на изменения качества и площади сельскохозяйственных местообитаний в условиях спада производственной нагрузки оказались разнообразны- и включают: 1) смену основных гнездовых местообитаний; 2) увеличение плотности поселений в предпочитаемых гнездовых местообитаниях; 3) пространственное перераспределение гнездящихся пар. Видовая специфичность реакции гнездящихся куликов на изменения качества и площади местообитаний связана с разной степенью устойчивости видов к. изменению интенсивности хозяйственной, нагрузки. Это проявляется в различиях темпа, величины и направления изменения их численности:
У разных видов преобладающими оказываются разные типы реакции на происходящие изменения. Так, чибис и большой веретенник заметно изменили не только плотность размещения, но и состав предпочитаемых местообитаний. У большого кроншнепа плотность размещения резко увеличилась в единственном предпочитаемом видом местообитании при сокращении его площади, а ясно выраженного заселения этим видом других типов местообитаний не обнаружено. При этом, кроншнеп оказался- способен к существенному пространственному перераспределению без снижения численности, несмотря на характерные для вида крупные размеры индивидуальных территорий.
Наиболее общей тенденцией можно считать повышение плотности гнездования исследованных видов в оптимальных на текущий момент времени местообитаниях. Так, чибис с большей плотностью начинает гнездиться на пахотных угодьях в условиях как интенсификации, так и спада сельскохозяйственного использования земель. Увеличение плотности гнездования на пахотных угодьях большого веретенника может свидетельствовать о постепенном приспособлении вида к этому типу местообитаний в современных
172 условиях. У травника и поручейника также просматривается тенденция к более частому поселению на пахотных угодьях. Однако у трех последних видов выработка приспособлений к гнездованию в этом типе местообитаний может ограничиваться их большей, нежели у чибиса, требовательностью к уровню увлажнения пахотных угодий. Выявленное в период спада сельскохозяйственного производства увеличение плотности гнездования куликов преимущественно в обрабатываемых угодьях {на пахотных участках и сенокосах) наиболее вероятно является отражением нарастающего дефицита подобных местообитаний в сельскохозяйственных ландшафтах Подмосковья и прилегающих регионов.
Продемонстрированные для чибиса, большого веретенника и большого кроншнепа различные варианты реакции куликов на возникший дефицит пригодных местообитаний выявили'достаточно высокую пластичность этих видов в новых условиях обитания. Все перечисленные выше типы реакции; вероятно, можно рассматривать как адаптивные механизмы, направленные на обеспечение реализации репродуктивного потенциала и обеспечивающие стабильное существование локальной гнездовой группировки птиц. Эти механизмы достаточно эффективны для поддержания относительно высокой численности куликов в сельскохозяйственных массивах с долей заброшенных земель, не превышающих половины их площади. Однако дальнейшее выведение угодий из обработки препятствует биотопическому и пространственному перераспределению куликов, что в конечном счете приводит к снижению численности в их локальных гнездовых группировках.
Тенденции изменения численности куликов на локальном уровне менее, чем в половине случаев совпадают с их современными оценками для» Европейской России и Европы в целом. Величину вклада антропогенных лимитирующих факторов в общий характер изменений численности, куликов на сельскохозяйственных землях модельных площадок, равно как и в пределах более крупных регионов, определить довольно затруднительно, так как он может быть замаскирован совокупным воздействием хозяйственных, биотических и погодно-климатических составляющих, а также многообразием индивидуальной и видовой реакции птиц на происходящие изменения условий обитания.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Свиридова, Татьяна Владимировна, Москва
1. Абатуров A.M. 1968. Полесья Русской равнины в связи с проблемой их освоения. -М.: Мысль, 1-245.
2. Акимова Т.А., Хаскин В.В., Батоян В.В., Моисеенко О.В. 1994. Сравнительный анализ и оценка экологического состояния районов Московской области. -М.: Христианско-просветительское изд-во «Аслан», 1-48.
3. Атлас Московской области. 1976. М.: ГУГК, 1-40.
4. Бакка С.В., Киселева Н.Ю., Новикова JIM. 2003. Кроншнеп птица 2003 года. Методич. пособ. - Н.Новгород, 1-40.
5. Баландин В.О., Кузнецов A.B. 1990. Большой кроншнеп в агроландшафте Костромской области. Редкие птицы Центра Нечерноземья. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 160-161.
6. Безбородов В.И. 1974. О гнездовании поручейника в Прибайкалье. -Орнитология, 11. М.: 362-364.
7. Белик В.П. 1998. Современное состояние популяций редких и охраняемых видов куликов на юге России. Гнездящиеся кулики Восточной Европы - 2000. Т.1. (Ред.Томкович П.С., Лебедева Е.А.). М.: Союз охраны птиц России, 75-83.
8. Бутьев В.Т. 1973. Материалы по распространению и численности некоторых куликов Европейской части СССР. Фауна и экология куликов. Вып. 2., М.: МГУ, 17-19.
9. Бутьев В.Т., Ежова С.А. 1988. Структура населения птиц сельскохозяйственных угодий в условиях тайги Европейской России. — Сб. Морфология, систематика и экология животных. (Ред. Алексеев В.Н.). М.: 28-38.
10. Валуев В.А. 2007. Фауна куликов Башкортостана и ее изменения. -Достижения в изучении куликов Северной Евразии. Тезисы докладов VII межд. совещания, Мичуринск 5-8 февраля 2007 г. Мичуринск: МГПИ, 14-15.
11. Венгеров П.Д. 2005. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области (перспективы восстановления степной авифауны). — Воронеж: Кривичи, 1-152.
12. Виноградов А.А. 1985. Некоторые данные о влиянии хозяйственной деятельности человека на авифауну мелиорированных земель Калининской области. Сб. Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин: 117-130.
13. Владышевский Д.В. 1975. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: 1-180.
14. Волков C.B., Штарев Р.Ф. 2001. К орнитофауне Виноградовы«)^ поймы (Московская область). Орнитология, 21. М.: 283-285.
15. Волков C.B., Гринченко О.С. 2003. Дубненский болотный массив (Талдомский и Сергиево-Посадский районы Московской области). Птицы Москвы и Подмосковья - 2001. М.: изд-во КМК, 150-159.
16. Волков C.B., Свиридова Т.В. 2003. Пространственное и биотопическое распределение болотной' совы в агроландшафте Северного Подмосковья. -Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза: 280282.
17. Гринченко О.С. 2002. Серый журавль в заказнике «Журавлиная-родина». -Информационный бюллетень рабочей группы по журавлям Евразии, № 4-5. М.: Типография Россельхозакадемии, 44-45.
18. Гришанов Г.В. 2004. Долговременные изменения в распространении и численности куликов в Калининградской области и их причины. Кулики
19. Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. Матер. VI совещания, 4-7 февраля 2004 г. Екатеринбург: Изд.Уральского ун-та, 72-76.
20. Гришанов Д.Г. 2004а. Кулики на ключевых орнитологических территориях Калининградской области. — Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. Матер. VI совещания, 4-7 февраля 2004 г. Екатеринбург: Изд.Уральского ун-та, 76-81.
21. Годовые научные отчеты Дединовской опытной станции луговедения. 19571969, 1971-1972, 1986 гг. (рукописи).
22. Голованова Э.Н. 1975. Птицы и сельское хозяйство. JL: Лениздат, 1-168.
23. Долгушин И.А. 1962. Кулики. -Птицы Казахстана. Т.2, Алма-Ата: 40-245.
24. Дорофеев А.М., Козлов В.П. 1980. Экология чибиса в Белорусском Поозерье. Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука, 142.
25. Дробовцев В.И. 1980. Необычное гнездование куликов в лесостепи северного Казахстана. Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука, 58-60.
26. Егорова В.И. 1981. Влияние эколого-антропогенных факторов на флористический состав пойменных лугов Оки (Московская область). -Растительные ресурсы, 18: 257-263.
27. Еленевский P.A. 1924. Наши природные богатства. Окские луга. Перспективы мелиорации основных типов кормовой площади на фоне генезиса долины р.Оки. М.: Гос.Луговой ин-т, 1-24.
28. Еленевский P.A. 1936. Вопросы изучения и освоения пойм. М.: ВАСХНИЛ, 1-100.
29. Желнин В.А. 1962. Большой кроншнеп в культурном ландшафте Южной Эстонии. Орнитология, 4. М.: 303-304.
30. Жилинский И.И. 1899. Очерк работ Западной экспедиции по осушению болот (1973-1898). М-во земледелия и гос.имуществ: 1-744.
31. Жмуд М.Е. 1988. Гнездовой консерватизм и дисперсия у травника на юге Украины. Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М.: Наука, 47-53.
32. Зубакин В.А., Мищенко А.Л., Абоносимова Е.В., Волошина О.Н., Ковальковский С.Ю., Краснова Е.Д., Могильнер A.A., Николаева Н.Г., Соболев
33. H.A., Суханова O.B., Шварц Е.А. 1986. Современное состояние некоторых редких видов птиц Московской области. Неворобьиные. Орнитология, 21. М.: 77-93.
34. Зубакин В .А., Морозов В.В., Харитонов С.П., Леонович В.В., Мищенко А.Л. 1988. Орнитофауна Виноградовской поймы (Московская область). - Птицы осваиваемых территорий (Ред. Флинт В.Е., Томкович П.С.). М.: МГУ, 126-167.
35. Зубакин В.А. 2000. Московская область. Ключевые орнитологические территории России. Т.1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. (Сост. Свиридова Т.В., Зубакин В.А.). М.: Союз охраны птиц России, 227-240.
36. Зубакин В.А. 2001. Современное распространение и численность большого веретенника в Московской области. Орнитология, 29:М.: 229-232.
37. Зубакин В.А., Гринченко О.С., Еремкин Г.С., Свиридова Т.В. 2005. Результаты учета больших кроншнепов в Московской области в 2003 г. — Птицы Москвы и Подмосковья 2003. М.: изд-во КМК, 127-129.
38. Ивантер Э.В. 1980. К биологии большого кроншнепа в Карелии. — Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука, 145-147.
39. Изменения климата 2006. Весна (март-май). Обзор состояния и тенденций изменения климата России 2006. М.: Фед.служб. РФ по гидрометеорологии и монит. окруж.среды/ РАН/ Ин-т Глоб.климата и экологии, 1-24.
40. Илус П.Х. 1980. Экология размножения чибиса в антропогенном ландшафте. Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука, 61-62.
41. История изучения использования и охраны природных ресурсов Москвы и Московского региона 1997. М.: Янус-К, 1-254.
42. Йыги А.И. 1973. К биологии большого веретенника в Эстонской ССР. -Фауна и экология куликов. Вып.1. М.: МГУ, 41-42.
43. Калякин М.В., Волцит О.В. (сост.) 2006. Атлас. Птицы Москвы и Подмосковья. София-Москва: Pensoft, 114-141.
44. Карта дач Генерального межевания 1774 г. Тверская губерния, Калязинский уезд- Архив Древних Актов Государственного Российского архива. Фонд 1356, опись 1, ед. хр. 5982.
45. Кац Н.Я. 1926. Влияние пастьбы и покоса на некоторые типы сырых лугов. -Труды Яхромского болотного опытного поля. Вып. 3: 1-7.
46. Кисленко Г.С., Леонович В.В., Николаевский Л.А. 1990. Материалы по редким ржанкообразным Подмосковья. Редкие виды птиц центра Нечерноземья. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 124-129.
47. Ковда В.А., Егоров В.В., Маганов Л.Г., Скринникова И.Н., Владыченский С.А. 1971. О развитии мелиорации почв в СССР для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур. Мелиорация почв в СССР. М.: 31-59.
48. Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд кулики. Фауна СССР. Птицы, Т.2, вып. 1, часть 2. М.-Л.: АН СССР, 197-400.
49. Козлова Е.В. 1962. Ржанкообразные. Подотряд кулики. Фауна СССР. Птицы, Т.2, вып. 1, часть 3. М.-Л.: АН СССР, 289-373.
50. Комплексное обследование мелиорированных земель совхозов «Северный», «Красные всходы» Талдомского района Московской области и разработка предложений по улучшению их водного режима. 1987. М.: Московский гидромелиоративный институт, 1-89.
51. Коровин В.А. 1982. Структура орнитокомплексов сельскохозяйственных земель на юге лесной зоны. Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик. Каунас: 153-155.
52. Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: Изд.Уральского ун-та, 1-504.
53. Кошелев А.И. 1980. Гнездовые скопления куликов на юге Барабы и вопросы их охраны. — Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука, 25-27.
54. Красная книга Московской области. 1998. М.: Аргус, Русский университет, 51-58.58: Красная книга Российской Федерации. 2001. М.: ACT, Астрель, 515-517.
55. Кривицкий' И.А. 1973. О питании некоторых видов куликов в степях Целиноградкой области. Фауна и экология куликов. Вып.1. М.: МГУ, 119-121.
56. Кузьменко В. Я., ДудникА. Н. 1975. Некоторые эколого-географические особенности орнитокомплексов осушенных площадей Среднего Приднепровья -Актуальные вопр. зоогеогр. Кишинев: 129-130.
57. Кузьменко В.Я., Козлов В.П. 1980. Антропогенный фактор в жизни куликов Белорусского Поозерья. Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука, 66-67.
58. Кумари Э.В. 1973. Изменения в распространении и численности куликов в Эстонии за последние десятилетия. Фауна и экология куликов. Вып. 2., М.: МГУ, 50-51.
59. Куркин К.А. 1995. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Ключи-определители эколого-генетических синтаксонов лугов Окской поймы и рациональных способов их использования. Бот. журнал, 80: 1933.
60. Лебедева'JI.А. 1973. О куликах Саратовского Заволжья. Фауна и экология куликов. Вып. 2., М.: МГУ, 52-56;
61. Лебедь Е.А. 1996. Чибис в приднепровской лесостепи. Беркут, 5: 31-38.
62. Лесничий В. В. 1981. К изучению орнитофауны естественных и освоенных эвтрофных болот в условиях Украинского Полесья. — Вест, зоол., 3: .49-53.
63. Леонович В.В., Николаевский Л.А. 1981. Изменения в численности птиц Дмитровского района Московской области за 30 лет. Орнитология, 16. М.: 93-99.
64. Лыков Е.Л. 2007. Динамика численности и территориальное размещение гнездящихся куликов в Калининграде. Достижения в изучении куликов Северной Евразии. Тезисы докладов VII межд. совещания, 5-8 февраля 2007 г. Мичуринск: МГПИ, 45-46.
65. Мануш С.Г. 1990; Сельское хозяйство и охрана фауны. -М:: Агропромиздат, 1112.71; Марков E.G. 1973. Мелиорация пойм нечерноземной зоны. М.: Колос, 1-320.
66. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий; История, биология, охрана. Т.1. Л.: ЛГУ, 261-347.
67. Материалы инвентаризации земель совхоза «Виноградовский» Воскресенского р-на МО. 1989. Госагропром РСФСР/Росземпроект/Центргипрозем:. 1-23.
68. Мелиорация и сельскохозяйственное использование- пойменных земель. 1957. (Ред. Костяков А.Н., Липатов K.F.). М-: Сельхозгиз; 1-166.
69. Мищенко А.Л., Суханова О.В. 1998. Гнездящиеся: кулики Новгородской области. Гнездящиеся кулики Восточной Европы - 2000; Т.1. (Ред.Томкович П1С., Лебедева Е.А.). М.: Союз охраны птиц России, 28-33.
70. Мищенко А.Л: (Ред.). 2004. Оценка численности и ее динамики для: птиц Европейской части России (Птицы Европы II). М.: Союз охраны птиц России, 1-44.
71. Морозов В.В. 1988. Биология размножения- и характер использования территории у поручейника и травника. Сб. Кулики в СССР: Распространение, биология и охрана. М.: Наука; 100-109.
72. Морозов В.В. 1990. Редкие, гнездящиеся кулики пойменных лугов рек Москвы и Клязьмы. — Сб. Редкие птицы Центра Нечерноземья: М.: ЦНИЛ Главохота РСФСР, 144-149.
73. Морозов В.В. 2001. Дополнения к орнитофауне Виноградовской поймы (Московская область). Орнитология, 21. М.: 301-303.
74. Морозов В.В. 2003. Виноградовская пойма (Воскресенский район Московской области). — Птицы Москвы и Подмосковья 2001'. М.: изд-во КМК, 128-140.
75. Никифоров М.Е., Шкляров Л.П. 1980. Особенности гнездования некоторых куликов на Заславском водохранилище (Минское море). Новое в изучении биологии и распространения куликов. М. : Наука, 71.
76. Николаев В.И. 2000. Болота Верхневолжья. Птицы. М.: Русский университет, 88-95.
77. Околелов А.Ю. 2000. Влияние факторов среды на численность и размещение куликов в антропогенных ландшафтах Окско-Донской равнины. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: 1-16.
78. Околелов А.Ю., Шубин А.О. 2003. Влияние факторов среды на численность и распределение куликов (Charadriiformes, Charadrii) в антропогенных ландшафтах Окско-Донской равнины. Зоол. журн., 82 (3): 388-401.
79. Осушение и освоение земель Мещерской низменности. 1955. — Материалы совещания 1-2 декабря 1954 г. (Ред. Костяков А.Н., Липатов К.Г.). М.: Сельхозгиз, 1-182.
80. Очагов Д. М. 1981. Воздействие осушительной мелиорации на орнитокомплексы Вест. МГУ. Сер. геогр. №3: 81-84.
81. Очагов Д. М. 1983. Влияние различных типов осушительной мелиорации на население птиц переувлажненных местообитаний Сб. Охрана живой природы. М.: 155-156.
82. Очагов Д. М. 1990. Птицы и осушительная сельскохозяйственная мелиорация — Сб. Геогр. пробл. осушительных мелиораций. М.: 94-123.
83. Павловский М.А. 1953. Освоение земель Нечерноземной полосы. М.: Сельхозиздат, 111-116.
84. Панферов Н.В., Сычева Н.И. 1985. Комбинированное использование пойменных пастбищ и вопросы семеноводства многолетних трав. М.: Московский рабочий,. 1-158.
85. Пересадько JI:B., Кошелев А.И. 1980. К питанию куликов на юге Западной Сибири. Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука, 33 -35.
86. Полякова А. Д., РадецкийВ.Р. 1973. Некоторые особенности гнездования куликов на мелиорированных землях. Фауна и экология куликов. Вып. 1. М.: МГУ, 124-128.
87. Полякова А. Д., РадецкийВ.Р. 1974. О количестве птиц, гнездящихся на осушенной территории в низовьях р.Пры Материалы VI Всесоюз. орнитол. конф., Ч. 2. М.: 352-353.
88. Приклонский С.Г. 1960. Автоматический лучок для отлова птиц. Зоол. журнал, 39: 623-624.
89. Проектное задание мелиорации заболоченных земель в поймах рек Ока, Цна, Шья Луховицкого, Коломенского, Егорьевского и Коробовского р-ов МО. Том I: Пояснительная записка. 1956. М.: Министерство водного х-ва РСФСР, Росгипроводхоз, 1-186.
90. Проект внутрихозяйственного землеустройства совхоза «Виноградовский» Люберецкого района Московской области (картографические материалы). 1962. МСХ РСФСР, Росгипрозем, Московская землеустроительная экспедиция.
91. Проект внутрихозяйственного землеустройства с-за «Виноградовский» Воскресенского р-на МО. 1991. М.: Госкомзем РСФСР, РосНИИземпроект, ЦентрНИИгипрозем, 1-138.
92. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. 1977. М.: Наука, 159-199.
93. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: МГУ, 41-55, 132-139.
94. Рабочий проект реконструкции осушительной сети на землях совхоза «Северный» Талдомского района Московской области. М.: Мосгипроводхоз 1987: 1-158.
95. Растительность Европейской части СССР. 1980. JL: Наука, 1-186.
96. Рубинштейн H.A. 1968. О гнездовании чибиса в районе интенсивного земледелия. — Орнитология, 9. М.: 235-237.
97. Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: Изд.Уральского ун-та, 197-249.
98. Рябов В.Ф., Мосалова Н.И. 1967. Особенности питания большого кроншнепа и большого веретенника в Северном Казахстане. Орнитология, 8. М.: МГУ, 211220.
99. Свадковский Э.Г. Регулирование реки Дубны. 1936. М.: 1-25.
100. Свиридова Т.В., Авилова К.В. 1998. Антропогенная трансформация Дединовской поймы реки Оки и ее влияние на фауну и население птиц-Орнитология, 28. М.: МГУ, 82-88.
101. Свиридова Т.В., в печати. Изученность распространения и численности редких видов куликов Нечерноземного центра России. Материалы 3-го Совещания по редким видам Нечерноземного центра России.
102. Смирнова Е.Д. 1963. Физико-географическое районирование Московской области. -Бюлл. МОИП, серия Землеведение, T.YI (XLVI): 82-90.
103. Состояние окружающей среды Московской области в 1997 году (Государственный доклад), 1998. М.: Гос. комит. по охране окруж. среды Московской области, 1-208.
104. Сотников В.Н. 2002. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Неворобьиные. Часть 2., Киров: ООО «Триада-С», 27-210.
105. Справка по мелиорации земель совхоза Виноградовский в 1966-67 гг. Рукопись.
106. Тимофеев В.П. 1966. Леса Московской области. Леса СССР. Т.2, М.: 277313.
107. Тишлер В.Т. 1971. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1-455.
108. Толчин В.А. 1976. Распространение и экология поручейника (Тгт%а
109. Везк.) в Средней Сибири. Научные доклады высшей школы. Биол.науки., №5: 42-48.
110. Томкович П.С., Лебедева.Е.А. (ред.). 1998. Гнездящиеся кулики Восточной Европы-2000. Том 1. М.: Союз охраны птиц России, 1-123.
111. Томкович П.С., Лебедева Е.А. (ред.). 1998. Гнездящиеся кулики Восточной Европы-2000. Том 2. М.: Союз охраны птиц России, 1-105.
112. Топографическая карта. Московская, область. 1998. М.: ВТУ ГШ, 439ЦЭВКФ, 1-48.
113. Флинт В.Е. 1980. Некоторые итоги и перспективы изучения куликов фауны СССР. Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука, 3-8.
114. Флинт В.Е. 2000. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. М.: ГЕОС, 1-200.
115. Формозов А.Н. 1981(а). Изменение населения животных человеком. -Проблемы экологии и географии животных. М.: Наука, 5-52.
116. Формозов А.Н. 1981(6). Изменение природных условий степного Юга Европейской части СССР за последние сто лет и некоторые черты современной фауны степей. Проблемы экологии и географии животных. М.: Наука, 52-119.
117. Хроков В.В. 1980. Гнездование поручейника в Тенгиз-Кургальджинской впадине. Новое в изучении биологии и распространения куликов. М.: Наука, 181182.
118. Шитиков Д.А., Пинчук Н.Ю. 2006. Кулики на сельскохозяйственных землях Вологодской; области. Орнитологические; исследования в Северной Евразии. Тезисы XII Межд.орнит. конф. Северной Евразии. Ставрополь: СГУ, 581-582.
119. Экономика и природа Луховицкого района Московской области. 1996. М:: Нива России, 1-168.
120. Юрлов А.К. 1979. К биологии поручейника (7rmga stagnatilis) в Барабинской степи (Западная Сибирь). Миграции и экология птиц Сибири. Тез.докл. орнитологической конф., Якутск: 196-197.
121. Яровикова Ю.Н. 2004. Экология бекаса Gallinago gallinago (L.) на юго-востоке Балтийского региона. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Калининград: 124.
122. Atkinson P.W., Buckingham D., Morris A.J. 2004. What factors determine where invertebrate-feeding birds forage in dry agricultural grasslands?: Ibis, 146 (Supph 2): 99-107.
123. Aunins A., Priednieks J. 2003. Bird population changes in Latvian farmland 19952000: responses to different scenarios of rural development. Ornis Hungarica, 12-13: 41-50.
124. Ausden M., Sutherland.W.J., James R. 2001. The effects of flooding lowland wet grassland on soil macroinvertebrate prey of breeding wading birds. — Journal of Applied Ecology, 38: 320-338.
125. Baldi A., Batary P., Erdos S. 2005. Effects of grazing intensity on bird assemblages and populations of Hungarian grasslands. Agriculture Ecosystems & Environment, Vol.108 (3): 251-263.
126. Beintema A.J., Miiskens G.J.D.M. 1987. Nesting success of birds in Dutch grasslands. Journal of Applied Ecology, 24: 743-758.
127. Beintema A J., Visser G.H. 1989. The effect of weather on time budgets and development of chicks of meadow birds. Ardea, 77: 181-192.
128. Beintema A. 1991. Breeding ecology of meadow birds {Charadriiformes); implications for conservation and management. — Ph.D. dissertation. University of Groningen, Groningen: 1-127.
129. Beintema A.J., Thissen J.B., Tensen D., Visser G.H. 1991. Feeding ecology of Charadriiform chicks in agricultural grassland. — Ardea, 79: 31-44.
130. Beintema A.J., Dunn E., Stroud D.A. 1997. Birds and wet grasslands. Farming and birds in Europe: The Common Agricultural Policy and its Implications for Bird Conservation. Academic Press: 269-296.
131. Benstead P.J., Jose P.V, Joyce C.B., Wade P.M. 1999. European Wet Grassland. Guidelines for management and restoration. RSPB, Sandy. 1-170.
132. Benton T.G., Bryant D.M., Cole, L., Crick H.Q.P. 2002. Linking agricultural practice to insect and bird populations: a historical study over three decades. Journal of Applied Ecology, 39: 673-687.
133. Benton T.G., Vickery J.A., Wilson J.D. 2003. Farmland biodiversity: is a habitat heterogeneity the key? Trends Ecol. Evol., 18: 182-188.
134. Berg A. 1992. Factors affecting nest-site choise and reproductive success of Curlews Numenius arquata on farmland. Ibis, 134: 44-51.
135. Berg A. 1992a. Habitat selection by breeding Curlews Numenius arquata on mosaic farmland.-Ibis, 134: 355-360.
136. Berg A., Lindberg T., Kaillebrink K. (1992a) Hatching success of lapwings on farmland: differences between habitats and colonies of different sizes. J. Anita Ecol., 61:469-476.
137. Berg Â., Nilsson S.G., Boström U. 1992b. Prédation on artificial wader nests on large and small bogs along a south-north gradient. Omis. Scand., 23: 13-16.
138. Berg Â. 1993. Habitat selection by monogamous and polygamous lapwings on farmland the importance of foraging habitats and suitable nest sites. - Ardea, 81: 99105.
139. Berg Â. 1994. Maintenance of populations and causes of population changes of Curlews Numenius arquata on farmland. — Biol.Conserv., 67: 233-238.
140. Berg Â. 1996. Prédation on artificial, solitary and aggregated wader nests on farmland. Oecologia, 107 (3): 343-346.
141. Berg Â., Jonsson M., Lindberg T., Käillebrink K. 2002. Population dynamics and reproduction of Northern Lapwings Vanellus vanellus in a meadow restoration area in central Sweden.-Ibis, 144 (3): E131-E140,-.doi:10.1046/j.l474-919X.2002.00082.x
142. Bibby C.J., Burgess N.D., Hill D.A. 1993. Bird Census Techniques. 3rd printing Academic Press Limited: 1-258.
143. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. 2004. -BirdLife Conservation Series, № 12, Cambrige, UK: BirdLife International: 1-374.
144. Blomqvist D., Johansson O.C. 1994. Double Clutches and Uniparental Care in Lapwing Vanellus vanellus, with a Comment on the Evolution of Double-Clutching. -Journal of Avian Biology, 25: 77-79.
145. Blomqwist D., Johansson O.C. 1995. Trade-offs in nest site selection in coastal populations of lapwings Vanellus vanellus. — Ibis, 137: 550-558.
146. Bowaman G.B., Harris L.D. 1980. Effect of spatial heterogenity on ground-nest depredation. — Journal of Wildlife Management, 44: 806-813.
147. Brak B.H., Hiliarides L., Elbersen B:S., Van Wingerden W.K.R.E. 2004. Extensive livestock systems and biodiversity: the case of Islay. Wageningen, Alterra, Alterra-rapport 1100: 1-114.
148. Buker J.B., Groen N.M. 1989. Verspeiding van Grutto's Limosa limosa over verschillende typen grasland in het broedseizoen. Limosa, 62: 183-190.
149. Burn A.J. 2000. Pesticides and their effects on lowland farmland birds. — Ecology and conservation of lowland farmland birds. (Eds. Aebischer N.J., Evans A.D., Grice P.V., Vockery J.A.). Tring: British Ornithologists' Union, 89-104.
150. Burton Ph.J.K. 1974. Feeding and the feeding apparatus in waders: a study of anatomy and adaptations in the Charadrii. Trustees of the British Museum (Natural History), London: 1-150.
151. Chamberlain D.E., Fuller R.J., Bunce R.G.H., Duckworth J.C., Shrubb M. 2000. Changes in the abundance of farmland birds in relation to the timing of agricultural intensification in England and Wales. Jour, of Applied Ecology, 37: 771-785.
152. Chamberlain D.E., Crick H.Q.P. 2003. Temporal, and spatial associations in aspects of reproductive performance of Lapwings Vanellus vanellus in the United Kingdom 1962-99.-Ardea, 91: 183-196.
153. Cramp S., Simmons K. (eds.) 1983. The Birds of the Western Palearctic. Vol. Ill: Waders to Gulls. Oxford University Press. Oxford: 250-547.
154. Currie D., Valkama J. 2000: Population density and-the intensity of paternity assurance behaviour in a monogamous wader: the Curlew Numenius arquata. — Ibis, 142: 372-381.
155. Desmet J. 1985. Voorkomen en ecologie van de Tureluur Tringa totanus als broedvogel in de Westvlaamse Oostkust. Wielewaal, 51: 444-451.
156. Dirkx J. (G.H.P.) 2002. Livestock farming changed the landscape. Grazing and grazing animals. Special issue of Vakblad Natuurbekeer, №41. Uitgave van het Expertisecentrum LNV, ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij: 19-20.
157. Donald P.F., Green R:E., Heath M.F. 2001. Agricultural intensification and the collapse of Europe's farmland bird populations. — Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 268: 25-29.
158. Donald P.F., Pisano G., Rayment M.D., Pain D.J. 2002. The common agricultural policy, EU enlargement and the conservation of Europe's farmland birds. Agriculture, Ecosystems and Environment, 89 (3): 167-182.
159. Dyrcz A., Witkowski J., Okulewicz J. 1981. Nesting of 'timid' waders in the vicinity of'bold' ones as an antipredator adaptation. Ibis, 123: 542-545.
160. Edwards C.A., Bohlen P.J. 1996. Biology and ecology of Earthworms. Chapman&Hall, London, UK. no Robinson R.A., Sutherland W.J. (2002) Changes inarable farming and biodiversity in Great Britain. Journal of Applied Ecology, 39, 157176.
161. Evans K.L. 2004. The potential for interactions between predation and habitat change to cause population declines of farmland birds. — Ibis, 146: 1-13.
162. Freemark K.E., Kirk, D.A. 2001. Birds on organic and conventional farms in Ontario: partitioning effects of habitat and practices on< species composition and abundance:-Biological'Conservation, 101: 337-350.
163. Fuller R.J., Gregory R.D., Gibbons D.W., Marchant J.H., Wilson J.D., Baillie S.R., Carter N. 1995. Population declines and range contractions among lowland farmland birds in Britain. Conservation Biology, 9: 1425-1441.
164. Calbraith H. 1988a. Adaptation and constraint in the growth pattern of lapwing Vanellus vanellus chicks. Journ. Zool., Lond., 215: 537-548.
165. Calbraith H. 1988b. Effects of agriculture on the breeding ecology of Lapwings Vanellus vanellus. Journ. of Appl. Ecology, 25: 487-503.
166. Galbraith H. 1988c. Effects of egg size and composition on the size, quality and survival of lapwing Vanellus vanellus chicks. J. Zool., 214: 383-398.
167. Calbraith H. 1989. ArrivaLand habitat use by lapwings Vanellus vanellus in the early breeding season. Ibis, 131: 377-388.
168. Galushin V.M., Zubakin V.A. 1998. Research priorities for bird conservation in Russia. Avian Conservation. Research and management, (eds. Marzluff J.M., Sallabanks R.). Island Press, Washington D.C./covelo, California: 355-366.
169. Gerard B.M. 1967. Factors affecting earthworms in pastures. Journ. Animal Ecology, 36: 235-252:
170. Grant M.C. 1991. Relationships between egg size, chick size at hatching and chick survival in the Whimbrel Numeniusphaeopus. — Ibis, 133: 127-133.
171. Grant M.C., Orsman C., Easton J., Lodge C., Smith M., Thompson G., Rodwell S., Moore N. 1999. Breeding success and causes of breeding failure of Curlew Numenius arquata in Northern Ireland. Journ.of Appl. Ecol., 36: 59-74.
172. Gratto C.L., Morrison R.I.G., Cooke F. 1985. Philopatry, site tenacity and.mate fidelity in the Semipalmeted Sandpiper. Auk, 107: 126-132.
173. Grazing and grazing animals. 2002. Special issue of Vakblad Natuurbekeer, №41. Uitgave van het Expertisecentrum LNV, ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij: 1-62.
174. Groen N.M. 1993. Breeding site tenacity and natal philopatry in the Black-tailed Godwit Limosa l.limosa. Ardea, 81: 107-112.
175. Grosskopf G. 1958. Zur Biologie des Rotschenkels (Tringa t. totanus) I.- Journal of Ornithology, 99(1): 1-17.
176. Grosskopf G. 1959. Zur Biologie des Rotschenkels(7>mga t. totanus) II— Journal of Ornithology, 100 (2): 210-236.
177. Guldemond J.A., Parmentier F., Visbeen F. 1993. Meadow birds, field management and nest protection in a Dutch peat soil area. Wader Study Group Bulletin, 70: 42-48.
178. Hale W.G. 1980. Waders. London: Collins: 1-320.
179. Hart J.D., Milsom T.P., Baxter A., Kelly P.F., Parkin W.K. 2002. The impact of livestock on Lapwing Vanellus vanellus breeding densities and performance on coastal grazing marsh. Bird Study, 49(1): 67-78.
180. Henriksen A.K. 1991. Status og bestandsudvikling hos Stor Regnspove (Numenius arquata) i Nordeuropa Danske Vildtunders0gelser. ELEFTE, 46. Danmarks MiljOundersogelser Afdeling for flora- og faunaOkologi: 1-48.
181. Hilden O. 1965. Habitat selection in birds. Annales Zoologici Fennici, 2: 53-75.
182. Hogstedt G. 1974. Length of the pre-laying period in the lapwing Vanellus vanellus in relation to its food resources. Ornis Scandinavica, 5: 1-4.
183. Hotker H. (eds.). 1991. Waders breeding on the wet grasslands. Wader Study Group Bull., 61 (Suppl.): 1-108.
184. Jones M.G. 1976. The arthropod fauna of winter wheat field. Journal of Appl. Ecol., 13: 61-85.
185. Kleijn D., Sutherland W.J. 2003. How effective are European agri-environment schemes in conserving and promoting biodiversity? Journal of Applied Ecology, 40: 947-969.
186. Kleijn D., Berendse F., Smit R., Gilissen N., Smit J., Brak B., Groeneveld R. 2004. Ecological effectiveness of Agri-Environmental Schemes in different agricultural landscapes in the Netherlands. Conservation Biology, 18 (3): 775-786.
187. Kleijn D., Van Zuijlen G. 2004. The conservation effects of meadow bird agreements on farmland in Zeeland, The Netherlands, in the period 1989—95. Biological Conservation, 117 (4): 443-451.
188. Klimov S.M. 1998. Numbers, reproductive success and genetic structure of Lapwings Vanellus vanellus in areas of varying pastoral regimes. — International Wader Studies, 10: 309-314.
189. Klomp H. 1954. De terreinkeus van de Kievit, Vanellus vanellus (L.). Ardea, 42: 1-139.
190. Kruk M., Noordervliet M.A.W., ter Keurs W.J. 1997. Survival of black-tailed godwit chicks Limosa limosa in intensively exploited grassland areas in The Netherlands. -Biological Conservation, 80 (2): 127-133.
191. Kuitunen K., Saarinen K., Jantunen J., Saarnio S. 2003. A comparison of farmland avifauna between Finnish and Russian Karelia. Ornis Fennica, 80 (4): 172-181.
192. Laiolo P., Donero F., Ciliento E., Rolando A. 2004. Consequences of pastoral abandonment for the structure and diversity of the alpine avifauna. Journal of Applied Ecology, 41: 294-304.
193. Lebedeva E.A. 1998. Waders in agricultural habitats of European Russia. -International Wader Studies, 10: 315-324.
194. Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull., 87: 456-466.
195. Matter, H. 1982. Einfluss intensiver Feldbewirtschafhxng auf den bruterfolg des Kiebitzes Vanellus vanellus in Mitteleuropa. Ornithologische Beobachter, 79: 1-24.
196. Mischenko A.L., Sukhanova O.V. 1998. Waders of the Novgorod' region: distribution and important breeding areas International Wader Studies, 10: 285-290.
197. Newton I. 2004. The recent declines of farmland bird populations in Britain: an appraisal of casual factors and conservation actions. Ibis, 146: 579-600.
198. Nijland F., Timmerman A., Hosper U. 1996. Weidevogelpopulaties op de Friese cultuugronden in 1991 en de betekenis van graslandreservaten. — Limosa, 69: 57-66.
199. Norris K., BrindleyE., Cook T., Babbs S., Forster Brown C., Yaxley R. 1997. Is the density of Redshank Tringa totanus nesting on saltmarshes in Great Britain declining due to changes in graizing management? Journ. of Appl. Ecol., 35: 621-634.
200. Norris K., Cook T., O'Down B., Durdin C. 1998. The density of Redshank Tringa totanus breeding on the saltmarshes of the Wash in relation to habitat and its grazing management. — Journ. of Appl. Ecol., 34: 994-1013.
201. O'Brien V., Smith K.P. 1992. Changes in the status of waders breeding on lowland grassland in England and Wales between 1982 and 1989. Bird Study, 39: 165-176.
202. Oring L.W., Lank D.B. 1984. Breeding area fidelity, nathal philopatry and the social systems of sandpipers. — The Behaviour of Marine Animals (Eds. Burger J., Olla B'.). Vol. 5: 125-147.
203. OstermanJ.P. 1998. The need for management of nature conservation sites under Natura 2000. Journ. of Appl. Ecology, 35: 968-973.
204. Oberg S., Ekbom B. 2006. Recolonisation and distribution of spiders and carabids in cereal fields after spring sowing. Ann. Appl. Biol., 149: 203-211.
205. Pain D J., Pienkowski M.W. 1997. Farming and Birds in Europe. Academic Press, London, UK: 1-436.
206. Paton P.W. 1994. The effect of edge on avian nest success: how strong is the evidence? Conservation. Biol., 8: 17-26.
207. Payne R.J.H., Wilson J.D. 1999. Resource limitation in seasonal environments. -Oikos, 87: 303-314.
208. Peach W.J., Thompson P.S., Coulson J.C. 1994. Annual and long-term variation in the survival rates of British lapwings Vanellus vanellus. Journ. of Animal Ecology, 63: 60-70.
209. Perkins A.J., Whittingham M.J., Bradbury R.B., Wilson J.D., Morris A .J., Barnett P.R. 2000. Habitat characteristics affecting use of lowland agricultural grassland by birds in winter. Biological Conservation, 95: 279-295.
210. Pitkanen M., Tiainen J. (eds.). 2001. Biodiversity of agricultural landscapes in Finland. BirdLife Suomi-Finland, Yliopistopaino, Helsinki: 1-94.
211. Pitkanen M., Roslin T. 2001. Dung beetls. Biodiversity of agricultural landscapes in Finland. (Eds. Pitkanen M., Tiainen J.). BirdLife Suomi-Finland, Yliopistopaino, Helsinki: 81-88.
212. Redfern C.P.F. 1982. Lapwing nest sites and chick mobility in relation to habitat. -Bird Study, 29:201-208.
213. Reichholf J.H. 1996. Bestandszusammenbruch des Kiebitzes Vtmelius vanellus im niederbayerischen Inntal. Ornithologischer Anzeiger, 35: 173-179.
214. Robinson R.A., Wilson J.D., Crick H.Q.P. 2001. The importance of arable habitat for farmland birds in grasslands landscape. Journal of Applied Ecology, 38: 1059-1069.
215. Robinson R.A., Sutherland W.J. 2002. Post War changes in arable farming and biodiversity in Great Britain. Journal of Applied Ecology, 39: 157-176.
216. Robertson J., Berg A. 1992. Status and population changes of farmland birds in southern Sweden. Ornis Svecica, 2: 119-130.1. V V
217. Salek M., Smilauer P. 2002. Predation on Northern Lapwing Vanellus vanellus nests: the effect of population density and> spatial» distribution of nests. Ardea, 90 (1): 51-60.
218. Samigullin G.M. 1998. Migration, breeding and population size of Curlew Numenius arquata in Orenburg region, Russia. International Wader Studies, 10: 325328.
219. Schekkerman H., Muskens G. 2000. Produceren Grutto's Limosa limosa in agrarisch grasland voldoende jongen voor een duurzame populatie? Limosa, 73 (4): 121-134.
220. Schekekerman H., Beintema A J. 2007. Abundance,of invertebrates and foraging success of Black-tailed Godwit Limosa limosa chicks in relation to agricultural grassland management. — Ardea, 95 (1): 39-54.
221. Schmidt M.H., Roschewitz I., Thies C., Tscharntke T. 2005. Differential effects of landscape and management on diversity and density of ground-dwelling farmland spiders. Journal of Applied Ecology, 42: 281-287.
222. Siepel H. 1990. The influence of management on food size in the menu of insectivorous animals. Experimental and applied entomology. (Eds. Sommeijer M.J., Van der Blom J.). Nederlandse Entomologische Vereniging, Amsterdam: 69-74.
223. Shrubb M. 1990. Effects of agricultural change on nesting Lapwings Vanellus vanellns in England and Wales. Bird Study, 37: 115-127.
224. Skeel M.A. 1983 Nesting success, philopatry and nest-site selection of the Whimbrel (Numenius phaeopus) in different habitats. Canadian Journal of Zoology, 61: 218-225.
225. StatSoft, Inc. 2001. Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http:-www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.
226. Stoate С., Araujo M., Borralho R. 2003. Conservation of european farmland birds: abundance and species diversity. Ornis Hung., 12-13: 33-40.
227. Struwe-Juhl B. 1995. Habitatwahl and» Nahrungskologie von Uferschnepfen -Familien Limosa limosa am Hohner See, Schleswig-Holstein. Vogelwelt, 116: 61-72.
228. Tilman D., Fargione J., Wolff В., D'Antonio C., Dobson A., Howarth R., Schindler D., Schlesinger W.H., Simberloff D., Swackhamer D. 2001. Forecasting agriculturally driven global environmental change. Science, 292: 281-284.
229. Tomialojc L. 1994. Numenius arquata. Birds in Europe: their conservation status. BirdLife Conservation Series, №3, Cambridge, U.K.: BirdLife International, 278279.
230. Tomialojc L. 1994a. Limosa limosa. Birds in Europe: their conservation status. BirdLife Conservation-Series, №3, Cambridge, U.K.: BirdLife International, 272-273.
231. Thompson P.S., Hale W.G. 1989. Breeding site fidelity and natal philopatry in the Redshank Tringa tot anus. Ibis, 131: 214-224.
232. Thompson D.B.A., Thompson P.S., Nethersole-Thompson D. 1988. Fidelity and philopatry in breeding Redshanks (Tringa totanus) and Greenshanks (T.nebularia). — Acta XIX Congressus Internationals Ornithologici, V.I.: 563-574.
233. Thompson P.S., Baines D., Coulson J.C., Longriss G. 1994. Age at first breeding, philopatry and breeding site-fidelity in the Lapwing Vanellus vanellus. — Ibis, 136: 474484.
234. Thorup O. 2004. Status of populations and management of Dunlin Calidris alpina, Ruff Philomachus pugnax and Black-tailed Godwit Limosa limosa im Denmark. — Dansk Orn. Foern. Tidsskr., 98: 7-20.
235. Thorup O. 2006 (comp.). Breeding waders in Europe 2000. International wader studies, 14: 1-142.
236. Tucker G.M., Heath M.F. 1994. Birds in Europe: their conservation status. BirdLife Conservation Series, №3, Cambridge, U.K.: BirdLife International: 1-600.
237. Tucker G.M., Evans, M.I. 1997. Habitat for Birds in Europe. A Conservation Strategy for the Wider Environment. BirdLife Conservation Series №6. BirdLife International, Cambridge, UK: 1-464.
238. Thyen S., Becker P.H., Exo K.-M., Halterlein B., Hotker H., Sudbeck P. 1998. Monitoring Breeding Success of Coastal Birds. Final Report of the Pilot Study 1996 -1997. Wadden Sea Ecosystem, 8: 1-55.
239. Thyen S., Exo K.-M. 2005. Interactive Effects of Time and Vegetation on Reproduction of Redshanks Tringa totanus Breeding in Wadden Sea Saltmarshes. -Journ. of Ornithology, 146: 215-225.
240. Valkama J., Robertson P., Currie D. 1998. Habitat selection by breeding curlews {Numenius arquata) on farmland: the importance of grassland. Ann. Zool. Fennici., 35: 141-148.
241. Valkama J., CurrieD., Korpimaki E. 1999: Differences in the intensity of nest predation in the Curlew Numenius arquata: a consequence of land use and predator densities? Ecoscience, 6 (4): 497-504.
242. Valle R., Scarton F., Borella S. 1994. Nesting parameters of Redshank, Tringa totanus, in the Venetian lagoon (Italy). — Le Gerfaut, 84: 15-18.
243. Van Dijk A .J., van der Weide M.T., Zoetebier D., Plate C. 2001. Kolonievogels en zeldzame broedvogels in Nederland in 1998. — Limosa, 74: 1-16.
244. Van Wingerden W.K.R.E., Van Kreveld A.R., Bongers W. 1992. Analysis of species composition andi abundance of grasshoppers (Orth, Acrididae) in natural and fertilized grasslands. Journ. of Appl. Entomology, 113: 138-152.
245. Verhulst J., Baldi A., Kleijn D. 2004. Relationship between land-use intensity and species richness and abundance of birds in Hungary. Agriculture, Ecosystems and Environment, 104: 465-473.
246. Verhulst J., de Brock S., Jongbloed F., Bil W., Tijsen W., Kleijn D. 2007. Spatial distribution of breeding meadow birds implications for conservation and research. -Wader Study Group Bulletin, 112: 52-56.
247. Vickery, J. A., R. B. Bradbury, I. G. Henderson, M. A. Eaton, and P. V. Grice. 2004. The role of agri-environment schemes and farm management practices in reversing the decline of farmland birds in England. Biological Conservation, 119: 19-39.
248. Viksne J., Mednis A., Janaus M., Stripnience A. 2005. Changes in the breeding bird fauna, waterbird populations in particular, on Lake Engure (Latvia) over the last 50 years. Acta Zool. Lituanica, 15 (2): 188-194.
249. Volkov S.V., Sviridova T.V., Basova V.B., in press. Habitat selection by the Short-eared owl (Asio flammeus) in agricultural landscape. Materials of World» Owl Conference, Greningen (Netherland), November 2007.
250. Whittingham M.J., Evans K.L. 2004. The effects of habitat structure on predation risk of birds in agricultural landscapes. Ibis, 146(Suppl.): 210-220.
251. Wilson J.D., Whittingham M.J., Bradbury R.B. 2005. The management of crop structure: a general approach to revising the impacts of agricultural intensification on birds?-Ibis, 147: 453-463.
252. Winkelman J.E. 1994. Tringa totanus. Birds in Europe: their conservation status. BirdLife Conservation Series, №3, Cambridge, U.K.: BirdLife International, 280-281.
253. Zubakin V.A., Sviridova T.V., Kontorschikov V.V., Grinchenko O.S., Smirnova E.V., Volkov S.V., Krasnova E.D., Kreindlin M.L. 1998. Rare breeding waders of the Moscow region: distribution and numbers International Wader Studies, 10: 303-308.
-
Свиридова, Татьяна Владимировна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2008
-
ВАК 03.00.08
- Эколого-фаунистическая характеристика куликов Башкортостана и проблема их охраны
- Фауна, население и экология гнездящихся птиц городов Центральной Европы
- Влияние факторов среды на численность и размещение куликов в антропогенных ландшафтах Окско-Донской равнины
- Кулики (Charadrii) Приамурья: видовой состав, миграции, ресурсы и охрана
- Эколого-фаунистический анализ населения птиц г. Красноярска
