Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности экологии поганок Центрального Предкавказья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии поганок Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

РЯЗАНОВА ОЛЬГА НИКОЛАЕВНА

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПОГАНОК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00 16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 2005

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

доктор биоло! ических наук,

профессор

Хохлов А.Н.

доктор биологических наук Поливанов В.М.

кандидат биологических наук Емтыль М.Х.

Ведущая организация: Карачаево-Черкесский государственный

университет

Защита состоится "_"_2005 I. в_часов на заседании

диссертационного совета Д 220 038 05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу 355044, г Краснодар, ул Калинина, 13

С диссе^^^^щжно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского

государственного университета

Автореферат разослан "_"__2005 I

Ученый секретарь л Кудимова А Ф

диссертационно! о совета

мш<зо

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Антропогенные преобразования природы Центрального Предкавказья выразились в обводнении, следствием которого стало перераспределение стока и накопление пресной воды в прудах и водохранилищах В результате в регионе получило развитие рыбоводство Искусственные гидроэкосистемы заселили птицы водно-болотного комплекса. В этой связи возникла необходимость в проведении мониторинга популяций рыбоядных ш иц и оценки их хозяйственного значения.

Оценку хозяйственного значения рыбоядных мшц целесообразно проводить с точки фения комплексного подхода Для этого оптимальным объектом исследования являются систематически близкие виды в условиях снмпатрии Познание механизмов, обеспечивающих их распространение, совместное обитание, позволяет выявить степень приспособленности к природным и антропогенным воздействиям Изучение экологических ниш близкородственных видов позволяет вскрыть конкурентные взаимоотношения одной систематической группы и распределение пространственных, трофических и временных ресурсов. При этом особая роль принадлежит сложным поведенческим реакциям, в частности видовым стереотипам кормового поведения. Кормовое поведение является одним из наиболее универсальных способов разделения ресурсов и расхождения по нишам (Хлебосолов, 1999). Актуально изучение этологических характеристик с использованием комплекса методов, дающих как описательное, так и цифровое выражение результатов Одним из этологических механизмов, обеспечивающих вшшосвязь органшма со средой, является способность к изменению бюджета времени, что отражает свойства экологической ниши, а именно временного ее компонента. Динамика суточного бюджета времени в зависимости от этапов годового цикла птиц тмволяет объяснить взаимосвязь организма со средой.

В классе гггии адекватным объектом для исследования особенностей экологии симпатрических популяций в условиях преобразованной гидрографической сети являются близкородственные виды поганок. Поганки являются обычными обитателями рыбоводных прудов, которым в той или иной степени свойственна ихтиофагия.

Анализ литературных источников, посвященных отдельным аспектам экологии поганок в различных частях ареала, показал, что к настоящему времени достаточно изучены взаимоотношения близких видов шпанок в период размножения, биотопическис предпочтения, факторы экологической изоляции и сегрегации, репродуктивные показатели, лимитирующие факторы, поведение, хозяйственное значение В пределах СНГ наиболее полные исследования экологии и биологии проведены в Наурзумском Заповеднике (Северный Казахстан) и Западной Украине (искусственных водоемах рыбохозяйственного значения).

Всестороннего целенаправленного исследования жологии поганок Цен трального Предкавказья не проводилось, о чем свидетельствуют немногочисленные литературные источники (Бичерев, 1984; Бичерев, Хохлов, 1985, 1988; Хохлов, Бичерев, 1997, Ильюх, Хохлов, 1999), содержащие фрагментарные сведения общеэкологического и преимущественно фаунистического характера

Научная новизна Впервые на основе комплексных исследований определено значение структуры местообитания как фактора экологической сегрегации поганок Центрального Предкавказья в условиях антропогенной трансформации Выяснено современное состояние зимующих популяций поганок региона. Определена видовая специфичность сроков размножения и ее влияние на успех гнездования Впервые исследованы ооморфологические показатели малочисленных видов поганок Центрального Предкавказья (малой, черношейной, серощекой) К новым результатам относится изучение особенностей бюджета времени поганок в зимний и репродуктивный периоды Впервые на поганках апробирован метод наблюдений за сешщщкормовых маневров и составлены графические схемы кормового поведения! Р^Ц."."!^!!)1 .Р"1 пи11|м_|и стереотипы

СГ

з * О»

пищедобывательного поведения поганок, демонстрирующие их экологическую дифференциацию.

Практическое значение. Результаты исследования могут быть использованы дня прогнозирования численности популяций поганок в регионе, для проведения мониторинга состояния водных экосистем Сведения по экологии размножения, зимовкам дополняют мания по экологии шии-лимнофилов в условиях обводнения Материалы диссертации могут быть использованы при составлении рекомендаций по борьбе с птицами-ихтиофагами на рыборазводных прудах Материалы исследования позволяют вскрыть экологические факторы микроэволюции, значение этологических механизмов в процессах расхождения экологических ниш у птиц Пополнен банк данных по суточному бюджету затрат времени. Результаты работы целесообразно использовать в практике преподавания экологии, зоологии, спецкурса «Фауна Ставрополья» в ВУЗе и школе.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на IV и VII краевых научно-практических конференциях «Экологические проблемы Ставрополья» (Ставрополь, 1999, 2002), научной конференции, посвященной 70-летию биолого-химического факультета Ставропольского государственного университета «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2001, 2004), на орнитологическом семинаре кафедры зоологии Ставропольского государственного университета Северокавказского отделения Мензбировского орнитологического общества РАН (Ставрополь, 2002), международной орнитологической конференции «Итоги и перспективы развития орнитологии на Северном Кавказе в XXI веке», посвященной 20-летию деятельности Северо-Кавказской орнитологической группы (Ростов-на-Дону, 2002), на 2-й межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2002), научной конференции «Университетская наука региону» (Ставрополь, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста Работа состоит из введения, трех глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и 8 приложений. Список литературы включает 224 наименования, из них 62 на иностранных языках Работа содержит 37 таблиц, иллюстрирована 20 рисунками.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ И ЦЕЛЬ РАБОТЫ

1.1. Актуальность исследования экологии поганок в условиях антропогенной трансформации природной среды

Актуальность исследования определяется необходимостью комплексного подхода к изучению лимнофилов в трансформированных гидроэкосистемах, недостаточной изученностью механизмов, определяющих совместное обитание систематически близких пгии, потребностью в усовершенствовании диагностики степени ущерба, наносимого поганками рыбоводной отрасли

К настоящему времени в отечественной и зарубежной литературе накоплены материалы по биологии и экологии поганок Достаточно полно освещены биотопическое размещение поганок, миграции, питание, линька, лимитирующие факторы, территориальное поведение в гнездовой период, ооморфологическая характеристика, факторы внутривидовой изменчивости яиц поганок, формирование колониальное™ у поганок, феномен накрывания кладки Факторы экологической изоляции близкородственных видов поганок при эксплуатации пространственных и кормовых ресурсов выявлены на материале особо охраняемой природной территории и рыбохозяйственных водоемах

Недостаточно исследованы механизмы изоляции, обеспечивающие расхождение систематически близких видов поганок, обитающих в трансформированных природных условиях. Требуют изучения вопросы использования временных ресурсов поганками Необходимо получение цифровой информации о стереотипах кормового поведения поганок и применение расчетных методов оценки ущерба рыбоводной отрасли поганками.

1.1.1. Фауна и биотопическое размещение. К настоящему времени фаунистические сведения о поганках Центрального Предкавказья в литературе представлены преимущественно в виде фрагментов научных публикаций, посвященных инвентаризации лимнофильной орнитофауны. Комплексного подхода к изучению фауны данной систематической группы в целом группы не выявлено. Проблема биотопического размещения поганок Центрального Предкавказья не нашло отражения в орнитологических исследованиях Характеристики микроместообитаний каждого вида отсутствуют.

1.1.2. Фенологи годового цикла. Полностью отсутствует феноло!ическая характеристика поганок Центрального Предкавказья.

1.1.3. Экология размножения. Наиболее изученными аспектами являются ооморфологическая характеристика, факторы внутривидовой изменчивости яиц поганок, формирование колониальное-™ у поганок, феномен накрывания кладки. В Ценгральном Предкавказье не исследованы до настоящего времени репродуктивные показатели малочисленных видов (малая и черношейная поганки). Высокая степень изученности оологии, величины кладки поганок создали предпосылки для сравнительного анализа репродуктивных показателей систематически близких видов поганок Центрального 11рсдкавказья и других частей ареала.

1.1.4. Поведение. Тщательно изучены вопросы территориального поведения в гнездовой период, механизмы изоляции, обеспечивающие расхождение близкородсгвенных видов поганок. Проблема использования временных ресурсов поганками впервые затронута при характеристике бюджета времени в начале гнездового периода (Когут, 1999 а, Кучинська, 2000 б) Необходимо дальнейшее развитие исследований в этом направлении

1.1.5. Хозяйственное значение. Оценка хозяйственного значения поганок для рыбоводной отрасли проведена в средней зоне дельты Волги (Маркузе, 1965), Усгь-Куринском рыбхозе (Туаев, Васильев, 1956), в прудовых хозяйствах дельты Дона (Казаков, Ломадзе, 1991), на рыбхозах в Западной Украине (Кучинская, 2000) В Центральном Предкавказье проблема рыбоядности поганок не изучена.

1.2. Цель и задачи исследования

Целью работы явилось изучение особенностей экологии гнездящихся и зимующих видов поганок (малой поганки - Podiceps ruficolhs Pallas, 1764, черношейной поганки - Р. nigricolUs С. L Brehm, 1831, серощекой поганки - Р. grisegena Boddaert , 1758, большой поганки - Р cristatus Linnaeus, 1758) на естественных и искусственных водоемах Центрального Предкавказья.

Исходя из цели диссертационного исследования, определены следующие задачи:

- щучить фенологию годового цикла поганок в условиях Центрального Предкавказья;

- определить численность зимующих популяций, выявить значение искусственных водоемов региона в размещении поганок на зимовке;

- установить характерные черты биотопического размещения поганок в репродуктивный период и выявить механизмы, обеспечивающие их совместное обитание;

- описать параметры гнезд, величину кладки, ооморфологичекие показатели и режим насиживания;

- изучить эффективность размножения и лимитирующие факторы;

- охарактеризовать бюджеты времени поганок в зимний, брачный, гнездовой и выводковый периоды;

- на основе аналта параметров кормодобывательного поведения выявить особенности трофической ниши поганок,

- установить практическое значение поганок в условиях ведения рыбного хозяйства и регионе.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Природно-климатические условия

В главе изложена краткая физико-географическая характеристика региона исследования (границы, климат, сезонные явления, осадки). Описаны климатические особенности периода исследования (продолжительность и сроки наступления сезонов года, температура воздуха, осадки)

2.2. Антропогенная трансформация гидрографической сети Центрального Предкавказья

Приводятся сведения об антропо!-енных преобразованиях гидрографической сети, выразившихся в обводнении региона Охарактеризованы преобразования стоков рек Кубани и Терека через систему каналов Подробно описаны Чограйское и Новотроицкое водохранилища Приведены сведения о состоянии рыбных ресурсов Включены сведения о состоянии природной среды ja период исследований

2.3. Материал и методы исследования

Материал для работы собран в 1998-2002 п в различных районах Центрального Предкавказья в течение всех сезонов года За указанный период совершено 87 экспедиционных выездов, общей продолжительностью 247 суток Исследования проведены в 28 точках, из них 7 водохранилищ и 7 рыбхозов В числе обследованных водоемов антропогенных - 53,57%, природных -42,86 %, природно-антропогенных - 3,57 %.

Применялись пешие и лодочные маршруты Стационарные исследования осуществляли в пределах границ Ставропольского края: оз Кравцово, оз Вшивое, Новомарьевский лиман, Танин пруд, Егорлыкское, Сенгилеевское, Новотротицкое, Чограйское водохранилища; пруды рыбхозов у с Гищенское, пос Тоннельный, окрестности i Невинномысска Кроме того, исследованы естественные и искусственные водоемы Андроповского, Апанасенковского, Арзгирското, Грачевского, Изобильненского, Кочубеевского, Новоселицкого, Пегровского, Труновского и Шпаковского районов

Характер пребывания, численность и биотопическое размещение поганок изучали путем прямых втуальных наблюдений на постоянных учетных маршрутах 1-2 pata в месяц. Распределение поганок в зимний период и численность зимующей популяции изучали путем тотального учета в пределах пригодных для зимовки акваторий Зимнюю численность малой и бочьшой поганок на Новотроицком водохранилище вычисляли с учетом размещения шиц по акватории Максимальная численность равна сумме количества особей (в местах скопления со стороны пос Солнечнодольск и Ставропольской ГРЭС), зарегистрированных путем тотального учета и вычисленных путем жстраполяции на длину береговой линии, исходя и i длины отрезков между двумя одиночными кормящимися поганками В течение всех сезонов года исполыовали точечные и, преимущественно, трансекшые учеты Особенности экологии поганок и!учали по общепринятым методикам Г А Новикова (1953), АС Мапьчевского(1959), а также К Бибби и др (2000)

Всего обследовано 35 гнезд малой поганки, 22 гнезда черношейной поганки, 17 гнезд серощекой поганки, 269 гнезд большой поганки Для расчета средней величины кладки исполыовали только полные завершенные кладки Характерюуя гнездо, определяли его местоположение, глубину до дна водоема, характер надводной растительности, плотное 1ь

б

гнезд на единицу площади зарослей макрофитов, крепление, строительный материал, структуру, форму, размеры (глубину и диаметр лотка, высоту и диаметр надводной части гнезда, высоту гнезда)

Густоту зарослей определяли как число стеблей макрофитов, приходящихся на 1 м2, в центре которого располагается гнездо

Ооморфологический анализ проведен на 77 яйцах малой поганки, 61 яйце черношейной поганки, 53 яйцах серошекой поганки, 334 яйцах большой поганки по методикам ЮВ Костина (1977) и С М Климова с соавторами (1989) Линейные размеры (длину и ширину) измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм Объем яиц вычисляли по формуле А Л Романова и А И Романовой (1959), модифицированной Д Хойтом (Hoyt, 1979)'

V=0,51*L*B2,

где V - объем (см), L - длина (см), В - ширина (см) яйца Форму яии определяли т соотношения ширины яйца к его длине выраженного в процентах

Исследования интенсивности формирования пар у поганок проводили стационарно на основном месте зимовки - Новотроицком водохранилище Интенсивность формирования пар определяли как процент птиц, образовавших пары, от общего числа поганок данного вида, учтенных на 1 км маршрута.

Плотность насиживания устанавливали как отношение времени пребывания насиживающей птицы на кладке к 24 часам, выраженное в процентах, а эффективность I размножения - как процент благополучно вылупившихся и доживших до времени

становления на крыло птенцов от общего числа отложенных яиц.

С целью изучения гнездовой этологии, суточной активности, трофического поведения проводили наблюдения из укрытия Во время изучения динамики суточной активности выявляли формы поведения При этом основная масса наблюдений приходилась на промежуток с 8мч до 18шч Далее бюджет времени поганок изучали по методу В Р Дольника (1982) Проведено хронометрирование основных типов активности шиц на шмонках и в репродуктивный период с последующим определением процентного соотношения суммарных временных затрат на формы поведения.

Особенности кормодобывательного поведения изучали методом визуальных наблюдений за сериями кормовых маневров взрослых птиц Последовательность кормовых маневров поганок описана по методу ЕИ Хлебосолова (1999) На основе результатов наблюдений за сериями кормовых движений строили матрицу, на базе которой составляли графическую схему кормодобывательного поведения поганок.

Характеристика кормового рациона проведена путем анализа содержимого желудков поганок, добытых во время отстрела рыбоядных птиц на рыбоводных прудах При разборе проб учитывали массы фракций различных типов, количество кормовых объектов

Статистическую обработку цифрового материала проводили по Г.Ф Лакину (1990), а также использовали компьютерные статистические программы Excel. При этом рассчитывали среднюю статистическую величину (х), ошибку средней (sv), стандартное отклонение (о) и коэффициент вариации (Ст>).

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической схеме J1.C. Степаняна (1990).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1.1. Фауна и биотопическое размещение 3.1.1. Фаунистический обзор поганок Центрального Предкавказья. Современная фауна поганок в зимний и репродуктивный период представлена четырьмя видами малая, черношейная, серощекая, большая поганки.

Малая поганка гне ¡дится в большинстве случаев на водоемах антропогенного происхождения рыбохозяйственного назначения (70 % от общего числа мест гнездования вида), чем на естественных водоемах (30 % от общего числа мест гнездования вида) Черношейная поганка гнемится в бассейнах рек Серощекая поганка - только на водоемах естественного происхождения Большая поганка распрос гранена наиболее широко в регионе и гнездится на водоемах антропогенного, природно-антропогеннйого и природного происхождения

Среднее расстояние между гнездами черношейных поганок при групповом гнездовании составило 6,1 м (4 -10 м, п=7) (Чограйское водохранилище в месте впадения в него р Канаус), в одиночных - 4,6 м (3 -8 м, п=9) бассейн р Малая Кугульта) Основные места гнещования вида сосредоточены в северных и северо-восточных районах Наивысшая плотность гнездования серощекой поганки, местами гнездования являются оз Маныч и оз Лысый Лиман Серощекая поганка гнездится только одиночными парами. Расстояние между бпижайшичи гнездами в пределах одного биотопа 70 -100 м Средняя гнездовая плотность большой поганки на водохранилищах выше, чем на озерах и прудах Плотность групповых поселений в восточных районах составляет в среднем 4,0 гнезда /га зарослей (по трем поселениям, состоящих из 12, 6, 9 гнезд), в западных - 3,5 гнезда/га зарослей (по четырем поселениям, состоящих из 5, 7, 4, 8 гнезд) Расстояние между центрами ближайших теш в поселениях большой поганки в восточных районах составило 2,13 м (1,8-2,5 м), в западных -3,53 (1,5-9,5 м) При одиночном гнездовании расстояние между соседними гнездами 50-70 м

В целом гнездовая плотность чалой поганки на антропогенных водоемах выше, чем на природных Плотность большой поганки в гнездовой период на естественных и природных водоемах принципиальных отличий не имеет

Среднее 1000 -число 800 -особей 600 • 400 200

1

1IIIIIIIIII

I II III

ноябрь

II III

декабрь

I II III

январь

II III

февраль.

П Малая поганка ■ Большая по1 анка

Рис 1 Динамика средней численности поганок на Новотроицком водохранилище в течение зимовки 1998-2002 п

Малая и большая поганки зимуют на системе водохранилищ р Егорлык (Новофоицкое, Сенгилеевское, Егорлыкское), а 1акже на зимовальных прудах рыбхозов на ыпадс региона Максимальная численность поганок на Новотроицком водохранилище ирихолится на январь (рис 1), »то связано с установлением низких температур в регионе и возможностью ледостава на мелких водоемах

3.1.2. Биотопическое размещение в репродуктивный период. Высокая степень различий между глубинами в местах размещения гнезд у малой и серощекой (Р<0,001), черношсйной и большой (Р<0,001), малой и большой (Р<0,00!) малой и черношейной (Р<0,001), черношейной и серощекой (Р<0,001) свидетельствует о низкой конкуренции за этот ресурс Незначительная конкуренция ja места гнездования существует между, серощекой и большой (Р>0,05) поганками

В выборе зарослей для постройки гнезда различия достоверны во всех случаях между малой и черношейной (Р<0,01), малой и серощекой (Р<0,01), малой и большой (Р<0,001),

чсрношейной и серощекой (Р<0,05), черношейной и большой поганками (Р<0,001), серощекой и большой (Р<0,00!) поганками За этот ресурс конкуренции не выявлено

Статистический анализ показал, что различия достоверны в высокой степени между малой и черношейной (Р<0,001), малой и серощекой (Р<0,001), малой и большой (Р<0,01), черношейной и серощекой (Р<0,001), серощекой и большой (Р<0,001) поганками в выборе мест, удаленных от открытой акватории. За этот ресурс конкуренция возможна лишь между черношейной и большой поганками, т к различия достоверны (Р>0,05)

Глубина водоема является фактором расхождения экологических ниш между поганками в Центральном Предкавказье Возможна небольшая конкуренция между серощекой и большой поганками Плотность стеблей макрофитов также является условием расхождения ниш для всех поганок региона Разнокачественность зарослей можно считать фактором сегрегации систематически близких видов поганок Равноудаленные места для постройки гнезд избирают только черношейная и большая поганки Конкурентные взаимоотношения за пространственные ресурсы имеют место только между большой и серощекой, черношейной и большой поганками

3.1.3. Биотопическое размещение в зимний период. Для изучения размещения поганок в зимний период в качестве модельного водоема выбрано Новотроицкое водохранилище На протяжении всего зимнего периода оно не замерзает. Скопления поганок в дневные часы характерны на участках акватории, подверженных тепловому загрязнению (со стороны пос Солнечнодольск и Ставропольской ГРЭС) Расстояния между кормящимися большими поганками - 70 м, удаленность от берега - 50 м независимо от погодных условий. Малые поганки держатся в 30 м от берега в безветренную погоду и в 100-150 м в условиях высокой волны.

Пространственное разграничение акватории Новотроицкого водохранилища мапой и большой поганками' во время кормления на зимовке косвенно свидетельствует о расхождении трофических ниш этих двух видов Это обстоятельство позволяет им успешно зимовать в пределах одного кормового водоема.

3.2. Фенология годового цикля Самая ранняя встреча серощекой поганки в брачном оперении зафиксирована 15 февраля 2000 г, большой поганки - 7 февраля 2000г Самая ранняя дата токования большой поганки - 17 марта 2000г.

Выявлены две фенологически близкие группы поганок раннегнездящиеся (большая и ссрощекая) и позднегнездящиеся (малая и черношейная). Начало токования раннегнездящихся гпии напрямую связано с полным освобождением ото льда участков между зарослями макрофитов. Для строительства первичных гнездовых площадок для спаривания необходим доступ к строительному материалу (прошлогодним тростниково-рогоювым зарослям).

Общая продолжительность формирования пар у малой и черношейной поганок составляет 5 месяцев, у серощекой - 3 месяца, у большой - 3 месяца В этой связи процесс объединения пар у раннегнездящихся видов поганок значительно короче, чем у гнездящихся позднее. -• У малой поганки откладка яиц начинается в последних числах апреля - первой декаде мая Массовая откладка яиц у малой поганки происходит во вторую-третью декады мая, у черношейной - первой половине июня, у серощекой - первые две декады мая, у большой - третья декада апреля - первая половина мая. В северо-восточных районах сроки массовой откладки яиц у большой поганки смещены на вторую-третью декады мая, 1 е позднее на 7-10 дней

Пуховые птенцы у малой поганки встречаются на протяжении 1,5 месяца, у черношейной - 0,5 месяца, у серощекой - 2 месяца, у большой - 3,5 месяца, учитывая, что только после 7-8 недельного возраста птенцы поганок становятся самостоятельными Второй репродуктивный цикл возможен только у большой поганки

3.3. Экология размножения 3.3.1. Характерно 1ика г незд. Глубина лотка меньше высоты надводной части гнезда, разница достоверна дня большинства видов (малой поганки Р<0,001; серощекой - Р<0,001; большой - Р<0,001), кроме черношейной - Р>0,05 (ра)личия не достоверны) Гнезда черношейной поганки отличаются плоским лотком Высота надводной части гнезда подвержена наибольшей вариации у серощекой и большой поганок Большинство гнезд серощекой и большой поганок не имеют опоры, а гнезда черношейной и малой поганок часто опираются на плоскость (табл 1).

Таблица I

Способы крепления гнезд поганок в Центральном Предкавказье

Способ крепления Малая поганка Черношейная поганка Серощекая поганка Большая поганка

п % п % п % п %

Истинно плавучее - - 1 4,55 - - - -

Закреплено среди стеблей 8 22,86 10 45,45 11 64,71 96 53,93

Опираются на дно 23 65,71 11 50,00 4 23,53 36 20,03

На сплавинах 3 8,57 - 1 - 1 5,88 41 20,22

Отмершее корневище тростника - - - - 1 5,88 2 1.13

Заломы тростника 1 2,86 - - - - 3 1,69

Всего 35 100,0 22 100,0 17 100,0 178 100,0

Истинные плавучие гнезда у поганок Центрального Предкавказья крайне редки На ранних этапах насиживания все гнеша шкрептены Отрыв гнезда происходит позднее в |

результате действия ветра и волны

3.3.2. Величина кладки. Вариация величины кладки у поганок в Центральном 11редкавказье уменьшается в ряду большая поганка —> серошекая поганка —> малая поганка ■

~> черношейная поганка (табл. 2). 1

Таблица2

Величина кладки поганок Центрального Предкавказья

Вид п Lilt) x±s, а Со, %

Малая поганка 35 3-5 4,29±0,14 0,81 18,85

Черношейная поганка 22 2-4 3,4110,13 0,62 18,05

Серощекая поганка 17 3 5 3,9110,18 0,78 20,01

Большая поганка 155 3-6 4,18±0,07 0,88 21,30

Различия достоверны только между величинами кладок у черношейной поганки с ближородственными видами (рис 2) Наибольшее сходство в величине кладки обнаруживается между малой и большой, между малой и серощекой, между большой и серощекой поганками

Серощекая поганка

я поганку

l"JH)OI

¿Черношейная поганка

Большая поганка

Рис 2 Достоверность различий средней величины кладки у поганок Центрального Предкавказья Различия не достоверны * ■" Различия достоверны

Сравнительный анали! величины кладки поганок в регионе исследования с таковыми в других частях ареала показал, что этот параметр у малой поганки в Центральном

11редкавказье меньше, чем в Западной Украине и Таджикистане, у черношейной - близок к величине кладки )того вида в Северном Казахстане и в дельте Волги Среднее значение величины кладки черношейной 1101 анки в Западной Украине меньше и составляет 3,1720,06 (Кучинська, 2000), различия не достоверны (Р>0,05)

Средний размер кладки серощекой поганки в Центральном Предкавказье нешачительно больше, чем в Северном Казахстане, однако диапазон предельных значений этой величины в исследуемом регионе уже Средняя величина кладки большой поганки в Центральном Предкавказье выше, чем в Северном Казахстане, дельге Волги, озерах Тургайской депрессии, тем не менее наиболее близка к размерам кладок большой поганки на западе Украины, где составляет 4,27+0,09 (Кучинська, 2000), различия недостоверны (Р>0,05).

Сравнение величин кладок большой поганки, отложенных в период массовой яйцекладки на Новотроицком водохранилище (п=34 4,11+0,12) и рыбоводных прудах ( п=48, 4,49+0,08), пока)ало, что кладки на прудах рыбхозов крупнее, различия достоверны (Р<0,01) 3.3.3. Оологическая характеристика. В Центральном Предкавказье наиболее удлиненные яйца свойственны серощекой поганке Индекс удлиненности возрастает в ряду серощекая -> малая —> большая —> черношейная поганки (табл 3)

Таблица 3

Форма яиц поганок в Центральном Предкавказье

Индекс формы, % Малая П01 анка Чернишейняя поганка Серощекая П01 анка Большая по! анка

п % п п % п %

<65 II 14,29 10 16,39 7 13,21 53 15,87

65-75 61 79,22 48 78,69 46 86,79 274 82,04

>75 5 6,49 3 4,92 - - 7 2,09

Всего 77 100,00 61 100,00 53 100,00 334 100,00

Межгодовая разница в длине яиц малой поганки не достоверна (Р>0,05) У серощекой поганки, напротив, различия достоверны (Р<0,05). Не достоверны различия по индексу формы во всех случаях для всех видов Вероятно, относительная стабильность формы яиц поганок свидетельствует об узкой норме реакции этого признака Выявлены достоверные различия по ширине яиц малой поганки (Р<0,01) У серощекой поганки различия этого признака близки к достоверным (Р>0,05) У большой поганки межюдовыс отличия ширины яйца достоверны и составляют в 2000-2001 гг. Р<0,05, и в 2001-2002 гг -Р<0,001 Достоверны различия объема яиц малой поганки (Р<0,001) и большой поганки в 2000-2001 II (Р<0,001) и в 2001-2002 1г. (Р<0,001) Этот параметр обладает наибольшей вариабельностью

3.3.4. Эффективность размножения и лимитирующие факторы. Наибольший успех размножения свойственен большой поганке и убывает в ряду большая (58,2 %) -> серощекая (47,4 %) малая (30,1 %) поганки. Птенцовая смержость у малой поганки выше (40,74 %), чем у других видов

Отход яиц у большой поганки составил 33,3 %, от 1 до 2 яиц, в среднем 1,5 яйца на кладку У малой поганки гибнет 26,03 % эмбрионов, 1 или, реже 2, в среднем 1,27 яиц на кладку. У серощекой поганки потери во время инкубации составляют 31,58 %, в среднем 1,2 яйца на кладку Вероятно, это связано с тем, что насиживание у поганок начинайся со второго яйца, и наибольший промежуток времени проходит между откладкой первою и второго яйца Отход птенцов с момента вылупления до становления на крыло составил 12,75 %, у серощекой поганки - 25,81 % У малой поганки гибель птенцов в выводковый период велика - 59,26 %

3.4. Этологическая характеристика

3.4.1. Образование пар и токование Интенсивность формирования пар у малой поганки во ¡растает к концу января - началу февраля Черношейные поганки образуют пары к середине января на зимовках Серощекие поганки обра)уют пары во время весенней миграции Большие поганки формируют пары на зимовках и во время'весеннего пролета В первой половине зимнего периода сеголетки из поздних или вторых выводков держатся в группах с родителями. В марте за счет прилета мигрантов происходит частичная перекомбинация образованных на зимовке пар На зимовке элементы брачного поведения ограничиваются церемонией знакомства Общим элементом брачных игр у малой, черношейной и большой поганок является ритуальное предъявление растительности Это модификация инфантильного поведения «ритуальное кормление» по отношению друг к другу у взрослых особей Гаким образом, самец и самка демонстрируют будущее распределение заботы о потомстве при разделении выводка.

Поганкам свойственна полифункциональность туковых демонстраций во время тока, которая является одновременно средством коммуникации с особью противоположного пола, но и информирует других поганок и птиц иных видов о том, что территория занята

3.4.2. Режим иасиживания. Общая продолжительность насиживания у раннегнездящихся видов поганок больше, по сравнению с подзнегнещящимися (табл 4) В период собственно насиживания средняя плотность насиживания у малой поганки (п=8 пар) составляет 91,44 % (от 85,0 % до 98,7 %), у серощекой (п=5) - 88,1 % (от 78,5 % до 95,0%). Максимальная плотность насиживания у большой поганки (п=8 пар) наблюдается в промежутке между 10 и 22-м днём периода насиживания

Таблица 4

Продолжительность насиживания кладки (сутки) у поганок _ в Центральном Предкавказье_

Продолжительность (сутки)

Периоды Малая Черношейная Серощекая Большая

поганка, поганка, поганка, поганка,

п=21 п=8 п=5 п=43

Откладки яиц 5,6110,20 4,2510,25 5,2010,37 . 6,1210,15

С обственно насиживание 13,24±0,40 12,75±0,25 16,6010,24 16,9110,14

Вылупление птенцов 3,61±0,П 2,63±0,18 3,2010,37 3,40Ю,11

Общее время насиживания 20,24±0,23 22,0010,33 25,0010,54 27,1910,16

В ходе исследований выделены две формы реакции на присутствие человека непосредственно возле 1незда. 1) пассивное молчаливое ныряние; наблюдается, когда птица успспа накрыть' кладку материалом гнезда перед уходом, 2) родители, находясь на расстоянии 8-10 м от гнезда на поверхности воды, издают громкие тревожные крики, похожие на хриплый стон Второй гип реакции характерен, когда птица была потревожена внезапно и не успела тщательно замаскировать кладку. В этом случае волна тревоги передается соседям своего или других видов, в частности лысухам

3.4.3. Выкармливание птенцов. Во время выкармливания птенцов имеет место два гипа взаимоотношений взрослых гпиц и птенцов. 1) родители, сменяя друг друга, добывают корм веем птенцам по очереди, 2) каждый родитель выкармливает свою часть выводка. Во время взаимоотношений второго шпа кормовые участки родителей обособлены Расстояние между кормовыми участками родителей составляет 20-30 м, или разделены фрагментами редких зарослей жесткой надводной растительности Разделение птенцов между родителями большой поганки происходит спустя 3-5 суток после вылунления, при этом старший птенец воспитывается один.

Птенцы поганок становятся самостоятельными после линьки в первый перовой наряд Это явление связано с птерофагией, которая в онтогенезе у птенцов большой поганки наблюдается с семидневного возраста, у малой, черношейной и серощекой - с десятидневного, I е задолго до самостоятельного кормодобывания Обучение птерофатии

выражается в сочетании кормовых маневров с движениями, характерными для чистки оперения, в результате совмещения двух типов активностей

3.4.4. Особенности кормодобывятельного поведения поганок. Всем видам поганок в начале репродуктивного периода свойственно уменьшение продолжительности ныряний по сравнению с зимним (габл 5) Различия в продолжительности ныряний серощекой и большой поганок достоверны (Р<0,001) Средняя продолжительность ныряний во время кормления у малой и черношейной поганок сходна, тем не менее различия достоверны (РОДИ) Продолжительность ныряний малой поганки во время вегра и волны на расстоянии 100-150 м от берега составляет 18,77±0,39 с, а на расстоянии 30 м от берега - 17,34±0,51 с Разница во времени ныряний достоверна (Р<0,05).

Габлица 5

Продолжительность ныряний (с) во время кормления у поганок _ Центрального Предкавказья___

Вид » Ыт а Си, %

Зимнии период

Малая поганка 419 4,2-30,4 17,68±0,28 5,76 32,60

Чер ношенная поганка 388 3,8-35,0 18,64 ±0,22 4,35 23,34

Серощекая поганка 530 5,2-50,4 27,28±0,32 7,28 26,67

Большая поганка 661 5,0-52,0 29,43±0,22 5,70 19,39

Репр одуктшныи период

Малая поганка 124 3,4-25,0 1 !,23±0,39 4,37 38,88

Серошекая поганка 117 4,0-32,2 15,1610,66 7,14 47,10

Большая поганка 417 6,0-41,0 24,91±0,29 5,97 23,98

Высматривание добычи большая поганка осуществляет после проплыва и стойки с равной частотой. Наиболее часто большая поганка производит разворот, а потом ныряние, чем погружение в воду непосредственно после высматривания добычи или стойки. После выныривания без добычи в большинстве случаев происходит притрагивание к горлу По данным Сайммонса (1979), притрагивание к горлу относится к группе комфортных движений, наблюдается после выныривания и имеет видовые особенности Далее следуют также комфортные движения - отряхивание от воды или встряхивание клювом, видимо, направленные на удаление воды с клюва и оперения Высматривание добычи продолжается после неуспешного ныряния и перерастает в следующую серию маневров, предшествующих новому нырянию.

3.4.5. Характеристика суточной активности. В дневные часы выявлены следующие формы активности поганок кормление, перемещение вплавь, полёт, токование, спаривание, гнездостроение, откладка яии, готовность к действию, дневной покой на воде, избегание опасности, конфликты, чистка оперения, кормление и обогрев птенцов

Ныряние как действие присутствует в 5 формах активности Это основной способ добывания корма, элемент токовых перемещений во время сближения партнёров Приоритетный способ избежания опасности также ныряние Часть гнездового материала поганки собирают под водой Изъятие материала из толщи воды происходит в 2,7 раз чаще, чем из зарослей жесткой надводной растительности Перемещение вплавь осущесшляется как на поверхности воды, так и под водой

На тимовке первый пик кормовой активности взрослых особей приходится на утренние часы до 1100 ч, второй - на 15°° ч-16°° ч Спад активности приходится на 13°° ч -14°° ч В период спада кормовой активности преобладают чистка оперения и дневной покой на воде.

3.4.6. Особенности суточного бюджета времени. Изменение набора [ипов активностей у поганок носят фенологический характер Кормление является ведущей активностью для изучаемых близкородственных видов поганок на всех этапах юдового цикла Экономия времени достигается совмещением двух типов активностей, при згом

кормление может быть как основной, гак и сопутствующей активностью Наибольшее сходство в распределении времени наблюдается между малой и черношейной и между серощекой и большой поганками Однако, в период выкармливания птенцов в наборе форм активностей вфослых особей обнаруживается сходство между черношейной и большой поганками, что может быть связано со склонностью групповому типу гнездования этих видов

Набор форм активностей у птенцов четырех видов поганок имеет свои особенности Общими для всех видов в первые 7 суток являются кормление, плавание, подъём на спину родителя и спуск на воду, покой на спине родителя, чистка оперения при помощи родителей Для птенцов малой поганки характерен отдых на гнезде в первые дни жизни Временные затраты на данную форму активности составили 5,3 % светлого времени суток

3.5. Хозяйственное значение большой поганки для рыбоводства

В свяш с многочисленностью и частичной ихтиофагией большой поганки предпринята попытка установить абсолютное количество рыб, выедаемых из стандартных прудов разного типа в рыбхозе «Ставропотьский» Суточное изъятие рыбы из пруда одного типа рассчитывали на основе данных о кормодобывательном поведении поганок Одна взрослая большая поганка выедает 4,3 экземпляра рыб в сутки Из одного нагульного пруда рыбхоза большие поганки способны изъять 34,4 экземпляров рыб в сутки, из одного вырастного пруда - 48,7 рыб в сутки

Одна семья извлекает в сутки 35 особей рыб В среднем на один вырастной пруд приходится 5,2 семей вида Большие поганки, гнездящиеся на одном вырастном пруду, истребляют 182 рыбы в сутки На нагульных прудах в выводковый период пребывают в среднем 3,4 семьи Ущерб, наносимый поганками на этом типе прудов, составляет 119 экземпляров рыб в сутки Период существования семей длится около 2-х месяцев За это время большие поганки могут изъять из нагульного пруда 7140, из вырастного - 10920 рыб Предполагаемый суммарный ущерб, наносимый большими поганками вырастному и нагульному прудам за один репродуктивный цикл, оценивается в 18060 рыб

Согласно расчетным данным, большая поганка при численности 9,55 особей на один вырастной и 21,2 особей на один нагульный пруд может наносить ощутимый ущерб рыбному хозяйству Регулирование численности поганок на рыбоводных прудах целесообразно осуществлять путем сокращения зарослей макрофитов, пригодных для гнездования

ВЫВОДЫ

1 В Центральном Предкавказье на протяжении всех сезонов года обитают четыре вида поганок малая, черношейная, серощекая и большая. Основными местами их обитания являются пресные водоемы (крупные водохранилища, пруды, озера, рыбоводные пруды), поросшие жесткой надводной растительностью.

2 На естественных водоемах гнездятся малочисленные виды поганок (черношейная и серощекая) Большая поганка в равной степени занимает природные и антропогенные водоемы Малая поганка гнездится преимущественно на искусственных водоемах Тенденция к гнездованию на рыбохозяйственных водоемах выявлена у больших и малых поганок

3 Признаки экологического сходства выявлены у серощекой и большой (сходные требования к глубине гнездового водоема), черношейной и большой поганок (равноудаленные от открытой акватории участки) Конкуренция за пространственные ресурсы имеет место у большой поганки с черношейной и серощекой Экологические ниши малой и большой поганок не перекрываются. Фактором изоляции систематически близких видов поганок в Центральном Предкавказье является плотность стеблей макрофитов.

4 Симбиотопия большой поганки с близкородственными видами является отличительной чертой поганок Центральною Предкавказья Высокая конкурентоспособное^ вида обусловлена большей шириной пиши по сравнению с малой, черношейной, серощекой поганками Большая поганка способна, кроме предпочитаемых участков гнездопригодной площади, использовать и побочные ресурсы Об этом свидетельствует широкий спектр эксплуатируемых для расположения I не ¡да глубины водоема и расстояния до открытой акватории

5 Зимовки поганок в регионе носят пульсирующий характер и зависят от хода зимы и ледостава Благодаря сохранению незамерзающих акваторий вблизи гидротехнических сооружений, Новотроицкое водохранилище является стацией переживания неблагоприятных условий в период зимовок для малой, черношейной, серошекой и большой поганок Наивысшая численность малой (380 особей) и большой (850 особей) пог анок здесь приходи гея на январь

6 Сроки наступления этапов годового цикла у серощекой и большой поганок близки Позднее к размножению приступает малая и черношейная поганки Расхождение по фенологическим показателям у разных видов обеспечивает их временную изоляцию Снижение межвидовой конкуренции поганок за гнездовые стации также достигается различными сроками размножения

7. Поганкам Центрального Предкавказья свойственно 5 способов крепления гнезд закрепленные среди стеблей макрофитов, опирающиеся на дно, на сплавинах, на отмершем корневище и подтопленных заломах тростника. В способах крепления и » конструкции гнезд между систематически близкими видами поганок Центрального

Предаавказья выявляются общие черты. Это свидетельство параллельного развития адаптаций у близкородственных видов Среди видов, обладающих сходством стратегий гнездования, наибольший спектр способов крепления гнезд характерен • большой поганке, наименьший - черношейной.

8 Величина кладки убывает в ряду (малая поганка - 4,29±0,14, большая поганка -4,18±0,07, серощекая поганка - 3,91 ±0,18, черношейная поганка - 3,41+0,13) Тенденция к удлиненной форме яйца выявлена у всех четырех видов, в большей степени у серощекой поганки Общая продолжительность насиживания (начиная со второго яйца) у малой гюганки - 20,24±0,23, у черношейной - 22,00+0,33, у серощекой - 25±0,54, у большой - 27,19±0,16 суток

9. Основное воздействие лимитирующих факторов как абиотического, так и биотического происхождения приходятся на время инкубации и первые три недели после вылупления птенцов Наибольший успех размножения свойственен большой поганке (58,2 %) Антропогенное воздействие в большинстве случаев косвенно

10 Поганкам свойственна дневная активность с пиками в утренние и вечерние часы Изменение набора форм поведения и временных затрат на них носит фенологический характер Экономия времени достиг ается за счет совмещения двух типов активностей, при этом кормление может выступать в качестве ведущей или сопутствующей формы поведения

11 Наибольшее сходство в кормлении нырянием обнаруживается между малой и черношейной поганками и между серощекой и большой поганками Продолжительность ныряний во время кормления выявляет видовую специфичность и изменяется в зависимости от глубины водоема и погодных условий, а также этапа жизненного цикла Применение различных наборов, последовательности и частоты кормовых движений свидетельствует о различии спектров кормовых объектов у изучаемых видов поганок и расхождении их трофических ниш

12 Большая поганка может считаться условно проблемным видом нтиц-ихтиофагов Численность вида свыше 9,5 особей на один вырастной и 2!,2 на один нагульный пруд необходимо контролировать путем прямого (добыча) или косвенного (сокращение гнездопригодных зарослей макрофитов) воздействия

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Рязанова О Н Большая поганка в рыбхозе "Ставропольский"// Экологические проблемы Ставрополья- Тезисы докладов IV научно-практической конференции Краевой заочной экологической школы КЭБЦ -Ставрополь, 1999. —С.9-10.

2 Рязанова ОНО зимовке поганок на Новотроицком водохранилище в 1998-2001 гг // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2001. -Вып. 13. -С. 156-157

3 Рязанова О Н Современное размещение и численность поганок в Центральном Предкавказье // Экологические проблемы Ставрополья- Тезисы докладов VII научно-практической конференции краевой экологической школы КЭБЦ-Ставрополь, 2002. -С 35-36.

4 Рязанова О Н. Особенности экологии малой поганки Западного Ставрополья // Птицы южной России, материалы Международной орнитологической конференции «Итоги и перспективы развития орнитологии на Северном Кавказе в XX в », посвященной 20-летию деятельности Северо-Кавказской орнитологической группы (Тебердинский заповедник, 24-27 октября 2002 г). -Ростов-на-Дону, 2002. -С. 149-151.

5. Рязанова О Н. О трофическом поведении поганок Центрального Предкавказья // Птицы южной России материалы Международной орнитологической конференции «Итоги и перспективы развития орнитологии на Северном Кавказе в XX в.», посвященной 20-летию деятельности Северо-Кавказской орнитологической группы (Тебердинский заповедник, 24-27 октября 2002 г.) -Ростов-на-Дону, 2002. -С.151-155

6 Рязанова О.Н. К гнездовой экологии большой поганки на Ставрополье // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: материалы 2-й межрегиональной научно-практической конференции 21-22 ноября 2002 г -Стврополь, 2002 -С 89-90

7 Рязанова О Н Фенология годового цикла поганкообразных в Центральном Предкавка!ье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2002 - Вып 14 - С 76-80

8 Рязанова О Н К истории изучения поганкообразных I (ентрального Предкавказья и сопредельных территорий // Кавказский орнитологический вестник - Ставрополь, 2003 - Вып. 15.-С 117-118.

9 Рязанова О Н. О кормовом рационе большой поганки // Кавказский орнитологический вестник -Ставрополь,2003.-Вып. 15.-C.118-119.

10 Рязанова О.Н., Траутвайн И Г. О гнездовой численности большой поганки на озере Кравцово // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе: материалы научной конференции, посвященной 70-летию биолого-химического факультета -Ставрополь. Изд-во СГУ, 2001 -С 132-133

11 Рязанова ОНО птерофагии у поганок //Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы научной конференции «Университетская наука -региону». - Ставрополь- Изд-во СКГТУ, 2004. - С. 153-154

12 Рязанова ОН Характеристика суточных бюджетов времени поганок в зимний и репродуктивный периоды //Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе- материалы научной конференции «Университетская наука - региону» -Ставрополь Изд-во СКГТУ, 2004 - С 154-158

13 Хохлов А Н , Ильюх М П , Емельянов С А , Мищенко М А, Зосимова Е А , Чурсинова Н В , Брюханова Т А , Кармацкая Е Н., Рязанова О.Н , Хохлов H.A. К орнитофауне «Халимоновского» озера // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 1999 -Вып II. С. 235-237

14 Хохлов А Н , Ильюх МИ, Рязанова О Н,, Оноприенко Л Г., Сабельникова-Gei ашвили Н Н О зимовке большого баклана и поганок в Ставропольском крае //Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы научной конференции «Университетская наука - региону» - Ставрополь, 2003 - С.74.

Ичд лиц серия ИД №00502 Подписано в печать 19.05.2005 Формат 60x84 1/16 Уел печ л 1,0 Уч-изд. л 1,0 Бумага офсетная_Гарнитура Times_Тираж 100 жз_Заказ № 223

Отпечатано в типографии Северо-Кавказского государственного технического университета 3550291 Ставрополь, просп Кулакова, 2

л

i

■i

ОЭ-1 3«7»

РНБ Русский фонд

2006-4 8920

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рязанова, Ольга Николаевна

Введение.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ И ЦЕЛЬ РАБОТЫ.

1.1. Актуальность исследования экологии поганок в условиях антропогенной трансформации природной среды.

1.1.1. Фауна и биотопическое размещение

1.1.2. Фенология годового цикла.

1.1.3. Экология размножения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии поганок Центрального Предкавказья"

Ф 1.1.5. Хозяйственное значение.16

1.2. Цель и задачи исследования.17

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ.18

2.1. Природно-климатические условия.18

2.2. Антропогенная трансформация гидрографической сети Центрального Предкавказья.21

I 2.3. Материал и методы исследования.27

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.30

3.1. Фауна и биотопическое размещение.30

3.1.1. Фаунистический обзор поганок Центрального Предкавказья. 30

3.1.2. Биотопическое размещение в репродуктивный период.45

3.1.3. Биотопическое размещение в зимний период.51

3.2. Фенология годового цикла.53

3.3. Экология размножения. .61 3.3.1. Характеристика гнезд.61

3.3.2. Величина кладки.68

3.3.3. Оологическая характеристика.76

3.3.4. Эффективность размножения и лимитирующие факторы.84

3.4. Этологическая характеристика.88

3.4.1. Образование пар и токование.88 3.4.2. Режим насиживания.96 щ

3.4.3. Выкармливание птенцов.101

3.4.4. Особенности кормодобывательного поведения.105

3.4.5. Характеристика суточной активности.115

3.4.6. Особенности суточного бюджета времени.120

3.5. Хозяйственное значение большой поганки для рыбоводства. 129

ВЫВОДЫ.134

ЛИТЕРАТУРА.137

Приложения.157 н

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Антропогенные преобразования природы Центрального Предкавказья выразились в обводнении, следствием которого стало перераспределение стока и накопление пресной воды в прудах и водохранилищах. В результате в регионе получило развитие рыбоводство. Искусственные гидроэкосистемы заселили птицы водно-болотного комплекса. В этой связи возникла необходимость в проведении мониторинга популяций рыбоядных птиц и оценки их хозяйственного значения.

Оценку хозяйственного значения рыбоядных птиц целесообразно проводить с точки зрения комплексного подхода. Для этого оптимальным объектом исследования являются систематически близкие виды в условиях симпатрии. Познание механизмов, обеспечивающих их распространение, совместное обитание позволяет выявить степень приспособленности к природным и антропогенным воздействиям. Изучение экологических ниш близкородственных видов позволяет вскрыть конкурентные взаимоотношения одной систематической группы и распределение пространственных, трофических и временных ресурсов. При этом особая роль принадлежит сложным поведенческим реакциям, в частности видовым стереотипам кормового поведения. Кормовое поведение является одним из наиболее универсальных способов разделения ресурсов и расхождения по нишам (Хлебосолов, 1999). Актуально изучение этологических характеристик с использованием комплекса методов, дающих как описательное, так и цифровое выражение результатов. Одним из этологических механизмов, обеспечивающих взаимосвязь организма со средой, является способность к изменению бюджета времени, что отражает свойства экологической ниши, а именно временного ее компонента. Динамика суточного бюджета времени в зависимости от этапов годового цикла птиц позволяет объяснить взаимосвязь организма со средой.

В классе птиц адекватным объектом для. исследования особенностей экологии симпатрических популяций в условиях преобразованной гидрографической сети являются близкородственные виды поганок. Поганки являются обычными обитателями рыбоводных прудов, которым в той или иной степени свойственна ихтиофагия.

Анализ литературных источников, посвященных отдельным аспектам экологии поганок в различных частях ареала, показал, что к настоящему времени достаточно изучены взаимоотношения близких видов поганок в период размножения, биотопические предпочтения, факторы экологической изоляции и сегрегации, репродуктивные показатели, лимитирующие факторы, поведение, хозяйственное значение. Наиболее полные исследования экологии и биологии проведены на орнитологическом материале в условиях естественных водоемов особо охраняемой природной территории (Наурзумский Заповедник, Северный Казахстан) и искусственных водоемов рыбохозяйственного значения (рыборазводных прудов, Западная Украина).

Всестороннего целенаправленного исследования экологии поганок Центрального Предкавказья не проводилось, о чем свидетельствуют немногочисленные литературные источники (Бичерев, 1984; Бичерев, Хохлов, 1985, 1988; Хохлов, Бичерев, 1997, Ильюх, Хохлов, 1999), содержащие фрагментарные сведения общеэкологического и преимущественно фаунистического характера.

Научная новизна. Впервые на основе комплексных исследований определено значение структуры местообитания как фактора экологической сегрегации поганок Центрального Предкавказья в условиях антропогенной трансформации. Выяснено современное состояние зимующих популяций поганок региона. Определена видовая специфичность сроков размножения и ее влияние на успех гнездования. Впервые исследованы ооморфологические показатели малочисленных видов поганок Центрального Предкавказья (малой, черношейной, серощекой). К новым результатам относится изучение особенностей бюджета времени поганок в зимний и репродуктивный периоды. Впервые на поганках апробирован метод наблюдений за сериями кормовых маневров (Хлебосолов, 1999) и составлены графические схемы кормового поведения. Выявлены различные стереотипы пищедобывательного поведения поганок, демонстрирующие их экологическую дифференциацию. Предложен расчетный метод оценки ущерба, наносимого поганками рыбоводству, основанный на основе данных о кормодобывательном поведении и суточном бюджете времени этих птиц.

Практическое значение. Результаты исследования могут быть использованы для прогнозирования численности популяций поганок в регионе, для проведения мониторинга состояния водных экосистем. Сведения по экологии размножения, зимовкам дополняют знания по экологии птиц-лимнофилов в условиях обводнения. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении рекомендаций по регулированию численности птиц-ихтиофагов на рыборазводных прудах. Материалы исследования позволяют вскрыть экологические факторы микроэволюции, значение этологических механизмов в процессах расхождения экологических ниш у птиц. Пополнен банк данных по бюджету затрат времени. В дальнейшем по мере совершенствования методов пересчета суточного бюджета времени в суточный бюджет энергии материалы диссертации могут быть использованы при изучении баланса энергии в популяциях.

Результаты работы целесообразно использовать в практике преподавания экологии, зоологии, спецкурса "Фауна Ставрополья" в ВУЗе и школе.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на IV краевой научно-практической конференции «Экологические проблемы Ставрополья» (Ставрополь, 1999), VII краевой научно-практической конференции «Экологические проблемы Ставрополья» (Ставрополь, 2002), научной конференции, посвященной 70-летию биолого-химического факультета Ставропольского государственного университета «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2001), на орнитологическом семинаре кафедры зоологии Ставропольского государственного университета Северокавказского отделения Мензбировского орнитологического общества Российской Академии наук (Ставрополь, 2002), международной орнитологической конференции «Итоги и перспективы развития орнитологии на Северном Кавказе в XXI веке», посвященной 20-летию деятельности Северокавказской орнитологической группы (Ростов-на-Дону, 2002), на 2-й межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2002), научной конференции «Университетская наука региону» (Ставрополь, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста. Работа состоит из введения, трёх глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и 8 приложений. Список литературы включает 224 наименования, из них 62 на иностранных языках. Работа содержит 37 таблиц, иллюстрирована 20 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рязанова, Ольга Николаевна

выводы

1. В Центральном Предкавказье на протяжении всех сезонов года обитают четыре вида поганок: малая, черношейная, серощекая и большая. Основными местами их обитания являются пресные водоемы (крупные водохранилища, пруды, озера, рыбоводные пруды), поросшие жесткой надводной растительностью.

2. На естественных водоемах гнездятся малочисленные виды поганок (черношейная и серощекая). Большая поганка в равной степени занимает природные и антропогенные водоемы. Малая поганка гнездится преимущественно на искусственных водоемах. Тенденция к гнездованию на рыбохозяйственных водоемах выявлена у больших и малых поганок.

3. Признаки экологического сходства выявлены у серощекой и большой (сходные требования к глубине гнездового водоема), черношейной и большой поганок (равноудаленные от открытой акватории участки). Конкуренция за пространственные ресурсы имеет место у большой поганки с черношейной и серощекой. Экологические ниши малой и большой поганок не перекрываются. Фактором изоляции систематически близких видов поганок в Центральном Предкавказье является плотность стеблей макрофитов.

4. Симбиотопия большой поганки с близкородственными видами является отличительной чертой поганок Центрального Предкавказья. Высокая конкурентоспособность вида обусловлена большей шириной ниши по сравнению с малой, черношейной, серощекой поганками. Большая поганка способна, кроме предпочитаемых участков гнездопригодной площади, использовать и побочные ресурсы. Об этом свидетельствует широкий спектр эксплуатируемых для расположения гнезда глубины водоема и расстояния до открытой акватории.

5. Зимовки поганок в регионе носят пульсирующий характер и зависят от хода зимы и ледостава. Благодаря сохранению незамерзающих акваторий вблизи гидротехнических сооружений, Новотроицкое водохранилище является стацией переживания неблагоприятных условий в период зимовок для малой, черношейной, серощекой и большой поганок. Наивысшая численность малой (380 особей) и большой (850 особей) поганок здесь приходится на январь.

6. Сроки наступления этапов годового цикла у серощекой и большой поганок близки. Позднее к размножению приступает малая и черношейная поганки. Расхождение по фенологическим показателям у разных видов обеспечивает их временную изоляцию. Снижение межвидовой конкуренции поганок за гнездовые стации также достигается различными сроками размножения.

7. Поганкам Центрального Предкавказья свойственно 5 способов крепления гнезд: закрепленные среди стеблей макрофитов, опирающиеся на дно, на сплавинах, на отмершем корневище и подтопленных заломах тростника. В способах крепления и конструкции гнезд между систематически близкими видами поганок Центрального Предкавказья выявляются общие черты. Это свидетельство параллельного развития адаптаций у близкородственных видов. Среди видов, обладающих сходством стратегий гнездования, наибольший спектр способов крепления гнезд характерен большой поганке, наименьший -черношейной.

8. Величина кладки убывает в ряду (малая поганка - 4,29±0,14, большая поганка - 4,18±0,07, серощекая поганка - 3,91 ±0,18, черношейная поганка — 3,41 ±0,13). Тенденция к удлиненной форме яйца выявлена у всех четырех видов, в большей степени у серощекой поганки. Общая продолжительность насиживания (начиная со второго яйца) у малой поганки - 20,24±0,23, у черношейной - 22,00±0,33, у серощекой - 25±0,54 , у большой - 27,19±0,16 суток.

9. Основное воздействие лимитирующих факторов как абиотического, так и биотического происхождения приходятся на время инкубации и первые три недели после вылупления птенцов. Наибольший успех размножения свойственен большой поганке (58,2 %). Антропогенное воздействие в большинстве случаев косвенно.

10. Поганкам свойственна дневная активность с пиками в утренние и вечерние часы. Изменение набора форм поведения и временных затрат на них носит фенологический характер. Экономия времени достигается за счет совмещения двух типов активностей, при этом кормление может выступать в качестве ведущей или сопутствующей формы поведения.

11 .Наибольшее сходство в кормлении нырянием обнаруживается между малой и черношейной поганками и между серощекой и большой поганками. Продолжительность ныряний во время кормления выявляет видовую специфичность и изменяется в зависимости от глубины водоема и погодных условий, а также этапа жизненного цикла. Применение различных наборов, последовательности и частоты кормовых движений свидетельствует о различии спектров кормовых объектов у изучаемых видов поганок и расхождении их трофических ниш.

12.Болыпая поганка может считаться условно проблемным видом птиц-ихтиофагов. Численность вида свыше 9,5 особей на один вырастной и 21,2 на один нагульный пруд необходимо контролировать путем прямого (добыча) или косвенного (сокращение гнездопригодных зарослей макрофитов) воздействия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рязанова, Ольга Николаевна, Ставрополь

1. Велик В.П. Орнитофауна степного Подонья: современное состояние //Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1994. — Вып.6 — С.5.

2. Бичерев А.П., Хохлов А.Н. О зимней орнитофауне Новотроицкого водохранилища // Материалы по изучению Ставропольского края. — Ставрополь, 1988. Вып. 15—16. - С.198-203.

3. Богданов М. Птицы Кавказа // Труды Общества Естествоиспытателей природы Императорского Казанского университета. Казань, 1879. Т.8, вып. 4. - 188с.

4. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добринский JI.H. Экология раннего онтогенеза птиц. Свердловск, 1985. - 228 с.

5. Бонстанжогло В.Н. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей. -М., 1911.-410с.

6. Бородулина Т.Д. Морфологические приспособления птиц к водному образу жизни // Орнитология. М., 1963. - Вып. 6 - С.456-460.

7. Бородулина Т.Д. Приспособления к нырянию и подводному передвижению у поганок // Материалы VI Прибалтийской орнитологической конференции. Вильнюс, 1966. - С. 17-18.

8. Бородулина Т.Д. Гнездовое поведение черношейных поганок и их птенцов // Орнитология СССР. Ашхабад, 1969. - С.45-48.

9. Бородулина Т.Д. Морфология и функции оголенных участков головы птенцов поганок (Podiceps) II Бюлл. МОИП, отд. биолог., 1971. Т. 56 . -С.4.

10. Бородулина Т.Д. Особенности строения летательного аппарата поганок в связи с их водным образом жизни //Орнитология. -М., 1977. -№3 -С.160-172.

11. Бородулина Т.Д. Видовые особенности питания и некоторые адаптации палеарктических поганок // Бюлл. МОИП, отд. Биолог. М., 1996. №3. -С. 10-22.

12. Бородулина Т.Д., Прокудина Т.А. К экологии и поведению поганок // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. М., -1974. -Ч. 2-С.31-32.

13. Брауде М.И. Результаты учетов зимующих водоплавающих птиц в Краснодарском крае // Миграции и зимовки птиц Северного Кавказа: Сб. научн. тр. Вып. 11. - Ставрополь, 1990. - С. 239-244.

14. Бучко В.В., Бокотей А.А., Скильский И.В., Годованец Б.И, Шидлов-ский И.В. К экологии серощекой поганки на Западе Украины // Беркут. -1995. С.25-30.