Состав и структура эктопаразитоценотических комплексов мелких млекопитающих центра Нечерноземной зоны России в условиях различной антропогенной нагрузки

Хитерман, Ирина Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и структура эктопаразитоценотических комплексов мелких млекопитающих центра Нечерноземной зоны России в условиях различной антропогенной нагрузки
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура эктопаразитоценотических комплексов мелких млекопитающих центра Нечерноземной зоны России в условиях различной антропогенной нагрузки"

На правах рукописи

ХИТЕРМАН Ирина Борисовна

СОСТАВ И СТРУКТУРА ЭКТОПАРАЗИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЦЕНТРА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

Специальность: 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Иваново-2003

Работа выполнена на кафедре зоологии Ивановского государственного университета.

Научный руководитель — доктор биологических наук,

профессор

Исаев Владимир Анатольевич

Официальные оппоненты — доктор биологических наук

Ащеулов Василий Иванович

кандидат ветеринарных наук Сорокина Ирина Борисовна

Ведущая организация — Ивановский научно-

исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится «24» октября 2003 года в 9 часов на заседании диссертационного совета КР 220.029.27 в Ивановской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 153012, г. Иваново, ул.Советская, д. 45.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ивановской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан «сентября 2003 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Егоров С.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В циркуляции ряда природноочаговых заболеваний (весенне-летнего клещевого энцефалита, болезни Лайма, туляремии, лихорадки Ку, крысиного сыпного тифа, геморрагической лихорадки с почечным синдромом и др.) видное место занимают мелкие млекопитающие. В качестве переносчиков части из этих заболеваний важную роль играют иксодовые и гамазовые клещи, блохи.

В условиях интенсификации антропогенных воздействий биологические основы профилактики указанных природноочаговых заболеваний не могут быть заложены без детального сравнительного изучения фауны и экологии мелких млекопитающих, а также состава и структуры их паразитоценозов в естественных (охраняемых) природных территориях и территориях, подвергающихся различным видам антропогенного пресса.

В 70-90 гг. прошлого века изучению влияния антропогенных факторов на иаразитофауну мелких млекопитающих был посвящен ряд работ как у нас в стране, так и за рубежом (JI.X. Садекова, 1970; И. Т. Арзамасов, 19726, 1975а, 1976: И.В. Чикилевская, 1977; И.Т. Арзамасов и др., 1976, 1980; A. Guttova, 1976; Z. Czapski, 1976; D. Cyprich at all, 1976; J. Lachmajer, 1977; H.D. Newson, 1977; V. Cerny, В. Rosicky, 1979; E.B. Карасева, 1978; A.B. Судьбин, O.A. Шикарова, 1983; E.H Анисимова, 1993; И.В. Чикилевская, 1993; и др.).

Фаунистические исследования мелких млекопитающих лесной зоны и их паразитов проводились и в Ивановской области (Л.В. Сахаров, 1971; Н.М. Окулова, С.А. Хелевина, 1989; А. Д. Майорова, 1995; И.Г.Гусев, Н.М. Окулова, 1996; А.Д. Майорова, A.B. Короткова, 1996; C.B. Егоров и др., 1997), но они носили в основном кадастровый характер и не рассматривали структуру паразитокомплексов на охраняемых и подвергающихся различной антропогенной нш^да^^Щщц^ех

территориях.

БИБЛИОТЕКА с петербург PK

Из близлежащих областей сведения о паразитических членистоногих мелких млекопитающих были известны лишь для Нижегородской области (И.В. Назарова, В.И. Борисова, 1990) и Московской области (О.Н. Сазонова, 1963а; Е.В. Карасева, 1978; и др.).

На актуальность этой проблемы, например, в России и Белоруссии в последние годы было обращено определенное внимание в связи с быстрым изменением паразитологической ситуации в ряде регионов.

Так, в центре Нечерноземной зоны России, Ивановская область считалась неэндемичной по клещевому энцефалиту, но с 2000 г. начали регистрироваться местные случаи этого заболевания, а по данным на начало июня 2003 г. вирус клещевого энцефалита в иксодовых клещах был выявлен на территориях г. Иваново и 10 административных районов области (Сообщение..., 2003). В Московской области в Приокско-Террасном заповеднике при исследовании иксодовых клещей у Ixodes ricinus в среднем уровень зараженности возбудителями болезни Лайма в последние годы оказался достаточно велик и стабилен (15—22%) (Н. М. Окулова и др., 2000).

Формирование новых стойких очагов клещевого энцефалита и иксодового клещевого боррелиоза зарегистрировано в рекреационных зонах и окрестностях крупных и средних городов (Томск, Уфа, Череповец) (Л.И. Коробков, Т.А. Глинских, О.П. Егорова, 2002; В.П. Маракулин, Н.С. Зинченко, 2002; В.Н. Романенко, 2002; И.В. Филоненко, H.A. Рыбакова, ОЛ. Окуловская, 2002).

Было также установлено, что сохранение участков леса в крупном городе (Минске) для отдыха приводит к сохранению фаунистического богатства паразитов (иксодовых клещей) и их прокормителей на данной территории (А.Г. Лабецкая и др., 2002).

Детальное изучение структуры определенных таксоценозов микромаммалий (гамазовых клещей) позволило выявить неоднородность характера адаптации гематофагов к

антропогенной нагрузке в разнотипных биоценозах Беларуси (Н.С. Балагана, 2002)

Все изложенное выше делает необходимым исследование состава и структуры эктопаразитоценотических комплексов мелких млекопитающих на конкретных территориях в условиях, близких к естественным, и в условиях различных антропогенных нагрузок.

Цель и задачи исследований. Изучение антропогенного воздействия на состав и структуру паразитарных систем членистоногих и их прокормителей центра Нечерноземной зоны РФ.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и экологию мелких млекопитающих — прокормителей эктопаразитов на территориях с разной степенью антропогенного воздействия.

2. Определить видовой состав и структуру отдельных групп эктопаразитов (иксодовых и гамазовых клещей, блох) мелких млекопитающих.

3. Исследовать состав и структуру паразитоценозов мелких млекопитающих в условиях различной антропогенной нагрузки.

Научная_новизна. Впервые изучены

эктопаразитоценотические комплексы особо охраняемых территорий федерального уровня: Приокско-Террасного заповедника в Московской области (33 вида, в том числе 4 вида иксодовых клещей, 18 видов гамазовых клещей и 11 видов блох) и Клязьминского боброво-выхухолевого заказника в Ивановской области (30 видов, в том числе 4 вида иксодовых клещей, 17 видов гамазовых клещей и 9 видов блох). Впервые на территории Ивановской области был обнаружен новый вид паразитического членистоногого — блоха СегаЮрЬуНив атшш. Установлена зависимость видового богатства, индекса обилия и интенсивности инвазии мелких млекопитающих отдельными таксонами паразитов (иксодовых клещей, гамазовых клещей и блох) от степени и характера антропогенной нагрузки. Изучены

паразитоценозы микромаммалий в ряду территорий с разной степенью антропогенной нагрузки в Ивановской области.

Практическая значимость. Полученные автором данные об антропогенном влиянии на состав и структуру паразитоценозов мелких млекопитающих могут служить основой для биоиндикации и прогнозирования состояния окружающей среды в процессе хозяйственного использования территорий, прогноза эпизоотической ситуации природноочаговых заболеваний (геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, клещевой энцефалит, туляремия и ряд других). Материалы диссертации используются для чтения лекций и проведения лабораторно-практических занятий со студентами-биологами Ивановского госуниверситета по курсу «Медицинская зоология». Данные о фауне и экологии прокормителей и их эктопаразитов особо охраняемых природных территорий переданы для включения их в «Летопись природы».

Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на: П и III международных научно-практических конференциях «Экология человека и природа» (Иваново, 1999, 2000), международной студенческой конференции «Развитие, окружающая среда. Химическая инженерия» (Иваново, 2000), I и II Республиканских конференциях «Роль кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2000,2002).

На защиту выносятся следующие положения:

- фауна и экология прокормителей эктопаразитов на территориях с разным уровнем антропогенного воздействия

- состав фауны эктопаразитов (блох, гамазовых и иксодовых клещей) мелких млекопитающих на территориях с разным уровнем антропогенного воздействия

- состав и структура паразитоценозов мелких млекопитающих на территориях с разным уровнем антропогенного воздействия

Публикации. По теме исследований опубликовано 9 работ, которые отражают основное содержание диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 38 таблиц, 27 рисунков. Состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и практических предложений. Список литературы включает 215 источников, в том числе 19 иностранных авторов.

Благодарности. За помощь в определении эктопаразитов автор выражает благодарность д-ру биол. наук, профессору Окуловой Н.М., канд. биол. наук, доценту Майоровой А.Д., канд. биол. наук Егорову C.B. Также выражаем искреннюю признательность сотрудникам Приокско-Террасного заповедника (Московская область), Областного эколого-биологического центра (г. Иваново) за помощь в организации сбора материала.

Автор выражает искреннюю благодарность профессору Окуловой Наталье Михайловне за помощь в организации сбора материала в Приокско-Террасном заповеднике.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Отловы мелких млекопитающих и сбор эктопаразитов проводились по стандартным методикам с помощью ловушко-линий Геро (И. Г. Иофф, В. Е. Тифлов, 1954). Определение эктопаразитов проводили в лаборатории ИвГУ с использованием микроскопа Р-2 У-42 "Биолам". Определение блох велось во временных препаратах (И.Г. Иофф, 1941) на глицериновой основе. Определение видовой принадлежности блох проводили по определителям О. Н. Сазоновой (1963б), И. Г. Иоффа, В. Е. Тифлова (1954), И.Г. Иофф, О.И. Скалон (1954). Определение гамазовых и иксодовых клещей проводили в постоянных микропрепаратах, изготовленных по методике Н. Г. Брегетовой (1956) в смеси Фора-Берлезе. При определении гамазовых клещей использовали определители Н. Г. Брегетовой (1956) и М. С. Давыдовой (1976), при определении иксодовых клещей — определители Б. И. Померанцева (1950) и Н. А. Филипповой (1977). Последний определитель использовали и при определении личинок и нимф иксодовых клещей.

Для анализа популяций эктопаразитов и их сообществ использовали термины и понятия, предложенные В.Н.Беклемишевым (1961). Были использованы следующие показатели: индексы обилия (ИО), доминирования (ИД) и встречаемости (ИВ), показатель прокормления (ППр), а также индекс сходства Жаккара (ИС) и показатель интенсивности инвазии (ИИ). Для сравнения фауны прокормителей эктопаразитов для исследованных стационаров рассчитывался индекс сходства Жаккара (Ю.А. Песенко, 1982).

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В соответствии с поставленными целями сбор эктопаразитов проводился на нескольких стационарах, которые отличаются друг от друга степенью антропогенного воздействия на экосистему. Был проведен сбор эктопаразитов на двух территориях с заповедным режимом — Приокско-Террасный биосферный заповедник (Московская область) и Клязьминский республиканский боброво-выхухолевый заказник (Ивановская область); в окрестностях озера Рубеков (Тейковский район)— зона рекреации; а также в окрестностях деревни Буньково, деревни Богданиха (Ивановский район) и окрестностях поселка Лежнево (Лежневский район).

Всего за период работы с 1998 по 2002 год во время проведения весенне-летних учетов мелких млекопитающих и сбора эктопаразитов было отработано 18575 ловушко-суток, осмотрено 1733 экземпляра мелких млекопитающих и собрано 2742 экземпляра эктопаразитов, в том числе 809 экземпляров блох, 1168 экземпляров гамазовых и 764 экземпляра иксодовых клещей.

2.2.1. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ — ПРОКОРМИТЕЛЕЙ ЭКТОПАРАЗИТОВ ИССЛЕДОВАННЫХ СТАЦИОНАРОВ

Приокско-Террасный заповедник. Видовой состав мелких млекопитающих Приокско-Террасного заповедника представлен

двумя отрядами — Грызуны (Rodentia) и Насекомоядные (Insectívora) — и насчитывает 6 видов.

Грызуны представлены 2 семействами: Мышиные (Muridae) и Хомяковые (Cricetidae).

Насекомоядные представлены бурозубками рода Sorex — обыкновенная и малая бурозубки.

Фоновыми видами в населении мелких млекопитающих являются рыжая полевка (доля которой в отловах колеблется в разные годы исследований от 38,9% до 72,4%), желтогорлая мышь (доля которой составляла от 4,1% до 15,8%), малая лесная мышь (от 4,1% до 15,8%), а также обыкновенная бурозубка (7,0% до 20,0%). Доля участия остальных видов в отловах невелика.

Всего за годы учетов средняя численность зверьков составила 12,08 зверьков на 100 ловушко-суток (лс).

Клязьминский заказник. На территории Клязьминского заказника зарегистрировано 7 видов мелких млекопитающих, относящихся к двум отрядам: Грызуны и Насекомоядные. Доминирующими видами в отловах мелких млекопитающих являются рыжая полевка и малая лесная мышь — 46,1% и 44,5% соответственно. Третьей по численности является обыкновенная бурозубка —7,6%. В единичных экземплярах был отмечен еще один вид грызунов — полевая мышь. Средняя численность мелких млекопитающих по данным учета давилками составила для этого стационара 12,76 зв./ 100лс.

Поселок Лежнево. Для этого стационара, в отличие от других исследованных территорий Ивановской области и литературных данных, в фауне мелких млекопитающих доминирует представитель отряда Насекомоядных — обыкновенная бурозубка с долей в населении зверьков 60,1%. Доля грызунов значительно меньше и составляет 39,9%: второй по численности является рыжая полевка с долей участия 28,2%, третьей — малая лесная мышь — с долей в сообществе мелких млекопитающих 8,5%. Были пойманы единичные экземпляры мышовки лесной.

Деревня Буньково. На территории данного стационара зарегистрированы 7 видов мелких млекопитающих. В фауне мелких млекопитающих доминирующим видом является рыжая полевка с долей в населении зверьков более 50%. Отметим тот факт, что в распределении фоновых видов отмечаются отличия от характерной картины распределения фоновых видов мелких млекопитающих на территории Ивановской области. В отличие от литературных данных (С.А. Хелевина, Г.Л. Купчик, 1978, Н.М. Окулова, С.А. Хелевина, 1989; В.А. Исаев, Н.М. Окулова, 1995) второй по численности является обыкновенная бурозубка (с долей участия, в среднем, 27,9%). Третьей по численности является обыкновенная полевка, с долей в сообществе 12,9%. Участие серых полевок в формировании населения мелких млекопитающих указанные выше авторы отмечают для северных районов области. Также в отловах были отмечены мышовка лесная и бурозубка малая. Средняя численность мелких млекопитающих составила 4,9 зв./ 100лс.

Деревня Богданиха. На стационаре Бог дани ха отмечено 4 вида мелких млекопитающих, среди которых доминирующим видом является рыжая полевка, которая составляла 62,1% от всех пойманных зверьков (табл. 9). Второй по численности оказалась обыкновенная бурозубка, третьей — малая лесная мышь, с долей в сообществе 21,1% и 10,5% соответственно. В среднем численность мелких млекопитающих составила 7,6 зв./ 100лс.

Озеро Рубское. На территории вокруг озера Рубеков исследования фауны мелких млекопитающих выявили наибольшее видовое разнообразие про кормителей — 8 видов. Доминирующим видом является рыжая полевка, составляющая в фауне 31,4%, содоминантами являются обыкновенная бурозубка и малая лесная мышь— 29,4% и 27,8% соответственно. В фауне мелких млекопитающих также представлены мышовка лесная, равнозубая, средняя и малая бурозубки. Средняя численность мелких млекопитающих составила 4,7 зв./ 100лс.

Заключение. Наибольшее число видов мелких млекопитающих зарегистрировано в окрестностях озера Рубеков — 8 видов, на территории Клязьминского заказника видовой состав мелких млекопитающих по данным отлова ловушками насчитывает 7 видов. В окрестностях деревни Буньково и на территории Приокско-Террасного заповедника — 6 видов, по 4 вида отмечены в окрестностях деревни Богданиха и поселка Лежнево. При этом для всех исследованных стационаров, кроме окрестностей поселка Лежнево, основные виды, формирующие фауну мелких млекопитающих, относятся к отряду Грызуны — от 62,4% до 90,8%.

2.2.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКТОПАРАЗИТОВ ИССЛЕДОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Приокско-Террасный заповедник

Блохи. Фауна блох мелких млекопитающих заповедника насчитывает И видов. Доминируют Ctenophthalmus uncinatus (И0=0,39; ИД=47,3%) и Ctenophthalmus agyrtes (ИОН), 16; ИД=19,7%). Наибольшее число видов блох — 10 видов — и наибольший показатель прокормления (ППр=7,52) отмечены у рыжей полевки.

Гамазовые клещи. Фауна гамазовых клещей мелких млекопитающих Приокско-Террасного заповедника насчитывает 19 видов. Средний индекс обилия данной группы эктопаразитов за все годы исследований составил 1,19. Доминирующими видами на мелких млекопитающих являются Laelaps algericus (ИОН),58; ИД-49,2%), Haemogamasus nidi (И0=0,13; ИДИ 0,9%) и Eulaelaps stabularis (ИОН),08; ИД=6,8%).

Иксодовые клещи. В фауне иксодовых клещей мелких млекопитающих Приокско-Террасного заповедника насчитывается 4 вида, среди которых доминирует Ixodes ricinus (ИОН),40; ИД=66,2%). Наибольшее значение показателя прокормления данной группы эктопаразитов отмечено для рыжей полевки (ППр=5,62).

Клязьминский заказник

Блохи. Фауна блох мелких млекопитающих насчитывает 9 видов. Доминирующими видами являются виды Ctenophthalmus uncinatus (И0=0,14; ИД=41,7%), Ceratophyllus turbidus (И0=0,07; ИД=21,5%) и Qenophthalmus agyrtes (И0=0,04; ИД=12,6%). Наибольшее значение показателя прокормления данной группы эктопаразитов отмечено для рыжей полевки (ППр=2,95).

Гамазовые клещи. Всего в паразитофауне мелких млекопитающих Клязьминского заказника насчитывается 17 видов гамазовых клещей. Доминирующими видами являются Haemogamasus nidi (И0=0,17; ИД=27,9%), Eulaelaps stabularis (И0=0,09; ИД=13,7%), Hirstionyssus isabellinus (И0=0,07; ИД=11,3%), группа видов семейства Parasitidae (И0=0,08; ИД=12,9%). Наибольшее значение для прокормления данной группы эктопаразитов имеет рыжая полевка (ППр=4,84).

Иксодовые клещи. Всего на территории Клязьминского заказника с мелких млекопитающих было собрано и определено 4 вида иксодовых клещей. Доминирующим видом на протяжении всего периода исследований является таежный клещ (И0=0,21; ИД=54,8%). Максимальный показатель прокормления данной группы эктопаразитов отмечен для рыжей полевки (ППр=3,66).

Поселок Лежнево

Блохи. Фауна блох мелких млекопитающих окрестностей поселка Лежнево насчитывает 5 видов, среди которых доминируют блохи насекомоядных — Doratopsylla dasycnema (И0=0,17; ИД=43,8%) и Palaeopsylla soricis (И0=0,13; ИД=32,9%).

Гамазовые клещи. Фауна гамазовых клещей мелких млекопитающих окрестностей поселка Лежнево насчитывает 13 видов гамазовых клещей. Доминирующим видом является Hirstionyssus eusoricis (И0=0,26; ИД=43,2%).

Иксодовые клещи. Для данной территории отмечается 2 вида иксодовых клещей, и также относительно невысокая численность иксодовых клещей на мелких млекопитающих (И0=0,20; ППр=1,56).

Деревня Бунысово Блохи. Видовой состав блох мелких млекопитающих в окрестностях деревни Бунысово насчитывает 6 видов. Доминирующими видами являются Ctenophthalmus uncinatus (И0=0,33; ИД-40,9%), Doratopsylla dasycnema (ИОО,22; ИД=28,0%) и Palaeopsylla soricis (ИООДО; ИД=12,8%). Наибольшая численность отмечена на бурозубках рода Sorex (ИО блох равен 1,18 и ППр составляет 2,12).

Гамазовые клещи. В фауне гамазовых клещей мелких млекопитающих насчитывается 12 видов, среди которых доминирующими видами являются Laelaps clethrionomydis (И0=0,45; ИД=23,7%) и Hirstionyssus isabellinus (И0=0,41; ИД=22,0%). В паразитоценозах грызунов доминируют специфические виды гамазид.

Иксодовые клещи. В фауне иксодовых клещей отмечено 2 вида клещей, среди которых явным доминантом является таежный клещ Ixodes persulcatus (И0=0,18; ИД=91,3%).

Деревня Богданиха Блохи. Фауна блох мелких млекопитающих представлена 5 видами. Доминируют Ctenophthalmus agyrtes (ИОО,73; ИД=57,0%) и Ceratophyllus turbidus (И0=0,34; ИД=26,4%). В паразитоценозах зверьков доминируют специфические виды блох.

Гамазовые клещи. Фауна гамазовых клещей представлена 9 видами, из которых доминирующее положение занимают нидиколы семейства Parasitidae (ИОН),39; ИД=44,6%).

Иксодовые клещи. Иксодовые клещи мелких млекопитающих представлены одним видом — Ixodes persulcatus (И0=0,54; ИД=100%).

Озеро Рубское Блохи. Фауна блох мелких млекопитающих данной территории представлена 8 видами. Доминирующим видом является Ctenophthalmus uncinatus (И0=0,42; ИД=52,3%), содоминантами Doratopsylla dasycnema (И0=0,13;

ИД=16,3%), Palaeopsylla soricis (И0=0,10; ИД=12,8%) и Ctenophthalmus agyrtes (И0=0,10; ИД=12,8%). Наибольший

индекс обилия блох отмечен для рыжей полевки (ИО=1,28; ППр=1,41).

Гамазовые клещи. Гамазовые клещи мелких млекопитающих представлены 4 видами. Среди них доминирующее положение занимают нидиколы семейства Parasitidae (И0=0,10; ИД=55,5%). Индекс обилия гамазовых клещей относительно невелик и составляет в среднем 0,19 при ИВ=0,12.

Иксодовые клещи. Иксодовые клещи представлены 2 видами, явно доминирующее положение занимает таежный клещ Ixodes persulcatus с ИО=2,13 и ИД=98,3%. Доля второго вида — Ixodes trianguliceps — незначительна и составляет 1,7%, при И0=0,04. Значение грызунов в прокормлении данной группы эктопаразитов значительно превышает таковое для насекомоядных (ППр для грызунов равен 6,50, тогда как ППр для насекомоядных составляет всего 0,35).

2.2.3. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ПАРАЗИТОЦЕНОЗЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 2.2.3.1. Влияние антропогенных факторов на нрокормителей эктопаразитов.

Для изучения влияния антропогенных факторов на эктопаразитоценозы мелких млекопитающих территории были разделены на 3 группы: территории со слабым, умеренным и сильным антропогенным воздействием. Оценка степени антропогенного воздействия на территориях проводилась по нескольким основным критериям (рубка леса, техногенное воздействие, использование земель в сельскохозяйственном обороте и размещение садово-огородных участков, рекреационное использование и др.) с использованием балльной оценки и последующем кластерным анализом. В результате кластерного анализа исследованные территории были выделены три группы кластеров, соответствующие трем группам территорий с разной степенью антропогенного воздействия. Дальнейший анализ проводился для стационаров: Клязьминский заказник, окрестности деревни Буньково и озера

Рубеков. Выбор территорий для проведения сравнительного анализа обусловлен несколькими особенностями. Во-первых, для указанных территорий был собран наиболее репрезентативный многолетний материал, а также данные территории характеризуются сходной ландшафтной структурой — большая площадь территорий покрыта средневозрастными лесами.

Полученные в результате работы данные позволяют проследить за изменениями, происходящими на территориях с разной степенью антропогенных воздействий, на примере эктопаразитоценотических комплексов мелких млекопитающих лесов центра Нечерноземной зоны.

Фауна мелких млекопитающих в лесах центра Нечерноземья остается постоянной при разной степени антропогенной нагрузки (от 4 до 8 видов мелких млекопитающих). И лишь сведение лесов приводит к смене фауны микромаммалий (И. А. Жигарев, 1993).

Структура населения мелких млекопитающих в лесах на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки тоже достаточно стабильна — сохраняется постоянное ядро таксоценоза, которое составляет типичный доминант — рыжая полевка — и со доминирующие с ней обыкновенная бурозубка и малая лесная мышь. Только в Приокско-Террасном заповеднике из-за особенностей географического расположения стационара в группу содоминантов включается и желтогорлая мышь.

Отмечается, что на участках с минимальным антропогенным воздействием общая численность микромаммалий заметно выше, чем на территориях с умеренным и сильным антропогенным воздействием. Это хорошо видно при сравнении средней численности мелких млекопитающих за годы исследований на территориях трех типов антропогенного воздействия.

2.23.2. Эктопаразнтоценозы мелких млекопитающих на территориях с разной степенью антропогенного влияния.

Снижение численности мелких млекопитающих на территориях с высоким уровнем антропогенных воздействий приводит к увеличению их общей зараженности эктопаразитами и увеличению обилия паразитов на зверьках (рис. 1).

В целом, анализируя обилие эктопаразитов мелких млекопитающих, мы отмечаем, что при возрастании степени влияния антропогенных факторов происходит увеличение численности эктопаразитов (рис. 2), однако для каждой группы эктопаразитов отмечаются разнонаправленные тенденции реакции на воздействие антропогенных факторов.

и Ч о

св X

Т 3,5

-- 2,5

1,5

- - 0,5

Клязьминский Д. Буньково Оз. Рубеков заказник

■■Численность прокормителей ♦ НО

Рисунок 1. Численность прокормителей и эктопаразитов на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки

Клязьминский Д. Буньково Оз. Рубеков заказник

■

■ Блохи ■ Гамазовые клещи ■ Иксодовые клещи

Рисунок 2. Численность различных групп эктопаразитов мелких млекопитающих на исследованных стационарах с разной степенью антропогенной нагрузки

Так для блох отмечается увеличение численности их и интенсивности инвазии мелких млекопитающих на территориях с умеренным и сильным антропогенным воздействием, по сравнению с территориями, слабо подверженных антропогенному воздействию (рис. 2). При этом наибольшее число видов блох отмечается на территориях с минимальным уровнем воздействия антропогенных факторов — 9 видов, тогда как минимальное число видов блох отмечено на территории с умеренным действием антропогенных факторов — 6 видов. На территории с сильным уровнем влияния антропогенных факторов число видов блох составляет 8 видов (рис. 3).

Клязьминский Д. Буньково Оз. Рубеков заказник

I Блохи ВГамазовые клещи ИИксодовые клещи

Рисунок 3. Видовое богатство фауны эктопаразитов мелких млекопитающих исследованных стационаров

Для гамазовых клещей отмечается отличная от блох картина динамики численности в зависимости от степени воздействия антропогенных факторов. Так, максимальное значение обилия данной группы эктопаразитов на мелких млекопитающих отмечено нами для территорий с умеренным влиянием антропогенных факторов (рис. 3). Для этой же территории отмечается и наибольшая интенсивность инвазии мелких млекопитающих данной группой эктопаразитов. Минимальное значение численности данной группы эктопаразитов отмечается для территории, испытывающей сильное антропогенное влияние. При этом интенсивность инвазии мелких млекопитающих на территориях подверженных слабому и сильному антропогенному влиянию является сравнительно невысокой. Особо отметим, что влияние антропогенных факторов на видовое богатство гамазовых клещей выражено отчетливо в ряду территорий с разной степенью антропогенных воздействий. Так, при увеличении

степени влияния антропогенных факторов происходит уменьшение видового разнообразия гамазовых клещей (с 18 видов на территориях слабо подверженных антропогенному влиянию до 4 видов на территориях, испытывающих сильное антропогенное влияние) (рис. 3). При этом отмечается увеличение доли непаразитических видов в фауне гамазовых клещей мелких млекопитающих.

Для иксодовых клещей отмечается максимальное обилие и зараженность ими мелких млекопитающих на территориях, подверженных сильному влиянию антропогенных факторов. Также мы отметаем и уменьшение видового богатства иксодовых клещей в ряду территорий с разной степенью влияния антропогенных факторов с 4 до 2 видов (рис. 3).

Проведенный анализ сравнения видового богатства фауны всех исследуемых групп эктопаразитов мелких млекопитающих показал, что в ряду территорий с разной степенью антропогенного воздействия происходит уменьшение видового богатства эктопаразитов. Причем отмечается резкое снижение этого показателя на территории, подверженной сильному антропогенному воздействию (более чем в 6,5 раз).

Таким образом, мы отмечаем, что наряду с уменьшением численности хозяев прокормителей эктопаразитов происходит одновременное увеличение численности эктопаразитов. При этом ряд видов эктопаразитов исчезает, что приводит к обеднению видового состава фауны эктопаразитов, а другие виды достигают своего максимального значения численности.

Выявленные изменения паразитарных систем могут быть с одной стороны детерминированы динамикой структуры населения видов-хозяев, т.е. влияние антропогенных факторов происходит опосредовано через прокормителей эктопаразитов. С другой стороны, эктопаразиты, по большей части, являются факультативными паразитами, которые значительную часть своего жизненного цикла проводят вне хозяев, в лесной подстилке, грунте, в гнездах и норах млекопитающих. Поэтому антропогенные факторы могут влиять и непосредственно на самих членистоногих. В первую очередь, наибольшее влияние

могут оказывать загрязнение грунта, его уплотнение в ходе вытаптывания — т.е. воздействие транспорта, промышленного производства, сельского хозяйства, а также рекреационной нагрузки.

Выяснение отдельной роли всех этих факторов поможет в дальнейшем осуществлять контрольные и мониторинговые мероприятия по оценке и прогнозированию эпидемиологической ситуации в регионах, имеющих природно-очаговые заболевания, в циркуляции которых участвуют грызуны и их эктопаразиты.

ВЫВОДЫ:

1. В центре Нечерноземной зоны РФ (Московская и Ивановская области) на лесных участках, располагающихся в заповеднике, заказнике, рекреационных зонах и окрестностях населенных пунктов встречается 10 видов мелких млекопитающих из отряда грызунов (6 видов) и отряда насекомоядных (4 вида). В Ивановской области в состав фауны в разных типах биотопов входит один доминантный вид — рыжая полевка и два субдоминантных вида — обыкновенная бурозубка и малая лесная мышь. В Московской области (Приокско-Террасный заповедник) кроме указанных видов в группу содоминантов включается и желтогорлая мышь.

2. Антропогенное преобразование лесных биоценозов центра Нечерноземной зоны не оказывает существенного влияния на фауну мелких млекопитающих, но воздействует на численность отдельных видов, характер динамики и устойчивость их популяций.

3. На территориях Московской и Ивановской областей для 10 видов мелких млекопитающих установлены связи с 49 видами эктопаразитов: 4 видами иксодовых клещей, 28 видами гамазовых клещей и 17 видами блох. Впервые на территории Ивановской области обнаружена блоха СегаЮрИуПиз агшш.

4. В состав паразитарных систем федеральных особо охраняемых природных территорий (Приокско-Террасный заповедник в Московской области и Клязьминский федеральный

боброво-выхухолевый заказник в Ивановской области) входит 4 вида иксодовых клещей, 17—18 видов гамазовых клещей, 9—11 видов блох. На других территориях, подвергающихся антропогенному прессу, в природных биоценозах состав паразитарных систем сокращается до 1—2 видов иксодовых клещей, 4—9 видов гамазовых клещей, 5—8 видов блох.

5. Увеличение антропогенного влияния приводит в целом к смене доминирующих видов и таксонов эктопаразитов, а также элиминации из состава паразитоценозов редких видов. Численность доминирующих видов эктопаразитов всех групп возрастает по мере увеличения антропогенной нагрузки.

6. Более тесные трофические связи с прокормителями по мере возрастания антропогенных воздействий сохраняются в таксонах блох и иксодовых клещей у видов-гематофагов. В таксоне гамазовых клещей, где виды имеют разные спектры пищевой специализации, по мере усиления антропогенного фактора в составе ценозов на микромаммалиях доля паразитических видов (облигатные и факультативные гематофаги) снижется, но возрастает доля непаразитических видов.

7. Для вида-доминанта (рыжей полевки) и видов-субдоминантов (малой лесной мыши и обыкновенной бурозубки) характерным для всех типов биоценозов является сохранение в паразитофауне специфических видов и эктопаразитов, циклы размножения которых связаны с этими прокормителями.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Основываясь на чувствительности видов к антропогенным воздействиям, эктопаразиты мелких млекопитающих могут служить основой для организации мониторинга состояния окружающей среды.

2. Полученные нами результаты об увеличении численности эктопаразитов в местах отдыха и рекреационных ландшафтах показывают необходимость проведения предварительной и постоянной паразитологической экспертизы при строительстве

и эксплуатации зон отдыха, парках и часто посещаемых лесных массивов работниками Госсанэпиднадзора.

3. Полученные нами данные о структуре, путях адаптации эктопаразитов мелких млекопитающих являются основой для разработки системы мер профилактики заболеваний в природных очагах Нечерноземной зоны РФ.

4. Данные о фауне и экологии мелких млекопитающих и их эктопаразитов особо охраняемых природных территорий переданы для включения их в «Летопись природы».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. ХитерманИ.Б. Блохи мелких млекопитающих Клязьминского заказника // Молекулярная физика неравновесных систем. I Всероссийская научная конференция. Сателлитная секция «Экология человека и культура». II научно-техническая конференция. Материалы конференции. Иваново. 1999. С. 149—150.

2. Окулова Н.М., Майорова А.Д., Буренкова JI.A., Хитерман И.Б. Эктопаразиты мелких млекопитающих Приокско-Террасного заповедника // Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах. Республиканская конференция. Материалы. Великий Новгород. 2000. С. 110—114.

3. Хитерман И.Б., Исаев В.А. Блохи рыжей полевки и малой лесной мыши Приокско-Террасного заповедника и Клязьминского заказника // Развитие, окружающая среда Химическая инженерия. Материалы международной студенческой конференции. Иваново. 2000. С. 154—155.

4. Хитерман И.Б. Фауна блох мелких млекопитающих некоторых особо охраняемых территорий России и Украины // Молекулярная физика неравновесных систем. П Всероссийская научная конференция. Саттелитная секция «Экология человека и культура». III научно-

техническая конференция. Материалы конференции. Иваново. 2000. С. 41-43.

5. Исаев В.А., Егоров С.В., Майорова А.Д., Хитерман И.Б. Состав и структура эктопаразитоценотических комплексов мелких млекопитающих центра Нечерноземной зоны России в условиях различной антропогенной нагрузки // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Региональный сборник научных трудов, посвященный 30-летию факультета биологии и экологии ЯрГУ. Ярославль. 2001. С. 109—112.

6. Хитерман И.Б. Дополнения к кадастру кровососущих членистоногих Ивановской области // Молодая наука. Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Ч. V. Биология и экология. Иваново. 2001. С. 64—65.

7. Хитерман И.Б. Пораженность мелких млекопитающих блохами в ряду территорий с разной степенью антропогенной нагрузки // Молодая наука в классическом университете. Тезисы докладов научных конференций фестиваля студентов, аспирантов и молодых ученых. Ч.Ш. Актуальные проблемы современного естествознания. Иваново. 2002. С. 51—52.

8. Хитерман И.Б. Пораженность мелких млекопитающих блохами в ряду территорий с разной степенью антропогенной нагрузки // Вестник молодых ученых ИвГУ. Сборник статей. Иваново. 2002. С. 41—44.

9. Хитерман И.Б., Головачева Т.Н. Эктопаразиты мелких млекопитающих Клязьминского заказника // Молодая наука В классическом университете. Тезисы докладов научных конференций фестиваля студентов, аспирантов и молодых ученых. Ч. V. Иваново. 2003. С. 70—71.

ХИТЕРМАН Ирина Борисовна

СОСТАВ И СТРУКТУРА ЭКТОПАРАЗИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЦЕНТРА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЮНЫ РОССИИ В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности: 03.00.19 — паразитология

Подписано в печать 15.09.2003. Формат 60 х 84 1/16. Печать плоская. Бумага писчая. Усл. печ. л 1,4. Уч.-изд. л. 1,1. Тираж 70 экз.

Издательство «Ивановский государственный университет». 153025, Иваново, ул. Ермака, 39

í !

РНБ Русский фонд

2006-4 37305

2 9 CEI

2003

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хитерман, Ирина Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Фауна мелких млекопитающих, обитающих в центре Нечерноземной зоны РФ.

2.1 Эктопаразиты мелких млекопитающих.

2.1.1.Блох и.

2.1.2. Гамазовые клещи.

2.1.3. Иксодовые клещи.

3.1.Изучение степени влияния антропогенных факторов на биоценозы.

3.1.1. Степень влияния антропогенных факторов на лесные виды мелких млекопитающих. 3.1.2. Состав и структура эктопаразитоценозов мелких млекопитающих, обитающих на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал и методы исследований.

2.2. Результаты исследований.

2.2.1. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ — ПРОКОРМИТЕЛЕЙ ЭКТОПАРАЗИТОВ ИССЛЕДОВАННЫХ СТАЦИОНАРОВ.

2.2.1.1. Приокско-Террасный заповедник.

2.2.1.2. Клязьминский заказник.

2.2.1.3. Окрестности поселка Лежнево.

2.2.1.4. Окрестности деревни Буньково.

2.2.1.5. Окрестности деревни Богданиха.

2.2.1.6 Окрестности озера Рубское. 2.2.1.7. Заключение по фауне прокормителей эктопаразитов исследованных стационаров.

2.2.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКТОПАРАЗИТОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИССЛЕДОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

2.2.2.1. Приокско-Террасный заповедник.

2.2.2.1.1. Блохи.

2.2.2.1.2. Гамазовые клещи.

2.2.2.1.3. Иксодовые клещи.

2.2.2.2. Клязьминский заказник.

2.2.2.2.1. Блохи.

2.2.2.2.2. Гамазовые клещи.

2.2.2.2.3. Иксодовые клещи.

2.2.2.3. Окрестности поселка Лежнево.

2.2.2.3.1. Блохи.

2.2.2.3.2. Гамазовые клещи.

2.2.2.3.3. Иксодовые клещи.

2.2.2.4. Окрестности деревни Буньково.

2.2.2.4.1. Блохи.

2.2.2.4.2. Гамазовые клещи.

2.2.2.4.3. Иксодовые клещи.

2.2.2.5. Окрестности деревни Богданиха.

2.2.2.5.1. Блохи.

2.2.2.5.2. Гамазовые клещи.

2.2.2.5.3. Иксодовые клещи.

2.2.2.6. Окрестности озера Рубеков.

2.2.2.6.1. Блохи.

2.2.2.6.2. Гамазовые клещи.

2.2.2.6.3. Иксодовые клещи.

2.2.3. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ПАРАЗИТОЦЕНОЗЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

2.2.3.1. Влияние антропогенных факторов на прокормителей эктопаразитов.

2.2.3.2. Эктопаразитоценозы мелких млекопитающих на территориях с разной степью антропогенного влияния.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и структура эктопаразитоценотических комплексов мелких млекопитающих центра Нечерноземной зоны России в условиях различной антропогенной нагрузки"

В 70-90 гг. прошлого века изучению влияния антропогенных факторов на паразитофауну мелких млекопитающих был посвящен ряд работ как у нас в стране, так и за рубежом (JI.X. Садекова, 1970; И.Т. Арзамасов, 19726, 1975а, 1976: И.В. Чикилевская, 1977; И.Т. Арзамасов и др., 1976, 1980; A. Guttova, 1976; Z. Czapski, 1976; D. Cyprich at all, 1976; J. Lachmajer, 1977; H.D. Newson, 1977; V. Cerny, B.Rosicky, 1979; E.B. Карасева, 1978; A.B. Судьбин, O.A. Шикарова, 1983; Е.И. Анисимова, 1993; И.В. Чикилевская, 1993 и др.).

Фаунистические исследования мелких млекопитающих лесной зоны и их паразитов проводились и в Ивановской области (Л.В.Сахаров, 1971; Н.М. Окулова, С.А. Хелевина, 1989; А.Д. Майорова, 1995; И.Г. Гусев, Н.М. Окулова, 1996; А.Д. Майорова, A.B. Короткова, 1996; C.B. Егоров, А.Д. Майорова, С.Ю. Мелентьева, 1997), но они носили в основном кадастровый характер и не рассматривали структуру паразитокомплексов на охраняемых и подвергающихся различной антропогенной нагрузке природных территориях.

Из близлежащих областей сведения о паразитических членистоногих мелких млекопитающих были известны лишь для Нижегородской области

И.В. Назарова, В.И. Борисова, 1990) и Московской области (О.Н. Сазонова, 1963а; Е.В. Карасева, 1978; и др.).

Так в центре Нечерноземной зоны России Ивановская область считалась неэндемичной по клещевому энцефалиту, но с 2000 г. начали регистрироваться местные случаи этого заболевания, а по данным на начало июня 2003 г. вирус клещевого энцефалита в иксодовых клещах был выявлен на территориях г. Иванова и 10 административных районов области (Сообщение., 2003). В Московской области, в Приокско-Террасном заповеднике, при исследовании иксодовых клещей у Ixodes ricinus в среднем уровень зараженности возбудителями болезни Лайма в последние годы оказался достаточно велик и стабилен (15—22%) (Н. М. Окулова и др., 2000).

Детальное изучение структуры определенных таксоценозов микромаммалий (гамазовых клещей) позволило выявить неоднородность характера адаптаций гематофагов к антропогенной нагрузке в разнотипных биоценозах Беларуси (Н.С. Балагина, 2002).

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

Научная новизна. Впервые изучены эктопаразитоценотические комплексы особо охраняемых территорий федерального уровня: Приокско-Террасного заповедника в Московской области (33 вида, в том числе 4 вида иксодовых клещей, 18 видов гамазовых клещей и 11 видов блох) и Клязьминского боброво-выхухолевого заказника в Ивановской области (30 видов, в том числе 4 вида иксодовых клещей, 17 видов гамазовых клещей и 9 видов блох). Впервые на территории Ивановской области был обнаружен новый вид паразитического членистоногого — блоха СегаШрИуИиэ ашБШ. Установлена зависимость видового богатства, индекса обилия и интенсивности инвазии мелких млекопитающих отдельными таксонами паразитов (иксодовых клещей, гамазовых клещей и блох) от степени и характера антропогенной нагрузки. Изучены паразитоценозы микромаммалий в ряду территорий с разной степенью антропогенной нагрузки в Ивановской области.

Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на II и П1 международных научно-практических конференциях «Экология человека и природа» (Иваново, 1998, 1999), международной студенческой конференции «Развитие, окружающая среда. Химическая инженерия» (Иваново, 2000), I и П Республиканских конференциях «Роль кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2000,2002).

На защиту выносятся следующие положения:

- фауна и экология прокормителей эктопаразитов на территориях с разным уровнем антропогенного воздействия

Публикации. По теме исследований опубликовано 9 работ, которые отражают основное содержание диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 38 таблиц, 27 рисунков. Состоит из введения,

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Хитерман, Ирина Борисовна

118 ВЫВОДЫ:

2. Антропогенное преобразование лесных биоценозов центра . Нечерноземной зоны не оказывает существенного влияния на фауну мелких млекопитающих, но воздействует на численность отдельных видов, характер динамики и устойчивость их популяций.

4. В состав паразитарных систем федеральных особо охраняемых природных территорий (Приокско-Террасный заповедник в Московской области и Клязьминский федеральный боброво-выхухолевый заказник в Ивановской области) входит 4 вида иксодовых клещей, 17—18 видов гамазовых клещей, 9—11 видов блох. На других территориях, подвергающихся антропогенному прессу, в природных биоценозах состав паразитарных систем сокращается до 1—2 видов иксодовых клещей, 4—9 видов гамазовых клещей, 5—8 видов блох.

5. Увеличение антропогенного влияния приводит, в целом, к смене доминирующих видов и таксонов эктопаразитов, а также элиминации из состава паразитоценозов редких видов. Численность доминирующих видов эктопаразитов всех групп возрастает по мере увеличения антропогенной нагрузки.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Основываясь на чувствительности видов к антропогенным воздействиям, эктопаразиты мелких млекопитающих могут служить основой для организации мониторинга состояния окружающей среды.

Полученные нами результаты об увеличении численности эктопаразитов в местах отдыха и рекреационных ландшафтах показывают необходимость проведения предварительной и постоянной паразитологической экспертизы при строительстве и эксплуатации зон отдыха, парках и часто посещаемых лесных массивов работниками Госсанэпиднадзора. Полученные нами данные о структуре, путях адаптации эктопаразитов мелких млекопитающих являются основой для разработки системы мер профилактики заболеваний в природных очагах Нечерноземной зоны РФ. Данные о фауне и экологии мелких млекопитающих и их эктопаразитов особо охраняемых природных территорий переданы для включения их в «Летопись природы».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексное антропогенное влияние на лесные экосистемы Нечерноземного центра России оказывает заметное влияние на все компоненты экосистем, в том числе и на паразитоценозы. Паразито-хозяинные отношения формировались в ходе длительной коэволюции компонентов паразитарных систем и обладают значительной устойчивостью. Для паразитов мелких млекопитающих отмечается ряд особенностей жизнедеятельности. Вследствие подобной разноступенчатости эволюции паразитизма многие примитивные по своим топическим отношениям гнездово-норовые виды гамазовых клещей являются совершенными облигатными гематофагами, а отдельные постоянные паразиты, наоборот, сохранили способность к хищничеству (Ю.С. Балашов, А.Б. Дайтер, 1973). В связи с более примитивным типом питания и отсутствием перитрофической мембраны в кишечнике, внутренняя среда организма иксодовых клещей легко доступна для инфекционного начала. Особенности личиночных изменений в организме клещей и строение их яичника способствуют становлению в этой группе трансовариального и трансфазового механизмов передачи возбудителей (Ю.С. Балашов, 1967,1999). Все эти особенности обуславливают актуальность изучения влияния антропогенных факторов на состав и структуру паразитоценозов мелких млекопитающих.

В результате проведенной работы были исследованы мелкие млекопитающие и их эктопаразиты на 6 стационарах, расположенных в центре Нечерноземной зоны РФ.

Для изучения влияния антропогенных факторов на эктопаразитоценозы мелких млекопитающих территории были разделены на 3 группы: территории со слабым, умеренным и сильным антропогенным воздействием. Оценка степени антропогенного воздействия на территориях проводилась по нескольким основным критериям (рубка леса, техногенное воздействие, использование земель в сельскохозяйственном обороте и размещение садовоогородных участков, рекреационное использование и др.) с использованием балльной оценки и последующем кластерным анализом. В результате кластерного анализа исследованные территории были выделены три группы кластеров, соответствующие трем группам территорий с разной степенью антропогенного воздействия. Дальнейший анализ проводился для стационаров: Клязьминский заказник, окрестности деревни Буньково и озера Рубское. Выбор территорий для проведения сравнительного анализа обусловлен несколькими особенностями. Во-первых, для указанных территорий был собран наиболее репрезентативный многолетний материал, а также данные территории характеризуются сходной ландшафтной структурой — большая площадь территорий покрыта средневозрастными лесами.

Структура населения мелких млекопитающих в лесах на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки тоже достаточно стабильна — сохраняется постоянное ядро таксоценоза, которое составляет типичный доминант — рыжая полевка — и содоминирующие с ней обыкновенная бурозубка и малая лесная мышь. Только в Приокско-Террасном заповеднике из-за особенностей географического расположения стационара в группу содоминантов включается и желтогорлая мышь.

Клязьминский Д. Буньково Оз. Рубеков заказник

Рисунок 22. Средняя численность мелких млекопитающих за годы исследований на территориях с разным уровнем антропогенной нагрузки

ЕЭ Численность прокормителей * ИО

Рисунок 23. Численность прокормителей и эктопаразитов на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки

Клязьминский Д. Буньково Оз. Рубеков заказник ИО ШИВ

Рисунок 24. Индексы обилия и встречаемости эктопаразитов мелких млекопитающих на территориях с разным уровнем антропогенной нагрузки

В целом, анализируя обилие эктопаразитов мелких млекопитающих, мы отмечаем, что при возрастании степени влияния антропогенных факторов происходит увеличение численности эктопаразитов (рис. 25), однако для каждой группы эктопаразитов отмечаются разнонаправленные тенденции реакции на воздействие антропогенных факторов.

Так для блох отмечается увеличение численности их и интенсивности инвазии мелких млекопитающих на территориях с умеренным и сильным антропогенным воздействием по сравнению с территориями, слабо подверженных антропогенному воздействию (рис. 25). При этом наибольшее число видов блох отмечается на территориях с минимальным уровнем воздействия антропогенных факторов — 9 видов, тогда как минимальное число видов блох отмечено на территории с умеренным действием антропогенных факторов — 6 видов. На территории с сильным уровнем влияния антропогенных факторов число видов блох составляет 8 видов (рис. 26).

Для гамазовых клещей отмечается отличная от блох картина динамики численности в зависимости от степени воздействия антропогенных факторов. Так максимальное значение обилия данной группы эктопаразитов на мелких млекопитающих отмечено нами для территорий с умеренным влиянием антропогенных факторов (рис. 25). Для этой же территории отмечается и наибольшая интенсивность инвазии мелких млекопитающих данной группой эктопаразитов. Минимальное значение численности данной группы эктопаразитов отмечается для территории, испытывающей сильное антропогенное влияние. При этом интенсивность инвазии мелких млекопитающих на территориях, подверженных слабому и сильному антропогенному влиянию, является сравнительно невысокой. Особо отметим, что влияние антропогенных факторов на видовое богатство гамазовых клещей выражено отчетливо в ряду территорий с разной степенью антропогенных воздействий. Так при увеличении степени влияния антропогенных факторов происходит уменьшение видового разнообразия гамазовых клещей (с 18 видов на территориях, слабо подверженных антропогенному влиянию, до 4 видов на территориях, испытывающих сильное антропогенное влияние) (рис. 26). При этом отмечается увеличение доли непаразитических видов в фауне гамазовых клещей мелких млекопитающих. о к

2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0

0,59 0,341-Ю.38

1,89

0,8

0,2

ЛМАМАМ^

2,17

0,8

0,19 Ж

Клязьминский Д.Буньково Оз.Рубское заказник

В Блохи □ Гамазовые клещи Ш Иксодовые клещи

Рисунок 25. Численность различных групп эктопаразитов мелких млекопитающих на исследованных стационарах с разной степенью антропогенной нагрузки

Для иксодовых клещей отмечается максимальное обилие и зараженность ими мелких млекопитающих на территориях, подверженных сильному влиянию антропогенных факторов. Также мы отмечаем и уменьшение видового богатства иксодовых клещей в ряду территорий с разной степенью влияния антропогенных факторов с 4 до 2 видов (рис. 26). п о и о с? о

Клязьминский заказник

Д. Буньково Оз. Рубеков

Блохи О Гамазовые клещи Ш Иксодовые клещи

Рисунок 26. Видовое богатство фауны эктопаразитов мелких млекопитающих исследованных стационаров

14! 12 10 8 6420

ЛШл га

Клязьминский Д. Буньково заказник

Лй г?—

Оз. Рубеков

Рисунок 27. Индекс разнообразия (Об) и равномерность распределения (Нэ) фауны эктопаразитов мелких млекопитающих исследованных стационаров

Проведенный сравнительный анализ видового богатства фауны всех исследуемых групп эктопаразитов мелких млекопитающих показал, что в ряду территорий с разной степенью антропогенного воздействия происходит уменьшение видового богатства эктопаразитов (рис. 27). Причем отмечается резкое снижение этого показателя на территории, подверженной сильному антропогенному воздействию (более чем в 6,5 раз).

Выявленные изменения паразитарных систем могут быть, с одной стороны, детерминированы динамикой структуры населения видов-хозяев, т.е. влияние антропогенных факторов происходит опосредовано через прокормителей эктопаразитов. С другой стороны, эктопаразиты, по большей части, являются факультативными паразитами, которые значительную часть своего жизненного цикла проводят вне хозяев, в лесной подстилке, грунте, в гнездах и норах млекопитающих. Поэтому антропогенные факторы могут влиять и непосредственно на самих членистоногих. В первую очередь, наибольшее влияние могут оказывать загрязнение грунта, его уплотнение в ходе вытаптывания — т.е. воздействие транспорта, промышленного производства, сельского хозяйства, а также рекреационной нагрузки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хитерман, Ирина Борисовна, Иваново

1. Адамович В.Л. Количественные взаимоотношения эктопаразитов в паразитоценозах хозяев и связь этого феномена с биоценотическими особенностями ландшафта // Тр. АН СССР Ин-та зоологии. 1990. №14. С. 3-23.

2. Айрапетьянц А.Э. Сони. Л., Ленинградский университет. 1983. 189 с.

3. Айрапетьянц А.Э. Стациальное распределение грызунов и насекомоядных на юго-западе Ленинградской области // Веста. ЛГУ. Сер. биол. 1964. № 15. Вып.З. С. 7-17.

4. Алексеев А.Н., Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск. 1985. 177 с.

5. Апифанов В.И. Материалы к фауне блох Омской области // Известия Иркутского н-и противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск. 1960. Т. 23. С. 316-322.

6. Антоненко В.В. Некоторые биоэкологические данные о гамазидах Среднего Приднепровья // Второе акаролическое совещание. Тез.докл. Киев. Наукова думка. 1970. 4.1. С. 33-35.

7. Арзамасов И.Т. Эктопаразиты грызунов // Фауна и экология паразитов.

8. Под ред. И.В. Чеботарева. Минск. 1963. 138 с.

9. Арзамасов И.Т. Эколого-фаунистическй обзор кровососущих членистоногих — паразитов насекомоядных и грызунов Белоруссии // Проблемы паразитологии. УТ1 научная конференция паразитологов Украины. Тез. докл. Киев. Наукова думка. 1972а. 4.1. С. 50-52.

10. Арзамасов И.Т. Изучение фауны кровососущих членистоногих грызунов при осушении болот // Паразиты животных и растений Белорусского Полесья. Минск. 19726. С. 25.

11. Арзамасов И.Т. Изменение фауны членистоногих эктопаразитов мышевидных грызунов в результате осушения болот Белорусского Полесья //Проблемы паразитологии. Киев. Наукова думка. 4.1. 1975а. С. 28.

12. Арзамасов И.Т. Происхождение зоогеографических комплексов кровососущих членистоногих мелких млекопитающих на территории Белоруссии // Актуальные вопросы зоогеографии. Тез. 1У Всес. зоогеогр. конф. Кишинев. 19756. С. 14-15.

13. Арзамасов И.Т. Влияние мелиорации болот на структутру акарокомплексов мышевидных грызунов // Ш Всесоюз. совещ. По теоретич. и прикладной акарологии. Тез. докл. Ташкент. 1976. С. 22-24.

14. Арзамасов И.Т. Кровососущие членистоногие насекомоядных и грызунов фауны Белоруссии // Материалы УТ1 Международного симпозиума по энтомологии Средней Европы. М. 1979. С. 344-346.

15. Арзамасов И.Т. Мышевидные грызуны и их паразиты. Минск. Навук. тэхн. 1990.118 с.

16. Арзамасов И.Т., Долбик М.С., Хотько Э.И., Шевцова Т.М. Влияние мелиорации на животный мир Белорусского Полесья. Минск. Наука и техника. 1980. 176 с.

17. Арзамасов И.Т., Краевская Л.И., Лабецкая А.Г. Характер динамики численности кровососущих членистоногих мышевидных грызунов под воздействием мелиорации низинных болот Белорусского Полесья //

18. Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. Минск. Наука и техника. 1976. 206 с.

19. Арзамасов И.Т., Меркушева И.В., Чикилевская И.В. Структурапаразитоценозов грызунов геоботанических подзон Белоруссии. Минск. 1983.181 с.

20. Аюпов С.А. Изменение фауны хищных птиц после создания Куйбышевского водохранилища // Охрана хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М. Наука. 1983. С. 35-37.

21. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. СПб. Наука. 1998. 287 с.

22. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи переносчики болезней человека и животных. Л. Наука. 1967. 296 с.

23. Балашов Ю.С. Место иксодовых клещей (1хосИс1ае) в лесных экосистемах // Паразитология. 1996. Т. 30. Вып. 3. С. 193-204.

24. Балашов Ю.С. Место иксодовых клещей в экосистемах // 6 Всес. совещ. по пробл. теор. и прикл. акарологии. Ашхабад. Тез. докл. Л. 1990. С. 12-13.

25. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными животными. Л. Наука. 1982. 319 с.

26. Балашов Ю.С. Эволюция гнездово-норового паразитизма у насекомых и клещей // Энтомол. обозр. 2000. Т. 79. №4. С. 925-940.

27. Балашов Ю. С. Коэволюция иксодовых клещей и наземных позвоночных //

28. Паразитология. 1989а. Т. 23. Вып. 6. С. 457-468.

29. Балашов Ю. С. Пищевые связи иксодовых клещей и их адаптации кобитанию на теле позвоночных животных // Паразитологический сборник. Л. 19896. Вып. 35. С. 6-29.

30. Балашов Ю. С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. Спб.: Наука, 1999. 288 с.

31. Балашов Ю. С., Дайтер А. Б. Кровососущие членистоногие и риккетсии. Л. Наука. 1973.250 с.

32. Башенина Н.В. Европейская рыжая полевка. М. Наука. 1981. 325 с.

33. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М. Наука. 1977. 406 с.

34. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М. 1970. 502 с.

35. Беклемишев В.Н. Термины и понятия необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн. 1961. Т.40. Вып. 2. 149 с.

36. Белик В.П. Птицы степного Придонья. Ростов-на-Дону. 2000. 376 с.

37. Беспятова Л.А., Медведев С.Г., Бугмырин C.B. Видовое разнообразие и численность блох (Siphonaptera) у рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) среднетаежной подзоны Карелии // Мониторинг биоразнообразия. М. 1997. С. 153-154.

38. Бигон М., Харпер Дж., Таундсен К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М. Мир. 1989. Т.2. 477 с

39. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea): Краткий определитель. МЛ. 1956. 247 с.

40. Брегетова Н.Г. Некоторые аспекты исследования гамазовых клещей вразных странах // Современные проблемы акарологии. Киев. Наукова думка. 1972. С. 45-65.

41. Брегетова Н.Г. О таксономической структуре системы паразитиформных клещей (Acariña, Parasitiformes) // Морфология и диагностика клещей. JI. Наука. 1977. С. 69-78.

42. Быков A.B. Особенности населения мелких млекопитающих рекреационных лесов южного Подмосковья // Лесоведение. 1985. №4. С. 47-52.

43. Васильева И. С., Наумов Р. Л. Паразитарная система болезни Лайма, состояние вопроса: Сообщ. 1. Возбудители и переносчики//Acariña. 1996. Том 4, номер 1-2. С. 97-103.

44. Вашков В.И., Вишняков C.B., Туров И.С. Борьба с грызунами в городах и населенных пунктах сельской местности. М. Медицина. 1974. 255 с.

45. Ващенок B.C. Блохи — переносчики возбудителей болезней человека и животных. Л. Наука. 1988. 143 с.

46. Ващенок B.C., Третьяков К.А. Сезонные изменения видового состава и численности блох рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Sehr.) // XII съезд Русского энтомологического общества. Тез. докл. СПб. 2002. С. 56

47. Викторов Л.В. Изменение соотношения численности видов землероек в Калининской области по сезонам и годам // 3-я зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Материалы конференции. Волгоград. 1967. С. 469-470.

48. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов. Л. Наука. 1984. 137 с.

49. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск. Наука. 1975.131 с.

50. Воронцов H.H. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок европейского Северо-Востока // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1961. Т. 29. С. 101-136.

51. Вотяков В.И. Заболеваемость клещевым энцефалитом в БССР в 1952-1963гг. //Клещевой энцефалит. Минск. 1965. С. 158-163.

52. Высоцкая СЛ., Даниел М.К. Членистоногие гнезд мелких млекопитающих. Л. Наука. 1973. 70 с.

53. Высоцкая С.А., Сазонова О.Н. Блохи фауны Ленинградской области // Паразитолог, сб. ЗИН АН СССР. 1954. Т.15. С. 56-57.

54. Галушин В.М. Адаптации хищных птиц к современным антропогенным воздействиям//Зоол. ж. 1982. Т. 61. Вып. 7. С. 1088-1096.

55. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Автореф. дисс. докт биол. наук. Тюмень. 2001.48 с.

56. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень. ТюмГУ. 2000. 220 с.

57. Голубева И.Д., Шпак Т.Л., Аюпов А.С Начальные этапы формирования ценотических комплексов на обсохших мелководьях Куйбышевского водохранилища // Этапы и темпы становления прибрежных биогеоценозов. М. Наука. 1978. С. 37-45.

58. Государственный (национальный) доклад о состоянии и использовании земель Российской Федерации за 1995 год. М. РУССОЛИТ. 1996. 120 с.

59. Григорьева Л.А., Третьяков К.А. Особенности паразитарной системы иксодовые клещи — борреллии — мелкие млекопитающие на северо-западе России //Паразитология. 1998. Т. 32. Вып. 5. С. 422-429.

60. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. СПб. РАН ЗИН. 1995. 522 с.

61. Губарь Ю.П. Численность лесных полевок и некоторые стороны их взаимоотношений // Фауна и экология животных. М. Моск. пед. ин-т им.

62. B.И. Ленина. 1976. 4.2. С. 60-103.

63. Гусев И.Г., Окулова Н.М. Блохи мелких млекопитающих Плесского заповедника // Живая природа Плесского заповедника. Межвузовский сборник научных трудов. Иваново. ИвГУ. 1996. С.21-38.

64. Давыдова М.С. Гамазовые клещи Западной Сибири. Автореф. дисс. докт. биолог, наук. 1968. 20 с.

65. Давыдова М.С. Гамазовые клещи семейства Parasitidae Западной Сибири. Новосибирск. Наука. 1976. 200 с.

66. Давыдова М.С. Различия в составе гамазид, паразитирующих на грызунах, населяющих их гнезда, в зависимости от характера биоценоза // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1960. Т. 29 (3). С. 282-286.

67. Догель В.А. Общая паразитология. Л. ЛГУ. 1962. 464 с.

68. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М. Моск. ун-т. 1985. 221 с.

69. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфрон K.M. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 6. С. 17-28.

70. Еропов В.И. К фауне и медицинскому значению гамазовых клещей

71. Иркутской области. Первое акарологическое совещание. Тез. докл. М-Л. 1966. С. 92-93.

72. Жигарев И.А. Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья // Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 12. С. 117-137.

73. Заповедники СССР. Заповедники Центральной части России. М.: Мысль, 1985.

74. Захваткин А. А. Эволюционное и морфологическое обоснование системы клещей // в сб. Чтения памяти Н. А. Холодковского. М-Л.: АН СССР, 1951. С. 53-56.

75. Земская А.А. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М. Медицина. 1973. 167 с.

76. Зоренко Г.А. Роль экологических факторов в выборе местообитания европейской рыжей полевки // Тр. Музея зоологии Латв. ун-та. 1973. №10. С. 41-58.

77. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Биоценотические группировки мелких млекопитающих в коренных и антропогенных ландшафтах Приладожья // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. Калинин. 1981. С. 41-62.

78. Ильенко А.И., Зубчанинова Е.В. Круглогодичные наблюдения за меченными рыжими полевками и лесными мышами в Подмосковье // Зоол. журн. 1963. Т. 42. Вып. 4. С. 210-216.

79. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск. 1941. 116 с.

80. Иофф И.Г., Скалой О.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов. М. Медгиз. 1954. 272 с.

81. Иофф И.Г., Тифлов В.Е. Определитель афаниптера (Suctoria-Aphaniptera) Юго-Востока СССР. Ставрополь. 1954. 197 с.

82. Исаев В.А., Окулова Н.М. Отчет о научно-исследовательской работе по теме: «Кадастр животного мира». Ч. П. Млекопитающие. Иваново. 1995.

83. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин H.H. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). М. Лесн. промышл. 1977. С. 1-96.

84. Карасева Е.В. Влияние хозяйственной деятельности на паразитоценозы природных очагов лептоспироза разных природных зон // I Всесоюз. съезд паразитологов. Тез. докл. Киев. Наукова думка. 1978.4.1. С. 153-155.

85. Карасева Е.В. Особенности стационального распределения обыкновенной полевки и значение различных стаций в ее жизни в центральных областях РСФСР // Фауна и экология грызунов. М. 1960. Вып. 6. С. 27-55.

86. Карасева Е.В., Тощигин Ю.В. Грызуны России. М. 1993. 168 с.

87. Клаустнитцер Е.А. Экология городской фауны. М. Мир. 1990. 246 с.

88. Колоскова Н.И. О северной границе ареала лесной мышовки Sicista betulina (Rodentia, Dipodida) в европейской части СССР // Зоол. журн. 1984. Т.63. Вып. 5. С. 787-788.

89. Коренберг Э.И. Таксономия, филогенетические связи и области формообразования спирохет рода Borrelia, передающихся иксодовымиклещами // Усп. совр. биол. 1996. Т. 116. Вып. 4. С. 389-406.

90. Коренберг Э.И., Кучерук В.В. Современное состояние и задачи изучения распространения и закономерностей размещения иксодовых клещей // Второе акарологическон совещание. Тез. докл. М. 1970. 4.1. С. 255-257.

91. Корнеева Т.М., Шпиякин А.З. Распределение мелких млекопитающих в зависимости от посещения леса человеком // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М. МГУ. 1978. С. 57-58.

92. Котенкова Е.В., Мешкова H.H., Шутова М.И. О крысах и мышах. М. Наука. 1989.170с.

93. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М. МГУ. 1957. Вып. 5. С. 24-29.

94. Крылова Т.В., Чайка С.Ю. Состояние популяций блох мелких млекопитающих на территории с повышенным уровнем радиации в Брянской области // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. Сб. статей. М. 1999. С. 231-239.

95. Кучерук В.В. Борьба с грызунами носителями болезней. М. Медицина. 1964. 36 с.

96. Лапинь И.М. Биология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в лесах

97. Латвийской ССР // Фауна Латв.ССР и сопредельных территорий. Рига. 1963. Т. 20. Вып. 3. С. 205-225.

98. Лихачев Г.Н. Территориальное размещение орешниковых сонь // Экология млекопитающих и птиц. М. Наука. 1967. С. 79-89.

99. Ю4.Лопарев С.А., Мельничук В.А. Антропогенное воздействие на хищных птиц в Киевской и Винницкой областях // Охрана хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М. Наука. 1983. С. 57-59.

100. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С., Пузанов В.М. Лесная мышовка на северовосточной оконечности ареала // Биогеографические исследования в районах зоны БАМ. Иркутск. 1984. С. 147-153.

101. Майорова А.Д. Эктопаразиты мелких млекопитающих лесной зоны России //Дисс. канд. биол. наук. Иваново. 1995. 176 с.

102. Майорова А.Д., Короткова A.B. Гамазовые клещи мелких млекопитающих города Плеса и его окрестностей // Живая природа Плесского заповедника. Межвузовский сборник научных трудов. Иваново. ИвГУ. 1996. С.39-44.

103. Майорова А.Д., Хитерман И.Б., Окулова Н.М., Антонец А.Н. Эктопаразиты мелких млекопитающих Днепровско-Орельского заповедника // Териофауна России и сопредельных территорий. VII съезд-Териологического общества. Тез. докл. Москва. 2003а. С. 58-67.

104. Майорова А.Д., Хитерман И.Б., Окулова Н.М., Антонец А.Н. Эктопаразиты мелких млекопитающих Днепровско-Орельского заповедника // Териологические исследования. Териологическое общество РАН, Восточносибирский филиал. Вып. П. СПб. 20036. С. 73-84.

105. Ш.Медведев С.Г. Морфологические основы классификации отряда блох (Siphonaptera) // Энтомол. обозр. 1994. Вып. 73. №1. С. 22-43.

106. Медведев С.Г. Паразито-хозяинные связи семейств блох (Siphonaptera). I. // Энтомол. обозрение. 1997. Т. LXXYI. Вып. 2. С. 318-337.

107. Медведев С.Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (Siphonaptera) Палеарктики//Энтомол. обозрение. 1998. Т. LXXYII. Вып. 2. С. 295-314.

108. Межжерин В.А., Мякушко С.А. Стратегии популяций мелких грызунов Каневского заповедника в условиях измененной среды обитания под воздействием техногенных загрязнений и аварии на ЧАЭС // Изв. АН. Сер. биол. 1998. №3. С. 374-381.

109. Мишаева H.H., Савицкий Б.П. Европейская рыжая полевка — прокормитель гамазовых клещей в очагах клещевого энцефалита Белорусской ССР // Клещевой энцефалит. Минск. 1965. С. 302-307.

110. Мунтяну А.И., Савин А.И. Экологическая структура популяций лесной мыши в агроценозах // Экология птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев. 1981. С. 66-78.

111. Мясников Ю.А., Панина Т.В. Массовые размножения обыкновенной полевки на территории Тульской области за последние 60 лет // Вопросы экологии. Киев. 1962. Т. 6. С. 105-106.

112. Назарова И.В. Блохи Волжско-Камского края. М. Наука. 1981. 140 с.

113. Назарова И.В. К вопросу о динамике численности блох родов Ceratophyllus и Ctenophthalmus // Проблемы паразитологии. Киев. 1972. С.62-65.

114. Назарова И.В., Борисова В.И. Эктопаразиты мелких млекопитающих в естественных и трансформированных экосистемах Среднего Поволжья. Горький. Горьковский университет. 1990. Деп в ВИНИТИ. 29.05.90. № 2928—В90.

115. Наумов Р. Л., Васильева И. С., Гутова В. П., Ершова A.C. Размножение возбудителя болезни Лайма Borrelia burgdorferi в клещах Ixodes persulcatusж. Паразитология. 1998. Т. 32. Вып. 5. С. 412-422.

116. Неценгович М.П., Барков И.П. Блохи (отр. Siphonaptera, Aphaniptera) // Руководство по борьбе с насекомыми и клещами переносчиками возбудителей болезней человека и животных. М. Медицина. 1973. 83 с.

117. Никифоров Н.И. Меры борьбы с грызунами. М. Россельхозиздат. 1987. 48 с.

118. Никулина H.A. К фауне блох (Aphaniptera) мелких млекопитающих Чарской котловины //Паразитология. 1980. Т. 14. Вып. 1. С. 30-33.

119. Никулина H.A. Особенности биотопического распределения эктопаразитов мелких млекопитающих в различных вертикальных поясах // Териологические исследования. Вып. 1. СПб. Зоол. Ин.тРАН. 2002. С. 106114.

120. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М. Советская наука. 1949. 601 с.

121. Норамирян A.B., Оганесян В.В. Случай выделения возбудителя чумы от гамазовых клещей в Закавказком высокогорном очаге // Проблемы особо опасных инфекций. 1970. Т. 15.Вып. 12. С. 215.

122. Окулова Н.М., Хелевина С.А. Мелкие млекопитающие Ивановской области и ее окрестностей. Иваново. ИвГУ. 1989. 100 с.

123. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.И. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М. Медицина. 1970. 102 с.

124. Первый национальный доклад о сохранении биологического разнообразия в Российской Федерарации. М. 1998.

125. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа вфаунистических исследованиях. М. Наука. 1982. 288 с.

126. Петрищева Л.А., Олсуфьев Н.Г., Методы изучения природных очагов болезней человека. М. Медицина. 1964. 306 с.

127. ПовалишинаТ. П., Садовская Е. В. О заболеваниях геморрагической лихорадкой с почечным синдромом в Костромской области // Тр. ИПВЭ АМН СССР. 1971. Том 19. С. 352-358.

128. Поманская Л.А. К методике изучения зимних смешанных эпизоотий туляремии, эрзипелоида и листереллеза на мышевидных грызунах в скирдах и ометах // Зоол. журн. 1957. Т. 36. Вып. 4. С. 481-491.

129. Померанцев Б. И. Фауна СССР, Паукообразные. М., 1950. Том 4, вып. 2. 224 с.

130. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань. 1960. 467 с.

131. Попов В.А., Тесленко И.Б. Чума у серых крыс // Современные аспекты зоонозных инфекций. Иркутск. 1984. 4.1. С. 81-122.

132. Романовский И.Д., Кузнецов Т.Г. К фауне грызунов и насекомоядных в очагах туляремии в Вологодской области // Проблемы инфекционных болезней. Вологда. 1978. С. 129-133.

133. Ш.Рыльцева Е.В., Окулова Н.М., Крылов Д.Г. К фауне блох мелких млекопитающих в очаге клещевого энцефалита Кемеровской области // Деп. в ВИНИТИ № 2.6.92-78. М. 11.08.1978. С. 2-27.

134. Рыльцева Е.В., Повалишина Т.П., Бернштейн А.Д. Исследования фауны блох в очаге ГЛПС в Ленинском районе Тульской области // Проблемы паразитологии. Киев. 1972. С. 195-199.

135. ИЗ.Сагдиева П.Д., Майорова А.Д., Окулова Н.М. О связи динамики численности гамазовых клещей мышевидных грызунов с динамикой численности хозяев на юге Дальнего Востока // 6 Всес. совещ. по проблемам теор. и приклад, акарол. JI. 1990. С. 111-112.

136. Садекова Л.Х. Влияние антропогенного фактора на фауну членистоногих рыжей полевки // V Межвузовская зоогеографическая конф. Материалы докладов. Казань. 1970. 4.1. С. 111-112.

137. Сазонова О.Н. Экология блох мелких млекопитающих юга Московской области // Уч. Зап. МГПИ. Т. 76. Вып. 6. М. 1963а. С. 213-266.

138. Сазонова О. Н. Блохи мелких млекопитающих лесной зоны Европейской части СССР (Обзор видов и определительные таблицы) // Уч. зап. МГПИ. М., 19636. Том CXXYI, вып. 6. С. 185-212.

139. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Влияние рекреационного лесопользования на животных // Природные аспекты рекреационного использования леса. М. Наука. 1987. С. 36-70.

140. Самусенко Э.Г. К экологии водяной полевки // 1-ая зоол. конференция БССР. Тез докл. Минск. 1958. С. 232-234.

141. Сапоженков Ю.Ф. К распространению и экологии лесной мыши в Костромской области // Животный мир Костромской области. Сб. научн. тр. Костромской гос. пед. ин-т. Кострома. 1973а. Вып. 31. С. 40-45.

142. Сапоженков Ю.Ф. К экологии полевки-экономки на Костромском разливе // Животный мир Костромской области. Сб. научн. тр. Костромской гос. пед. ин-т. Кострома. 19736. Вып. 31. С. 34-39.

143. Сенина Т.В. Значение полевки-экономки в очагах клещевого энцефалита Пермской области // Сб. научно-практ. работ Пермской облает. СЭС.

144. Пермь. 1959. Вып. 2. С. 56-62.

145. Сенотрусова В.Н. Гамазовые клещи — паразиты диких животных Казахстана. М. Наука. 1987. 220 с.

146. Сердюкова Г.В. Определитель родов иксодовых клещей фауны СССР. МЛ.: АН СССР, 1963.20 с.

147. Соколов В.Е., Карасева Е.В. Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности. М. Наука. 1990. 452 с.

148. Соколов В.Е., Саблина Т.Б. Антропогенное воздействие на позвоночных Москвы и ее лесопаркового пояса // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М. Наука. 1982. С. 5-8.

149. Соломин H.H., Пионтковская С.П. Об эктопаразитах грызунов очага геморрагической лихорадки в Западном Приуралье // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 5. С. 678-682.

150. Сообщение центра Госсанэпиднадзора по Ивановской области. . Газета «Рабочий край» от 1 июля 2003 г.

151. Станюкович М.К. Некоторые морфологических адаптаций в паразитарной системе гамазовые клещи — позвоночные (на примере некоторых семейств гамазид) // Науч. конф. по актуальным вопросам медицинской паразитологии. СПб. 1994. С. 53-54.

152. Судьбин A.B., Шикарова O.A. Воздействие антропогенного фактора на динамику пораженности лесных полевок эктопаразитами // Грызуны: синантропия. Материалы YI Всес. совещания. Л. Наука. 1983. С.563-565.

153. Тагильцев A.A. О возможных путях формирования жизненных схем клещей в связи с условиями их обитания // Девятая конференция Украинского паразитологического общества. Тез. докл. Киев. 1980. 4.4. 70 с.

154. Тагильцев A.A. Сравнительные биологические данные по гамазидам зверей и птиц и их возможная роль в циркуляции вируса клещевого энцефалита // Вирусные инфекции. Тез докл. 11 научн. сессии ин-тавирусологии им. Ивановского АМН СССР. 1958. С. 27-31.

155. Тагильцев A.A., Тарасевич JI.H. О возможности участия гамазоидных клещей в циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах // Второе акарологическое совещание. Тез докл. Киев. 1970. Ч. II. С. 159.

156. Тагильцев A.A., Тарасевич JI.H. Членистоногие убежищного комплекса в очагах арбовирусных инфекций. Новосибирск. Наука. 1982. 228 с.

157. Тарасов В. В. Медицинская энтомология. М.: МГУ, 1996. 352 с.

158. Тарасов В.В. Экология кровососущих насекомых и клещей. М. МГУ. 1988. 73 с.

159. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л. Влияние антропогенной нагрузки на мелких млекопитающихhttp: //herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/73.html

160. Феоктистов А.З., Чипанина В.М., Черных П.А. Изучение круговорота вируса клещевого энцефалита в природном очаге зимой // Актуальные проблемы вирусных инфекций. М. 1965. С. 213-215.

161. Филиппова H.A. Таксономические аспекты переноса возбудителя болезни Лайма//Паразитология. 1990. Т. 24. Вып. 4. С. 257-267.

162. Филиппова Н. А. Иксодовые клещи подсемейства Ixodidae. Л.: Наука, 1977. 306 с.

163. Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. М. Мысль. 1970. 437 с.

164. Хелевина С.А. О структуре населения мелких млекопитающих лесов Ивановской области // Вопросы общей экологии и исследования элементов экосистем Нечерноземной зоны РСФСР. Иваново. 1981. С. 34-39.

165. Хелевина С.А., Купчик Г.Л. Стациальное распределение мелких млекопитающих в окрестностях Рубского озера // Вопросы экологии и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР. Иваново. 1978. С. 65-69.

166. Хитерман И.Б. Дополнения к кадастру кровососущих членистоногих Ивановской области // Молодая наука. Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Ч.У. Биология и экология. Иваново. 2001. С. 64-65.

167. Хитерман И.Б. Пораженность мелких млекопитающих блохами в ряду территорий с разной степенью антропогенной нагрузки // Вестник молодых ученых ИвГУ. Сборник статей. Иваново. 20026. С. 41-44.

168. Хитерман И.Б., Головачева Т.Н. Эктопаразиты мелких млекопитающих Клязьминского заказника // Молодая наука в классическом университете. Тезисы докладов научных конференций фестиваля студентов, аспирантов и молодых ученых. Ч. Иваново. 2003. С. 70-71.

169. Чикилевская И.В Изменение видового состава и численности блох в гнездах мелких млекопитающих при осушении болот Полесья // Паразитология. 1977. Т.9. Вып. 1. С. 43-47.

170. Чикилевская И.В. Роль антропогенного фактора в формировании паразитоценозов мелких млекопитающих // Актуальные проблемы медицинской и ветеринарной паразитологии. Тез. докл. междунар. научн. конф. Витебск. 1993. С. 115-116.

171. Чикилевская И.В., Меркушева И.В., Балагина Н.С., Краевская Л.И. Паразитокомплексы мышевидных грызунов как объект экологического мониторинга // Заповедники Белоруссии. Минск. Ураджай. 1987. Вып. 11. С. 139-143.

172. Шапошников В.М. Влияние антропогенных факторов на распределение и численность мелких млекопитающих // Грызуны: синантропия. Материалы YIBcec. совещания. Л. Наука. 1983. С. 572-573.

173. Шарипова P.P. К паразитированию таежных клещей (Ixodes persulcatus P. Sch.) на диких животных в природных очагах клещевого энцефалита Калининской области // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1960. Т. 29. Вып. 3. С. 268-270.

174. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса. М. Наука. 1992. 127 с.

175. Шепель А.И. Адаптации некоторых хищных птиц и сов к антропогенным воздействиям // Экология и поведение птиц. М. Наука. 1988. С. 180-189.

176. Шубин Н.Г. О некоторых чертах экологии землероек // Фауна европейского Севера, Урала и западной Сибири. Свердловск. Урал. гос. унт. 1973. С. 35-43.

177. Шумило Р.П., Королевская С.П. Эпизоотология и эпидемиология куриного клеща // Земледелие и животноводство Молдавии. 1962. Вып. 7. С. 46-47.

178. Щепотьев Н.В. Распространение мышевидных грызунов в лесных полосах Нижнего Поволжья // Экология млекопитающих и птиц. М. Наука. 1967. С. 238-242.

179. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. Новосибирск. 1971. 170 с.

180. Юркина В.И. К вопросу об обмене блохами между животными разных видов // IX совещание по паразитологическим проблемам. Тез. докл. М-Л. Ленинград, отд. АН СССР. 1957. С. 283-284.

181. Cerny V., Rosicky В Mammals as source of ectoparasites in towns // Foliaparasitol. 1979. Vol. 26. №1193-95. P. 204-209.

182. Cyprich D., Hudakova A., Kiefer M. Ixodidae, Anoplura and Siphonaptera small ground mammals of the environment of the retention reservoir Lemplinsk Sirava after irrigation // Acta Fac. rerum. natur. Univ. comen Zool. 1976. Vol. 20. P. 89-96.

183. Czapski Z. Parasitological endangering of environment in the aspect in increasing tourist-recreation traffic // Wiad. parasytol. 1976. V. 22. № 4-5. P. 521-524.

184. Guttova A. The influence of chemical contamination of the natural environment on the parasitological organisms // Wiad. parasytol. 1976. V. 22. № 4-5. P. 423428.

185. Hoogstraal H. Biology of ticks // The tick-borne deseases and their vectors. Edinburgh. 1978. P. 71-75.

186. Hoogstraal H., Aeschlimann A. Tick-host specificity//Bull. Soc. Entomol. Suisse. 1982. Vol. 55. N 1. P. 5-32.

187. Hoogstraal H., Kim K. C. Tick and mammal coevolution, with emphasis on Haemaphysalis // Coevolution of parasitic Arthropods and Mammal. New York etc. 1985. P. 505-569.

188. Humair P.F., Wallich R., Gern L. Reservoir competence of blackbird (Turdus merula) for the Lyme disease spirochetes // VII Intern. Congr. Lyme borreliosis. San Francisco. 1996. P. 41.

189. Kurtenbach K., Hoodless F., Carey D., Nuttall P.A., Randolph S.E. Reservoir competence of pheasants (Phasanius colchicus) for Borrelia burgdorferi sensu lato // VII Intern. Congr. Lyme borreliosis. San Francisco. 1996. P. 18.

190. Lachmajer J. Biology and epidemiological role of arthropods in environments atvarions stages of anthropogenization. Stage of investigations in Ixodides, parasites of rodents and on Nematocera // Wiad. parasytol. 1977. V. 23. № 1-3. P. 9-19.

191. Nakao M., Miyamoto K., Fukunaga M. Lyme desease spirochetes in Japan: enzootic transmission cycles in bird, rodents, and Ixodes persulcatus ticks // J. Infect. Dis. 1994. Vol. 170. №4. P. 878-882.

192. Newson H.D. Arthropod problems in recreation areas // Annu. Rev. Entomol. Palo-Alto (Calif.). 1977. Vol. 22. P. 26-2-39.

193. Racey G.D., Euler D.L. Small mammals and habitat response to shoreline cottage development in central Ontario // Cañad. J. Zool. 1982. V.60. №5. P. 865-880.

194. Radovsky F. The Macronyssidae and Laelaptidae (Acariña, Mesostigmata) parasitio on bats. Inst. Kalif. Press. Berkl. and Los. 1967. P. 102-119.

195. Randolph S.E., Gern L., Nuttall P.A. Co-feeding ticks: epidemiological significance for tick-borne pathogen transmission // Parasitology Today. 1996. Vol. 12. № 12. P. 472-479.

196. Shin C. M., Telford S. R., Spielman A. Effect of ambient temperature on competence of deer ticks as hosts for Lyme disease spirochetes//!. Clin. Microbiol. 1995. Vol. 33, N4. P. 958-961.

197. Talleklint 1. Transmission of Lyme borreliosis spirochetes at the tick vector — mammals reservoir interface // Acta Universitatis Upsaliensis. 1996. 69 p.

198. Traub R. Some conciderations of mites and ticks as vector of human desease. Biol. Transmiss. Desease Agents New York—London Acad. Press. 1962. P. 2356.

Информация о работе

Хитерман, Ирина Борисовна
кандидата биологических наук
Иваново, 2003
ВАК 03.00.19

Диссертация

Состав и структура эктопаразитоценотических комплексов мелких млекопитающих центра Нечерноземной зоны России в условиях различной антропогенной нагрузки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы