Экологические функции норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах Европейской территории России

Бухарева, Ольга Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические функции норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах Европейской территории России
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические функции норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах Европейской территории России"

На правах рукописи

Бухарева Ольга Андреевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ НОРНЫХ СИСТЕМ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЗНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005546113

2014

Москва-2014

005546113

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте лесоведения Российской академии наук

Научный руководитель: Быков Александр Владимирович

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник ФГБУН Институт лесоведения РАН

Официальные оппоненты: Лебедева Марина Павловна

доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник ГНУ Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН

Опарин Михаил Львович

доктор биологических наук, директор Саратовского филиала ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Ведущая организация: ФГБУН Институт географии РАН

Защита диссертации состоится MifreAM' 2014 г. в 10:00 на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при ФГБУН Институт лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, д. 21. Тел/факс +7 (495) 634-52-57. E-mail: root@ilan.ras.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБУН Институт лесоведения РАН.

На сайте организации диссертация размещена 30.01.2014 г.

Автореферат разослан ^ ^ 2014г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

Уткина И.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы определяется необходимостью изучения специфических форм деятельности организмов, включающих природные механизмы сохранения и поддержания биологического разнообразия. В природных экосистемах значительное место принадлежит мелким млекопитающим, биоценотическая и средообразующая деятельность которых проявляется практически повсеместно. Их деятельность во многом определяет биологическую устойчивость природных, антропогенно-измененных и искусственно созданных экосистем. Для массовых видов зверьков важнейшей экологической функцией их активности является создание сложной и значительной по объему подземной системы макропустот - норной системы, жилого пространства зверьков. Такая норная система «представляет собой определенный компонент биогеоценотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды. Вполне оправдано рассматривать норную сеть как самостоятельный объект исследования, требующий всестороннего изучения» (Быков, 20056, стр. 48).

Целью исследований являлось выявление основных экологических функций норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах. Для достижения цели были поставлены следующие задачи-.

1. Проанализировать процесс возникновения и формирования норной системы общественных полевок и описать основные пространственные и температурные характеристики этих систем.

2. Выявить основные формы воздействия роющей активности мелких млекопитающих на травянистый покров в условиях лесной и полупустынной зон.

3. Показать наличие нороспецифических групп беспозвоночных и степень их связи с норными системами в разных природных зонах.

4. Сравнить экологические функции норных систем в аридной и гумидной зонах.

Третья задача влечет за собой необходимость разработать и апробировать методику учета беспозвоночных животных, позволяющую проводить сравнительный анализ численности и видового состава норообитающих и наземных беспозвоночных.

В качестве модельных объектов были выбраны в гумидной зоне норные системы крота и лесных полевок, а в аридной зоне - общественной полевки.

Научная новизна. Впервые в комплексе рассмотрено влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на почвы, растительный покров и состав населения беспозвоночных в лесной и полупустынной зонах.

Описан процесс возникновения и развития норной системы общественной полевки, выявлены пространственные и температурные характеристики этой системы.

Для молодых территорий глинистой полупустыни впервые определен тренд сукцессионных изменений травянистого покрова и дан подробный список флоры.

Разработана и апробирована оригинальная методика учета беспозвоночных в норах мелких млекопитающих в плотных почвенных субстратах.

Показана специфика населения норообитающих беспозвоночных для контрастных условий гумидной и аридной зон.

Научные положения, выносимые на защиту:

1. В глинистой полупустыне роющая деятельность мелких млекопитающих включает сукцессионную смену травянистых ассоциаций, тогда как в смешанных лесах наличие развитой норной системы зверьков обеспечивает сохранение лесного характера травянистого покрова.

2. В глинистой полупустыне одна из основных функций норной системы - создание и сохранение пространства и среды обитания для характерной группы беспозвоночных животных (ботробионтов). В лесной зоне, где рыхлая подстилка изобилует макропорами, эта функция не затребована, и группа ботробионтов отсутствует.

3. Норные системы мелких млекопитающих в разных природных зонах могут выделяться как самостоятельные экосистемы или как отдельный компонент биогеоценозов.

Теоретическая и практическая значимость работы. В работе на основе литературных данных и собственного материала впервые проведена комплексная оценка роющей деятельности мелких млекопитающих и экологических функций создаваемых ими норных систем. Результаты работы особенно важны в современных условиях возрастающего антропогенного воздействия и серьезных климатических изменений последних десятилетий. В природных экосистемах намечается тенденция снижения ценотического и видового разнообразия. Создание зверьками развитой системы подземных макропустот способствует сохранению и увеличению ценотического и видового разнообразия. Предложенная методика позволяет проводить параллельные учеты беспозвоночных на поверхности и в ходах зверьков в плотных субстратах. Основные выводы диссертации могут найти применение при разработке программ природопользования в разных регионах.

Апробация. Результаты и основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях Учёного совета Института лесоведения РАН, представлены на научных совещаниях, конференциях и школах: «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2010), «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и технологии адаптации» (Йошкар-Ола, 2010), «Разнообразие почв и биоты северной и центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), «Вторая полевая школа по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых» (Пенза, 2011), «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); «Современные концепции и методы лесной экологии» (Томск, 2013); «Почвенно-зоологические исследования: от планирования к публикации» (Архангельск, 2013). Работа выполнена при поддержке научных школ РФФИ (НШ-6959.2010.4, НШ-2807.2012.4).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 7 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора. Сбор и обработка материалов для выполнения исследования были лично проведены автором настоящей диссертационной работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, списка определений и терминов, 5 глав, обсуждения, выводов, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 147 страницах. Содержит 15 рисунков и 18 таблиц. Список литературы содержит 187 источников, в том числе 22 на иностранных языках и 1 ссылку на ресурсы в сети Интернет.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. A.B. Быкову за постоянную помощь, внимание и профессиональную поддержку при написании диссертации. Автор признателен заведующей лабораторией аридного лесоразведения и лесной зоологии д.б.н. M.J1. Сиземской, начальнику Джаныбекского стационара д.б.н. М.К. Сапанову и к.б.н. A.B. Колесникову за помощь в организации и проведении полевых работ. Автор глубоко признателен А.И. Азовскому за обучение статистическим методам анализа структуры сообществ, а также K.M. Макарову, A.A. Гусакову, A.B. Соколову, В.Ю. Савицкому и Т.В. Питеркиной за определение беспозвоночных, A.A. Вышивкину за помощь в составлении геоботанических карт. Автор благодарит А.Н. Кравченко и В.В. Лопушкова за помощь в полевых работах, М.Б. Федотова за 3d изображение ловушки.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Средообразующая деятельность мелких млекопитающих и экологические функции норных систем.

В главе рассмотрены некоторые отечественные и зарубежные термины, используемые при изучении средообразующей деятельности животных, а также понятие «экологические функции». Кратко проанализированы основные направления, связанные с изучением средообразующей деятельности мелких млекопитающих, чья активность связана с поверхностью почвы и верхними

почвенными горизонтами (Работнов, 1969; Кузнецов, Целариус, 1975; Реймерс, 1990; Kotliar, 2000; Power et al., 1996, Добровольский, Никитин 1990 и др.).

Подчеркнуто, что в последние десятилетия в центре внимания оказывается не роющая активность животных, а созданные зверьками макропустоты, обеспечивающие распространение корней и семян растений, спор грибов и микроорганизмов, являющиеся пространством обитания многих видов беспозвоночных животных (Гиляров, Криволуцкий, 1985; Максименкова, Карпачевский, 1985; Александров, 2008; Власов, 1932, 1937; Воронов, 1957; Кащеев, 1982; Кривохатский, 1981; 1982; 1983; Шарова, Катонова 1986). Такой подход выдвигает на первый план именно норные системы зверьков и позволяет рассматривать их как своеобразный компонент биогеоценотического пространства.

Глава 2. Характеристика регионов и методы исследования

Исследования проводились в двух контрастных условиях - в аридной (глинистая полупустыня Волго-Уральского междуречья) и гумидной (подзона смешанных лесов Московской области) зонах. Материал собирался в 2008 -2012 гг.

2.1. Характеристика регионов исследования и населения мелких млекопитающих.

В глинистой полупустыне материал собран на территории Джаныбекского стационара Института лесоведения РАН, в верховьях р. Хара (Россия, Палласовский район Волгоградской области) и на террасах озера-сора Хаки (Казахстан, Урдинский район Западно-Казахстанской области). Объектами исследования являлись поселения и норные системы общественной полевки (Microtus socialis Pall.) различного возраста. Эта полевка является фоновым видом комплексной равнины Волго-Уральского междуречья (Ходашова, 1960; Динесман, 1960). В результате глубокой депрессии численности в конце 1960-х годов общественная полевка исчезала почти со всей территории бессточной комплексной равнины и появилась на ней вновь в 2008-2009 годах (Быков и др., 2010). На территории Джаныбекского стационара

общественная полевка не отмечалась почти 40 лет, но на равнине в верховьях р. Хара поселения зверьков сохранялись на протяжении всего этого времени. Террасы сора Хаки общественные полевки стали заселять в 2000-х годах. В 2006 г. на второй террасе поселения зверьков занимали более 15% территории (Шабанова, 2011), но уже к 2011 г. занятая ими площадь снизилась до 5%. На первой террасе сора общественные полевки отсутствуют.

В подзоне хвойно-широколиственных лесов исследования проводились в Московской области на пробных площадях в Серебряноборском опытном лесничестве Института лесоведения РАН (сосняк с липой лещиновый снытево-кисличный) и в Бутовском лесопарке (сложный ельник с липой).

Объектом исследования являлись характерные для лесной зоны норные сети, созданные кротом и поддерживаемые лесными видами мелких млекопитающих (рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus Sehr.), лесной мышью (Apodemus uralensis Pall.), обыкновенной бурозубкой (Sorex araneus L.). Морфометрические характеристики и особенности структуры норных сетей в этих условиях хорошо изучены (Катонова, 1973; Быков, 1985, 1991, 1998,2003).

2.2. Методики исследования

При полевых исследованиях использовались следующие методы работы:

1) Детальная раскопка нор проводилась методами, описанными у А.Н. Формозова (1989) и Г.А. Новикова (1953). На комплексной равнине глинистой полупустыни были вскрыты и закартированы: а) две старые норные системы (верховья р. Хара); б) три молодые норные системы (Джаныбекский стационар).

2) Измерение температуры в норах, на поверхности почвы и в толще почвы на средней глубине ходов проводились с помощью датчиков термохрон iButton DS1921 в период май - июнь. Материал собран на одном из молодых поселений на территории Джаныбекского стационара.

3) Геоботаническая съемка на молодых террасах сора Хаки проводилась методами пикетажной и контурной съемок (Вышивкин, 1977).

4) Влияние ходов мелких млекопитающих на корневые системы травянистых растений определялось при вскрытии ходов в 2009 - 2011 годах. Материал собран в Бутовском лесопарке на четырех трансектах (20 х 0,5 м каждая). На участках с активной роющей деятельностью крота вскрыто по 100 корневых систем точечных куртин различных видов растений. Кроме того нами обработаны данные A.B. Быкова по повреждениям корневищ (для 146 площадок 1x1 м каждая), собранные им в 1986 - 2005 гг. при изучении особенностей и размерных параметров норных систем мелких млекопитающих в различных типах леса Московской области (Быков, 1985, 1991, 1998, 2003). Названия типов морфоструктуры подземных органов травянистых растений приводится по работе Л.П. Рысина и Г.П. Рысиной (1987).

5) Учет беспозвоночных в ходах мелких млекопитающих в лесной зоне проводился с помощью методики, описанной у Н.П. Воронова (1957). Для анализа были использованы данные, собранные в 2011 г. на территории Серебряноборского опытного лесничества и Бутовского лесопарка. Учеты проводились весной и летом. Отработано 600 ловушко-суток. До вида определены жесткокрылые двух семейств, жужелицы и долгоносики.

Для глинистых почв аридной зоны, в которых ходы полевок располагаются в более твердом субстрате и на большей глубине, чем в лесной подстилке, нами разработана и апробирована специальная ловушка (Бухарева,

2013).

Ловушка (рисунок 1) состоит из:

- ловчего цилиндра (1),

- трубок (2), которые используются для продолжения ходов при установке ловушки,

- колпака (3), которым накрывается

ловушка, для предохранения ловчего стакана

0 , „ от попадания в него земли.

Рисунок 1. Ловушка для учета

беспозвоночных, обитающих в в раб0те использованы данные,

норах: 1 - ловчий цилиндр, 2 -

трубки, 3 - колпак, 4 - ход. собранные в 2010 - 2011 гг. на

Джаныбекском стационаре и верховья р. Хара. Всего отработано 1600 ловушко-суток. Определены до вида жесткокрылые пяти наиболее массовых семейств, как на поверхности, так и в норах. Определение жесткокрылых до семейств проводилось автором. Определение жуков до вида сделано следующими специалистами: жужелицы (Carabidae) и чернотелки (Tenebrionida) - К.В. Макаров, пластинчатоусые (Scarabaeidae) - А.А. Гусаков, карапузики (Histeridae) - А.В. Соколов, долгоносики (Curculionidae) - В.Ю. Савицкий. Всего определено 83 вида жуков. Пауки определены до семейств Т.В. Питеркиной.

Камеральная обработка данных:

Обработка схем норных систем проводилась в программе nanoCAD, которая позволила вычислить площадь ходов и камер, занимаемую площадь норной системы (многоугольник, полученный в результате соединения крайних удаленных друг от друга точек вскрытых ходов). Объем норной системы рассчитывался как сумма объемов ходов (объем цилиндров) и камер (объем эллипсоидов) (Воронова, 1964).

Анализ населения беспозвоночных в норах мелких млекопитающих и на поверхности почвы проводился в приложении Microsoft Excel и статистической программе PAST 3.0. Использованы следующие статистические методы.

Анализ сходства между сообществами проводился по двум индексам сходства: Съёренсена-Чекановского (для качественных данных) и Брея-Кёртиса (для количественных данных) (Боголюбова, 1998). Эти индексы были применены для многомерного непараметрического шкалирования (MDS) (Пузаченко, 2004; Taguchi, Оопо, 2005), использованного для визуализации данных о сходстве разных биотопов в разные годы и сезоны и выявления факторов среды, влияющих на группировку проб.

Проверка вклада каждого фактора проводилась двухфакторным непараметрическим дисперсионным анализом, который является тестом, выявляющим разницу между двумя и более группами данных на основе значений расстояний по матрицам сходства (Anderson, 2001).

Дальнейший анализ данных проводился на основе канонического анализа соответствий (ССА) и степени биотопической приуроченности видов. Канонический анализ соответствий позволяет получить метрическое распределение видов по рассматриваемым факторам среды (Джонгман и др., 1999). Показатель степени биотопической приуроченности видов учитывает долю вида в структуре сообществ разных местообитаний и не требует равного объема выборок (Песенко, 1982; Наглов, Загороднюк, 2006). Совмещение результатов двух анализов позволило выделить группы видов по их приуроченности к норам и указать экологическую специфику: ботробионты (типичные обитатели нор), ботрофилы (предпочитающие норы, но встречающиеся в других биотопах), ботроксены (эвритопные виды, иногда посещающие норы).

Средние значения степени биотопической приуроченности видов (F) указывались как M±s, где M - среднее арифметическое, a s - стандартное отклонение.

Глава 3. Пространственные и температурные характеристики норных систем общественной полевки в глинистой полупустыне

3.1. Морфометрические характеристики норных систем общественных полевок

В главе представлены схемы строения старых (верховья р. Хара) и молодых (Джаныбекский стационар) норных систем общественной полевки. Показано, что молодые поселения за пределы западин не распространяются. Их площадь, в 2009 г. не превышающая 5 м2, к 2012 г. увеличилась в 4 раза и почти достигла размеров старых поселений (таблица 1). Большая часть молодых норных систем представляет собой протяженные горизонтальные ходы, находящиеся на одной глубине, и лишь в центральной части ходы частично расположены во втором и третьем ярусах. Гнездовые камеры в основном приурочены к центральной части поселения и расположены каскадом. На молодых поселениях нет выраженных кладовых камер, в качестве которых используются места пересечения ходов. Очевидно, что на начальных

этапах строительства своих норных систем общественные полевки стремятся охватить ходами как можно большую площадь для удобства перемещения в места кормежки, а густота ходов наращивается позже при длительном существовании зверьков на одних и тех же поселениях.

Таблица 1.

Морфометрические характеристики поселений различного возраста на

комплексной равнине глинистой полупустыни Заволжья

Характеристики Верховья р. Хара (старые поселения) Джаныбекский стационар (молодые поселения)

Одно среднее поселение Одно среднее поселение

Площадь поселения (м^) 23,0 20,4

Количество норных отверстий (игг // шт. на 1 м2 поселения) 48//2 38//1,8

Количество камер 14 6

из них гнездовых 4 4

Протяженность ходов на поселении (м (верхняя цифра) и м/м2 поселения (нижняя цифра)) 52,9 2,3 35,73 1,7

из них 1-го уровня (м) 52,02 34,64

из них 2-го уровня (м) 0,88 0,33

из них 3-го уровня (м) 0 0,76

Протяженность ходов в центральной части поселения (м/м поселения) 5,34 6,58

Протяженность ходов (м) 52,9 35,73

Объем пустот (дм'') 166,973 100,039

Объем камер (дм^) 34,713 10,7

На старых поселениях норная система имеет радиальную структуру, где

в центре каскадом расположено 3-4 гнездовых камеры, а лучи отходят в места

кормежки. Центральная жилая часть старого поселения обычно располагается в

западине, а кормовые ходы выходят за ее пределы. Ходы в основном

расположены в один ярус, а немногие ветви второго яруса забиты почвенно-

растительным субстратом. В центральной части поселения густота ходов выше,

чем на его периферии (6-7 м/м2 и 2 - 3 м/м2 соответственно). В центральной

части поселения практически не бывает норных отверстий, тогда как на

периферии их количество составляет 2 - 3 на 1 м2, а иногда достигает 5-6.

Кладовые камеры расположены вдоль кормовых ходов и не имеют

дополнительных выходов. Они представляют собой расширение и углубление хода. Характерно, что на старом поселении объем камер разного назначения не превышает 25% от общего объема норной системы.

Таким образом, молодые поселения общественной полевки возникают исключительно в западинах, где они укрыты развитой травянистой растительностью. На ранних этапах создания норных систем главной задачей полевок является охватить как можно большую территорию своими ходами, а наращивание густоты ходов происходит позже. Длительно существующие норные системы занимают все элементы микрорельефа. Объем камер разного назначения у молодых норных систем не превышает трети общего объема пустот, а при развитии норных систем - их доля снижается до четверти.

3.2. Температурный режим в норах общественной полевки в вегетационный период

В разделе рассматриваются результаты измерений температуры в норах, на поверхности почвы и в толще почвы, ненарушенной ходами. За период наблюдений с начала мая до конца июня среднесуточная температура на поверхности почвы повысилась с 11,9°С до 29,5°С. За этот же период среднесуточная температура в норах увеличилась с 10,9°С до 21,6°С. С начала мая до конца июня амплитуда колебаний температуры на поверхности почвы повысилась с 10°С до 38,5°С. Среднее значение амплитуды температуры на поверхности почвы в период наблюдений составляло 28±7°С. За это же время амплитуда колебаний температуры в норах изменилась с 1,3°С до 5,3°С (среднее значение амплитуды 3±1°С). Таким образом, видно, что в период май-июнь температура в норах характеризуется меньшими колебаниями и более ровным ходом, чем на поверхности почвы. В дневные часы температура на поверхности в среднем на 20,2±5,1°С выше, чем в норах, а в ночное время температура воздуха в норах на 4,3±2,3°С выше, чем на поверхности почвы. Еще в конце мая на поверхности почвы температурные отметки могут приближаться к 0°С, тогда как в норах они не опускаются ниже +12°С.

Сравнение графиков хода температуры в норах и в толще незатронутой ходами почвы показало, что за период наблюдений среднесуточная температура в норах практически всегда была выше, чем температура в почве в среднем на 0,3±0,2°С. Ход температуры в норах и в почве совпадает по максимумам и минимумам. В ночное же время в мае температура в норах совпадала с температурой в почве (среднее значение разницы температуры 0,0±0,2°С) в июне температура в ходах опускалась ниже температуры в почве в среднем на 0,2±0,4°С.

Таким образом, температурный режим в норах в вегетационный период характеризуется меньшим колебанием температур, чем на поверхности почвы. Такие условия могут являться одним из факторов, привлекающих беспозвоночных и позвоночных животных в норы мелких млекопитающих.

Глава 4. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на травянистый покров

4.1. Сукцессия растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки на молодых территориях Волго-Уральского междуречья

Растительный покров первой террасы сора Хаки может рассматриваться как своего рода эталон травянистого покрова, не затронутого роющей деятельностью полевки. Он однороден и крайне беден в видовом отношении. В основном растительность представлена пустынными и солевыносливыми видами: лебедой белой (Atriplex сапа) и бородавчатой (A. verrucifera), кермеком полукустарниковым (Limonium suffruticosum), полынями Лерха (Artemisia lerchiana) и сантонийской (A. santonica), солянкой лиственничной (Salsola laricina) и мятликом луковичным (Роа bulbosa), анабазисом безлистным {Anabasis aphilla), сарсазаном шишковатым (Halocnemum strobilaceum), неравноцветником кровельным {Anisantha tectorum).

Травянистый покров второй террасы нарушен роющей деятельностью недавно вселившихся полевок и ныне отсутствующих сусликов (зоогенные ассоциации, связанные с сусликовинами, мы не рассматриваем, так как они

требуют большего ряда данных и отдельного анализа). В 2008 г. в период роющей активности полевок в качестве фоновых выделялись овсяницево-житняковая с участием полыни сантонийской, сантонийскополынная, солонечниковая и полукустарниковокермековая ассоциации.

При высокой роющей активности полевок из-за повреждения ими корневых систем и засыпания точек роста на поселениях исчезают полукустарники. На ранней стадии изменения растительности доминантами, либо содоминантами с фоновыми видами, становятся малолетники - спорыш птичий (Polygonum aviculare), бассия очитковидная (Bassia sedoides). Крайне редко отмечалась ассоциация с преобладанием лебеды красивоплодной (Atriplex calotheca), предшествующая следующей стадии зарастания злаками.

На второй стадии изменения растительности на поселениях появляются ковыли [Stipa capillata и S. sareptana) и житняк пустынный (Agropyron desertorum) и места поселений полевок начинают представлять собой злаковые куртины (ковыльно-житняковая ассоциация).

К 2011 г. в результате резкого снижения роющей активности полевок фоновые сообщества приобрели зональный характер. В них доминировала полынь Лерха, кермек плосколистный, солонечник мохнатый и камфоросма монспелийская. Сообщества с доминированием однолетников почти исчезли. На местах недавних поселений полевки появились небольшие округлые контуры со злаковой растительностью. Анализ результатов геоботанического картирования позволил выстроить сукцессионный ряд растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки: спорыш птичий —> бассия очитковидная —♦ лебеда красивоплодная —> житняк пустынный совместно с ковылями —> житняк совместно с овсяницей ваплисской.

В целом для территорий глинистой полупустыни характерно, что при массовом появлении полевок в фоновых ассоциациях появляются злаки. При уменьшении численности зверьков злаки быстро пропадают, и фоновая растительность приобретает черты характерные для данного региона.

4.2. Влияние роющей деятельности и подземных ходов мелких млекопитающих на растительный покров в смешанных лесах

В смешанных и широколиственных лесах, прокладывая ходы или передвигаясь по ним, крот и мышевидные грызуны затрагивают корневые системы растений. Наиболее часто (23-50% обследованных экземпляров) ходы затрагивают корневые системы растений, образующих значительные по площади компактные группы с единой корневой системой (таблица 2). Влияние хода на корневище зависит от его ломкости и глубины залегания. При создании хода разламываются или разрываются корневища и столоны среднекорневищных, длиннокорневищных, ползучих и подземностолонных видов, чьи корневые системы приурочены к подстилке и верхним почвенным горизонтам (кислица обыкновенная (Oxalis acetosellá), копытень европейский (Asarum europaeum), ветреница лютичная (Anemone ranucculoides), звездчатки {Stellaria sp.) и др. виды). Корневища голокучника Линнея (Gymnocarpium dryopíeris), щитовника букового (Phegopteris connectilis), ожики волосистой (Luzula pilosa) и бора раскидистого (Milium effusum) обычно не ломаются, а протягиваются по ходу или отодвигаются в сторону. Они оказываются на стенках хода или провисают в него. На корневищах возникают своего рода «язвы», ведущие к усыханию соответствующего фрагмента. В местах надлома или отмирания плагиотропных побегов формируется новая точка роста, а ранее целостная особь распадается на партикулы с автономными корневыми системами. В результате резко увеличивается число отделенных вегетативных особей и образуется одновидовая группа соответствующего вида.

Большинство лесных травянистых видов склонно к партикулярному делению, а их вегетативное размножение усиливается в результате засыпания надземных побегов и превращения их в корневища (Рысин, Рысина, 1987). Совокупность этих черт показывает, что значительная часть лесных трав приспособлена к роющей деятельности мелких млекопитающих, которая стимулирует их вегетативное размножение и расселение.

Таблица 2.

Типы морфоструктуры подземных органов травянистых растений и средняя доля побегов, затронутых землероями, в разных типах леса Московской области в1986 - 2005 гг.

Вид растения Тип морфоструктуры подземных органов Доля побегов, затронутых ходами, %

кислица обыкновенная ползучие 30

копытень европейский ползучие 27

ветреница лютичная среднекорневищные 39

звездчатки ползучие 22

ясменник душистый сныть обыкновенная ползучие длинокорневищные 33 32

чистяк весенний кистекорневые 21

голокучник Линнея среднекорневищные 35

щитовник букового ползучие 31

ожика волосистая кистекорневые 28

бор раскидистый ползучие 49

фиалка удивительная стержне-кистекорневые 10

седмичник европейский подземностолоновые 4

майник двулистный среднекорневищные >1

ландыш маискии длиннокорневищные 9

4.3. Сравнительный анализ влияния роющей деятельности и создания норных систем на травянистую растительность в глинистой полупустыне и в смешанных лесах

В разделе проводится сравнение влияния роющей деятельности мелких млекопитающих на травянистый покров в лесной зоне и в полупустыне и делается вывод о том, что, если в глинистой полупустыне мелкие роющие млекопитающие периодически включают механизмы сукцессионной смены растительности, то в лесах воздействие роющей деятельности мелких млекопитающих является постоянным, относительно стабильным и ограниченным по своему воздействию фактором, способствующим поддержанию видового состава и структуры лесного растительного покрова.

Глава 5. Макрофауна беспозвоночных в норах мелких млекопитающих

5.1. Макрофауна нор общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья.

В глинистой полупустыне, по материалам отловов 2010 - 2011 гг., число жесткокрылых в норах составило 28% от общего количества жуков, учтенных на поверхности почвы и в норах. Наиболее многочисленным как на поверхности, так и в норах было семейство чернотелок. На втором месте были жужелицы (22%). В норах они уступали пластинчатоусым. На поверхности почвы на третьем месте были долгоносики. Наиболее богато видами как на поверхности, так и в норах семейство жужелиц - 34 и 11 соответственно. Остальные семейства в норах представлены примерно равным числом видов, тогда как на поверхности выделяется семейство долгоносиков (20 видов).

В рассматриваемых условиях видовой состав и структура сообществ беспозвоночных в норах и на поверхности почвы находятся под влиянием следующих известных нам факторов: биотопическая приуроченность (норы или поверхность), сезонность учета (весна или лето), год учетов (2010 или 2011) и территориальность (Джаныбекский стационар или верховья р. Хара). С помощью MDS на основе матриц сходства по индексам Съёренсена и Брея-Кертиса и двухфакторного непараметрического дисперсионного анализа было выявлено, что наибольшее достоверное влияние на видовой состав и структуру сообществ жесткокрылых оказывают два фактора - биотопическая приуроченность и сезон. Данные были обобщены по невлияющим факторам, и был проведен канонический анализ соответствий, показавший связь видов жесткокрылых с факторами среды (с биотопом и с сезоном). Для этих же видов был рассчитан показатель степени биотопической приуроченности.

По отношению к норам были выделены четыре четко обособленные группы.

Первая группа жесткокрылых характеризуется высокой степенью приуроченности к норам весной (F = 0,88±0,1) и избеганием поверхности. В ее состав входят Dendrophilus sulcatus (Histeridae), Onthophagus vitulus, Aphodius melanostictus, A. distinctus, A. planus, A. citellorum (Scarabaeidae).

Вторую группу составляют Pseudotaphoxenus rufitarsis (Carabidae), Gnathoncus suturifer (Histeridae), Aphodius arenarius (Scarabaeidae), Blaps

halophile, В. lethifera (Tenebrionidae). Эти виды встречаются в норах, как весной (F = 0,67±0,20), так и летом (F = 0,б4±0,20).

В третью группу выделяются виды, характеризующиеся высокой степенью приуроченности к норам летом (F = 0,93±0,05): Broscus semistriatus, Ophomts cordatus и Taphoxenus gigas (Carabidae), Platysoma frontale, Saprinus biterrensis (Histeridae), Cossyphus tauricus (Tenebrionidae) и Phyllobius brevis (Curculionidae).

В четвертую группу выделяются виды, в одинаковой степени приуроченные летом к норам (F = 0,51±0,12) и к поверхности (F = 0,40±0,29): Brachinus costatulus, Harpalus politus, Cymindis lateralis (Carabidae) и Crypticus quisquilius (Tenebrionidae).

Так же обосабливаются два вида - Harpalus terrestris (Carabidae) и Hypocacculus rufpes (Histeridae) - весной они приурочены к поверхности, а летом к норам.

Виды первой и второй групп можно назвать типичными ботробионтами, виды третьей группы относятся к ботрофилам, а виды четвертой группы и дополнительно описанные виды являются ботроксенами.

Тот факт, что фактор региона (в рассматриваемых условиях косвенно

отражающий возраст норных систем) не оказывает влияния на видовой состав,

позволяет предположить, что список видов, обитающих в норах зверьков,

формируется уже в течение первого года существования норного пространства.

_ ,, На поверхности нами выявлены

Таблица 3.

Количество встреченных экземпляров в представители 12 семейств пауков, из

которых в норах были отловлены представители шести семейств (таблица 3).

По данным MDS и двухфакторного непараметрического дисперсионного анализа, основным фактором, достоверно влияющим на 19

рассматриваемых семействах пауков

Семейство Поверхность Норы

Eresidae 12 0

Linyphiidae 20 4

Lycosidae 79 2

Hahniidae 9 0

Liocranidae 7 69

Gnaphosidae 355 158

Philodromidae 5 0

Thomisidae 32 9

Salticidae 43 3

таксономический состав пауков и структуру сообществ, оказывается биотоп (р=0,00). Среди рассматриваемых семейств по степени биотопической приуроченности Liocranidae являются типичными ботробионтами, обитающими в норах, как весной (F = 0,83), так и летом (F = 0,65). Пауков семейства Gnaphosidae можно отнести к летним ботроксенам (на поверхности F = 0,06, в норах F = 0,07).

5.2. Макрофауна беспозвоночных в норах крота и лесных полевок в смешанных лесах.

В Московской области за период наблюдений было учтено 20 видов жужелиц, из которых 10 встречались как на поверхности почвы, так и в ходах мелких млекопитающих, и 4 вида долгоносиков, из которых в норах был встречен только один вид Hylobius abietis.

Обилие жесткокрылых на поверхности почвы значительно выше (в 2 - 8 раз), чем в ходах мелких млекопитающих. Наибольшей численностью, как на поверхности почв, так и в ходах нор характеризуется Pterostichus oblongopunctatus. По степени биотопической приуроченности этот вид можно назвать эвритопным.

По степени биотопической приуроченности видов к норам можно выделить группу жуков-ботрофилов (F = 0,60±0,13), в которую входят Pterostichus melanarius, Pterostichus aethiops, Pterostichus strenuus, Cychrus caraboides, Harpalus laevipes, Harpalus latus, Oxypselaphus obscures. Виды Badister lacertosus и Hylobius abietis скорее всего относятся к ботроксенам.

Таким образом, в лесной зоне не выделяется комплекс видов-ботробионтов, характерный для аридной зоны. Это может быть связано с тем, что относительно рыхлая лесная подстилка изобилует порами и пустотами (Богатырев, 1993, 1995; Быков, Лысиков, 2004), следовательно, появление дополнительных полостей в виде ходов мелких млекопитающих не вносит существенного вклада в видовой состав беспозвоночных.

Это предположение мы проверили, рассчитав степень биотопической приуроченности для имеющихся в литературе данных о жужелицах в норах

крота (Шарова, Катонова, 1971). В результате получили, что вид Pterostichus strenuous относится к ботробионтам и является единственным ботробионтом, характерным для лесных биогеоценозов. Группа ботрофилов представлена следующими видами: Trechus secalis, Paírobus assimilis, Pterostichus melanrius.

На суходольном лугу четко выделяется группа видов-ботробионтов (F = 0,81 ±0,08), в который входят Clivina fossor, Synuchus nivalis, Calathus melanocephalus, Ophonus rufipes. Очевидно, что в луговых условиях плотный слой дерновины, в отличие от лесной подстилки, не имеет полостей и крупных пор, что препятствует обитанию в нем беспозвоночных животных. Следовательно, в таких условиях норные макропоры обеспечивают пространство и условия обитания для видов, предпочитающих более мягкие условия.

Это наблюдение еще раз подчеркивает тот факт, что для беспозвоночных животных наличие системы норных пустот особенно актуально именно для плотных субстратов безлесных территорий. Здесь норные пустоты оказываются единственным укрытием от неблагоприятных условий на поверхности, являются местом поиска корма и дают возможность передвигаться в пределах значительной территории.

ВЫВОДЫ

1. Поселение общественной полевки уже к концу первого года своего существования по занимаемой площади почти достигает размеров зрелого поселения. В то же время густота и протяженность ходов продолжают наращиваться на протяжении первых 3-4 лет. Сформированная норная система полевки охватывает все элементы микрорельефа и сохраняется длительное время. Температурный режим в норах характеризуется меньшими суточными и сезонными колебаниями по сравнению с поверхностью.

2. В глинистой полупустыне влияние норных макропустот общественной полевки на травянистый покров невелико и проявляется как следствие перераспределения влаги и рассоления почвы. При этом на молодых территориях со слабо развитым микрорельефом роющая деятельность

увеличивает разнообразие условий произрастания растений, способствуя проникновению степных видов, обуславливая увеличение и сохранение видового разнообразия.

В лесной зоне повреждение корневищ лесных трав, производимое зверьками при создании ходов и передвижению по ним, стимулирует вегетативное размножение этих трав, что способствует поддержанию мозаичной структуры лесного травянистого покрова.

3. В полупустыне наличие развитых норных систем общественной полевки обусловливает формирование специфических групп норообитающих видов беспозвоночных (ботробионтов и ботрофилов), происходящее в течение первого года после возникновения самих норных систем.

В лесу отсутствие или малочисленность в норах истинных видов-ботробионтов связано с тем, что лесная подстилка изобилует порами и пустотами, и появление дополнительных полостей в виде ходов зверьков не вносит существенных изменений в условия обитания беспозвоночных животных.

4. Различия в экологических функциях норных систем в разных природных зонах заключается в том, что только в аридной зоне норные системы обусловливают формирование специфического норного населения беспозвоночных животных. Кроме того в аридной зоне создание и использование норных систем включает сукцессионную смену травянистых ассоциаций, тогда как в гумидной - обеспечивает сохранение и поддержание лесного характера травянистого покрова.

Список основных публикаций по теме диссертации: Статьи в журналах из списка ВАК:

1. Бухарева O.A. Новая методика учета беспозвоночных в ходах нор мелких млекопитающих //Зоологический журнал. 2013. Т. 92. № 3. С. 353-358.

2. Бухарева O.A., Быков A.B. Сукцессия растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки (Microtus socialis Pall.) на молодых территориях Волго-Уральского междуречья // Научные ведомости

Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. 2011. № 15 (110). Вып. 16. С. 5-9.

3. Быков A.B., Бухарева O.A. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на лесные травы в средней полосе Европейской России // Лесоведение. 2013. № 4. С. 52-56.

4. Быков A.B., Бухарева O.A., Колесников A.B. Воздействие пожаров на естественные терновники озерных депрессий Северо-Запада Прикаспийской низменности // Лесоведение. 2012. № 2. С. 31-37.

5. Быков A.B., Колесников A.B., Шадрина М.Б., Бухарева O.A., Шабанова Н.П. Воздействие пожаров на естественные тамарисковые сообщества озера Булухта // Лесоведение. 2013. № 6. С. 3-9.

6. Быков A.B., Шабанова Н.П., Бухарева O.A. Особенности распространения и выживания общественных полевок в глинистой полупустыне Заволжья // Поволжский экологический журнал. 2010. № 2. С. 133-141.

7. Новикова Н.М., Вышивкин A.A., Шадрина М.Б., Бухарева O.A. Изменение растительности солонцового комплекса Джаныбекского стационара и его окрестностей при разной интенсивности выпаса // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. №5 (45). С. 98-110.

Материалы и тезисы конференций:

8. Бухарева O.A., Быков A.B. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на лесную растительность // Лесные экосистемы в условиях изменения климата [Электронный ресурс]. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2010. С. 10-13.

9. Бухарева O.A., Быков A.B. Тренд смены растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки на молодых территориях Волго-Уральского междуречья. // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат-лы Всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 20 - 24 сентября 2011 г.). Т.2. СПб., 2011. С. 309-311.

10. Бухарева O.A., Быков A.B. Воздействие роющей деятельности мелких млекопитающих и создаваемых ими ходов на лесные травы в Московской области // Современные концепции и методы лесной экологии: Сборник материалов Первой всероссийской школы-конференции по лесной экологии (Томск, 25 - 30 августа 2013 г.). Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 2013. С. 34—36.

11. Бухарева O.A., Питеркина Т.В. Беспозвоночные, обитающие в норах и на поверхности почвы поселений общественной полевки (Microtus socialis Pall.) в глинистой полупустыне Заволжья // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: Материалы II междунар. науч. конф., 20-25 июня 2011 г. Т. 2. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. С. 47-49.

12. Бухарева O.A., Шабанова Н.П. Биотопическая приуроченность и особенности роющей деятельности общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых: Материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН (8 - 9 апреля 2010 г.). М., 2010. С. 61-66.

Подписано в печать: 20.02.14

Объем: 1,0 п.л. Тираж: 100 экз. Заказ № 208 Отпечатано в типографии «Реглет» г. Москва, Ленинский проспект, д.2 (495) 978-66-63, www.reglet.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бухарева, Ольга Андреевна, Москва

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт лесоведения Российской академии наук

04201456683

БУХАРЕВА ОЛЬГА АНДРЕЕВНА

На правах рукописи

Специальность 03.02.08 - экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук А.В. Быков

Москва 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В РАБОТЕ ПОНЯТИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ 9

ГЛАВА 1 СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ НОРНЫХ СИСТЕМ 10

1.1. Влияние мелких млекопитающих на почвы и почвенный покров 13

1.2. Влияние мелких млекопитающих на распределение влаги 19

1.3. Влияние мелких млекопитающих на растительный покров 21

1.4. Влияние мелких млекопитающих на фауну позвоночных и беспозвоночных животных 23 ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 30

2.1. Характеристика регионов исследования и населения мелких млекопитающих 30

2.2. Методики исследования 42 ГЛАВА 3 ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НОРНЫХ СИСТЕМ ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ

В ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНЕ 51

3.1. Морфометрические характеристики норных систем общественных полевок 52

3.2. Температурный режим в норах общественной полевки в вегетационный период 63 ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ РОЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ТРАВЯНИСТЫЙ ПОКРОВ 69

4.1. Сукцессия растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки на молодых территориях глинистой полупустыни Заволжья 70

4.2. Влияние роющей деятельности и подземных ходов мелких млекопитающих на растительный покров в смешанных лесах 81

4.3. Сравнительный анализ влияния роющей деятельности и создания норных систем на травянистую растительность в глинистой полупустыне и в смешанных лесах 86

ГЛАВА 5 МАКРОФАУНА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В НОРАХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ~ ~ 89

5.1. Макрофауна беспозвоночных нор общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья 89

5.2. Макрофауна беспозвоночных в норах крота и лесных полевок в смешанных лесах 106 ОБСУЖДЕНИЕ 112 ВЫВОДЫ 117 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 119 ПРИЛОЖЕНИЕ 137

Приложение 1. Уловистость (экз./10 лов.-суток) жесткокрылых и пауков в норах общественной полевки (М socialis) и на поверхности почвы в 2010 - 2011 гг. на Джаныбекском стационаре и в верховьях р. Хара 138

Приложение 2. Уловистость (экз./ЮОлов.-суток) жесткокрылых и пауков в норах крота и полевок и на поверхности почвы в 2011 г. в Серебряноборском опытном лесничестве и в Бутовском лесопарке 146

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Выявление природных механизмов поддержания биологического разнообразия служит основой для разработки методов рационального природопользования. Одной из важнейших проблем современной экологии является изучение деятельности животных, прогнозирование последствий такой деятельности и поиск путей воздействия на эту деятельность. В природных экосистемах значительное место принадлежит мелким млекопитающим, биоценотическая и средообразующая роль которых проявляется практически повсеместно. Их деятельность во многом определяет биологическую устойчивость природных, антропогенно-измененных и искусственно созданных экосистем.

В природных комплексах мелкие млекопитающие являются одной из массовых групп позвоночных животных. Различные формы их деятельности активно воздействуют на все компоненты биогеоценозов, трансформируя их и приспосабливая под собственные нужды (Реймерс, 1970; Злотин и др., 1975; Кузнецов, Целлариус, 1975). Их роющая деятельность способна влиять на целые природные зоны, формируя микрорельеф территории, меняя направленность процессов почвообразования, включая механизмы сукцессиооной смены растительности, регулируя фаунистический состав и население животных (Лавренко, 1952; Беклемишев, 1964; Залетаев, 1976; Абатуров, 1984; Кривохатский, 1989). При изучении таких влияний в центре внимания исследователя обычно оказывалась именно роющая деятельность мелких млекопитающих, то есть нарушение зверьками почвенной структуры, перемешивание почвенных горизонтов, активизирование процессов выветривания материнских пород и т.д. В результате выявлен и описан ряд механизмов воздействия роющих животных на почвы и растительный покров (Формозов, Воронов, 1939; Лавренко, 1952; Абатуров, 1984 и др.).

При всех своих достоинствах и значительных достижениях такой подход недостаточен. Прямое и непосредственное воздействие мелких млекопитающих

на почвенный покров не является постоянным и равномерным. Интенсивная роющая деятельность проявляется в годы массовой численности роющих животных и может затухать на длительный период. Но у многих массовых видов мелких млекопитающих важнейшей экологической функцией их роющей активности является создание сложной и значительной по объему норной системы - жилого пространства зверьков. Такое пространство, однажды созданное с применением той или иной степени роющей активности, способно сохраняться весьма длительный срок без какого-либо рытья. Такая норная система уже не зависит от вида-создателя. Ее хозяином, поддерживающим подземную систему макропустот в рабочем состоянии, могут стать другие животные. Присутствуя в почвах большинства природных зон, норные системы оказываются проводником внутрь почвенной толщи воздуха и влаги, механизмом, перераспределяющим растворы, норы оказываются коммуникационным пространством, по которому перемещаются не только животные, но и микроорганизмы, споры грибов, семена растений и т.д. Такая норная система уже «представляет собой определенный компонент биогеоценотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды. Вполне оправдано рассматривать норную сеть как самостоятельный объект исследования, требующий всестороннего изучения» (Быков, 20056, стр. 48).

Целью наших исследований являлось выявление основных экологических функций норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

4. Сравнить экологические функции норных систем в аридной и гумидной зонах.

Научная новизна. Впервые в комплексе рассмотрено влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на почвенно-грунтовый субстрата, растительный покров и состав населения беспозвоночных в лесной и полупустынной зонах.

Показана специфика населения норообитающих беспозвоночных для контрастных условий гумидной и аридной зон.

Научные положения, выносимые на защиту:

Теоретическая и практическая значимость работы

В работе на основе литературных данных и собственного материала впервые проведена комплексная оценка роющей деятельности мелких млекопитающих и экологических функций создаваемых ими норных систем. Результаты работы особенно важны в современных условиях возрастающего антропогенного воздействия и серьезных климатических изменений последних десятилетий. В природных экосистемах намечается тенденция снижения ценотического и видового разнообразия биоты. Создание зверьками развитой системы подземных макропустот способствует сохранению и увеличению ценотического и видового разнообразия. Предложенная методика позволяет проводить параллельные учеты беспозвоночных на поверхности и в ходах зверьков в плотных субстратах. Основные выводы диссертации могут найти применение при разработке программ природопользования разных регионах.

перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); «Современные концепции и методы лесной экологии» (Томск, 2013); «Почвенно-зоологические исследования: от планирования к публикации» (Архангельск, 2013). Работа выполнена при поддержке научных школ РФФИ

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 7 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. A.B. Быкову за постоянную помощь, внимание и профессиональную поддержку при написании диссертации. Автор признателен заведующей лабораторией аридного лесоразведения и лесной зоологии д.б.н. M.JI. Сиземской и начальнику Джаныбекского стационара д.б.н. М.К. Сапанову и к.б.н. A.B. Колесникову за помощь в организации и проведении полевых работ. Автор глубоко признателен А.И. Азовскому за обучение статистическим методам анализа структуры сообществ, а так же K.M. Макарову, A.A. Гусакову, A.B. Соколову, В.Ю. Савицкому и Т.В. Питеркиной за определение беспозвоночных, A.A. Вышивкину за помощь в составлении геоботанических карт. Автор благодарит А.Н. Кравченко и В.В. Лопушкова за помошь в полевых работых, М.Б. Федотова за 3d рисунок ловушки.

ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В РАБОТЕ ПОНЯТИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Колония - групповое поселение особей вида, состоящих в определенной степени родства (Наумов, 1954, Харченко, 2003).

Нидиколы - членистоногие обитатели гнезд и нор животных, где они питаются, частично или полностью размножаются (Высоцкая, Даниел, 1973).

Нора - вырытое или выгрызенное в плотном субстрате сооружение животного, обеспечивающее ему кратковременное, длительное или постоянное пребывание, в соответствии с выполняемой функцией устроенное и обустроенное, приспособленное для создания и поддержания определенного микроклимата, позволяющее осуществлять необходимого уровня связь с наружной средой для контроля обстановки и оперативной реакции на различные факторы беспокойства (Харченко, 2004).

Норная система - любая система макропустот, созданная или трансформированная мелкими млекопитающими. Она включает в себя гнездовые и кладовые камеры, вертикальные, горизонтальные и наклонные ходы, норные и вентиляционные отверстия. Эти макропустоты приурочены к почве, подстилке, вал ежу, снежному покрову или любому другому субстрату, имеющемуся в месте обитания животных (насыпные грунты, стога и т.д.) (Быков, 20056).

Норная сеть - норная система, доминирующую роль в которой играют многократно пересекающиеся, в целом горизонтальные ходы, созданные мелкими млекопитающими (Быков, 20056).

Поселение - система четко обособленных нор, различного функционального назначения, на конкретном ограниченном по площади участке (Наумов, 1954; Харченко, 2003).

ГЛАВА 1

СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

НОРНЫХ СИСТЕМ

В отечественной научной литературе животных, преобразующих среду своего обитания и оказывающих воздействие на окружающие биотические и абиотические объекты, принято называть средообразующими, а их деятельность средообразующей. Также используется термин вид-эдификатор. Под эдификатором понимают вид, играющий основную роль в создании биосреды в экосистеме и сложении структуры биогеоценоза. Первоначально понятие вид-эдификатор, предложенное Работновым (1969), использовалось в отношении растений, определяющих особенности лесного биогеоценоза, но в дальнейшем распространилось и на некоторые виды животных (Реймерс, 1990).

Данные термины не получили распространения за рубежом, где существуют аналогичные понятия. Одно из них - это ключевой вид (keystone species) - живые организмы (животные или растения), которые имеют особенное и непропорционально большое влияние на другие организмы и экосистемные процессы (Kotliar, 2000; Power et al., 1996). Данное понятие соответствует отечественному «средообразующий вид». Второе определение, получившее значительное распространение, это экосистемный инженер (ecosystem engineer). Однако этот термин, по задумке самих авторов, несколько ограничивает роль живых организмов в формировании окружающей среды. В понятие этого термина входит лишь нетрофическое преобразование экосистем (Jones и др., 1994, 1997).

Средообразующая деятельность животных является одним из самых популярных объектов исследования в современной экологии. Такое внимание во многом объясняется тем, что существенное значение в функционировании природных экосистем принадлежит животным. Их роль

определяется не величиной биомассы отдельной особи или той или иной группы особей, а объемом выполняемой «биогеоценотической работы». Под этим термином понимается работа, выполняемая организмами по осуществлению и регуляции любых биогеоценотических процессов, в частности по преобразованию вещества и энергии и поддержанию равновесного состояния системы и т.д. (Кузнецов, Целариус, 1975). Результатом такой деятельности является как прямое преобразование окружающей биотической и абиотической среды, так и воздействие на условия протекания продукционных и деструкционных процессов (Исаков, Панфилов, 1970; Злотин и др., 1975).

К настоящему времени сформирована классификация воздействий животных как средообразователей (Соколов, Абатуров, 1975): 1) механическое воздействие на среду, 2) участие в разложении и минерализации органического вещества, 3) создание вторичной продукции. Не смотря на то, что данная классификация была разработана для пустынных ландшафтов, она применима и для других природных зон.

Для биогеоценозов суши особое значение имеет деятельность беспозвоночных и позвоночных животных, чья активность связана с поверхностью почвы и верхними почвенными горизонтами. Обитая здесь, эти животные не просто преобразуют почвенную толщу, меняя ее физико-химические и биологические свойства, но активно воздействуют на всю биоту соответствующего сообщества, в том числе оптимизируя условия собственного существования (Воронов, 1975; Исаков, Панфилов, 1970; Хильми, 1966). Известно, что в естественных ландшафтах деятельность позвоночных животных поддерживает биогеоценозы или их части на уровне различного экологического (сукцессионного) возраста. В частности роющая деятельность мелких млекопитающих при

Информация о работе

Бухарева, Ольга Андреевна
кандидата биологических наук
Москва, 2014
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологические функции норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах Европейской территории России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы