Норная сеть мелких млекопитающих как биогеоценотическая составляющая почвенного яруса лесных экосистем

Быков, Александр Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Норная сеть мелких млекопитающих как биогеоценотическая составляющая почвенного яруса лесных экосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Норная сеть мелких млекопитающих как биогеоценотическая составляющая почвенного яруса лесных экосистем"

ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ РАН

На правах рукописи

БЫКОВ Александр Владимирович

НОРНАЯ СЕТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ ПОЧВЕННОГО ЯРУСА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

03.00.16 - экология

Диссертация в форме научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

ОБЯЗАТЕЛЬНЫЙ БЕСРЯ >ГНЫЙ

-МосШ-2005 ЛЯР_

Работа выполнена в Институте лесоведения РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Б.Д. Абатуров

доктор биологических наук, профессор JI.O. Карпачевский

доктор биологических наук, профессор А.А. Тишков

Ведущая организация

Институт степи УрО РАН (Оренбург)

Защита состоится ноября 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д. 002.054.01 при Институте лесоведения РАН (143030, Московская область, Одинцовский р-он, с. Успенское). С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Диссертация в виде научного доклада разослана октября 2005 г. Ученый секретарь

диссертационного совета

Полякова Г. А.

ZW7ZZ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. На любом участке земной поверхности, занятом лесной растительностью, мы наблюдаем таксономически разнородную группу мелких наземных млекопитающих трех отрядов: грызуны Rodentia, зайцеобразные Lagomorpha и насекомоядные Insectívora, чья деятельность неразрывно связана с верхней толщей этой поверхности: они обитают в ней, осваивая и преобразуя ее физические, химические и биологические свойства. Деятельность этих животных становится одним из ведущих факторов лесного почвообразования и, более того, мощным регулятором биогеоценотического процесса -вектором, определяющим размах и интенсивность функционирования лесного биогеоценоза. Во многом через эту деятельность осуществляются процессы самоорганизации лесов, их усложнение в процессе саморазвития и поддержание исходного биоразнообразия.

Роли мелких млекопитающих в организации лесных БГЦ и непосредственно биоценотическому значению формирующейся норной сети посвящены многочисленные исследования (Наумов, 1948; Попова, 1962, 1971; Ивантер, 1971; Давыдов, 1978; Абатуров, 1979; Кузнецов, Михайлин, 1980; Быков, 2003, 2004). В последние годы эти исследования приобретают все более и более вещественно-энергетический характер - становятся количественными, что естественно, так как все более очевидно, что биогеоценотические объекты, несмотря на все их разнообразие, подчиняются немногим общим закономерностям организации и динамики. По данным Б.Д. Абатурова и по результатами наших многолетних исследований вещественно-энергетическая составляющая норной деятельности мелких млекопитающих в лесах сопоставима по объему с таковой у других зоокомпонентов лесного биогеоценоза.

Норная сеть мелких млекопитающих объединяет в единую систему всё используемое зверьками пространство биотопа, включая подземные пустоты до грунтовых вод. Сравнение данных, собранных нами в разных природных зонах показало, что норная сеть зверьков является неотъемлемым структурным эле-

ментом почвы и подстилки большинства стуга и корен-

ным образом меняющим их характеристики и свойства. В лесах она занимает до 15% объема подстилки и верхнего слоя почвы и будучи важнейшей частью всех подземных мезопустот, объединяет в единую систему используемое зверьками пространство биотопа. Норная сеть является единой коммуникационной системой и не просто отражает, но и в конечном итоге определяет характер населения мелких лесных млекопитающих. Постоянство ее размерных показателей, устойчивость рисунка делают норную сеть удобным индикатором для определения как характера населения зверьков в целом, так и направленности хода сукцессионного процесса в лесу.

Дополнительный объем норных пустот увеличивает влагопроницаемость и аэрацию почв. Норная сеть функционирует как система перераспределения и аккумуляции воды и растворенных или взвешенных в ней веществ. В целом горизонт почвы и подстилки, занятый норной сетью, служит своего рода мембраной на пути вертикальных потоков растворов и газов, формируя биогеохимиче-ски активный слой контакта атмосферы и почвы.

Таким образом, норная сеть представляет собой определенный элемент биогеоценотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды. Вполне оправдано рассматривать норную сеть как самостоятельный объект экологических исследований, требующий всестороннего изучения.

Состояние исследований. Биогеоценотическая роль норной сети почти не изучена. Изучая роющую деятельность лесных зверьков H.H. Попова (1962, 1974) и Б.Д. Абатуров (1968) выявили воздействие этой деятельности на почвенный покров, гидрологический режим и растительность в смешанном лесу. Показано влияние «подземной» деятельности мелких млекопитающих на ряд почвенных характеристик, благоприятствующих выживанию ряда патогенных микроорганизмов (Максименкова, Карпачевский, 1985). Тем ни менее, несмотря на то, что биогеоценотическая роль системы нор зверьков велика и разнообразна, она, как самостоятельный и характерный компонент лесных почв, внимания исследователей так и не привлекла.

Цель работы состояла в обосновании рассмотрения в рамках экологических исследований норной сети как самостоятельной целостной системы, биогеоценотического горизонта, в котором наиболее тесно осуществляется взаимодействие почвы, растительности и зоологического компонента лесного БГЦ, а также в обобщении и сравнительно-географическом анализе роли норных систем лесов разных природных зон. Для достижения этой цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Разработаны методологические и методические основы изучения и оценки норной сети как биогеоценотического горизонта, компонента биогеоценотиче-ского пространства и элемента его динамичного состояния.

2. Обобщены и систематизированы данные о формировании, структуре и функционировании норных систем в лесах разных природных зон.

3. Выявлена роль норной сети в процессах сложения и динамики населения мелких млекопитающих в лесных БГЦ.

4. Оценены функции норной сети как элемента почвенной структуры и ее роль в процессах переноса растворов, коллоидных и мелкодисперсных частиц по почвенному профилю.

5. Показана роль норной сети в процессах динамики растительного покрова в лесных БГЦ.

В целом научная повизна исследования состоит в разработке методологической базы нового биогеоценотического направления в лесной экологии, предметом которого являются популяционные, физические и геохимические закономерности организации и функционирования отдельного биогеоценотического горизонта лесного БГЦ. Впервые норная сеть рассматривается: 1) как самостоятельный объект экологического исследования, требующий комплексного всестороннего изучения; 2) как определенный компонент биогеоценотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды; 3) как функциональный элемент почвенной горизонтальной и вертикальной структуры; 4) как единое коммуникационное пространство, определяющее характер населения мелких лесных млекопитающих.

Впервые на сравнительно-географическом материале количественно охарактеризованы условия формирования, структура, элементы функционирования и динамики норной сети лесных БГЦ; выявлены процессы изменения характера и структуры этой сети в условиях рекреационного воздействия; показаны дренирующие функции норной сети и ее роль в направленном переносе веществ по почвенному профилю.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Норная сеть представляет собой выраженный самостоятельный элемент лесного БГЦ, своеобразную магистраль, связывающую напочвенный растительный покров, почву и зоологические компоненты.

2. В складывающейся лесной экосистеме появлению лесного населения зверьков предшествует специфическая деятельность нелесных видов -серых полевок.

3. В лесном БГЦ характер норной сети отражает и предопределяет характер населения мелких млекопитающих: численность, видовой состав, особенности деятельности, смену доминантов, сукцессию населения.

4. Структура норной сети определяется характером использования зверьками пространства лесного БГЦ, а степень развития норной сети его горизонтальной неоднородностью.

5. Норная сеть осуществляет дренирующие функции и участвует в направленном переносе веществ по почвенному профилю.

6. Создание и существование норной сети улучшает условия произрастания лесных растений и способствует увеличению видового разнообразия лесного растительного покрова.

Диссертационная работа является теоретическим обобщением материалов полевых исследований, выполненных лично или при непосредственном участии автора.

Личный вклад заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, критическом анализе литературного материала, подборе объектов в натуре, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов. Соавторство

всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертационной работы.

Апробации работы и публикации. Результаты и основные положения диссертационной работы были представлены на научных совещаниях и конференциях отечественного и международного уровня: «Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции». 1 Международная конференция (Киев, 1989); Экология популяций. Всесоюзное совещание: (Новосибирск, 1988); Состояние и мониторинг лесов на рубеже XXI века (Минск, 1998); Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. (М., 2001); Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. (М., 1987); Combating desertification with plants: Papers from a conference (N. Y., Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic, 1999); Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания (Волгоград, 2000); Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья. Международн. совещ. (Саратов, 2005); Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России (Воронеж, 2005) и др. Материалы изложены в двух коллективных монографиях и в 23 научных статьях из них 18 - в рецензируемых журналах из перечня ВАК.

Исследования поддерживались грантом РФФИ (проекты 00-04-48637 и 00-630036 к).

Практическая значимость. Выявлены и описаны функции норной сети в процессах накопления и погребения загрязняющих веществ; в том числе тяжелых металлов вдоль автомагистралей и радионуклидов в районе аварии на Чернобыльской АЭС.

На основании таксации типов леса по степени развития норной сети составлена схема размещения группировок зверьков для северо-таежных лесов низовий р. Онега.

С учетом регенерирующего влияния роющей деятельности зверьков на лесную растительность разработаны рекомендации для восстановления леса на

антропогенно нарушенных площадях г. Москва. Рекомендации используются при проведении лесовосстановительных работ на ООПТ заказника «Долина р. Сетунь».

Благодарности.

С горячей любовью автор вспоминает своих учителей в науке: А.П. Разоренову, С.Ф. Курнаева, B.C. Залетаева, Ю.Д. Абатурова. За неизменную помощь в работе глубокую благодарность автор приносит Г.В.Линдеману, И.Н. Оловянниковой, А.И. Уткину, своим друзьям и соавторам: А.П. Просвириной, П.Н. Меланхолину, А.Б. Лысикову, Н.Ю. Ржезниковой, М.К. Сапанову, М.Л. Сиземской. За постоянную поддержку в полевых условиях большое спасибо A.B. Колесникову, М.В. Габченко, Т.В. Питеркиной и моим детям - Петру, Павлу, Владимиру и Алексею.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ: ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Норной системой мы называем любую систему макропустот, созданную или трансформированную мелкими млекопитающими. Она включает в себя: гнездовые камеры, кладовые, вертикальные, горизонтальные и наклонные ходы, норные и вентиляционные отверстия. Эти макропустоты приурочены к почве, подстилке, валежу, снежному покрову или к любому другому субстрату, имеющемуся в месте обитания животных (насыпные грунты, стога, снежный покров и т. д.). Аэрационный и гидрологический объем норных систем естественным образом дополняется любыми подземными пустотами неиспользуемыми зверьками, но соединенными с ними: трещинами в почве, пустотами на месте гнилых корней, ходами крупных беспозвоночных и т.п.

стообитаниях животных и всегда открыты на дневную поверхность многочисленными норными и вентиляционными отверстиями. Таким образом, норная сеть есть развитый вариант норной системы.

В настоящей работе мы рассматриваем особенности норной системы зверьков в лесах и в искусственных лесных насаждениях разных природных зон европейской России, а также Украины и Казахстана. Материал собран на границе северной и средней тайги (низовья р. Онега, Архангельская обл.), в южной тайге («Кологривский лес», Костромская обл.), в смешанных лесах Московской области (Серебряноборское опытное лесничество, Национальный парк «Лосиный остров»), в теневых широколиственных лесах (Щекинский район Тульской и Новозыбковский район Брянской областей), в нагорных дубравах юга лесостепи (Теллермановское опытное лесничество, Борисоглебский район Воронежская обл.), в мертвопокровных сосновых культурах окрестностей гг.Чернобыль и Припять (ближние и дальние районы аварии на Чернобыльской АЭС: Брянская обл., Белорусское и Украинское Полесье), в искусственных лесных насаждениях глинистой полупустыни Заволжья (Джаныбекский стационар РАН и его окрестности: Палласовский район Волгоградской обл.; Западно-Казахстанская обл. Республика Казахстан).

лись все открытые наружу «норки» зверьков (входные отверстия, вентиляционные отдушины). Затем удаляли опад, стебли травянистых растений и кустарничков. Вскрытие заглубленного хода проводили острым ножом, стараясь вырезать «потолок» цельной пластиной. Вскрытые ходы наносили на план, замеряли их диаметр. Одновременно определяли запас, мощность и плотность подстилки, оценивали почвенные характеристики.

На не слишком мозаичных площадях иногда удобнее оценивать норную систему на трансекте шириной 0,5 м, проходящей через все выделяемые микрозоны.

Установлено, что в конкретном типе леса достаточно закладывать по две площадки в каждой микрозоне. На плане площадки в 1 м2 уже хорошо видна структура норной сети в каждом выделе.

В тех случаях, когда ходы расположены в толще хорошо оторфованной подстилки, их удобно вскрывать при сухом и умеренно влажном субстрате; в почве - при влажном субстрате, желательно через 1-3 дня после дождя. В сухих борах на песках работать можно только после сильного дождя, в ином случае во избежание обрушения ходов приходится поливать площадку.

Норную сеть можно охарактеризовать следующими показателями: протяженностью в метрах - суммарной длиной ходов на 1 м2; долей общей площади ходов в горизонтальной проекции на 1 м2; долей объема полостей норной сети от объема подстилки и верхнего слоя почвы в процентах. Последний показатель наиболее удобен для оценки роли норной сети в лесных БГЦ.

Видовой состав зверьков, участвующих в создании норной сети или использующих ее, оценивался отловами давилками и живоловками на ловушко-линиях или на площадках.

Выявление механизмов возникновения (от нуля) и дальнейшего развития норной сети в лесных экосистемах потребовало тщательного выбора полигонов исследований и длительного мониторинга за этим процессом. Такого рода исследования могли быть проведены лишь на базе длительно функционирующих стационаров Института лесоведения РАН при использовании накопленных на них материалов.

ГЛАВА 2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОРНОЙ СЕТИ В ЛЕСАХ РАЗНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОН

Процесс возникновения и формирования норной сети мелких лесных млекопитающих ранее не изучался. Это требует многолетних наблюдений и связано с рядом методических трудностей. Проблема заключается в том, что изучение формирования населения зверьков и, соответственно, их норной сети «с нуля», может проводиться лишь на фоне возникающего и формирующегося лесного биогеоценоза, на территории, не сохранившей или никогда не имевшей норной сети. Такие условия складываются редко. В пределах лесной зоны на зарастающих лесом залежах, лесных полянах, гарях, вырубках и т. д. почти всегда сохраняются те или иные следы обитания мелких млекопитающих - обитателей открытых пространств, присутствуют элементы их норной сети. Так на обследованных нами залежах и полянах практически всегда существовала норная система различных луговых и опушечных видов серых полевок, по которой со стороны леса постоянно проникают лесные виды зверьков или кроты. На гарях и вырубках, захламленных валежом или порубочными остатками, сохраняются значительные фрагменты норной сети, а население мелких млекопитающих в том или ином виде сохраняется или, в крайнем случае, формируется в течение одного-двух сезонов. При облесении таких территорий население и норная сеть зверьков кардинально трансформируются, но не возникают вновь.

Можно проследить все этапы формирования лесного населения и норной сети «с нуля» при создании искусственных лесных насаждений в безлесной зоне. Но в этих случаях трудность заключается в том, что для формирования лесного населения зверьков обычно отсутствует исходный материал - сами лесные виды и появление их трудно прогнозировать.

Формирование норной сети и лесного населения мелких млекопитающих на зарастающих вырубках.

Нами описана уникальная ситуация, когда в экосистеме вырубки население мелких млекопитающих полностью элиминировалось, а созданная ими

норная сеть разрушилась (Быков, 2004). Здесь в течение нескольких десятилетий сформировался условно исходный древостой и напочвенные ярусы растительности, что дало возможность проследить весь процесс возникновения и формирования населения мелких млекопитающих и их норной сети.

Исследования проводились в 1973-2001 гг. на Онежском стационаре Института лесоведения РАН. Основной материал собран на вырубках 1960 г.; ранние стадии зарастания вырубок реконструированы на основании наблюдений, проведенных на участках, вырубленных в 1991 г. Таким образом, нами отслежена, и до некоторой степени реконструирована ситуация за 40 лет.

Территория района по характеру растительности близка к подзоне средней тайги. Вырубки расположены в системе моренных холмов - основной форме рельефа в регионе. Здесь на прекрасно оструктуренном суглинке залегает слой песка со средней мощностью 30 см, и формируются железисто-иллювиальные подзолистые почвы. Преобладающий тип леса - ельник чернич-но-зеленомошный с участием сосны (Корнеева, Быков, Речан, 1984).

Отмечено семь видов зверьков, но наиболее многочисленны и постоянно встречаются рыжая и красная полевки (Clethrionomys glareolus Schreb., С/. rutilis Pall.), обыкновенная бурозубка (Sore;с araneus L.) и пашенная полевка (Microtus agrestis L.). По показателям численности доминирует рыжая полевка за 10 лет в среднем 6 экз. на 100 л./с; обыкновенная бурозубка занимает второе место - средняя численность 4 экз. соответственно. Пики численностей у этих видов совпадают. Пашенная полевка в лесах региона вообще немногочисленна; ее отдельные поселения отмечены в узких ложбинах стока, собственно в ельниках черничниках ее находки единичны (Быков, 1976, 1998; Корнеева, Быков, 1975).

Концентрированные рубки в системе моренных холмов были почти сплошными. Их особенностью было крайне слабое захламление территории порубочными остатками, которые были собраны в кучи и сожжены, что наряду с сильным разрушением подстилки и верхнего почвенного слоя (разрывы, смыв) на многие годы предопределило отсутствие какого-либо населения зверьков и нивелировало все следы их предыдущего пребывания.

Процесс зарастания вырубок можно разбить на несколько стадий:

I. Открытые вырубки. Возраст от 0 до 5 лет. Количество предварительного хвойного подроста составляет около 0,8 тыс. экз.та"1, причем его количество на третий год уменьшается почти вдвое. Почвенный покров поврежден, подстилка разорвана, перемешана с почвой, частично смыта. Моховой покров разрушен и погиб, травянистые растения и кустарнички засохли. К концу этого периода в травяном покрове отмечены куртины злаков и рудеральные растения; появляется самосев березы, отмечен самосев сосны.

II. Молодые вырубки^ Возраст от 6 до 12 лет. К концу этой стадии уже сформировался густой березовый подрост - 32 тыс. экз.та"1. Травяной покров сильно разреженный из злаков, разнотравья, рудеральных видов; подстилка практически отсутствует. На местах сожженных куч порубочных остатков - заросли иван-чая и шиповника. Хвойный тонкомер выпал почти весь. Уже на 8-летних вырубках отмечен самосев ели.

III. Молодой березняк. Возраст от 12 до 26 лет. Под пологом березы еловый подрост с единичными соснами (8,5 и 0,8 тыс. экз.та"1 соответственно). Выраженный ярус елового подроста формируется приблизительно к 22 - 25-му году. Травяной покров разреженный; появляется черника. Подстилки, как таковой нет; местами слабо развитый моховой покров.

IV. Средневозрастный березняк. Возраст от 27 до 36 лет. Березняк с разновозрастным еловым подростом. Травяной покров разреженный; небольшие пятна зеленых мхов с элементами таежного разнотравья и черникой. Куртины злаков по окнам. Формируется подстилка, в отдельных пятнах ее мощность достигает 2 -3 см.

V. Елово-березовый лес. Возраст - старше 36 лет (на 41-летних вырубках наблюдения прекращены). Ель начинает выходить в первый ярус. В куртинах ели сформировался мертвый покров мощностью до 6 см, а под березами - моховой с черникой и таежным разнотравьем.

На рассмотренных вырубках восстановление исходного ельника протекает достаточно быстро и успешно, причем по типичной сукцессионной схеме -через стадию мелколиственных пород.

Анализ данных отловов позволяет обозначить несколько этапов формирования населения мелких млекопитающих и сопоставить эти этапы со стадиями восстановления вырубок. Осенью первого года на вырубках еще сохраняется остаточное население лесных видов зверьков - лесные полевки и обыкновенная бурозубка. Характерно, что в отловах в это время отсутствует пашенная полевка - вид нелесной, редко встречающийся в плакорных ельниках (рис. 1).

15 1

10 -

5 -

ш.

-Ж

12 3 4

□ рыжая полевка В ¡фасная полевка ■ пашенная полевка ■ об.бурозубка

Рис. 1 Средняя численность зверьков и ее стандартная ошибка на разных стадиях восстановления ельника-черничника на вырубках в средней тайге (Быков, 2004). 1 - первый год; 2 - 2-26-й годы; 3 - 27-36-й годы; 4 - 37-42-й годы.

На протяжении последующих 26 лет, т.е. в период формирования березового и возникновения елового подроста, численность зверьков на вырубках ничтожна: для всех видов она менее 0,5 зверьков на 100 л./с. Мы полагаем, что и эти показатели завышены, т.к. ранние стадии формирования населения зверьков мы отслеживали на небольших участках дополнительных рубок 1991 г., где ло-вушко-линии нельзя было разместить далее, чем в 40 - 50 м от стены леса и, следовательно, вселение зверьков шло здесь интенсивнее, чем на основной, значительной по площади, вырубке 1960 г. Лесные полевки представлены исключительно молодыми неразмножавшимися особями, преимущественно самцами (более 90%) - это мигранты. Отмечено появление пашенных полевок.

Учитывая, что учеты проводились осенью, в период наибольшей численности и подвижности зверьков, ясно, что население мелких млекопитающих, как таковое, еще отсутствует. Это подтверждается и полным отсутствием сколько-нибудь выраженных тропинок и набродов зверьков.

Отсутствие на зарастающих вырубках населения зверьков является неожиданным. Обычно на вырубках численность мелких млекопитающих выше, чем в окружающих лесах. Это связано с улучшением кормовой базы (развитие травянистой растительности, кустарничков и кустарников) и большим количеством убежищ в виде порубочных остатков, валежа, невывезенного леса и т. д. Так, в 6 км западнее, на сильно захламленном порубочными остатками и вале-жом участке этой же вырубки, численность рыжих полевок на 14-й и 17-й год после рубки составляла 8 и 12 экз., пашенной - 2 и 5 экз. на 100 л./с. соответственно (Корнеева, Быков, Рсчан, 1984). На сильно захламленной вырубке под ЛЭП численность лесных полевок в первые пять лет после рубки колебалась от 6 до 11 экз. на 100 л./с.; пашенные полевки не отмечены. В обоих случаях зверьки концентрировались в штабелях невывезенного леса и под кучами хвороста, которые соединялись между собой подстилочными ходами и набродами.

В рассматриваемом случае отсутствие населения зверьков объясняется исключительно отсутствием убежищ: убраны и сожжены порубочные остатки, нет валежа, невывезенного леса, погиб лесной травяно-кустарничковый ярус, а внедряющиеся травы открытых пространств не образуют сомкнутого травяного покрова, разрушены и в значительной степени смыты подстилка, местами и верхняя почвенная толща.

го набродов, хорошо выраженных тропинок, коротких непересекающихся ходов под подстилкой и отчасти в почве; отмечены небольшие выбросы почвы площадью 150-200 см2. Норы пашенной полевки приурочены преимущественно к микроповышениям вокруг и на месте сгнивших пней. Здесь же отлавливалась и рыжая полевка, причем зверьки обоих видов часто ловились у одних и тех же норок. Участие собственно лесного вида - рыжей полевки, в составе населения зверьков невелико, но с этого времени эта полевка является постоянным и устойчивым компонентом населения: за 10 лет коэффициент вариации ее численности составляет всего 65%.

На 37-38-летних вырубках ель догоняет березу, а отдельные деревья ели выходят в первый ярус. К этому времени уже сформирован напочвенный покров и подстилка лесного типа. Эти процессы сопровождаются кардинальными изменениями в составе населения мелких млекопитающих. Доля нелесного вида - пашенной полевки - снижается. Она отлавливается в немногих локальных поселениях, сохранившихся в зарослях шиповника на кострищах. Зато резко возрастает доля лесного вида - рыжей полевки (77%). Она заселяет территорию большинства поселений пашенной полевки, занимает ее норы, использует ее ходы, значительно удлиняет их. В таких местах норная сеть рыжих полевок достигает 17% от объема подстилки. Эти «насыщенные» ходами пятна соединены пока еще немногочисленными транзитными переходами, как подземными, так и надземными. В целом в молодых ельниках объем норной сети пока еще невелик - около 4% от общего объема подстилки.

Такой поэтапный процесс формирования населения мелких млекопитающих сопровождается поэтапным же формированием столь необходимой зверькам норной сети. Самые первичные ее элементы закладываются пашенной полевкой. Дело в том, что в отличие от лесных полевок рода С1егкгюпотув, пашенные полевки, как и ряд других представителей рода МкгоШ, менее нуждаются в подземных укрытиях; они более «наземны» (Формозов, 1948). Поэтому именно они создали первые тропинки, вырыли норки в почве, что и обусловило появление первичных группировок рыжей полевки. По мере усиления лесной обстановки и постепенного вытеснения и ухода пашенных полевок рыжие за-

нимают их норы и приступают к созданию настоящей норной сети.

В рассмотренном случае на стадиях открытой вырубки и березового жердняка лесной вид - рыжая полевка не может закрепиться. И дело не в том, что лесные полевки - плохие землерои: для этого лесного вида изначально необходима система убежищ, причем для нормального существования довольно протяженная. Дело в том, что в отличие от серых полевок (преимущественно зеленоядов), в рационе лесных полевок преобладают семена и значительную роль играют животные корма. Поэтому охотничий участок лесной полевки велик, в лесу она в поисках корма использует несколько микрозон и вынуждена передвигаться на значительные расстояния. В отличие от серых лесные полевки не образуют компактных поселений, а обитают рассредоточено. Большая часть их гнезд расположена в гнилых пнях, в стволах упавших и в пустотах под комлями деревьев. На рассматриваемой вырубке в это время отсутствует подстилка, в которой легко прокладывать ходы, нет захламления, валежа, кустарничков и иных укрытий. Поэтому рыжая полевка заселяет вырубки лишь по мере освоения их нелесным видом - пашенной полевкой. Последняя в местах своих поселений и создает первичные элементы норной сети. Рыжая полевка первоначально закрепляется именно в местах поселений пашенной, использует ее норы и, лишь затем, по мере формирования подстилки, постепенно создает свою собственную подстилочную норную сеть, причем предыдущий вид либо вытесняется, либо уходит сам.

Данный случай можно было бы счесть исключительным, однако аналогичный процесс отмечен нами и в искусственных лесных насаждениях Заволжья. Здесь заселению вязовых лесных полос мышами р. Арос1етш также предшествовало формирование поселений серых полевок р. ШсгоШ. Мыши закреплялись именно в местах этих поселений, используя и трансформируя ходы полевок и постепенно вытесняя их.

блюдений (1980-2004 гг.) (Быков, 1984, 1986) Лесной вид - лесная мышь (Apodemus uralensis Pall.) спонтанно появилась здесь лишь в середине 1970-х гг., через 25 лет после возникновения насаждений и в короткий срок заселила большинство местообитаний. До ее появления в лесных культурах отмечались лишь локальные немногочисленные поселения домовых мышей и восточноевропейских полевок (Microtus rossiaemeridionalis Ognev), не сформировавших собственно лесного населения зверьков и не создавших норной сети. Первоначально лесные мыши появились на участках массивных насаждений, там, где обстановка была максимально приближена к лесной. При осваивании местообитаний, важнейшим фактором являлось наличие крупноплодных пород - дуба и лоха, обеспечивающих мышей запасом корма на зиму, а также присутствие густых кустарников и подлеска, дающих защиту. Осваиваемые лесными мышами участки, великолепно маркировались многочисленными следами роющей деятельности зверьков: выбросами почвы, древесной трухи и т. д. Первичные поверхностные ходы прокладывались в мощной подстилке; создание более глубоких ходов в почве было затруднено ее высокой плотностью и сухостью: зверьки всегда использовали многочисленные подземные пустоты от гнилых корней. Обычно ход начинался от основания пня и, поэтому, норная сеть до сих пор имеет здесь радиальную структуру. Осваивание местообитания в массивных насаждениях длилось около 10 лет, после чего на участке какие-либо визуальные следы пребывания зверьков почти исчезли. Все передвижения осуществлялись исключительно в толще подстилки и почвы, тропинок и набродов изначально здесь не было (Быков, 1987,1990, 1991; Быков, Ржезникова, 1991).

ные поселения лесных мышей были исключительно сезонными (Быков, 1988, 1991, Дубровский, Быков,1990) и возникали в местах сгущения старых ходов слепушонки, на заброшенных колониях серых полевок. Такие поселения полевок всегда приурочены к периферии крон деревьев и расположены на краю лесной полосы (рис. 2). Мыши занимали норы восточноевропейских полевок в сезон обилия того или иного корма, использовали и подправляли их полуразрушенные ходы, а затем уходили. Однако по прошествию трех-четырех лет, на местах таких сезонных поселений, формируется развитая поверхностная норная система, позволяющая грызунам скрытно перемещаться на значительной площади. В этот период под поселением зверьков длина ходов составляла 3-5 м-м"2. Зверьки уже могли делать минимальные запасы, но их поселение все еще оставалось сезонным: мыши жили здесь с весны до осени. С этого периода лесные мыши начинают заселять и жилые поселения восточноевропейских полевок, постепенно вытесняют их; резко возрастает собственная роющая деятельность лесных мышей. И здесь зверьки стремились использовать любые пустоты (гнилые корни, трещины в почве и пр.); на глубине 20-30 см и более они рыли круговые ходы вокруг толстых стволов вяза, там, где почва размягчена раскачиванием деревьев. Под комлями мыши создавали гнездовые камеры и кладовые. В таких местах вокруг стволов возникали характерные валы из измельченной, вынесенной наверх почвы. Об объеме подземных пустот под основанием дерева можно судить по следующим показателям: высота вала выброшенной почвы достигала 40 см, ширина - 50 см, объем вынесенной почвы до 0,5 м3. Средняя длина глубоких нор 3-4 м-м"2, объем гнездовых камер и иных подземных пустот подсчитать не удалось, так как они находятся под основанием живых деревьев. Сюда смещается центр поселения зверьков, но ни на валу, ни рядом с ним норные отверстия зверьков не зафиксированы: заглубленные ходы ведут в межкроновые пространства и на периферию полосы, смыкаясь здесь с поверхностными ходами на местах бывших сезонных поселений и только здесь открываются наружу норными отверстиями. Интересно отметить, что наличие вала вокруг основания дерева, препятствует воде, стекающей по стволам во время дождей, попадать в кладовые и гнездовые камеры.

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ: Мишин 1 - ходы серой полевки

ходы лкнпй мыши:

'__ч - поверхностные

X___О - эаглуАленные

- живые

| ^^^^ 1 - вал выброшсииой почвы

Рис.2. Структура норной системы в искусственных насаждениях глинистой полупустыни.

Таким образом временные поверхностные норы зверьков, возникшие на местах поселений серых полевок, сливаются с заглубленными собственными ходами лесных мышей и образуют единую норную систему, охватывающую всю территорию бывшего сезонного поселения и подкроновые участки. С этого времени сезонные поселения становятся постоянными, а следы какой-либо роющей деятельности встречаются редко (Быков, Ржезникова, 1991).

Изложенный материал доказывает, что для существования зверьков лесных видов необходима норная сеть, как система укрытий и коммуникаций. Формирование населения лесных видов возможно лишь при предварительном наличии некоторых первичных элементов такой системы коммуникаций. Важнейшим механизмом создания этих первичных элементов, является деятельность нелесных видов, в рассмотренных случаях представителей рода серых полевок (МгсгоШ). Зверьки этой группы хорошие землерои, способные самостоятельно создавать систему нор и ходов. Серые полевки быстро занимают местообитания с минимумом защитных свойств и, в отсутствии конкуренции со

стороны лесных видов, «подготавливают почву» для их вселения (Быков, 1998,2001,2003,2004).

Учитывая роль серых полевок в становлении населения лесных видов зверьков, можно полагать, что представители рода М1сго1ш включены в жизнь леса гораздо более существенным образом, чем это принято считать. В лесных зонах они тяготеют к пограничным местообитаниям: опушкам, зарослям кустарников, пустырям, полянам, нарушенным участкам леса и т.д. Их деятельность в той или иной степени провоцирует процессы лесовозобновления, а затем «включает» механизм формирования лесного населения зверьков. Именно серые полевки являются одними из серьезнейших вредителей древесных пород: уничтожают всходы, молодые и, даже старые деревья, но, следует подчеркнуть, что эта их деятельность наиболее выражена в лесных культурах. Гораздо важнее роль серых полевок в процессах естественного лесовозобновления. На их многочисленных пороях и выбросах легко укореняются древесно-кустарниковые породы, причем не только в лесу, но и на безлесных пространствах: опушках, полянах и т.д., что ведет к расширению границы леса. Рассмотрение экологической и средообразующей роли полевок р. М1сгош в лесных экосистемах вынуждает к постановке вопроса об их совместной эволюции с группой лесных видов, что далеко выходит за пределы нашей работы. В этом отношении интересно отметить, что на Русской равнине в плейстоцене рыжая полевка (СШИпопотуз glareolш) и самый лесной представитель рода серых полевок - пашенная полевка (МгсгоЫв а^ейИё) входили в одну группу лесных видов с пластичной экологией (Маркова, 1998). В эпохи оледенений и в меж-ледниковье границы ареалов представителей этой группы практически не менялись. Оба вида занимали лесные местообитания, но в эпохи оледенений, продолжительность которых намного дольше, чем продолжительность межледниковых эпох, ареалы этих видов распадались на отдельные пятна, приуроченные к реликтовым остаткам древесной растительности. Пашенная полевка, будучи самым «лесным» представителем серых полевок, но сравнению с рыжей полевкой намного более мезофильна (Шварц и др., 1992). Резонно предположить, что в эпохи оледененья она занимала наименее «лесные» стации: заросли кустарни-

ков, опушки лесных фрагментов и т.д. При отступлении ледника именно эти стации в первую очередь занимались лесом и пашенная полевка оттеснялась настоящим лесным видом - рыжей полевкой, далее, в менее «лесные» стации. Таким образом при отступлении ледника, роющая деятельность представителей этого «нелесного» рода в той или иной степени способствовала наступлению леса и облегчала формирование в нем собственно лесного населения мелких млекопитающих (Быков, 2003).

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ НОРНОЙ СЕТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ

Изучение особенностей структуры норной сети мелких млекопитающих в лесах разных природных зон впервые предпринято нами. Анализ собранного материала дает возможность выявить ряд общих закономерностей в организации такой сети и, в то же время, подчеркивает ее характерные зональные особенности.

Мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны, землеройки, крот) являются одним из важных элементов лесных биогеоценозов. Различные формы их деятельности активно влияют на лесную подстилку и почву, на растительность и беспозвоночных животных. Зверьки ведут скрытный образ жизни, поэтому для них характерна сумеречная наземная активность и особое значение имеют укрытия и убежища: травяной и травяно-кустарничковый ярус, моховой покров, опад, валеж, пустоты в почве и подстилке.

Мышевидные грызуны и землеройки образуют единую экологическую группу с относительно сходными принципами организации территории. Зверьки разных видов используют общие укрытия и ходы, в результате чего в почве, подстилке, моховом и травяном покровах возникает сложная сеть, состоящая из многих пересекающихся ходов, тропинок, набродов, норных отверстий (Быков, 2003).

В таежных лесах характерной чертой норной сети зверьков является ее приуроченность к развитой, часто оторфованной подстилке (рис.3) Быков,

2003; Быков, Просвирина, 1990, 1992). Протискиваясь, зверьки утрамбовывают ее и, таким образом, возникает ход с уплотненными, иногда буквально отшлифованными стенками, оплетенными корнями растений и гифами грибов Стенки такого хода упруги, не осыпаются при вытаптывании или при просачивании влаги; длительность его существования определяется как скоростью разложения подстилки, доходящей в тайге до нескольких десятилетий, так и постоянством использования хода зверьками. Так, в Прионежских ельниках были зафиксированы многочисленные ходы, сохранявшиеся с 1986 по 1996 г.; лишь изменения характера напочвенного покрова (смена таежно-мелкотравной активно используемой зверьками микрозоны на мало посещаемую черничтто-зеленомошную) привело к их деградации. К 2000 г. большинство этих ходов не прослеживалось, но отдельные все еще были в рабочем состоянии.

Рис. 3 Норная сеть в подстилках таежных (I), смешанных и широколиственных (II) лесов и элементы ее структуры (Быков, 2003): А - сетевой, Б - радиальный, В - древовидный. Обозначения: 1 - ходы крота; 2 - ходы мелких млекопитающих.

Другой характерной чертой норной сети в тайге является то, что она поддерживается преимущественно лесными полевками {СЫЬгюпотуя $р. вр.): по данным отловов насыщенность ими пространств микрозон в целом соответствует степени развития в них норной сети, а распределение по микрозонам

землероек-бурозубок не связано с числом ходов (рис.4) (Быков, 1998, 2003; Быков, Просвирина, 1992).

Нами показано, что привязанность лесных полевок к различным типам леса, их численность и устойчивость этой численности напрямую зависят от суммарной площади и типа микрозон, каждая из которых обладает различной кормовой и защитной ценностью для зверьков (рис. 5) (Быков, 1991,1998; Быков, Просвирина, 1990,1992).

экз./100м2 8

в п

91 6 й

П -I

Л •>

I 4

I 3

| 2

м/м2 16 14

12 о §

8 в х

6 £ 4 2 О

полевки землероики

Ш 1 & 2 п з

Рис. 4 Встречаемость зверьков и длина ходов мелких млекопитающих в различных микрозонах ельников-зеленомошников (Быков, 2003). А - встречаемость зверьков, Б - длина ходов. Микрозоны: 1-подкроновая, 2-межкроновая черничная, 3-межкроновая разнотравная.

Так, в хорошо дренированных подкроновых микрозонах сухо, много прикорневых пустот - это зона убежищ, и недаром суммарная длина ходов достигает здесь 17 м-м'2. В межкроновых папортниковых, таежных мелко- и разнотравных микрозонах более влажно, здесь концентрируются корма, причем, не только семена трав, но и беспозвоночные животные. Это, своего рода, "охотничья территория" как полевок, так и землероек, и поэтому подстилка здесь сильно минирована ходами. Периодически переувлажненная, бедная кормами межкроновая чернично-моховая микрозона во многих типах таежных лесов занимает

значительную площадь. Значимые для зверьков микрозоны как бы плавают в ней. Зверьками она практически не используется. Поэтому эта микрозона содержит, преимущественно, транзитные ходы, норных выходов на поверхность довольно мало. Долгомошная, сфагновая, лишайниковая микрозоны неблагоприятны для зверьков и количество ходов в них исчезающе мало (Быков, 1991, 2003; Корнеева, Быков, Речан, 1984).

м/м2

Микрозоны:

§ 20|-

св

2 10

подкроновые

межкроновы е разнотравные черничные

§ I

0 з:

см 8

Рис. 5 Длина норной сети и мощность подстилок в разных типах леса (Быков, 2003): ельники-зеленомошники: Архангельская обл. (1), Костромская обл.(2); осинник и березняк, Костромская обл.(З).

Поэтому сильные устойчивые ценогруппировки лесных полевок приурочены к типам леса, в которых микрозоны, благоприятные для зверьков, занимают около половины площади (Быков, 1988,1991). В тайге это почти все типы темнохвойных лесов и производные от них ельники с сосной, сосняки с елью, березняки и осинники, а также приречные ольшаники. В этих типах леса норная сеть непрерывна, развита, занимает в среднем 9% объема подстилки и 23% площади горизонтальной проекции (табл. 1) (Быков, 2003). В сосняках сфагновых, долгомошных, лишайниковых лесные полевки отсутствуют или же здесь

формируются сезонные поселения зверьков. Норная сеть здесь совершенно неразвита, встречаются отдельные, не связанные друг с другом ходы и убежища под комлями деревьев и пнями (Быков, 1998).

В целом размеры норной сети в тайге коррелируют с мощностью подстилки. Так, при аналогичных характеристиках населения зверьков в прионеж-ских ельниках, характеризующихся мощными оторфованными подстилками, размеры норной сети во всех микрозонах больше, чем в соответствующих микрозонах Кологривского леса. Та же закономерность прослеживается и в разных микрозонах одного типа леса: мощные подстилки подкроновых микрозон всегда пронизаны наиболее густой сетью ходов (рис. 5) (Быков, Просвирина, 1900, 1992).

Таблица 1.

Характеристика норной сети в лесах разных природных зон (Быков,

2003).

Группы типов леса Протяженность, м/м2 Площадь, % Объем, %

Таежные леса

Ельники зеленомошные 12,5±1,4 32,7+3,2 10,0±1,9

Ельники таежно-неморальные 8,3+1,8 21,0±4,8 8,5+1,3

Производные березняки, осинники 8,3±2,8 21,0±5,6 9,1+1,8

Хвойно-широколиственные леса

Субнеморальные ельники 5,5±1,4 26,4±3,8 11,6±1,4

Липняки волосистоосо-ковые 5,7±1,3 27,6±4,1 11,0±0,9

Сложные боры с липой 2,8±0,9 15,6±2,9 6,5±0,9

Широколиственные леса

Липняки 6,1±1,4 11,5+1,0

Дубо-липняки 6,2+1,3 27,9±4,1 11,7+1,2

Производные березняки 3,9±1,1 17,3±3,0 6,911,2

В смешанных и широколиственных лесах складывается иная картина. Подстилка здесь часто фрагментарная, рыхлая, ее мощность литт, в подкроно-вых еловых микрозонах превышает 4 см. В таких условиях норная сеть может быть создана исключительно в верхних почвенных горизонтах. Собственные ходы в относительно плотной почве способны делать лесные и желтогорлые мыши, однако их роль в создании норной сети в этих лесах не велика.

Главной спецификой норной сети в этих зонах является то, что большинство ходов, используемых зверьками, создано кротом (Быков, 1985, 1991, 1998, 2001, 2003). Создавая свои ходы, кроты перемещают значительные массы подстилки и почвы. В годы высокой численности они буквально перелопачивают верхние почвенные горизонты. Для этого вида система подземных ходов является «охотничьим угодьем», местом добычи пищи: беспозвоночные животные либо обитают в таких ходах, либо буквально вываливаются в них из почвенного слоя. Поэтому большинство созданных кротом ходов приурочено к биологически активному слою: границе между почвой и подстилкой и к верхнему 1015-сантиметровому слою почвы. Для крота увеличение и поддержание своих подземных «угодий» более существенно, чем соединение ходов в единую сеть. Поэтому норная система крота в своей основе содержит два структурных элемента: древовидный - магистральный ход с многочисленными ветвями и радиальный - ходы, лучеобразно выходящие из одной точки. Третий, интересующий нас элемент - сетевой - возникает естественным образом в местах сгущения и пересечения ходов (см. рис.3). В создании этого элемента ведущая роль принадлежит мышевидным грызунам. Зверьки, передвигаясь по кротовым ходам, фиксируют, поддерживают их, соединяют переходами отдельные ветви, создают собственные выходы на поверхность, часто, впрочем, используя и расширяя кротовые вентиляционные отверстия. Кротовые ходы, даже старые, давно не используемые кротами, заметно шире ходов грызунов (5,4 см и 3 см соответственно), спутать их можно только с ходами желтогорлой мыши, но они отличаются характером выбросов и входов (Быков, 1991,1985).

В обследованных смешанных и широколиственных лесах норная сеть на

90% состоит из кротовых ходов, причем доля свежих, постоянно используемых кротом, колеблется от 10 до 40% в разные годы. Таким образом, не менее 60% протяженности норной сети своим существованием, т.е. созданием или сохранением, обязано деятельности мелких млекопитающих. Здесь в малонару-шенных лесах норная сеть составляет около 10% объема верхнего 10-сантиметрового слоя почвы и 23% площади горизонтальной проекции, т. е, ее размеры практически те же, что и в таежных лесах, заселенных лесными полевками (Быков, 1985,1991).

Как и в тайге, в смешанных и широколиственных лесах характер населения зверьков, тип ценогруппировок, а следовательно и степень развития норной сети в конкретном типе леса, определяются горизонтальной неоднородностью лесного биогеоценоза (Быков, 1991, 2003). Однако в отношении собственно размеров норной сети, такая связь менее выражена, чем в тайге, так как большая часть этой сети создана не мышевидными грызунами, а кротом, численность которого и объем роющей деятельности весьма различаются в различных группах типов леса. Поэтому в липняках и субнеморальных ельниках, где кроты многочисленны, а интенсивность их роющей деятельности высока, размеры норной сети практически одинаковы (см. табл. 1) (Быков, 1991).

В смешанных и широколиственных лесах, как и в тайге, норная сеть более развита в подкроновых микрозонах. Защитные свойства дерева отчетливее проявляются у хвойных пород (рис. 6). Особый интерес представляют типы леса и природные регионы в которых, по тем или иным причинам, крота нет. В мертвопокровных культурах сосны на слабооподзоленных песках (окрестности Чернобыля) кормовая база крота, а следовательно и он сам отсутствуют. Здесь численность мелких млекопитающих весьма низкая; норная сеть расположена непосредственно под подстилкой на глубине 2 - 3 см. Ее объем не превышает 3% и создана она, как и в тайге, путем пронизывания и уминания рыхлого субстрата (Быков, 1990, Абатуров и др., 1990).

чение вегетационного периода, происходит накопление мощной подстилки. Обе территории находятся за пределами естественного ареала крота, но численность мелких млекопитающих в них высокая. Норная сеть, как таковая, здесь не фиксируется, так как животные передвигаются в рыхлой лиственной подстилке, не оставляя заметного хода. Тем ни менее принцип необходимости для зверьков сетевой системы скрытых коммуникаций здесь не нарушается: просто из-за рыхлости подстилки эта система не может быть зафиксирована наблюдателем.

, липняки ельники сосняки

м/м2

Микрозоны:

Ц -полкроновая;

р - межкроновая

Рис.6 Длина норной сети крота и мелких млекопитающих (среднее и доверительный интервал) на различных (II - V) стадиях рекреационной дигрессии (Московская обл.) (Быков, 2003).

и более метров. Такая норная система и особенности ее создания, характерна именно для мышей р. Арос1ети$ и описана нами в вязовых полосах Джаныбек-ского стационара (см. гл. 2, рис. 2). Такая система создается многими поколениями зверьков и состоит из многочисленных ходов, гнездовых камер, кладовых, уборных, включает все встречающиеся подземные пустоты: полости на месте сгнивших корней, трещины, в том числе и в мягком камне, норы других животных, а также мягкие прослойки грунта и пр. (Быков, 2003). Именно такие системы, включенные в систему естественных подземных пустот, обладают уникальными физическими свойствами и экологическими возможностями (Быков, 2003; Быков, Сапанов, 1987,1989).

Таким образом в почвах и подстилках большинства лесных сообществ, имеющих развитое население мелких лесных млекопитающих, всегда присутствуют характерные сетевые норные системы. Зональные особенности проявляются в приуроченности таких систем к подстилкам или почвам и в видовой принадлежности их основных создателей.

Выше мы показали, что классическая норная сеть создается лесными полевками в верхних слоях почвы и в плотных оторфованных подстилках таежных лесов и используется многими видами мелких млекопитающих: полевками, мышами, землеройками и др. Норная сеть не просто система подземных коммуникаций, позволяющая животным скрытно передвигаться на значительной территории. Мы считаем, что не менее важная ее функция - снижение напряженности межвидовых контактов в условиях многовидового, прежде всего полидоминантного населения. И в самом деле, на одновидовых поселениях серых полевок или мышей сетевой элемент не развит.

В смешанных и широколиственных лесах, в условиях многовидового населения мелких млекопитающих, норная сеть отмечена нами лишь в пределах ареала крота. Здесь большинство ходов создано кротом, но поддерживается мышевидными грызунами и ими же обеспечивается сетевая структура системы. Таким образом норная сеть смешанных и широколиственных лесов не гомологична, а аналогична норной сети таежных лесов.

Возникает вопрос о возникновении такой аналогии. Известно, что на Рус-

ской равнине в межледниковье в результате расширения поясов широколиственных, смешанных лесов и лесостепи происходило расширение зон с высоким видовым богатством. В периоды оледенения представители лесной фауны мелких млекопитающих сохранялись в отдельных рефугиумах именно в границах современной лесной зоны и в перигляциальной степи; здесь происходило совмещение ареалов тундровых, лесных и степных видов. (Маркова, 1998). Таким образом именно лесные виды постоянно обитали в условиях напряженной межвидовой конкуренции. Именно лесные виды, прежде всего полевки р. С1еЛгюп-отуз, выработали механизм, позволяющий снизить напряженность межвидовых отношений норную сеть. Нелесные виды, выйдя из анклавов в свои зоны занимают здесь достаточно однородные экологические ниши и обычно образуют локальные одновидовые поселения. Так в глинистой полупустыне Заволжья сетевые элементы обнаружены нами лишь на границах поселений восточноевропейской и общественной полевок, но обсуждение этого вопроса выходит за рамки данной работы.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ НОРНОЙ СЕТИ В УСЛОВИЯХ СИЛЬНОЙ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ

Вопрос о влиянии рекреации на размеры норной сети впервые поставлен нами. Собранный материал позволяет по-новому оценить протекание ряда рекреационных процессов, а главное выявить механизмы, сдерживающие негативные последствия рекреации, а при ее снижении обеспечивающие относительно быструю реабилитацию почв и напочвенного покрова. На основании полученных данных нами разработаны рекомендации для восстановления леса на антропогенно нарушенных площадях г. Москва, которые используются при проведении лесовосстановительных работ на ООПТ заказника «Долина р. Сетунь» (Быков, 2005).

мают до 10% общей площади, подрост, подлесок, травяно-кустарничковый ярус сохраняют свою целостность; на III стадии в результате сокращения численности подроста возрастает освещенность, что приводит к разрастанию подлеска и к преобладанию разнотравья в травяном ярусе, тропиночная сеть - 20%; на IV стадии подрост и подлесок почти исчезают, в травяном покрове - светолюбивые виды разнотравья и злаки, вытоптанная площадь не менее 75%; на V стадии лес сильно разрежен, почва вытоптана, местами до открытого грунта и лишь у самых стволов сохраняются бордюры с отдельными лесными видами, травяной покров, там, где он сохраняется, из разнотравья, светолюбивых луговых и сорных видов. Во всех рассмотренных группах типа леса подстилка рыхлая и слабая даже при низкой рекреации, на более высокой стадии она обычно отсутствует. Исключение - ельник злаковый (V стадия), где под кронами мощность подстилки заметно возрастает.

Одновременно, по мере возрастания рекреационной нагрузки, в лесных сообществах изменяется численность обитающих животных и их видовой состав. В лесах, находящихся на высоких стадиях рекреационной дигрессии, численность лесных видов млекопитающих и птиц снижается, а некоторые виды вообще исчезают. Их место занимают мезофильные виды и синантропы. В значительной степени эти изменения связаны с прямым беспокойством, причиняемым человеком и резко возрастают из-за негативной деятельности проникающих синантропов (Быков, 1985; Королькова, Быков, 1985).

Воздействие рекреационных нагрузок на почву приводит к изменению многих ее физических и физико-химических показателей, важнейшим из которых является плотность почвы. Уплотнение и нарушение почвенного покрова сопровождается уменьшением мощности поверхностных горизонтов почвы, снижением ее водопроницаемости и воздухоемкости, что приводит к угнетению корневых систем растений, деградации ассимиляционного аппарата, снижению приростов и, в конечном итоге, падению бонитета насаждения (Рысин, Полякова, 1987). Принято считать, что граница устойчивости лесного биогеоценоза находится на рубеже III и IV стадий рекреационной дигрессии. Изучение факторов устойчивости рекреагенных лесных биогеоценозов, а также их

компонентов является важной задачей, решение которой позволяет прогнозировать допустимые нагрузки па лес и использовать механизмы восстановления поврежденных ценозов.

В результате рекреации размеры единой норной сети мелких млекопитающих и крота сокращаются, в первую очередь в межкроновых микрозонах (рис. 6). При высокой степени рекреационной дигрессии норная сеть в межкроновых пространствах исчезает во всех типах леса, а в подкроновых сохраняется лишь в липняках и в осиновых биогруппах. Дело в том, что широколиственные породы, а осина в особенности, обогащают почву органикой и микроэлементами, интенсифицирующими почвообразовательный процесс (Мартинович, 1970; Попова, 1962; Ремезов, Быкова, 1953). Интересно отметить, что при наличии в насаждении осины, даже небольшое или временное снижение рекреационной нагрузки приводит к быстрому вселению крота, а вслед за ним появляются и группировки мелких лесных млекопитающих, использующих как его ходы, так и ходы серых полевок, которые при этом вытесняются. Поэтому можно рекомендовать введение в древостой рекреационных лесов небольших осиновых биогрупп, что будет способствовать поддержанию и восстановлению почвенного покрова и лесной растительности, так как увеличение размеров норной сети положительно влияет на свойства подстилок и почв, на растительность и беспозвоночных животных.

Уменьшение плотности норной сети при рекреационных нагрузках, по нашим данным, определяется фактором беспокойства и постоянным разрушением охотничьих ходов крота, создание и восстановление которых связано с . существенными энергетическими затратами (Быков, 1991, 2003). По мере возрастания рекреационной дигрессии численность крота снижается и наконец он исчезает из насаждений. Исчезновение крота на высоких стадиях рекреационной дигрессии, влечет за собой исчезновение лесных видов зверьков и заселение этих местообитаний серыми полевками и другими нелесными видами (Быков, 1985, 2001, 2004). Нами показано, что именно вследствие разрушения норной сети популяции лесных видов зверьков деградируют и животные вытесняются мезофильными и синантропными грызунами (Быков, 1985; Флеров,

I I

Быков, 1980). Таким образом уменьшение размеров норной сети является одним из факторов, непосредственно влияющих на население мелких млекопитающих и экосистему в целом (Быков, 2003; Быков, Лысиков, 2004).

Исчезновение крота из лесов, находящихся на высокой стадии рекреационной дигрессии может быть связано с тремя факторами: а) сокращение запасов кормов и соответственно снижение численности крота; б) чрезмерное уплотнение почвы, препятствующее созданию ходов; в) возрастание фактора беспокойства и постоянное разрушение ходов прямым вытаптыванием.

Первый из указанных факторов мало существенен: исчезновение крота из рекреационных лесов не определяется состоянием его кормовой базы. Известно, что по мере наращивания рекреационной нагрузки численность дождевых червей (основного корма крота) несколько снижается, но затем стабилизируется на достаточно высоком уровне (Захаров и др., 1989). По данным, предоставленным почвенными зоологами Института лесоведения РАН, в липняках численность дождевых червей на V стадии дигрессии составляла 266±20, а на III стадии -167±68 экз-м"2.

Уплотнение почвы на первый взгляд существенно для деятельности крота. Интересные данные по этому вопросу получены нами в рекреагенном сосняке лещиновом волосистоосоковом в Серебряноборском опытном лесничестве Московской области (Быков, 1991; Быков, Лысиков, 2004). Насаждение характеризуется достаточно высокой степенью рекреационной нарушенности (в среднем, не менее П1 стадии) и пересекается тропами разной ширины и разной степени набитости. Здесь можно выделить микроучастки, степень рекреационной дигрессии которых находится в диапазоне от II - подкроновое пространство вне троп, до V - некоторые межкроновые участки. Почва слабодерновая слабоподзолистая супесчаная слабо дифференцированная двучленная.

лесного массива площадь ходов (в горизонтальной проекции) составляет 2070 см2-м'2, что типично для сложных боров на II стадии рекреационной дигрессии (табл. 2). В межкроновых микрозонах этот показатель составляет 362 см2, что характерно для Ш-начала IV стадии рекреационной дигрессии. Здесь уже можно выделить отдельные участки с высокой степенью нарушенности растительного покрова, на которых размеры норной сети характерны для ГУ-У стадий рекреационной дигрессии (Быков, 1991,2001).

Таблица 2.

Площадь ходов мелких млекопитающих и крота в микрозонах различных сосняков (см2-м"2) (Быков, Лысиков, 2004).

Стадия дигрессии Объемный вес почвы, г см"3 Сложные сосняки с липой Сосняк лещиновый-волосистоосоковый

Микрозона Микрозона

Полкроновая Межкроновая Полкроновая Межкроновая

II 0,85 2118 938 2070 362

Ш 1,05 1961 527 1986 290

IV 1,12 576 59 568 84

V 1,18 0 0 0 0

На рис.7 показано изменение объемного веса верхнего горизонта почвы по микротрансекте, заложенной через тропу шириной около 1,2 м. Отмечается существенное уплотнение почвы на тропе, превышающее контрольные значения более, чем на 20%. Абсолютные значения плотности поверхностного горизонта почвы достигают 1,25 г см"3. В центральной части тропы лишь фрагментарно сохранился аккумулятивный горизонт А1, местами тропа выбита до горизонта А1А2. Уплотнение почвы на тропах сопровождается обнажением и повреждением корней растений, находящихся у поверхности почвы. На площадке материал горизонта А1 почвы полностью отсутствует (Быков, Лысиков, 2004).

РОС. НАЦЯ(Л(Л1/|(,н,

библиотека ,

С. Петербург

^ *» "У

Расстояние от центра тропы, м

Рис. 7. Изменение объемного веса почвы по трансекте через тропу в сосняке лещиновом волосистоосоковом (Быков, Лысиков, 2004).

Анализируя число пересечений ходами участков с различной степенью уплотнения, можно отметить, что сколько-нибудь существенное уменьшение числа ходов диагностируется лишь на больших нахоженных тропах и выбитых площадках, где уже отсутствует подстилка и отчасти верхний минеральный горизонт почвы. Однако и здесь, при плотности почвы около 1,2 г.-см"3, кроты вполне способны прокладывать свои подземные галереи. Аналогичная картина была отмечена нами и в липняках Лосиного острова на более тяжелых суглинках (табл. 3) (Быков, 1991). Более того, даже на максимально уплотненных участках (под спортивными площадками, у постоянных кострищ), где поверхностные ходы большую часть года отсутствуют, они отмечаются весной, сразу после стаивания снега. Очевидно, что кроты внедряются сюда в периоды, когда антропогенное воздействие практически снимается. Уже в начале мая, когда площадки вновь начинают посещаться людьми, эти ходы исчезают (Быков, Лысиков, 2004). Таким образом сильное уплотнение почвы само по себе не препятствует созданию ходов кротом. Очевидно, что в рекреагенных лесах основное негативное влияние на крота оказывает возрастание фактора беспокойства и постоянное разрушение его ходов прямым вытаптыванием. Это находит

подтверждение в том, что многие кротовые ходы, приближаясь даже к нена-топтанным тропинкам, поворачивают вспять, в результате чего количество ходов в 2-3 м от тропы несколько увеличивается (Быков, 1991; Быков, Лысиков, 2004).

Таблица 3.

Число пересечений кротовых ходов (на 1 м) на трансектах с разной плот-

ностью почвы (Быков, Лысиков, 2004).

Выдел Сосняк лещиновый волосисто-осоковый Липняк Состояние растительного покрова

Объемный вес почвы, г см'3 Число пересечений Объемный вес почвы, г см"3 Число пересечений

Межкроновая микрозона 0,7 2,2 0,9 2,2 Нативпая растительность

Тропа (ширина 1,5 м) 0,7 1,9 0,9 2,3 Остатки растительности

Тропа (ширина 3,0 м) 1,2 1,2 1,2 1,2 Обнаженная почва

Спортивная площадка 1,4 0 1,5 0 То же

ками, а от уничтоженных грызунов обычно никаких следов не остается, так как их остатки подбираются птицами, ежами и теми же землеройками, ясно, что ущерб, наносимый собаками популяциям мелких млекопитающих при пересечении ими троп, весьма велик. Учитывая, что сюда необходимо добавить еще большее число жертв, отловленных и унесенных в сторону от тропы воронами, становится понятным столь значительное и быстрое снижение численности лесных видов по мере нарастания рекреационных нагрузок.

Таким образом деградация норной сети определяется не уплотнением почвы, а является результатом ее прямого разрушения при вытаптывании. Эта деградация влечет за собой нарушения популяционной структуры лесных видов, снижение их численности и замещение их нелесными видами, прежде всего серыми полевками (Быков, 1985, 1991, 2003). Для них наличие норной сети не является необходимостью: в местах своих поселений они самостоятельно создают систему (но не сеть!) ходов.

При снятии рекреационной нагрузки норная сеть и лесной характер населения мелких млекопитающих быстро восстанавливаются (Быков, 1991, 2001, 2003, Быков, Лысиков, 2004). На рассмотренных нами участках, находящихся на V стадии рекреационной дигрессии, основу населения зверьков составляли нелесные виды - в основном, серые полевки, и лишь изредка отлавливались сеголетки лесных полевок. Норная сеть здесь отсутствовала, и лишь в местах поселений серых полевок их ходы образовывали локальные сгущения. Из соседних рефугиумов на вытоптанную территорию постоянно стремились вселиться кроты. За зиму их магистральные ходы внедрялись на 20 - 40 м, но уже к середине мая полностью затаптывались. После снятия рекреационной нагрузки уже к середине лета вся территория этих участков была пройдена кротами; объем их ходов достигал 5%. В осенних отловах уже начали встречаться лесные мыши, а численность лесных полевок (сеголеток и взрослых) составляла 6 экз. на 100 л/с. К осени следующего года здесь уже сформировалось устойчивое население из лесных видов: рыжей полевки и лесной мыши. Серые полевки были вытеснены из большинства своих поселений, а их норы и ходы крота были соединены многочисленными переходами и образовали единую сеть, суммарный объем

которой составлял 6,5%. Отметим, что за полтора года, прошедших после снятия рекреационной нагрузки, злаковый покров все еще сохранялся, уменьшилось только обилие рудеральных видов, стали зарастать тропинки и, именно в местах сгущения ходов, стали появляться пятна лесных трав. В целом рыхление почвы кротом безусловно закладывает основу для быстрейшего вселения сюда лесных видов растений, что будет показано в 6 главе.

Важно еще раз отметить, что после снятия рекреации в процессах восстановления норной сети и населения лесных видов зверьков, значительную роль играют серые полевки и крот. В главе 2 уже было показано, что на определенной стадии формирования лесной обстановки в искусственных насаждениях или на зарастающих вырубках, именно несетевая норная система серых полевок быстро трансформируется лесными видами в настоящую сеть. При этом нелесные виды вытесняются и исчезают.

Намечается своеобразный 2-х фазный цикличный процесс. I. Деградация лесных биогеоценотических связей: нарастание рекреационной нагрузки, появление фактора беспокойства - уплотнение почвы - деградация нативпой растительности - распад лесных биогеоценотических связей: исчезновение норной сети и деградация популяций лесных видов, появление серых полевок. П. Восстановление лесных биогеоценотических связей: снятие рекреационной нагрузки - появление крота и лесных видов зверьков - создание ими на базе отдельных нор серых полевок и кротовых ходов развитой норной сети - восстановление лесных биогеоценотических связей: разуплотнение почвы, восстановление нативной растительности, формирование лесного населения зверьков (Быков, 2001; Быков, Лысиков, 2004).

Выявленные особенности влияния рекреации на размеры норной сети лесных видов зверьков показывают тесную зависимость их популяций от роющей деятельности крота и вновь указывают на особую роль группы серых полевок (Быков, 2003). В лесных биогеоценозах при снижении уровня рекреации, именно деятельность крота и наличие поселений серых полевок обеспечивают быстрое восстановление населения мелких лесных млекопитающих, деградированного почвенного покрова и лесных биогеоценотических связей.

ГЛАВА 5. ДРЕНИРУЮЩИЕ ФУНКЦИИ НОРНОЙ СЕТИ И ЕЕ РОЛЬ В НАПРАВЛЕННОМ ПЕРЕНОСЕ ВЕЩЕСТВ ПО ПОЧВЕННОМУ ПРОФИЛЮ

Норная сеть по сути представляет собой грандиозную, весьма протяженную и единую систему макропор. В лесу с развитым населением мелких млекопитающих ее протяженность в среднем 70000 м/га, а объем составляет около 200 м3/га, местами превышая эти цифры на порядок. В границах водораздельного участка такая система макропор практически непрерывна и охватывает все пространство леса. Ее дренирующие возможности наглядно проявляются весной в период снеготаяния, когда почва еще не оттаяла и не впитывает воду. Норные отверстия прободают промерзшую почвенную толщу и перехватывают воды, текущие под снежным покровом. Таким образом в этот ранний период снеготаяния значительная часть поверхностного стока через систему норных макропор перераспределяется во внутрипочвенный. Понятно огромное биогео-ценотическое и хозяйственное значение этого явления.

О масштабах этого процесса можно судить по нашим материалам, полученным в искусственных дубовых культурах Заволжья. Уникальными физическими и экологическими возможностями обладают вертикальные норные системы под многолетними поселениями лесных и желтогорлых мышей. Нами показано существование естественной дренажной системы, проводящей воду с поверхности до капиллярной каймы грунтовых вод. Она состоит из каналов внутри мертвых корней, соединенных между собой ходами лесных мышей, а на поверхность открывается вертикальными отнорками. В результате участки насаждений, заселенные зверьками, при весеннем затоплении перехватывают значительные объемы воды и уровень грунтовых вод под ними поднимается на 22,5 м выше по сравнению с контролем (рис. 8) (Быков, 2003; Быков, Сапанов, 1987, 1989; Сапанов, Быков, 1991; Быков, Оловянникова, Сапанов, 1993). Такие норные системы не просто связывают дневную поверхность непосредственно с грунтовыми водами, в результате чего водопроницаемость участка почвы с норой носит провальный характер (рис.9), но и обеспечивают транспортировку

\ 39

минеральных веществ непосредственно из гумусового горизонта в грунтовые

воды, минуя почвенную толщу. Анализ лизиметрических вод показал, что вынос нитратов из почвы и подстилки пропорционален их запасам (рис. 10).

Можно было ожидать, что концентрация нитратов в грунтовых водах будет пропорциональна их содержанию в лизиметрических водах, однако реальная картина не соответствует этому предположению. Максимальное содержание нитратов отмечено в грунтовых водах под дубовым насаждением; оно пропорционально (рис. 11) водопроницаемости почвы, которая определяется в дубах наличием вертикальной норной системы лесных мышей. В результате концентрация N03' в грунтовых водах под поселением мышей может существенно превышать их содержание в гумусовом горизонте (Ржезникова, Быков, Линде-ман, 1992; Кулакова, Быков, Линдеман, 2005).

Дренирующие свойства норной сети, проявляющиеся в перераспределении влаги по почвенному профилю, а, вследствие этого, в направленном переносе растворов, коллоидных и мелкодисперсных частиц, играют большую роль в условиях нарастающего техногенного загрязнения. Например, близ автомагистралей в почве со дна ходов понижена кислотность и повышено содержание тяжелых металлов, а величина удельной поверхности почвы со дна ходов в придорожной полосе выше, чем вне их (табл. 4).

Таблица 4.

Содержание тяжелых металлов в почве пробных площадей, находящихся на разном расстоянии от МКАД (Быков, Лысиков, 2004).

Пробная площадь Вариант Тяжелые металлы, мг/кг Удельная поверхность, м2/г

РЬ С(1 Си Сг Мп 2л

Придорожная Ход 43,0±2,9 1,4±0Д 15,0±1,8 22,5±1,4 817,5±41,5 75,0*6,5 31,33±1,11

Вне хода 28,5±3,7 1,3±0,3 9,5±1,0 16,3±1,3 532,5±37,5 42,5+6,3 23,99+1,70

Контрольная Ход 30,0±6,9 1,2±0,1 12,0±2,9 21,2*2,6 700,0+90,2 58,8±6,9 32,41+1,64

Вне хода 35,5±1,7 1Д±0,2 12,8±0,9 16,5±0,9 810,0±200 52,0+6,2 28,80+1,98

Последнее свидетельствует о том, что почва из ходов, вследствие некоторого увеличения поверхностной энергии почвенных частиц, находится в более активном состоянии, так как в ней повышается уровень содержания тонкодисперсной фракции. В результате, в условиях техногенного загрязнения, норная сеть играет роль буферной системы (Быков, Лысиков, 1991). Так в районе аварии на Чернобыльской АЭС мощность экспозиционной дозы образцов, взятых со стенок ходов, оказалась в 3-5 раз выше, чем вне ходов. Здесь, в результате различных форм зоогенной деятельности (инфильтрация почвенных растворов в ходах грызунов, погребение подстилки и почвы при создании нор, переворачивание подстилки другими животными), суммарная мощность экспозиционной дозы излучения снижалась более, чем вдвое и иногда составляла лишь 20% от фоновой. По сути зоогенная деятельность способствовала здесь дезактивации загрязненной территории (Быков, 1990; Быков, Лысиков, Меланхолии, 1991,1994; Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков и др., 1996).

I ж j ш | i J Ж

1 I

JJL

1 ЯЧ9

iL f.. п

'2-

ь- В

Рис. 8 Профиль падины в горизонтальном масштабе 1:2000 (А), уровень грунтовых вод через 22 дня после затопления (Б) и средняя численность лесных мышей по осенним учетам за пять лет (В) (Джаныбекский стационар) (Быков, Сапанов, 1989): I - целинная межпадинная равнина; II - целина на падине; III -культура дуба черешчатого; IV - вырубка клена ясенелистного; V - культура березы повислой и ивы каспийской; VI - пар на падине; а - наблюдательные скважины.

ДОГ

600 -

т-

гоо

Рис. 9 Изменения водопропускной способности мыпшной норы при искусственном заливании ее водой (Джаныбекский стационар) (Быков, Сапанов, 1989): I - заполнение вертикальных полостей, созданных мышами; П - заполнение наклонных и горизонтальных мышиных ходов; Ш - заполнение полостей в толстых вертикальных корнях; IV - просачивание воды вглубь по тонким вертикальным корням и насыщение почвы.

12 §

А»

*5?»

г>уб

Рис. 10. Концентрация N (N03) в лизиметрических водах (а) и запасы N (N03) в подстилке и слое почвы 0-20 см (Джаныбекский стационар) (Быков, Ржезникова, Линдеман, 1992).

дуб б

I 5

5 2

Рис. 11. Водопроницаемость почв (а) и концентрация N (N03) в грунтовых водах (б) (Джаныбекский стационар) (Быков, Ржезникова, Линдеман, 1992).

Таким образом дополнительный объем норных пустот увеличивает вла-гопроницаемость и аэрацию почв. Норная сеть функционирует как система перераспределения и аккумуляции воды и растворенных или взвешенных в ней веществ. По-видимому, именно с норной системой связано существование своеобразного кислотно-основного почвенно-геохимического барьера, определяющего их миграцию и накопление (Быков, 2003; Быков, Лысиков, 1991).

Выявленные закономерности отражают биогеоценотическую роль зверьков в процессах направленного переноса веществ, загрязняющих почвенную поверхность. Особое значение это имеет в различных сферах хозяйственной деятельности, связанных с применением удобрений, пестицидов и отравляющих веществ.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ НОРНОЙ СЕТИ НА РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ

В предыдущих главах тем или иным образом мы уже затрагивали вопрос о воздействии норной сети на растительный покров. Это воздействие проявля-

ется через изменение уровня грунтовых вод под участками насаждений, заселенных мышами (Быков, Сапанов, 1989), в транспортировке минеральных веществ непосредственно из гумусового горизонта в грунтовые воды, минуя почвенную толщу (Ржезникова, Быков, Линдеман, 1992; Кулакова, Быков, Линде-ман, 2005), в процессах воздействия на растительный покров собственно роющей деятельности зверьков.

Так в искусственных насаждениях Джаныбекского стационара на территории бывших сезонных поселений лесных мышей, в результате их многолетней поверхностной роющей деятельности, происходит замена травяного покрова из корневищных, корнеотпрысковых растений или плотнокустовых злаков (П-Ш стадия зацелинивания) на пионерную растительность (табл. 5), преимущественно на лебеду копьевидную (I стадия зацелинивания).

Таблица 5.

Комплексы травянистой растительности и число выбросов зверьков под старыми вязовыми полосами (Джаныбекский стационар) (Быков, Ржезникова, 1991).

Сукцессионный комплекс Стадия зацелинивания Длина полосы залежи, м Число выбросов, шт./м

Лебеда, полынь горькая, подмаренник цепкий 1 191 0,44

Лебеда, полынок, острец 2 299 0,21

Полынок, подмаренник цепкий 2 63 0,06

Подмаренник цепкий, полынь черная 2-3 99 0,03

Подмаренник цепкий, полынь черная, ромашник, полынок 3 45 0

Таблица 6.

Некоторые характеристики почв на поселениях зверьков и в контроле в старых вязовых полосах (Быков, Ржезникова, 1991).

Характеристика (при п=20) Поселения зверьков Контроль Значение Р

Объемная масса почвы, г см'3 0,93±0,03 1,05±0,04 РХ),01

Порозность почвы, % 64±1,2 56±1,б Р>0,01

Содержание N03", мг/100 г почвы 52,3±4,9 7,0±2,3 Р>0,001

Ее рост стимулируется продолжающимся рыхлением почвы, привнесением азота (табл. 6), а также отбором наиболее мощных растений «посевом» семян при их сборе и накоплении в кладовых: из двух форм семян лебеды мыши непосредственно потребляют мелкую форму, а крупную запасают на зиму: так в октябре на площади 4 м2 нами обнаружено семь кладовых, содержащих 101 г семян. Заросли лебеды существенно улучшают защитные функции местообитания и обеспечивают животных массовым кормом, легко запасаемым на зиму (Быков, Ржезникова, 1991).

зонтальным ходам, на расстояние 5 м и более. Мы находили «конусы выноса» в которых было до 40 обломков корневищ ветреницы, более крупные обломки корневищ других растений и многочисленные семена. Поверхностные ходы крота сминают, ломают и засыпают почвой и подстилкой корневища лесных травянистых растений и нижние ветви кустарников, чем стимулирует их вегетативное размножение; мы отмечали кусты дафны у которых крот, постоянно тревожа корневище, стимулировал появление многочисленных вегетативных экземпляров (Быков, 2003).

На сильно вытоптанных площадках, в напочвенном покрове которых лесные травы уже отсутствуют, весной именно в выбросах проникающего сюда крота, обнаруживаются обломки корневищ копытня, ветрениц и других лесных видов. При снятии или снижении рекреационного пресса горизонтальные ходы крота и сетевые ячеи полевочьих или мышиных ходов окольцовывают куртины злаков, препятствуя их росту. Таким образом, деятельность животных, разрушая дернину и подавляя внедрившиеся злаки, способствует восстановлению лесного травяного покрова, помогая вегетативному размножению и распространению лесных видов растений (Быков, 2001).

Интересна роль норной сети полевок в процессах восстановления древес-но-кустарниковой растительности на лугах. Этот механизм описан нами в низовьях р. Онеги Архангельской области. Здесь на местах покосов, заброшенных в 1990 г., сформировались сырые высокотравные луга. Возобновление древес-но-кустарниковой растительности крайне затруднено густой дерниной и мощным слоем подстилки и ветоши. Только со стороны опушки на луга идет медленное и неуклонное наступление березы. Этот процесс во многом определяется деятельностью мелких млекопитающих и весьма любопытен. В нем можно выделить несколько этапов различной длительности:

1) В первые три года вдоль опушки, в результате увеличения влажности за счет стока с крон и некоторого осветления, формируется полоса из зеленых мхов с участием сфагнума, которая выдвигается в сторону луга на 1 -2 м.

2) По мере накопления мортмассы и ее оторфовывания, на 5-7-й год, на пространстве луга образуется кочка, на которой зеленые мхи быстро сменя-

ются сфагнумом. Кочка порастает осокой, сабельником, морошкой, на более открытых местах появляются отдельные экземпляры андромеды и голубики: формируется микроассоциация низового болота. Такая кочка «выдавливает» луговую растительность и отодвигает ее от опушки на расстояние до 3 м.

3) Тело кочки пронизывается пустотами - ходами пашенной полевки. Толща такой кочки «проветривается», влажность оторфованной массы уменьшается и, на 7-й - 12-й год, кочка порастает княженикой, среди которой появляются отдельные представители лесного мелкотравья и кустарнички. К этому времени здесь появляются лесные полевки (преимущественно рыжая), а пашенные исчезают.

4) По мере «отодвигания» стены луговой растительности, затеняющей кочку, микросреда становится все более лесной: на 10-й - 12-й год появляется щитовник Линнея, гудайера, костяника, герань лесная и даже элементы неморально-лесного разнотравья. Сфагнум сменяется на зеленые мхи (кукушкин лен, гилокомиум, плеуроциум). Фактически восстанавливается участок лесного покрова.

На третьей стадии здесь появляется густой самосев березы (около 80 экз. на 1 м2). Описанный процесс, в разных точках идет неравномерно, т.к. зависит от конкретных микроусловий (степени затененности, увлажнения и т. д.). Это и приводит к неоднородности, извилистости опушки. Тем ни менее за 14 лет после окончания косьбы береза продвинулась на 3 - 4 м, а отдельными пятнами-языками и более. На 14 год, т. е. на четвертой стадии на таких кочках впервые отмечены проростки сосны (в среднем 12 на 1 м2).

Мы видим, что лесные растения приспособлены как к наличию норной сети, так и к воздействиям, связанным с ее созданием. В то время как в безлесных экосистемах роющая активность включает механизмы сукцессионной смены растительности, приводящей иногда к полной трансформации местообитания, в лесных экосистемах ни роющая деятельность, ни норная сеть не изменяют лесного характера травяного покрова.

ВЫВОДЫ:

1. Мелкие лесные млекопитающие нуждаются в существовании развитой норной сети. Такая сеть существует в почвах и подстилках большинства лесных БГЦ и дает возможность зверькам скрытно перемещаться на весьма значительные расстояния.

2. Норная сеть представляет собой единое защитное и коммуникационное пространство, определяющее характер населения мелких млекопитающих. Процесс формирования норной сети предопределяет процесс сложения лесного населения зверьков.

3. В таежных лесах норная сеть создается и поддерживается лесными полевками исключительно в подстилках. В смешанных и широколиственных лесах, со слаборазвитыми подстилками, норная сеть формируется в почве. Зверьки используют ходы крота и соединяют их промежуточными отнорками, в результате чего и возникает характерная сетевая структура. 4. В тяжелых почвах при отсутствии крота, горизонтальная норная сеть развита слабо, ее радиальные элементы создаются внутри гнилых корней мышами р. Арос1етиз, а сетевые возникают лишь при наличии рыхлых лиственных подстилок и на заброшенных поселениях серых полевок. Непосредственно под поселениями мышей создается мощная вертикальная система подземных пустот напрямую соединяющая дневную поверхность с грунтовыми водами.

5. В тайге объем норных пустот коррелирует с мощностью подстилки. Во всех лесных зонах норная сеть сильнее развита в подкроновых пространствах.

6. Размеры норной сети зависят от горизонтальной неоднородности растительного покрова, но определяются характером ценотической группировки зверьков: средней многолетней численностью, устойчивостью этой численности и т. д.

7. Возрастание рекреационной дигрессии влечет за собой уменьшение размеров норной сети вплоть до ее исчезновения, лесные виды зверьков исчезают и формируется население из нелесных видов.

8. Характер, размеры и рисунок норной сети не зависят от фазы динамики численности и даже от присутствия конкретных видов в данное время, а напротив, определяют эти показатели. Постоянство размерных показателей норной сети, устойчивость рисунка делают ее удобным индикатором для определения направленности хода сукцессионного процесса.

9. Формирование населения лесных видов возможно лишь при наличии первичных элементов норной сети. Такие элементы создаются нелесными видами: прежде всего серыми полевками. Серые полевки занимают местообитания с минимумом защитных свойств и «подготавливают почву» для вселения лесных видов.

10. Дополнительный объем норных пустот увеличивает влагопроницае-мость и аэрацию почв. Норная сеть функционирует как система перераспределения и аккумуляции воды и растворенных или взвешенных в ней веществ. Именно с норной системой связано существование своеобразного кислотно-основного почвенно-геохимического барьера, определяющего их миграцию и накопление. Особое значение это имеет в различных сферах хозяйственной деятельности, связанных с применением удобрений, пестицидов и отравляющих веществ.

11. Собственно роющая деятельность зверьков и сам факт наличия системы подземных пустот, созданных зверьками, влияют на растительный покров лесного БГЦ, способствуя его устойчивости и многообразию.

12. Норная сеть представляет собой определенный компонент биогеоце-нотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды. Вполне оправдано рассматривать норную сеть как самостоятельный объект исследования, требующий всестороннего изучения.

Содержание диссертации отражено в следующих публикациях:

1. Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков A.B. и др. Состояние сосновых лесов в ближней зоне ЧАЭС //1 Междунар. конф. «Биологические и радио-

экологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции». М., 1990. С. 16.

2. Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков A.B., Линдеман Г.В., Лыси-ков А.Б., Меланхолии П.Н., Стороженко В.Г. Воздействие радиоактивного загрязнения на сосновые леса в зоне аварии на Чернобыльской АЭС // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. (20 -23 сент. 1990 г., г. Минск). М., 1990. 4.2. с. 564-566.

3. Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков A.B. и др. Влияние ионизирующего излучения на сосновые леса в ближней зоне Чернобыльской АЭС. М.: «Наука», 1996. 240 с.

4. Быков A.B. Роль различных типов лесных биогеоценозов в распределении мелких млекопитающих низовьев р. Онеги // Биологические проблемы Севера. - Петрозаводск, 1976. - С. 49-52.

5. Быков A.B. Распространение и экология мышей в глинистой полупустыне Заволжья // Экология. 1984. № 2. С. 85 - 88.

6. Быков A.B. Особенности населения мелких млекопитающих рекреационных лесов Южного Подмосковья // Лесоведение. 1985. № 4. С. 47 - 52.

7. Быков A.B. Популяции лесной мыши в полупустыне и их зависимость от характера растительности // Растительноядные животные в биогеоценозах суши: Мат-лы Всесоюзного совещ., Валдай, 3-6 июня 1984 г. - М., 1986. -С. 124-127.

8. Быков A.B. Типы жизненных стратегий популяций лесной мыши в полупустыне Заволжья // Экология. 1987. № 3. С.57 - 63.

9. Быков А.В Закономерности пространственной организации популяций мелких млекопитающих // Экология популяций: тез. Докл. Всесоюзн. совещ. (4 - 6 окт. 1988 г., Новосибирск). М., 1988. Ч. 2. С. 64 - 66.

10. Быков A.B. Размещение группировок лесных мышей в насаждених глинистой полупустыни Заволжья // Лесоведение. 1990. № 1. С. 54 - 58.

11. Быков A.B. Влияние системы нор мелких млекопитающих на изменение мощности экспозиционной дозы в лесных подстилках // Экология. 1990. № 6. С. 84 - 86.

12. Быков A.B. Влияние нор мелких млекопитающих на перемещение радионуклидов в подстилке и в верхних слоях почвы // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на ЧАЭС: Тез. докл. 1 Междун. конф., Зеленый мыс, 10-18 сент. 1990 г. М., 1990. С. 91.

13. Быков A.B. Норная сеть крота и мышевидных грызунов в рекреационных лесах Подмосковья //Лесоведение. 1991. № 3. С. 53 - 62.

14. Быков A.B. Структурные группировки мелких млекопитающих в лесных биогеоценозах: Автореф. дисс... канд. биол. наук: 03.00.08. М., 1991. 17 с.

15. Быков A.B. Размещение группировок мелких млекопитающих в северотаежных лесах низовьев р. Онеги // Лесоведение. 1998. № 3. С. 77 - 83.

16. Быков A.B. Результаты мониторинга норной сети мелких млекопитающих в лесных экосистемах // Состояние и мониторинг лесов на рубеже XXI века: Мат. конф. Минск, 1998. С. 73 - 75.

17. Быков A.B. Направленность антропогенных изменений видового состава и численности позвоночных в Заволжской глинистой полупустыне // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Мат-лы совещ. (Москва, 18-20 сент. 2001 г.). Тула, 2001. С. 261 - 263.

18. Быков A.B. Роль норной сети в формировании населения мелких млекопитающих в лесных биогеоценозах разных природных зон // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Мат-лы совещ. (Москва, 18-20 сент. 2001 г.). Тула, 2001. С. 263 - 265.

19. Быков A.B. Норная сеть мелких лесных млекопитающих в почвах разных природных зон Европейской России // Почвоведение. 2003. № 4. С.451 -457.

20. Быков A.B. Сукцессионныс изменения среды на вырубках и населения мелких млекопитающих в прионежской тайге // Лесоведение. № 1. 2004. С. 63-67.

21. Быков A.B. Необычное поведение восточноевропейской полевки {Microtus rossiaemeridionalis Ognev.) в глинистой полупустыне Заволжья // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья. Международное совещание

(24-28 апреля 2005 г., Саратов). Саратов, 2005. С. 149 - 150.

22. Быков A.B. Оптимизация и восстановление лесных экосистем на городских территориях // Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России (сб. научн. статей, посвященных 70-летию Хоперского Государственного природного заповедника). Воронеж, 2005. С. 206 - 210.

23. Быков A.B., Лысиков А.Б. Влияние деятельности крота на характер загрязнения почв лесных придорожных полос // Почвоведение. 1991. № 8. С. 31-39.

24. Быков A.B., Лысиков А.Б. Влияние эдафических и антропогенных факторов на норную сеть мелких млекопитающих в рекреационных лесах Подмосковья // Лесоведение. 2004. №4. С. 72 - 77.

25. Быков A.B., Лысиков А.Б., Меланхолии П.Н. Влияние роющей деятельности кабана на перераспределение радионуклидов в районе Чернобыльской АЭС // Почвоведение. 1991. № 11. С. 51 - 60.

26. Быков A.B., Лысиков А.Б., Меланхолии П.Н. Лесоводственные методы в технологии снижения переноса радионуклидов на заселенные и сельскохозяйственные земли // Всерос. конф. «Прикладные аспекты радиобиологии» (Москва, 19 - 20 апр. 1994 г.)». М., 1994. С. 49.

27. Bykov А.V., Lysikov А.В., Melancholin P.N. Die Rolle von Wirbeltieren und die Univertielung der Havariezone um das Kevkraftwerk Pripjat/Tshernobyl // Schifttenreiche für Ökologie Jagd und Naturschutz. - 1995. Band. 3. P. 93 - 98.

28. Быков A.B., Лысиков А.Б., Меланхолии П.Н. Мониторинг влияния зоогенных факторов на распределение радионуклидов в районах радиоактивного загрязнения Брянской области // Состояние и мониторинг лесов на рубеже XXI века: Мат. конф. - Минск, 1998. С. 140 - 142.

29. Быков A.B., Оловянникова И.Н., Сапанов М.К. Роль зоогенных факторов при создании колочно-западинного ландшафта в глинистой полупустыне Заволжья // Лесоведение. 1993. № 6. С. 27 - 33.

30. Быков А.В., Просвирина А.П. Норная сеть мелких млекопитающих в лесных подстилках Восточно-европейской тайги // Лесоведение. 1990. № 3. С. 67-71.

31. Быков A.B., Просвирина А.П. Норная сеть мелких млекопитающих в еловых лесах северной тайги // Лесоведение. 1992. № 4. С. 60-65.

32. Быков A.B., Ржезникова Н.Ю. Воздействие лесных мышей на среду обитания в глинистой полупустыне Заволжья // Экология. 1991. № 4. С. 50 - 56.

33. Быков A.B., Сапанов М.К. Изменения гидрологического режима почв под насаждением в результате деятельности лесных мышей. Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М., 1987. С. 12-14.

34. Быков A.B., Сананов М.К. Значение роющей деятельности мелких млекопитающих в процессах накопления воды в лесных насаждениях глинистой полупустыни // Экология. 1989. № 1. С. 50 - 55.

35. Дубровский В.Ю., Быков A.B. Изменение фауны грызунов глинистых полупустынь Заволжья вдоль транспортных путей // Биологические науки. 1990. № 11 (323). С. 67-73.

36. Корнеева Т.М., Быков A.B. Особенности фауны мелких млекопитающих низовьев р. Онеги // У1 Всесоюзная конф. (сентябрь 1975 г.): Тез. докл.- Кишинев, 1975. С. 121 - 122.

37. Корнеева Т.М., Быков A.B., Речан С.П. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги. М.: Наука, 1984. 88 с.

38. Королькова Г.Е., Быков A.B. Птицы и млекопитающие. В кн.: Леса Южного Подмосковья. М.: 1985. С. 247 - 276

39. Кулакова Н.Ю., Быков A.B., Линдеман Г.В. Влияние зоогенных факторов на перераспределение азота в ландшафтах Заволжской полупустыни // «Биосферные функции почвенного покрова». Тез. докл. конф. посвященной 100-летию со дня рождения чл. корр. АН СССР В.А. Ковды (Пущино, 15-17 фев. 2005). Пущино, 2005. С. 50.

40. Микляев В.И., Быков А.В, Габченко М.В., Меланхолии П.Н. Принципы восстановления и сохранения природных экосистем заказника «Долина р. Сетунь» г. Москвы // Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России (сб. научн. статей, посвященных 70-летию Хоперского Государственного природного заповедника). Воронеж, 2005. С. 492 - 496.

41. Ржезникова Н.Ю., Быков А.В., Линдеман Г.В. Зоогенный перенос азота в искусственные лесные насаждения и его перераспределение по почвенному профилю // Почвоведение. 1992. № 9. С.79 - 87.

42. Сапанов М.К., Быков А.В. Особенности биогеоценотических и сук-цессионных прцессов в лесонасаждениях полупустыни Северного Прикаспия // Лесоведение. 1991. № 4. С. 15 - 24.

43. Sizemskaya М. L., Bykov A.V. а. о. Results of 50-year studies on affor-restation as related to the problem of desertification control in ciscaspian lowland in Russia // Combating desertification with plants: Papers from a conference. - N. Y., Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 1999. P. 157-159.

44. Сиземская М.Л., Быков A.B., Линдеман Г.В., Оловянникова И.Н., Сапанов М.К. Итоги исследований Джаныбекского стационара за 50 лет // Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания: Мат. конф. Волгоград: Изд-во ВНИАЛМИ, 2000. С. 117 - 119.

45. Флеров А.А., Быков А.В. Изменение населения животных после вырубки подлеска в лесопарках Москвы // УП Всесоюзная зоогеографическая конференция: Тез. докл. (Москва, 7-9 янв. 1980 г.). М., 1980. С. 226 -228.

«26102

РЫБ Русский фонд

2006-4 18070

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 03.10.2005 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 2,0. Тираж 150 экз. Заказ 592. Тел. 939-3890. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Быков, Александр Владимирович

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Норной сетью мы называем норную систему, доминирующую роль в которой играют многократно пересекающиеся, в целом горизонтальные ходы, созданные мелкими млекопитающими. Собственно сетевые структуры приурочены к верхним слоям почвы, плотным подстилкам или иным субстратам в местообитаниях животных и всегда открыты на дневную поверхность многочисленными норными и вентиляционными отверстиями. Таким образом, норная сеть есть развитый вариант норной системы.

Для оценки размеров норной сети мы применяли специальную методику (Быков, 1991. 2003; Быков, Просвирина, 1990, 1992). На опытной площади 500 м2 отмечали и наносили на план деревья и проекции их крон; биогруппы подроста и кустарника, валеж, элементы нано- и микрорельефа (кочки, прикорневые бугры и т.д.). В каждом типе леса учитывалась горизонтальная неоднородность лесного биогеоценоза: выделялись подкроновые и межкроновые микрозоны с характерными признаками напочвенного покрова. Выделяемые м'ежкро-новые микрозоны можно объединить в две группы: а) межкроновые разнотравные; б) межкроновые кустарничково-моховые (для таежных лесов) или мертво-покровные (для широколиственных лесов, сосновых культур окрестностей Чернобыля и искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне). Границы микрозон наносились на план; площадь микрозон подсчитывалась. В каждой микрозоне выделялось две-четыре площадки 1x1 м. На них картировались все открытые наружу «норки» зверьков (входные отверстия, вентиляционные отдушины). Затем удаляли опад, стебли травянистых растений и кустарничков. Вскрытие заглубленного хода проводили острым ножом, стараясь вырезать «потолок» цельной пластиной. Вскрытые ходы наносили на план, замеряли их диаметр. Одновременно определяли запас, мощность и плотность подстилки, оценивали почвенные характеристики.

ГЛАВА 2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОРНОЙ СЕТИ В ЛЕСАХ РАЗНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОН

Формирование норной сети и лесного населения мелких млекопитающих на зарастающих вырубках.

Нами описана уникальная ситуация, когда в экосистеме вырубки население мелких млекопитающих полностью элиминировалось, а созданная ими норная сеть разрушилась (Быков, 2004). Здесь в течение нескольких десятилетий сформировался условно исходный древостой и напочвенные ярусы растительности, что дало возможность проследить весь процесс возникновения и формирования населения мелких млекопитающих и их норной сети.

Отмечено семь видов зверьков, но наиболее многочисленны и постоянно встречаются рыжая и красная полевки (Clethrionomys glareolus Schreb., CI. rutilis Pall.), обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) и пашенная полевка (Microtus agrestis L.). По показателям численности доминирует рыжая полевка за 10 лет в среднем 6 экз. на 100 л./с; обыкновенная бурозубка занимает второе место - средняя численность 4 экз. соответственно. Пики численностей у этих видов совпадают. Пашенная полевка в лесах региона вообще немногочисленна; ее отдельные поселения отмечены в узких ложбинах стока, собственно в ельниках черничниках ее находки единичны (Быков, 1976, 1998; Корнеева, Быков, 1975).

Процесс зарастания вырубок можно разбить на несколько стадий:

I. Открытые вырубки. Возраст от 0 до 5 лет. Количество предварительного хвойного подроста составляет около 0,8 тыс. экз. та"1, причем его количество на третий год уменьшается почти вдвое. Почвенный покров поврежден, подстилка разорвана, перемешана с почвой, частично смыта. Моховой покров разрушен и погиб, травянистые растения и кустарнички засохли. К концу этого периода в травяном покрове отмечены куртины злаков и рудеральные растения; появляется самосев березы, отмечен самосев сосны.

И. Молодые вырубки. Возраст от 6 до 12 лет. К концу этой стадии уже сформировался густой березовый подрост - 32 тыс. экз.-га"1. Травяной покров сильно разреженный из злаков, разнотравья, рудеральных видов; подстилка практически отсутствует. На местах сожженных куч порубочных остатков - заросли иван-чая и шиповника. Хвойный тонкомер выпал почти весь. Уже на 8-летних вырубках отмечен самосев ели.

III. Молодой березняк. Возраст от 12 до 26 лет. Под пологом березы еловый подрост с единичными соснами (8,5 и 0,8 тыс. экз.-га"1 соответственно). Выраженный ярус елового подроста формируется приблизительно к 22 - 25-му году. Травяной покров разреженный; появляется черника. Подстилки, как таковой нет; местами слабо развитый моховой покров.

0 рыжая полевка ® ¡фасная поле: В пашенная полевка ■ об.бурозубка фасная полевка

Отсутствие на зарастающих вырубках населения зверьков является неожиданным. Обычно на вырубках численность мелких млекопитающих выше, чем в окружающих лесах. Это связано с улучшением кормовой базы (развитие травянистой растительности, кустарничков и кустарников) и большим количеством убежищ в виде порубочных остатков, валежа, невывезенного леса и т. д. Так, в 6 км западнее, на сильно захламленном порубочными остатками и вале-жом участке этой же вырубки, численность рыжих полевок на 14-й и 17-й год после рубки составляла 8 и 12 экз., пашенной - 2 и 5 экз. на 100 л./с. соответственно (Корнеева, Быков, Речан, 1984). На сильно захламленной вырубке под ЛЭП численность лесных полевок в первые пять лет после рубки колебалась от 6 до 11 экз. на 100 л./е.; пашенные полевки не отмечены. В обоих случаях зверьки концентрировались в штабелях невывезенного леса и под кучами хвороста, которые соединялись между собой подстилочными ходами и набродами.

На стадии выраженного разновозрастного елового подроста (приблизительно на 25-27 год), появления пятен довольно мощной подстилки, мохового и травянистого покровов и кустарничков на вырубке уже формируется население мелких млекопитающих. На этой стадии абсолютно доминирует нелесной вид -пашенная полевка (более 82% от общего числа зверьков), причем ее численность в отдельные годы достигает 23 экз. на 100 л./с. Там, где напочвенный покров наиболее развит (окна со злаковой растительностью и разнотравьем, пятна мхов с кустарничками), отмечены более или менее компактные поселения: много набродов, хорошо выраженных тропинок, коротких непересекающихся ходов под подстилкой и отчасти в почве; отмечены небольшие выбросы почвы площадью 150-200 см2. Норы пашенной полевки приурочены преимущественно к микроповышениям вокруг и на месте сшивших пней. Здесь же отлавливалась и рыжая полевка, причем зверьки обоих видов часто ловились у одних и тех же норок. Участие собственно лесного вида - рыжей полевки, в составе населения зверьков невелико, но с этого времени эта полевка является постоянным и устойчивым компонентом населения: за 10 лет коэффициент вариации ее численности составляет всего 65%.

Такой поэтапный процесс формирования населения мелких млекопитающих сопровождается поэтапным же формированием столь необходимой зверькам норной сети. Самые первичные ее элементы закладываются пашенной полевкой. Дело в том, что в отличие от лесных полевок рода СШИпопотуя, пашенные полевки, как и ряд других представителей рода М1сгоШ, менее нуждаются в подземных укрытиях; они более «наземны» (Формозов, 1948). Поэтому именно они создали первые тропинки, вырыли норки в почве, что и обусловило появление первичных группировок рыжей полевки. По мере усиления лесной обстановки и постепенного вытеснения и ухода пашенных полевок рыжие занимают их норы и приступают к созданию настоящей норной сети.

Данный случай можно было бы счесть исключительным, однако аналогичный процесс отмечен нами и в искусственных лесных насаждениях Заволжья. Здесь заселению вязовых лесных полос мышами р. Ародетш также предшествовало формирование поселений серых полевок р. МгсгоШ. Мыши закреплялись именно в местах этих поселений, используя и трансформируя ходы полевок и постепенно вытесняя их.

Формирование норной сети и лесного населения мелких млекопитающих в искусственных насаждениях глинистой полупустыни. Материал собран в массивных лесных насаждениях и лесных полосах Джаныбекского стационара РАН и представляет собой результат 25-летних наблюдений (1980-2004 гг.) (Быков, 1984, 1986) Лесной вид - лесная мышь (Apodemus uralensis Pall.) спонтанно появилась здесь лишь в середине 1970-х гг., через 25 лет после возникновения насаждений и в короткий срок заселила большинство местообитаний. До ее появления в лесных культурах отмечались лишь локальные немногочисленные поселения домовых мышей и восточноевропейских полевок (Microtus rossiaemeridionalis Ognev), не сформировавших собственно лесного населения зверьков и не создавших норной сети. Первоначально лесные мыши появились на участках массивных насаждений, там, где обстановка была максимально приближена к лесной. При осваивании местообитаний, важнейшим фактором являлось наличие крупноплодных пород - дуба и лоха, обеспечивающих мышей запасом корма на зиму, а также присутствие густых кустарников и подлеска, дающих защиту. Осваиваемые лесными мышами участки, великолепно маркировались многочисленными следами роющей деятельности зверьков: выбросами почвы, древесной трухи и т. д. Первичные поверхностные ходы прокладывались в мощной подстилке; создание более глубоких ходов в почве было затруднено ее высокой плотностью и сухостью: зверьки всегда использовали многочисленные подземные пустоты от гнилых корней. Обычно ход начинался от основания пня и, поэтому, норная сеть до сих пор имеет здесь радиальную структуру. Осваивание местообитания в массивных насаждениях длилось около 10 лет, после чего на участке какие-либо визуальные следы пребывания зверьков почти исчезли. Все передвижения осуществлялись исключительно в толще подстилки и почвы, тропинок и набродов изначально здесь не было (Быков, 1987,1990,1991; Быков, Ржезникова, 1991).

Освоив местообитания массивных насаждений лесные мыши стали заселять узкие вязовые полосы где столкнулись с рядом препятствий. Здесь отчетливо ощущался дефицит кормов, которые было бы легко заготовить на зиму. Имеющиеся сезонные корма (семена вяза, кустарников, трав) использовать было трудно, так как их сбор требовал перемещений на значительные расстояния по поверхности почвы. Защитные же условия в большинстве вязовых полос были очень плохими, отдельные пятна подстилки маломощны, а почва слишком тяжелой для быстрого создания подземных ходов. Поэтому первоначальные поселения лесных мышей были исключительно сезонными (Быков, 1988, 1991, Дубровский, Быков, 1990) и возникали в местах сгущения старых ходов слепушонки, на заброшенных колониях серых полевок. Такие поселения полевок всегда приурочены к периферии крон деревьев и расположены на краю лесной полосы (рис. 2). Мыши занимали норы восточноевропейских полевок в сезон обилия того или иного корма, использовали и подправляли их полуразрушенные ходы, а затем уходили. Однако по прошествию трех-четырех лет, на местах таких сезонных поселений, формируется развитая поверхностная норная система, позволяющая грызунам скрытно перемещаться на значительной площади. В этот период под поселением зверьков длина ходов составляла 3-5 м-м'2. Зверьки уже могли делать минимальные запасы, но их поселение все еще оставалось сезонным: мыши жили здесь с весны до осени. С этого периода лесные мыши начинают заселять и жилые поселения восточноевропейских полевок, постепенно вытесняют их; резко возрастает собственная роющая деятельность лесных мышей. И здесь зверьки стремились использовать любые пустоты (гнилые корни, трещины в почве и пр.); на глубине 20-30 см и более они рыли круговые ходы вокруг толстых стволов вяза, там, где почва размягчена раскачиванием деревьев. Под комлями мыши создавали гнездовые камеры и кладовые. В таких местах вокруг стволов возникали характерные валы из измельченной, вынесенной наверх почвы. Об объеме подземных пустот под основанием дерева можно судить по следующим показателям: высота вала выброшенной почвы достигала 40 см, ширина - 50 см, объем вынесенной почвы до 0,5 м3. Средняя длина глубоких нор 3-4 м-м"2, объем гнездовых камер и иных подземных пустот подсчитать не удалось, так как они находятся под основанием живых деревьев. Сюда смещается центр поселения зверьков, но ни на валу, ни рядом с ним норные отверстия зверьков не зафиксированы: заглубленные ходы ведут в межкроновые пространства и на периферию полосы, смыкаясь здесь с поверхностными ходами на местах бывших сезонных поселений и только здесь открываются наружу норными отверстиями. Интересно отметить, что наличие вала вокруг основания дерева, препятствует воде, стекающей по стволам во время дождей, попадать в кладовые и гнездовые камеры.

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ:

ЩЩ м 11ПП - ходы серой: полевки ходы лесной мыши;

1 • •• • • • 11 - поверхностные 53 X И ^ - заглубленные корни:

- живые

- отмершие

- вал выброшенной почвы

Рис.2. Структура норной системы в искусственных насаждениях глинистой полупустыни.

Изложенный материал доказывает, что для существования зверьков лесных видов необходима норная сеть, как система укрытий и коммуникаций. Формирование населения лесных видов возможно лишь при предварительном наличии некоторых первичных элементов такой системы коммуникаций. Важнейшим механизмом создания этих первичных элементов, является деятельность нелесных видов, в рассмотренных случаях представителей рода серых полевок {М'ш-сЛш). Зверьки этой группы хорошие землерои, способные самостоятельно создавать систему нор и ходов. Серые полевки быстро занимают местообитания с минимумом защитных свойств и, в отсутствии конкуренции со стороны лесных видов, «подготавливают почву» для их вселения (Быков, 1998, 2001,2003,2004).

Учитывая роль серых полевок в становлении населения лесных видов зверьков, можно полагать, что представители рода МгсгоШ включены в жизнь леса гораздо более существенным образом, чем это принято считать. В лесных зонах они тяготеют к пограничным местообитаниям: опушкам, зарослям кустарников, пустырям, полянам, нарушенным участкам леса и т.д. Их деятельность в той или иной степени провоцирует процессы лесовозобновления, а затем «включает» механизм формирования лесного населения зверьков. Именно серые полевки являются одними из серьезнейших вредителей древесных пород: уничтожают всходы, молодые и, даже старые деревья, но, следует подчеркнуть, что эта их деятельность наиболее выражена в лесных культурах. Гораздо важнее роль серых полевок в процессах естественного лесовозобновления. На их многочисленных пороях и выбросах легко укореняются древесно-кустарниковые породы, причем не только в лесу, но и на безлесных пространствах: опушках, полянах и т.д., что ведет к расширению границы леса. Рассмотрение экологической и средообразующей роли полевок р. МюгоШв в лесных экосистемах вынуждает к постановке вопроса об их совместной эволюции с группой лесных видов, что далеко выходит за пределы нашей работы. В этом отношении интересно отметить, что на Русской равнине в плейстоцене рыжая полевка (СЫкгхопотуа glareolus) и самый лесной представитель рода серых полевок - пашенная полевка (МгсгоШ а^езЫй) входили в одну группу лесных видов с пластичной экологией (Маркова, 1998). В эпохи оледенений и в меж-ледниковье границы ареалов представителей этой группы практически не менялись. Оба вида занимали лесные местообитания, но в эпохи оледенений, продолжительность которых намного дольше, чем продолжительность межледниковых эпох, ареалы этих видов распадались на отдельные пятна, приуроченные к реликтовым остаткам древесной растительности. Пашенная полевка, будучи самым «лесным» представителем серых полевок, по сравнению с рыжей полевкой намного более мезофильна (Шварц и др., 1992). Резонно предположить, что в эпохи оледененья она занимала наименее «лесные» стации: заросли кустарников, опушки лесных фрагментов и т.д. При отступлении ледника именно эти стации в первую очередь занимались лесом и пашенная полевка оттеснялась настоящим лесным видом - рыжей полевкой, далее, в менее «лесные» стации. Таким образом при отступлении ледника, роющая деятельность представителей этого «нелесного» рода в той или иной степени способствовала наступлению леса и облегчала формирование в нем собственно лесного населения мелких млекопитающих (Быков, 2003).

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ НОРНОЙ СЕТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ

2003; Быков, Просвирина, 1990, 1992). Протискиваясь, зверьки утрамбовывают ее и, таким образом, возникает ход с уплотненными, иногда буквально отшлифованными стенками, оплетенными корнями растений и гифами грибов. Стенки такого хода упруги, не осыпаются при вытаптывании или при просачивании влаги; длительность его существования определяется как скоростью разложения подстилки, доходящей в тайге до нескольких десятилетий, так и постоянством использования хода зверьками. Так, в Прионежских ельниках были зафиксированы многочисленные ходы, сохранявшиеся с 1986 по 1996 г.; лишь изменения характера напочвенного покрова (смена таежно-мелкотравной активно используемой зверьками микрозоны на мало посещаемую чернично-зеленомошную) привело к их деградации. К 2000 г. большинство этих ходов не прослеживалось, но отдельные все еще были в рабочем состоянии.

Другой характерной чертой норной сети в тайге является то, что она поддерживается преимущественно лесными полевками (СЫкгюпотув ар. ¡р.): по данным отловов насыщенность ими пространств микрозон в целом соответствует степени развития в них норной сети, а распределение по микрозонам землероек-бурозубок не связано с числом ходов (рис.4) (Быков, 1998, 2003; Быков, Просвирина, 1992).

4 2

Так, в хорошо дренированных подкроновых микрозонах сухо, много прикорневых пустот - это зона убежищ, и недаром суммарная длина ходов достигает здесь 17 м'м-2. В межкроновых папортниковых, таежных мелко- и разнотравных микрозонах более влажно, здесь концентрируются корма, причем, не только семена трав, но и беспозвоночные животные. Это, своего рода, "охотничья территория" как полевок, так и землероек, и поэтому подстилка здесь сильно минирована ходами. Периодически переувлажненная, бедная кормами межкроновая чернично-моховая микрозона во многих типах таежных лесов занимает значительную площадь. Значимые для зверьков микрозоны как бы плавают в ней. Зверьками она практически не используется. Поэтому эта микрозона содержит, преимущественно, транзитные ходы, норных выходов на поверхность довольно мало. Долгомошная, сфагновая, лишайниковая микрозоны неблагоприятны для зверьков и количество ходов в них исчезающе мало (Быков, 1991, 2003; Корнеева, Быков, Речан, 1984). подкрановые

Микрозоны: межкроновые разнотравные черничные еч к н

Поэтому сильные устойчивые ценогруппировки лесных полевок приурочены к типам леса, в которых микрозоны, благоприятные для зверьков, занимают около половины площади (Быков, 1988, 1991). В тайге это почти все типы темнохвойных лесов и производные от них ельники с сосной, сосняки с елью, березняки и осинники, а также приречные ольшаники. В этих типах леса норная сеть непрерывна, развита, занимает в среднем 9% объема подстилки и 23% площади горизонтальной проекции (табл. 1) (Быков, 2003). В сосняках сфагновых, долгомошных, лишайниковых лесные полевки отсутствуют или же здесь формируются сезонные поселения зверьков. Норная сеть здесь совершенно неразвита, встречаются отдельные, не связанные друг с другом ходы и убежища под комлями деревьев и пнями (Быков, 1998).

Таблица 1.

Характеристика норной сети в лесах разных природных зон (Быков,

2003).

Группы типов леса Протяженность, м/м2 Площадь, % Объем, %

Таежные леса

Ельники зеленомошные 12,5+1,4 32,7±3,2 10,0±1,

Ельники таежно-неморальные 8,3±1,8 21,0+4,8 8,5±1,

Производные березняки, осинники 8,3±2,8 21,0+5,6 9,1±1,

Хвойно-широколиственные леса

Субнеморальные ельники 5,5±1,4 26,4+3,8 11,б±1,

Липняки волосистоосо-ковые 5,7±1,3 27,6+4,1 11,0±0,

Сложные боры с липой 2,8+0,9 15,6±2,9 6,5±0,

Широколиственные леса

Липняки 6,1+1,4 11,5+1,

Дубо-липвяки 6,2±1,3 27,9±4,1 11,7+1,

Производные березняки 3,9+1,1 17,3+3,0 6,9±1,

В смешанных и широколиственных лесах складывается иная картина. Подстилка здесь часто фрагментарная, рыхлая, ее мощность лишь в подкроно-вых еловых микрозонах превышает 4 см. В таких условиях норная сеть может быть создана исключительно в верхних почвенных горизонтах. Собственные ходы в относительно плотной почве способны делать лесные и желтогорлые мыши, однако их роль в создании норной сети в этих лесах не велика.

В обследованных смешанных и широколиственных лесах норная сеть на

90% состоит из кротовых ходов, причем доля свежих, постоянно используемых кротом, колеблется от 10 до 40% в разные годы. Таким образом, не менее 60% протяженности норной сети своим существованием, т.е. созданием или сохранением, обязано деятельности мелких млекопитающих. Здесь в малонару-шенных лесах норная сеть составляет около 10% объема верхнего 10-сантиметрового слоя почвы и 23% площади горизонтальной проекции, т. е. ее размеры практически те же, что и в таежных лесах, заселенных лесными полевками (Быков, 1985,1991).

Как и в тайге, в смешанных и широколиственных лесах характер населе- ' ния зверьков, тип ценогруппировок, а следовательно и степень развития норной сети в конкретном типе леса, определяются горизонтальной неоднородностью лесного биогеоценоза (Быков, 1991, 2003). Однако в отношении собственно размеров норной сети, такая связь менее выражена, чем в тайге, так как большая часть этой сети создана не мышевидными грызунами, а кротом, численность которого и объем роющей деятельности весьма различаются в различных группах типов леса. Поэтому в липняках и субнеморальных ельниках, где кро- I ты многочисленны, а интенсивность их роющей деятельности высока, размеры норной сети практически одинаковы (см. табл. 1) (Быков, 1991).

В нагорных дубравах на юге лесостепной зоны (Теллермановский лесной массив) и в искусственных дубовых насаждениях среди глинистой полупустыни (Джаныбекский стационар РАН) из-за недостатка влаги, поступающей в течение вегетационного периода, происходит накопление мощной подстилки. Обе территории находятся за пределами естественного ареала крота, но численность мелких млекопитающих в них высокая. Норная сеть, как таковая, здесь не фиксируется, так как животные передвигаются в рыхлой лиственной подстилке, не оставляя заметного хода. Тем ни менее принцип необходимости для зверьков сетевой системы скрытых коммуникаций здесь не нарушается: просто из-за рыхлости подстилки эта система не может быть зафиксирована наблюдателем. липняки ельники сосняки

Микрозоны:

Щ - полкроновая; - межкроновая

В этих лесах лишь вокруг локальных поселений лесных и, особенно, желтогорлых мышей, в радиусе до 7 м от поселений, в почве создается радиальная норная сеть, а под самим поселением формируется сложная вертикальная система ходов, заглубленная (в зависимости от природных условий) до 2, и более метров. Такая норная система и особенности ее создания, характерна именно для мышей р. Арос1етш и описана нами в вязовых полосах Джаныбек-ского стационара (см. гл. 2, рис. 2). Такая система создается многими поколениями зверьков и состоит из многочисленных ходов, гнездовых камер, кладовых, уборных, включает все встречающиеся подземные пустоты: полости на месте сгнивших корней, трещины, в том числе и в мягком камне, норы других животных, а также мягкие прослойки грунта и пр. (Быков, 2003). Именно такие системы, включенные в систему естественных подземных пустот, обладают уникальными физическими свойствами и экологическими возможностями (Быков, 2003; Быков, Сапанов, 1987, 1989).

Возникает вопрос о возникновении такой аналогии. Известно, что на Русской равнине в межледниковье в результате расширения поясов широколиственных, смешанных лесов и лесостепи происходило расширение зон с высоким видовым богатством. В периоды оледенения представители лесной фауны мелких млекопитающих сохранялись в отдельных рефутиумах именно в границах современной лесной зоны и в перигляциальной степи; здесь происходило совмещение ареалов тундровых, лесных и степных видов. (Маркова, 1998). Таким образом именно лесные виды постоянно обитали в условиях напряженной межвидовой конкуренции. Именно лесные виды, прежде всего полевки р. СШЪгюп-отуя, выработали механизм, позволяющий снизить напряженность межвидовых отношений - норную сеть. Нелесные виды, выйдя из анклавов в свои зоны занимают здесь достаточно однородные экологические ниши и обычно образуют локальные одновидовые поселения. Так в глинистой полупустыне Заволжья сетевые элементы обнаружены нами лишь на границах поселений восточноевропейской и общественной полевок, но обсуждение этого вопроса выходит за рамки данной работы.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ НОРНОЙ СЕТИ В УСЛОВИЯХ СИЛЬНОЙ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ

Влияние рекреации на норную сеть мелких млекопитающих изучено нами в лесах разных формаций в окрестностях г. Москвы. Здесь общая тенденция деградации лесов под воздействием рекреационных нагрузок сводится к следующему (Васильева, 1973; Полякова Г.А., 1979): на II стадии тропинки занимают до 10% общей площади, подрост, подлесок, травяно-кустарничковый ярус сохраняют свою целостность; на III стадии в результате сокращения численности подроста возрастает освещенность, что приводит к разрастанию подлеска и к преобладанию разнотравья в травяном ярусе, тропиночная сеть - 20%; на IV стадии подрост и подлесок почти исчезают, в травяном покрове - светолюбивые виды разнотравья и злаки, вытоптанная площадь не менее 75%; на V стадии лес сильно разрежен, почва вытоптана, местами до открытого грунта и лишь у самых стволов сохраняются бордюры с отдельными лесными видами, травяной покров, там, где он сохраняется, из разнотравья, светолюбивых луговых и сорных видов. Во всех рассмотренных группах типа леса подстилка рыхлая и слабая даже при низкой рекреации, на более высокой стадии она обычно отсутствует. Исключение - ельник злаковый (V стадия), где под кронами мощность подстилки заметно возрастает.

Уменьшение плотности норной сети при рекреационных нагрузках, по нашим данным, определяется фактором беспокойства и постоянным разрушением охотничьих ходов крота, создание и восстановление которых связано с существенными энергетическими затратами (Быков, 1991, 2003). По мере возрастания рекреационной дигрессии численность крота снижается и наконец он исчезает из насаждений. Исчезновение крота на высоких стадиях рекреационной дигрессии, влечет за собой исчезновение лесных видов зверьков и заселение этих местообитаний серыми полевками и другими нелесными видами (Быков, 1985, 2001, 2004). Нами показано, что именно вследствие разрушения норной сети популяции лесных видов зверьков деградируют и животные вытесняются мезофильными и синантропными грызунами (Быков, 1985; Флеров,

Уплотнение почвы на первый взгляд существенно для деятельности крота. Интересные данные по этому вопросу получены нами в рекреагенном сосняке лещиновом волосистоосоковом в Серебряноборском опытном лесничестве Московской области (Быков, 1991; Быков, Лысиков, 2004). Насаждение характеризуется достаточно высокой степенью рекреационной нарушенности (в среднем, не менее Ш стадии) и пересекается тропами разной ширины и разной степени набитости. Здесь можно выделить микроучастки, степень рекреационной дигрессии которых находится в диапазоне от II - подкроновое пространство вне троп, до V - некоторые межкроновые участки. Почва слабодерновая слабоподзолистая супесчаная слабо дифференцированная двучленная.

В рассматриваемом сосняке мелкие млекопитающие представлены обычными лесными видами: рыжей полевкой, лесной мышью, обыкновенной бурозубкой. Норная сеть создана преимущественно кротом, а мелкие млекопитающие используют его ходы и соединяют их многочисленными отнорками, объединяя в единую норную сеть. В подкроновых микрозонах рассматриваемого лесного массива площадь ходов (в горизонтальной проекции) составляет 2070 см2-м"2, что типично для сложных боров на II стадии рекреационной дигрессии (табл. 2). В межкроновых микрозонах этот показатель составляет 362 см2, что характерно для Ш-начала IV стадии рекреационной дигрессии. Здесь уже можно выделить отдельные участки с высокой степенью нарушенности растительного покрова, на которых размеры норной сети характерны для IV-V стадий рекреационной дигрессии (Быков, 1991, 2001).

Таблица 2.

Площадь ходов мелких млекопитающих и крота в микрозонах различных сосняков (см2-м~2) (Быков, Лысиков, 2004).

Стадия дигрессии Объемный вес почвы, г см"3 Сложные сосняки с липой Сосняк лещиновый-волосистоосоковый

Микрозона Микрозона

Полкроновая Межкроновая Полкроновая Межкроновая

III 1,

IV 1,

На рис.7 показано изменение объемного веса верхнего горизонта почвы по микротрансекте, заложенной через тропу шириной около 1,2 м. Отмечается существенное уплотнение почвы на тропе, превышающее контрольные значения более, чем на 20%. Абсолютные значения плотности поверхностного горизонта почвы достигают 1,25 г'см~3. В центральной части тропы лишь фрагментарно сохранился аккумулятивный горизонт А1, местами тропа выбита до горизонта А1А2. Уплотнение почвы на тропах сопровождается обнажением и повреждением корней растений, находящихся у поверхности почвы. На площадке материал горизонта А1 почвы полностью отсутствует (Быков, Лысиков, 2004). ю 0,95

0,9 -I-1-1-1-1-п-—I-1

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 Расстояние от центра тропы, м

Таблица 3.

Число пересечений кротовых ходов (на 1 м) на трансектах с разной плотностью почвы (Быков, Лысиков, 2004).

Выдел Сосняк лещиновый волосисто-осоковый Липняк Состояние растительного покрова

Объемный вес почвы, г' см"3 Число пересечений Объемный вес почвы, г' см"3 Число / пересечений

Межкроновая микрозона 0,7 2,2 0,9 2,2 Нативная растительность

Тропа (ширина 1,5 м) 0,7 1,9 0,9 2,3 Остатки растительности

Тропа (ширина 3,0 м) 1,2 1,2 1,2 1,2 Обнаженная почва

Спортивная площадка 1,4 0 1,5 0 То же

Проходящие под тропой ходы постоянно разрушаются, но упорно восстанавливаются землероями. Именно на тропах часто встречаются выбросы почвы, образующиеся при прочистке ходов. При резком возрастании антропогенной нагрузки, когда такие ходы - переходы разрушаются постоянно, по краям тропы или прямо на ней появляются норные отверстия, между которыми крот или мелкие млекопитающие пересекают тропу поверху (Быков, 1991; Быков, Лысиков, 2004). Именно здесь животные часто становятся жертвами разнообразных хищников: их давят собаки, заклевывают сороки и вороны, которые буквально дежурят у троп. Об интенсивности этого прессинга можно судить по следующим наблюдениям: за месяц на километровом отрезке хорошо набитой тропы нами найдены трупы 8 кротов и 14 землероек-бурозубок, задавленных собаками. Учитывая, что трупы насекомоядных не поедаются хищниками, а от уничтоженных грызунов обычно никаких следов не остается, так как их остатки подбираются птицами, ежами и теми же землеройками, ясно, что ущерб, наносимый собаками популяциям мелких млекопитающих при пересечении ими троп, весьма велик. Учитывая, что сюда необходимо добавить еще большее число жертв, отловленных и унесенных в сторону от тропы воронами, становится понятным столь значительное и быстрое снижение численности лесных видов по мере нарастания рекреационных нагрузок.

Таким образом деградация норной сети определяется не уплотнением почвы, а является результатом ее прямого разрушения при вытаптываний. Эта деградация влечет за собой нарушения популяционной структуры лесных видов, снижение их численности и замещение их нелесными видами, прежде всего серыми полевками (Быков, 1985, 1991, 2003). Для них наличие норной сети не является необходимостью: в местах своих поселений они самостоятельно создают систему (но не сеть!) ходов.

Намечается своеобразный 2-х фазный цикличный процесс. I. Деградация лесных биогеоценотических связей: нарастание рекреационной нагрузки, появление фактора беспокойства - уплотнение почвы - деградация нативной растительности - распад лесных биогеоценотических связей: исчезновение норной сети и деградация популяций лесных видов, появление серых полевок. II. Восстановление лесных биогеоценотических связей: снятие рекреационной нагрузки - появление крота и лесных видов зверьков - создание ими на базе отдельных нор серых полевок и кротовых ходов развитой норной сети - восстановление лесных биогеоценотических связей: разуплотнение почвы, восстановление нативной растительности, формирование лесного населения зверьков (Быков, 2001; Быков, Лысиков, 2004).

ГЛАВА 5. ДРЕНИРУЮЩИЕ ФУНКЦИИ НОРНОЙ СЕТИ И ЕЕ РОЛЬ В НАПРАВЛЕННОМ ПЕРЕНОСЕ ВЕЩЕСТВ ПО ПОЧВЕННОМУ ПРОФИЛЮ

Можно было ожидать, что концентрация нитратов в грунтовых водах будет пропорциональна их содержанию в лизиметрических водах, однако реальная картина не соответствует этому предположению. Максимальное содержание нитратов отмечено в грунтовых водах под дубовым насаждением; оно пропорционально (рис. 11) водопроницаемости почвы, которая определяется в дубах наличием вертикальной норной системы лесных мышей. В результате концентрация КОз" в грунтовых водах под поселением мышей может существенно превышать их содержание в гумусовом горизонте (Ржезникова, Быков, Линде-ман, 1992; Кулакова, Быков, Линдеман, 2005).

Таблица 4.

Пробная площадь Вариант Тяжелые металлы, мг/кг Удельная поверхность, м2/г

РЬ Сс1 Си Сг Мп гп

Придорожная Ход 43,0±2,9 1,4±0,2 15,0±1,8 22,5±1,4 817,5±41,5 75,0±6,5 31,33±1Д

Вне хода 28,5±3,7 1,3±0,3 9,5±1,0 16,3±1,3 532,5±37,5 42,5±6,3 23,99±1,

Контрольная Ход 30,0±6,9 1,2±0,1 12,0±2,9 21,2±2,6 700,0±90,2 58,8±6,9 32,41±1,

Вне хода 35,5±1,7 1,2±0,2 12,8±0,9 16,5±0,9 810,0±200 52,0±б,2 28,80±1,

Последнее свидетельствует о том, что почва из ходов, вследствие некоторого увеличения поверхностной энергии почвенных частиц, находится в более активном состоянии, так как в ней повышается уровень содержания тонкодисперсной фракции. В результате, в условиях техногенного загрязнения, норная сеть играет роль буферной системы (Быков, Лысиков, 1991). Так в районе аварии на Чернобыльской АЭС мощность экспозиционной дозы образцов, взятых со стенок ходов, оказалась в 3-5 раз выше, чем вне ходов. Здесь, в результате различных форм зоогенной деятельности (инфильтрация почвенных растворов в ходах грызунов, погребение подстилки и почвы при создании нор, переворачивание подстилки другими животными), суммарная мощность экспозиционной дозы излучения снижалась более, чем вдвое и иногда составляла лишь 20% от фоновой. По сути зоогенная деятельность способствовала здесь дезактивации загрязненной территории (Быков, 1990; Быков, Лысиков, Меланхолии, 1991, 1994; Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков и др., 1996).

I \ Ж \ Ж \ Ш \ ? | Ш \ jr«if * ЧЧ т 7т i

1 2 3 « /

Время,?

Рис. 9 Изменения водопропускной способности мышиной норы при искусственном заливании ее водой (Джаныбекский стационар) (Быков, Сапанов, 1989): I - заполнение вертикальных полостей, созданных мышами; II - заполнение наклонных и горизонтальных мышиных ходов; III - заполнение полостей в толстых вертикальных корнях; IV - просачивание воды вглубь по тонким вертикальным корням и насыщение почвы.

Ж2 — степь

О а

Рис. 10. Концентрация N (N03) в лизиметрических водах (а) и запасы N (N03) в подстилке и слое почвы 0-20 см (Джаныбекский стационар) (Быков, Ржезникова, Линдеман, 1992). дуб $

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ НОРНОЙ СЕТИ НА РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ

В предыдущих

главах тем или иным образом мы уже затрагивали вопрос о воздействии норной сети на растительный покров. Это воздействие проявляется через изменение уровня грунтовых вод под участками насаждений, заселенных мышами (Быков, Сапанов, 1989), в транспортировке минеральных веществ непосредственно из гумусового горизонта в грунтовые воды, минуя почвенную толщу (Ржезникова, Быков, Линдеман, 1992; Кулакова, Быков, Линде-ман, 2005), в процессах воздействия на растительный покров собственно роющей деятельности зверьков.

Так в искусственных насаждениях Джаныбекского стационара на территории бывших сезонных поселений лесных мышей, в результате их многолетней поверхностной роющей деятельности, происходит замена травяного покрова из корневищных, корнеотпрысковых растений или плотнокустовых злаков (II-III стадия зацелинивания) на пионерную растительность (табл. 5), преимущественно на лебеду копьевидную (I стадия зацелинивания).

Таблица 5.

Сукцессионный комплекс Стадия зацелинивания Длина полосы залежи, м Число выбросов, шт./м

Лебеда, полынь горькая, подмаренник цепкий 1 191 0,

Лебеда, полынок, острец 2 299 0,

Полынок, подмаренник цепкий 2 63 0,

Подмаренник цепкий, полынь черная 2-3 99 0,

Подмаренник цепкий, полынь черная, ромашник, полынок

Таблица 6.

Характеристика (при п=20) Поселения зверьков Контроль Значение Р

Объемная масса почвы, г см"3 0,93±0,03 1,05±0,04 Р>0,

Порозность почвы, % 64±1,2 5б±1,6 Р>0,

Содержание Ж)з", мг/100 г почвы 52,3±4,9 7,0±2,3 Р>0,

Роющая деятельность играет большую роль в возобновлении древесно-кустарниковых пород (Попова, 1974), но особенно она важна в процессах сохранения и восстановления лесного травяного покрова в лесах, находящихся под сильным рекреационным воздействием. Нами установлено, что прокладывая ходы лесные мыши, полевки и кроты улучшают условия обитания лесных видов травянистых растений и способствуют их расселению. Так при прокладке хода разламываются и разрываются корневища купен, фиалок, ветрениц, чистяка, ландыша и копытня. Обломки корневищ протаскиваются по ходу и, частично, с выгребаемой почвой выносятся на поверхность, перемещаясь на расстояние до трех метров. Весной измельченные отрезки корневищ (это наиболее характерно для купены и ветрениц) выносятся потоками воды, идущими по горизонталышм ходам, на расстояние 5 м и более. Мы находили «конусы выноса» в которых было до 40 обломков корневищ ветреницы, более крупные обломки корневищ других растений и многочисленные семена. Поверхностные ходы крота сминают, ломают и засыпают почвой и подстилкой корневища лесных травянистых растений и нижние ветви кустарников, чем стимулирует их вегетативное размножение; мы отмечали кусты дафны у которых крот, постоянно тревожа корневище, стимулировал появление многочисленных вегетативных экземпляров (Быков, 2003).

Интересна роль норной сети полевок в процессах восстановления древес-но-кустарниковой растительности на лугах. Этот механизм описан нами в низовьях р. Онеги Архангельской области. Здесь на местах покосов, заброшенных в 1990 г., сформировались сырые высокотравные луга. Возобновление древес-но-кустарниковой растительности крайне затруднено густой дерниной и мощным слоем подстилки и ветоши. Только со стороны опушки на луга идет медленное и неуклонное наступление березы. Этот процесс во многом определяется деятельностью мелких млекопитающих и весьма любопытен, В нем можно выделить несколько этапов различной длительности:

2) По мере накопления мортмассы и ее оторфовывания, на 5-7-й год, на пространстве луга образуется кочка, на которой зеленые мхи быстро сменяются сфагнумом. Кочка порастает осокой, сабельником, морошкой, на более открытых местах появляются отдельные экземпляры андромеды и голубики: формируется микроассоциация низового болота. Такая кочка «выдавливает» луговую растительность и отодвигает ее от опушки на расстояние до 3 м.

На третьей стадии здесь появляется густой самосев березы (около 80 экз. на 1 м2). Описанный процесс, в разных точках идет неравномерно, т.к. зависит от конкретных микроусловий (степени затененности, увлажнения и г. д.). Это и приводит к неоднородности, извилистости опушки. Тем ни менее за 14 лет после окончания косьбы береза продвинулась на 3 - 4 м, а отдельными пятнами-языками и более. На 14 год, т. е. на четвертой стадии на таких кочках впервые отмечены проростки сосны (в среднем 12 на 1 м2).

ВЫВОДЫ:

3. В таежных лесах норная сеть создается и поддерживается лесными полевками исключительно в подстилках. В смешанных и широколиственных лесах, со слаборазвитыми подстилками, норная сеть формируется в почве. Зверьки используют ходы крота и соединяют их промежуточными отнорками, в результате чего и возникает характерная сетевая структура. 4. В тяжелых почвах при отсутствии крота, горизонтальная норная сеть развита слабо, ее радиальные элементы создаются внутри гнилых корней мышами р. Аройетт, а сетевые возникают лишь при наличии рыхлых лиственных подстилок и на заброшенных поселениях серых полевок. Непосредственно под поселениями мышей создается мощная вертикальная система подземных пустот напрямую соединяющая дневную поверхность с грунтовыми водами.

Содержание диссертации отражено в следующих публикациях:

1. Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков A.B. и др. Состояние сосновых лесов в ближней зоне ЧАЭС //1 Междунар. конф. «Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции». М., 1990. С. 16.

2. Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков A.B., Линдеман Г.В., Лыси-ков А.Б., Меланхолии П.Н., Стороженко В.Г. Воздействие радиоактивного загрязнения насновые леса в зоне аварии на Чернобыльской АЭС // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. (20 -23нт. 1990 г., г. Минск). М., 1990. 4.2. 564-566.

3. Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков A.B. и др. Влияние ионизирующего излучения насновые леса в ближней зоне Чернобыльской АЭС. М.: «Наука», 1996.

5. Быков A.B. Распространение и экология мышей в глинистой полупустыне Заволжья // Экология. 1984. № 2. С. 85 - 88.

8. Быков A.B. Типы жизненных стратегий популяций лесной мыши в полупустыне Заволжья // Экология. 1987. № 3. С.57 - 63.

14. Быков A.B. Структурные группировки мелких млекопитающих в лесных биогеоценозах: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.08. М., 1991.

20. Быков A.B. Сукцессионные изменения среды на вырубках и населения мелких млекопитающих в прионежской тайге // Лесоведение. № 1. 2004. С. 63 - 67.

21. Быков A.B. Необычное поведение восточноевропейской полевки (Microtus rossiaemeridionalis Ognev.) в глинистой полупустыне Заволжья // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья. Международное совещание

24-28 апреля 2005 г., Саратов). Саратов, 2005. С. 149 - 150.

25. Быков A.B., Лысиков А.Б., Меланхолин П.Н. Влияние роющей деятельности кабана на перераспределение радионуклидов в районе Чернобыльской АЭС // Почвоведение. 1991. № 11. С. 51 - 60.

26. Быков A.B., Лысиков А.Б., Меланхолин П.Н. Лесоводственные методы в технологии снижения переноса радионуклидов на заселенные и сельскохозяйственные земли // Всерос. конф. «Прикладные аспекты радиобиологии» (Москва, 19 - 20 апр. 1994 г.)». М„ 1994. С. 49.

27. Bykov А.V., Lysikov A.B., Melancholin P.N. Die Rolle von Wirbeltieren und die Univertielung der Havariezone um das Kevkraftwerk Pripjat/Tshernobyl // Schifttenreiche für Ökologie Jagd und Naturschutz. - 1995. Band. 3. P. 93 - 98.

28. Быков A.B., Лысиков А.Б., Меланхолин П.Н. Мониторинг влияния зоогенных факторов на распределение радионуклидов в районах радиоактивного загрязнения Брянской области // Состояние и мониторинг лесов на рубеже XXI века: Мат. конф. - Минск, 1998. С. 140 - 142.

29. Быков A.B., Оловянникова И.Н., Сапанов М.К. Роль зоогенных факторов при создании колочно-заладинного ландшафта в глинистой полупустыне Заволжья // Лесоведение. 1993. № 6. С. 27 - 33.

30. Быков A.B., Просвирина А.П. Норная сеть мелких млекопитающих в лесных подстилках Восточно-европейской тайги // Лесоведение. 1990. № 3. С. 67-71.

34. Быков A.B., Сапанов М.К. Значение роющей деятельности мелких млекопитающих в процессах накопления воды в лесных насаждениях глинистой полупустыни // Экология. 1989. № 1. С. 50 - 55.

37. Корнеева Т.М., Быков A.B., Речан С.П. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги. М.: Наука, 1984.

38. Королькова Г.Е., Быков A.B. Птицы и млекопитающие. В кн.: Леса Южного Подмосковья. М.: 1985. С. 247

Информация о работе

Быков, Александр Владимирович
доктора биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Норная сеть мелких млекопитающих как биогеоценотическая составляющая почвенного яруса лесных экосистем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы