Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурные группировки мелких млекопитающих в лесных биогеоценозах

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структурные группировки мелких млекопитающих в лесных биогеоценозах"

государственный кошгет ссср по охране природы

Всесоюзный научно-исследовательский институт

охраны природы и заповедного дела

На правах рукописи УДК 630*181.4:591.5:599(470.311)

быков александр владимирович

структурные группировки мелких шекопитащих в лесных биогеоценозах

03.00.08 - зоология

автореферат.

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

кЬсква, 1У91 г.

Работа выполнена в Лаборатории лесоведения АН СССР

Научный руководитель: доктор биологических наук

Е.В.Карасева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Т.В.Кошкина кандидат биологических наук Б.И.Шефтель

Ведущее учреждение - Институт географии АН СССГ

Защита состоится "рг" жгхЛ_ 1991 г.

в __часов на заседании специлизированного Совета ¡<£—1£^г ¿?/ ¿2/

при Всесоюзном гЬучно-исследовательском институте охраны природы и заповедного дела Госкомприроды СССР по адрооу: I13628, г.Москва, №-6"8 Знаменское-Садки.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИприрода

Автореферат разослан "23" ЖАрТЯ__1991 г.

Учёный секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

В.Д.Васильева

.->-..- ВВЕДЕНИЕ

, Актуальность темы, изучение закономерностей, определяющих организацию пространственной структуры популяций животных - одна из важных задач современной зоологии. Эта организация наиболее подвержена воздействию различных антропогенных факторов, в результате чего целые сообщества или отдельные виды оказывается на грани уничтожения. Поэтому установление связй элементов пространственной организации популяций животных с элементами биогеоцено-тического покрова позволяет выделить минимальные укосистемы, нуждающиеся в охране или в том или иной воздействии на них.

Мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны и землеройки) оказываются наиболее удобным объектом для разраоотки принципов организации пространственной структуры популяции. Биогеоценотическая роль зверьков и, в первую очередь, результаты и следствия разнообразных форм их деятельности, до сих пор недооцениваются. Выделение группировок животных, экологически связанных с конкретными биогеоценоза»!!, позволяет вскрыть закономерности пространственного размещения как особей одного вида, так и населения мелких млекопитающих в целом.

Цель исследований - изучение распределения мелких млекопитающих в лесах и в искусственных иасалдениях разных природных зон и выявление закономерностей пространственной структуры их популяций в зависимости от бяогеоценотического покрова.

Научная новстзна и обоснованность выводов. Ключей к пониманию закономерностей пространственно!* организации популяции слу-ант изучение одновидовой группировки зверьков в границах лесного биогеоценоза или аналогичного ему искусственного насаждения. В этом заключается новизна подхода, так как предыдущие исследования основывались на зоологическом членении территории (Наумов, 195*4; Флинт, 1970; Бируля, 1970; Шварц, 1972). Нами предложено представление о ценогруппировке - одновидовой совокупности зверьков в пределах биогеоценоза; выделено три структурно-функциональных типа ценогруптгровок; показано влияние пространственной организации популяции на ее гомеостатическое состояние; охарактеризованы особенности взаимоотношений ценогруппировок разных видов . зверьков в одном местоооитании; для двух регионов составлены схемы размещения ценогруппировок в различных типах леса.

Обоснованность научных положений и выводов следует из обширного материала, собранного в трех природных зонах и биологичес-~~ - .1 1-4193

кой обусловленности исследуемых взаимосвязей.

Практическая значимость. Установление пространственной и экологической связи ценогруппировок с конкретными лесными биогеоценозами позволяет составлять схемы размещений зверьков на основе лесоустроительных материалов и биогеоценотического разделения территории, не прибегая к сложный и длительным обследованиям; дает возможность прогнозировать численность ваышх в хозяйственном отношении видов в конкретных местообитаниях, в том числе и в условиях антропогенного воздействия на среду их обитания и при искусственном лесоразведении. Представление о ценогруппировках моквт оыть использовано: при моделировании природных процессов, связанных с деятельность« мелких млекопитающих, при оценке почвенных характеристик и мелиорации почв, с ресурсоведческой целью (оценка кормовой базы пушных зверей и хищных птиц), при разраоотке'методов управления популяциями.

Апробация.-Материалы диссертации представлены на У1 Всесоюзной зоогеографической конференции "Актуальные вопросы зоогеографии" (Кишинев, 1975); на ЗГП Всесоюзной зоогеографической конференции (Москва, 1973); на Всесоюзном совещании "Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот" (Западяодвинский стационар АН СССР, 1987); на Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988).

Публикации. По материалам диссертации огтуоликовано 12 работ.

Объем и структура работы, диссертация изложена на 187 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключении, выводов, списка литературы и двух приложений. Содер&ит 32 таблицы, 25 рисунков. Список литературы включает 22а названия, в том числе 43 работы зарубежных авторов.

Глава I. О ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЕ ПОПУЛЯЦИЙ ШКИХ . ' МЛЕКОПИТАЮЩИХ ""(ОБЗОР ПРЕДСТАВЛЕНИЙ И ПРИНЦИПЫ ВЦДЕЛЕШ)

Оптимальное состояние популяции - многочисленность и разно-качественность слагающих ее группировок (Ли, 1978). Пространственное распределение зверьков - результат многих факторов: оно зависит от условий в конкретных стациях и определяется иопуля-цпокныыч характеристиками рассматриваемых видов. Особи составляю-цие популяцию с одной стороны входят в состав снюгеоценотической системы, с другой - их динамическая совокупность образует популяции. На связь биогеоценотических границ с границами популяций 2

указывалось неоднократно (Гептнер, 1936; Дубровский, Кучерук, 1971; Флинт, 1977). У мелких млекопитающих границы популяций совпадают с границами ландшафта, лио'о с проходящими внутри него естественными преградами, резко ограничивающими свободное перемещение зверьков. Сложнее дело обстоит с выделением более мелких единиц, пространственной структуры популяции. Внутрипопуляционные группировки, как форма взаимодействия особей(со средой, являются одним из основных объектов экологических исследований. Ряд положений о пространственной структуре популяций разработан в классических работах Н.П.Наумова (1955; 1963), показавшего, что тип поселения определяет многие стороны лизнедеятельносги популяций и залойивиего тем самым экологические принципы их выделения. Следующим шагом на пути разраоотки теории пространственной структуры популяции стали представления оо элементарных поселениях. Н.Б.Би-руля (1970) указьшал, что поселение - это участок территории, которому можно подобрать таксономический ранг из числа "малых" таксонов, причем одним из признаков структуры местообитания является набор кормов в конкретном биотопе, виды - соседи, использующие ту же систему нор и т.д. Эти признаки прямо или косвенно оказывают влияние на характер одновидовой группировки зверьков, определяя ее отличия от соседних группировок и отражая тем самым всю полноту связи ее со средой. Таким образом именно пространственная структура популяции играет ведущую роль в реализации связей популяция -среда (Бавенина, 1984; На п$5оп , 1979).

Эти исследования позволили приступить к анализу и типизации пространственных структур природных популяций зверьков и показать роль таких структур, как особой формы экологической адаптации в процессе освоения видом различных ландшафтов.

Оо'ычно при выделении внутрипопуляционных группировок зверьков используется морфометрический материал, показатели встречаемости и численности за известный период времени. Выделяемые группировки различные исследователи называют по разному: элементарные популяции (Наумов, 1954), микропопуляции (Шварц, 1967), ме-русы (Флинт, 1970), поселения (Бируля, 1970). При этом часто выделяются группировки разного масштаба и обычно их не удается прямо связать с морфологическими частями ландшафта - при разделении территорий допускается известный субъективизм (Флинт, 1977). Особые трудности возникают при раооте с лесными видами, так как в лесу характер распределения зверьков особенно трудно установим (Флинт, 1977; Шилов, 1977). „

Поэтому при выделении пространственных: группировок мы отказались от "зоологической" оценки территории и обратились к ее естественному биогеоценотическому разделении, оценивая группировки на основе признаков, определяемых: экологической обстановкой конкретного местообитания.

Возможность выделения локальных: группировок аверьков в условиях их сплошного расселения рассмотрена нами в разных природных зонах, в пределах ландшафтного ряда лесных биогеоценозов или их искусственных аналогов. Внутрипопуляционную группировку в границах лесного биогеоценоза в дальнейшей мы называем ценогруппиров-кой, понимание которой как экологической части популяции позволяет ближе подойти к обоснованию вопроса об естественных границах популяции и сформировать представление о населении зверьков как единой экологической группы, являющейся элементом биогеоценоза.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в трех природных зонах: а) тайга, Архангельская область, Онежский район, в 1373-1983 гг.; б) широколиственные леса, Московская область, Ленинский леспаркхоз, 1976-1978 гг.; в) глинистая полупустыня, на границе Уральской и Волгоградской областей, 1980-1987 гг. Б первых двух пунктах материал собирался в естественных лесах; в Заволжье - в искусственных лесных насаждениях и в естественных интразоналышх местообитаниях.

Зверьков отлавливали стандаргными ловушками-давилками с тра-пикоы, приманка стандартная. В естественных лесах Московской и Архангельской областей учеты зверьков мы проводили на прямоугольных площадках по 500 м^ каждая. Отлов 25 ловушками продолжался 10 дней, т.е. на каждой площадке отрабатывалось 250 л/с. Такой срок установлен на основании поденного анализа числа пойманных животных при отловах, проведенных на протяжении 15 дней на четырех площадках в Архангельской области. При атом показано, что за первые шесть дней вылавливается около 75$, а за девять дней 90$ зверьков. Ловушки на площадках нумеровались, распределение зверьков картировалось, что позволило показать привязанность животных к отдельным единицам биогеоценотического покрова (парцеллам).

В искусственных насаждениях глинистой полупустыни Заволжья, местообитания лесных видов часто связаны с ленточными стациями (лесополосы, древесно-кустарни-'КОБая растительность по балкам и долинам речек). Здесь отловы проводились на постоянных ловушко-линиях (25 ловушек, четверо суток),-количество отловленных зверь-4

ко? пересчитызалось на 100 л/о.

Есего отловлено 4276 зверьков и отраоотано 36100 л/с. Обра-Сотку пойманных животных проводили стандартным методом. Возраст яивотных определяли по совокупности признаков (Варшавский, Крылова, 1948; Кошкина, 1955; Тупикова, I9G4; йвантер, IS75).

Выделяя группировки животных одного вида, связанные с кон-кратными биогеоценозами, мы стремились уоданоритъ непосредственные реакции на условия среды, для чего применяли метод морфофи-зиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). Использованы следующие признаки: вес тела и печени, длина тела, отностельный вое тела и печени, а также вес и относительный вес желудка. Сравнение средних значений морфофизиологическлх показателей проводилось по критерию Стьюдента, степень изменчивости признака определялась по коэффициенту вариации.

В ряде случаев использовалась методика ыечения и повторного отлова зверьков. Основной материал собран осенью после окончания размножения и массового расселения животных. В необходимых случаях производились весенние и летние учеты.

Глава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЕЛЬНИКАХ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ

Район нижнего течения р.Онеги представляет собой низменность о характерным холмистым рельефом, образованным морскими и ледниковыми отложениями и включается в Онеьский лесорастительный округ северной подзоны тайги. Для территории характерно широкое распространение ельников-зеленомотников.

В 1973^г. в системе моренных холмов выделен модельный участок, площадью 6 га, типичный в биогеоценотическои отношении. Здесь описаны четыре типа леса (в сумме около 95% площади), приуроченные к характерным элементам рельефа. В кавдом типе леса вычленены структурный элементы растительного покрова (парцеллы).

1. Ельник чернично-зеленоыошный занимает биотоп вершины холма. Парцеллы: а) чернично-зеленомошная (иежкроновая) - 45%; б) нод-кроновая елово-черничная - 38%; в) мертвопокровная - 10%; г) та-ежно-мелкотравно-черничная - 1%.

2. Ельник таекяо-мелкотравно-черничный занимает склоны холмов. От предыдущего отличается сильным развитием мелкотравья, но бли-зок'по характеру древостоя и флористическому составу. Парцеллы-те ае, но за счет сокращения подкроновой елово-чернячной парцел-

_ лы_ло 12$, площадь занятая таежным мелкотравьем возрастает до 34$. 2-4193, в

Б. Ельник приручьевой мелкотравно-зеленомошный с ольхой. Комплексный биогеоценоз, занимает долину ручья. Парцеллы: а) основная елово-мелкотравно-зеленомошная - 405'» б) производная сероолыиан-никово-таволговая с елыэ - 36$; в) вставленная лугово-вейниковая -24®.

4. Комплексный биогеоценоз, состоящий из фрагментов типа леса (парцелл) и расположенный в ложбине стока. Парцеллы: а) еловая таеаяо-иелнотравно-черничная - 35$; Ой еловая таежно-мелкотравно-зеленомошная - 14%; в) еловая хвощево-сфагновая - 20%; г) еловая сфагново-мороыковая - 31$.

В ельниках оонову-населения зверьков составляют рыжая полевка и обыкновенная бурозубка (доминанты) и красная полевка и малая бурозубка (субдоминанты). Поэтому основное внимание мы уделяем именно этим видай.

Установлено, что одноввдовые группировки зверьков в каждом из рассматриваемых типов леса, различается пс средней численности (за 1973-2988 гг.), а главное - по показателю ее устойчивости {СМ), можно выделить два характерных типа таких группировок: I) устойчивые - с высокой численностью (СУ.-г. ЮО/5) и 2) неустойчивые - с более низкой численностью (С.М> 100$). В дальнейшем устойчивые группировки мы будем называть основными, а неустойчивые - производными ценогруппировками, так как в первых обычно больше самок и молодых зверьков-'(они не только устойчивы, но и йизнеспособны), а во вторых доля ^заизк и молодых зверьков низкая (жизнеспособность таких ценогрупяировок ослаблена). Биотопические привязанности зверьков подтверадены данными мечения 48 особей четырех рассматриваемых видов.

Основные ценогруппировки лесных полевок складывается в биотопах вершины холма и долины ручья; производные - на склоне холма в е ложбине стокд. диаметрально противоположная картина отмечена в распределении бурозубок: их основные ценогруппировки формируются на склоне холма и в локбине стока, а производные на вершине холма и в долине ручья. Такое пространственное размежевание становится понятным при анализе распределения зверьков внутри . биотопа. На вершине и склоне холма бурозубки концентрируются в подкроново-приствольных и мелкотравных парцеллах. Связь бурозубок с мелкотравьем проявляется и в других биотопах.

Лесные полевки многочислены в подкроновых парцеллах, которые^ о'иогеоценозе вершины холма занимают свыше 40$ площади, в

в

то. время как доля мелкотравья здесь составляет всего 1%. Такое соотношение и предопределяет предпочтение лесными полевками ельника чернично-зеленомошюго. На склоне холма картина иная: под-кроновая парцелла занимает здеоь IZ% площади. Поэтому позиции полевок тут ослаблены, и преимущественное развитие получают цено-группировки бурозубок. Привязанность полевок и бурозуоок к разный парцеллам отражает и роющая активность зворыфв. В таенных подстилках норная сеть мелких млекопитающих создается полевками, а бурозубки лишь пользуются en. В результате на вершине холма протяженность норной сети достигает 15 и/и2 (5/С ! ), в то время как на склоне она не превышает 6 и/м2 (Быков, Просвирина, 1990)»

Распределение видов-доминантов в кавдом из типов леса определяет характер распределения субдоминантов. В первую очередь это относится к видам-викариантаи - радей и красной полевкам. Нами отмечено, что в биотопе вершины холма, где формируются основные ценогруппировки полевок, колебания их численностой противонаправленны; на склоне,холма, где формируются производные ценогруппировки этих видов, колебания численностой зверьков параллельны. Бурозубки - обыкновенная и малая не викарируют: их кормовые спек!-ры перекрывавтся в гораздо меньшей степени, чем у полевок; кроме того численность малой бурозубки обычно низкая (1,3 экз.на пло-щадкеЬ. Поэтому колебания численностей бурозубок в оольшинстве случаев совпадают по фазе и лишь б лоябинэ стока имеют тенденцию к противонаправленное™.

Таким образом в тайге, в условиях сплошного расселения мелких млекопитающих и участия в населении многих видов зверьков отмечены дна типа -ценогруппировок с характерными показателями численности, степени ее устойчивости, полового и возрастного составов. Это основные (устойчивые) и производные (неустойчивые) ценогруппировки.- Показано, что основные ценогруппировки доминантой размежевываются в пространстве, а ценогруппировки доминанта и субдоминанта - во времени. Взаимоотношения такого рода сообщают населении зверьков определенную гибкость, так как в каждый период в биотопе преимущественное развитие получает лишь-одна ценогруппировка какого-либо вида, что придает населению мелких ■■ млекопитающих качественное единство, целостность, позволяет максимально использовать ресурсы среды.

Глава 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛЕСНЫХ. МЫШЕЙ Б ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНИ ЗАВОЛЖЬЯ

Материал собран на западе Уральской области в пределах глинистых полупустынь Заволжья. Климат местности засушливый, среднегодовая сумма осадков не превышает 280 uu. Здесь на слабо дренированной равнине можно выделить большие падины - замкнутые понижения площадью до 100 га и иежпадинные пространства между ними. В больших падинах в некоторые годы накапливаются талые воды, поэтому здесь на глубине около 6 и существует линза пресных вод и возможно произрастание многих видов деревьев и кустарников. Естественная древесно-кусгарниковая растительность встречается по озерным котловинам, балкам, долинаи соленых речек. На равнине лишь кое-где сохраняются спирейники«

В окрестностях Джаныбекского стационара АН СССР искусственные насаждения ¿озданы в начале 1950-х гг. Они состоят из значительного количества разнообразных лесных полос на ыеьпадинной равнине и массивных насаждений в больших падинах. В 6 ки от стационара в падине сохранились остатки насаждений 1939 г., состоящие из тополей,'клена ясекелистного, терна, лоха и других пород.

До середины 1970-х гг. население мелких ылекопитающих искусственных насаждений формировалось из степных и эврибионтных видов: общественной и обыкновенной«ролевок, домовых мышей. Однако в естественных кустарниках балок у'оа.альтон в 1949 г. были отмечены единичные лесные мыши (Ходашова, i960), причем в отловах, проводимых до середины 1970-х'гг., этот вид не встречен. К 1980 г. оказалось, что все массивные насаждения, некоторые лесополосы, а также естественные кустарники по балкаи заселены лесными мышами, причем во многих местах зтот вид вытеснил прежде обычных здесь домовых мышей и полевок. В насаЗедения больших падин население зверьков стало практически ионодоиинантныы.

Анализ населения лесных мышей показал, что основные цено-группкровки этого вида формируется в насаждениях из дуба, лоха и терна, дающих значительные урожаи и обеспечивающих зверьков запасом корма на зиму. В массивных насаждениях из тополя, яоеня, нлен'а, жимолости, плодовых деревьев и кустарников корма мало, и лесные мыши встречаются лишь в определенные фенологические сезоны в период созревания семян и плодов (табл.). Аналогичная картина отмечена и в вязовых полосах. Численность эверысов в таких 8 "

Таблица

Популяционные характеристики ценогруппировок лесных мышей в Заволжье (1980-1987 гг.)

Порода, Числен- Измен- { Доля ) Коэффициенты ..........."

ность чи- 1 Т 1 ¡сего- самок! вылива- воспроиа-

насаждение (экз. на вость 'леток| % | ния 1 водства

• 100 л/о) СУ, % I % ! 1 I

дуб в массиве Лох в массиве Терн в масоиво Лох, полоса Естественный терновник в балке

Смородина в массиве

Плодовый сад (яблоня, груша) Вязовая полоса со смородиной Вязовая однорядная полоса до 1985 г.

Остепненный спи-рейник на склоне балки до 1985 г.

Вязовая однорядная полоса поолв 1985 г.

Остепненный спи-рейник на оклоне балки после 1985 г.

Основные ценогруппировки 10 48 70 55 23 35 83 51 13 62 76 52 5 34 36 25

3 38 30 ^5 Сезонный ценогруппировки

3

240

96 10

0,6 300 100 8 I 300 100 10

236

98 10

130

150

50

40

30

20

33 24 51 87

96

0,7 300 100 10 Производные ценогруппировки

20

50

216 336 217 134

142

100.

100

сезонных группировках очень низкая и неустойчивая, а доля самок столь нивка, что не может обеспечить нормальное воспроизводство населения. Но начиная с 1985 г. в некоторых старых вязовых полосах положение изменилось: численность зверьков возросла, увеличилась доля самок, так, что воспроизводство, по крайней мере, сравнялось с уровнем смертности (тао>лица). В результате ценогруппи-ровни, стали постоянными, хотя и зависящими от притока особей из основных ценогруппировок. Фактически внутрипопуляционная пространственная дифференциация привела здесь к появлению отсутствовавших ранее производных ценогруппировок, характерных для зверьков лесной зоны. Характерно, что в вязовых полосах постоянное население лесных мышей возникло лишь после того, как в результате многолетней, но эпизодической роющей деятельности их отдельные норы слились в разветвленную норную сеть. С одной стороны возник сигнал-признак (Наумов, 1977) постоянного поселения, с другой -бурная роющая деятельность, сконцентрированная на узкой ленте залежи под полосой, привела к изменении почвы и растительности: здесь заметно уменьшился объемный вес почвы, увеличилось содержание нитратов в ней, а в результате в местах поселений лесных мы-ией возникли густые заросли лебеды, дающей большой уролай семян, запаса которых хватает зверькам на зиму.

В разнообразных по породному составу искусственных насаждениях Дханыбекского стационара, состоящих из нескольких лесных массивов и многочисленных лесных полос, форм1фуется несколько десятков ценогруппировок различного ранга. Многочисленная популяция здесь сохраняет гомеостатическое равновесие за счет интенсивного воспроизводства (пять генераций в год), высокой зимней смертности и относительно слабого расселения молодняка за пределы освоенной территории за счет образования большого количества сезонных ценогруппировок.

В небольших по площади и бедных по составу древесно-кустар-никобых пород искусственных насаждениях популяция складывается всего из нескольких ценогруппировок. Здесь численность лесных мышей высока и стабильна, гомеостаз поддерживается за счет умеренного воспроизводства, (три генерации) и умеренной зимней смертности при минимальном выселении молодых за пределы местообитания.

В крошечных, площадью не более 2 га, изолированных естественных насаждениях численность лесных мышей низка, но крайне

устойчива. Здесь все популяционные механизмы направлены на поддержание постоянной численности. Гомеостаз осуществляется посредством слабой интенсивности размножения (одна, в редкиэ годы две генерации) и последующего интенсивного оттока зверьков за пределы местообитания (с вероятное их гибелью'впоследствии). Зимняя смертность остающихся очень низка. По сути, зта островная популяция, имеющая чрезвычайно простую пространственну» структуру, состоит всего из двух ценогруппироБок: основной и сезонкой. Интересно, что и здесь с середины 1980-х гг. отмечены процессы развития сезонной ценогруппировки в производную, но не на базе создания собственной норной сети, а в результате восстановления и прочистки заброшенной норной системы общественной полевки.

Таким образом количество ценогруппировок, составляющих конкретную популяции, зависит от площади насаждения, его характера, видового состава древесно-кустарниковнх. пород и определяет жизнеспособность и устойчивость популяции в целом. При этом при заселении зверьками искусственных насаждений в безлесной зоне пространственная дифференциация популяции приводит к характерному лесно- • ыу типу.

Глава 5.-ОООБЕННООГЙ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

Мелких млекопитающих в рекреационных лесах;

шого подмосковья

Материал собран в нескольких коренных и производных типах леса, расположенных на границе подзоны смешанных и теневых широколиственных лесов (Курнаёв, 1978). Рельеф территории волнистый, ыестами овражиотый. Отдельные участки смешанного леса вдаются в полосу широколиственного по отрога« Теплостанской возвышенности и занимают незначительную плоиадь. В основной здесь представлены типы липовых лесов с небольшим участием дуба на сглаженных элементах мезорельефа и дубняки по возвышенностям, пересеченным глубокими оврагами. Во многих кастах сохранились древостой, по своему составу близкие к коренный, встречаются производные березняки п дубняки. Ведущее значение имеит волосистоссоковые типы леса. Так как практически все подмосковные леса в той или иной мере подвержены рекреационному воздействию, то деже хорошо сохранив^ шиеся находятся на ЗГ стадии рекреационной дигрессии; сильно вытоптанные участки приурочены к зонам отдыха вдоль МКАД. Здесь под воздействием рекреационных нагрузок деградирует подстилка и

верхние слои почвы, исчезает подрост и разреживается подлесок, волосистоосоковый покров сменяется на злаково-разнотравннй. На некоторых участках проводились парковые рубки, при которых почти полностью уничтожаетря подлесок.

Население мелких млекопитающих здесь представлено собственно лесными видами (рыжая'полевка, лесная мышь, обыкновенная бурозубка) и видами, характерными для нарушенных местообитаний (полевая и домовая мыши, обыкновенная полевка). От 1976 к 1978 г. численность всех видов зверьков (кроме домовой мыши) возрастала. Б воло-систоосоковых типах леса отмечены все виды, кроме полевой мыши, причем нелесные появляются здесь лишь в годы подъема их числен-ностей. В слабо нарушенных лесах основу населения зверьков составляют именно лесные виды. В сильно вытоптанных злаково-разнотрав-ных типах леса численность зверьков в средней выше, чем в воло-систоосоковых, за счет присутствия многочисленных нелесных видов. Характерно, что в годы своей низкой численности лесные виды в рекреационных лесах почти исчезают, но в годы максимума их чио-ленность здесь выше, чем в волосистоосоковых лесах (лишь численность рыжей полевки не подвержена таким резким изменениям). Объяснение этому мы видим в том, что в рекреационных лесах у зверьков нарушается нормальная половая структура: в волосистоосоко-вых типах у лесных мышей и обыкновенных бурозубок соотношение полов близко к единице, в то время как в злаково-разногравных лесах доля самцов резко возрастает. В свете этого становится понятным исчезновение из рекреационных лесов лесных видов в неблагоприятные для них годы. Кроме того анализ распределения отловлен- . ных зверьков на площадках показал, что в рекреационных лесах возрастает неравномерность использования территории: зверьки скапливаются в немногих убежищах (куртины кустарников, вале*, кучи хвороста). Объяснение атому мы-видим в той, что в условиях рекреации почти в пять раз уменьшается количество кротовых ходов, чью норную сеть используют мышевидные грызуны и землеройки. Разрушение системы подземных коммуникаций приводит к нарушению их этоло-гических и популяционных контактов: происходит деградация постоянных пространственных, группировок, характерных для лесных видов. Вместо основных и производных ценогруппировок формируются многочисленные сезонные. Именно его и является причиной нестабильности населения лесных видов в лесах подверженных сильной рекреации. Б результате сюда проникают многочисленные мезофильные и интразо--нальные-риды. *л

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Связь мелких лесник млекопитающих с конкретными местообитаниями обусловлена особенностями о'иогеоценотического покрова, причем характер парцеллярной структуры биогеоценоза определяет особенности существования вида в ней. Специфика кормовых и защитных условий отражается на интенсивности роста и развития зверьков, что проявляется в различиях их морфонетрических показателей и индексов. Характерно, что такие различия наиболее отчетливы в каждый конкретный год, в среднем за ряд лет они ниЕелируигся, что естественно, так как рассматриваемые группировки принадлежат к одной популяции. Различная экологическая обстановка в разных биогеоценозах отражается и на таких характерных для каждой из цено-группировок показателях, как численность, ее устойчивость, возрастной и половой составы. Совокупность этих показателей и определяет степень жизнеспособности и устойчивости ценогруппировкя в целой. В наиболее благоприятных для вида типах леса складываются жизнеспособные основные ценогруппировки. Производные ценогруппи-_ ровки отличаются от основных более низкой, а главное менее устойчивой численностью. В годы, оптимальные для вида, зверьки, составляющие такие группировки, успешно'мвут и размнояаются, но с ухудшением экологической обстановки их численность снижается, возрастной и половой составы ухудшаются, и группировка сохраняется лишь при условии перемещения сада особей из основных ценогруп-пировок. Сезонные ценогруппировки возникают в неблагоприятных для вида стациях, прежде всего там, где наблвдается зимний дефицит корма, либо недостаток убекшд (рисунок). Сезонные ценогруппировки ежегодно возобновляются за.счет расселяющегося молодняка, в них обычно преобладает иолодые самцы.

Изменение экологической обстановки влечет за собой и изменение характера ценогруппировок, протеи причиной этих изменений могут служить как внешние по отношению к зверькам факторы (климат, антропогенное воздействие,- сукцессионные процессы и др.), так и деятельность самих зверьков. Так, многолетняя роющая деятельность лесных мыией в вязовых лесных полосах приводит к улучшение их кормовой базы и к создания достаточного количества необходимых зверькам убелит; в результате ранг ценогруппировки повышается, и сезонное поселение становится постоянным (рисунок). Рекреационные воздействия на почву и подстилку в подмосковных

Рисунок. Пространственная структура популяции лесной мши.

1. Основные ценогрушшровки в насавдениях из дуба, лоха, терна.

2. Сезонные ценогрушшровки в вязовых, тополевых и других насаждениях и в садах.

3. Производные ценогрушшровки в старых вязовых насаждениях.

4. Основные пути перемещения зверьков.

лесах меняют кормовую базу зверьков, нарушают систему их подземных коммуникаций, и ранг обитающих здесь ценогруппировок понижается - постоянное поселение становится сезонным.

Наличке пространственно-функциональной организации популяция, качественное разнооо'ра^ие ценогруппировок позволяет сникать острогу меавидовых взаимоотношений. Так, виды-доминанты ельников зеленомошников Прионе&ья различается по многим осоо'енностяц своей биологии, но все не многочисленны во всех типах леса. Тем не менее острота взаимоотношений сникается за счет того, что основные ценогруппировки видоЕ-доминантов формируются в разных типах леса. Такая sie тенденция к оиотопическоиу разделению проявляется и в характере использования зверьками парцелл в разных типах ельников: обитая в одном биогеоценозе, зверьки, составляющие основную цоногруппировку, стремятся равномерно использовать все его пространство, а особи вида, образующего здесь производную цено-группировку, скапливаются в немногих парцеллах.

№ак система взаимоотношений у вядов-викариантов. Так, рыкая и красная полевки формируют основные ценогруппировки в одном . и том не типе леса, но в таком случае кривые динамики их числен-ностей противоположны фазе.

Рассмотренные закономерности пространственно-функциональной структуры популяций мелких млекопитающих позволяют по-новому оценить и популяцию в целом, так как ее свойства определяются количеством и качеством составляющих ее ценогруппировок. В простейшем случае такая популяция состоит всего из двух ценогруппировок: основной и сезонной. Но оптимальное состояние популяции - сложная пространственная структура: обилие и разнообразие составляющих ее ценогруппировок. Именно такова популяционная структура зверысов в естественных лесах, ее üe заново создают в искусственных лесных насаждениях новые складывающиеся популяции при условии достаточного разнообразия местообитаний.

ВЫВОДЫ

1. Хорологическая- структура популяций мелких лесник слег.о-питающнх определяется о'иогеоценотическим членениеи ландшафта.

2. Установлено, что ценогруппировка, формирующаяся в границах конкретного биогеоценоза, обладает рядом характерных признаков и может быть охарактеризована совокупностью популяционннх показателей (численность, степень ее изменчивости, возрастной и

половой составы, воспроизводство, смертность).

3. В функциональном отношении среди ценогруппировок выдв-ляются: основные - основа популяции, ее репродуцирующее ядро; производные - резерв,,основной ценогруппировки, трансформирующий и эксплуатирующий менее благоприятные стации; сезонные - временная мигрирующая часть популяции, создающая поселение лишь на конкретный сезон, осуществляющая мекгрупповые контакты, исследующая территорию, оставляя и накапливая на ней следы-метки своего пребывания.

4. Показано, что в основе пространственной структуры популяции мелких млекопитающих леяиг схема: основная ценогруппировка плюс сезонная. Простейшая популяция двучленна, но оптимальным для вида является состояние, когда популяция складывается из многих ценогруппировок всех рангов,

5. Выявлены следующие тенденции: основные ценогруппировки разных видов стремятся обособиться друг от друга. У видов с различным экологическим преферендумом обособление достигается пространственным размежеванием, а у видов-викариантов - расхождением пиков численности во времени.

6. Изложенный материал позволил составить схемы размещения ценогруппировок мелких млекопитающих в естественных лесах низовий р.Онеги и в искусственных насаждениях глинистой полупустыни Заволжья.

По теме диссертации опуоликованы следующие работы:

1. Корнеева Т.М., Быков A.B. Особенности фауны мелких млекопитающих низовьев р.Онеги // Актуальные вопросы зоогеографии.

JI Всесоюзная зоогеографическая конференция. - Кишинев, 1975. -С. 121-122.

2. Быков A.B. Роль различных типов лесных биогеоценозов в распределении мелких млекопитающих низовьев р.Онеги // Биологические проблемы Севера. - Петрозаводск, 1976. - С. 49-52.

3. Флеров A.A., Быков A.B. Изменение населения животных после вырубки подлеска в лесопарках Москвы // УП Всесоюзная зоогеографическая конференция. - М.: Наука, 1979. - С. 227-228.

4. Быков A.B. Распространение и экология мышей в глинистой полупустыне Заволжья // Экология. - 1984.- К? 2. - С. 85-88.

5. Корнеева ТД!., Быков A.B., Речан С.П. Наземные позвоночные низовьев р.Онеги // М.: Наука, 1984. - 89 с.

16