Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Зоогеография мелких млекопитающих Русской равнины в новейшее время

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Текст научной работыДиссертация по географии, доктора географических наук, Маркова, Анастасия Константиновна, Москва

/ '' / / // / /

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ГЕОГРАФИИ

На правах рукописи

УДК: 551.807 (471.0) + 569.32(471.0)

"МАРКОВА Анастасия Конста^рновна(р^-

ЗООГЕОГРАФИЯ.МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РУССКЬШАШИНЬ! В НОВЕЙШЕЕ ВРЕМ-Я

11.00.05 - Биогеография и география почв

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора географических наук

\

X.

/I "

я/ \

■ II

VI' Д;

Москва - 1998

Работа выполнена в Институте географии Российской Академии Наук

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор А.А.Свиточ

доктор биологических наук Л.Г.Динесман

доктор геолого-минералогических наук Э.А.Вангенгейм

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Защита состоится 24 апреля 1998 года в 10.00 часов на заседании Специализированного совета Д ! 0 •<« Институте географии РАН ( 109017 Москва, Сл& ар., 29)

С диссертацией в виде научного докл. такомитьсяв

библиотеке Института географии ^ан

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просим направлять по адресу: 109017 Москва, Старомонетный пер., 29. Институт географш* РАН, Ученому секретарю.

Диссертация в виде научного доклада разослана............марта 1998

года.

Ученый секретарь Специализированного совета, д.г.н. /^^-¿¿^¿я-^ Н.А.Караваева

4 Ю - 99

Оглавление

ЗООГЕОГРАФИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РУССКОЙ РАВНИНЫ В НОВЕЙШЕЕ ВРЕМЯ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ........................................................................2

2. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ (по материалам Русской

равнины)................................................................................................................................-9

Методика исследования фаун ископаемых мелких млекопитающих.....................11

Тафономия местонахождений мелких млекопитающих..........................................12

Краткий очерк филогенетических изменений в ряде линий полевковых

АгчЛсоНпае......................................................................................................................14

Комплексы мелких млекопитающих..........................................................................17

Палеонтологическое обоснование корреляции морских и континентальных отложений юга Русской равнины в последний миллион лет...................................27

3. ЗООГЕОГРАФИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РУССКОЙ РАВНИНЫ

В НОВЕЙШЕЕ ВРЕМЯ..............................................................................................29

Методы реконструкции зоогеографических закономерностей распространения

мелких млекопитающих в межледниковые и ледниковые эпохи............................29

Пространственно-временная динамика ареалов мелких

млекопитающих.............................................................................................................33

Структура сообществ мелких млекопитающих ледниковых и

межледниковых эпох.....................................................................................................40

Особенности видового богатства млекопитающих ледниковых и межледниковых эпох.....................................................................................................46

4. ВЫВОДЫ............................................................:..............................~................^.................49

5. ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ...............................................................51

6. РИСУНКИ..........................................................................................'.'.'.................................58

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСГГИКА РАБОТЫ

Введение. Изучение особенностей эволюции биоты невозможно без детального анализа изменений ее основных компонент во времени, в том числе фауны млекопитающих. Раздел зоогеографии - историческая зоогеография изучает особенности таксономического состава, географического распространения животных и их сообществ в конкретные интервалы геологического прошлого на определенной территории.

Мелкие млекопитающие четырех отрядов: грызуны Rodentia, зайцеобразные Lagomorpha и насекомоядные Insectívora, рукокрылые Chiroptera являются одними из наиболее распространенных отрядов млекопитающих Северной Евразии. На их долю в настоящее время приходится около двух третей от всех остальных млекопитающих, обитающих в Северной Евразии й прилегающих водных акваториях. Причем мелкие млекопитающие населяют все природные зоны: от арктической тундры до пустынь Средней Азии и высокогорных ландшафтов. Многие из мелких млекопитающих специализированны к строго определенным условиям окружающей среды, являются стенобионтами, распространенными на ограниченных территориях и могут служить хорошим шщикатором конкретных природных условий прошлого.

Мелкие млекопитающие эволюционировали в прошлом очень интенсивно и на протяжении последнего миллиона лет в ряде филогенетических линий насчитывается несколько хорошо выраженных эволюционных стадий выразившихся в изменении морфологии их костных остатков. Это позволяет использовать материалы по ископаемым мелким млекопитающим с одной стороны при реконструкциях окружающий среды в конкретные интервалы прошлого и с, другой, - при установлении возраста местонахождений фаун и вмещающих их отложений.

В результате этого изучение ископаемых мелких млекопитающих, начавшееся еще в прошлом веке, в последние десятилетия стало особенно интенсивным. Результаты исследований ископаемых Rodentia, Lagomorpha и Insectívora ( в меньшей степени Chiroptera) широко применяются для выявления географической приуроченности видов и сообществ млекопитающих в разные интервалы времени и для реконструкций природной среды, а так же дня установления относительного возраста местонахождений и вмещающих их отложений. Без данных по мелхим млекопитающих не обходится построение ни одной биостратиграфической схемы по кайнозою. Вопросы филогении и систематики ископаемых мелких млекопитающих были всесторонне рассмотрены в работах И.М.Громова, В.А.Топачевского, А.К.Агаджаняна, Л.П.Александровой, Н. И. Абрамсон, А.В.Бородина, Н.Е.Казанцевой, П.Ф.Калиновского, В.А.Кочева, А.Г.Малеевой, А.Н.Мотузко, О.Д. Моськиной, В.А.Несина, Н.Г.Смирнова, В.П.Сухова, А.И.Скорик, Л.И.Рековца, А.С.Тесакова, А.И.Шевченко, К.И.Шушпанова, А.Г. Яковлева

и ряда других исследователей. Ценные сведения об ископаемых фаунах мелких млекопитающих из других регионов СНГ содержатся в работах В.С.Зажигина, М.А.Ербаевой, Л.И.Галкиной, Ф.Э.Хензыхеновой и др.

Всесторонний анализ фаун ископаемых мелких млекопитающих является основным методом проводимых исследований автора и включает установление таксономического ранга ископаемых остатков мелких млекопитающих; выявление эволюционных особенностей их скелета; установление комплексов мелких млекопитающих и их фаз; реконструкцию ареалов как отдельных видов, так и их сообществ в разные этапы прошлого; выявление структурных особенностей ледниковых и межледниковых фаун и особенностей их формирования.

Актуальность. Многочисленные исследования, посвященные анализу ископаемых фаун мелких млекопитающих Восточной Европы, главным образом, затрагивали вопросы систематики и филогенеза. Однако до сих пор дня территории Русской равнины не существуют специальные работы, посвященные анализу закономерностей географического распространения ископаемых мелких млекопитающих и их сообществ в прошлом. Также отсутствуют исследования, характеризующие особенности разнообразия млекопитающих межледниковых и ледниковых эпох. На основании анализа хорологии и разнообразия индикаторных видов и фаун последнего миллиона лет возможно осуществлять оценку природной обстановки прошлого. Проведение этого анализа на основании териологических данных, относящихся к последнему мютшонону лет, когда особенно ярко проявилась климатическая макроцикличность, особенно важно. Без знания этих закономерностей невозможно предвидеть возможные трансформации фаун мелких млекопитающих по влиянием прогнозируемых климатических изменений.

При проведении реконструкций окружающей среды прошлого одним из наиболее сложных моментов является установление синхронности природных событий в разных регионах суши, а также событий на континенте и в прилегающих морских бассейнах. Использование данных по мелким млекопитающим из плейстоценовых местонахождений разного генезиса позволяет решить эти вопросы. Цель и задачи исследования.

Основная цель проведенных исследований заключалась в выявлении этапов развития фаун мелких млекопитающих Русской равнины и закономерностей формирования структуры их сообществ в разновозрастные межледниковые и ледниковые эпохи (по материалам последнего миллиона лет). Поставленной целью определялись следующие основные задачи: 1) обобщение имеющихся материалов по ископаемым мелким млекопитающим Русской равнины, относящихся к последнему миллиону лет; 2) выработка методических подходов к определению стратиграфической последовательности фаун мелких млекопитающих Русской равнины во времени на

основании изучения их видового состава и эволюционных особенностей; 3) соотнесение данных по ископаемым мелким млекопитающим с основными природными событиями (оледенениями, межледниковьями) плейстоцена с использованием комплекса геологических, геохронологических и палеонтологических материалов; 4) корреляция, на основе микротериологических данных, природных событий на Русской равнине и в Черноморском бассейне; 5) выявление изменений границ ареалов мелких млекопитающих в разные климатические циклы и определение основных трендов их пространственно-временных трансформаций; 6) установление особенностей реакций мелких млекопитающих разных экологических группировок на изменение климатических условий; 7) определение структурных характеристик межледниковых и перигляциальных фаун мелких млекопитающих разного геологического возраста и реконструкция условий окружающей среды; 8) выявление хорологии сообществ мелких млекопитающих в главные природно-климатические события последнего миллиона лет; 9) определение основных черт разнообразия мелких млекопитающих на территории Русской равнины в межледниковые и ледниковые эпохи; 10) установление закономерностей в изменении географического положения ареалов сообществ мелких млекопитающих в последний миллион лет.

Фактический материал. Изучение фаун ископаемых мелких млекопитающих проводилось автором на протяжении 30 лет. Настоящая работа базируется на материалах из 150 местонахождений ископаемых мелких млекопитающих Русской равнины, собранных и определенных автором, так и на привлеченных литературных данных по 300 местонахождениям (Рис. I). Ряд палеонтологических находок был передан для определения коллегами - географами, геологами и археологами.

Местонахождения мелких млекопитающих были обнаружены и исследованы при полевых работах комплексных экспедиций Института географии РАН (проводимых лабораториями биогеографии и эволюционной географии), в которых автор принимала участие, а также в процессе нескольких археологических экспедиций, занимающихся изучением палеолитических и более молодых памятников. Кроме того, автор участвовала в экспедициях Геологического института РАН. В основу исследований были положены материалы из местонахождений ископаемых мелких млекопитающих, расположенных в разных регионах Русской равнины: в бассейнах Дуная, Прута, Днестра, Днепра, Десны, Молбчной, Дона, Оки, Волги, в Северном Причерноморье и в Приазовье. Были также изучены коллекции ископаемых и современных остатков мелких млекопитающих из ряда крупнейших музеев, институтов и университетов России и мира: Зоологического и Палеонтологического институтов РАН, Института зоологии АН Украины, Института четвертичной палеонтологии при Университете г.Йена (Веймар, Германия), Института систематики и эволюции животных (Краков, Польша), Геологического музея Венгрии

(Будапешт, Венгрия), Британского Музея естественной истории (Лондон, Англия), Университета штата Айова (Айова, США), Музея естественной истории штата Иллинойс (Спрингфилд, США), Зоологического музея МГУ и Зоологического института РАН.

Материалами, положенными в основу работы, охвачен возрастной диапазон более миллиона лет. Общее количество собранных и определенных до вида костных фрагментов превышает 12 тысяч, из них более 3 тысяч остатков было подвергнуто тщательному морфологическому анализу и статистической обработке.

Основные защищаемые положения. 1. Реакции видов мелких млекопитающих разных экологических группировок на глобальные климатические изменения прошлого, ... выражавшиеся в изменении их ареалов, были разнонаправленными и разномасштабными. Это приводило к перераспределению видов в различные климатические циклы и возникновению принципиально новых сообществ. 2. В эпохи межледниковий зооценозы мелких млекопитающих Русской равнины характеризовались преобладанием одной экологической группировки видов мелких млекопитающих в каждой из природных зон. 3. Сообщества мелких млекопитающих ледниковых эпох формировались из видов разной экологической приуроченности и характеризовались симпатричным обитанием степных, субарктических и некоторых лесных млекопитающих, в межледниковья обитавших аллопатрично. Зональные лесные фауны мелких млекопитающих на Русской равнине в эпохи оледенений не существовали, что доказывает отсутствие лесного биома в эпохи донского, окского, днепровского и валдайского оледенений. 4. Зооценозы мелких млекопитающих межледниковий имели выраженный зональный характер. В эпохи оледенений сообщества млекопитающих отражали формирование специфичной "стертой" зональности. 5. По материалам ископаемых мелких млекопитающих устанавливается древность степного биома Русской равнины, хорошо выраженного с начала плейстоцена. 6. Величина видового богатства мелких млекопитающих Русской равнины увеличивалась с севера на юг: в периоды межледниковий она достигала своего максимума в зоне широколиственных, смешанных лесов и в лесостепи, что определялось наиболее благоприятным сочетанием тепла и влаги; в периоды оледенений пик видового богатства падал на перигляциальные лесостепи, где в мозаичных ландшафтах обитали виды разных экологических группировок.

Научная новизна. Впервые для территории Русской равнины в результате многолетних исследований видового состава, распространения, разнообразия ископаемых мелких млекопитающих (грызунов, зайцеобразных, насекомоядных):

- выявлены структурные особенности межледниковых и перигляциальных сообществ мелких млекопитающих в основные климатические макроциклы последнего миллиона лет;

- установлены типы реакций мелких млекопитающих разных экологических группировок на изменение климатических условий;

- определена однонаправленность реакций мелких млекопитающих одной экологической группировки на однотипные изменения климата на протяжении последнего миллиона лег, что свидетельствует об древности экологических адаптаций Rodentia, Lagomorpha и Insectívora;

- реконструирована хорология ареалов сообществ мелких млекопитающих в главные природно-климатические события последнего миллиона лет;

- впервые определены закономерности географии видового богатства мелких млекопитающих в межледниковые и ледниковые эпохи для территории Русской равнины;

- на основании микротериологических материалов из лиманно-морских отложений юга Русской равнины прокоррелированы события на континенте и в Черноморском бассейне;

- детализированы этапы развития фаун мелких млекопитающих на протяжении последнего миллиона лет.

Практическое и научно-теоретическое значение. Полученные результаты существенно расширяют представления о биогеографии мелких млекопитающих последнего миллиона лет и могут быть оценены как вклад в решение вопроса формирования современной фауны млекопитающих Восточной Европы. Они могут быть использованы при работах, посвященных сохранению биоразнообразия млекопитающих, палеогеографии и четвертично й Теологии, археологии.

Основные данные по ввдовому составу и эволюционному уровню фаун ископаемых мелких млекопитающих Русской равнины за последний миллион лет учтены в ряде мезедународных и региональных биостратиграфических схемах. Результаты изучения структуры комплексов и географии разнообразия ископаемых мелких млекопитающих в контрастные климатические эпохи плейстоцена, приведенные автором в монографиях "Плейстоценовые грызуны Русской равнины", 1982; "Палеогеографические этапы развития фауны юга Молдовы в антропогене", 1992 (соавтор К.Д.Михайлеску); Late Pleistocene Distribution and Diversity of Mammals in Northern Eurasia (PALEOFAUNA database), 1995 (соавторы Н.Г.Смирнов, А.В.Кожаринов, Н.Е.Казанцева, А.Н.Симакова, Л.М.Китаев), а также в нескольких атласах-монографиях и многочисленных статьях, могут иметь практическое значение для широкого круга специалистов- биогеографов, зоологов, палеогеографов, и использоваться в учебных курсах лекций для студентов ВУЗов.

Палеотериологические исследования учитываются археологами при реконструкции окружающей среды палеолитического человека и его хозяйственной деятельности.

Значение полученных материалов,