Зоогеографический анализ Юго-Восточного Забайкалья

Оболенская, Екатерина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Зоогеографический анализ Юго-Восточного Забайкалья
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Зоогеографический анализ Юго-Восточного Забайкалья"

На правах рукописи

0050лЬ/оэ

Оболенская Екатерина Викторовна

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ (НА ПРИМЕРЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ)

25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

3 МАЯ 2012

Москва-2012

005016735

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета и в Научно-исследовательском Зоологическом музее биологического факультета Московского го государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор географических наук, профессор Малхазова Светлана Михайловна

Снытко Валериан Афанасьевич,

доктор географических наук, чл.-корр. РАН, Институт истории естествознания и техники имени С.И. Вавилова, главный научный сотрудник

Хляп Людмила Айзиковна,

кандидат биологических наук, Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, старший научный сотрудник

Институт географии РАН

Защита диссертации состоится мая 2012 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 501.001.13 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, Главное здание МГУ, географический факультет, 18 этаж, ауд. 1807.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова на 21 этаже.

Автореферат разослан « /У » апреля 2012 года.

/ у

^—- Горбунова Ирина Алдаровна

Учёный секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Юго-Восточное Забайкалье — один из наиболее интересных в зоогеографическом плане регионов России. Фауна мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья активно исследовалась учеными, начиная с XVIII в. (Паллас, 1788; Радде, 1861; Черкасов, 1867; Кузнецов, 1929; Фетисов, 1944; Скалой, 1950; Некипелов, 1960 и др.), тем не менее, она изучена недостаточно полно. Последняя обобщающая сводка, посвященная фауне региона, результаты которой в силу объективных причин заметно устарели, относится к 60-м годам XX века (Некипелов, 1960).

В последние годы систематика и особенности распространения многих мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья были пересмотрены, в том числе и благодаря коллекциям, собранным во время экспедиций с участием автора. Назревшая необходимость в ревизии фауны региона, выполненной с привлечением современных данных по систематике ее представителей, проведении работы по единой методике, включающей сбор и обработку первичного материала, уточнение ареалов видов в пределах региона и проведение типизации фауны, делает данное исследования весьма актуальным.

Накопленный к настоящему времени опыт мелко- и среднемасштабного зоо-географического обследования территорий, доступность компьютерных технологий и различных геоинформационных ресурсов создают предпосылки для разработки алгоритма регионального зоогеографического анализа.

Цель и задачи исследования. Цель исследования — выявление закономерностей современного распространения мелких млекопитающих и пространственной неоднородности фауны Юго-Восточного Забайкалья.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Ревизия фауны мелких млекопитающих (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные) Юго-Восточного Забайкалья и создание базы данных находок видов в регионе как основы кадастрово-справочных карт.

2. Моделирование распространения видов мелких млекопитающих в пределах региона и выявление ведущих факторов среды, влияющих на их распростра-

нение. Построение карт ареалов видов в пределах Юго-Восточного Забайкалья на основе результатов моделирования.

3. Типизация фауны региона и установление взаимосвязи выявленной пространственной неоднородности фауны с распределением факторов среды.

4. Сравнение полученной картины пространственной неоднородности фауны с существующими схемами природного и фаунистического районирования и уточнение границы между фаунистическими подобластями Палеарктики на территории региона на основании данных по мелким млекопитающим.

Научная новизна. В работе решена актуальная научная задача биогеографии — выявлены закономерности современного распространения видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья и пространственная неоднородность фауны региона.

На основе коллекционного, в том числе собранного автором в течение 5 полевых сезонов, материала впервые с 1960 г. проведена полная ревизия фауны мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья, дан таксономический и хорологический обзор всех 49 видов мелких млекопитающих, встречающихся в регионе.

На основе оригинальной базы данных коллекционных материалов впервые построены кадастрово-справочные карты находок всех обитающих в Юго-Восточном Забайкалье видов мелких млекопитающих. Впервые на основе коллекционного материала с использованием геоинформационных технологий проведено моделирование распространения видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья.

Использованный в работе подход к моделированию распространения видов, основанный на оценке пространственного распределения физических свойств местообитаний (Пузаченко и др., 2010; Мапш е1 а1., 2010; Пузаченко и др., 2011; ЕШЬ ег а1., гОП^оЬ^а е1 а1., 2011 и др.), — бурно развивающееся направление современных биогеографических исследований. В отечественной литературе этот подход впервые применен для зоогеографического анализа регионального уровня.

Впервые зоогеографический анализ фауны региона проведен на основании верифицируемого фактического материала и формализованной методики.

Основные защищаемые положения:

1. Фауна мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья насчитывает 49 видов. База данных, созданная на основе коллекционных материалов, является основой для составления кадастрово-справочных карт находок видов в регионе.

2. Моделирование ареалов на основании базы данных находок видов и значений факторов среды перспективно для регионального зоогеографического анализа. Модели ареалов видов отражают их потенциальный ареал в пределах региона.

3. В Юго-Восточном Забайкалье на основании данных о распространении мелких млекопитающих можно выделить три группы фаун, пять подгрупп фаун и шесть вариантов фаун. Единицы типизации высокого иерархического уровня лучше соответствуют распределению значений факторов среды региона, чем единицы типизации более низкого иерархического уровня.

4. В Юго-Восточном Забайкалье проходит граница между Европейско-Сибирской и Централыюазиатской фаунистическими подобластями Палеаркти-ки. По данным о распространении мелких млекопитающих, эта граница представлена широкой переходной полосой со смешанной фауной.

Теоретическая и практическая значимость. База данных и составленные кадастрово-справочные карты находок 49 видов, а также региональные карты ареалов мелких млекопитающих отражают степень изученности этой части фауны региона и могут являться основой для дальнейших исследований териологов и зоогеографов как в Юго-Восточном Забайкалье, так и в смежных регионах. Результаты исследования могут быть использованы при планировании природоохранных мероприятий и мониторинговых наблюдений, эпизоотологических обследованиях и проведении профилактических мероприятий в неблагополучном по ряду природноочаговых заболеваний Забайкальском крае.

Материалы исследования могут быть внедрены в учебный процесс (курсы «Биогеография России», «Биогеографическое картографирование», «Медицин-

екая география», «Математические методы в биогеографических исследованиях» и др.) на географических и биологических факультетах университетов, естественнонаучных факультетах педагогических вузов.

Обзор подходов и методов зоогеографического анализа территории на региональном уровне и авторские методологические наработки могут служить отправной точкой для дальнейших зоогеографических исследований и способствовать решению ряда проблем региональной зоогеографии.

Материалы диссертационного исследования получены автором, в том числе в процессе работы по проектам РФФИ № 07-04-10059, № 09-04-10110, № 11-04-10066.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на X Международной юбилейной конференции «Ломоносов — 2005» (Москва, 2005), Международных совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий», VIII и IX съездах Териологического общества (Москва, 2007, 2011), Международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка, 2007), Всероссийской молодежной научной конференции «Биосфера Земли. Прошлое. Настоящее. Будущее» (Екатеринбург, 2008), конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009), комиссии Биогеографии Русского географического общества (Москва, 2009), конференции «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010), конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 15 работ, в том числе 7 статей, 6 из которых — статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Рукопись изложена на 167 страницах, содержит 69 рисунков, 11 таблиц. Список литературы включает 247 названий, из них 69 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.г.н., профессору С.М. Малхазовой за оказанную помощь и под-

держку при выполнении работы. Искренне благодарна к.б.н. A.A. Лисовскому за возможность участия в полевых исследованиях, всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах исследования. За ценные консультации и критические замечания автор глубоко признательна д.г.н. Ю.Г. Пузаченко и д.б.н. Ю.С. Равкину, а также д.г.н. Е.Г. Мяло и к.г.н. Т.В. Котовой. В решении ряда технических вопросов и подборе литературы автору помогали М.Н. Дементьев, Р.Б. Сандлерский, C.B. Дудов, к.б.н. О.В. Волцит, д.г.н. В.И. Кравцова, М.Ю. Русин, к.г.н. В.Ю. Румянцев, к.б.н C.B. Крускоп, д.г.н. Т.П. Калихман, к.б.н. Л.Л. Войта. Материалы по распространению цокоров любезно предоставлены к.г.н. А.Ю. Пузаченко.

Неоценимую помощь в организации и проведении полевых работ оказал А.Э. Пильников. Автор благодарна участникам экспедиций в Юго-Восточное Забайкалье Я.В. Косенко, A.C. Рубцову, Л.Г. Черенковой, А. Власак, С.Б. Гольдбергу, В.А. Лисовской, Н.С. Гамовой. Организационную помощь оказывали сотрудники Роспо-требнадзора РФ В.П. Попов, В.А. Агапов, О.Н. Гредюшко, коллектив Борзинско-го отделения Читинской противочумной станции, администрация Могойтуйского района Забайкальского края, сотрудники биосферного заповедника «Даурский».

Автор признательна сотрудникам НИ Зоологического музея МГУ за внимание к работе и неизменную поддержку, а также коллективу кафедры биогеографии географического факультета МГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Физико-географические условия Юго-Восточного Забайкалья и положение региона на схемах зоогеографического районирования Палеарктики 1.1. Физико-географические условия региона

Юго-Восточным Забайкальем в настоящей работе считается часть Забайкалья, расположенная в пределах бассейна р. Амур и частично в бессточной области Улдза-Торейской равнины. Территория ограничена с запада и севера линией водораздела бассейна р. Амур, с востока — 123° в.д., с юга — государственной границей между Россией, Монголией и Китаем (рис. 1).

Природные особенности Юго-Восточного Забайкалья, в значительной степени обусловленные горным рельефом (Воскресенский, Постоленко, 1967; Олю-

108°Е 120°Е

нин, 1975), существенными различиями в густоте речной сети между севером и югом региона, резко континентальным режимом климата (Арефьева и др., 1965; Шполянская, 1978), положением на стыке Евро-Сибирских темнохвойных и Восточно-Сибирских светлохвойных лесов со степями Монголии и Дальнего Востока (Пешкова, 1985; Тахтаджан. 1986; Галанин и др., 2009), приводят к значительной мозаичности и своеобразию его ландшафтов (Михеев. Ряшин. 1967; Ландшафты юга Восточной Сибири. 1977; Исаченко, 1985). Все это создает предпосылки к разнообразию фауны региона, выявлению особенностей которой и посвящено настоящее исследование.

1.2. Положение региона на схемах зоогеографического районирования Па-леарктики и обзор подходов к региональному зоогеографическому анализу

Все авторы вне зависимости от объекта исследования и превалирующего в их работе подхода указывают на пограничное положение Юго-Восточного Забайкалья на схемах зоогеографического районирования Палеарктики. Анализ

литературных данных показал существование двух основных точек зрения: Юго-Восточное Забайкалье выделяют в единую зоогеографическую единицу, входящую в состав Палеарктики (Северцов, 1877; Сушкнн, 1925), или разделяют на две части, принадлежащие разным подобластям Палеарктики (Кузнецов, 1929; Менз-бир, 1934; Гептнер, 1936; Пузанов, 1938; Штегман, 1938; Кузнецов, 1950 и др.).

Анализ литературы показал разнообразие подходов к зоогеографическому анализу территории регионального уровня (Кучерук, 1959; Афанасьев, 1960; Ма-тюшкин и др., 1972; Чельцов-Бебутов, 1976; Чернявский, 1978; Тупикова, 1982; Неронов и др. 1980; Швецов, 1984; Скулкин, Пузаченко, 1986; Варшавский и др., 1997; Лямкин, 2002; НеМпЬето е1 а1., 2007; Равкин, Ливанов, 2008 и др.) и выявил методические вопросы, решение которых необходимо для проведения подобного исследования (выбор первичных территориальных единиц для анализа, способов экстраполяции неравномерно распределенных в пространстве исходных фаунистических данных, подходов к типизации фауны и др.).

Особое внимание уделено вопросу экстраполяции ареалов видов — традиционной задаче биогеографии (Тупикова, 1979; Пузаченко и др., 2011) — как основы для дальнейшего пространственного анализа фауны. Распределение в пространстве индикаторов, по которым проводится экстраполяция ареалов, может быть оценено при помощи карт (гипсометрических, растительности, геоморфологических, ландшафтных и т.д.) или анализа данных дистанционного зондирования (ДДЗ) земной поверхности (Тупикова, 1979; Викторов, 2006; Козлов и др., 2008; Кренке, Пузаченко, 2008; Пузаченко и др., 2010; РигасЬепко е! а1., 2011).

Современная доступность ДДЗ, построенных на их основе цифровых моделей рельефа, показателей биологической продукции, а также наличие в открытом доступе мелко- и среднемасштабных растровых цифровых климатических карт, позволяют активно использовать в зоогеографическом анализе пространственное варьирование свойств ландшафтного покрова. Использование количественных методов оценки компонентов ландшафта позволяет применять разнообразный математический аппарат к выявлению участков земной поверхности со сходными

природными условиями (Stockwell, Noble, 1992; Hirzel et al., 2002; Phillips et al., 2006; Vieglais, Scachetti, 2006; Phillips, Dudik, 2008; Elith et al., 2011).

С учетом накопленного опыта создан алгоритм проведения зоогеографиче-ского анализа Юго-Восточного Забайкалья, позволяющий, сточки зрения автора, максимально формализовать процедуру исследования.

Глава 2. Материалы н методы

Материалом для работы послужили данные о распространении в Юго-Восточном Забайкалье представителей отрядов Насекомоядные (Eulipotyphla), Рукокрылые (Chiroptera), Грызуны (Rodentia), Зайцеобразные (Lagomorpha), объединенных под условным названием «мелкие млекопитающие». В список фауны включены только виды мелких млекопитающих, известные по коллекционным экземплярам из Юго-Восточного Забайкалья.

Полевые исследования проводились автором в составе экспедиций НИ Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова на территории Юго-Восточного Забайкалья в летний период 2005-2007, 2009, 2011 гг. Работы велись в 27 пунктах, расположенных в 17 административных районах Забайкальского края (рис. 2). Всего собрано и обработано для музейного хранения 344 экземпляра 31-го вида мелких млекопитающих (материал хранится в НИ Зоологическом Музее МГУ).

Для составления базы данных мест отловов мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья изучены коллекции НИ Зоологического Музея МГУ (Москва), Зоологического Института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического Музея ИГУ (Иркутск), Института Систематики и Экологии Животных СО РАН (Новосибирск), Музея Естественной Истории (Лондон), кафедры биогеографии географического факультета МГУ. Всего обработано около 3 000 экземпляров, собранных зоологами, начиная с середины XIX века по настоящее время.

Автором переопределено 450 экземпляров млекопитающих, в том числе на основе дополнительно проведенных современных морфологических и генетических исследований (Lissovsky et al., 2007; Lee et al., 2008; Lissovsky et al., 2008; Obolenskaya et al., 2009; Bannikova et al., 2010; Лисовский, Оболенская, 2011).

ф Места сбора полевого

материала с участием автора

• Места сбора коллекционных экземпляров мелких млекопитающих в Юго-Восточном Забайкалье и на сопредельных территориях

Рис. 2. Места сбора коллекционных экземпляров

Для составления кадастрово-справочных карт определены географические координаты 453-х мест сбора экземпляров (рис. 2). Использованы литературные источники и топографические карты (начиная с XIX в.) масштаба 1:200 ООО и 1:100 ООО: координаты определены в программе Ог1ехр1огег 3.95.4т.

2.1. База данных находок видов

По материалам музейных коллекций создана база данных мест отловов мелких млекопитающих, состоящая из связанных между собой таблиц: «Места находок» (данные о 453 местах находок), «Млекопитающие» (данные о 1215 находках всех видов), «Музей» (названия 11 музеев, в которых хранятся экземпляры) и «Коллектор» (ФИО 83 коллекторов, год добычи экземпляров). Итоговые перекрестные таблицы «Ареал», созданные для всех 49-ти видов, содержат информацию о точках находок вида и являются фактической основой для моделирования ареалов.

2.2. Моделирование ареалов видов

Для моделирования распределения видов в пространстве выбран один из наиболее популярных методов — метод максимальной энтропии. Суть ис-

пользованного подхода заключается в следующем: зная места отловов вида, можно определить, какие характеристики среды сходны для всех точек его обнаружения. Далее выявляются все участки региона с такими же характеристиками земной поверхности и экстраполируется вероятность обнаружения вида на анализируемую территорию.

Данные, описывающие свойства земной поверхности, которые использованы для моделирования ареалов видов, включают:

1) Данные съемки сканирующей системы MODIS спутника Terra с разрешением 500 м (обобщенные среднемесячные данные за февраль, июль и октябрь 2001 г.) по семи каналам сканирующей системы. Физические характеристики спектральных каналов MODIS и интерпретация их физико-географического смысла заимствованы из литературы (Книжников и др., 2004; Кренке, Пузаченко, 2008; Puzachenko et al., 2011).

2) Материалы из глобальной климатической базы WorldClim с разрешением 30" (~1 км), полученные путем экстраполяции данных метеостанций за период наблюдений с 1950 по 2000 г. с учетом рельефа (по данным SRTM с разрешением 3" (= 90 м) (Hijmans etal., 2005). Использованы 19 «биоклиматических» переменных, имеющих наибольшее значение для распределения биологических объектов и применяемых при моделировании распределения видов растений и животных в пространстве (Hijmans et al., 2005; Nobrega et al., 2011).

3) Слой ГИС, включающий площадные объекты, очерчивающие населенные пункты региона, использованный для моделирования ареалов синантропных видов.

При моделировании распределения видов в пространстве все перечисленные исходные данные преобразованы для растровой сети с шагом растра 0.02°.

Для предотвращения влияния корреляций на результаты анализа исходные нормализованные значения климатических переменных и переменных, полученных на основе ДДЗ, преобразованы во взаимно ортогональные при помощи метода главных компонент (отдельно для климатических и спутниковых данных) (Пуза-

ченко, 2004; Elith et al., 2011). Главные компоненты, в комплексе характеризующие природные условия региона, рассматривались как факторы природной среды.

Всего для моделирования использовано 20 факторов среды: 6 климатических; 12, описывающих характер подстилающей поверхности, полученных на основе ДЦЗ; индекс NDVI, рассчитанный по летнему космоснимку (Carroll et al., 2003); слой с населенными пунктами. Учтена неравномерность распределения фактического материала, связанная с разной вероятностью посещения зоологами той или иной части региона.

Полученные модели ареалов подвергались тестированию. Если модель ареала включала анклавы, информация о нахождении вида в которых отсутствовала как в коллекциях, так и в литературе, их рассматривали как незаселенную часть потенциального ареала вида и удаляли из модели.

Проверка достоверности полученных моделей ареалов проводилась тремя независимыми способами. Количественно. Каждая модель ареала строилась по стандартизованной методике 10 раз на основании случайной выборки из 60% всех точек находок, оставшиеся 40% использовались для оценки качества модели (итоговая модель — среднее арифметическое от результатов 10 описанных выше повторов). Полевыми работами. В полевой сезон 2011 г. были проведены отловы зверьков на предмет соответствия полученных моделей ареалов распространению видов в природе. Экспертно. Очертания ареалов оценивались на основании личного опыта работы в Юго-Восточном Забайкалье и литературных данных о распространении животных в регионе.

2.3. Типизация фауны

В качестве данных для проведения типизации фауны использованы полученные растровые модели ареалов 47 видов. Для оценки сходства состава фаун анализируемых территориальных единиц — ячеек растра (ATE) •— рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара. Типизация фауны региона проводилась с помощью иерархического кластерного анализа (метод Варда).

Совокупности элементарных фаун, выявленные в результате кластерного анализа, трактуются как единицы типизации фауны различного ранга.

Взаимосвязь между выявленной пространственной неоднородностью фауны региона и распределением факторов среды исследовалась при помощи канонического дискриминантного анализа.

Для пространственного анализа данных, моделирования ареалов, вычислений и оформления использованы Mapinfo 10.0, DIVA-GIS 7.3.0, ERDAS Imagine 9.1, ScanEx Image processor 3.0, MaxEnt З.З.Зе, Statistica 8.0, Adobe Illustrator CS 3 и Adobe Photoshop CS 3.

Глава 3. Ревизия фауны мелких млекопитающих

3.1. Фаунистические исследования в XVIII-XIX вв.

В разделе рассмотрены первые сведения по фауне Забайкалья, собранные в ходе экспедиций XVIII—XIX вв. и связанные с именами выдающихся естествоиспытателей — С.Г. Гмелина, П.С. Палласа, Г.И. Радде, путешественников Р. Ма-ака, А.А. Черкасова и ряда других.

3.2. Фаунистические исследования в XX в.

В разделе дан обзор работ XX века, содержащих сведения о фауне и зоогеографии региона (Кузнецов, 1929; Павлов, 1934; Скалон, 1935; Фетисов, Хрус-целевский, 1948; Солодкая и др., 1959; Конева, 1983; Ботвинкин, 2002; Кирилюк, 2003 и др.). Прослежено становление и развитие в регионе Противочумной организации, деятельность которой сыграла большую роль в изучении фауны мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья (Скородумов, 1934; Агапов, 2003); проанализирована последняя обобщающаяся сводка, посвященная фауне региона (Некипелов, 1960).

3.3. Ревизия фауны и список видов

В результате проведенного исследования установлено, что фауна мелких млекопитающих региона насчитывает 49 видов, из них представителей отряда насекомоядных — 7 видов; рукокрылых — 8 видов; грызунов — 28 видов, зайцеобразных — 5 видов.

Сравнение этого списка со списком фауны Н.В. Некипелова (1960) выявило наличие двенадцати дополнительных видов. В первую очередь, это связано с тем,

что систематическое положение ряда видов млекопитающих, таких как северная пищуха, маньчжурский цокор, восточная полевка, усатая ночница было пересмотрено. По современным представлениям, каждый из этих таксонов состоит из нескольких самостоятельных видов.

Семь видов 3 вида бурозубок, 2 вида летучих мышей и 2 представителя грызунов — обнаружены на территории региона после выхода в свет публикации Н.В. Некипелова (1960).

В ходе полевых работ в Юго-Восточном Забайкалье нами были дополнены сведения о распространении редких и узкоареальных видов фауны региона. Установлены самые восточные находки в регионе восточной водяной ночницы, лесного лемминга, ночницы Брандта и полевой мыши; отмечена вторая находка пищухи Хоффмана как для Юго-Восточного Забайкалья, так и для РФ в целом. Дополнены сведения о распространении в регионе даурской пищухи, которая была поймана на значительном удалении к северу от основной части своего ареала.

Список видов .мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья. Звездочкой отмечены виды, отсутствующие в последней фаунистической сводке (Некипелов, 1960):

Даурский еж, тундряная бурозубка, крупнозубая бурозубка, бурая бурозубка*, средняя бурозубка*, равнозубая бурозубка*, крошечная бурозубка, восточная водяная ночница, ночница Брандта*, ночница Иконникова*, степная ночница*, бурый ушан, северный кожанок, двуцветный кожан, восточный кожан, летяга, обыкновенная белка, сибирский бурундук, длиннохвостый суслик, даурский суслик, монгольский сурок, тушканчик-прыгун, барабинский хомячок, хомячок Кэмпбелла, амурский лемминг, лесной лемминг*, красно-серая полевка, красная полевка, ондатра*, полевка Максимовича*, монгольская полевка, большая полевка, узкочерепная полевка, полевка Брандта, манчжурский цокор, даурский цокор, цокор Арманда*, монгольская песчанка, серая крыса, домовая мышь, полевая мышь, восточно-азиатская мышь, мышь-малютка, Северная пищуха, манчжурская пищуха*, пищуха Хоффмана*, даурская пищуха, заяц-беляк, заяц-толай.

Глава 4. Анализ особенностей распространения мелких млекопитающих в Юго-Восточном Забайкалье

4.1. Анализ факторов природной среды, используемых при моделировании ареалов видов

Анализ данных космических снимков основан на представлениях о связи солнечной энергии в различных частях спектра со свойствами растительности и в целом с характером подстилающей поверхности. Таким образом, спутниковая съемка отражает свойства местообитаний живых организмов (Книжников и др., 2004; Пузаченко и др., 2010).

Дано описание пространственного распределения использованных в работе факторов среды (главных компонент); в сводных таблицах указана связь этих факторов с исходными данными (климатическими; описывающими характер подстилающей поверхности на основе ДДЗ) и их физико-географическая интерпретация.

4.2. Анализ результатов моделирования ареалов и особенностей распространения мелких млекопитающих

Модели ареалов построены для 47 из 49 видов. Для ночницы Иконникова и ондатры, известных в регионе по одной находке, построение моделей невозможно. Модели ареалов, построенные на основании минимального количества данных (2-3 точки находок) (северный кожанок, амурский лемминг, пищуха Хоффмана, крошечная бурозубка, восточная водяная ночница, летяга, лесной лемминг), уступают по качеству моделям, рассчитанным по большему числу точек находок.

Выполненный анализ и проведенная оценка достоверности демонстрируют успешные результаты моделирования. В большинстве случаев модели ареалов мелких млекопитающих в Юго-Восточном Забайкалье могут быть созданы на основании пространственного распределения значений факторов среды. Такие модели можно рассматривать как потенциальные ареалы видов, то есть территорию, которая может быть заселена животным при условии отсутствия дополнительных препятствий к расселению, не учтенных моделыо.Точки находок

13 видов, добытых в экспедиции 2011 года, полностью уложились в границы соответствующих моделей ареалов.

Распространение в регионе северной и манчжурской пищух, полевки Максимовича и большой полевки нельзя объяснить только на основании распределения факторов среды. В первом случае модели ареалов видов практически совпадали, в то время как в природе эти виды пищух распространены аллопатрично и разделены руслом Шилки и Онона. Во второй паре аллопатричных видов модель ареала полевки Максимовича захватывает территорию большую, чем вид населяет в природе, а большой полевки — меньшую. При этом участки, приуроченные к модели ареала полевки Максимовича, но не заселенные этим видом в действительности, заняты в природе большой полевкой. В разделе обсуждены возможные причины (конкурентные межвидовые отношения; природные барьеры, неучтенные моделью и т.д.) вышеописанных явлений. Эти факты подтверждают необходимость тестирования и проверки моделей.

В повидовых очерках для каждого из 49-ти видов дано описание полного ареала вида; географической изменчивости и экологической приуроченности вида; перечень точек находок животных в Юго-Восточном Забайкалье; описание полученной модели ареала; приведена итоговая карта распространения вида в регионе; перечислены ведущие факторы среды, влияющие на распространение вида. В качестве примера приведен очерк по монгольской полевке.

Монгольская полевка — Mlcrotus mongoliens

Монгольская полевка распространена на юго-восточном Алтае, на о. Ольхой, в северной Монголии до западных склонов Большого Хингана, в степях бассейнов рек Чикой, Витим, Шилка и Аргунь (Shenbrot, Krasnov, 2005; Лисовский, Оболенская, 2011).

В Юго-Восточном Забайкалье вид встречается по влажным берегам рек и озер в степных районах, на сухих местах встречается редко (Некипелов, i960).

По морфологическим данным монгольские полевки подразделяются на две группы относительно течения Селенги: западную и восточную. Однако, есть

исключения — выборки из окрестностей пос. Александровский Завод Забайкальского края морфологически ближе к западной группе, чем к остальным полевкам Юго-Восточного Забайкалья. Это явление требует дальнейшего изучения (Лисовский, Оболенская, 2011).

Монгольская полевка широко распространена в Юго-Восточном Забайкалье как к северу, так и к югу от рек Шилка и Онон. В регионе она известна из 38 мест. Ареал этого вида, согласно модели, занимает степную и лесостепную часть региона и не захватывает чистые таежные массивы на западе и востоке (рис. 3).

Результаты моделирования показали, что распространение вида по территории региона зависит от характеристик растительного покрова (31 %), годового распределения амплитуды температурных колебаний (16.5%), температурного режима лета (10.7%) и влажностного режима зимы (9.5%).

О Места находок по данным зоологических коллекций

• Сборы автора

Тестирование результатов (сборы автора в 2011 г.)

с»}?'"4

Рис. 3. Распространение монгольской полевки в Юго-Восточном Забайкалье

Глава 5. Пространственная неоднородность фауны региона 5.1. Закономерности пространственного распределения видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья

На территории Юго-Восточного Забайкалья обнаружено 29 331 уникальное сочетание видов в пределах ATE (элементарная фауна — ЭФ). ЭФ содержит от I до 29 видов. Наименьшее число видов приурочено к водоразделам таежной части региона. Наибольшее число видов встречается в Приаргунских степях (рис. 4). Площадь территории, занимаемая каждой ЭФ, неодинакова. Эта величина колеблется от 1 до 791 ATE. В целом ЭФ, занимающие большую площадь, встречаются реже. Наименьшие по занимаемой площади элементарные фауны широкой полосой охватывают степные и лесостепные пространства региона. В целом эта территория совпадает с областью, к которой приурочена высокая плотность границ ареалов видов в регионе.

Количество видов

Рис. 4. Распределение количества видов по территории региона

Проведенный по сходству состава ЭФ кластерный анализ выявил обособление трех крупных кластеров (групп фаун) А, В и С (рис. 5). По результатам анализа количественной и качественной характеристик видового состава каждой группы фаун, а также ее территориальной приуроченности (табл. 1), группы фаун А. В и С названы группой степных фаун, группой таежно-степных фаун и группой таежных фаун, соответственно.

В группе таежно-степных фаун отсутствие собственных видов, смешанный набор характерных видов, пересекающийся с аналогичными списками других групп фаун, указывают на ее смешанный характер. При объединении групп фаун А и В выявляется целый ряд видов, которые не обитают за пределами этой совокупности — тушканчик-прыгун, даурский еж, полевка Брандта, толай, даурская пищуха. Для группы фаун В и С, такими видами оказываются летяга, северная пищуха и равнозубая бурозубка. Очевидно, что первый список содержит степные виды (Кучерук. 1959), а второй — таежные (Кулик, 1972).

Группа таежно-степных фаун не содержит собственных элементов, а образована смешением фаун степной и таежной группы. Таким образом, в Юго-Восточном Забайкалье присутствуют две самостоятельные фауны: «степная» и

Рис. 5. Дендрограмма сходства элементарных фаун Юго-Восточного Забайкатья

Таблица 1

Характеристика групп фаун

Груп- Обитание видов в АТЕ группы фаун Территориальная приуроченность

па фаун / Кла- только в этой груши- фаун более 70% от 50% до 70%

стер

полевая мышь. двуцветный кожан. серая крыса, бурый степи на юге

монгольский су- тундряная буро- ушан, узкочерепная региона: При-

рок, монгольская зубка. барабинский полевка, монгольский аргунье, Улдза-

< к песчанка, даурский хомячок. даурская сурок, полевка Бранд- Торейская рав-

2 суслик. хомячок пищуха, даурский та, крупнозубая буро- нина, верхнее

5 н Кэмпбелла, пи- еж, мышь-малютка, зубка течение Онона

и щуха Хоффмана, степная ночница, цокор Арманда тушканчик-прыгун

сибирский бурундук. полевка Максимо- экспозицион-

за — восточно-азиатская вича, барабинский ная лесостепь

к мышь, тундряная бу- хомячок, мышь- на юге Аргуно-

с розубка малютка, серая крыса, Шикинского

н и длиннохвостый сус- междуречья. в

с 1 о « лик. красно-серая по- долинах бассей-

левка нов Онона, Ин-

годы и верх, течения Шилки

ночница Брандта сибирский бурундук средняя бурозубка. равнинная и гор-

и красно-серая полевка, ная тайга в бас-

0! « равнозубая бурозубка, сейне Ингоды.

1 и восточно-азиатская Шилки. Аргуно-

мышь Шикинском междуречье

«таежная», значительная территория занята зоной их взаимопроникновения. Степная фауна богаче, менее стабильна по составу видов в разных своих участках и обособленнее — большее число степных видов не проникает в область, занимаемую «таежной» фауной. Таежная фауна, напротив, беднее по составу видов, однороднее по площади и слабее обособлена от степной — большинство видов этой фауны проникает на территорию, занимаемую «степной» фауной. Такие характерные для таежной фауны виды как красная и красно-серая полевки,

К)

108°Е

Группа таежных фаун Ингодо-Шилкинская подгруппа

таежный вариант

горно-таежный вариант

таежно-долинный вариант

таежно-степной вариант

Группа таежно-степных фаун

Предгорно-забайкальская лугово-лесная подгруппа

лугово-лесной вариант

Ш горный лугово-леснои вариант

Агинско-Нерчинская северо-степная подгруппа

граница между группами фаун граница между подгруппами фаун

Рис. 6. География фаун Юго-Восточного Забайкалья

сибирский бурундук и средняя бурозубка (Кулик, 1972) широко встречаются в Юго-Восточном Забайкалье в окружении видов «степной» фауны.

Обсуждаемые три группы фаун обладают внутренней структурой, на ден-дрограмме можно выделить 9 подкластеров (рис. 5). Видов, встречающихся только в пределах любого из 9 подкластеров, нет, что отражает их более низкий фаунистический ранг. Состав характерных видов широко пересекается между подкластерами внутри групп фаун. Целесообразно выделить еще два иерархических уровня: подгруппы фаун различаются 5-7 характерными видами, а варианты фаун — 1—3 характерными видами. Пространственная неоднородность фаун Юго-Восточного Забайкалья представлена на рисунке 6.

По значениям факторов среды, территории, занятые степной, таежно-степной и таежной группами фаун, могут быть разделены с точностью 98%. Эти территории значительно различаются по влажностному режиму лета, значению индекса продуктивности растительности и влажностным характеристикам экосистем. Территория, занятая таежно-степной группой фаун, может быть отделена от двух других с меньшей точностью — 71%. В пространстве факторов среды участки, занимаемые девятью подкластерами (подгруппами и вариантами фаун), разделяются хуже, чем рассмотренные выше группы фаун. Больше всего они различаются по суточному перепаду температур, влажностным характеристикам экосистем и особенностям растительного покрова.

5.2. Сопоставление пространственного распределения единиц типизации фауны и схем природного и фаунистического районирования

Проведено сопоставление крупных единиц типизации — групп фаун с единицами природного (Михеев, Ряшин, 1967; Карта физико-географического районирования..., 1986; Зоны..., 1999) и фаунистического районирования (Кузнецов, 1929; Мензбир, 1934; Гептнер, 1936). Наибольшее совпадение как с физико-географическими странами и ландшафтными областями, так и с крупными иерархическими единицами фаунистического районирования (подобластями Палеарктики) прослеживается у группы степных фаун, а наименьшее — у группы таежно-степных фаун.

Зоогеографическая границавысокого иерархического рангав Юго-Восточном Забайкалье приурочена к территории, занятой таежно-степной группой фаун, и разделяет Европейско-Сибирскую и Центральноазиатскую фаунистические подобласти Палеарктики (в трактовке В.Г. Гептнера (1936)). Как показал проведенный региональный зоогеографический анализ эта граница представлена широкой переходной полосой.

Выводы

1. По результатам ревизии фауны мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья установлено, что в регионе обитает 49 видов этой группы. Созданная на основе коллекционных материалов база данных находок видов в регионе позволяет систематизировать первичную зоогеографическую информацию и является кадастрово-справочной основой для дальнейших исследований.

2. На основе анализа значений факторов среды в местах находок видов проведено моделирование распространения 47 видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья. Полученные модели выявляют территорию, которая может быть заселена животным при условии отсутствия дополнительных, не учтенных моделью, препятствий к расселению вида. Для каждого вида выявлены ведущие факторы среды, влияющие на его распространение по территории региона. По результатам моделирования построены карты распространения видов в Юго-Восточном Забайкалье.

Опыт моделирования ареалов видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья и выявления ведущих факторов среды, влияющих на их распространение, показывает перспективность применения этого подхода для регионального зоогеографического анализа.

3. Проведена типизация фаун региона, в ходе которой выявлено наличие в Юго-Восточном Забайкалье трех групп фаун: группы степных фаун, группы таежных фаун, группы таежно-степных фаун; пяти подгрупп фаун и шести вариантов фаун.

Установлена взаимосвязь пространственной неоднородности фауны с распределением факторов среды. Территории, занятые единицами типизации высокого иерархического уровня, в большей степени связаны с распределением значений факторов среды региона, чем территории, занятые единицами типизации более низкого иерархического уровня.

4. Региональный зоогеографический анализ Юго-Восточного Забайкалья подтверждает существующее представление о пограничном положении региона на схемах фаунистического районирования Палеарктики. Проведенное исследование на основании данных о распространении мелких млекопитающих уточняет границу между Европейско-Сибирской и Центральноазиатской фаунистически-ми подобластями. Эта граница представлена широкой полосой, приуроченной к территории со смешанной таежно-степной группой фаун.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Лисовский A.A., Оболенская Е.В. Структура краниометрического разнообразия серых полевок Microtus подрода Alexandromys // Труды ЗИН. —■ 2011. Т. 315—№4, —С. 461-477.

2. Оболенская Е.В. Зоогеографические особенности Юго-Восточного Забайкалья (на примере мелких млекопитающих) // Вестник МГУ. Серия География. — 2010. Вып. 5. — С. 60-66.

3. BannikovaA.A., Lebedev V.S., LissovskyA.A., MatrosovaV., AbramsonN.I., Obolenskaya E.V., Tesakov A.S.. Molecular phylogeny and evolution of the Asian lineage of vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial cytb sequence // Biological Journal of the Linnean Society. — 2010. Vol. 99. — P. 595-613

4. Obolenskaya E., Lee M-Y., Dokuchaev N., Oshida Т., Lee M-S., Lee H., Lissovsky A. Diversity of Palaearctic chipmunks (Tamias, Sciuridae) // Mammalia. — 2009. Vol. 73,—P. 281-298.

5. Lee M-Y., Lissovsky A., Park S-K., Obolenskaya E., Dokuchaev N., Zhang Y-P, Yu L., Kim Y-J., Voloshina I., Myslenkov A., Choi T-Y., Min M-S., Lee H. Mitochondrial Cytochrome b Sequence Variations and Population Structure of Siberian Chipmunk (Tamias sibiricus) in Northeastern Asia and Population Substructure in South Korea // Molecules and Cells. — 2008. Vol. 26.— № 6. — P. 566-675.

6. Lissovsky A.A., Obolenskaya E.V., Emelyanova L.G. The structure of voice signals of Siberian chipmunk (Tamias sibiricus Laxmann, 1769; Rodentia: Sciuridae) // Russian Journal ofTheriology. — 2006. Vol. 5. — № 2. — P. 93-98.

Публикации в других изданиях

7. Оболенская Е.В., Лисовский А.А. Применение дистанционных методов и геоинформационных баз данных при зоогеографическом анализе территории (на примере Юго-Восточного Забайкалья) // Материалы конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии». — Москва, 2011. — 62 с.

8. Оболенская Е.В., Лисовский А.А. Опыт фаунистического районирования регионального уровня на примере Юго-Восточного Забайкалья // Материалы международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества)». — Москва, 2011. — 338 с.

9. Лисовский А.А., Оболенская Е.В. Роль географических барьеров в видообразовании у млекопитающих // Материалы конференции «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)». — Петергоф, 2010. —52 с.

10. Оболенская Е.В., Лисовский А.А. Некоторые особенности териогеогра-фии Юго-Восточного Забайкалья // Материалы конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих». — Пенза, 2009. —47 с.

11. Оболенская Е.В. Особенности распространения сибирскою бурундука (Tamias sibiricus Laxmann, 1769) // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. — 2008. Т XLIX. — С. 265-279.

Подписано в печать 18.04.2012 г. Печать трафаретная. Усл.пл. - 1,0. Заказ № 7203. Тираж: 100 экз. Типография «11-й ФОРМАТ». ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36. (499) 788-78-56. vv-ww.autoreferat.ru

Текст научной работыДиссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Оболенская, Екатерина Викторовна, Москва

61 12-11/127

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

Оболенская Екатерина Викторовна

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ (НА ПРИМЕРЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ)

25.00.23 - Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук

Научный руководитель: доктор географических наук, профессор С.М. Малхазова

Москва-2012

Содержание

Введение...................................................................................................................3

Глава 1. Физико-географические условия Юго-Восточного Забайкалья и положение региона на схемах зоогеографического районирования Палеарктики

1.1. Физико-географические условия региона..........................................................7

1.2. Положение региона на схемах зоогеографического районирования Палеарктики и

обзор подходов к региональному зоогеографическому анализу..................................17

Глава 2. Материалы и методы

2.1. База данных находок видов...........................................................................32

2.2. Моделирование ареалов видов.....................................................................34

2.3. Типизация фауны......................................................................................38

Глава 3. Ревизия фауны мелких млекопитающих

3.1. Фаунистические исследования в ХУШ-ХГХ вв..................................................40

3.2. Фаунистические исследования в XX в.............................................................42

3.3. Ревизия фауны и список видов.......................................................................44

Глава 4. Анализ особенностей распространения мелких млекопитающих в Юго-Восточном Забайкалье

4.1. Анализ факторов природной среды, используемых при моделировании ареалов видов......................................... .................................................................47

4.2. Анализ результатов моделирования ареалов и особенностей распространения

мелких млекопитающих....................................................................................54

Глава 5. Пространственная неоднородность фауны региона

5.1. Закономерности пространственного распределения видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья..........................................................122

5.2. Сопоставление пространственного распределения единиц типизации фауны и

схем природного и фаунистического районирования...............................................140

Выводы................................................................................................................144

Список литературы................................. ...........................................................145

Введение

Актуальность исследования. Юго-Восточное Забайкалье — один из наиболее интересных в зоогеографическом плане регионов России. Фауна мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья активно исследовалась учеными, начиная с XVIII в. (Паллас, 1788; Радце, 1861; Черкасов, 1867; Кузнецов, 1929; Фетисов, 1944; Скалон, 1950; Некипелов, 1960 и др.), тем не менее, она изучена недостаточно полно. Последняя обобщающая сводка, посвященная фауне региона, результаты которой в силу объективных причин заметно устарели, относится к 60-м годам XX века.

Накопленный к настоящему времени опыт мелко- и среднемасштабного зоогеографи-ческого обследования территорий, доступность компьютерных технологий и различных геоинформационных ресурсов создают предпосылки для разработки алгоритма регионального зоогеографического анализа.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2. Моделирование распространения видов мелких млекопитающих в пределах региона и выявление ведущих факторов среды, влияющих на их распространение. Построение карт ареалов видов в пределах Юго-Восточного Забайкалья на основе результатов моделирования.

4. Сравнение полученной картины пространственной неоднородности фауны с существующими схемами природного и фаунистического районирования и уточнение границы

между фаунистическими подобластями Палеарктики на территории региона на основании данных по мелким млекопитающим.

Использованный в работе подход к моделированию распространения видов, основанный на оценке пространственного распределения физических свойств местообитаний (Пузаченко и др., 2010; Мапш е1 а1., 2010; Пузаченко и др., 2011; Е1кЬ & а1., 2011; ЫоЬгеда е1 а1., 2011 и др.), — бурно развивающееся направление современных биогеографических исследований. В отечественной литературе этот подход впервые применен для зоогеографического анализа регионального уровня.

Основные защищаемые положения:

делению значений факторов среды региона, чем единицы типизации более низкого иерархического уровня.

4. В Юго-Восточном Забайкалье проходит граница между Европейско-Сибирской и Центральноазиатской фаунистическими подобластями Палеарктики. По данным о распространении мелких млекопитающих, эта граница представлена широкой переходной полосой со смешанной фауной.

Теоретическая и практическая значимость. База данных и составленные кадастрово-справочные карты находок 49 видов, а также региональные карты ареалов мелких млекопитающих отражают степень изученности этой части фауны региона и могут являться основой для дальнейших исследований териологов и зоогеографов как в Юго-Восточном Забайкалье, так и в смежных регионах. Результаты исследования могут быть использованы при планировании природоохранных мероприятий и мониторинговых наблюдений, эпизоотоло-гических обследованиях и проведении профилактических мероприятий в неблагополучном по ряду природноочаговых заболеваний Забайкальском крае.

Материалы исследования могут быть внедрены в учебный процесс (курсы «Биогеография России», «Биогеографическое картографирование», «Медицинская география», «Математические методы в биогеографических исследованиях» и др.) на географических и биологических факультетах университетов, естественнонаучных факультетах педагогических вузов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на X Международной юбилейной конференции «Ломоносов — 2005» (Москва, 2005), Международных совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий», VIII и IX съездах Териологического общества (Москва, 2007, 2011), Международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка, 2007), Всероссийской молодежной научной конференции «Биосфера Земли. Прошлое. Настоящее. Будущее» (Екатеринбург, 2008), конференции «Современные проблемы зоо- и филогеогра-фии млекопитающих» (Пенза, 2009), комиссии Биогеографии Русского географического общества (Москва, 2009), конференции «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие

барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010), конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Рукопись изложена на 170 страницах, содержит 69 рисунков, 11 таблиц. Список литературы включает 247 названий, из них 69 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.г.н., профессору С.М. Малхазовой за оказанную помощь и поддержку при выполнении работы. Искренне благодарна к.б.н. A.A. Лисовскому за возможность участия в полевых исследованиях, всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах исследования. За ценные консультации и критические замечания автор глубоко признательна д.г.н. Ю.Г. Пузаченко и д.б.н. Ю.С. Равкину, а также д.г.н. Е.Г. Мяло и к.г.н. Т.В. Котовой. В решении ряда технических вопросов и подборе литературы автору помогали М.Н. Дементьев, Р.Б. Сандлерский, C.B. Дудов, к.б.н. О.В. Волцит, д.г.н. В.И. Кравцова, М.Ю. Русин, к.г.н. В.Ю. Румянцев, к.б.н C.B. Крускоп, д.г.н. Т.П. Калихман, к.б.н. JI.J1. Войта. Материалы по распространению цоко-ров любезно предоставлены А.Ю. Пузаченко.

Неоценимую помощь в организации и проведении полевых работ оказал А.Э. Пильни-ков. Автор благодарна участникам экспедиций в Юго-Восточное Забайкалье Я.В. Косенко, A.C. Рубцову, Л.Г. Черенковой, А. Власак, С.Б. Гольдбергу, В.А. Лисовской, Н.С. Гамовой. Организационную помощь оказывали сотрудники Роспотребнадзора РФ В.П. Попов, В.А. Агапов, О.Н. Гредюшко, коллектив Борзинского отделения Читинской противочумной станции, администрация Могойтуйского района Забайкальского края, сотрудники биосферного заповедника «Даурский».

1.1. Физико-географические условия региона

Представление о регионе, обладающем природным своеобразием и расположенном на юго-востоке Забайкалья, сформировалось у натуралистов и зоологов уже в XVIII веке. Так, например, П.С. Паллас (Паллас, 1788) в своем фундаментальном труде, посвященном природе России пишет о территории, лежащей к востоку от Яблонового хребта и отделенной им от всей остальной Сибири.

Юго-Восточное Забайкалье является наиболее низкой частью Забайкальской ландшафтной области (Гвоздецкий, Михайлов, 1987). Расплывчатые низкие горы чередуются здесь с обширными, иногда замкнутыми, мезо-кайнозойскими впадинами с пологим плоским и увалистым рельефом и долинами Онона, Аргуни с их притоками (Флоренсов, Олюнин, 1965). Для северной части региона характерны параллельные хребты, простирающиеся в северо-восточном направлении (рис.1). Юг региона занимает северная часть Улдза-Торейской равнины.

Большинство хребтов Юго-Восточного Забайкалья — Газимурский, Нерчинский, Эр-мана, Аргунский и ряд других — представляют собой короткие низкогорные массивы, высшие точки которых не превышают 1500 м. На западе и севере региона расположены средне-горные хребты с максимальной отметкой на Хэнтее (2499 м) (Воскресенский, Постоленко, 1967,1967; Гвоздецкий, Михайлов, 1987).

Отметки днищ котловин на севере региона составляют 500-1000 м. Высота Улдза-Торейской равнины 500-600 м (Флоренсов, Олюнин, 1965). Абсолютные высоты вблизи слияния Шилки и Аргуни — около 300 м (Гвоздецкий, Михайлов, 1987).

Нижненерчинская котловина и впадины в районе Торейских озер относятся к впадинам гобийского типа (Олюнин, 1975). Для Улдза-Торейской равнины характерны соленые озера и бессточные впадины, сглаженный рельеф водоразделов. Эта равнина морфологически не отличается от прилегающих с юга монгольских пространств с типичным гобийским рельефом (Воскресенский, 1968). Озера Улдза-Торейской равнины расположены в плоских котловинах преимущественно округлой или овальной формы (Локоть и др., 1991).

Следы четвертичного оледенения в регионе отсутствуют (Флоренсов, Олюнин, 1965).

Юго-Восточное Забайкалье расположено у южной окраины области вечной мерзлоты, которая приурочена здесь в основном к понижениям рельефа, но также зависит от

Степная растительность

Ю8°е

120°Е

Рис. I. Юго-Восточное Забайкалье

Юго-Восточное Забайкалье

Граница региона Лесная растительность

экспозиции склонов. Для гор Юго-Восточного Забайкалья (Ононский, Кукульбейский, Нер-чинский, Газимурский и Урюмканский хребты) характерна более низкая температура вечной мерзлоты (-0,5°, -1,3°), чем в расположенной западнее части Забайкалья. Максимальная мощность мерзлоты здесь (35-40 м) приурочена к падям и долинам. При этом склоны, кроме северных, лишены вечной мерзлоты.

Наиболее теплым на территории Юго-Восточного Забайкалья является район Онон-Борзинского понижения. Здесь мерзлота встречается только в наиболее увлажненных, заболоченных, глубоких котловинах и засоленных участках.

В целом, можно отметить, что наиболее суровая вечная мерзлота наблюдается на наиболее гористой, сильно расчлененной территории. С уменьшением расчлененности поверхности повышается температура горных пород. Наиболее же высокая температура грунтов характерна для обширных депрессий, поверхность которых расчленена чрезвычайно слабо.

Крупные реки Юго-Восточного Забайкалья Аргунь, Шилка, Онон, Нерча, Ингода и ряд других (рис.1) оказывают отепляющее влияние вплоть до уничтожения вечной мерзлоты под руслами, однако боковое влияние этих рек невелико. Охлаждающее влияние оказывают соленые озера (Шполянская, 1978).

Характерной чертой сухо-степных территорий является распространение в Юго-Восточном Забайкалье глубокопромерзающих солончаков (район Торейских озер, южная оконечность Кличкинского хребта) (Ногина, 1964).

По территории Забайкалья проходит часть мирового водораздела между бассейнами Северного Ледовитого и Тихого океанов (Арефьева и др., 1965). Так, на западе и севере Юго-Восточного Забайкалья по Яблоневому хребту, затем по хребтам Черского, Муройско-му, Тунгирскому и Черомный проходит водораздел, разграничивающий бассейны Лены и Амура. Большая часть территории Юго-Восточного Забайкалья, таким образом, представляет собой западную часть бассейна р. Амур, а юг региона — Улдза-Торейская равнина — бессточную область (рис. 1) (Столярчук, 1967).

Речная сеть Юго-Восточного Забайкалья достаточно густа (Арефьева и др., 1965). Наименьшая г�

Информация о работе

Оболенская, Екатерина Викторовна
кандидата географических наук
Москва, 2012
ВАК 25.00.23

Диссертация

Зоогеографический анализ Юго-Восточного Забайкалья - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы