Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мелкие млекопитающие Байкальского региона в среднем неоплейстоцене - раннем голоцене

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие Байкальского региона в среднем неоплейстоцене - раннем голоцене"

Российская Академия наук Сибирское отделение

Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи

Хензыхенова Федора Ирдэмовна

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА В СРЕДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ - РАННЕМ ГОЛОЦЕНЕ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

/рмУ

Новосибирск - 2003

Диссертация выполнена в лаборатории геодинамики Геологического института СО РАН, г.Улан-Удэ.

Научный руководитель - доктор биологических наук

Ербаева Маргарита Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Агаджанян Александр Карэнович кандидат биологических наук Дупал Тамара Александровна

Ведущая организация - Институт экологии растений и животных УрО РАН (г.Екатеринбург)

Защита диссертации состоится «<&>> ОК-Тя^я 2003 т.ъ к) часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, г.Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан «. 2003 г.

Ученый секретарь £-——/У/

диссертационного совета ////К

доктор биологических наук У ¿/" V А.Ю.Харитонов

1512^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определена основными задачами гталеотерио-логии - выяснением путей и закономерностей исторического развития животного мира, а также его таксономического разнообразия, Одним из перспективных направлений является исследование, мелких млекопитающих, быстро эволюционировавших в позднем кайнозое. Их остатки широко распространены в континентальных отложениях Палеарктики и довольно многочисленны в отдельных местонахождениях. Эта группа животных широко используется во всем мире в качестве временных реперов и индикаторов определенных климатов и ландшафтов при реконструкции палеосреды прошлых эпох (в том числе для реконструкции среды обитания древнего человека), а также в практике геологических работ для стратиграфии, корреляции континентальных рыхлых отложений (Громов, 1948; Громов, 1961, 1967; Антропоген Евразии, 1984; Маркова, 1982, 1995, 1998; Агаджанян, 1985, 2001; 1998; Рековец, 1985; Смирнов, 1995; Бородин и др., 2000; Chaline, 1972; Lundelius, 1983; Semken, 1988; Feifar & Horacek, 1990; Kolfshoten, 1995; Kowalski, 1995; Driver, 1998 и др.).

Предлагаемая работа выполнена в рамках междунанародных био-геосферных программ «Динамика биоразнообразия» и «Глобальные изменения климата и среды», является продолжением исследований неоплей-стоцен-голоценовых фаун мелких млекопитающих Евразии в Байкальском регионе при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, гранты: 95-04-13204, 98-04-48933, 01-05-97239, Интеграционного проекта СО РАН «Изменения климата и природной среды Сибири в голоцене и плейстоцене».

Цели и задачи исследований. Основными целями проведенных исследований являются:

• выявление таксономического разнообразия фауны мелких млекопитающих неоплейстоцен-голоцена Байкальского региона;

• сравнительный анализ видового состава фауны Micromammalia Предбайкалья и Забайкалья на отдельных этапах неоплейстоцена и в раннем голоцене;

• изучение эволюционных процессов у фоновых видов.

В связи с этим решались следующие задачи: 1. поиск и сбор ископаемых мелких млекопитающих в местонахождениях различного генезиса двух природных зон Байкальского региона: ледниково-перигляциальной Сибирской (Предбайкал'ье) и внеледниковой, аридной Центрально-Азиатской (Забайкалье); 2. выявление видового состава мелких млекопитающих в различные эпохи позднего антропогена и проведение анализа динамики разнообразия грызунов и зайцеобразных в Байкальском регио-

не; 3. установление фаун холодных эпох и потеплений в Предбайкалье и Забайкалье; 4. проведение корреляции фаун Байкальского региона с одно-возрастными фаунами Евразчи; 5. реконструкция природных обстаиовок регио на на основе совокупности палеофаунистическнх данных и данных смежьгых наук.

Научная новизна заключается в том, что в Байкальском регионе впервые:

- вь,'явлен видовой состав мйлких млекопитающих позднего неоплейстоцена - раннего голоцена Предбайкалья и Забайкалья в местонахождениях открытого типа, в пещерах, с поверхности пляжей и песчаных аыду-вов; ""'

- установлено существование дисгармоничных фаун в конце среднего и в позднем неоплейстоцене Предбайкалья и определено их палеогеографическое значение; .

- изучена динамика поздненеоплейстоценовых. фаун Предбайкалья и Забайкалья и проведен их сравнительный анализ; ' ' '

- на основе изучения мелких млекопитающих и привлечения литературных данных проведена реконструкция палеосреды среднего неоплейстоцеш - - раннего голоцена Предбайкалья и Забайкалья;

выполие.чо морфологическое описание 6 форм вымерших леммингов.

Тeopemwiech ая значимость. Исследования фауны мелких млекопитающих Байкальского региона на; временном срезе с конца среднего неоплейстоцена до се,временности вносят определенный вклад в понимание процесса формирования и становления современной фауны региона в связи с изменениями природной среды и климата. Изучение морфологии фоновых видев полевок позволяет проследить эволюционные изменения в их развитии в рассматриваемый период.

Практическое значение. Полученные данные широко используются археологами, геолога^'и-чет^ертичнихами и др. для воссоздания палеосреды обитания древнего человека (Палеогеография..., 1990; Медведев и др., 1996; Палеоэкология человека..., 1999 и др.), в биостратиграфических схемах Забайкалья и Предбайкалья, а так'<ке при корреляции позднекайно-зол ;ких отложений и фаун Евразии.

Положения, выносимме на защиту:

1. Средненеоплейстоцен-голоценовые ф<;уны Байкальского региона включали 58 видов мелких млекопитающих: 2 вида насекомоядных, 7 -рукокрылых, б - зайцеобразных и 43 вида грызунов, наибольшее таксономическое разнообразие наблюдалось на границе неоплейстоцен-голоцена.

2. Фауны мелких млекопитающих двух различных природных зон Байкальского региона: ледниково-перигляциальной Сибирской (Предбай-калье) и аридной Центрально-Азиатской (Забайкалье)- значительно отличались по видовому составу. В холодные эпохи среднего и позднего неоплейстоцена фауна Предбайкалья была дисгармоничной и характеризовалась симпатричным обитанием видов различной экологической приуроченности (¿теплых, субарктических и лесных), а в Забайкалье она была сложена в основном сухостелными видами, В раннем голоцене в Пред-байкалье доминировали''лесные и гигрофильные виды, а в Забайкалье -степные, но при нтом существенно увеличилась доля околоводных и лесных.

3. Темпы эволюционного развития со среднего неопяейстоцена до современности были высокими у копытных леммингов и стелной пеструшки и менее выраженными в развитии амурского, лесного леммингов и полевки Брандта.

4. Для среднего и позднего неоплейстоцена Предбайкалья было характерно доминирование тундростёпных ландшафтов и cyxo.ro, умеренно холодного климата, а в Забайкалье - степных ландшафтов и холодного аридного клйМата. В раннем голоцене Байкальского региона происходило широкое распространение лесных и луговых ландшафтов, а климат был менее холодным и более гумидным, чем в позднем неоплейстоцене.

1 Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на I Всесоюзном палеотериологическом совещании в г.Киеве (1989), V Съезде ВТО АН СССР (Москва, 1990); на международных конференциях и симпозиумах: "Палеоэкология и расселение древнего человека в Северной Азии и Америке" (Красноярск, 1992), "Неогеновые и четвертичные млекопитающие" (Польша, Краков, 1994), "Трансформация сообществ растений и животных Европы с конца последнего оледенения" (Франция, Ла Лонд ле Мор, 1995), "100 лет гуннской археологии..." (Улан-Удэ, 1996), "Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез" (Улан-Удэ, 1999), «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии», Новосибирск, 2000, «Палеогеография каменного века...», Красноярск, 2000, «Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных», Москва, 2000; на рабочих совещаниях по Интеграционному проекту СО РАН "Изменение климата и природной среды Сибири в голоцене и плейстоцене в контексте глобальных изменений" (1997, 1999) и др. По теме диссертации опубликовано 46 работ (2 коллективные монографии и 23 статьи).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на Ш страницах машинописного текста, иллюстрирована 18 рисунками и ¿"^таблицами. Список литературы представлен /¿^работами, из

которых Ш на иностранных языках. Структура автореферата соответствует таковой диссертации.

Благодарности. Искренне признательна научному руководителю -д.б.н. М.А.Ербаевой, за многолетние консультации - В.С.Зажигииу, А.К.Марковой и АЛ.Тесакову. За поддержку при поиске и сборе материалов, организацию раскопок и помощь искренне благодарна Г.Г.Шушлановой и Н.В.Алексеевой, археологам: проф. Г.И.Медведеву и М.В.Константинову; Е.М.Инешину, Е.АЛипниной, Т.Н.Кононовой, Е.С.Игумновой, Л.В.Лбовой, В.И.Ташаку, А.В.Константинову, М.Н.Меще-рину, И.И.Разгильдеевой; Г.А.Воробьевой, А.Г.Филиппову, И.Н.Резанову, Е.И.Жолнеровской, И.Я.Павлинову, а также А.Г.Миронову, Г.Г.Тумурову, С.Абрамову, Ю.Н.Литвинову, Н,К.Михайловой и Л.В.Черемных. ■■,:

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положен фактический материал, полученный в процессе 20-летних поисков и исследования ископаемых мелких млекопитающих.

Сравнительно-морфологический анализ, описание и промеры зубов полевочьих проводились по общепринятой методике (Громов, Поляков, 1977; Агаджанян, 1979). Единообразная статистическая обработка материала и получение диаграмм соотношения морфологических типов диаг-ностичных моляров полевок проведены с использованием Excel, для современных амурского и лесного леммингов, имеющих большое морфологическое и размерное сходство, выполнена скаттер-диаграмма. Кластерный анализ использован для сравнения видового состава мелких млекопитающих из местонахождений различного генезиса.

При изучении копытных леммингов использован методический подход, приведенный в работах В.С.Зажигина (1986), А.К.Агаджаняна (1986), Л.И.Рековца (1985), В.А.Кочева (1993), настоящих леммингов -Н.И.Абрамсон (1986). При описании степной пеструшки использован комплекс морфотипов М, и М3, предложенный А.К.Агаджаняном (1992), а полевки Брандта - М.А.Ербаевой (1976).

В качестве сравнительного материала изучались коллекции ископаемых грызунов из ряда институтов РАН, а современных - из Зоомузеев МГУ и ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск (более 2000 экземпляров).

Все определения и промеры моляров выполнены автором (рукокрылые определены М.П.Тиуновым, Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток). Количество изученных костных остатков превышает 16000.

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИСКОПАЕМОЙ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ БАЙКАЛЬСКОГО PEI ИОНА

. Байкальский регион рассматривается, как территория водосборного бассейна'Байкала (540 тыс. кв. км) в пределах Республики Бурятия, Иркутской и Читинской областей и, частично, Монголии. Исследования автора были ограничены территорией России: Предбайкальем и Забайкальем. В главе кратко охарактеризованы современные физико-географические условия региона, климат, гидрография, ландшафты и кратко -история исследования мелких млекопитающих в регионе.

Глава 3. ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕГО - ПОЗДНЕГО НЕОПЛЕЙСТОЦЕНА И РАННЕГО ГОЛОЦЕНА БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА

В главе дана краткая характеристика геологического строения 33 местонахождений открытого типа (в том числе 19 археологических стоянок), 9 пещер и с поверхности пляжей (2 местонахождения) и песчаных выду-вов (3 местонахождения), послойно приведен видовой состав позвоночных и данные по палеорастительности (рис. 1).

В среднем - позднем неоплейстоцене и голоцене Байкальского региона установлено существование 7 видов рукокрылых, 2 - насекомоядных, 6 - зайцеобразных и 43 видов грызунов (табл. 1).

Кластерный анализ с применением индексов сходства Жаккара, Симпсона, Дайса и Раупа-Крика (рис, 2) показал, что предбайкальские выборки из открытых местонахождений и пещер и забайкальская пещерная похожи, т.к. почти все виды из забайкальских пещер в разных комбинациях встречаются в предбайкальских фаунах, что, видимо, объясняется расположением пещер в предгорьях, в связи с чем их фауны содержат в основном лесные и горные виды, видов открытых местообитаний очень мало. Хорошо выделяются ассоциации с открытых местонахождений и с поверхности песчаных выдувов Забайкалья от всех прочих типов преобладанием сухостепных видов, никогда не обитавших, кроме степной пеструшки, в Предбайкалье.

Характерной чертой фауны мелких млекопитающих Предбайкалья в неоплейстоцене является совместное существование видов - обитателей различных природных зон. Эти дисгармоничные фауны найдены в средне-(Игетей и С.Замок) и в поздненеоплейстоценовых (Мальта и Большой

Таблица 1

Видовой состав мелких млекопитающих Байкальского региона в среднем :неШЛейстоцене - раннем голоцене из местонахождений различного генезиса (0 - открытого типа, П - пещер, Пл - пляжей, ПВ - песчаных выдувов)

■'II II.JJ-I Л, Название вида Предбайкалье , .Забайкалье

ri • Г1л qS: ;JT ПВ

А 1 2 3 .5 6

Inseetivora

Sorexsp. - + - + + +

Crocidura sp. - - - - +

Chiroptera

Eptesicus nilssoni Keys, et Blas,, ,. - + - - -

My otis daubentoni Kühl ,f - - - -

M.frater Gl. All. - + - -

M.brandti Eversmann • + < - ' ' ' F. ' - -

Myotis sp. - + - - - -

Plecotux auritus L. - -

Mimnäieücdgäster Ш\пЬ-Ё6м. ' ' ' + ' - -

' Lago'morphä

Lepus timldus L. + ■ + - + + +

Lepvs sp. + + +

Ochotona pusilla Pall. + + - - - -

0. hyperborea Pall. + + - - + -

0. daurica Pall. - - - + +

Ochotona sp. + + + + +

Rodentia

Pteromys volarts L. - + - - + -

Sciurus vulgaris L. + + - - + -

Tamias sibiricus Laxm. + + - + + -

Spermophilus undulatus Pall. + + + + ' + +

S. parryi Rieh. + - - - - -

S. dauricus Brandt - - - + - -

Marmota sibirica Radde + - + +

Marmota sp. - + - - -

Castor fiber L. + - - -

Allactaga sibirica Forster - - - + - -

Allactaga sp. - - - + - +

Rattus sp. - - - + - -

Apodemus sp. - + - - - -

Mus sp. - + - - - -

Micromys minuthus Pall. - + - - - -

Cricetulus barabensis Pall. + + - + + +

А , ■ 1 .• 2 3 4 5 6

ЕНоЫиь- Шпсге1 В1азшя - - - + - -

Мепстав ип^исикНих МПпе-Ес1\у. - - + - +

Муояра1ах аяра1ахРМ. - - - + - +

СШкг1опощу5 гиШш Ра11. + + - - + -

С. ги{осапц!!$тАйУ. + + - - + -

АШсо1а агяеМаШя ЗеуеИх - + - + + -

А. з1геко\п К^зсИ. ; - + - - - -

А. тасгаШ Кас1с1е - +• ■ - - - -

АШсо1а Бр. ; + + - + + -

Ьа^игих'Ш&игия РаП. + + + • ' + ■■ - +

Вюгохшпух с£ зтрИсюг РедГаг + + - -

В. с£ ИетеН Н1л1:ол + + - - - -

0. яиИШШ Вапйнс! + •+, /. • — -

ЬеттшжЫпсш Кегг + ., Л'..И /' у..,.,.. - -

¿. атигвпх!х Уто^т. + : : - , -

Муори8$сЫзИсо1огЪЩеЬ. + + , +

АЫсо1а ШгЫт Ь. + + + - - -

1.апорос1отуз Ьгап4Н Иаййе - - + +

МшгоШх ,кге%аШ РаП. + + + + + . +

М. оесрпо.тщ Ра11. + + + + + +

М, /огйз ВисЬп. - + + +

М. тахтоукгИ БсИгепск - - + ' +

М. а^гезИя Л. + - - - +

М. с£ агуаШ РаП. + ' ' + - ' - -

М. т1с1с1епс{ог[А1 Ро1(ак. + + - - + -

А/г курегЪогеиз Vinogr. + + - + -

М/гЛопяоИсшгЯаёёе - - - - + -

Якорь) местонахождениях. В открытых местонахождениях всюду преобладали обитатели открытых стаций, тогда как в горных областях - лесов, в основном лесные полевки (за исключением о-ва Ольхон на Байкале).

Отличительной чертой фауны мелких млекопитающих Забайкалья является доминирование степных видов в межгорных котловинах, а лесных форм - только в горных областях, где находятся изученные пещеры.

Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Класс Mammalia - млекопитающие1 .■.,..,■■ Отряд Redentin Bowdich, 1821 - грызуны ; , Семейство Cricetidae Fischer, 1817 -хомяковые Подсемейство Arvicolinae Gray, 1821 - полевочьи Pap. Lagurus Gloger, 1841 - степные пеструшки Вид Lagurus lagurus Pall. - степная пеструшка

Материал из 9 местонахождений Предбайкалья и Забайкалья представлен 2382 молярами: 394 М1, 388 М2, 330 М3, 631 Мь 417 М2, 222 М3. '

Анализ промеров не показал существенных отличий по размерам степных пеструшек средне-, поздненеоплейстоценового возраста и современных. Сравнительный анализ морфотипов показал определенное их соотношение, характерное для каждого временного подразделения (рис. 3).

Форма передней непарной петли Mj вымерших пеструшек Байкальского региона вариабельна, что соответствует 5 из 9 морфотипов, выделенных А,К. Агаджаняном (1992). Архаичными являются так называемые «транзиенсные» (I, II), прогрессивными - «лагурусные» морфотипы (III-V) (рис. 3). Для М3 характерно также наличие 5 морфотипов (I-V).

В Байкальском регионе у средненеоплейстоценовой Игетейской популяции отмечается наибольшая изменчивость М, со значительной долей архаичных морфотипов (63 %). В ранненеоплейстоценовых фаунах Западной Сибири «транзиенсные» морфотипы встречены у 80 и более % особей (Зажигин, 1980).

У М] поздненеоялейстоценовых пеструшек из Мальты (ранний сар-тан) и Красного Яра (поздний сартан), доминировали прогрессивные морфотипы (Мальта - 86,4 %, Красный Яр - 100 %). Во всех микулинских местонахождениях Русской равнины преобладали также «лагурусные» морфотипы (до 70 % и более), но сохранялись и «транзиенсные» (Маркова, 1986). Морфотипический анализ показал, что для лагурид Тайтурской горы и Шаманской пещеры характерно присутствие особей с большей долей архаичных морфотипов, что свидетельствует о том, что фауны этих местонахождений несколько древнее мальтинских. Они могут датироваться временем древнее сартанского периода, а уровень эволюционного развития пеструшки из пещеры Узурская соответствует таковой из Красного Яра й может датироваться финалом неоплейстоцена.

Для поздненеоллейстоцен - рапнеголоценовых пеструшек Забайкалья характерно доминирование «лагурусиых» морфотипов М,.

Следует отметить, что у современной популяции из Казахстана наблюдается тот же состав морфотипов М|, как и у игетейских форм, однако, у современных пеструшек в отличие от вымерших доля архаичных моляров составляет менее 30 %, что отмечалось ранее А.Г.Малеевой (1976).

В Предбайкалье у М" лагурид Игетея наблюдается наибольшее разнообразие морфотипов со значительной долей архаичных (62 %). Для геологически более молодых пеструшек из Мальты отмечено всего 14 % архаичных морфотипов, при преобладании прогрессивных «лагурусных». Забайкальские пеструшки из Баргузина имеют почти равное соотношение архаичных и прогрессивных морфотипов (46 и 54 %) на М3.

У М3 современных пеструшек из Казахстана, Тувы и Монголии отмечается большая доля архаичных морфотипов (60, 53 и 50 % соответственно), что говорит о большей консервативности в развитии М3 у степной пеструшки по сравнению с М|.

Таким образом, анализ морфотипической изменчивости моляров степной пеструшки свидетельствует о высоких темпах эволюционных преобразований на М1 этого вида со второй половины среднего неоплейстоцена до современности.

Триба ОжгохШпухт Кге^о], 1955 - копытные лемминги Род О/сгау/оя;« О^ег, 1841 - копытные лемминги Вид О1сго$(опух с Г. яипрПс/ог Ре1(аг - копытный лемминг

Материал из 3-х местонахождений Предбайкалья включал 111 моляров: 27 М1, 19 М2, 14 М3, 19 Мь 25 М2, 7 М3.

По размерам зубов популяции из Игетея и С.Замка не отличаются. Вюгоя1опух с£ .чтр1Шог из этих местонахождений характеризуются только архаичным строением М2 (I морфотип) (рис. 4). Предпоследняя призма небольшого размера, ее задняя стенка выпуклой формы, покрыта тонким слоем эмали. Последняя призма маленькая, сжата в передне-заднем : направлении, расположена полностью снаружи от осевой линии жевательной поверхности зуба. Передняя стенка последней призмы покрыта очень тонким слоем эмали, а задняя практически лишена ее.

Архаичный тип строения характерен и для М1 (I морфотип) обоих местонахождений: предпоследняя призма с выпуклой задней, стенкой, покрытой очень тонким слоем амали, последняя призма плоской формы расположена: полностью снаружи от осевой линии жевательной поверхности, у трех экземпляров последняя призма полностью отшнурована от предпо-

следней. Лишь у одного моляра из С, Замка предпоследняя призма имеет спрямленную заднюю стенку, покрытую эмалью (II морфотип).

По общим параметрам Dicrostonyx с f. simplicior Предбайкалья наиболее близок к леммингам Лихвинского разреза, но имеет более прогрессивное строение. В отличие от лихвинских леммингов задняя стенка всех верхних первых двух моляров покрыта тонким слоем эмали, последняя призма расположена почти горизонтально относительно продольной оси зубов, у трех экземпляров отшиурована от предпоследней призмы. Для диагностичных моляров леммингов Игетея, как и для лихвинских и чере-менинских из Восточной Европы (Агаджанян, 1983), а также леммингов из местонахождений Западной Сибири: у п. Горная Суббота (Круковер, 1986) и из Хашгорта (Смирнов и др., 1986), характерен I морфотип.

Предбайкальские лемминги в целом несколько мельче, как по длине. зубов, так и по индексам размеров (длина/ширина) таковых из Лихвинского разреза, Череменино, Гавриловки, Б. Слуды, Лая-4, Лая-3 (Кочев, ] 993) и Хашгорта (кроме среднего значения длины М,), но по ширине моляров и индексам наиболее близки к леммингам из Серчейю-1 и Чулей (Кочев, 1993).

В связи с тем, что ни у одного М1 и М2 предбайкальских леммингов нет спрямленной задней стенки предпоследней призмы и толстого слоя эмали на ней, характерной для D: henseli, можно предположить, что они являются переходной формой между D. simplicior posterior Kochev и D. henseli Hinton.

Вид Dicrostonyx cf. henseli Hinton - копытный лемминг

Материал из 6 местонахождений Предбайкалья включал 140 моляров: 20 М1, 9 М2, 15 М3, 53 М,, 19 М2, 22 М3.

4 М1 (23,53 %) имеют архаичный облик, предпоследняя призма с выпуклой задней стенкой и последняя призма расположена полностью снаружи от осевой линии жевательной поверхности (I морфотип). 12 моляров (70,59 %) типичного для henseli строения: предпоследняя призма моляра плоской формы покрыта толстым слоем эмали и имеет спрямленную заднюю стенку без дополнительного выроста (И морфотип). У одного моляра (5,88 %) последняя призма расположена по обе стороны от оси жевательной поверхности (III морфотип).

На жевательной поверхности 7 М2 (77,78 %) предпоследняя призма со спрямленной задней стенкой с отложением эмали. Последняя призма расположена полностью снаружи от продольной оси жевательной поверхности зуба (II морфотип). 2 моляра (22,22 %) из Озерной Багги архаичного

строения, задняя стенка предпоследней призмы у них выпуклая, покрыта тонким слоем эмали. Последняя призма плоской формы, не имеет дополнительного выроста (J морфотип),

Лемминги Предбайкалья, отнесенные к D. henseti (рис. 4), отличаются от D. simplicior большей морфотипической изменчивостью при явном преобладании основного морфотипа. По размерам Предбайкальские лемминги из Мальты, Сарафанки, Озерной Бали, Раздолинской-7 несколько мельче западносибирских из Семейки и Чембакчиио (Смирнов и др., ] 986), но крупнее современных.

Морфотипический анализ леммингов из пещеры С.Замок показал, что шесть М1 принадлежат ко II, два - к III морфотипу, все М2- ко II морфо-типу в отличие от западносибирских, у которых при явном доминировании II морфотипа имеются моляры с I и III морфотипами. По ширине зубов лемминги С.Замка превосходят таковых из местонахождений Семейка и Чембакчино (Смирнов и др., 1986).

Вид Dicrostonyx cf. guilielmi Sanford, 1870

Материал из 5 местонахождений Предбайкалья представлен 10 молярами: 1 М2, 2 М3, 3 Мь 2 М2, 2 М3,

Предпоследняя призма М2 со спрямленной задней стенкой, последняя призма плоская, имеет дополнительный вырост и расположена по обе стороны от оси жевательной поверхности моляра (III морфотип) (рис. 4).

К сожалению, материал по ископаемым Dicrostonyx cf. guilielmi Предбайкалья незначителен и не позволяет провести детальное сравнение с леммингами Европейской части России и Западной Сибири.

Современные копытные лемминги отличаются от ископаемых, как по морфологии, так и по размерам. Так, у диагностичных моляров преобладает прогрессивный морфотип III (72,41%), архаичный морфотип I встречается намного реже (10,34 %) и доля морфотипа II составляет 13,79 %.

Триба Lemmini Gray, 1825 - настоящие лемминги Род Lemmus Link, 1795 - настоящие лемминги Вид Lemmus cf. sibiricus Kerr.

Материал из трех поздненеоплейстоценовых местонахождений Предбайкалья включал 10 моляров: 1 М1, 2 М2, 2 М3, 2 Мь 1 М2, 2 М,.

Моляры L. cf. sibiricus значительно превосходят по размерам и высоте коронки L. amurensis и М. schisticolor.

М3 очень специфического облика. Первый лингвальный и второй буккальный входящие углы сходятся своими вершинами у продольной оси зуба. Соединение второй и третьей лопастей наблюдается на 1/3 ши-

рины зуба. Оба моляра имеют на внешней стороне изгиб наружной стенки, синклиналь, не заполненную цементом. Соотношение ширины зуба к длине - 57.9 %, 58.9 %. Один моляр принадлежит ко II морфотипу, а другой - к III.

Вымершие лемминги Предбайкалья крупнее современных из Магаданской области и Чукотки, наиболее близки к ним лемминги Якутии (крайние варианты). Индексы моляров вымерших и современных сибирских леммингов существенно не отличаются.

Вид Lammus cf. amurcnsis Vinogradov, 1924 -амурский лемминг

Материал из 5 поздненеоплейстоценовых:> местонахождений Предбайкалья и Забайкалья представлен,280;молярами: 5530 М?, 28 М3, 96 Мь 49 М2, 22 М3. ■ '

Нижние резцы заканчиваются на уровне середины М3. М3 имеет по 3 входящих угла снаружи и изнутри. Соотношение ширины к длине зуба составляет 50.00-52.02-55.60 % (п=14). Большинство моляров (п=9) относится ко II морфотипу, 1 имеет архаичное строение (I морфотип), 2 -промежуточное (II-III), I отнесен к IV морфотипу (рис. 5).

Вымершие лемминги крупнее современных, соотношение ширины к длине MJ составляет 45,65-53,88-64,29 % (п=29), причем только у двух современных моляров это соотношение больше 60 %.

Вид Myopus schisticolor Lill. - лесной лемминг

Материал из 5 поздиенеоплейстоценовых местонахождений Предбайкалья и Забайкалья включал 35 моляров: 4 М\ 4 М2, 8 М\ 9 Mi, 2 Мъ 7 М3. ".''"'

Нижний резец заканчивается на уровне М2. По размерам моляры несколько меньше таковых L. amurensis.

У М3 жевательная поверхность состоит из четырех поперечных лопастей, соотношение ширины к длине моляра составляет 58.00-60.6168.42 % (п=10), а у современных 51,06-59,09-65,85 % (п=63). По размерам лемминги из пещеры Куртун-1 близки к Myopus из местонахождения Иловайский кордон (Агаджанян, 1981) и к леммингам из Японии (Kowalski & Hasegawa, 1976).

Морфотипический анализ М3 показал у вымерших и современных леммингов доминирование II морфотипа (92 % и 60,27 % соответственно), III морфотип обнаружен только у 2 моляров вымерших леммингов, а у современных его доля значительна (32,88 %), также отмечены моляры

.прогрессивного облика (морфотип I - 2,74%) и промежуточного строения (]-11^0рфотил -Т,37%; II-III морфотип-2,74%). •• vh-

" 'Судя' по рисункам, приведенным в статьях Ковальскогб1 й'Хасегава (Kowalski' 8t Haisegawa, 1976), Шалила и др. (C-haline et ai., 1989), М3 Myopus из Японии принадлежит к 1 морфотипу, один М3 Myopus из местонахождения de Vergranne (Франция) принадлежит ко II; второй - к III морфотипу.

Как было отмечено выше, по морфологическому строению моляры Myopus и L amurensis не различаются, наиболее.диагностичиьш'признаком является соотношение ширины М3 к длине. У лесного лемминга это соотношение выше, чем у амурского, что хорошо прослеживается как на ископаемом,'Так и современном материале. Нижние челюсти этих видов различаются по длине резца, что отМёйадось также выше.

Морфотипический анализ фоссильного материала показал, что, как у М3 лесного, так и амурского леммингов абсолютно доминирует морфотип II, но различаются они большей изменчивостью у лесного лемминга (рис.

5).

Род Lasiopodoinys Lataste, 1887 - Брандтовы полевки Вид Lasiopodomys brandii Radde, 1862 - полевка Брандта

Материал из 18 поздненеоплейстоцен-раннеголоценовых местонахождений Забайкалья представлен 847 молярами: 124 М1, 114 М2, 72 М3, 263 Ми 210 М2, 64 М3.

Индексы М, (отношение длины к ширине) у вымерших полевок больше, чем у современных, наиболее близкие к современным показатели отмечены у полевок стоянок Зангисан, Куналей, слой 4, Сухая падь, Черемушки, Студеное-2, Санный мыс; ■ Усть-Обор и Черноярово. .

Анализ морфотипической изменчивости показал, что у поздненеоп-лейстоцен-раннеголоценовых полевок имеются все 4 морфотипа М, (рис.

6) с преобладанием прогрессивного морфотипа III (58-77 %). Архаичный морфотип I отмечен только у полевки из местонахождения Харьяска-2 (11 %).

,, У полевок из Зангисана, Каменки, Подзвонкой, датированных каргин-ским временем, а также Черноярово, Евсеевой горы и Куналея доля морфотипа II с архаичным признаком составляет 20-40 %. У геологически более молодых полевок из Мельничного-2, Студеного-2, Аршан-Хундуя и у современных из Борзи и Монголии встречается 3 морфотипа (II-IV), что указывает на то, что с конца неоплейстоцена сохранялась стабильность в изменчивости М, полевки Брандта.

У М3 вымерших полевок встречены все 4 морфотипа, архаичный I отмечен у формы из Аршан-Хундуя (5 %). У лоздненеоплейстоценовых полевок значительна доля II морфотипа, у современных абсолютно доминирует прогрессивный IV морфотип (более 60 %), а доли II и III примерно равны.

Таким образом, морфотипический анализ поздненеоплейстоцен-современных полевок Брандта из Западного Забайкалья показал, что на Mi преобладает прогрессивный морфотип III, однако, на М3 вымерших полевок - архаичный морфотип И, у современных полевок - прогрессивный морфотип IV,

Подсемейство Cricetinae Fischer, 1817 - хомячьи

Род Ellobiiis Fischer, 1814 - слепушонки

Вид Ellobius cf. tancrei Blasius 1884 - слепушонка

Материал со стоянки Куналей (Забайкалье) представлен 2 нижнечелюстными костями с МгМ2.

Отсутствие призматической складки на М, и М2 формы из Куналея не позволяет надежно отнести ее к восточной слепушонке, но, принимая во внимание, что размеры моляров слепушонки из Куналея близки к то-логойским и современным из Монголии (Ербаева, 1970), мы считаем ку-налейскую слепушонку близкой к Е. tancrei. Она крупнее ашельских Ellobius ex gr. tancrei со стоянки Сель-Унгур (Киргизстан) и современных из Таджикистана и Казахстана (Markova, 1992).

Глава 5. ДИНАМИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕГО НЕОПЛЕЙСТОЦЕНА - РА ННЕГО ГОЛОЦЕНА БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА

В Предбайкалье средненеоплейстоценовые фауны из местонахождений Игетей и Старый Замок включали Lepus sp,, Ochoiona sp., Spermophilus undulatus, Spermophilus sp., Cricetulus barabensis, Clethrionomys sp., Alticola sp., Dicrostonyx cf. simplicior, Lagurus lagurus, Microtus gregalis и M. oeconomus, представлены видами "смешанных экологически", "дисгармоничных" фаун холодных эпох неоплейстоцена.

В Западном Забайкалье одновозрастная фауна мелких млекопитающих представлена сухостепными видами: Ochotona daurica, S. undulatus, Marmota sibirica, Eolagurus cf. luteus, Allactaga sibirica, C. barabensis, Lasiopodomys brandti, Myospalax sp., Microtus gregalis, M. forlis (Алексеева и др., 2000).

Для позднеиеоплейстоценовые Фауны Предбайкалья характерно сочетание степных, лесных и тундровых видов: Lepits timidus, О. hyperborea, О. pusilla, Marmota sp., S. cf. parry i, S. undulatus, Eutamias sibiricus, Cricetu-lus sp., Clethrionomys rutilus, C. rufocanus, Lagurus lagurus, D. cf. gulielmi, Lemmas sibiricus, L. amurensis, Myopus schisticolor, Alticola sp., Arvícola ter-restris, M. gregalis, M. oeconomus, M. fortis, M. ex gr. arvalis-gregalis, M. middendorffii. В конце неоплейстоцена в регионе происходила реорганизация дисгармоничных ассоциаций мелких млекопитающих в' современные лесостепные. В это время степная пищуха замещается северной, копытный и сибирский лемминги - амурским и лесным. В фауне доминирующей формой становится узкочерепная полевка, увеличивается количество лесных и водяной полевок.

В Забайкалье обитали L. timidus, О. daurica, Marmota sibirica, S. undulatus, С. barabensis, Alticola sp., L. lagurus, Lasiopodomys brandti, M. gregalis, M. ungurensis, и Meriones sp., среди которых доминировали представители аридных степей (Khenzykhenova, 1996).

Общими для этих двух зон были заяц-беляк, длиннохвостый суслик, барабинский хомячок, степная пеструшка, лесной Лемминг, горная, узкочерепная полевка и экономка.

Ранпеголоценовые теуиофауны. В раннем голоцене в фауне Байкальского региона сохранялись еще немногочисленные представители мамонтового комплекса, но основное ядро фауны представляли современные виды. Широкое распространение получили бобр, полевка-экономка, лесные полевки, значительно сократились ареалы даурской пищухи, сибирского и черношапочного сурков, полевки Брандта, йсчезли степная пищуха, степная пеструшка, копытный лемминг, северосибирская полевка, полевка Мидцендорфа и слепушонка.

В Предбайкалье тундровые виды мелких млекопитающих заместились лесными обитателями: Sor ах sp., Eptesicus ni-lssoni, L. timidus, О. hyperborea, Sciurus vulgaris, Cricetulus sp., Eutamias sibiricus, Castor fiber, Mus sp., C. rutilus, C. rufocanus, L. amurensis, M. schisticolor и широко расселились A. terrestris, M. gregalis, M. oeconomus.

Фауна Забайкалья отличается от Предбайкальской стабильностью видового состава и представлена преимущественно степными и немногочисленными лесными формами: Sorex sp., Е. sibiricus, S. undulatus, Allaclaga sp., C. barabensis, Meriones sp., L. lagurus, M. schisticolor, L. brandti, M. gregalis, Apodemus sp. Характерной особенностью этого периода в Забайкалье является сокращение ареала обитателей аридных степей: даурской пищухи, полевки Брандта, тушканчика, песчанки и широкое распространение получили лесные (Eutamias, Myopus, Sorex, Clethrionomys) и гидрофильные виды (Microtus fortis, M. ungurensis, M. oeconomus).

Среди е-п ач дн егол о цен о а чя фауна Предбайкалья и Забайкалья, известная из археологических памятников и пещер, представлена только современными видами.

Таким образом, несмотря на неполноту палеонтологической летописи,- ,, приведенные материалы отражают динамику преобразования териофаун . Байкальского региона во времени, постепенное замещение тундрой . лесостепных ассоциаций Предбайкалья и сухостепных. Забайкалья современными степными и таежными ассоциациями. Установлено, что.-наибольшее разнообразие млекопитающих наблюдалось на границе неоплейстоцен-голоцена (КЬептукИепоуа, А1ехееуа, 1999).

Современная фауна млекопитающих Предбайкалья отличается от, поздненеоплейстоценовой и голоценовой отсутствием в фауне таких видов, как степная пищуха, американский суслик, сибирский и копытный лемминги, степная пеструшка, северосибирская полевка и полевка Мид-дендорфа. Речной бобр, широко распространенный в Предбайкалье в голоцене, был истреблен человеком в XVIII веке (Ермолова, 1978).

В современной фауне Забайкалья отсутствуют слепушонка и степная пеструшка, а'полевка Брандта обитает только на тоге Восточного Забайкалья. Современные ареалы даурской пищухи, монгольского сурка, тушканчика и песчанки ограничены южными районами Забайкалья. . . ,

Глава 6. РЕКОНСТРУКЦИЯ ПАЛЕОЛАНДШАФТОВ И КЛИМАТОВ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА ПО ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ

Конец среднего неоплейстоцена. В Предбайкалье преобладание в составе фауны стоянки Игетей пеструшек (86,7 %), присутствие сусликов (0,28 %) и хомячков (0,17 %) -указывают на широкое распространение степных ландшафтов в регионе, на своеобразие биотопов прошлого - остатки копытного лемминга (3,2 %) - обитателя сухих тундр. Экологическая--.приуроченность грызунов Игетея позволяет охарактеризовать ландшафты прошлого, как холодные степи с локальными участками тундрового типа, а климат конца среднего неоплейстоцена, как сухой и умеренно холодный. Анализ- видового состава мелких млекопитающих из пещеры С.Замок свидетельствует о существовании в предгорьях лесотундростеп-ных-ландшафтов и умеренно холодного климата. В одновозрастных ле-мминговых фаунах Европы преобладающими видами были лемминги В'югохШпух и Ьеттия - обитатели тундр (Агаджанян, 1982; Маркова, 1982; Кочев, 1993 и др.), доминировали тундростепные ландшафты, климат был более суровым.

В Западном. Забайкалье видовой состав мелких млекопитающих свидетельствует о доминировании сухостепных ландшафтов и аридного климата (Ербаева, 1971; Агаджанян, Ербаева, 1983; Ербаева и др., 1998; Алексеева,и др., 2000).

Поздним неоплейстоцен. Информативные данные для реконструкции палеосреды .конца позднего неоплейстоцена Предбайкалья получены на основании анализа микротериофаун археологических стоянок.

Так, в фауне нижних горизонтов (1-Ш) Мальты, датированной 21000 -22000 л.н., преобладание остатков степной пеструшки, присутствие степной пищухи, длиннохвостого суслика и узкочерепной полевки свидетельствуют о доминировании степных ландшафтов. По наличию остатков копытного лемминга и полевки Миддендорфа можно судить о существовании тундровых биотопов. Климат был умеренно холодным и сухим. В залегающем выше горизонте IV найдены остатки длиннохвостого суслика и полевки Миддендорфа, позволяющие предположить существование луго-степей с тундровыми участками. Видовой состав фауны верхнего горизонта V (конец нео плейстоцена) значительно отличается от таковой нижних горизонтов и свидетельствует о начале формирования лесоотепей, климат в это время стал теплее и несколько гумиднее, чем в предшествующее время.

Таким образом, анализ фауны Мальты позволил проследить три стадии изменения природной среды с 22000 л.н. до начала голоцена (10000 л.н.), последовательно сменяющих друг друга. Переход от тунд-ростепей и лугостепей к формированию лесостепей соответствовал переходу от умеренно холодного сухого климата в позднем неоплейстоцене-к более мягкому, гумидному климату конца неоплейстоцена - начала голоцена в Предбайкалье. Это подтверждают геологические и палинологические данные (Логачев и др., 1964).

Забайкалье в позднем неоплейстоцене характеризовалось сухим и холодным климатом, о чем свидетельствует видовой состав и соотношение видов микромаммалий из многочисленных палеолитических стоянок Забайкалья: Каменка, Подзвонкая, Куналей и др. (Хензыхенова, 1993, 1999; КЬепгукЬелоуа, 1996), Сухотино и Арта (Каспаров, 1986; Кириллов, 1990). В позднем палеолите Забайкалья древний человек обитал в условиях аридных степей, луговые и лесные участки были локальными.

Ранний голоцен. Фауна микромаммалий свидетельствует об изменении климата в Байкальском регионе в сторону увеличения теплообеспе-ченности по сравнению с концом неоплейстоцена. Сформировались лесостепные ландшафты и климат стал более гумидным и теплым.

В Предбайкзлье видовой состав археологических стоянок на р.Белой: Усть-Хайта, Мишелевка-сад и Горелый лес указывает на широкое распро-странение'лесов и луговых стаций и локальное^- степей.

В Забайкалье были распространены как сухие, так луго-степные и ле-..ростепные ландшафты;: что свидетельствуй Ь мозаичноети' ландшафтов и несколько более гумидном климате, чем в предшествовавшую эпоху. Для этого периода характерно сокращение открытых пространств и формирование1 лесных биомов вдоль реЧнЫх долин и на северных склонах гор.

ВЫВОДЫ

1. Фауна второй половины среднего неоплейстоцена Предбайкалья (первые данные) была представлена ■ 10 видами мелких млекопитающих, свидетельствующих о существовании степных ландшафтов с тундровыми участками и небольших участков лесов в горных областях Предбайкалья.

В позднем неоплейстоцене выявлено существование 22-видов мелких млекопитающих в Предбайкалье и 19- видов в Забайкалье,' общими видами были заяц, длиннохвостый суслик, барабинский хомячок, амурский и лесной лемминги;: степная пеструшка, узконерепная полевка и полевка-экономка.

В раннем голоцене Предбайкалья обитало 19 видов медких млекопитающих, в Забайкалье - 12 видов, общими видами были заяц, длиннохвостый суслик, узкочерепная полевка и полевка-экономка.

2. В Предбайкалье установлено существование дисгармоничных фаун мелких млекопитающих, свидетельствующих о существовании тундро-степных ландшафтов и умеренно холодного, сухого климата второй половины среднего неоплейстоцена, первой трети сартанского периода и о трансформации в конце неоплейстоцена этих ландшафтов через луго-степные и лесотундростепные в лесостепные, а климата в более теплый и гу-мидный по сравнению с предшествующим временем.

4. На территории Западного Забайкалья не было резких изменений природной среды и видового состава фаун, как в Предбайкалье. При существовавшей мозаичноети ландшафтов господствовали сухие степи и был характерен аридный климат. В конце неоплейстоцеиа сократились ареалы всех сухостепных видов и широкое распространение получили обитатели открытых луговых стаций и лесные виды. Климат в начале голоцена стал гумиднее, широкое распространение получили луго-степные и лесные участки.

5. На основании морфологического анализа структуры моляров неоплейстоценовых полевок Байкальского региона и их современных представителей установлено, что в развитии копытных леммингов и степной пест-

рушки эволюционные' процессы происходили с достаточно высокой скоростью со среднего неоплейстоцена до современности. В эволюционном раЗВШги Зубной' системы .настоящих леммингов и полевки Брандта отмечена относительная консервативность.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Филиппов А.Г., Ербаева М.А., Хензыхенова Ф.И. Использование верхнекайнозойскиХ''мелких • млекопитающих юга Восточной Сибири в стратиграфии.-; Иркутск; ВСНИИГГМС, 1995. - 117 с.

2. ХензыхенЬва Ф.И. '{в соавторстве: Г.И.Медведев и др.). Мальтин-ское палеолитическое: местонахождение (по итогам полевых работ 1995 года). - Иркутск: Арком, 1996. - 32 с.

3. Хензыхенова Ф.И. Фауна мелких млекопитающих древних поселений Западного Забайкалья // Геология и геофизика. - 1982. - № 6. - С.HO-

HI. .и-!,,.-,.!..,

4. Хензыхенова Ф.И., Ендрихинский A.C., Дергаусова М.И. Геология и фауна местонахождений Харьяска и Черноярово // Вопросы геологии кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1991. -С.103-110.

5. Ербаева М.А., Хензыхенова Ф.И., Алексеева Н.В. Первая находка фауны мелких млекопитающих позднего кайнозоя на юге Восточного Забайкалья // Геология и геофизика. - 1997. - Т.38. - № 9. - С. 1453-1457.

6. Хензыхенова Ф.И. Дисгармоничные фауны - индикаторы холодного климата в палеолите Предбайкалья // Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий. Материалы межд. симпозиума. - Новосибирск: ИАиЭ СО РАН, 1998. - С.205-208.

7. Ербаева М.А, Борисова Н.Г., Хензыхенова Ф.И., Алексеева Н.В., Дамбуева И.К., Шушпанова Г.Г. Значение мелких млекопитающих плейстоцена для реконструкции палеосреды и климата Байкальского региона: к постановке проблемы // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - 1998. - Вып. 1. - С.158-163.

8. Хензыхенова Ф.И. Грызуны стоянки Хотык-3 и их палеогеографическое значение // Путеводитель международного симпозиума "Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез". - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1999. - С.44-47.

9. Алексеева Н.В., Борисова Н.Г., Ербаева М.А., Хензыхенова Ф.И., Шушпанова Г.Г. Новые данные о похолодании климата в плейстоцене и этапы развития фауны мелких млекопитающих Забайкалья // Проблемы

реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - 2000. - Вып. 2. - С.5-17.

10. Хензыхенова Ф.И. Териофауна Байкальского региона в позднем плейстоцене и голоцене // Палеогеография каменного века. Корреляция' природных событий и археологических культур палеолита Северной Азии и сопредельных территорий. Материалы Межд. конф. - Красноярск, 2000.

- С.138-140.

П. Маркова А.К:, Смирнов Н.Г., Китаев JT.M., Косинцев П.А., Хензыхенова Ф.И., Симакова А.Н., Алексеева Н.В., Кожаринов А.В. Зоогеография голоценовых млекопитающих территории бывшего СССР // .Известия АН. Серия географическая. - 2001. - № 2. - С.41 -49.

12. Хензыхенова Ф.И., Шушпанова Г.Г. Териофауна стоянки Мальта // Современные проблемы Евразийского палеолитоведения. - Новосибирск: ИАиЭ СО РАН,'2001. С.374-378.

13. Хензыхенова Ф.И. Полевки (Mammalia, Rodentia, Arvicolinae) стоянки Мальта // Эволюция жизни на Земле. Материалы II Межд. Симп.

- Томск: НТЛ, 2001. - С. 530-531.

14. Хензыхенова Ф.И. Реликтовый грызун Ellobius в палеолите Забайкалья // Эволюция жизни на Земле. Материалы II Межд. Симп. -Томск: НТЛ, 2001. - С.532-533.

15. Khenzykhenova F.I. Late Pleistocene small mammals from the Baikal region (Russia) // ActaZool. Cracov. - 1996. - 39(1). - P.229-234. -

16. Cauwe N., Medvedev G., Lipnina E., Claes L., Coupe D., Modrie S., Muxharramov S., Osadtshy S., Petitt P., Rebrikov P., Rogovskoi E., Sulerjitsky L., Vorobjeva G., Khenzykhenova D. Malta en Siberie. Presentation du programme de recherche des Mu-sees royaux d' Art et d' Histoire de Brusselles et de l'Universite de 1' Etat a Irkoutsk // Anthropologic et Prehistoire. - 1996. -107. - P. 109-130.

17. Mlikovsky J., Chenzychenova F. & Filippov A. Quaternary birds of the Baikal region, East Siberia // Acta Soc. Zool. Bohem. - 1997, - № 61. -P.151-156.

18. Khenzykhenova F.I., Alexeeva N.V. Late Pleistocene and early Holocene faunas in the Baikal area // British Archaeological Reports. BAR International Series 800. - 1999. - P. 1 -7.

19. Khenzykhenova F.I. Pleistocene disharmonious faunas of the Baikal region (Russia, Siberia) and their implication for palaeogeography // Anthropozoic. - 1999. -23. - P. 119-124.

20. Khenzykhenova F.I. Diversity and Dynamics of Late Anthropogene Mammalian Communities in the Baikal area. The Materials of the International Conference "Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia". -Novosibirsk, 2000. - Vol. 3. - Part 1. - P.161-163.

21. Khenzykhenova F.I. Upper Pleistocene Lemmini in the Baikal area // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. - М., 2000. - С.67-70.

22. Khenzykhenova F.I. Fossil lemmings (Rodentia, Cricetidae) in the Baikal region // Lynx. - 2001 a. - 32. - P. 155-169.

23. Erbajeva M.A., Alexeeva N.V., Khenzykhenova F.L The Pliocene and Pleistocene small mammals of Eastern Transbaikalia // Bollettino della Societa Paleontológica Italiana. -2001b. - 40 (2). - P, 175-178.

24. Markova A.K., Smirnov N.G., Kosincev P.A., Khenzykhenova F.I., Simakova A.M., Alexeeva N.V., Kitaev L.M. & Kozarinov A.V. Zoogeography of Holocene mammals in nothern Eurasia // Lynx. - 2001c. - 32. - P.233-245.

25. Erbajeva M., Khenzykhenova F., & N.Alexeeva. Small mammals of the cave sites in the Baikal region // Theoretical and Applied Karstology. -2002.- 15.-P. 35-44.

Рис. 1. Карта-схема местонахождений фауны мелких млекопитающих Байкальского региона: 1 - Троицк-2, 2 - Инга-шет, 3 - Старый Замок, 4-0. Балл, 5 - Писарево, б - Красный Яр, 7 - Усть-Алтан, 8 - Игетей, 9 - Сарафанка, 10 - Мальта, 11 - Куртун-1, 12 - Тонта, 13 - Узурская, 14 - Шаманская, 15

- Одинское, 16 - Раздолинская-7, 17 - Брекчиевая, 18 - Усть-Хайта, 19 - Зангисан, 20 - Боци, 21 - Аршан-Хундуй, 22 -Усть-Кяхта-17, 23 - Хара-Бусун, 24 - Шарагол, 25 - Подз-вонкая, 26 - Сухая падь, 27 - Студеное-2, 28 - Харьяска-2, 29

- Черноярово, 30 - Каменка, 31 - Санный мыс, 32 - Хотык-3, 33 - Хотогой-Хапсагай, 34 - Усть-Обор, 35 - Черемушки, 36 -Куналей, 37 - Поворот, 38 - Баргузинская котловина, 39 -Долганская яма-2, 40 - Б .Якорь, 41 - Вороний яр, 42 - Мель-ничное-2, 43 - Мастеров ключ, 44 - Алексеевск.

♦ - средненеоплейстоценовый возраст местонахождения, ■ -поздненеоплейстоценовый, * - голоценовый. Штриховка ограничивает территорию Предбайкалья и Забайкалья.

Реи ей £Коир Оюо

рее

Рливс1 цгоио Лвесвгй

е к

Рис. 2. Дендрограммы сходства видового состава мелких млекопитающих Байкальского региона из местонахождений различного генезиса (рЬ - Предбайкалье, А - Забайкалье, о -местонахождения открытого характера, с - пещеры, Ь - пляжи и песчаные выдувы).

Подписано в печать 19.02.2003 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Объем 1,5 печ. л. Тираж 100. Заказ № 34.

Отпечатано в типографии Издательства БЫЦ СО РАН 670047 г, Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.

Основные морфотипы Mj

Средний неоплейстоцен

100 -80 60 40 20 0

И Мальта ■Тайтурская гора

лА

100 1 80 60 40 -| 20 О

Ш IV V

Поздний неоплейстоцен

Игетей

I II III IV V

□ Красный Яр

(узурская пещера

II III IV V

I II III IV V

начало сартанского периода

конец сартанского периода

100 80 60 40 20 0

Современность

^ т

гЛ

ЕОТува ■ Монголия

II III IV

Казахстан

Рис. 3. Соотношение морфотипов Mj средненеоплейстоцен-современных степных пеструшек Lagurus lagurus Pall, (в %).

В1сгоз1опух с£ эЬтрИс'юг

/). с£ ИетеИ из С. Замка

2). Шцшйш

Рис. 4.Соотношение морфотипов М^ средненеоплейстоцен-современных копытных леммингов Окпкйшух (в %).

Lemmus amurensis Myopus schisticolor

Поздний неоплейстоцен

ВРаздолинская-7 вша |л,™.., л

ВТайтурская гора ■ Куртун-1

I™ Л

I HI TI II- III IV 1 11 111 ,v

III

100 80 60 40 20 -0

Современность

I I—II II II-III III IV

Магаданская область Основные морфотипы МЗ Lernmini

I III II II-III III IV Иркутская область

I

□ Тува И Бурятия

I 1-Й II II-III III IV

II 111 IV

Рис. 5. Соотношение морфотипов МЗ поздненеоплейстоцен-современных амурских Lemmus amurensis Vinogr. и лесных леммингов Myopus schisticolor LilL (в %).

100 80 60 40 п 20 0

Основные морфотипы Ml полевки Брандта

I II III IV

Поздний неоплейстоцен

Ш Каменка ■ Подзвонкая

II III IV

S Студеное-2 ■ Мельничное-2

каргинскии период сартанскии период

Современность

100 -,

Х(|

60 J

40

20

0

га , ел н m

пп_ПО

IV

III

IV

Борзя Монголия

Рис. 6. Соотношение морфотипов Ml поздненеоплейргоцен-современных полевок Брандта Lasiopodomys brandti Radàe (в %).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хензыхенова, Федора Ирдэмовна

Введение.

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. Краткая характеристика района исследований и история изучения ископаемой фауны мелких млекопитающих Байкальского региона.

Глава 3. Фауны мелких млекопитающих среднего — позднего неоплейстоцена и раннего голоцена Байкальского региона

3.1. Археологические стоянки и местонахождения открытого типа.

3.2. Пещерные местонахождения.

3.3. Подъемные материалы с поверхности песчаных выдувов и пляжей.

3.4. Анализ видового состава фауны мелких млекопитающих из местонахождений различного генезиса.

Глава 4. Систематическая часть.

4.1. Степная пеструшка Lagurus lagurus Pallas.

4.2. Лемминги

4.2.1. Копытный лемминг Dicrostonyx cf. simplicior Feifar

4.2.2. Копытный лемминг D. cf. henseli Hinton.

4.2.3. Копытный лемминг D. cf. guilielmi Sanford.

4.2.4. Сибирский лемминг Lemmus sibiricus Kerrer.

4.2.5. Амурский лемминг L. amurensis Vinogradov.

4.2.6. Лесной лемминг Myopus schisticolor Lilljeborg.

4.3. Полевка Брандта Lasiopodomys brandti Radde.

4.4. Слепушонка Ellobius cf. tancrei Blasius.

Глава 5. Динамика таксономического разнообразия мелких млекопитающих среднего неоплейстоцена — раннего голоцена Байкальского региона.

Глава 6. Реконструкция палеоландшафтов и климатов Байкальского региона по палеонтологическим данным.

6.1. Конец среднего неоплейстоцена.

6.2. Поздний неоплейстоцен.

6.3. Ранний голоцен.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мелкие млекопитающие Байкальского региона в среднем неоплейстоцене - раннем голоцене"

Актуальность темы определена основными задачами палео-териологии - выяснением путей и закономерностей исторического развития животного мира, а также его таксономического разнообразия. Одним из перспективных направлений является исследование мелких млекопитающих, быстро эволюционировавших в позднем кайнозое. Их остатки широко распространены в континентальных отложениях Палеарктики и довольно многочисленны в отдельных местонахождениях. Эта группа животных широко используется во всем мире в качестве временных реперов и индикаторов определенных климатов и ландшафтов для реконструкции палеосреды прошлых эпох (в том числе среды обитания древнего человека), а также в практике геологических работ (геологическая съемка, стратиграфия, корреляция континентальных рыхлых отложений и др.) (Громов, 1948; Громов, 1961, 1967; Ермолова, 1978; Агаджанян, 1982, 1985, 2001; Маркова, 1982, 1995, 1998; Антропоген Евразии, 1984; Рековец, 1985, 1994; Каспаров, 1986; Оводов, 1986; Смирнов, 1993, 1995; Яковлев, 1996; Бородин и др., 2000,2000а; Шуньков, Агаджанян, 2000; Hibbard, 1960; Chaline, 1972; Kowalski, 1983; Lundelius, 1983; Semken & Graham, 1987; Semken, 1988; Feifar & Horacek, 1990; Andrews, 1995; Kolf-shoten, 1995; Kowalski, 1995; Driver, 1998, Markova, 1999 и др.). Возможность их использования определяется тем, что мелкие млекопитающие освоили все среды обитания, многочисленны, плодовиты, не способны мигрировать далее 10 км, быстро и адекватно реагируют на изменения окружающей среды.

Предлагаемая работа выполнена в рамках международных био-геосферных программ «Динамика биоразнообразия» и «Глобальные изменения климата и среды». Она является продолжением региональных исследований неоплейстоцен-голоценовых фаун мелких млекопитающих Евразии в Байкальском регионе (Александрова, 1971; Громов, 1961; Паавер, 1965; Ербаева, 1970; Галкина, 1977, 1980; Зажи-гин, 1980; Маркова, 1982; Агаджанян, Ербаева, 1983; Мотузко, 1983, 1985; Рековец, 1985; Смирнов, Большаков, Бородин, 1986; Кочев, 1993; Сердюк, 1999; Яковлев, 1996; Kowalski & Hasegawa, 1976; Nad-achowski, 1982; Popov, 1989; Feifar & Horacek, 1990; Tchemov, 1996, Borodin, 1996; Markova, 1998 и др.) при финансовой поддержке РФФИ, гранты 95-04-13204, 98-04-48933, 98-06-80337, 01-05-97239; Международного Научного фонда (International Science Foundation), гранты: NYTOOO, NYT300, а также Интеграционного проекта СО РАН «Изменения климата и природной среды Сибири в голоцене и плейстоцене».

Цели и задачи исследований. Основными целями проведенных исследований являются:

• выявление таксономического разнообразия фауны мелких млекопитающих неоплейстоцен-голоцена Байкальского региона;

• сравнительный анализ видового состава Micromammalia Предбайка-лья и Забайкалья на отдельных этапах неоплейстоцена и в раннем голоцене;

• изучение эволюционных процессов у фоновых видов.

В связи с этим решались следующие задачи: 1. поиск и сбор ископаемых остатков мелких млекопитающих в местонахождениях различного генезиса двух природных зон Байкальского региона: ледни-ково-перигляциальной Сибирской (Предбайкалье) и внеледниковой, аридной (Забайкалье); 2. выявление видового состава мелких млекопитающих в различные эпохи позднего антропогена и проведение анализа динамики разнообразия грызунов и зайцеобразных в Байкальском регионе; 3. установление фаун млекопитающих холодных эпох и потеплений в Предбайкалье и Забайкалье; 4. проведение корреляции фаун Байкальского региона с одновозрастными фаунами Евразии; 5. реконструкция природных обстановок региона на основе совокупности палеофаунистических данных и данных смежных наук.

Автор придерживалась стратиграфической схемы Западной Сибири, где начало среднего неоплейстоцена проводится под тобольским горизонтом, позднего неоплейстоцена — в основании казанцев-ского межледниковья, голоцена - на уровне 10,000 л.н. (Форонова, 2001).

Научная новизна заключается в том, что в Байкальском регионе впервые:

- выявлен видовой состав мелких млекопитающих позднего неоплейстоцена - раннего голоцена Предбайкалья и Забайкалья в местонахождениях открытого типа, пещерах, с поверхности пляжей и песчаных выдувов;

- установлено существование дисгармоничных фаун в конце среднего и в позднем неоплейстоцене Предбайкалья и определено их палеогеографическое значение; изучена динамика последовательных фаун ледниково-перигляциальной Сибирской (Предбайкалье) и внеледниковой, аридной Центрально-Азиатской (Забайкалье) природных зон в позднем неоплейстоцене и проведен их сравнительный анализ;

- на основе изучения мелких млекопитающих проведена реконструкция палеосреды среднего неоплейстоцена - раннего голоцена Предбайкалья и Забайкалья;

- выполнено морфологическое описание 6 форм вымерших леммингов.

Теоретическая значимость. Исследования фауны мелких млекопитающих Байкальского региона на временном срезе с конца среднего неоплейстоцена до современности вносят определенный вклад в понимание процесса формирования и становления современной фауны региона в связи с изменениями природной среды и климата. Изучение морфологии фоновых видов полевок позволяет проследить эволюционные изменения в их развитии в рассматриваемый период.

Практическое значение. Данные исследований широко используются археологами, геологами-четвертичниками и палеопедо-логами для воссоздания палеосреды обитания древнего человека (Палеогеография., 1990; Медведев и др., 1996; Палеоэкология человека., 1999 и др.), в биостратиграфических схемах Забайкалья и Пред-байкалья, а также при корреляции позднекайнозойских отложений и • фаун Евразии.

Положения, выносимые на защиту:

1. Средненеоплейстоцен-голоценовые фауны Байкальского региона включали 58 видов мелких млекопитающих: 2 вида насеко-оядных, 7 - рукокрылых, 6 - зайцеобразных и 43 вида грызунов, наибольшее таксономическое разнообразие наблюдалось на границе неоплейстоцен-голоцена.

2. Фауны мелких млекопитающих двух различных природных зон Байкальского региона: ледниково-перигляциальной Сибирской (Предбайкалье) и аридной Центрально-Азиатской (Забайкалье) значительно отличались по видовому составу. В холодные эпохи среднего и позднего неоплейстоцена фауна Предбайкалья была дисгармоничной и характеризовалась симпатричным обитанием видов различной экологической приуроченности (степных, субарктических и лесных), а в Забайкалье она была сложена в основном сухостепными видами. В раннем голоцене в Предбайкалье доминировали лесные и гидрофильные виды, а в Забайкалье - степные, но при этом существенно увеличилась доля околоводных и лесных.

3.Темпы эволюционного развития со среднего неоплейстоцена до современности были высокими у копытных леммингов и степной пеструшки и менее выраженными в развитии амурского, лесного леммингов и полевки Брандта.

4. Для среднего и позднего неоплейстоцена Предбайкалья было характерно доминирование тундростепных ландшафтов и сухого, умеренно холодного климата, а в Забайкалье - степных ландшафтов и холодного аридного климата. В раннем голоцене Байкальского региона происходило широкое распространение лесных и луговых ландшафтов, а климат был менее холодным и более гумидным, чем в позднем неоплейстоцене.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 2 коллективные монографии и 23 статьи.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на I Всесоюзном палеотериологическом совещании в г.Киеве (1989), V Съезде ВТО АН СССР (Москва, 1990); на международных конференциях: "Палеоэкология и расселение древнего человека в Северной Азии и Америке" (Красноярск, 1992), "Неогеновые и четвертичные млекопитающие" (Польша, Краков, 1994), "Трансформация сообществ растений и животных Европы с конца последнего оледенения" (Франция, JIa Лонд ле Мор, 1995), "100 лет гуннской археологии." (Улан-Удэ, 1996); I Международном археологическом полевом семинаре (Мальта, Иркутская область, 1997); международных симпозиумах: "Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез" (Улан-Удэ, 1999), «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии», Новосибирск, 2000, «Палеогеография каменного века. Корреляция природных событий и археологических культур палеолита Северной Азии и сопредельных территорий», Красноярск, 2000, «Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных», Москва, 2000 г.; а также на рабочих совещаниях по Интеграционному проекту СО РАН "Изменение климата и природной среды Сибири в голоцене и плейстоцене в контексте глобальных изменений" (Алтай, 1997; Красноярск, 1999), конференциях РАЭСК (Чита, 1985; Улан-Удэ, 1998), годичных научных сессиях института.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 180 страницах машинописного текста, иллюстрирована 19 рисунками и 57 таблицами. Список литературы представлен 186 работами, из которых 36 — на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Хензыхенова, Федора Ирдэмовна

ВЫВОДЫ:

1. Фауна второй половины среднего неоплейстоцена (первые данные) была представлена 10 видами мелких млекопитающих, свидетельствующих о существовании степных ландшафтов с тундровыми участками и небольших участков лесов в горных областях Предбай-калья.

В позднем неоплейстоцене выявлено существование 22 видов мелких млекопитающих в Предбайкалье и 19 видов в Забайкалье, общими видами были заяц, длиннохвостый суслик, барабинский хомячок, амурский и лесной лемминги, степная пеструшка, узкочерепная полевка и полевка-экономка.

В раннем голоцене Предбайкалья обитало 19 видов мелких млекопитающих, в Забайкалье - 12 видов, общими видами были заяц, длиннохвостый суслик, узкочерепная полевка и полевка-экономка.

2. В Предбайкалье установлено существование дисгармоничных фаун мелких млекопитающих, свидетельствующих о существовании тундростепных ландшафтов и умеренно холодного, сухого климата второй половины среднего неоплейстоцена, первой трети сартанского периода и о трансформации в конце неоплейстоцена этих ландшафтов через лугостепные и лесотундростепные в лесостепные, а климата в более теплый и гумидный в конце неоплейстоцена по сравнению с предшествующим временем.

3. На территории Западного Забайкалья не было таких резких изменений среды и видового состава фаун, как в Предбайкалье. При существовавшей мозаичности ландшафтов господствовали сухие степи и был характерен аридный климат. В конце неоплейстоцена сократились ареалы всех сухостепных видов и широкое распространение получили обитатели открытых луговых стаций и лесные виды. Климат в начале голоцена стал гумнднее, широкое распространение получили лугостепные и лесные участки.

4. На основании морфологического анализа структуры моляров неоплейстоценовых полевок Байкальского региона и их современных представителей установлено, что в развитии копытных леммингов и степной пеструшки эволюционные процессы происходили с достаточно высокой скоростью со среднего неоплейстоцена до современности. В эволюционном развитии зубной системы настоящих леммингов и полевки Брандта отмечена относительная консервативность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хензыхенова, Федора Ирдэмовна, Новосибирск

1. Абдулов Т.А. Мезолитические горизонты многослойной стоянки Курла 1У//Палеоэтнологические исследования на юге Средней Сибири. - Иркутск: ИГУ, 1991. - С.55-62.

2. Абрамсон Н.И. Пространственная и временная изменчивость строения коренных зубов в трибе настоящих леммингов (Lemmini Simpson, 1945)//Грызуны. Материалы VI Всесоюз. Совещ. Л.: Наука, 1983. - С.59-61.

3. Абрамсон Н.И. Морфотипическая изменчивость строения жевательной поверхности коренных зубов у палеарктических видов р. Lemmus (Rodentia, Cricetidaey/Зоологический журнал. 1986. - Том 65. - Вып.З. - С.416-425.

4. Абрамсон Н.И. Особенности строения и работы челюстного аппарата у настоящих (Lemmini) и копытных (Dicrostonyxyni) леммингов (Rodentia, Cricetidaey/Труды Зоологического института АН СССР. 1986а. - Том 156. - С.98-117.

5. Абрамсон Н.И. Род Lemmus в позднем кайнозое Евразии // Материалы по мезозойской и кайнозойской истории наземных позвоночных. Труды ЗИН РАН. 1993. - Том 249. - С.146-157.

6. Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие из разреза стоянки Молодова I // Молодова I. Уникальное мустьерское поселение на Среднем Днестре. М.: Наука, 1982. - С.154-173.

7. Агаджанян А.К. Раннеднепровская фауна Чекалинского (Лих-винского) разреза // История и эволюция современной фауны грызунов. М.: Наука, 1983. - С. 204-236.

8. Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины: Автореф. дисс. Докт. биол. наук. М., 1992.49 с.

9. Агаджанян А.К. Пространственная структура позднеплей-стоценовой фауны млекопитающих Северной Евразии // Археология, этнография и антропология Северной Евразии. 2001. - № 2 (6). - С. 2-19.

10. Агаджанян А.К., Ербаева М.А. Позднекайнозойские грызуны и зайцеобразные территории СССР. М.: Наука, 1983. - 189 с.

11. Адаменко О.М., Попова С.М., Белова В.А., Адаменко Р.С., Пономарева Е.А. Следы плейстоценового потепления во впадинах Байкальского типа // Геологические и гидрогеологические исследования озер Средней Сибири. Лиственничное, 1973а. - С.32-36.

12. Адаменко О.М., Кульчицкий А.А., Адаменко Р.С. Стратиграфия четвертичных отложений Предбайкальского прогиба // Геология и геофизика. 1974. - N8. - С.34-42.

13. Адаменко О.М., Белова В.А., Попова С.М., Адаменко Р.С., Пономарева Е.А., Ефимова Л.И. Биостратиграфия верхнеплейстоценовых отложений Тункинской впадины // Геология и геофизика. — 1975. № 6. - С.78-84.

14. Адаменко Р.С., Иваньев Л.Н., Кульчицкий А.А. Узурское местонахождение фауны млекопитающих на Ольхоне // Геологические и гидрогеологические исследования озер Средней Сибири. Лиственничное, 1973. - С.43-44.

15. Адаменко Р.С. Позднеплиоценовые мелкие млекопитающие из новых местонахождений в верховьях Лены // Бюлл. комис. по изучению четвертичного периода. — 1975. № 43. - С.136-145.

16. Адаменко Р.С., Белова В.А., Лопатин Д.В. и др. О палеогеографическом значении находки полевки Брандта в плейстоценовых песках Баргузинской впадины // Материалы по биостратиграфии и палеогеографии Восточной Сибири. М.: Наука, 1975. - С.28-30.

17. Адаменко Р.С. Остатки мелких млекопитающих из верхнеплиоценовых отложений ангинской свиты Прибайкалья // Геология и геофизика. 1976. №11.- С.68-72.

18. Аксенов М.П. Многослойный археологический памятник Макарово II // Древняя история народов юга Восточной Сибири. -Иркутск: изд-воИГУ, 1974. С.91-126.

19. Александрова Л.П. Грызуны антропогена европейской части СССР. М.: Наука, 1971. - 98 с.

20. Антропоген Евразии. М.: Наука, 1984. - 216 с.

21. Арембовский И.В. Стратиграфия четвертичных отложений юга Восточной Сибири // Тр. Иркутск, гос. ун-та. Сер. геол. 1958. -Т. 14. - Вып. 2. - С.9-55.

22. Базалийский В.И., Свинин В.В. Новое неолитическое погребение на Байкале (остров Ольхон) // Археология и этнография Вост.Сибири. Тез. докл. регион, конф. Иркутск: изд-во ИГУ, 1978. -С.38-39.

23. Базалийский В.И., Меныпагин Е.В., Лыхин Ю.П. Неолитические захоронения в скальных нишах в устье ручья Никольский на Верхней Лене // Археологическое наследие Байкальской Сибири. -1996.-Т.1.-С. 33-38.

24. Базаров Д.Б.-Б., Ербаева М.А., Резанов И.Н. Геология и фауна опорных разрезов антропогена Западного Забайкалья. М.: Наука, 1976. - 148 с.

25. Базаров Д.Б.-Б., Константинов М.В., Иметхенов А.Б., Базарова Л.Д., Савинова В.В. Геология и культура древних поселений Западного Забайкалья. -Новосибирск: Наука, 1982. 163 с.

26. Базарова Л.Д. Палеогеографические реконструкции эпохи обитания первобытного человека в юго-западном Забайкалье: Авто-реф. дис. канд. геогр. наук. Новосибирск, 1985. - 13 с.

27. Безрукова Е.В. Палеогеография Прибайкалья в позднеледни-ковье и голоцене. —Новосибирск: Наука, 1999. 129 с.

28. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипи-ческая изменчивость зубов полевок. М.: Наука, 1980. - 140 с.

29. Борисова Н.Г., Абрамов А.В., Старков А.И., Бороноева Г.И., Дагдунова А.А. Фауна млекопитающих республики Бурятия И Фауна и экология млекопитающих Забайкалья. Труды ЗИН РАН. 2001. - Т. 288.-С. 3-95.

30. Бородин А.В., Косинцев П.А., Струкова Т.В., Некрасов А.Е. Млекопитающие, птицы и рыбы из местонахождения Черемухово 1раскоп 2) // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Челябинск: ИЭРиЖ УрО РАН, 2000а. - С.59-80.

31. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии. М, Наука, 1977. - 172 с.

32. Васильевский Р.С. Археологические исследования на Средней Ангаре (некоторые предварительные результаты работ Ангаро-Илимской экспедиции 1967-1974 гг.) // Древние культуры Прианга-рья. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 131-150.

33. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии // Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1985.-Т. 131. С.85-185.

34. В.М.Ветров. Некоторые проблемы археологии Витима// Археологические и этнографические исследования в Восточной Сибири (итоги и перспективы). Тез. докл. к регион, конф. Иркутск: ИГУ, 1986.-С.9-11.

35. Ветров В.Н., Задонин О.В., Инешин Е.М. Многослойное местонахождение Ниж. Джилинда (Сивакон)-1 в Бамбуйской котловине // Культуры и памятники эпохи камня и раннего металла Забайкалья. -Новосибирск: Наука, 1993. С.98-113.

36. Виноградов Б.С. Материалы по систематике и морфологии грызунов. III. Заметки о палеарктических леммингах (p. Lemmus) // Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук СССР. 1925. - С. 51-73.

37. Воробьева Г.А. Палеогеографические условия формирования четвертичных отложений Игетейского обнажения // Проблемы археологии и этнографии Сибири и Центральной Азии. Тез. Докл. -Иркутск: ИГУ, 1980. С.98-105.

38. Галкина Л.И. Формирование фауны антропогеновых грызунов (Rodentia) юго-востока Западной Сибири // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 141-156.

39. Галкина JI.И. История фаунистических комплексов грызунов юга Западной Сибири // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, 1980. С.221-243.

40. Геология и культура древних поселений Западного Забайкалья / Базаров Д.-Д.Б., Константинов М.В. и др.; под ред. С.М.Цейтлина и И.В.Асеева. Новосибирск: Наука, 1982. - 163 с.

41. Горюнова О.И. Мезолитические памятники Ольхонского района (к археологической карте Иркутской области) // Палеоэтно-логические исследования на юге Средней Сибири. Иркутск: ИГУ, 1991. - С.62-70.

42. Гришин Ю.С. Памятники неолита, бронзового и раннего железного веков лесостепного Забайкалья. М.: Наука, 1971. — 201 с.

43. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит) // Тр. Инта геол. наук. Геол. сер. М., 1948. - Вып.64. - 521 с.

44. Громов И.М. Ископаемые четвертичные грызуны предгорного Крыма // Тр. Комис. по изучению четвертичного периода. 1961. -Т. 17. - С.1-190.

45. Громов И.М. Антропогеновая история современной фауны грызунов // Зоол. журнал. 1967. - Т. 46. - Вып. 10. - С. 1566-1584.

46. Громов И.М., Поляков И.Я. Фауна СССР. Полевки (Microt-inae). Л.: Наука, 1971.-504 с.

47. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С-Пб.: ЗИН РАН, 1995.-522 с.

48. Давыдова А.В. Иволгинский комплекс. Памятники хунну в Забайкалье. Л.: ЛГУ, 1995. - 111 с.

49. Дупал Т.А. Филогения и изменчивость узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.) в Западной Сибири // Фауна Сибири. Фауна,таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука, 1987. - С.79-88.

50. Дупал Т.А. Географическая изменчивость и подвидовая систематика узкочерепной полевки Microtus (Stenocranius) gregalis (Ro-dentia, Cricetidae) // Зоол. журнал. 2000. - Т. 79. - № 7. - C.851-858.

51. Ербаева М.А. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского среднегорья. М.: Наука, 1970. - 132 с.

52. Ербаева М.А. Происхождение, эволюция и внутривидовая изменчивость полевки Брандта антропогена Западного Забайкалья // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. - С.107-116.

53. Ербаева М.А. Пищухи кайнозоя (таксономия, систематика, филогения). М.: Наука, 1988. - 224 с.

54. Ербаева М.А., Хензыхенова Ф.И., Алексеева Н.В. Первая находка фауны мелких млекопитающих позднего кайнозоя на юге Восточного Забайкалья // Геология и геофизика. 1997. - Т. 38. - № 9. -С.1453-1457.

55. Ермолова Н.М. О фауне млекопитающих эпохи палеолита и неолита Прибайкалья // Материалы по этнографии. Л.: Географическое общество СССР, 1963. - Вып.З. - С. 27-64.

56. Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем ан-тропогене. -Новосибирск: Наука, 1978. 220 с.

57. Ермолова Н.М. Фрагменты экологии человека каменного века Южной Сибири // Соотношение древних культур Сибири с культурами сопредельных территорий. Новосибирск, 1975. - С.60-65.

58. Зажигин B.C. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири. М.: Наука, 1980. - 155 с.

59. Задонин О.В. Палеолитическое местонахождение Алексе-евск-1 // Археологическое наследие Байкальской Сибири. Иркутск, 1996.-С.23-27.

60. Иваньев Л.Н. Фауна позвоночных из могильника Шумилиха // Бронзовый век Приангарья. Могильник Шумилиха. Иркутск: ИГУ, 1981.-С.7-17.

61. Ивашина Л.Г. Неолит и энеолит Бурятии. Новосибирск: Наука, 1979.- 159 с.

62. Ивашина Л.Г. К вопросу о культурной принадлежности ранних погребений могильника Бухусан // Новое в археологии Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1981. - С.32-37.

63. Ивашина Л.Г. Поселения эпохи позднего неолита раннего металла у озер Кулькисон и Харга // По следам древних культур Забайкалья. -Новосибирск: Наука, 1983. - С.45-61.

64. Историческая экология животных гор Южного Урала / Н.Г.Смирнов, В.Н.Большаков и др., под ред. Н.Г.Смирнова. Свердловск: Уро АН СССР, 1990. - 244 с.

65. Калмыков Н.П. Местонахождение Усть-Обор (Западное Забайкалье) — геология и фауна крупных млекопитающих // Геология кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья. Улан-Удэ: ГИН БФ СО АН СССР, 1985. - С.82-90.

66. Калмыков Н.П. Фауна крупных млекопитающих плейстоцена Прибайкалья и Забайкалья. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1990. - 116 с.

67. Калмыков Н.П. Млекопитающие и палеогеография бассейна оз. Байкал (плиоцен — голоцен). Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2001. - 113 с.

68. Каспаров А.К. Остатки млекопитающих из позднепалеоли-тического поселения Сухотино 4 в Забайкалье // Млекопитающие четвертичной фауны СССР. Л.: ЗИН АН СССР, 1986. - С.98-106.

69. Каспаров А.К. Голоценовая фауна крупных млекопитающих Забайкалья (по материалам раскопок археологических памятников) // Четвертичная геология и первобытная археология Южной Сибири. Тез. Докл. Всесоюз. Конф. Улан-Удэ, 1986а. - Ч. 2. - С.20-21.

70. Каспаров А.К. Остатки млекопитающих из средневекового городища Манхай в Прибайкалье // Папеоэтнологические исследования на юге Средней Сибири. Иркутск: ИГУ, 1991. - С. 147-156.

71. Кириллов И.И. Ундугунская культура железного века в Восточном Забайкалье // По следам древних культур Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1983. - С.123-138.

72. Кириллов И.И., Верхотуров О.Г. Новые неолитические могильники из Восточного Забайкалья и их значение в определении этнокультурных связей местных племен // Древнее Забайкалье и его культурные связи. -Новосибирск: Наука, 1985. С.7-21.

73. Комарова М.Н., Шер Я.А. Могильники в бухте Улан-Хада // Древности Байкала.- Иркутск: ИГУ, 1992. С.32-41.

74. Коновалов П.Б. Хунну в Забайкалье. Улан-Удэ, 1976. 220 с.

75. Константинов М.В. Каменный век Восточного региона Байкальской Азии. Улан-Удэ-Чита, 1994. - 179 с.

76. Кочев В.А. Плейстоценовые грызуны Северо-Востока Европы и их стратиграфическое значение. Спб.: Наука, 1992. - 112 с.

77. Круковер А.А. Копытный лемминг из аллювиальных отложений тобольской свиты (обнажение у пос. Горная Суббота) // Биостратиграфия и палеоклиматы плейстоцена Сибири. Новосибирск:1. Наука, 1986. С.82-89.

78. Лбова Л.В., Жермонпре М. Проблема сезонных поселений в эпоху верхнего палеолита в Забайкалье // Методы естественных наук в археологических реконструкциях. Ч. II. — Новосибирск: ИАиЭ СО РАН, 1995. С.135-141.

79. Логачев Н.А., Ломоносова Т.К., Климанова И.М. Кайнозойские отложения Иркутского амфитеатра. М.: Наука, 1964. - 195 с.

80. Ляпунова Е.А., Мироханов Ю.М. Описание хромосомныхъ наборов некоторых видов полевок (подроды Stenocranius, Lasiopodomys, Blanfordimus, Microtus s. str.)llТезисы докладов ко II Всесоюзному совещанию по млекопитающим. Новосибирск, 1969. - С.

81. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1976. - Т. 60. - С.48-57.

82. Малеева А.Г. Об особенностях изменения во времени некоторых признаков Microtus (Stenocranius) gregalis Pall, и Microtus oe-conomus Pall. // Фауна Урала и Европейского Севера. — Свердловск: Урал. Ун-т, 1977. Вып.4. - С.25-38.

83. Мальтинское палеолитическое местонахождение (по итогам работ 1995 года) / Г.И.Медведев, Н.Ков и др. Иркутск: Арком, 1995. -32 с.

84. Маркова А.К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины. М.: Наука, 1982.- 184 с.

85. Маркова А.К. Зоогеография мелких млекопитающих Русской равнины в новейшее время: Автореф. дисс. докт. геогр. наук. -М., 1998.-75 с.

86. Матурова Р.Т. Мелкие млекопитающие хребта Улан-Бур-гасы (Восточное Прибайкалье). Новосибирск: Наука, 1982. - 102 с.

87. Матурова Р.Т., Доржиев Ц.З., Иванова Г.И. Грызуны и зайцеобразные западной части Заганского хребта и Тугнуйской котловины // Насекомые и позвоночные Забайкалья. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1977. - С.83-102.

88. Мац В.Д., Покатилов А.Г. Кайнозойские отложения о.Ольхон на Байкале // Геология и геофизика. 1976. -№11.- С.55-67.

89. Мац В.Д., Покатилов А.Г., Попова С.М. и др. Плиоцен и плейстоцен Среднего Байкала. — Новосибирск: Наука, 1982. 192 с.

90. Мац В.Д., Покатилов А.Г. О находках эоплейстоценовой и плейстоценовой фауны на Северном Байкале // Геологические и гидрогеологические исследования озер Средней Сибири. Лиственничное, 1973. -С.36-43.

91. Мац В.Д., Уфимцев Г.Ф., Мандельбаум М.М., Алакшин A.M., Поспеев А.В., Шимараев М.Н., Хлыстов О.М. Кайнозой Байкальской рифтовой впадины: строение и геологическая история. Новосибирск: СО РАН, филиал «Гео», 2001. - 252 с.

92. Мезолит Верхнего Приангарья. 4.1. Иркутск, 1971.-241 с.

93. Мещерин М.Н., Туганов Б.М. Древняя стоянка у села Гыр-шелун // Культуры и памятники эпохи камня и раннего металла. Новосибирск, Наука, 1993. - С.21-26.

94. Мотузко А.Н. Голоценовые зооценозы Белоруссии // Природа население - хозяйство. Межвуз. сб. науч. трудов. - Саранск, 1983. - С.98-105.

95. Мотузко А.Н. Грызуны антропогена Белоруссии и сопредельных территорий // Проблемы плейстоцена. Минск: Наука и техника, 1985. - С.173-188.

96. Оводов Н.Д. Фауна палеолитических стоянок Сибири и проблема хронологических и палеоландшафтных толкований // Соотношение древних культур Сибири с культурами сопредельных территорий. Новосибирск, Наука, 1975. - С.35-50.

97. Оводов Н.Д., Панычев В.А. Фауна и радиоуглеродное датирование неолитической стоянки Саган-Заба на Байкале // Проблемы археологии и этнографии Сибири. Тез. докл. регион, конф. Иркутск: ИГУ, 1982. - С.66-68.

98. Оводов Н.Д. Фауна палеолитических поселений Толбага и Варварина гора в Западном Забайкалье // Природная среда и древний человек в позднем антропогене. Улан-Удэ: ГИН БФ СО АН СССР, 1987.-С. 122-140.

99. Окладников А.П. Неолитические памятники Ангары (От Иркутска до Бурети). Новосибирск: Наука, 1974. - 319 с.

100. Окладников А.П. Неолитические памятники Средней Ангары (от устья р.Белой до Усть-Уды).-Новосибирск: Наука, 1975. -318с.

101. Окладников А.П. Неолитические памятники Нижней Ангары. (От Серово до Братска). Новосибирск, Наука, 1976. - 320 с.

102. Окладников А.П., Кириллов И.И. Юго-Восточное Забайкалье в эпоху камня и ранней бронзы,- Новосибирск: Наука, 1980. -176с.

103. Паавер K.JI. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту: изд-во АН ЭССР, 1965.-494 с.

104. Плейстоцен Предуралья / В.Л.Яхимович, В.К.Немкова и др.; под ред. М.А.Камалетдинова, В.Л.Яхимович, А.В.Сиднева. М.: Наука, 1987. - 113 с.

105. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: СО АН СССР, 1961.-364 с.

106. Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири. -Новосибирск, Наука, 1982. 168 с.

107. Поздняков А.А., Дупал Т.А., Оводов Н.Д. Некоторые проблемы интерпретации палеонтологических данных // Методы естественных наук в археологических реконструкциях. Ч. II. Новосибирск: ИАИЭСОРАН, 1995. -С.124-129.

108. Покатилов А.Г. Геология и фауна позднекайнозойских отложений в Прибайкалье // Известия АН СССР. Сер. геол. 1985. - № 9. - С.52-64.

109. Покатилов А.Г. Биостратиграфия неоген-четвертичных отложений юга Восточной Сибири (по фауне мелких млекопитающих): Автореф. дис. Докт. геол.-мин. Наук. Новосибирск, 1994. - 47 с.

110. Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. - 492 с.

111. Рековец Л.И. Микротериофауна деснянско-поднепровского позднего палеолита. Киев: Наукова думка, 1985. - 168 с.

112. Рековец Л.И. Мелкие млекопитающие антропогена юга Восточной Европы. Киев: Наукова думка, 1994. - 345 с.

113. Савельев Н.А., Горюнова О.И., Генералов А.Г. Раскопки многослойной стоянки Горелый лес (предварительное сообщение) // Древняя история народов юга Восточной Сибири. Иркутск: ИГУ, 1974. - С.160-199.

114. Семина Л.В. Кристинкина пещера памятник раннего металла Южного Забайкалья // По следам древних культур Забайкалья. -Новосибирск, Наука, 1983. - С.61-70.

115. Сердюк Н.В. Морфотипическая изменчивость зубов узкочерепной полевки Stenocranius gregalis Pallas из плейстоценовых отложений Денисовой пещеры (Алтай) // Палеонтологический журнал. -2001. № 4. - С.97-105.

116. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин А.В. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири. М.: Наука, 1986. - 145 с.

117. Смирнов Н.Г. Мелкие млекопитающие Среднего Урала в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1994. - 64 с.

118. Стратиграфия, палеогеография и археология юга Средней Сибири /Под ред. Г.И.Медведева, Н.А.Савельева, В.В.Свинина. Иркутск: ИГУ, 1990.- 165 с.

119. Ташак В.И. Усть-Кяхта-17 многослойное поселение на р.Селенге // Культуры и памятники эпохи камня и раннего металла Забайкалья. - Новосибирск: Наука, 1993. - С. 47-64.

120. Ташак В.И. Природные условия начала верхнего палеолита на юге Бурятии // Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез. Тез. докл. Улан-Удэ, 1999. - С.496-497.

121. Хамзина А.А. Териофауна древних памятников Прибайкалья эпохи голоцена // Четвертичная геология и первобытная археология Южной Сибири. Тез. докл. Всес. конф. 4.2. Улан-Удэ, 1986. -С.16-18.

122. Хамзина А.А. Сравнительный анализ фауны многослойных археологических памятников Итырхей, Улан-Хада, Берлога (Прибайкалье) // Палеоэтнологические исследования на юге Средней Сибири. Иркутск: ИГУ, 1991. - С.70-75.

123. Хензыхенова Ф.И. Фауна мелких млекопитающих древних поселений Забайкалья // Геология и геофизика. 1982. - № 6. - С. 140141.

124. Хензыхенова Ф.И., Ендрихинский А.С., Дергаусова М.И. Геология и фауна местонахождений Харьяска и Черноярово // Вопросы геологии кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991.-С. 103-110.

125. Хензыхенова Ф.И. Грызуны стоянки Хотык-3 и их палеогеографическое значение // Палеоэкология человека Байкальской Азии (путеводитель к полевым экскурсиям). Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1999. - С.44-47.

126. Фетисов А.С. К вопросу о происхождении и формировании фауны млекопитающих Забайкалья // Изв. биол.-географ. НИИ при Иркут. гос. ун-те. Иркутск, 1950. - Т.10. - Вып.З. - С.12-25.

127. Фетисов А.С. О современном зоогеографическом районировании Селенгинской Даурии на основе териологических данных // Зоол. журнал, 1956. Т.35. - Вып.Ю. - С.1535-1540.

128. Филиппов А.Г. Пещеры Бурятии // Пещеры. Итоги исследований. Пермь, 1993. - С.83-93.

129. Фирсов JI.B., Кульчицкий А.А., Свинин В.В. К хронологии отложений голоцена и палеогеографии Северного Байкала // Древняя история народов юга Восточной Сибири. Иркутск: ИГУ, 1975. -С.142-149.

130. Форонова И.В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири. Новосибирск: СО РАН, фил. «Гео», 2001. - 243 с.

131. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. -Новосибирск: Наука, 1977. 157 с.

132. Швецов Ю.Г. Сообщества млекопитающих в центральной части бассейна р.Селенга II Фауна и экология млекопитающих Забайкалья. Труды ЗИН РАН. 2001. - Т. 288. - С. 103-125.

133. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971.-310с.

134. Цейтлин С.М. Геология палеолита Северной Азии. М.: Наука, 1979. -286 с.

135. Чернявский Ф.Б., Кривошеев В.Г., Ревин Ю.В., Хворостян-ская Л.П., В.Н.Орлов. О распространении, систематике и биологии амурского лемминга (Lemmus amurensis) И Зоологический журнал. — 1980. Т. LIX. - Вып.7. - С. 1077-1084.

136. Чернявский Ф.Б., Абрамсон Н.И., Цветкова А.А., Анбиндер Е.М., Курышева Л.П. О систематике и зоогеографии настоящих леммингов рода Lemmus (Rodentia, Cricetidae) Берингии И Зоологический журнал. 1993. - Т. 72. - Вып.8. - С. 111 -121.

137. Черский И.Д. Краткий отчет об исследовании Нижнеудин-ской пещеры в 1875 г. // Изв. Сиб. отдела император. Русск. Географ. Об-ва. -Иркутск, 1875. Том VI. - № 5-6. - С.211-213.

138. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Предуралья и западного склона Южного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. - 17 с.

139. Ярославцева Л.Г. Многослойное поселение Мухино // Культуры и памятники эпохи камня и раннего металла Забайкалья. -Новосибирск: Наука, 1993. С. 128-139.

140. Abramson N. A new species of lemming from the Eopleisto-cene of North East Siberia (Mammalia: Cricetidae) // Zoosystematica Ros-sica.- 1992. l. -P.l56-160.

141. Abramson N. Evolutionary trends in the dentition of true lemmings (Lemmini, Cricetidae, Rodentia): functional-adaptive analysis // J. Zool., Lond. -1993. 230. - P. 687-699.

142. Abramson N. Morphometric Variation in True Lemmings СLemmus) from the Eurasian Arctic I I Ambio. 1999. - Vol.28. - № 3. -' P.256-260.

143. AlexeevaN.V. Pleistocene small mammals of Tologoi (western Transbaikalia, Siberia) // Acta zool. Cracov. 1996. - 39(1). - P.57-60.

144. Andrews P. Mammals as palaeoecological indicators // Acta zool. Cracov. 1995. - 38(1). - P.59-72.

145. Borodin A.V. Quaternary small mammals faunas from the west Siberian plain// Acta zool. Cracov. 1996. - 39(1). - P.75-81.

146. Carls N. & Rabeder G. Arvicoliden von Schernfeld // Beitr. z. Palaont. v. Osterr. 1988. - № 14. - P.123-237.

147. Chaline J. Les rongeurs du Pleistocene Moyen et Superieur de France // Cahiers de paleont. Paris, 1972. - 410 p.

148. Chaline J., Brunet-Lecomte P., Brochet G. & Martin F. Les lemmings fossiles du genre Lemmus (Arvicolidae, Rodentia) dans le Pleistocene de France // Geobios. 1989. - 22 (5) - P.613-623.

149. Driver J.C. Late Pleistocene collared lemming (Dicrostonyx torquatus) from Northeastern British Columbia, Canada // Journal of Vertebrate Paleontology. -1998. 18(4). - P.816-818.

150. Erbajeva M.A. & Filippov A.G. Miocene small mammalian faunas of the Baikalian region // Memoires et Travaux de ГЕ.Р.Н.Е. Insti-tut de Montpellier. 1997. - 21. - P.249-259.

151. Erbajeva M.A., Alexeeva N.V., Khenzykhenova F.I. The Pliocene and Pleistocene small mammals of Eastern Transbaikalia // Bollettino della Societa Paleontologica Italiana. -2001.-40 (2). P.175-178.

152. Feifar O. and I. Horacek. Review of fossil arvicolids (Mammalia, Rodentia) of the Pliocene and Quaternary of Czechoslovakia // Int. Symp. Evol. Phyl. Biostr. Arvicolids. Praha: Pfeil-Verlag, 1990. - P. 125132.

153. Germonpre M., Lbova L. Mammalian remains from the Upper Palaeolithic Site of Kamenka, Buryatia (Siberia) // Journal of Archaeological Science. 1996. - 23. - P.35-57.

154. Hibbard C.W. An interpretation of Pliocene and climates in North America. President Address, Rept. Mich. Acad. Sci., Arts, Letters (for 1959-1960). 1960. - P.5-30.

155. Khenzykhenova F.I. Paleolithic disharmonious faunas of the Baikal region (Russia, Siberia) and its implication for Paleogeography // Anthropozoic. 1999. - V. 23. - P.l 18-121.

156. Khenzykhenova F.I., Alexeeva N.V. The Late Pleistocene and Early Holocene Faunas in the Baikal Area // BAR. International series 800. 1999.-P. 1-7.

157. Koenigswald W. v. & L.D.Martin. Revision of the fossil and recent Lemminae (Rodentia, Mammalia) // Spec. Publ. Carnegie Mus. Natur. Hist. 1984. - 9. - P.122-137.

158. Kolfschoten T. van. On the application of fossil mammals to the reconstruction of the palaeoenvironment of northwestern Europe // Acta zool. cracov.- 1995. 38 (1). - P.73-84.

159. Kosintsev P.A. Late Pleistocene megamammals of the Urals // Acta zool. Cracov. 1996. - 39(1). - 245-250.

160. Kowalski K. Fossil lemmings (Mammalia, Rodentia) from the Pliocene and Early Pleistocene of Poland // Acta. Zool. Cracov. 1977. -22(7). - P.297-317.

161. Kowalski K. Lemmings (Mammalia, Rodentia) as indicators oftemperate and humidity in the European Quaternary // Acta zool. cracov. -1995.-38(1). -P.85-94.

162. Kowalski K. The fossil fauna and the reconstruction of pa-leoenvironmental of the Palaeolithic man. In:. M.Kubasiewicz (ed.) Ar-chaeozoology. - 1983. - 1. - P.279-285.

163. Kowalski K. & Hasegawa Y. Quaternary rodents from Japan // Bull. Nath. Sci. Mus., Ser. С (Geol.). 1976. - 2 (1). - P.31-67.

164. Lundelius E.L., Jr. Climatic implications of Late Pleistocene and Holocene faunal associations in Australia // Alcheringa. 1983. - 7. -P. 125-149.

165. Markova A.K., Smirnov N.G., Kozharinov A.V., Kazantseva N.E., Simakova A.N., Kitaev L.M. Late Pleistocene Distribution and diversity of Mammals in Northern Eurasia (PALEOFAUNA Database) // Pale-ontologia and Evolucio. -1996. 160 p.

166. Markova A.K. Small mammals fauna from Kabazi II, Kabasi V, and Starosele: Paleoenvironments and evolution // Etudes et Recherches Archeologiques de Г Universite de Liege. The Paleolithic of Crimea. -1999. V. 2. - Chapter 4. - P.75-98.

167. Nadachowski A. Late Quaternary rodents of Poland with special reference to Morphotype dentition analysis of voles. Warszawa-Krakow: PWN, 1982. - 108 p.

168. Nadachowski A. Origin and History of the Present Rodent Fauna in Poland Based on Fossil Evidence // Acta theriologica. 1989. -Vol.34.-№ 2.-P.37-53.

169. Popov V.V. Middle Pleistocene small mammals ((nsectivora,1.gomorpha, Rodentia) from Morovitsa Cave (North Bulgaria) // Acta zool. Cracov. 1989. - 32 (13). - P.561-588.

170. Semken H.A., Jr. Environmental interpretations of the "disharmonious" Late Wisconsin biome of southeastern North America // The Buffalo Society of Natural Sciences, Bull. 1988. - P.185-194.

171. Tchernov E. Rodent faunas, chronostratigraphy and paleobio-geography of the southern Levant during the Quaternary // Acta zool. cracov. 1996. - 39(1). - P.513-530.

172. Vinogradov B.S. Materials for systematics and the morphology of the rodents. I. Some remarks on fossil Lemmings and Voles from Southern Siberia // Ежегодник Зоологического музея РАН. Петроград, 1922.- Т. XXIII. № 3-4. - С. 24-378.

173. Vinogradov B.S. Materials for systematics and the morphology of the rodents. II. On a new species of Myopus from Amour-Land // Ежегодник Зоологического музея РАН. Петроград, 1922а. - Т. XXIII.- № 3-4. С.512-516.

174. Vinogradov B.S. Two new interesting lemmings from Siberia // Ann. And Mag. Natur. Hist., Ser. 1924. - 9. - 14. - P. 186-189.