Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология норных зверей

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология норных зверей"

На правах рукописи

Харченко Николай Николаевич

ЭКОЛОГИЯ НОРНЫХ ЗВЕРЕЙ (на примере центра Русской равнины)

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Воронеж, 2004

Работа выполнена в Воронежской государственной лесотехнической академии.

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Лихацкий Юрий Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Никольский Александр Александрович,

доктор биологических наук, профессор Кудактин Анатолий Николаевич

доктор биологических наук, профессор Простаков Николай Иванович

Ведущая организация:

Воронежский государственный педагогический университет Защита состоится: « 23 » ноября 2004 г.

в /Г

сю

часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.0.5 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл. 1, Воронежский государственный университет, биолого-почвенный факультет.

с диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан: « / » ОП-Та^р 2004 г.

Ученый секретарь —г^Г V"

диссертационного совета Г.И. Барабаш

2005-4 12582

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Среди компонентов природных экосистем значительное место принадлежит дикой фауне млекопитающих, биоценотическая и средообразующая роль которых огромна. Многие их виды являются объектами охоты, биологическими регуляторами вредных человеку организмов, играют большую роль в распространении опасных заболеваний. Они характеризуют уровни биоразнообразия, определяют биологическую устойчивость природных, антропогенно измененных, искусственно созданных экосистем Все это придает особую актуальность исследованиям диких зверей и, прежде всего, их экологических и морфологических адаптаций.

Норные звери - экологическая группа животных, обладающая одним из наиболее своеобразных и ярко выраженных комплексов приспособлений к условиям среды Однако морфо-экологические адаптации норных зверей изучены еще недостаточно, отсутствуют экологические системы, отражающие их биоразнообразие по комплексу параметров. В публикациях, посвященных норам и норникам, существует большая путаница представлений и понятий в выделении жизненных форм, экологических групп, типов строения нор, их функционального назначения. Нет сравнительного анализа норных зверей по характерным для них видам сооружающей деятельности, морфологических адаптации к норному образу жизни в различных условиях. До сих пор не разработана экологическая система норных зверей по биотопическому принципу; по отношению к антропогенным факторам; жизненным формам с адаптациями к средам жизни, ярусам обитания, способам прокладывания ходов нор и строительству наземных сооружений. Нет единой классификации норных зверей по трофике, по особенностям сезонной динамики кормов и их предпочтению и способам кормодобывания. Не выделены типы жизненных циклов норных зверей по комплексу экологических параметров.

Отсутствие системы жизненных форм норных зверей не позволяет оценить их роль в трофических цепях, их биотопическое и ярусное распределение, степень защищенности от факторов среды и многое другое. По спектрам жизненных форм и экологическим группам удобно решать проблемы экологического мониторинга и биоиндикации состояния среды. Все это особенно актуально в условиях высокого антропогенного пресса на природные экосистемы центра Русской равнины.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего диссертационного исследования состояла в выявлении общих и специфических черт экологических и морфологических адаптаций норных зверей центра Русской равнины, построении системы жизненных форм по комплексу морфо-экологических параметров, классификации типов нор, отражающей этологию видов и их роль в биоценозах, как теоретической основы биологического природопользования в условиях выраженной антропогенной трансформации ландшафтов.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ^ БИБЛИОТЕКА I

Для достижения сформулированной цели были поставлены следующие задачи:

1 Провести оценку видового состава норных зверей центра Русской равнины за 150 лет, а также выявить их зоогеографическую структуру и принципы экологической классификации.

2. Изучить экологические и морфологические адаптации норных зверей к строительству нор и других сооружений.

3. Разработать классификацию типов нор зверей по их функциональному назначению, сложности строения, составу населения, состоянию и происхождению

4 Классифицировать норных зверей по трофическим адаптациям, типам жизненных циклов.

5. Разработать оригинальную систему жизненных форм норных зверей по комплексу морфо-экологических параметров.

6. Применить систему жизненных форм норных зверей к построению спектров экологической структуры их фауны в различных природно-территориальных комплексах центра Русской равнины.

7 Выявить биоиндикационное значение жизненных форм норных зверей для оценки антропогенно-нарушенных ландшафтов.

Научная новизна результатов исследования:

- впервые норные звери рассматриваются как единая экологическая группа, имеющая свои специфические экологические и морфологические адаптации;

- на фоне нарастающей антропогенной трансформации ландшафтов центра Русской равнины установлены особенности динамики видового разнообразия зверей за 150 лет, выявлена их зоогеографическая структура;

- предложена классификация типов рытья; выделены виды сооружающей деятельности, связанные со строительством нор, наружных жилищ, обустройством мест поселений и индивидуальных участков;

- выявлено, что нора зверей представляет собой систему структурных элементов, с четко определенным функциональным назначением, предложена классификация нор по сложности их строения, выполняемой функции, составу населения, состоянию, происхождению;

- с учетом комбинации нор различных типов и назначения, развитости сети наружных сооружений, вводится понятие "экологический след", отражающее полноту использования территории, уровень средообразующей роли норных зверей;

- с учетом направлений морфологических адаптаций к норному образу жизни и на основании изучения строения тела, его отделов и придатков, выделены типы экстерьера и морфотипы норных зверей;

- выделены экологические группы норных зверей, объединяющие виды по их отношению к характеру среды, факторам среды и по сходству в биологии,

- разработаны экологические классификации норных зверей по особенностям трофических связей, по комплексу адаптивных особенностей жизненных циклов, по типам суточной и сезонной активности;

- обоснована система жизненных форм норных зверей, составлены спектры жизненных форм по природно-территориальным комплексам.

Теоретическая и практическая значимость результатов

исследования

Изучение норных зверей, как экологической группы в целом, является особым направлением в развитии териологии - науки о млекопитающих.

Полученные результаты исследования морфотипов зверей из различных систематических групп, строения нор, типов рытья, строительной и другой сооружающей деятельности норных зверей, обоснование классификаций нор по различным признакам, установленные адаптивные черты трофических связей и жизненных циклов, заполняют имевшиеся до настоящего времени пробелы знаний о норных млекопитающих. Кроме того, они иллюстрируют уровень и глубину комплекса адаптивных процессов, возникших под влиянием одного канализирующего фактора - норного образа жизни.

Результаты изучения жизненных форм норных зверей дают возможность получить многогранную характеристику их сообществ. Жизненные формы характеризуют состояние биоценозов, могут быть использованы для целей экологического мониторинга, как биоиндикаторы среды. Конвергентные системы адаптаций (экоморфы) в генетически удаленных систематических группах норных зверей могут служить надежными индикаторами условий местообитания в различных ландшафтах и природных зонах Русской равнины Установленные спектры жизненных форм для различных ландшафтов региона несут экологическую информацию о роли видов в трофических цепях, их биотопическом распределении, С1епени защищенности от факторов среды и многом другом.

Положения, выносимые на защиту

1. Предлагаемые морфотипы норных зверей, выделенные с учетом морфологических адаптаций к норному образу жизни и на основании изучения строения тела, его отделов и придатков.

2 Сформулированное определение понятия "нора", как система структурных элементов с их функциональным назначением, а также классификация нор млекопитающих, разработанная по сложности строения, выполняемой функции, составу населения, состоянию, происхождению

3 Установленные адаптивные особенности трофических связей, жизненных циклов (по комплексу экологических параметров), суточной и сезонной активности, характера кормовых и сезонных миграций, расселения норных зверей.

4 Предлагаемая система жизненных форм норных зверей, построенная на основе синтеза морфотипов с экологическими группами, типами норной деятельности, способами передвижения в норе и на поверхности, особенностями территориального поведения, трофической специализацией, адаптивными особенностями жизненных циклов, типами суточной и сезонной активности, особенностями миграций и расселения.

5 Предлагаемая новая экологическая классификация норных зверей на примере териофауны центра Русской равнины" по биотопическим группам; по отношению к антропогенным факторам; по жизненным формам с адап-тациями к средам жизни, способам прокладывания ходов, строительству нор, других видов сооружающей деятельности и т д

Апробация работы

Диссертационная работа выполнена в рамках научных программ "Интеграция науки и высшего образования России" (ЛО118/806) и "Экспедиционные и полевые исследования биоразнообразия, состояния и восстановления лесов, как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании в центральной лесостепи и юге России" (Э0251/1050)

Основные положения диссертации доложены на: научной конференции "Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов", посвященной 60-летию Хоперского государственного заповедника - Воронеж, 1995 г., 2-й Всероссийской студенческой конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды" - Красноярск, 1995 г.; региональной конференции "Комплексная продуктивность лесов и организация многоцелевого лесопользования" - Воронеж, 1996 г., Международном симпозиуме "Степи Евразии" - Оренбург, 1997 г; Всероссийской конференции "Научное наследие П П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки" - Липецк, 1997 г., Всероссийской научно-технической конференции "Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе" - Воронеж, 1998 г., международных экологических чтениях памяти К К Сент-Илера - Воронеж, 1998 г; научной конференции "Лесные проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа", посвященной 80-летию лесного образования в Центральном Черноземье - Воронеж, 2000 г; региональной научно-технической конференции "Лесное хозяйство малолесной зоны России в условиях переходного периода к рынку" - Воронеж, 2000 г , научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" - Воронеж, 2002 г; научно-практической конференции "Роль особо-охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи", посвященной 75-летию Воронежского государственного биосферного заповедника" - Воронеж, 2002 г; ежегодных конференциях преподавателей и сотрудников Воронежской государственной лесотехнической академии (1995-2004 г.)

По теме диссертационных исследований опубликована 41 работа В том числе 4 монографии, общим объемом 77,62 условных печатных листа, 10 работ в центральных изданиях, 2 учебника с грифом Минобразования РФ и УМО по образованию в области лесного дела.

Структура и объем работы

Диссертация включает общую характеристику работы, введение, 9 глав, заключение, выводы, список литературы (291 наименование) и 3 приложения Основное содержание работы изложено на 356 страницах машинописного текста, включая 25 таблиц и 44 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

В мировой фауне к группе норных зверей относятся представители большинства современных отрядов млекопитающих: утконосы из Однопроходных, многие виды Сумчатых, большинство видов Насекомоядных, броненосцы и муравьеды из Неполнозубых, все Ящеры, ряд видов Зайцеобразных, большая часть видов Грызунов, виверровые, гиеновые, собачьи, куньи из Хищных, все Трубкозубые, некоторые виды Даманов и даже бородавочник из Парнокопытных.

Из 264 видов зверей фауны России, норники представлены 178 видами из отрядов Насекомоядных. Хищных, Зайцеобразных и Грызунов, что составляет 67,4% от общего их числа.

В центральной части Русской равнины среди млекопитающих также преобладают норные звери (59 видов из отрядов Насекомоядных, Хищных и Грызунов или 70% от общего числа).

Таблица 1

Норные звери центра Русской равнины

№ Виды норных зверей

п/п

1. 2.

Отряд Насекомоядные (Insectívora).

1 Обыкновенный еж (Ermaceus europaeus L.)

2 Белогрудый еж (Ermaceus concolor Martin)

3 Ушастый еж (Hemiechimis auritus Gmehn)

4 Обыкновенный крот (Talpa europaea L.)

5 Русская выхухоль (Desmana moschata L.)

б Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.)

7 Малая бурозубка (Sorex munitus L.)

8 Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimmermann)

9 Малая белозубка (Crociäura suaveolens Pallas)

10 Белобрюхая белозубка (Crocidura leucodon Hermarm)

11 Водяная кутора (Neomys fodiens Petmant)

Отряд Хищные (Carnivora)

12 Волк (Cams lupus L.)

13 Обыкновенная лисица (Vu¡pes vulpes L.)

14 Корсак (Vulpes corsac L. )

15 Енотовидная собака (Nyctereiites procyonoides Giay)

16 Лесная куница (Maries martes L.)

Продолжение таблицы 1

i. ! 2.

Отряд Хищные (Carnivora)

17 Каменная куница (Martes joma Erxleben)

18 Ласка (Miistela nivalis L.)

19 Горностай (Mustela ermmeaL.)

20 Американская норка (Mustela vison Schreber)

21 Европейская норка (Mustela hitreola L.)

22 Черный хорь (Mustela putorius L.)

23 Степной хорь (Mustela evermcmm Lesson)

24 Перевязка (Vormela peregusna Güldenst.)

25 Европейский барсук (Meies meles L.)

26 Речная выдра (Liitra ¡uta L.)

Отряд Грызуны (Redentin)

27 Европейский бобр (Castor fiber L )

28 Малый суслик (Citellus pygmaeus Pallas)

29 Крапчатый суслик (Citellus sushcus Child.)

30 Степной сурок (Marmota bobac Mutter)

31 Соня-полчок (GlisghsL)

32 Садовая соня (Eliomys guercimis L.)

33 Лесная соня (Drvomys mtedula Pallas)

34 Орешниковая соня (Muscardmus avellanarías L.)

35 Большой тушканчик (Allactaga Jaculus Kerr )

36 Обыкновенный емуранчик (Scirtopoda telum Licht.)

37 Лесная мышовка (Sicista betuhna Pallas)

38 Южная мышовка (Sicista strcmdti Formosov)

39 Темная мышовка (Sicista severtzovi Ognev)

40 Степная мышовка (Sicista subtihs Pallas)

41 Домовая мышь (Mus musculus L.)

42 Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas)

43 Лесная мышь (Apodemus sylvaticus L.)

44 Желтогорлая мышь (Apodemusflavicollts Melch.)

45 Мышь-малютка (Mycromys minutas Pallas)

46 Серая крыса (Rattus norvégiens Berkenhout)

47 Черная крыса (Rattus rattus L.)

48 Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L.)

49 Серый хомячок (Cncelahis migratorias Pallas)

50 Ондатра (Ondatra zibethica L.)

51 Водяная полевка (крыса) (Arvícola terrestris L )

52 Обыкновенная полевка (Microlus arvahs Pallas)

53 Восточноевропейская полевка (Microtus rossiaemeridionahs Ognev)

54 Темная полевка (Microtus agrestis L.)

55 Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas)

56 Рыжая лесная полевка (Clethrionomys glareolus Sehr )

57 Степная пеструшка (Lagurus lagiirus Pallas)

58 Обыкновенная слепушонка (Ellobms íalpimis Pallas)

59 Обыкновенный слепыш (Spalax microphtalmus Guld)

Норные звери представляют исключительный интерес для экоморфо-логических исследований. Они, в определенной степени, могут считаться модельным объектом при изучении различных видов адаптаций и формообразования. Их приспособления к рытью, широкому спектру сооружающей деятельности, жизни в ходах норы, чередуемой с различной продолжительностью пребывания в воздушно-наземной и водной средах за ее пределами, требуют комплекса разнообразных, и в то же время "согласованных" адаптаций. Норный образ жизни, оптимально решая проблемы безопасного существования и выживания в динамичной среде, оставляет и наиболее выраженный экологический след, нередко направляя сукцессионные процессы в экосистемах. А средообразующая деятельность норных зверей часто бывает самой существенной по сравнению с другими экологическими группами млекопитающих.

В развиваемых в данном диссертационном исследовании представлениях об эколого-морфологических адаптациях норных зверей, как единой экологической группы, оказали влияние работы многих исследователей-Абатурова Б Д., Акимова М П., Алеева Ю Г, Банникова А.Г , Башениной Н В, Венгерова П Д., Виноградова Б С., Гамбаряна П.П., Гапонова С П, Ги-лярова М.С., Калабухова Н.И., Каппсарова, Д.Н., Козлова А.Т., Константинова В.М., Криволуцкого Д.А., Кучерука В В., Максимова A.A., Маловичко Л.В., Пантелеева П.А., Простакова Н.И, Северцова H.A., Свешникова В.А., Сыроечковского Е.Е., Туманова И.Л., Формозова А Н., Фридерикса К., Хицо-вой Л.Н., Ходашевой КС., Чернова Ю.И., Шаровой И.Х., Юдина Б.С.

Значительную помощь в сборе полевых материалов оказывали опытные охотники В.И. Гусинский, Е.И. и В.Е. Турищевы, аспиранты, студенты и сотрудники кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения ВГЛТА и ряд других лиц, за что всем выражается глубокая признательность. Особую благодарность выражаю профессору Ю.П. Лихацкому, взявшему на себя труд научного консультанта в период обучения в докторантуре.

ГЛАВА 1. Краткая история изученности норных зверей

В обзоре литературы рассмотрена изученность экологических и морфологических адаптаций, главным образом норных зверей Всего обработано около 300 научных источников, результаты анализа этой работы отражены в 4-х изданных монографиях, а в более общем виде - в рукописи диссертации

ГЛАВА 2 Район, материалы и методика исследований

2.1. Ландшафтно-климатическая характеристика Русской равнины

Русская равнина, как физико-географическая страна обладает общей литогенной основой, но неоднородна в биоклиматическом отношении Для нее характерен полный цикл развития биострома, те. закономерная смена типов ландшафтов (Мильков, 1977). Центр Русской равнины занимают лесо-

степная и степная зональные области, именуемые в соответствии с почвенной зональностью Центральным Черноземьем (Ахтырцев Б.П., Ахтырцев А.Б., 1993).

Очерченный регион характеризуется чрезвычайно высокой степенью антропогенной трансформации ландшафтов и, в определенной мере связанной с этим относительно полной изученностью воздействия рельефа на проявления растительной и животной жизни. Тем не менее, биогеоморфологический анализ территории (выявление генетических связей между рельефом страны, ее растительностью, животным миром и почвами) остается до настоящего времени недостаточно изученным. Изучение механизмов и направленности адаптаций в подобных условиях, на такой экологической группе животных, как норные звери достаточно показательно.

2.2. Материал и методика исследований

Основные материалы для диссертационной работы получены в процессе полевых и лабораторных исследований норных зверей в 1993-2003 г По авторскому исполнению они включают' собственные оригинальные исследования; материалы, полученные в необработанном виде от других лиц; материалы, полученные в результате обработки литературных источников. По направлениям исследований, требующих определенных методических подходов, их можно подразделить на: изучение экстерьера (габитуса) и морфологических характеристик норных зверей; изучение морфо-экологических адаптаций к норному образу жизни, роющей и другой сооружающей деятельности; изучение особенностей строения нор, жилых и нежилых наружных сооружений; изучение кормовых спектров и способов кормодобывания; наблюдения за поведением и сбор данных по фенологии основных этапов жизненных циклов; оценка биоценотической и средообразующей роли норных зверей в условиях региона Осуществлены морфологические измерения 1005 особей 41 вида норных зверей по 22 параметрам. Общее количество выполненных промеров - 22110. Изучено строение нор и других сооружений 38 видов норников (196 измерений). Вскрыто 107 желудков, обследовано 2115 кормовых камер, кладовых, столиков. Продолжительность полевых наблюдений составила 330 дней. Учетными работами охвачено 295223 га. Всего обследовано 1838 нор.

В основу экоморфологической типизации положено представление о многообразии причин, влияющих на филогенез, а за основу выделения жизненных форм взяты механизмы, определяющие направление адаптаций. В нашем случае такими критериями являются приспособления к обитанию в норах (компактность или, наоборот, вальковатость и даже растянутость тела, соотношение его отделов; коротконогость, прогрессивная редукция глаз, ушных раковин, хвоста; переустройство структуры меха и т.д.). Объединение норных зверей по мере сходства или различия между ними осуществлялось методом «древовидной кластеризации». Все расчеты проведены на ЭВМ с использованием статистических программных пакетов "Stadia", "SPSS", "Sta-tistica".

ГЛАВА 3. Видовой состав и биотопическое распределение норных зверей центра Русской равнины

3 .1 Динамика видового разнообразия норных зверей лесостепной части центра Русской равнины за 150 лет

Анализ динамики видового разнообразия зверей лесостепного центра Русской равнины за 150 лет показывает, что оно возросло в 2,3 раза. В регионе явно прогрессируют мелкие виды грызунов (полевки, мыши), биотопиче-ски и трофически связанные с полевыми сельскохозяйственными культурами. Многие норники, и среди них особенно хищные звери, становятся все более обычными, как в лесных, так и в открытых местообитаниях, успешно осваивая, таким образом, антропогенно-трансформированные ландшафты. Прогнозируемая С.И Огневым и К.А. Воробьевым (1924) нивелировка фауны зверей региона, в наши дни характеризуется: сокращением обычных и довольно обычных видов; резким увеличением числа очень редких видов; стабильным состоянием весьма обычных видов, связанных с лесопольем. Ожидаемого общего сокращения разнообразия видов зверей в крае не происходит.

3.2. Факторы, определяющие видовой состав и биотопическое распределение норных зверей

Норники, принуждаемые характером питания к длительному пребыванию вне гнезда, обладают более совершенной терморегуляцией. Их подвижность позволяет избегать таких явлений как ливни, наводнения. Худшие тер-морегуляторные способности норников с меньшей подвижностью, делают их более беззащитными в отношении погоды. Зато их более сложные убежища обладают устойчивым микроклиматом, а гнезда - лучшими теплоизоляционными свойствами. Норники, обладающие запасами корма и тратящие время пребывания вне норы только на его поиск, сбор и перетаскивание, резко снижают активность при плохой погоде, а в неблагоприятные сезоны эти зверьки вообще не покидают норы, проводя время в спячке.

Следовательно, норники, по сравнению с другими экологическими группами млекопитающих, лучшим образом защищены от неблагоприятных для них проявлений климата и погоды.

По микроклиматическим условиям норы млекопитающих сходны с окружающей почвой. Почвенные норы спасают зверей в условиях быстрой и резкой смены суточных и сезонных температур. Нора по своему устройству обеспечивает для них оптимальную и стабильную среду

Для многих норников характерно приспособление к рытью в легких почвах или в более легких по механическому составу ее горизонтах. Почвенный покров региона разнообразен, имеет четкую пространственную структуру, что влияет на биотопическое распределение норных зверей

3.3. Географические группировки норных зверей

Млекопитающие, в том числе и норные звери, центра Русской равнины в географическом отношении составляют неоднородную группу (географические группы по Барабаш-Никифорову, 1957). Их основу составляют юго-восточные виды (49,2%), среди которых выделяются степные обитатели (суслики, степной сурок, обыкновенный хомяк, серый хомячок, большой тушканчик, степной хорь, перевязка, степная пеструшка и др.). Из сугубо лесных видов можно назвать только белозубок, лесную мышь и рыжую лесную полевку. Северные виды на территории региона буквально единичны (лесная мышовка, темная полевка). Их обширные ареалы, охватывая преимущественно лесную зону, граничат с лесостепью и в ее пределы распространяются лишь по лесистым поймам рек. Западные виды норных зверей имеют локальное распространение (русская выхухоль, европейская норка, европейский бобр) или занимают сплошные пространства (лесной хорь, лесная соня, черная крыса и др.) Виды широкого географического распространения (волк, обыкновенная лисица, ласка, горностай, американская норка, ондатра, домовая мышь, серая крыса и др.) приурочены обычно к пойменным местообитаниям, поросшим лесной растительностью.

3 4. Типичные местообитания норных зверей и их сезонное предпочтение, в связи с хозяйственной освоенностью территории центра Русской равнины

Наиболее разнообразен видовой состав норных зверей в лесных местообитаниях региона (19 видов) Вместе с полуводными и околоводными нор-никами, населяющими заросшие древесно-кустарниковой растительностью берега водотоков, они составляют самую многочисленную группу - 34 вида (57,6%). Характерными для леса можно назвать многих насекомоядных зверей, из хищников - лесного хоря и европейского барсука, из грызунов - все виды сонь, лесную и желтогорлую мышей. В два раза меньше норных зверей в степных и полевых местообитаниях (17 видов), причем здесь явное преимущество принадлежит грызунам.

Около половины видов норных зверей (45,7%) избегают жилья человека и преобразованных им территорий Осуществляют не регулярные заходы -33,9% или периодические перекочевки - 15,3% видов Выраженную синан-тропность приобрели 5,1% видов (домовая мышь, серая и черная крысы).

3 5 Экологическое группирование норных зверей

Норные звери объединяют обитателей трех сред: наземной, полуводной и почвенной. В соответствии с этим и населяемым ярусом выделяются 5 групп:

1 Аэрогеобионты (33,9%) В собственных норах только выводят потомство, периодически могут укрываться в них от непогоды и преследова-

ния. Большую часть времени проводят вне своей норы в поисках корма. Отдыхают обычно на открытых лежках в укромных местах. Насекомоядные звери представлены тремя видами ежей. Из хищных норников сюда входят крупные звери (волк, лисица, корсак, енотовидная собака). Особенно полно аэрогеобионты представлены грызунами (13 видов из 33-х), специализирующихся на питании калорийными кормами (семена, насекомые). В некотором роде обособленное положение занимают Сони, которых, возможно, целесообразнее было бы выделить в отдельную группу аэродендрогеобионтов.

2. Аэростратогеобионты (28,8%). В собственных норах выводят потомство, периодически укрываются в них от непогоды и преследования Большую часть времени также проводят вне норы, отдыхая в различного рода полостях. Насекомоядные землеройки корм добывают на поверхности, в лесной подстилке, в специально прокладываемых поверхностных кормовых ходах. Хищники (ласка, горностай, перевязка, хори) охотятся также и в ходах нор своих жертв.

3 Аэрогидрогеобионты (18,6%). Постоянно живут в собственных норах или иных жилых сооружениях (хатки, полухатки и т.д.). Полуводные виды (русская выхухоль, европейский бобр, ондатра, речная выдра) большую часть времени вне норы проводят в воде, добывая корм. Околоводные виды (куторы, норки, водяная полевка, крысы) не приспособлены к длительному пребыванию в воде. Оторочка из жестких волос вокруг пальцев и ступней увеличивает у них гребущую поверхность и не препятствует при передвижении по суше.

4. Геоаэробионты (13,6%). Постоянно пребывают в норе и покидают ее только для добывания корма. Из Хищных зверей в эту группу входит европейский барсук. Основу группы составляют грызуны открытых степных пространств (суслики, степной сурок, обыкновенный тушканчик, емуранчик, обыкновенных хомяк, серый хомячок).

5 Геобионты (5,1%). Постоянно живут в норах, в их же кормовых ходах добывают пищу На поверхность выходят только в исключительных случаях, даже расселение осуществляют подземными путями. Из Насекомоядных зверей - это обыкновенный крот, а из Грызунов - обыкновенный слепыш и обыкновенная слепушонка.

ГЛАВА 4. Адаптации норных зверей к строительству нор и различных наружных сооружений

4.1. Виды сооружающей деятельности норных зверей

Для норных зверей характерны различные виды сооружающей деятельности: 1) роющая (копательная), 2) раздвигающая, 3) закупоривающая, 4) строящая, 5) цементирующая, 6) вентилирующая, 7) соединительная, 8) регулирующая. Приемы такой обширной деятельности достаточно разнообразны и связаны как с морфологическими особенностями зверей, так и с особенностями условий их обитания. Рытье применяется для сооружения норы, а отдельными видами норников и для добывания корма. Звери, в процессе ры-

тья, разрыхляют землю когтями, зубами; отбрасывают нарытый грунт конечностями; сдвигают и раздвигают землю головой, грудью; уминают ее всем телом, головой, конечностями. Приспособление к рытью приводит к объединению в различных сочетаниях и последовательности приемов разрыхления, выбрасывания и раздвигания почвы в один процесс (Гамбарян, 1960). Для норных зверей региона выделяются однофазный тип рытья, с подразделением на защищающий и ШКвШШШЮШШ, а также двухфазный тип, который подразделяется на решово-головной, и когтегголовноп Про-

цесс рытья реализуется по наиболее экономичному, целесообразному пути, исходя из морфо-анатомических особенностей различных таксономических групп зверей. Чем выше степень специализации к рытью, тем заметнее проявляются особенности, связанные с разнообразными способами рытья. Насекомоядные звери региона в своем составе имеют как примитивных, так и высоко специализированных землероев (от бурозубок до обыкновенного крота) Однофазность рытья обыкновенного крота является примером глубочайшей синхронизации всех элементов процесса, достигающего в его единстве практически абсолютного совершенства. Для всех без исключения хшцников-норников характерен только однофазный выковыривающий тип рытья Представители отряда Грызунов имеют весь спектр адаптивных приспособлений для различных типов рытья. Но для этой группы преобладающим оказывается двухфазный тип рытья и, его варианты, в которых основным или вспомогательным органом разрыхления земли являются зубы (нижние резцы). Типы рытья для каждого вида грызунов в той или иной мере индивидуальны, однако их можно объединить в следующие пять групп.

1. Двухфазный когте-резцово-грудной (европейский бобр, ондатра, крапчатый и малый суслики, домовая мышь).

2. Двухфазный когте-резцово-головной тип (водяная крыса, полевки, степная пеструшка).

3. Двухфазный когте-резцово-уплотняющий тип (степной сурок)

4. Двухфазный резцово-грудной тип (обыкновенный тушканчик, обыкновенный емуранчик, лесная, желтогорлая и полевая мыши, мышь-малютка, сони, мышовки, крысы, обыкновенная слепушонка).

5 Двухфазный резцово-головной тип рытья (обыкновенный слепыш, хомяки).

Раздшганием строят свои норы бурозубки и белозубки, а в определенных условиях таким же образом прокладывают свои кормовые ходы обыкновенный крот, обыкновенный слепыш, обыкновенная слепушонка и многие полевки, особенно в период подснежной жизни. Надежность укрытия в поверхностных ходах с легко разрушаемыми стенками дополняется строительством плотных шарообразных гнезд.

Заадпоривающая деятельность связана с созданием оптимального микроклимата в норе и с ее более надежной защитой от проникновения хищников. Функция эта особенно выражена у зимоспящих видов. Зимовочные норы обычно берут начало в старых трухлявых пнях, от низких дупел, заполненных трухой сгнившей древесины, из-под валежных древесных стволов, кор-

невых выворотов и иных прикрытий, достаточно защищающих даже неглубокие норы от промерзания и проникновения хищников. Европейские барсуки, изолируют отрезок хода с зимовочной камерой пробками из сухой растительной ветоши Закупорку зимовочной норы устраивают зимоспящие суслики, большой тушканчик, обыкновенный емуранчик, обыкновенный хомяк, серый хомячок, степной сурок и др. Ряд норных зверей и летом в дневное время закрывают лаз в нору от проникновения хищников. Полуводные и даже некоторые околоводные звери лазы в свои норы всегда располагают под водой, вследствие чего, их предустьевая часть постоянно бывает затоплена («водяной замок»).

Строительная деятельность связана с сооружением гнезд и иных наземных жилых сооружений (хатки, полухатки и т.д.). Она наиболее характерна для норников из отрядов Насекомоядных и Грызунов Самыми специализированными строителями следует считать европейского бобра и ондатру.

Цементирующая деятельность (скрепление сооружений илом и другими материалами) в полной мере присуща только бобрам и ондатре. Ее следует рассматривать как вид работ, дополняющих строительные приемы при создании сооружений.

Веттшфующая деятельность направлена на создание и поддерживание оптимального микроклимата в жилищах норных зверей. Эта условия обеспечивают, особый характер глубинного профиля огнорков и принорков, направляющих и регулирующих движение воздуха в норе; специальные шахты, прокладываемые над гнездовой камерой; особый тип кладки сводов потолка в хатках и гнездах; вентиляционные колодцы в снегу у лаза в нору; отдушины в толще льда с надстройками над ними хаток-ледянок

Соедщшельная (прокладывающая) деятельность выражается в прокладывании наружных троп, траншей, волоков, каналов. Чем теснее звери связаны с норами, тем важнее для них наличие наружной тропиночной сети. Примитивная тропиночная сеть натаптывается низконогими, бороздящими поверхность норными зверями. Полевки, бобры и некоторые другие виды норников ее активно прокладывают и содержат в надлежащем виде

Регулирующая деятельность выражается в контроле уровня воды вокруг жилища и присуща только бобрам Включает достаточно специфический набор сооружений (плотина, каналы и тд.), рациональность в строительстве которых основывается на врожденных элементах поведения.

4 2. Норы зверей, их строение, функции, типология

Нора должна не только укрывать хозяина, но и обеспечивать ему необходимый уровень связи с наружной средой для контроля обстановки и оперативной реакции на различные факторы беспокойства. В связи с этим, мы предлагаем для понятия нора следующую формулировку - это вырытое гаи выгрызенное в плотном субстрате сооружение животного, обеспечивающее ему кратковременное, длительное или постоянное пребывание; соответственно с выполняемой функцией устроенное и обустроенное; приспо-

собленное для создания и поддержания определенного микроклимата; позво-чяющее осуществлять необходимого уровня связь с наружной средой.

Структурно нора представляет собой композиционное единство составляющих ее элементов: лаз, выброс, отнорок, принорок, кормовой ход, тычок, камера, лабиринт, поднорок, гнездо, поселение, колония, каждый из которых имеет свое функциональное назначение. В диссертационной работе приводятся особенности строения элементов норы, дается определение их понятий.

Норы зверей предлагается классифицировать: по сложности строения, выполняемой функции, составу населения, состоянию, происхождению

По сложности строения выделяются: полуноры, простые норы, усложненные норы, сложные норы, норы-городки, норы-городки с кормовыми ходами.

По функции (целевому назначению норы в жизни животного в данный отрезок времени) норы разделяются на' защитные, кормовые, гнездовые, выводковые, зимовочные, видов не впадающих в спячку, зимовочные зимоспя-щих видов, многофункциональные норы.

По составу населения выделены норы одиночных зверьков, норы самок с выводками, норы групп животных. Одиночными зверьками норы могут использоваться в качестве защитных, кормовых, для длительного отдыха (сна) и для зимовки. Самки с выводками используют защитные и выводковые норы Семейно-групповое использование нор может быть постоянным и сезонным.

По состоянию норы подразделяются на: новь?.? (вырытые в текущем году на ранее не занимаемом участке); обтовленные (расчищенные в текущем году, ранее существующие); броше™ые.со..шш^.и.зарасташя; бро-щеннью. со. следами рщрушения; умыщл енноразрушенные; жилые (со следами постоянного пребывания животного).

По происхождению выделяются: собственная нора (с характерными видовыми признаками); захваченная нора (с признаками переустройства), убежище (укрытия или полости, естественного или искусственного происхождения занимаемые при случае).

Все перечисленные типы нор имеют свои специфичные особенности и подразделяются на соответствующие подгруппы, что отражено в тексте диссертации.

4.3 Экологическая классификация зверей по использованию ими нор различных функциональных типов

Экологическая классификация видов норных зверей по уровню использования ими нор различной функциональной принадлежности показано на рис. 1.

Выделяются две резко отличимые группировки видов норных зверей

Первая включает не зимоспящие виды, имеющие в качестве базовых зимовочные или гнездовые семейные норы. Последние, почти всегда

Древовидная диаграма по 59 вариантам, Евклидово расстояние, объединение методом взвешенного попарного среднего

г.« г,г 1,8 1,4

!■• I 06

0.2

-0,2

Рис. 1. Дендрограмма распределения норных зверей ао уровни» использовании нор различного назначения

дополняются специальными защитными норами. Видам же, имеющим зимовочные норы, как правило, сопутствуют гнездовые норы одиночных зверьков, использующих с целью укрытия и всевозможные полости. Всей рассматриваемой группировке не характерны специальные выводковые норы, их функции объединяют в себе зимовочные и гнездовые семейные норы Для группировки в целом свойственно сооружение кормовых нор (44,4%). В систематическом отношении группировка включает из отряда Грызунов - все виды мышей, полевок, европейского бобра, ондатру, а из Насекомоядных -русскую выхухоль, водяную и малую кутор. Хищные звери в данную группу не входят совершенно. Наивысшей степенью индивидуальности характеризуются мышь-малютка, серая крыса и европейский бобр. Первые два вида имеют постоянную связь с норой только зимой. Европейский бобр обладает самым полным спектром нор по их функциям; к нему примыкают водяная крыса.

Вторая группировка более многообразна и включает представителей трех отрядов, имеющих в своем составе норных зверей Структурно она представлена следующими подгруппами со средним уровнем сходства'

1 Зимоспящие виды, сооружающие специальные зимовочные норы;

2. Виды, устраивающие специальные выводковые норы;

3. Виды, обладающие комплексными норами;

4 Виды, обладающие многофункциональными норами.

Высокую степень обособленности, в этом отношении, имеют- большой тушканчик, малый суслик, речная выдра, все виды семейства Собачьих

По комбинациям нор различной функциональной принадлежности в общей сложности выделено 12 групп полного сходства.

4.4. Наружные жилые сооружения норных зверей

Норные звери, кроме нор используют и наружные жилища, как естественного происхождения (полости, дупла, кочки, нагромождения лесного отпада, сплавины, старые трубы и мн др.), так и специально сооружаемые (гнезда-логова, хатки, полухатки, коблы и др), которым в тексте рукописи диссертации дается подробная характеристика. Их использование возможно лишь в определенных условиях и является для современных норных зверей, как бы вторичным явлением, хотя в эволюционном плане они предшествовали норам. Популяции норных зверей, занимающие южную часть своих ареалов, отличаются наиболее разнообразной сооружающей деятельностью Доля нор и уровень их использования к северу возрастают

4 5 Экологическая классификация норных зверей по строительству ими наружных жилых сооружений

По результатам кластерного анализа нами составлена экологическая классификация норных зверей по строительству ими наружных жилых сооружений.

Выделяются следующие группы норных зверей:

1. Виды, не строящие и не использующие жилые наружные сооружения (ушастый еж, корсак, горностай, перевязка, хори, речная выдра, степная пеструшка, степной сурок, обыкновенный тушканчик, хомяки, слепыш и ДР-)-

2 Виды, строящие и использующие наружные жилые сооружения, в том числе:

виды, активно использующие логова (волк, лисица, енотовидная собака);

виды, устраивающие наружные гнезда-логова (европейский еж, лесная мышовка, мышь-малютка, бурозубки и белозубки, полевки, крысы и др.);

виды, сооружающие сложные наружные жилища (европейский бобр, ондатра, иногда - водяная полевка).

Определенные закономерности, в этом отношении, установлены и для групп норников по ярусам обитания.

4.6. Наружные нежилые сооружения норных зверей

Наружными нежилыми сооружениями норных зверей являются: тропы, траншеи, каналы, канавы, туннели, ходы в снегу, кормовые столики, уборные, плотины, особенности строения которых, рассматриваются в тексте рукописи диссертации. Их строение, системы, характер расположения составляют ряд от простых (тропы) - до сложных (плотины) сооружений. Наиболее сложную систему наружных нежилых сооружений имеют виды - аэрогидро-геобионты. Геобионты никаких наружных сооружений не имеют.

4.7 Экологическая классификация норных зверей по видам и уровню обустройства территорий нежилыми сооружениями

Выделяются низкий, средний и высокий уровни обустройства территории наружными нежилыми сооружениями.

Низкий уровень характерен для всех норников из отряда Насекомоядных и Хищных зверей, а также для видов Грызунов, перешедших к подземному образу жизни. Лишь некоторые виды Хищных зверей (енотовидная собака, речная выдра, европейская и американская норки, европейский барсук) "натаптывают" постоянные тропы и имеют постоянные уборные, служащие маркерами занимаемых территорий.

Средний уровень присущ Грызунам, занимающим ограниченные по площади индивидуальные участки и кормовые поля (домовая, лесная, желто-горлая и полевая мыши, степной сурок). Характерным для них является наличие кормовых столиков У степного сурка эту функцию выполняют кормовые норы.

Высокий уровень оснащения территории наружными нежилыми сооружениями имеют все виды полевок, водяная крыса, ондатра и европейский

бобр. Для них характерны насыщенность территории тропиночной сетью (соединительная деятельность), наличие кормовых столиков Оптимальный набор всех типов сооружающей деятельности присущ ондатре и особенно европейскому бобру.

4.8. Типы экологического следа норных зверей

Норные звери по уровню адаптаций к норному образу жизни представляют собой довольно разнообразную группу.

В условиях региона преобладают виды зверей, составляющие группу вторичных норников, перешедших к поселению в норах после сооружения открытых "гнезд". При этом, они от пассивного занятия естественных полостей перешли к активному сооружению нор, достигнув, в отдельных случаях, статуса облигатных норников. Выраженная факультативность характерна для ограниченного числа видов - аэрогидрогеобионтов (бобр, ондатра). Однако на юге региона факультативность могут проявлять многие первичные активные норники (среднерусский волк, обыкновенная лисица, енотовидная собака) и ряд вторичных пассивных норников (полевки, сони, европейский еж) и некоторые другие.

Будучи постоянно связанными с норой, норные звери ограничивают свое пребывание в рамках относительно локальных участков, на которых наиболее ярко отпечатываются результаты их жизнедеятельности. Это оставляет в биотопах определенный экологический след - след жизнедеятельности норных зверей, характеризующийся уровнем воздействия на окружающую среду и отражающий их средообразующую роль.

Предлагается следующая классификация норников по типу характерного для них экологического следа:

1. Норные звери с низким уровнем воздействия на окружающую природную среду (первичные активные и вторичные пассивные норники). Объемы их роющей деятельности - незначительны.

2. Норные звери со средним уровнем воздействия на окружающую природную среду (вторичные активные норники) Занимая сравнительно не большие по площади участки, они вызывают локальные сукцессионные процессы травяного яруса, а также оказывают влияние на почвообразование за счет относительно больших объемов перемещаемого грунта.

3. Норные звери с высоким уровнем воздействия на окружающую природную среду (факультативные и облигатные норники). Отличаются глубоким и разнообразным влиянием на места обитания вызывают береговые размывы, заиливание водотоков и водоемов; влияют на процессы почвообразования; формирует свиты зависимых от них животных и растений

ГЛАВА 5 Морфологические адаптации норных зверей

Во внешнем облике норных зверей даже визуально отмечаются определенные черты сходства, отражающие, в первую очередь, степень приспо-

собления к норному образу жизни. Наиболее общими из них являются особенности экстерьера (габитуса), а также отделов тела и его придатков.

5.1. Характеристика отделов тела и его придатков

Особенности экстерьер ных характеристик, отделов и придатков тел норных зверей приведены в тексте рукописи диссертации.

Анализ морфологических особенностей строения норных зверей региона позволяет выделить три основные типа экстерьера:

1. Компактный тип экстерьера. Голова крупная (индекс головы - 2037%). Скуловая ширина может быть меньше высоты головы. Шея короткая, очень толстая или слегка вытянутая (индекс растянутости шеи - 130-500%). Туловище по своим параметрам вписывается в квадрат (индекс растянутости туловища 60-95%).

2. Валъковатый тип экстерьера. Голова средних размеров (индекс головы - 17-32%). Скуловая ширина больше или равна высоте головы. Длина шеи примерно равна ее диаметру (индекс растянутости шеи 70-130%) Растянутость туловища около 50%.

3. Растянутый тип экстерьера. Голова относительно маленькая (индекс головы - 15-24%). Скуловая ширина больше или равна высоте головы. Длина шея существенно превышает ее ширину (индекс растянутости шеи 4050%). Растянутость туловища самая высокая (35-46%).

Конечности норных зверей выполняют следующие функции: передвижения по поверхности почвы, лазания в травянистом и древесно-кустарниковом ярусе, плавания, перемещения в ходах норы, измельчения и отгребания нарытого грунта при сооружении нор и добывании корма в почве, поимки и удержания жертвы, поддерживания корма при его поедании.

По П.П. Гамбаряну (1972) у млекопитающих наблюдается специализация в 4-х способах бега:

Металокомоторном - для ускорения используется только толчок задних ног;

Металокомоторном дорзомобилъном - толчок задних ног с участием сгибательно-разгибательного движения позвоночного столба;

Дшокомоторном дорзостабильном - равная роль задних и передних конечностей с жесткой спиной;

Дшокомоторном дорзомобилъном - равная роль задних и передних конечностей с участием сгибательно-разгибательных движений позвоночного столба.

Норным зверям региона присущи все названные способы бега.

5.2. Морфотипы норных зверей

Изучение экстерьера, строения придатков тела и способов бега позволяют представить следующую классификацию морфотипов:

1) компактный дилокомоторный дорзомобилышй (сем. Псовых);

2) компактный дилокомоторный дорзостабильный (сем. Ежей);

3) компактный металокомоторный дорзостабильный (сем. Мышей, Мышовок, Сонь, Выхухолей, Бобров, Хомяков, род Ондатра);

4) вальковатый металокомоторный дорзостабилъный (сем. Полевок, кроме рода Ондатра, род Куторы, а также серая и черная крысы);

5) вальковатый металокомоторный дорзостабилъный (сем. Слепышей, род Слепушонки, сем. Кротов);

6) вальковатый металокомоторный дорзостабилъный двуногий (сем. Тушканчиков);

7) вальковатый металокомоторный дорзомобильный (роды Сусликов, Сурков, Барсуков);

8) растянутый металокомоторный дорзомобильный (сем. Куниц, кроме рода Барсуков);

Выделенные морфотипы включают, как правило, зверей различной систематической принадлежности на уровне отрядов, семейств, родов, что подтверждает конвергентностъ в развитии морфологических признаков норных зверей.

ГЛАВА 6. Трофические связи и кормовые адаптации норных зверей

6.1. Кормовые рационы и особенности кормодобывания у различных видов норных зверей

Кормовые рационы норных зверей региона находятся в потном соответствии с общей трофической специализацией систематических групп ранга отряда.

Среднегодовой состав кормов Насекомоядных зверей включает 48,4% членистоногих, суммарная доля всех беспозвоночных достигает 69,5%. Позвоночные животные составляют 18.5%, а растительные корма - 9,3%. Падаль и отбросы не поднимаются выше уровня случайных кормов (2,7%).

Основу питания Хшцных зверей составляют позвоночные животные (71,3%). Беспозвоночные животные (9,8%) и растительные корма (9,3%) относятся к рангу второстепенных и случайных. Падальничество и мусорниче-ство у хищников наиболее выражено (9,6%)

Самыми массовыми кормами Грызунов в регионе являются семена (27,3%), зеленые (23,8%) и подземные (15,8%) части растений. Ветки, побеги, кора (7,4) и плоды (6,4%) относятся к сугубо сезонным кормам. Суммарная доля растительных кормов у Грызунов достигает 80,7%. Среди животных кормов выделяются беспозвоночные (17,0%); мелкие позвоночные скорее являются случайной добычей в виде ослабленных и павших особей (2,3%)

6.2. Запасание корма

Потенциальная склонность к запасанию корма имеется у всех норников и входит в набор их поведенческих реакций, проявляясь в различной степени в зависимости от конкретных условий окружающей среды (Башенина, 1957).

Корма не укрывают и их запасов не делают все зимоспящие (сон и спячка) виды.

Случайно (при избытке) запасают корм, а скорее его прячут, все активные круглый год норные звери из отряда Хищных. Насекомоядные звери и Грызуны добытый корм в случайных местах не прячут, а запасают его, накапливая, в своих кладовых.

Периодические кратковременные запасы, на случай непогоды или иных обстоятельств затрудняющих кормодобывание, делают все норные звери, за исключением интенсивно питающихся высококалорийными кормами зимоспящих видов.

Летние запасы беременных самок - особенная адаптивная черта поведения, обеспечивающая их кормами на период деторождения и начальный этап выкармливания потомства.

Запасание кормов в специальных кладовых характерно для многих норных зверей. Из Насекомоядных зверей постоянные зимние запасы делают обыкновенный крот и куторы. Из хищников ласка, норки, хори способны делать небольшие запасы к зиме. Все не зимоспящие грызуны активно запасают корма на зиму как в кормовых камерах нор, так и в обособленных кладовых.

6.3. Экологическая классификация норных зверей по характеру трофических связей и адаптации

Классификация норных зверей по составу их кормовых рационов затруднена, так как среди них нельзя найти даже двух видов с тождественными списками кормов. Эта адаптивная особенность трофики близкородственных видов облегчает им совместное существование в одних и тех же участках биотопов.

По составу кормовых рационов, их можно разделить на 7 основных групп: зеленоядных, потребителей веточных кормов, корнеедов, семенояд-ных, насекомоядных, плотоядных, всеядных

Зеленоядные норные звери требовательны к сочным кормам Занимают стации с большим и постоянным запасом кормов, что позволяет им селиться колониями. Избегают высоких зарослей Выделяются: поедающие надземные части растений (степной сурок) и поедающие надземные и подземные части растений (почти все полевки, степная пеструшка, большой тушканчик и др ).

Потребители веточных кормов в регионе могут быть ограничены одним видом - европейским бобром. Склонность к дендрофагии проявляют полевки, ондатра.

Корнееды. В регионе к ним в полной мере могут быть отнесены только обыкновенный слепыш и обыкновенная слепушонка.

Семеноядные звери. По основному составу кормового рациона могут быть подразделены на: а) собственно семеноядных (мышь-малютка; желто-горлая, лесная, домовая мыши; орешниковая соня); б) семено-зеленоядных (крапчатый и малый суслики; серый хомячок; полевая мышь; обыкновенный емуранчик); в) семено-плодо-насекомоядных (соня-полчок; лесная, садовая

сони; рыжая лесная полевка); г) семено-насекомоядных (лесная, степная, южная и темная мышовки).

Насекомоядные звери. Основными кормами являются беспозвоночные. По составу преобладающих кормов их можно подразделить на: а) собственно насекомоядных (обыкновенный крот); б) насекомо-семеноядных (все виды бурозубок и белозубок); в) насекомо-зеленоядных (русская выхухоль); г) насекомо-ппотоядных (все виды ежей, куторы, европейский барсук).

Плотоядные звери. Основной корм - млекопитающие, птицы, земноводные, пресмыкающиеся, рыба, речные раки. Наиболее склонны к и падаль-ничеству и даже всеядности (все виды отряда Хищных, за исключением более насекомоядного европейского барсука).

Всеядные звери. Основными кормами являются массовые. Занимают обычно закрытые стации, дающие корм и защиту, проявляют склонность к синантропности (серая крыса, обыкновенный хомяк).

Адаптивный характер трофических связей выражается в высокой степени оригинальности спектров кормовых рационов. Урбанизация территории способствует собирательству и всеядности норных зверей, не зависимо от их систематической принадлежности.

ГЛАВА 7. Адаптивные особенности жизненных циклов норных зверей

7.1. Характеристика жизненных циклов норных зверей по комплексу экологических параметров

Многие параметры жизненных циклов норных зверей (сроки брачного периода, возраст полового созреваний, плодовитость, рост и развитие детенышей, количество пометов и т.д.) имеют выраженный адаптивный характер, что детально рассматривался в тексте рукописи диссертации. С качеством и свойствами о кружащей среды связаны суточная и сезонная активности, миграции. При все более существенное значение приобретают изменения, вызывз«лЫе хозяйственной деятельностью.

7.2. Экологическая классификация норных зверей по характерным особенностям жизненных циклор

Анализ жизненных циклов норных зверей региона показывает значительное разнообразие адаптивных особенностей размножения, суточной и сезонной активности. Экологическая классификация видов по ряду признаков проиллюстрирована на рис. 2 и 3.

Значение признаке

£ Шртш С |1агео1и$ М оесопотиз го$5<аетегк1(опа{ м а$ге$и$ м агуаШ I

А. 1егге51гй Я погуефси» М Ш1пийй А адгагкв А $у!уаиа» М ти$си1и& О лЬеИмса с т^гагогИв С а(сесш А Ш^КоК» N алота1и$ N 1о<йете С (еисойоп С ша«ео1егв 5 т1тлЬ51ти$ $ саесиНет £ ттишз

N ргосуолок1е5

V сосис М (юЬас

С Г|Ьег

V уи(ре$ С 1ири$

5 ягалсШ 5 шыни % ЬесиКпа 5 Ыит М ауеиапвгкл Е виегс1пи$ О пКейи1а О

А /аси!ш С рудтаеи: С явКси$ 5 т1сгор1ка1ти$ М еуегупапп! М у№Л М ршопш М 1лгео1а Т еигораеа Е соооЯог Н аигПш Е еигораеш

Значение признака о о

О. zibethica A. agranus A. flavicoltis A. sylvaticus АЛ. musculus С. fiber L lutreola V. peregusna М. putorius AS. evesmannf M. vison M. lutreola V. corsac V. vulpes C. lupus L. lagurus E talpinus S. microphtalmus C. glareolus M. oeconomus M. rossfaemendrona M. agrestis M. arvahs A. terrestris C. migratonus R. norvegicus M. minutus M. emninea M. nivalis N. anomalus N. fodiens

C. leucodon C. suaveolens

S. minutissimus S. caecutiens S. minutus S. araneus

D. moschata T. europaea

C. cricetus S. severtzovi S. strandti S. subtilis 5. betulina M. bobac C. pygmaeus

C. suslicus M. meles

N. procyonoides S. telum A. jaculus M. avellanarius

E. guercmus

D. nitedula

G. glfs

E. concolor H. aunt us

E. europaeus

Норные звери региона подразделяются на две основные группы'

1 Виды с короткой продолжительностью жизни, скороспелые, высокопродуктивные (сем. Полевок, Мышей, Землероек, Хомяков). Выделенные блоки имеют выраженную систематическую общность на уровне семейств Представлены основными жертвами хищников-миофагов. Ускоренное начало размножения, короткая беременность, способность давать периодические вспышки численности - следствие усиленного, не избирательного отбора взрослых особей мелких норных зверьков.

2 Долгоживугиие виды среднего и позднего полового развития, низкопродуктивные В систематическом отношении эта группа более неоднородна, включает представителей всех трех отрядов. Выделенные блоки состоят из видов различных семейств и даже отрядов (обыкновенный крот и ежи; сони и мышовки; волк, лисица, европейский бобр, степной сурок) Многие члены группы имеют глубокие, только им присущие комплексы адаптаций (речная выдра, перевязка, русская выхухоль, европейский барсук, обыкновенный слепыш).

По типам суточной и сезонной активности норные звери разделяются

на:

Не зимоспящих. с ночной и нейтральной активностью (68% всех видов норных зверей). Группу составляют два крупных блока, не однородные филогенетически, один из которых представляет ночных зверей с двухфазным и полифазным типом активности, другой - нейтральных с двухфазным и полифазным типом активности

Зимоспящих с дневной и нейтральной активностью Эта группа менее многочисленна, но более разнообразна по типам суточной активности Дневную двухфазную активность имеет зеленоядный степной сурок и семено-зеленоядные суслики. Ночная двухфазная активность характерна для обыкновенного емуранчика, большого тушканчика, сонь, ежей. Склонность к ночной монофазной активности отмечается у европейского барсука и енотовидной собаки Обыкновенный хомяк и мышовки составляют группу круглосуточно активных зверьков, часто чередующих периоды активности и отдыха

7 3 Структура, размеры поселений и индивидуальных участков норных зверей

Адаптивной особенностью, исключающей возможность перенаселения, обеспечивающей рациональное заселение территории, а, следовательно, и оптимальное использование кормовых ресурсов, является наличие у норных зверей индивидуальных участков Их постоянство, размеры, форма во многом зависят от трофической специализации вида, способов добывания корма, его сезонной доступности и т д. Размеры индивидуальных участков формируются в соответствии с локомоторными возможностями зверьков, насыщенностью территории основными кормами, особенностями биоценотических отношений и т д. Освоение индивидуального участка выражается образованием в его пределах комплекса нор различного функционального назначения, в

распределении по территории маркировочных точек, тропиночной связи и других следов жизнедеятельности.

7.4. Сезонные кормовые миграции и расселение норных зверей

Сезонные кормовые миграции имеют приспособительный характер в зависимости от метеорологических, кормовых условий и географической специфики На территории региона наиболее подвижны обитатели полей, что связано с такими факторами беспокойства как: вспашка, уход за посевами, уборка и вывоз урожая. После вспашки на полях остаются единичные экземпляры норников, лишенные нор, кормов, условий укрытости Волна вселения на поля начинается с подрастанием посевов и достигает своего максимума в период созревания урожая. После уборки урожая норные звери концентрируются ближе к скирдам, стогам или мигрируют к жилью человека. Островки дикой растительности служат стациями пережидания. Периодизм миграций вызывает повышение плодовитости В лесных местообитаниях миграции не так выражены за счет высокого уровня разнообразия и качества среды В пойме они обуславливаются паводковыми явлениями.

Общая сезонная закономерность миграционных процессов следующая-летом норные звери проявляют наивысшую территориальность; осенью усиливается их подвижность, а инстинкт дома затухает; зимой, с падением подвижности, образуются различной степени локализации; весной вновь возрастает подвижность, завершающаяся в летних стациях, образованием индивидуальных участков.

ГЛАВА 8. Система жизненных форм (экоморф) норных зверей

Жизненные формы выделяются по ведущему экологическому признаку, который в наибольшей степени влияет на морфоадаптивный облик организмов В отношении норных зверей таким ведущим признаком является степень их связи с норой (системой нор) Учитывались также- принадлежность к ярусу обитания, тип экстерьера, способ передвижения, трофическая специализация, сезонная активность и ряд других адаптивных признаков (тип рытья, комплекс нор различного функционального назначения, характер наружных сооружений, территориальное поведение, продолжительность жизни, сроки полового созревания, суточная активность, миграции и др )

8 1 Система жизненных форм норных зверей центральной части Русской равнины

Предлагаемая система жизненных форм построена с учетом обозначенных выше требований (рис 4):

активность; 2. Среда и ярус обитания; 3. Экстерьер (габитус); 4. Тип движения (по Гамбаряиу, 1972); 5. Трофическая специализация; 6. Сезонная активность

1. Первичные активные норники - аэрогеобионты, компактного дило-комоторного дорзомобильного псового типа, плотоядные, с круглогодичной активностью: волк, лисица обыкновенная, корсак, енотовидная собака.

2. Вторичные пассивные норники - аэрогеобионты, компактного ди-локомоторного дорзостабилъного иглистого (ежиного) типа, насекомо-плотоядные, зимоспящие: европейский, ушастый и белогрудый ежи.

3 Вторичные пассивные норники - аэрогеобионты, компактного ме-талокомоторного мышиного типа, семеноядные, с круглогодичной активность. домовая мышь, лесная мышь, желтогорлая мышь, полевая мышь, мышь-малютка.

4 Вторичные пассивные норники - аэрогеобионты, компактного ме-талокомоторного лазающего типа, семено-плодо-насекомоядные, зимоспящие■ соня-полчок, лесная соня, садовая соня, орешниковая соня, лесная мышовка, степная мышовка, южная мышовка, темная мышовка.

5 Вторичные пассивные норники - аэростратогеобионты, компактного металокомоторного землеройкового типа, насекомоядные с круглогодичной активностью■ обыкновенная бурозубка, малая бурозубка, средняя бурозубка, крошечная бурозубка, малая белозубка, белобрюхая белозубка.

6. Вторичные пассивные норники - аэростратогеобионты, растянутого металокомоторного дорзомобильного горностаевого типа, плотоядные, с круглогодичной активностью: ласка, горностай, перевязка, степной и лесной хори.

7. Вторичные пассивные норники - аэрогидрогеобионты, растянутого металокомоторного дорзомобильного выдрового типа, плотоядные, с круглогодичной активностью: речная выдра, европейская и американская норки.

8. Вторичные активные норники - аэростратогеобионты, валькова-того металокомоторного полевкового типа, зеленоядные, с круглогодичной активностью: обыкновенная полевка, темная полевка, восточноевропейская полевка, полевка-экономка, рыжая лесная полевка, водяная полевка (крыса), степная пеструшка.

9. Вторичные активные норники - аэрогидрогеобионты, компактно-вальковатого металокомоторного выхухолевого типа, насекомоядные, с круглогодичной активностью: русская выхухоль.

10. Вторичные активные норники - аэрогидрогеобионты, вальковатого металокомоторного куторового типа, насекомо-плотоядные, с круглогодичной активностью: водяная и малая куторы.

11 Вторичные активные норники - аэрогидрогеобионты, вальковатого металокомоторного крысиного типа, всеядные, с круглогодичной активность: серая и черная крысы.

12 Вторичные активные норники - геоаэробионты, вальковатого металокомоторного барсучиного типа, насекомо-плотоядные, зимоспящие: европейский барсук.

13. Вторичные активные норники - геоаэробионты, валъковатого ме-талокомоторного сусликового типа, семено-зеленоядные, зимоспящие: крапчатый и малый суслики, степной сурок.

14. Вторичные активные норники - геоаэробионты, валъковатого ме-талокомоторного хомякового типа, всеядные, зимоспящие: хомяк обыкновенный, серый хомячок.

15. Вторичные активные норники - геоаэробионты, валъковатого ме-талокомоторного (двуногий рикошет) тушканчикового типа, зеленояд-ные и семено-зеленоядные, зимоспящие-. большой тушканчик, обыкновенный емуранчик.

16. Облигатные норники - геобионты, валъковатого металокомотор-ного кротового типа, насекомоядные, с круглогодичной активностью: обыкновенный крот.

17. Облигатные норники - геобионты, валъковатого металокомотор-ного слепышового типа, корнееды, с круглогодичной активностью■ обыкновенный слепыш, обыкновенная слепушонка.

18 Факультативные норники аэрогидрогеобионты, компактного ме-талокомоторного бобрового типа, зелено-дендроядные, с круглогодичной активностью: европейский бобр, ондатра.

8 2. Сопоставление филогенетической системы норных зверей с системой жизненных форм

Норные звери центра Русской равнины представлены 3-мя отрядами и 18 жизненными формами.

Наиболее широкая радиация жизненных форм характерна для отряда Грызунов (9 ж.ф.); примерно равное количество выделено в отрядах Насекомоядных (5 ж.ф.) и Хищных (4 ж.ф.). Однако если сопоставить количество видов и жизненных форм в пределах отрядов, то окажется, что уровни радиации несколько выравниваются, при сохраняющемся лидерстве Грызунов

Анализ распределения видов норных зверей региона в пределах выделенных жизненных форм показывает, что представители одного рода, нескольких родов, семейства в целом и даже нескольких семейств могут относиться к определенной жизненной форме норных зверей. Это подтверждает вывод Д.А. Криволуцкого (1961,1971) о том, что ". каждая группа высокого таксономического ранга может быть охарактеризована (наряду с другими показателями) как определенная жизненная форма или совокупность нескольких жизненных форм, возникших на основе единой организации" или " ..когда в разных ветвях группы возникают признаки глубокого конвергентного сходства при обитании в одинаковой среде" Таким образом, образование жизненных форм норных зверей в процессе независимого приобретения сходных признаков преимущественно не родственными организмами на основе аналогичных органов или структур (конвергенция) в условиях региона представляется редким явлением Более широко распространено образование жизненных форм норных зверей в процессе независимого приобретения сходных признаков преимущественно близкородственными организмами на

основе гомологичных органов и структур (параллелизм) Следовательно, жизненные формы норных зверей региона представляют собой как монофи-летичные (объединяющие представителей одной естественной систематической группы), так и полифилитичные категории (включающие разные по происхождению организмы) Последние более редки, но являются наиболее эволюционно продвинутыми и характеризуют только облигатных норников Подтверждается вывод И X Шаровой (1973), что "чем выше ранг категорий жизненных форм, тем больше масштаб конвергентносги"

Хищные звери по степени связи с норой проявляют определенную консервативность. преобладают виды, ограничивающиеся лишь периодической связью с норой.

Насекомоядные звери демонстрируют прогрессивную эволюцию от вторичных пассивных, вторичных активных к облигатным геобионтам.

Грызуны представляют еще более последовательный ряд эволюции норничества Среди них преобладают вторичные активные норники геоаэро-бионты; хорошо представлены облигатные и факультативные норники Переход большого числа видов в сходную экологическую нишу сопровождается массовым параллелизмом, что отмечается и в отношении беспозвоночных (Шарова, 1981).

ГЛАВА 9 Спектры жизненных форм норных зверей в различных ландшафтно-зональных условиях центра Русской равнины

9.1. Спектры жизненных форм природно-территориальных комплексов

В нашем исследовании мы оперируем типологическими природно-территориальными комплексами (ПТК), на уровне типов местности.

Спектры жизненных форм норных зверей рассматриваются в пределах следующих групп природно-территориальных комплексов' 1. Широколиственные пойменные леса; 2. Дубравы; 3. Сосновые боры; 4. Степи (рис. 5).

Дубравы. К господствующим жизненным формам здесь относятся вторичные пассивные норники-аэрогео- и аэростратогеобионты, массово использующие для укрытия и расположения гнезд различного рода полости Это преимущественно насекомоядные и семеноядные животные и их хищники, для которых характерен выражено компактный или растянутый тип экстерьера. Облигатные норники-геобионты малочисленны и тяготеют к рединам, полянам, лесным опушкам.

Сосновые боры. По спектру жизненных форм норных зверей сосновые боры близки к дубравам Однако количество представляющих их видов значительно ниже. Виды господствующих здесь жизненных форм наиболее многочисленны.

Спектр жизненных форм степных участков достаточно специфичен. Входящие в их состав виды объединяет самостоятельное рытье нор (вторичные активные), общность по ярусу обитания (геоаэробионты), преобладающая зеленоядность и продолжительная зимняя спячка. Высокая роющая ак-

тивность дополняется выраженным стремлением занимать чужие норы, особенно колониальных видов

а рйд18 РяаП а Ряд1б «Ряд15 В Йад14 ай1д13 ПРЯД12

нввди

яйадЮ ОйздЭ

НРЬд7 айядб ОРядб □ й|д4 ВРЯдЗ аВ1д2 ВРяд1

Дубравы Сосновые Степные Пойменные

боры участки широколиственные леса

' Ряд 1-Ряд 18 Номера рядов соответствуют порядку упоминания

жизненных форм в тексте автореферата (см. стр. 30)

Рис. 3. Спектры жизненных форм норных зверей в пределах природно-территориальиых комплексов

Пойменные широколиственные леса населяют 40 видов норных зверей, принадлежащих к 13 жизненным формам. Почти 40% обнаруженных здесь жизненных форм относятся к специфичным Объединяет их общий ярус обитания (аэрогидрогеобионты), приуроченность к прирусловой части поймы, активная роющая и другие виды сооружающей деятельности, добывание корма в водной и околоводной среде, круглогодичная активность Специфичные и господствующие жизненные формы составляют 62% Группировки жизненных форм проявляют выраженную приуроченность к различным частям поймы (прирусловой, центральной, притеррасной)

9 2 Спектры жизненных форм территорий с различной антропогенной нагрузкой

Наиболее успешно приживаются, на антропогенно трансформированных территориях вторичные пассивные норники, имеющие слабую связь с норой, выраженные семеноеды, со склонностью к всеядности, круглогодично активные Синантропность сопровождается комплексом этологических адаптации.

| НОС-"АЦИОНАЛЬ^я .

I библиотека {

1 С. Петербург I - 09 Я» «кг \

•яттф

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Центр Русской равнины имеет свои ярко выраженные специфические особенности Именно здесь в концентрированном виде проявляются многие характерные закономерности литогенеза, флорогенеза, фауногенеза, исторического становления различных ландшафтов в целом. Хорошо выражены в регионе и результаты антропогенной трансформации экосистем, локальные и региональные экологические проблемы По этой причине центр Русской равнины является удобной моделью для разработки различных геоэкологических и биоэкологических гипотез, в том числе экоморфологических исследований норных зверей.

Норный образ жизни млекопитающих - сложная комплексная адаптивная система, направленная на сохранение потомства, собственное укрытие от неблагоприятных условий среды, естественных врагов, а также на защиту от антропогенного пресса. Норные звери составляют основу животного населения природно-территориальных комплексов центра Русской равнины и им же свойственна наиболее выраженная средообразующая роль Норные звери, обладая широкой адаптивной радиацией, успешнее других экологических групп млекопитающих приспосабливаются к антропогенно измененным ландшафтам центра Русской Равнины.

Эволюция норничества связана с анахоретизмом - стремлением в случае опасности скрыться, располагать свое гнездо в хорошо укрытом, надежно защищенном месте Длительное пребывание в укрытии привело к необходимости его обустройства, расширения, укрепления и, в конечном итоге, - к сооружению норы. Нора, таким образом, является не просто укрытием. Она представляет собой функциональное единство всех составляющих ее элементов, обеспечивающее свободу передвижения, комфортность пребывании (стабильный микроклимат и возможность его регулирования), контроль окружающей обстановки и многое другое. Многообразие типов нор, целесообразное сочетание нор различных функций на занимаемом участке, комплекс нор и иных нежилых сооружений, свидетельствуют о высокой экологической пластичности норных зверей в разнообразной динамичной среде

Морфологические адаптации норных зверей связаны, прежде всего, с жизнью в норе, а затем уже со способами ее сооружения, выполнением других видов сооружающей деятельности. Они могут быть на столько глубокими, что превращают некоторые виды в своеобразные землеройные организмы (облигатные геобионты), по отношению к которым, нора рассматривается не только как -жилище, а как след жизнедеятельности Влияние норных зверей на окружающую среду оценивается уровнем их экологического следа, при этом предельные его значения определяют нередко сукцессионные процессы и почвообразование

Придатки тел норных зверей (конечности, хвост), органы рецепции имеют также довольно широкий ряд адаптаций: от существенной или полной их редукции до усложнения структуры и развития функций, обеспечивающих чередование пребывания в различных средах и ярусах обитания.

Адаптивный характер трофических связей норных зверей выражается в высокой степени специфичности спектра кормов, разнообразии способов их добывания. Конкретный характер морфофункциональных адаптаций связан также с особенностями жизненных циклов, поведением норных зверей.

Изучение экологических и морфологических адаптаций явилось базой для разработки принципов выделения жизненных форм норных зверей, позволило создать их классификацию. На основе разработанной системы жизненных форм, оценки степени эволюционной продвинутости ее отдельных категорий и сопоставления ее с филогенетической системой составлены ряды жизненных форм зверей, отражающие пути их эволюции

Все перечисленное позволяет считать норных зверей единой экологической группой млекопитающих, характеризующейся комплексом общих экологических и морфологических адаптаций.

Составленные спектры жизненных форм отражают специфику условий обитания норных зверей в природно-территориальных комплексах центра Русской равнины.

Выделенные жизненные формы норных зверей, наиболее успешно осваивающие территории с выраженной антропогенной трансформацией, позволяют определить направленность эволюции природно-территориальных комплексов региона Могут быть использованы при разработке системы управления рациональным биологическим природопользованием.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1 Из 264 видов зверей фауны России, норники представлены 178 видами

из отрядов Насекомоядных, Хищных, Зайцеобразных и Грызунов, что составляет 67,4% от общего их числа. На территории центра Русской равнины население норных зверей также разнообразно и включает 59 видов из 3 отрядов, 15 семейств и 37 родов, что составляет 70% от общего числа млекопитающих

2 Норные звери по занимаемой среде жизни (воздушно-наземная, полуводная и почвенная) и ярусам обитания подразделяются на: аэрогеобионтов, аэростратогеобионтов, аэрогидрогеобионтов, геоаэробионтов и геобионтов. Уровень связи с норой возрастает от аэрогеобионтов к геобионтам. В том же порядке усложняется комплекс адаптаций к норному образу жизни.

3 Для норных зверей характерны различные виды сооружающей деятельности- роющая (копательная), раздвигающая, закупоривающая, строящая, цементирующая, вентилирующая, соединительная, регулирующая Приемы такой обширной деятельности достаточно разнообразны и связаны как с морфологическими особенностями зверей, так и с особенностями условий их обитания, уровнем связи с норой (системой нор).

4 Нора зверей представляется как композиционное единство всех ее структурных элементов, на основании чего сформулировано понятие «нора» Исходя из особенностей строения нор, выделяются следующие их типы по сложности строения (полуноры, простые, усложненные, сложные норы, но-

ры-городки, норы-городки с кормовыми ходами); по выпочняемой функции (защитные, кормовые, гнездовые, выводковые, зимовочные норы зимоспя-щих видов, многофункциональные норы); по составу населения (норы одиночных зверей, самок с выводками, семейных групп); по состоянию (новые, обновленные, брошенные, разрушенные, жилые); по происхождению (собственные, занятые чужие, убежища) Особым типом наружных жилищ норных зверей являются гнезда-логова, хатки, полухатки, коблы В эволюционном плане они предшествовали норам, но используются лишь в определенных условиях и являются вторичными сооружениями

5 Роющая деятельность норных зверей, развитость системы наружных жилых и нежилых сооружений оказывают определенное влияние на экосистемы, преобразуя в различной степени окружающую среду. Для оценки степени преобразования окружающей среды вводится понятие "экологический след" - след жизнедеятельности норных зверей, отражающий уровень их сре-дообразующей роли Выделенные уровни воздействия на окружающую среду (низкий, средний, высокий) имеют прямую связь с комплексом адаптации к норному образу жизни и активности строительной и сооружающей деятельности норных зверей.

6 Установленные особенности экстерьера, строения тела, его придатков и способов бега позволило выделить 8 морфотипов норных зверей региона Выделенные морфотипы включают, как правило, виды различной систематической принадлежности, что подчеркивает конвергентность в развитии морфологических адаптивных признаков норных зверей.

7 Адаптивный характер трофических связей выражается в высокой степени оригинальности спектров кормовых рационов, на основании чего норные звери объединены в 7 основных трофических групп и 10 подгрупп. Спектр питания имеет выраженную географическую и сезонную изменчивость, зависит от погоды и ряда других условий. Видовой состав кормов, таким образом, может меняться, но относительно постоянной остается их принадлежность к определенным жизненным формам. Антропогенная трансформация территорий способствует собирательству и всеядности норных зверей Запасание кормов имеет выраженную адашивную природу

8. Изучение жизненных циклов норных зверей региона показало значительное разнообразие адаптивных особенностей размножения, развития, суточной и сезонной активности и т.д. Формирование адаптивных особенностей жизненных циклов норных зверей соответствует специфике ландшафт-но-зональных условий и направленных антропогенных преобразований среды.

9 Норные звери региона представлены 18 жизненными формами Выделены они по ведущему экологическому признаку - по комплексу адаптаций к норному образу жизни Кроме того, учитывались среда и ярус обитания, способ передвижения и рытья, трофическая специализация, адаптивные особенности жизненных циклов, сезонная активность и т д. Наиболее широкая радиация жизненных форм норных зверей характерна для отряда Грызунов (9 жизненных форм), примерно равное их количество выделено в отрядах Насе-

комоядных (5 жизненных форм) и Хищных (4 жизненные формы) зверей Выделенные жизненные формы представляют собой как монофилетичные, так н полифилитичные категории. Последние более редки, но являются наиболее эволюционно продвинутыми и характеризуют только облигатных нор-ников.

10 Спектры жизненных форм по ПТК позволяют охарактеризовать фауну норных зверей региона, как экологически пластичную, имеющую свою выраженную специфику На антропогенно-освоенных территориях наиболее успешно приживаются вторичные пассивные и некоторые вторичные активные норники, довольствующиеся для размещения своих гнезд различного рода полостями, выраженные семеноеды, со склонностью к всеядности, круглогодично активные. Синантропность норных зверей является следствием зимнего дефицита кормов и сопровождается комплексом, прежде всего, этологических адаптаций.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в центральной печати

1 Харченко H.H. Норы зверей, их строение, функции, типология [Текст] / Н Н. Харченко // Лесной вестник. - 2002. - №2 (22). - С. 72-84

2 Харченко НН Жизненные формы норных зверей Среднего Подонья [Текст] / Н Н Харченко // Лесной вестник. - 2003 - №5 (30) - С 59-67

3 Харченко Н.Н Экоморфы норных зверей Среднего Подонья [Текст] / Н Н Харченко // Лесной вестник - 2003. - №5 (30). - С. 67-68

4 Харченко H.H. Структура, размеры поселений и индивидуальных участков норных зверей Среднего Подонья [Текст] / Н Н. Харченко // Лесной вестник. - 2003. - №5 (30) - С. 68-71

5 Харченко H.H. Трофические жизненные формы норных зверей Среднего Подонья [Текст] / Н Н. Харченко // Лесной вестник. - 2003. - №5 (30). - С. 71-73.

6 Харченко Н Н. Продолжительность жизни норных зверей в условиях лесополья Среднего Подонья [Текст] / НН. Харченко // Лесной вестник. -2004 -№1(32) - С. 36-37.

7 Харченко Н Н. Суточная активность норных зверей Среднего Подонья [Текст] / H.H. Харченко // Лесной вестник. - 2004 - №1 (32). - С 37-39

8 Харченко H.H. Сезонная активность норных зверей Среднего Подонья [Текст] / Н.Н Харченко // Лесной вестник. - 2004 - №1 (32). - С 39-41

9 Харченко Н Н. Особенности сезонных миграций и расселения норных зверей в условиях лесополья Среднего Подонья [Текст] / H.H. Харченко // Лесной вестник - 2004. -№1 (32) - С 41-42

10 Харченко Н Н. Конкурентные отношения европейской и американской норок на Среднем Подонье [Текст] / Н Н Харченко // Лесной вестник -2004 - №1 (32). - С 42-44.

11. Харченко H.H. Грызуны на Среднем Подонье [Текст] / H.H. Харченко // Защита и карантин растений. - 2004. - №11. - С. 20-21.

Монографии и учебники

12. Харченко H.H. Экология и биоценотическая роль лисицы обыкновенной в экосистемах Центрального Черноземья [Текст]: монография / Н.Н Харченко - Воронеж: Воронеж гос пед. ун-т, 1999 - 183 с.

13. Харченко H.A. Ружейная охота [Текст]: монография / H А Харченко, H.H. Харченко - Липецк: Липецкое изд-во Госкомпечати РФ, 1999 - 271 с.

14. Харченко H H. Норные звери Среднего Подонья [Текст]: монография / H.H. Харченко - Белгород, Воронеж: БелГУ, 2002. - 393 с

15. Харченко Н.Н Жилища и другие сооружения норных зверей [Текст]: монография /H.H. Харченко. - М.- МГУЛ, 2003. - 128 с.

16 Харченко НН. Экологические типы и жизненные формы норных зверей Среднего Подонья [Текст]" монография / H.H. Харченко. - М.: МГУЛ, 2003 - 201 с

17 Харченко H.H. Охотоведение [Текст]- учебник для ВУЗов / H H Харченко - M.: МГУЛ, 2002. - 370 с.

18 Харченко H А. Биология зверей и птиц [Текст]: учебник для ВУЗов / H.A. Харченко, Ю П. Лихацкий, Н.Н Харченко - M • Издательский центр "Академия", 2003. - 384 с.

Публикации в периодической печати

19. Харченко H.H. Норение лисицы в Хоперском государственном заповеднике [Текст] / H.H. Харченко // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов: материалы научн. конф., посвящ. 60-летию Хоперского гос. заповедника. - Воронеж, 1995. - С. 63-66.

20 Харченко H.H. Экологические особенности норения лисицы обыкновенной в условиях Центрального Черноземья [Текст] / H Н. Харченко // Экология и проблемы защиты окружающей среды. 2я Всерос. студ. конф.: Тез. докл. - Красноярск, 1995. - С. 38.

21. Харченко H.H. Влияние антропогенного пресса на экологию лисицы Центрального Черноземья [Текст] / H.H. Харченко // Экология и проблемы защиты окружающей среды: 3* Всерос. студ. конф : Тез. докл.. - Красноярск, 1996.-С. 70.

22. Харченко H.H. Особенности норения лисицы в условиях Ставропольской степи [Текст] / H.H. Харченко // Степи Евразии, материалы международ симпозиума. - Оренбург, 1997. - С. 199-120

23 Харченко H.H. Пространственная структура распределения лисьих нор в условиях лесных массивов Центрального Черноземья [Текст] / H Н. Харченко // Математическое моделирование, компьютерная оптимизация технологий, параметров оборудования и систем управления лесного комплекса сборник науч тр.-Воронеж, 1997 -С 29-32.

24. Харченко H.H. Особенности распространения нор лисицы обыкновенной по типам леса в условиях Центрального Черноземья [Текст] / Н.Н Хар-

ченко // Научное наследие П.ГТ Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки: Всерос. конф. - Липецк, 1997. - С. 59-60.

25. Харченко H.H. Преследование лисицы охотой, как фактор антропогенного воздействия в условиях Центрального Черноземья [Текст] / H.H. Харченко // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья: тр. биол. учеб -науч. центра "Веневитиново". - Воронеж, 1998. - С. 45-47.

26. Харченко H.H. Строение и функции лисьих нор в условиях Центрального Черноземья [Текст] / H.H. Харченко // Экология Центрального Черноземья Российской Федерации: сборник науч. тр. - Липецк, 1998. - С. 12-17.

27. Харченко Н.Н Влияние типов почв на структуру и долговечность нор лисицы в Усманском бору [Текст] / H.H. Харченко // Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе: Всерос. на-уч.-техн. конф. - Воронеж, 1998. - С.112.

28 Харченко НН. Роль водоемов при выборе лисицей места устройства норы [Текст] / H.H. Харченко // Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе: Всерос. науч.-техн. конф. - Воронеж, 1998.-С. 122.

29. Харченко H.H. Плотность поселений лисицы в пределах биогеоценозов Центрального Черноземья [Текст] / H.H. Харченко // Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе: Всерос. на-уч.-техн. конф. - Воронеж, 1998 - С. 124.

30. Харченко H.H. Трофические связи лисицы обыкновенной в условиях различных экосистем Центрального Черноземья [Текст] / H.H. Харченко // Международные экологические чтения памяти К.К. Сент-Илера: сб. тр. - Воронеж, 1998. - С. 47-49.

31. Харченко H.H. Математическая модель укрытости лесных местообитаний для поселений лисицы обыкновенной [Текст] / H.H. Харченко // Международные экологические чтения памяти К.К Сент-Илера: сб тр. - Воронеж, 1998. - С. 49-52.

32. Таранков В.И. Связь поселений лисицы с типами леса Центрального Черноземья [Текст] / В.И. Таранков, Н Н. Харченко // Вестник Центральночерноземного регионального отделения наук о лесе Академии естественных наук - Воронеж, 1998. - Вып. 1. - С. 203-210.

33. Харченко H.H. Влияние особенностей и деталей микрорельефа на расположение лисьих нор в различных биогеоценозах Центрального Черноземья [Текст] / H.H. Харченко // Экология Центрально-Черноземной области РФ -Липецк, 1999. -№1. - С. 16-18.

34. Харченко H.H. Встречаемость лисьих нор в пределах биогеоценозов Центрального Черноземья [Текст] / H.H. Харченко // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи: тр. биол. учеб.- науч. центра "Веневитиново" - Воронеж, 1999. - Вып. ХП1. - С. 38-42.

35 Арефьев Ю.Ф. Общеевропейский мониторинг лесных экосистем в Центральном Черноземье [Текст] / Ю.Ф Арефьев, H.H. Харченко // Лесные проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа: науч. конф ВГЛТА,

»19449

посвящ. 80-летию лес. образования в Центральном Черноземье. - Е 2005"4 2000. - С. 5-6. -

36. Харченко H.H. Влияние возраста древостоя и его полноты на р J 25 82 ление нор лисицы в лесных биогеоценозах Центрального Черноземь;

/ H.H. Харченко // Лесные проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа: науч конф. ВГЛТА, посвящ. 80-летию лес. образования в Центральном Черноземье. - Воронеж, 2000. - С. 32-33.

37. Харченко H.H. Экологическое группирование норных зверей Среднего Подонья [Текст] / H.H. Харченко // Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса: материалы науч.-практ. конф. с международ, участием, 24-26 сентября 2002 г. - Воронеж, 2002. - Т. 1. - С. 260-263.

38. Харченко H.H. Реакция норных зверей на хозяйственное освоение территорий Среднего Подонья [Текст] / H.H. Харченко // Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи: материалы науч.- практ. конф., посвящ. 75-летию ВГБЗ, Воронеж, ст. Графская, 1-3 октября 2002 г. - Воронеж, 2002. -С. 116-119.

39. Харченко H.H. Изменение видового состава и встречаемости диких млекопитающих фауны Среднего Подонья за 150 лет [Текст] / H.H. Харченко // Вестник Центрально-Черноземного регионального отделения наук о лесе Российской Академии естественных наук Воронежской государственной лесотехнической академии. - Воронеж, 2002. - Вып. 4, ч. 2. - С. 76-83.

40. Харченко H.H. Особенности сезонных миграций корсака в пограничных районах его ареала [Текст] / H.H. Харченко // Лес, Наука, Молодежь: сб. материалов по итогам НИР молодых ученых за 2003 г., посвящ. 90-летию со дня рожд. проф. П.Б. Раскатова. - Воронеж, 2004. - С. 168-169.

41. Харченко H.H. Динамика показателей морфометрических характеристик обыкновенной бурозубки по сезонам года на Среднем Подонье [Текст] / H.H. Харченко // Лес, Наука, Молодежь: сб. материалов по итогам НИР молодых ученых за 2003 г., посвящ. 90-летию со дня рожд. проф. И.Б. Раскатова. - Воронеж, 2004. - С. 205-206.

11 работ опубликованы в соответствии со списком ВАК: № с 1 по 11.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями, просим присылать по адресу: 3940006, г. Воронеж, Университетская пл. 1, Воронежский государственный университет, Ученому секретарю.

Подписано в печать 29.09.04. Формат 60 х 84/16. Объем 2,0 п.л. Заказ № 4 V4 Уч.-изд.л. 2,0. Усл. п.л. - 2,0. Тираж 100 экз.

ВГЛТА. УОП ВГЛТА, 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Харченко, Николай Николаевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ.И

ТЕРМИНОЛОГИЯ.

ГЛАВА 1. Краткая история изученности норных зверей.

ГЛАВА 2. Район, материал и методика исследований.

2.1. Ландшафтно-климатическая характеристика Русской равнины.

2.2. Материал и методика исследований.

ГЛАВА 3. Видовой состав и биотопическое распределение норных зверей центра Русской равнины.

3.1. Динамика видового разнообразия зверей лесостепной части центра Русской равнины за 150 лет.

3.2. Факторы, определяющие видовой состав и биотопическое распределение норных зверей.

3.3. Географические группировки норных зверей.

3.4. Типичные местообитания норных зверей и их сезонное предпочтение, в связи с хозяйственной освоенностью территории центра Русской равнины.

3.5. Экологическое группирование норных зверей.

ГЛАВА 4. Адаптации норных зверей к строительству нор и различных наружных сооружений.

4.1. Виды сооружающей деятельности норных зверей.

4.2. Норы зверей, их строение, функции, типология.

4.3. Экологическая классификация зверей по использованию ими нор различных функциональных типов.

4.4. Наружные жилые сооружения норных зверей.

4.5. Экологическая классификация норных зверей по строительству ими наружных жилых сооружений.

4.6. Наружные нежилые сооружения норных зверей.

4.7. Экологическая классификация норных зверей по видам и уровню обустройства территорий нежилыми сооружениями.

4.8. Типы экологического следа норных зверей.

ГЛАВА 5. Морфологические адаптации норных зверей.

5.1. Характеристика отделов тела и его придатков.

5.2. Морфотипы норных зверей.

ГЛАВА 6. Трофические связи и кормовые адаптации норных зверей.

6.1. Кормовые рационы и особенности кормодобывания у различных видов норных зверей.

6.2. Запасание корма.

6.3. Экологическая классификация норных зверей по характеру трофических связей и адаптаций.

ГЛАВА 7. Адаптивные особенности жизненных циклов норных зверей.

7.1. Характеристика жизненных циклов норных зверей по комплексу экологических параметров.

7.2. Экологическая классификация норных зверей по характерным особенностям жизненных циклов.

7.3. Структура, размеры поселений и индивидуальных участков норных зверей.

7.4. Сезонные кормовые миграции и расселение.

ГЛАВА 8. Система жизненных форм (экоморф) норных зверей.

8.1. Система жизненных форм норных зверей центральной части Русской равнины.

8.2. Сопоставление филогенетической системы норных зверей с системой жизненных форм.

ГЛАВА 9. Спектры жизненных форм норных зверей в различных ландшафтно-зональных условиях центра Русской равнины.

9.1. Спектры жизненных форм природно-территориальных комплексов.

9.2. Спектры жизненных форм территорий с различной антропогенной нагрузкой.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология норных зверей"

Актуальность темы

Среди компонентов природных экосистем значительное место принадлежит дикой фауне млекопитающих, биоценотическая и средообразующая роль которых огромна. Многие их виды являются объектами охоты, биологическими регуляторами вредных человеку организмов, играют большую роль в распространении опасных заболеваний. Они характеризуют уровни биоразнообразия, определяют биологическую устойчивость природных, антропогенно измененных, искусственно созданных экосистем. Все это придает особую актуальность исследованиям диких зверей и, прежде всего, их экологических и морфологических адаптации.

Норные звери - экологическая группа животных, обладающая одним из наиболее своеобразных и ярко выраженных комплексов приспособлений к условиям среды. Однако морфо-экологические адаптации норных зверей изучены еще недостаточно. В публикациях, посвященных норам и норникам, существует большая путаница представлений и понятий в выделении жизненных форм, экологических групп, типов строения нор, их функционального назначения. Нет сравнительного анализа норных зверей по характерным для них видам созидательной деятельности, морфологических адаптации к норному образу жизни в различных условиях. До сих пор не разработана экологическая система норных зверей по биотопическому принципу; по отношению к антропогенным факторам; жизненным формам с адаптациями к средам жизни, ярусам обитания, способам прокладывания ходов нор и строительству наземных сооружений. Нет единой классификации норных зверей по трофике, по особенностям сезонной динамики кормов и их предпочтению, по способам кормодобывания. Не выделены типы жизненных циклов норных зверей по комплексу экологических параметров.

Отсутствие системы жизненных форм норных зверей не позволяет оценить их роль в трофических цепях, их биотопическое и ярусное распределение, степень защищенности от факторов среды и многое другое. По спектрам жизненных форм и экологическим группам удобно решать проблемы экологического мониторинга и биоиндикации состояния среды. Все это особенно актуально в условиях высокого антропогенного пресса на природные экосистемы центра Русской равнины.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего диссертационного исследования состояла в выявлении общих и специфических черт экологических и морфологических адапта-ций норных зверей центра Русской равнины, построении системы жизненных форм по комплексу морфо-экологических параметров, классификации типов нор, отражающей этологию видов и их роль в биоценозах, как теоретической основы биологического природопользования в условиях выраженной антропогенной трансформации ландшафтов.

Для достижения сформулированной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку видового состава норных зверей центра Русской равнины за 150 лет, а также выявить их зоогеографическую структуру и принципы экологической классификации.

2. Изучить экологические и морфологические адаптации норных зверей к строительству нор и других сооружений.

3. Разработать классификацию типов нор зверей по их функциональному назначению, сложности строения, составу населения, состоянию и происхождению.

4. Классифицировать норных зверей по трофическим адаптациям, типам жизненных циклов.

5. Разработать оригинальную систему жизненных форм норных зверей по комплексу морфо-экологических параметров.

6. Применить систему жизненных форм норных зверей к построению спектров экологической структуры их фауны в различных природно-территориальных комплексах центра Русской равнины.

7. Выявить биоиндикационное значение жизненных форм норных зверей для оценки антропогенно-нарушенных ландшафтов. Научная новизна результатов исследования

- впервые норные звери рассматриваются как единая экологическая группа, имеющая свои специфические экологические и морфологические адаптации;

- на фоне нарастающей антропогенной трансформации ландшафтов центра Русской равнины установлены особенности динамики видового разнообразия зверей за 150 лет, выявлена их зоогеографическая структура;

- предложена классификация типов рытья; выделены виды сооружающей деятельности, связанные со строительством нор, наружных жилищ, обустройством мест поселений и индивидуальных участков;

- выявлено, что нора зверей представляет собой систему структурных элементов, с четко определенным функциональным назначением, предложена классификация нор по сложности их строения, выполняемой функции, составу населения, состоянию, происхождению;

- с учетом комбинации нор различных типов и назначения, развитости сети наружных сооружений, вводится понятие "экологический след", отражающее полноту использования территории, уровень средообразующей роли норных зверей;

- с учетом направлений морфологических адаптации к норному образу жизни и на основании изучения строения тела, его отделов и придатков, выделены типы экстерьера и морфотипы норных зверей;

- выделены экологические группы норных зверей, объединяющие виды по их отношению к характеру среды, факторам среды и по сходству в биологии;

- разработаны экологические классификации норных зверей по особенностям трофических связей, по комплексу адаптивных особенностей жизненных циклов, по типам суточной и сезонной активности;

- обоснована система жизненных форм норных зверей, составлены спектры жизненных форм по природно-территориальным комплексам.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследования

Изучение норных зверей, как экологической группы в целом, является особым направлением в развитии териологии - науки о млекопитающих.

Полученные результаты исследования морфотипов зверей из различных систематических групп, строения нор, типов рытья, строительной и другой созидательной деятельности норных зверей; обоснование классификаций нор по различным признакам; установленные адаптивные черты трофических связей и жизненных циклов, заполняют имевшиеся до настоящего времени пробелы знаний о норных млекопитающих. Кроме того, они иллюстрируют уровень и глубину комплекса адаптивных процессов, возникших под влиянием одного канализирующего фактора - норного образа жизни.

Результаты изучения жизненных форм норных зверей дают возможность получить многогранную характеристику их сообществ. Жизненные формы характеризуют состояние биоценозов; могут быть использованы для целей экологического мониторинга, как биоиндикаторы среды. Конвергентные системы адаптаций (экоморфы) в генетически удаленных систематических группах норных зверей могут служить надежными индикаторами условий местообитания в различных ландшафтах и природных зонах Русской равнины. Установленные спектры жизненных форм для различных ландшафтов региона несут экологическую информацию о роли видов в трофических цепях, их биотопическом распределении, степени защищенности от факторов среды и многом другом.

Положения, выносимые на защиту

1. Предлагаемые морфотипы норных зверей, выделенные с учетом морфологических адаптаций к норному образу жизни и на основании изучения строения тела, его отделов и придатков.

2. Сформулированное определение понятия "нора", как система структурных элементов с их функциональным назначением, а также классификация нор млекопитающих, разработанная по сложности строения, выполняемой функции, составу населения, состоянию, происхождению.

3. Установленные адаптивные особенности трофических связей, жизненных циклов (по комплексу экологических параметров), суточной и сезонной активности, характера кормовых и сезонных миграций, расселения норных зверей.

4. Предлагаемая система жизненных форм норных зверей, построенная на основе синтеза морфотипов с экологическими группами, типами норной деятельности, способами передвижения в норе и на поверхности, особенностями территориального поведения, трофической специализацией, адаптивными особенностями жизненных циклов, типами суточной и сезонной активности, особенностями миграций и расселения.

5. Предлагаемая новая экологическая классификация норных зверей на примере териофауны центра Русской равнины: по биотопическим группам; по отношению к антропогенным факторам; по жизненным формам с адаптациями к средам жизни, способам прокладывания ходов, строительству нор, других видов сооружающей деятельности и т. д.

Апробация работы

Диссертационная работа выполнена в рамках научных программ "Интеграция науки и высшего образования России" (ЛО118/806) и "Экспедиционные и полевые исследования биоразнообразия, состояния и восстановления лесов, как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании в центральной лесостепи и юге России" (Э0251/1050).

Основные положения диссертации доложены на: научной конференции "Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов", посвященной 60-летию Хоперского государственного заповедника. - Воронеж, 1995 г.; 2-й Всероссийской студенческой конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды". - Красноярск, 1995 г.; региональной конференции "Комплексная продуктивность лесов и организация многоцелевого лесопользования". - Воронеж, 1996 г.; Международном симпозиуме "Степи Евразии". - Оренбург, 1997 г.; Всероссийской конференции "Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки". - Липецк, 1997 г.; Всероссийской научно-технической конференции "Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе". - Воронеж, 1998 г.; международных экологических чтениях памяти К.К. Сент-Илера. - Воронеж, 1998 г.; научной конференции "Лесные проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа", посвященной 80-летию лесного образования в Центральном Черноземье. - Воронеж, 2000 г.; региональной научно-технической конференции "Лесное хозяйство малолесной зоны России в условиях переходного периода к рынку". - Воронеж, 2000 г.; научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса". - Воронеж, 2002 г.; научно-практической конференции "Роль особо-охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи", посвященной 75-летию Воронежского государственного биосферного заповедника". - Воронеж, 2002 г.; ежегодных конференциях преподавателей и сотрудников Воронежской государственной лесотехнической академии (1995-2004 г.).

По теме диссертационных исследований опубликована 41 работа. В том числе 4 монографии, общим объемом 77,62 условных печатных листа, 11 работ в центральных изданиях, 2 учебника с грифом Минобразования РФ и УМО по образованию в области лесного дела.

11

Введение

Оценка состояния гомеостаза, само управление природными и трансформированными экосистемами связаны, прежде всего, с изучением биоразнообразия, особенностей и спектров жизненных форм организмов. "Господствующие жизненные формы наиболее ярко отражают специфику и состояние условий обитания организмов в каждой почвенно-растительной формации" (Шарова, 1981). "Приспособительные реакции характеризуются высокой степенью экологической радиации, носят комплексный характер и ведут к сокращению энергетических затрат, сохранению гомеостаза организма и поддержанию высокого репродуктивного потенциала. Стратегия реализации этих тенденций определяется, с одной стороны, размерами животных, и, следовательно, уровнем метаболизма, а с другой - принадлежностью к определенному адаптивному типу" (Туманов, 2003).

Диссертационная работа посвящена проблеме экологических адаптации, жизненных форм и применению морфологического метода к решению ряда эволюционных и биоценотических задач на примере норных зверей центра Русской равнины.

Один из наиболее обычных способов защиты практически у всех животных сводится к тому, чтобы спрятаться, укрыться. Явление укрывания путем разнообразных приемов, в том числе и норением, называется "анахоре-тизмом" (от греческого "апасИоге^" - отшельник, пустынник). Для крупных млекопитающих подобный тип поведения неприемлем. Они доверили свое спасение бегу, и определенная система адаптации возникла для обеспечения именно этой функции. Норниками стали звери определенных размерных характеристик (от бурозубок до собачьих). Наиболее распространенным типом убежищ являются норы. Устройство нор и гнезд в почве, где микроклимат меньше подвержен изменениям, чем на поверхности, относится к числу экологических адаптаций.

Норники включают зверей трех сред: воздушно-наземной, полуводной и почвенной. Их характеризуют, в определенной степени, морфологическое, физиологическое, биологическое сходство; характер и направленность экологических адоптаций; отношение к разнообразным факторам среды. Формы, активные круглый год и связанные с длительным пребыванием на поверхности почвы, теряют очень много энергии на терморегуляцию и воспроизводство. Формы, живущие в почве, тратят большое количество энергии на устройство норы, но экономят ее на терморегуляции по причине относительно стабильного микроклимата норы. Зимоспящие виды так же уходят от неблагоприятного воздействия наружной среды, что повышает их выживаемость; вне жизни в норе этот процесс был бы не возможен.

В мировой фауне к норным зверям относятся представители большинства современных отрядов млекопитающих: утконосы из Однопроходных, многие виды Сумчатых, большинство видов Насекомоядных, броненосцы и муравьеды из Неполнозубых, все Ящеры, ряд видов Зайцеобразных, большая часть видов Грызунов, виверровые, гиеновые, собачьи, куньи из Хищных, все Трубкозубые, некоторые виды Даманов и даже бородавочник из Парнокопытных.

Сравнительная оценка видового разнообразия норных млекопитающих в пределах Российской Федерации и центра Русской равнины представлена в таблице 1.

Таблица 1

Количество видов в пределах отрядов млекопитающих

Россия Центр Русской равнины

Наименование общее из них общее из них норнип/п отрядов число норников число ков (шт./%) видов (шт./%) видов шт.) (шт.)

1. 2. 3. 4. 5. 6.

1. Насекомоядные 36 36/ 100,0 11 11 / 100,0

2. Рукокрылые 36 - 12

3. Хищные 37 25/67,6 17 14 / 82,4

4. Парнокопытные 23 - 6

5. Непарнокопытные 4 - -

6. Мозоленогие 1 - -

7. Зайцеобразные 9 5 / 55,6 2

8. Грызуны 118 112/94,9 36 34/94,4

ИТОГО: 264 178/67,4 84 59/70,2

Из 264 видов зверей фауны России, в пределах центра Русской равнины обнаруживается 84 вида, т.е. примерно третья их часть. Доля норных животных в регионе близка к среднему ее показателю по России (67,4 — 70,2%). Наиболее полно представленными следует считать хищных млекопитающих (46%). Характерно, что и доля норников среди них также более высокая (82,4%), чем соответствующий ее среднероссийский показатель (67,6%). Это обстоятельство, безусловно, является следствием высокого антропогенного пресса в регионе, включающего и преследование хищников охотой.

Норные звери центральной части Русской равнины представлены 59 видами из трех отрядов млекопитающих (таблица 2).

Таблица 2

Норные звери центра Русской равнины п/п Виды норных зверей

1. 2.

Отряд Насекомоядные (Insectívora).

1. Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus L.)

2. Белогрудый еж (Erinaceus concolor Martin)

3. Ушастый еж (Hemiechinus auritus Gmelm)

4. Обыкновенный крсгг (Talpa europaea L)

5. Русская выхухоль (Desmana moschata L.)

6. Обыкновенная бурозубка (Sorex aratieus L.)

7. Малая бурозубка (Sorex mmutus L.)

8. Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimmermann)

9. Малая белозубка (Crocidura suaveolens Pallas)

10. Белобрюхая белозубка (Crocidura leucodon Hermann)

11. Водяная кугора (Neomysfodiens Pennant)

Отряд Хищные (Carnivora)

12. Волк (Canis lupus L.)

13. Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes L.)

14. Корсак (Vulpes corsacL.)

15. Енотовидная собака (Nyctereutesprocyonoides Gray)

16. Лесная куница (Klartes martes L.)

17. Каменная куница (Kiartesfaina Erxleben)

18. Ласка (Kíustela nivalis L.)

19. Горностай (Kíustela ermineaL.)

20. Американская норка (Mustela vison Schreber)

21. Европейская норка (Mustela lutreola L.)

22. Черный хорь (Mustela putorius L.)

23. Степной хорь (Kíustela evermanni Lesson)

24. Перевязка (Vormela peregusna Güldenst.)

Продолжение таблицы 2

1. 2.

25. Европейский барсук (Meies meles L.)

26. Речная выдра (Lutra luía L.)

Отряд Грызуны (Rodentia)

27. Европейский бобр (Castor fiber L.)

28. Малый суслик (Citelluspygmaeus Pallas)

29. Крапчатый суслик (Citellus suslicus Guld)

30. Степной сурок (Marmota bobac Muller)

31. Соня-полчок (GlisglisL)

32 Садовая соня (Eliomys guercimis L.)

33. Лесная соня (Dryomys mteJula Pallas)

34. Орешниковая соня (Muscardmus avellanarius L.)

35. Большой тушканчик (Allactaga Jaculus Kerr.)

36. Обыкновенный емуранчик (Scirtopoda telum Licht.)

37. Лесная мышовка (Sicista betulina Pallas)

38. Южная мышовка (Sicista strandti Formosov)

39. Темная мышовка (Sicista severtzovi Ogtiev)

40. Степная мышовка (Sicista subtilis Pallas)

41. Домовая мышь (Mus musculus L.)

42. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas)

43. Лесная мышь (Apodemus sylvaticus L.)

44. Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis Melch.)

45. Мышь-малютка (Mycromys mrnutus Pallas)

46. Серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout)

47. Черная крыса (Rattus rattus L)

48. Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L.)

49. Серый хомячок (Crice tullís migratorius Pallas)

50. Ондатра (Ondatra zibethica L.)

51. Водяная полевка (крыса) (Arvícola terrestris L.)

52. Обыкновенная полевка (Microtus arvahs Pallas)

53. Восточноевропейская полевка (Microtus rossiaemeridwnahs Ognev)

54. Темная полевка (Microtus agrestis L.)

55. Полевка-э кономка (hiicrotus oeconormis Pallas)

56 Рыжая лесная полевка (Clethrionomys glareolus Sehr.)

57. Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pallas)

58. Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpmus Pallas)

59. Обыкновенный слепыш (Spalax microphtalmus Guld.)

Наиболее широко представлены норные звери в степной и лесостепной зонах Русской равнины.

Свойства растительного покрова степи таковы, что звери не находят в нем надежных укрытий от резкой инсоляции, ветра, холода, врагов. Степные травы низкорослы, листовая поверхность ксерофитов мала. С этим связано давно известное, широко распространенное среди степных млекопитающих использование нор, как основных или даже единственных убежищ (Формозов, 1956). Жизнь абсолютного большинства видов млекопитающих, свойственных степной зоне Евразии, тесно связана с норами. Копательная работа по постройке и ремонту нор - крайне распространенная форма деятельности степных норных зверей. У одних видов она кратковременная, у других носит сезонный характер, а у третьих - непрерывная. В большинстве случаев угадывается ее адаптивный характер. Плотные почвы степей пронизаны множеством нор: мелких, глубоких, простых и сложных, однолетних и вековых. Обилие норных видов животных, сильная изрытость, широкое распространение своеобразных форм рельефа, созданного обычно массовыми грызунами, связанная с этим мозаичность растительного покрова - типичные черты географической среды аридных областей (Формозов, 1950; Кучеру к, 1983 и мн. др.).

В лесостепной части центра Русской равнины среди млекопитающих также преобладают норные звери (70%). Уровень их роющей деятельности в ряде случаев даже существенно выше, чем в условиях степи, что, с нашей точки зрения, является следствием чрезвычайно высокого антропогенного пресса. Фактор беспокойства, исходящий от человека, заставляет норных зверей (лисица, барсук, сурок-байбак и мн.др.) сооружать много дополнительных нор-укрытий, постоянно перемещаясь в пределах их густой сети. Практически каждая семья лисицы, например, постоянно кочует из одной норы в другую, даже в выводковый период.

Биоценотическая и средообразующая роли норных зверей также масштабны. Кроты, например, выбрасывают на поверхность почву из глубин, поставляя тем самым в корнеобитаемый слой больше солей железа, алюминия и щелочноземельных металлов, чем их дает растительный опад. В тех лесных урочищах, где кротов много, площадь их ходов может составлять до трети всей лесопокрытой площади, а объем до 15% 10-сантиметрового поверхностного слоя почвы (Гиляров, Криволуцкий, 1985). Только слепыши ежегодно на 1 га поселений "выносят" около 7 м3 почвы, вес которой достигает почти 2,5 тонн, что составляет 0,1% всего 20-сантиметрового слоя почвы (Злотин, Ходашева, 1974). Объемный вес свежих выбросов слепышей составляет 0,3 г/см , что в три-четыре раза больше объемного веса верхнего горизонта целинных черноземов и лишь вдвое меньше объемного веса распаханных почв (Афанасьева, 1966), Названные норные звери и вместе с ними многие другие играют роль "живого плуга" для глубокой "вспашки" в природных экосистемах.

Норы млекопитающих и выбросы земли из них служат местом обитания громадному числу животных и растений. С выбросами из нор связано происхождение многих сорно-полевых и рудеральных растений. Норы сыграли большую роль в эволюции крупных систематических групп беспозвоночных (блох, клещей и т.д.). Из нор в человеческое жилище пришли портящие запасы продуктов мучные хрущаки, моли, кожееды и ряд других вредных для человека насекомых (Кучерук, 1983).

Таким образом, норные звери представляют исключительный интерес для экоморфологических исследований. Они, в определенной степени, могут считаться модельным объектом при изучении различных видов адаптаций и формообразования. Их приспособления к рытью, широкому спектру созидательной деятельности, жизни в ходах норы, чередуемой с различной продолжительностью пребывания в воздушной и водной средах за ее пределами, требуют комплекса разнообразных, и в то же время "согласованных" адаптаций. Норный образ жизни, оптимально решая проблемы безопасного существования и выживания в динамичной среде, оставляет и наиболее выраженный экологический след, нередко направляя сукцессионные процессы в экосистемах. Средообразующая деятельность норных зверей может быть самой существенной по сравнению с другими экологическими группами млекопитающих.

В развиваемых в данном диссертационном исследовании представлениях об эколого-морфологических адаптациях норных зверей, как единой экологической группы, прослеживается влияние работ многих исследователей (Абатурова Б.Д., Акимова М.П., Алева Ю.Г., Банникова А.Г., Башениной Н.В., Виноградова Б.С., Гамбаряна П.П., Гилярова М.С., Калабухова Н.И., Кашкарова Д.Н., Козлова А.Т., Константинова В.М., Криволуцкого Д.А., Ку-черука В.В., Максимова A.A., Маловичко JI.B., Никольского A.A., Пантелеева П.А., Правдина Ф.Н., Рустамова А.К., Северцова H.A., Свешникова В.А., Сыроечковского Е.Е., Туманова И.Л., Формозова А.Н., Фридерикса К, Хода-шевой К.С., Чернова Ю.И., Шаровой И.Х., Юдина Б.С., Венгерова П.Д., Га-понова С.П., Простакова Н.И., Хицовой Л.Н. и мн. др.).

Значительную помощь в представлении и сборе материалов оказывали опытные охотники В.И. Гусинский, Е.И. и В.Е. Турищевы, аспиранты и сотрудники кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии и ряд других лиц, за что всем выражается глубокая признательность. Особую благодарность выражаю научному консультанту по данной работе Ю.П. Лихацкому.

18

Терминология

В настоящем исследовании мы оперируем следующими терминами и понятиями:

Адаптация - приспособление строения и функций организмов к условиям существования или совокупность морфофизиологических, популяцион-ных и других свойств живых организмов, обеспечивающих возможность устойчивого выживания в конкретных условиях среды (Негробов, 1999).

Адаптивная радиация - разветвление предкового ствола группы организмов в ходе приспособительной эволюции (Негробов, 1999).

Биогеоморфологический анализ - оценка воздействия рельефа - его основных форм и геоморфологического ландшафта в целом на проявления животной и растительной жизни (Мильков, 1953).

Биоразнообразие - вариабельность живых организмов экосистем и экологических комплексов, частью которых они являются. Включает все формы молекулярно-генетического, популяционно-видового и ценотического уровней жизни (Красилов, 1992).

Жизненная форма - сходная морфоэкологическая организация (габитус) группы организмов на любой фазе жизненного цикла с разной степенью родства, отражающая характерные черты их образа жизни в определенной экосистеме, возникающая в результате параллельной и конвергентной эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора (Шарова, 1987).

Жизненный цикл - совокупность различных фаз или стадий, через ко-торме.проходит особь от„зиготыло„конуца^

Природно-территориальный комплекс (ПТК) - исторически сложившаяся и пространственно сформированная единая неразрывная система, образованная основными взаимодействующими и взаимообусловленными компонентами природы (Негробов, 1999). В нашем исследовании мы оперируем типологическими ПТК, на уровне типов местности.

Спектр жизненных форм - под спектром жизненных форм понимают их процентное соотношение по составу видов, обилию особей или биомассе в определенных природных условиях (Шарова, Свешников, 1988).

Морфотип - объединяет организмы только по внешнему сходству, без учета экологических критериев (Шарова, 1987).

Систематика - раздел биологии, занимающийся описанием, обозначением и классификацией всех существующих и вымерших организмов, установлением родственных связей между отдельными видами и группами видов. Систематическая группа объединяет организмы определенной степени родства (Реймерс, 1990).

Экологическая группа - отражает физиологическое и функциональное сходство организмов по их отношению к определенным факторам среды (Шарова, 1987).

Экологическая ниша - функциональное место вида в экосистеме, определяемое его биотическим потенциалом и внешними факторами среды (Негробов, 1999).

Экологический тип - совокупность представителей разных систематических групп, обладающих общими или сходными приспособлениями к условиям жизни (Негробов, 1999).

Экотон - переходная полоса между физиономически отличимыми сообществами (Реймерс, 1990).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Харченко, Николай Николаевич

325 Выводы

1. Из 264 видов зверей фауны России, норники представлены 178 видами из отрядов Насекомоядных, Хищных, Зайцеобразных и Грызунов, что составляет 67,4% от общего их числа. На территории центра Русской равнины население норных зверей также разнообразно и включает 59 видов из 3 отрядов, 15 семейств и 37 родов, что составляет 70% от общего числа млекопитающих.

2. Норные звери по занимаемой среде жизни (воздушно-наземная, полуводная и почвенная) и ярусам обитания подразделяются на: аэрогеобионтов, аэростратогеобионтов, аэрогидрогеобионтов, геоаэробио-нтов и геобионтов. Уровень связи с норой возрастает от аэрогеобионтов к геобионтам. В том же порядке усложняется комплекс адаптации к норному образу жизни.

3. Для норных зверей характерны различные виды сооружающей деятельности: роющая (копательная), раздвигающая, закупоривающая, строящая, цементирующая, вентилирующая, соединительная, регулирующая. Приемы такой обширной деятельности достаточно разнообразны и связаны как с морфологическими особенностями зверей, так и с особенностями условий их обитания, уровнем связи с норой (системой нор).

4. Нора зверей представляется как композиционное единство всех ее структурных элементов, на основании чего сформулировано понятие «нора». Исходя из особенностей строения нор, выделяются следующие их типы: по сложности строения (полуноры, простые, усложненные, сложные норы, норы-городки, норы-городки с кормовыми ходами); по выполняемой функции (защитные, кормовые, гнездовые, выводковые, зимовочные норы зимоспящих видов, многофункциональные норы); по составу населения (норы одиночных зверей, самок с выводками, семейных групп); по состоянию (новые, обновленные, брошенные, разрушенные, жилые); по происхождению (собственные, занятые чужие, убежища). Особым типом наружных жилищ норных зверей являются гнезда-логова, хатки, полухатки, коблы. В эволюционном плане они предшествовали норам, но используются лишь в определенных условиях и являются вторичными сооружениями.

5. Роющая деятельность норных зверей, развитость системы наружных жилых и нежилых сооружений оказывают определенное влияние на экосистемы, преобразуя в различной степени окружающую среду. Для оценки степени преобразования окружающей среды вводится понятие "экологический след" - след жизнедеятельности норных зверей, отражающий уровень их средообразующей роли. Выделенные уровни воздействия на окружающую среду (низкий, средний, высокий) имеют прямую связь с комплексом адаптации к норному образу жизни и активности строительной и сооружающей деятельности норных зверей.

6. Установленные особенности экстерьера, строения тела, его придатков и способов бега позволило выделить 8 морфотипов норных зверей региона. Выделенные морфотипы включают, как правило, виды различной систематической принадлежности, что подчеркивает конвергент-ность в развитии морфологических адаптивных признаков норных зверей.

7. Адаптивный характер трофических связей выражается в высокой степени оригинальности спектров кормовых рационов, на основании чего норные звери объединены в 7 основных трофических групп и 10 подгрупп. Спектр питания имеет выраженную географическую и сезонную изменчивость, зависит от погоды и ряда других условий. Видовой состав кормов, таким образом, может меняться, но относительно постоянной остается их принадлежность к определенным жизненным формам. Антропогенная трансформация территорий способствует собирательству и всеядности норных зверей. Запасание кормов имеет выраженную адаптивную природу.

8. Изучение жизненных циклов норных зверей региона показало значительное разнообразие адаптивных особенностей размножения, развития, суточной и сезонной активности и т.д. Формирование адаптивных особенностей жизненных циклов норных зверей соответствует специфике ландшафтно-зональных условий и направленных антропогенных преобразований среды.

9. Норные звери региона представлены 18 жизненными формами. Выделены они по ведущему экологическому признаку - по комплексу адаптаций к норному образу жизни. Кроме того, учитывались: среда и ярус обитания, способ передвижения и рытья, трофическая специализация, адаптивные особенности жизненных циклов, сезонная активность и т.д. Наиболее широкая радиация жизненных форм норных зверей характерна для отряда Грызунов (9 жизненных форм), примерно равное их количество выделено в отрядах Насекомоядных (5 жизненных форм) и Хищных (4 жизненные формы) зверей. Выделенные жизненные формы представляют собой как монофилетичные, так и полифилитичные категории. Последние более редки, но являются наиболее эволюционно продвинутыми и характеризуют только облигатных норников.

10. Спектры жизненных форм позволяют охарактеризовать фауну норных зверей Русской равнины, как экологически пластичную. Спектры жизненных форм норных зверей отдельных природно-территориальных комплексов имеют свою выраженную специфику:

Основу фауны норных зверей дубрав составляют вторичные пассивные норники, массово использующие для укрытия и расположения гнезд различного рода полости. Это преимущественно насекомоядные и семеноядные звери и их хищники, для которых характерен выраженный компактный или растянутый тип экстерьера. По ярусу обитания явно преобладает группа аэрогео- и аэростратогеобионтов;

Сосновые боры по спектру жизненных форм норных зверей близки к дубравам. Однако их видовое разнообразие существенно ниже. Только виды господствующей здесь жизненной формы (Первичные активные норники-аэрогеобионты, псового типа, плотоядные, с круглогодичной активностью) отличаются сравнительной многочисленностью особей;

Основу фауны норных зверей степи составляют вторичные активные норники-геоаэробионты, зеленоядные, с продолжительной зимней спячкой. Вторичные пассивные норники объединяют виды типичные для степного ландшафта, но и им свойственна здесь сравнительно высокая роющая активность и стремление занимать чужие норы;

- Широколиственные леса речных пойм обладают наибольшим разнообразием видов и жизненных форм норных зверей. Специфичные и господствующие жизненные формы составляют 62%. Для них характерна широкая трофическая специализация, разнообразие типов связи с норой, круглогодичная активность, выраженная приуроченность к различным частям поймы (прирусловой, центральной, притеррасной). 11. На территории освоенной хозяйственной деятельностью человека, наиболее успешно приживаются вторичные пассивные и некоторые вторичные активные норные звери, имеющие низкий уровень связи с норой, довольствующиеся для размещения своих гнезд различного рода полостями, выраженные семеноеды, со склонностью к всеядности, круглогодично активные. Синантропность норных зверей является следствием зимнего дефицита кормов и сопровождается комплексом, прежде всего, этоло-гических адаптаций.

329

322 Заключение

Центр Русской равнины имеет свои ярко выраженные специфические особенности. Именно здесь в концентрированном виде проявляются многие характерные закономерности литогенеза, флорогенеза, фауногенеза, исторического становления различных ландшафтов в целом. Хорошо выражены в регионе и результаты антропогенной трансформации экосистем, локальные и региональные экологические проблемы. По этой причине центр Русской равнины является удобной моделью для разработки различных геоэкологических и биоэкологических гипотез, в том числе экоморфологических исследований норных зверей.

Норный образ жизни млекопитающих - сложная комплексная адаптивная система, направленная на сохранение потомства, собственное укрытие от неблагоприятных условий среды, естественных врагов, а также на защиту от антропогенного пресса. Норные звери составляют основу животного населения природно-территориальных комплексов центра Русской равнины и им же свойственна наиболее выраженная средообразующая роль. Норные звери, обладая широкой адаптивной радиацией, успешнее других экологических групп млекопитающих приспосабливаются к антропогенно измененным ландшафтам центра Русской Равнины.

Эволюция норничества связана с анахоретизмом - стремлением в случае опасности скрыться, располагать свое гнездо в хорошо укрытом, надежно защищенном месте. Длительное пребывание в укрытии привело к необходимости его обустройства, расширения, укрепления и, в конечном итоге, - к сооружению норы. Нора, таким образом, является не просто укрытием. Она представляет собой функциональное единство всех составляющих ее элементов, обеспечивающее свободу передвижения, комфортность пребывании (стабильный микроклимат и возможность его регулирования), контроль окружающей обстановки и многое другое. Многообразие типов нор, целесообразное сочетание нор различных функций на занимаемом участке, комплекс нор и иных нежилых сооружений, свидетельствуют о высокой экологической пластичности норных зверей в разнообразной динамичной среде.

Морфологические адаптации норных зверей связаны, прежде всего, с жизнью в норе, а затем уже со способами ее сооружения, выполнением других видов сооружающей деятельности. Они могут быть на столько глубокими, что превращают некоторые виды в своеобразные землеройные организмы (облигатные геобионты), по отношению к которым нора рассматривается не только как жилище, а как след жизнедеятельности. Влияние норных зверей на окружающую среду оцениваются уровнем экопринта, при этом предельные его значения определяют нередко сукцессионные процессы и почвообразование.

Придатки тел норных зверей (конечности, хвост), органы рецепции имеют также довольно широкий ряд адаптации: от существенной или полной их редукции до усложнения структуры и развития функций, обеспечивающих чередование пребывания в различных средах и ярусах обитания.

Адаптивный характер трофических связей норных зверей выражается в высокой степени специфичности спектра кормов, разнообразии способов их добывания. Конкретный характер морфофункциональных адаптаций связан также с особенностями жизненных циклов, поведением норных зверей.

Изучение экологических и морфологических адаптаций явилось базой для разработки принципов выделения жизненных форм норных зверей, позволило создать их классификацию. На основе разработанной системы жизненных форм, оценки степени эволюционной продвинутости ее отдельных категорий и сопоставления ее с филогенетической системой составлены ряды жизненных форм зверей, отражающие пути их эволюции.

Все перечисленное позволяет считать норных зверей единой экологической группой млекопитающих, характеризующейся комплексом общих экологических и морфологических адаптаций.

Составленные спектры жизненных форм отражают специфику условий обитания норных зверей в пр иро д н о -территор и ал ьн ы х комплексах центра Русской равнины, характеризуют состояние биогеоценозов.

Выделенные жизненные формы норных зверей, наиболее успешно осваивающие территории с выраженной антропогенной трансформацией, позволяют определить направленность эволюции природно-территориальных комплексов региона. Они могут быть использованы при разработке системы управления рациональным биологическим природопользованием.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Харченко, Николай Николаевич, Воронеж

1. Абатуров, Б.Д. Значение роющей деятельности бобров для формирования окружающей среды Текст. / Б.Д. Абатуров // Средообразующая деятельность животных. - М.: МГУ, 1970. - С. 72-74.

2. Акимов, М.П. Биоморфологический метод изучения биоценозов Текст. / М.П. Акимов // Бюллетень м. общ-ва исп. природы, отдел биологии, т. LIX (3), 1954 С. 27-36.

3. Алеев, Ю.Г. Жизненная форма как система адаптаций Текст. / Ю.Г. Алеев // Успехи совр. биол., 90, вып. 3 М. - 1980. - С. 462-477.

4. Алеев, Ю.Г. Экоморфология Текст. / Ю.Г. Алев. Киев: Наукова думка, 1986. - 422 с.

5. Альтшуль, М.П. Биология ондатры на северо-западе РСФСР и факторы, определяющие ее численность Текст. / М.П. Альтшуль // Сб. науч. статей. Промысловая фауна и охотничье х-во северо-запада РСФСР. — JI. 1963.-С. 42-98.

6. Афанасов, B.C. Ондатра в ЦЧР, экология и перспективы использования Текст. /B.C. Афанасов. Автореферат канд. дисс. — Воронеж. 1994. -21 с.

7. Афанасьев, А.В. Звери Казахстана Текст. /А.В. Афанасьев. — Алма-Ата: АН КазССР, 1953. 536 с.

8. Афанасьева, Е.А. Черноземы Средне-Русской возвышенности Текст. /Е.А. Афанасьева. М.: Наука, 1966. - 224 с.

9. Ахтырцев, Б.П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья Текст. / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев. Воронеж. - 1993. - 212 с.

10. Банников, А.Г. О зональном распределении жизненных форм грызунов в Монголии Текст. / А.Г. Банников // Докл. АН СССР 55. - №8. -1947-С. 789-792.

11. И. Банников, А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики Текст. / А.Г. Банников // Труды Монгольской комиссии. вып. 53. - М.: АН СССР. - 1954 - С. 603-624.

12. Барабаш-Никифоров, И.И. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса Текст. / И.И. Барабаш-Никифоров. Воронеж: Воронежское книжное изд-во, 1950. — 107 с.

13. Барабаш-Никифоров, И.И. Звери Юго-Восточной части Черноземного Центра Текст. /И.И. Барабаш-Никифоров. Воронеж: Воронежское книжное изд-во, 1957. - 340 с.

14. Барабаш-Никифоров, И.И. Бобры бассейна Дона Текст. / И.И. Барабаш-Никифоров, В.В. Дежкин, Ю.В. Дьяков // Тр. Хоперского гос. зап. -Воронеж. — 1961. Вып. 5. 115 с.

15. Барабаш-Никифоров, И.И. Териология Текст.: монография / И.И. Барабаш-Никифоров, А.Н. Формозов. М.: Высшая школа, 1963. — 393 с.

16. Барановская, Т.Н. Питание лисицы Уи1рея \ndpes Ь. Текст. / Т.Н. Барановская, А.М. Колосов // Зоол. журнал. — 1935. № 14, вып.З. - С. 1826.

17. Башенина, Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов Текст. / Н.В. Башенина. М.: Наука, 1977. - 355 с.

18. Бекетов, А. Б. Ондатра Текст. /А.Б. Бекетов, Ю.С. Лобачев, В.В. Ло-бачева. Алма-Ата: Кайнар. - 1986. — 166 с.

19. Берг, Л.С. Климат и жизнь Текст. / Л.С. Берг. М.: ОГИЗ, 1947. - 356 с.

20. Берестенников, Д.С. Ондатра Текст. / Д.С. Берестенников, А.И. Ри-зенко, В.М. Самош. Киев: Наукова думка, 1969. - 90 с.

21. Берестов, В.А. Приспособительные механизмы норок и песцов к низким температурам Текст. /В.А. Берестов, Л.К. Кожевникова// Адаптация животных к зимним условиям М.: Наука, 1980 - С. 11-17.

22. Бибиков, Д.И. Волк (происхождение, систематика, морфология, экология) Текст.: монография / Д.И. Бибиков. М.: Наука, 1985. - 606 с.

23. Бигон, М. Экология (Особи, популяции и сообщества) Текст. / М. Би-гон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. т. 1. - М.: Мир, 1989. - 667 с.

24. Бондаренко, Н.В. Вредные нематоды, клещи, грызуны Текст.

25. H.B. Бондаренко, И.Я. Поляков, A.A. Стрелков. JI.: Колос, 1969. — 271 с.

26. Бородин, Л.П. Русская выхухоль Текст. /Л.П. Бородин. Саранск: Мордовское книжн. изд-во, 1963. - 303 с.

27. Бородин, П.Л. Барсук, лисица и енотовидная собака жизненная форма хищных норников зоны смешанных лесов Текст. // Тез. докл. IV съезда ВТО. - М., 1986. - С. 38-40.

28. Бородина, М.Н. О некоторых особенностях летнего питания окских бобров Текст. / М.Н. Бородина // Тр. Воронежского гос. зап. Воронеж. - 1960. - Вып. 11. - С. 85-93.

29. Бородина, М.Н. Опыт применения морфометрических показателей для оценки состояния мокшанской бобровой популяции Текст. / М.Н. Бородина // Тр. Мордовского гос. зап. — Саранск. 1966. — Вып. 3. С. 39-54.

30. Бромлей, Г.Ф. Значение снежного покрова для териофауны юга Дальнего Востока Текст. / Г.Ф. Бромлей // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. -1970. - С. 233-244.

31. Вайсфельд, М.А. Красная лисица Текст. / М.А. Вайсфельд // Промысловые животные СССР и среда их обитания. Песец, лисица, енотовидная собака (размещение запасов, экология, использование и охрана). — М.: Наука, 1985. С. 73-115.

32. Варминг, Е. Ойкологическая география растений Текст. / Е. Варминг. -М., 1901.-528 с.

33. Васильев, В.В. Ондатра Текст. / В.В. Васильев. М. - 1947. - 87 с.

34. Васильев, В.В. Содержание некоторых микроэлементов в коре ивы в бобровых угодьях по реке Днепр Текст. / В.В. Васильев, Б.З. Голодуш-ко // Докл. АН БССР. 1970. - Т. 15. - № 10. - С. 944-946.

35. Верещагин, Н.К. К вопросу об экологических нишах и морфологических адаптациях Текст. / Н.К. Верещагин // Бюлл. МОИП, отд. биол., XLVII, вып. 1, 1939-43-52 с.

36. Виноградов, Б.С. Приспособления животных к жизни в пустыне

37. Текст. / Б.С. Виноградов // Животный мир СССР. 1948. - т. 2 - М. -Л.: АН СССР.-С. 17-62.

38. Виноградов, Б.С. Грызуны фауны СССР Текст. / Б.С. Виноградов, И.М. Громов / М., Л.: АН СССР, 1952. - 297 с.

39. Власов, Я.П. О нахождении в окрестностях Ашхабада москитов в норах грызунов Текст. / Я.П. Власов // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР.- 1932. -С.З

40. Волчанецкий, И.Б. К биологии степного хорька Текст. / И.Б. Волча-нецкий // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. — Саратов. -1929.-40 с.

41. Воронов, А.Г. Особенности кормового рациона некоторых грызунов Текст. /А.Г. Воронов// Зоологич. журн., т. ХХХ1П, вып. I — М.: АН СССР. 1954-С. 184-196.

42. Воронов, А.Г. Взаимоотношения растений и животных в различных географических зонах Текст. / А.Г. Воронов // Уч. зап. МГУ. — М.: МГУ, 1959. Вып. 189. - С. 5-13.

43. Воронов, А.Г. Изучение влияния наземных позвоночных на растительный покров Текст. / А.Г. Воронов // Полевая геоботаника. — М., Л.: Наука, 1964. Т.З. - С. 451-500.

44. Воронов, А.Г. Биогеография с основами экологии Текст. / А.Г. Воронов. М.: МГУ, 1987. - 263 с.

45. Вуд, Д.Г. Гнезда, норы и логовища Текст. / Д.Г. Вуд. Санкт-Петербург, М.: издание Маврикия Осиповича Вольфа, 1867. - 626 с.

46. Высоцкий, Г.Н. Природные растительные условия и результаты лесоразведения на Ергенях Астраханской губернии Текст. / Г.Н. Высоцкий // Отчет по командировке. М.: 1915. 215 с.

47. Гамбарян, П.П. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих Текст. / П.П. Гамбарян. Ереван: АН АрмССР.- 1960.-293 с.

48. Гамбарян, П.П., Бег млекопитающих Текст. / П.П. Гамбарян. Ереван: АН АрмССР, 1972. - 239 с.

49. Геллер, М.Х. Биология уссурийского енота, акклиматизированного на северо-западе европейской части СССР Текст. / М.Х. Геллер // Тр. Н-И. ин-та с.-х. Крайн. Севера. №9. - 1959. - С. 14-22.

50. Гептнер, В.Г. Вредные и полезные звери районов полезащитных насаждений Текст. / В.Г. Гептнер, Л.Г. Морозова-Турова, В.И. Цалкин. -М.: МГУ, 1950.-452 с.

51. Гептнер, В.Г. Млекопитающие Советского Союза Текст. / В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон, А.А. Слудский, А.Ф. Чиркова, А.Г. Банников. Т. II (часть первая). - М.: Высшая школа, 1967. — 1004 с.

52. Гиляров, М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых Текст. / М.С. Гиляров. М., Л.: АН СССР, 1949. -279 с.

53. Гиляров, М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жиз- ' ни на суше Текст. / М.С. Гиляров. М.: Наука, 1970. - 276 с.

54. Гиляров, М.С. Некоторые основные положения экологии наземных беспозвоночных Текст. / М.С. Гиляров // Журнал общей биологии. — т. XXXIV. №6. - М.: Наука, 1973. - С. 795-807.

55. Гиляров, М.С. Экологические и этологи ческие признаки в систематике и филогенетике насекомых Текст. / М.С. Гиляров // Журнал общей биологии. т. XXXV - №1. - М.: Наука, 1974. - С. 13-33.

56. Гиляров, М.С. Жизнь в почве Текст. / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуц-кий. — М.: Молодая гвардия, 1985. 191 с.

57. Горшков, Ю.А. Экология ондатры в долинах рек с зарегулированным стоком Текст. / Ю.А. Горшков, А.В. Пудовкин, В.Г. Патченков. — Казань. 1992. - 149 с.

58. Гревцов, В.И. Материалы по экологии минерального питания бобров Кировской области Текст. / В.И. Гревцов, В.А. Чащухин, А.Г. Гарен-ский // Тр. Кировск. с.-х. ин-та. Киров. - 1971. - Т. 28. - С. 59-67.

59. Григорьев, Н.Д. Результаты исследования питания пушных зверей в Волжско-Камском крае Текст. / Н.Д. Григорьев, В.П. Теплов // Тр. общества естествоиспытателей при Казанск. гос. унив., Вып. 56., 1939. — С. 96.

60. Гришаев, Л.М. Особенности размещения водяной крысы в условиях Центрального Черноземья Текст. / Л.М. Гришаев // Бюлл. общ. естест-воиспытат. при ВГУ. 1951. - Т. 7. - С. 49-61.

61. Гришаев, Л.М. Особенности размножения водяных крыс в условиях Центрального Черноземья Текст. / Л.М. Гришаев // Бюлл. общ. естест-воиспытат. при ВГУ. 1955. - Т. 9. - С. 81-87.

62. Громов, И.М. Млекопитающие фауны СССР Текст. / И.М. Громов, А.А. Гуреев, Г.А. Новиков, И.И. Соколов, П.П. Стрелков, К.К. Чапский.- М., Л.: АН СССР, 1963. Ч. 1. - 639 с.

63. Губарь, В.В., Дукельская Н.М., Корзинкина Е.М., Теплов В.П. Экология сурка Текст. /В.В Губарь, Н.М. Дукельская, Е.М. Корзинкина, В.П. Теплов. М., Л.: Вненггоргиздат, 1935. - 88 с.

64. Гурский, И.Г. Лисица в Причерноморье Текст. / И.Г. Гурский // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 13-15.

65. Данилов, П.И. Куньи Северо-запада СССР Текст. /П.И. Данилов, И.Л. Туманов. Л.: Наука, 1976. -256 с.

66. Данилов, П.И. Хищные звери Северо-запада СССР Текст. / П.И. Данилов, О.С. Русанов, И.Л. Туманов. Л. - 1979. - С. 67-90.

67. Дежкин, В.В. Бобр Текст. / В.В. Дежкин, Ю.В. Дьяков, В.Г. Сафонов.- М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

68. Дементьев, Г. П. Труды Астраханского государственного заповедника, Научно-методич. зап. комит. по заповедникам, вып. 3 Текст. / Г.П. Дементьев/- 1939.-С. 222.

69. Динец, В.Л. Звери Текст. / В.Л. Динец, Е.В. Ротшильд. М. - 1998. -344 с.

70. Догель, В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе Текст. / В.А. Догель И Русский зоологич. журн., 1924. — 6. вып. 12. — С. 188-154.

71. Дозиер, Г.Л. Ондатра Текст. / Г.Л. Дозиер. Киров. - 1959. - 124 с.

72. Долгов, В.А. Некоторые вопросы экологии бурозубок и их значение в очагах клещевого энцефалита Текст. / В.А. Долгов // Бюл. МОИП отд. биол. 1968. - Т. 73. - вып. 6. - С. 78-99.

73. Долгов, В.А. Бурозубки Старого Света Текст. / В.А. Долгов. М.: МГУ, 1985.-220 с.

74. Дукельская, Н.М. Биология слепыша и испытание различных способов борьбы с ними Текст. / Н.М. Дукельская // Тр. по защите растений. IV серия - вып. 2. - Л. - 1932. - С. 23-45.

75. Дьяков, Ю.В. Бобры европейской части Советского Союза Текст. / Ю.В. Дьяков. Смоленск: Моск. рабочий, 1975. - 480 с.

76. Жарков, И.В. Взаимоотношения бобра и выдры в некоторых биоценозах Припятского Полесья Текст. / И.В. Жарков, В.П. Родиков // Тр. Воронежского гос. зап. Воронеж. — 1976. — Вып. 21. — т. 2. — С. 97-104.

77. Заринг, П.В. Суслики и меры борьбы с ними Текст. / П.В. Заринг. -М.: Огиз, Сельхозгиз, 1948. 31 с.

78. Зарипов, Р.З. К изучению питания бобра в Марийской АССР Текст. / Р.З. Зарипов, Н.Г. Юшина // Тр. Воронежского гос. зал. — Воронеж. -1976. Вып. 21. - т. 2. - С. 84-88.

79. Зимина, Р.П. Очерк экологии степного и серого сурков Текст. / Р.П. Зимина // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1953. - Вып. 54. - С. 42-49.

80. Злотин, Р.И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем Текст. /Р.И. Злотин, К.С. Ходашева. М.: Наука, 1974. -200 с.

81. Иванова, Г.И. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и енотовидной собаки в Воронежском гос. заповеднике Текст. / Г.И. Иванова // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та. — 1962. 186 с.

82. Ивантер, Э.В. Млекопитающие Текст. / Э.В. Ивантер. Петрозаводск. - 1974. - 215 с.

83. Издебский, В.М. Полезный мезо- и энтомофаг биогеоценозов северного Причерноморья Текст. / В.М. Издебский // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. — М. — 1979.-С. 15-17.

84. Ильичев, В.Д. Адаптивная радиация в классе птиц Текст. / В.Д. Ильичев, H.H. Карташов, И.А. Шилов // Общая орнитология М.: Высшая школа, 1982.-464 С. 63-82.

85. Калабухов, Н.И. Эколого-физиологические особенности "жизненных форм" грызунов лесостепи и степей левобережья Украины и Европейской части РСФСР Текст. / Н.И. Калабухов // Зоологический журнал -т. XXXIV, вып. 4 М.: АН СССР, 1955 - С. 734-746.

86. Калабухов, Н.И. Изменчивость состава жировых запасов у зимоспя-щих грызунов (суслики и бурундуки) и ее причины Текст. / Н.И. Калабухов, Н.В. Шейкина // Адаптация животных к зимним условиям — М.: Наука, 1980.-С. 17-24.

87. Карасев, Е.В. Экология обыкновенной полевки центральных областей Европейской части СССР Текст. / Е.В. Карасев // Автореф. дисс. — 1952.

88. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных /Д.Н. Кашкаров. JT.: Учпедгиз, 1945-383 с.

89. Климов, A.C. Класс млекопитающие Mamaha Текст. / A.C. Климов, JI.H. Хицова // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные. Кадастр. Воронеж: Биомик, 1996. С. 160-202.

90. Клочкова, С.А. Биологическая ценность растительных кормов речного бобра и ондатры с учетом сезона их размножения Текст. / С.А. Клочкова // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. — Казань. — 1988. -24 с.

91. Ковалевский, В.О. Палеонтология лошади Текст. /В.О. Ковалевский. М.: АН СССР, 1948. - 250 с.

92. Козлов, А.Т. Жизненные формы личинок ручейников Воронежской области и их важнейшие отологические особенности Текст. / А.Т. Козлов // Ориентация насекомых и клещей. Томск: ТГУ, 1983. - С. 55.

93. Козлов А.Т. Система жизненных форм личинок ручейников Текст. /

94. A.Т. Козлов. ДАН СССР. - 1983. - т. 274. - 150 с.

95. Козлов, А.Т. Этоморфы личинок ручейников Текст. / А.Т. Козлов,

96. B.А. Свешников // Материалы третьей Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. - с. 204-206.

97. Козлов, А.Т. Изменение строительного поведения личинок ручейников в процессе индивидуального развития Текст. / А.Т. Козлов // Зоол. журн., 1984. т. 58. - с. 1120-1122.

98. Козлов, А.Т. О градации жизненных форм личинок ручейников Текст. / А.Т. Козлов. ДАН СССР, 1986. - т. 290. - №4. - с. 23-24.

99. Козлов А.Т. Жизненные формы ручейников Воронежского водохранилища Текст. / А.Т. Козлов // Экология и охрана природы. Воронеж, 1990.-с. 57-63.

100. Козлов, А.Т. Жизненные формы и поведение строящих личинок насекомых Текст. / А.Т. Козлов. Воронеж: ВГУ, 1993. - 175 с.

101. Колбин, JI.B. Питание бобра в Березинском заповеднике Текст. / JI.B. Колбин // Березинский заповедник: Исследования. Минск: Урожай, 1970.-Вып. 1.- С. 179-189.

102. Колосов, A.M. Почвенно-грунтовые условия и их значение для млекопитающих (лисица, барсук) Текст. / А.М. Колосов // Природа и социалистическое хозяйство Вып. 7. - М. — 1935. - С. 142-150.

103. Константинов, A.C. Общая гидробиология Текст. / A.C. Константинов. М.: Высшая школа, 1972. — 472 с.

104. Корсаков, Г.К. Корма ондатры в СССР Текст. / Г.К. Корсаков, В.Ю. Пашкевич, С.П. Кононов // Проблемы ондатроводства. Тез. докл. Киров. - 1979. - С. 261-264.

105. Корытин, С.А. Поведение и обоняние хищных зверей Текст. / С.А.

106. Корытин. М.: МГУ, 1979. - 224 с.

107. Корытин, С.А. Связь маркировочной активности лисиц {Vulpes vulpes L.) с их питанием и численностью Текст. / С.А. Корытин, H.H. Соломин // Экология и промысел охотничьих животных. М. - 1983. - С. 85-94.

108. Корытин, С.А. Охотничье поведение волка Текст. / С.А. Корытин, Д.И. Бибиков // Волк. М.: Наука, 1985. - С. 311-324.

109. Котенкова, Е.В. Чей хвост лучше? Текст. / Е.В. Котенкова. М.: Знание, 1988.-64 с.

110. Красовская, С.А. О растительных кормах русских выхухолей Текст. / С.А. Красовская // Зоол. журн. Т. XXXII. - вып. 3. - 1953. - С. 534-538.

111. Криволуцкий, Д.А. Понятие "жизненная форма" в экологии животных Текст. / Д.А. Криволуцкий // Журн. общ. биол., 28, №2. М., 1967. — С. 153-162.

112. Криволуцкий, Д.А. Современные представления о жизненных формах животных Текст. / Д.А. Криволуцкий // Экология, №3. М., 1971. — С. 19-25.

113. Криницкий, В.В. О питании речного бобра Текст. / В.В. Криницкий // Тр. Воронежского гос. зап. Воронеж. - 1954. - Вып. 5. - С. 162-167.

114. Кудактин, А.Н. Размножение и структура популяции. Использование территории, перемещения Текст. / А.Н. Кудактин, Д.И. Бибиков, А.Н. Филимонов // Сб. "Волк" из серии Виды фауны СССР и сопредельных стран. М.: Наука, 1985. - С. 415-431.

115. Кудактин, А.Н. Крупные хищники Кавказского заповедника и сопредельных территорий (экология, охрана, управление популяциями) Текст. / А.Н. Кудактин // Автореф. дисс. докт. наук. М., 1998. - 47 с.

116. Кудряшов, B.C. К вопросу о взаимоотношениях ондатры и выхухоли и особенностях отлова ондатры в выхухолевых угодьях Текст. / B.C. Кудряшов // Тр. Окского гос. зап. Вып. XI. - Вологда: Окский госзаповедник МСХ СССР, 1975. - С. 179-225.

117. Кучерук, В.В. Норы млекопитающих их строение, использование и типология Текст. / В.В. Кучерук // Фауна и экология грызунов. — Вып. 15. - М.: МГУ, 1983. - С. 5-54.

118. Лавров, JI.C. Бобры Палеарктики Текст. / JI.C. Лавров. Воронеж: ВГУ, 1981.-270 с.

119. Лавров, Н.П. Ондатра Текст. / Н.П. Лавров. М.: Советская Азия, 1931.-32 с.

120. Лавров, Н.П. Акклиматизация ондатры в СССР Текст. / Н.П. Лавров. М.: Центросоюз, 1957. - 530 с.

121. Лихачев, Г.Н. Некоторые черты экологии барсука в широколиственном лесу Тульских Засек / Г.Н. Лихачев // Сб. материалов по результатам изучения млекопитающих в гос. заповедниках. М. - 1956. - С. 2131.

122. Лихацкий, Ю.П. Экология сообществ копытных животных Русской лесостепи Текст. / Ю.П. Лихацкий. — Воронеж: Биомик, 1997. 172 с.

123. Лошкарев, Г.А. Питание кавказской лисицы (Vulpes vulpes caucasica Din.) в предгорьях Северного Кавказа Текст. / Г.А. Лошкарев // Зоол. журнал. 1970 . - Т. 69. - вып. 6. - С. 7-13.

124. Лукьянова, И.В. Капрофагия у представителей семейства Soricidae Текст. / И.В. Лукьянова // Териология. — Т. 2. Новосибирск. — 1974. — С. 41-65.

125. Максимов, A.A. Убежища (норы, гнезда) и питание водяной крысы Текст. / A.A. Максимов, Е.К. Андрусевич // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. — Новосибирск. 1959. — С. 49-71.

126. Маловичко, Л.В. Сравнительная экология птиц-норников Текст. / Л.В. Маловичко, В.М. Константинов / М., Ставрополь: Ставропольский1. ГУ, 2000. 288 с.

127. Мантейфель, П.А. Жизнь пушных зверей Текст. / П.А. Мантейфель / М.: Госкультпросветиздат, 1947. - 278 с.

128. Мантейфель, Б.П. Экология поведения животных Текст. / Б.П. Мантейфель. М.: Наука, 1980. - 220 с.

129. Марвин, МЛ. Млекопитающие Карелии Текст. / МЛ. Марвин. -Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР, 1959. 238 с.

130. Машкин, В.И. Европейский байбак: экология, сохранение и использование Текст. / В.И. Машкин. Киров. - 1997. — 156 с.

131. Мильков, Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир Текст. / Ф.Н. Мильков. М.: Географгиз, 1953. - 164 с.

132. Мильков, Ф.Н. Средняя полоса Европейской части СССР Текст. / Ф.Н. Мильков. М. - 1961. - 222 с.

133. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР Текст. / Ф.Н. Мильков. М.: Мысль, 1977.-293 с.

134. Мертц, П.А. Волк в Воронежской области: (экология хищника, организация борьбы) Текст. / П.А. Мертц // Преобразование фауны позвоночных нашей страны (Биотехнические мероприятия) М.: МОИП, 1953.-С. 117-135.

135. Насимович, A.A. Экология лисицы в Лапландском заповеднике Текст. / A.A. Насимович // Тр. Лапланд. гос. зап. М. - 1948. - Вып. 3. -С. 29-36.

136. Насимович, A.A. Енотовидная собака Текст. / A.A. Насимович // Песец, лисица, енотовидная собака. М.: Наука, 1985. - с. 116-145.

137. Наумов, Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов Текст. / Н.П. Наумов. М.: АН СССР, 1948. -203 с.

138. Наумов, Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение Текст. / Н.П. Наумов // Зоол. журн. 1954. - Т. 33. - Вып. 2.

139. Наумов, Н.П. Экология животных Текст. / Н.П. Наумов. М.: Советекая наука, 1955. 380 с.

140. Наумов, С.П. Зоология позвоночных Текст. / СЛ. Наумов. М.: Гос. уч.-пед. изд-во мин. просвещения РСФСР, 1951. - 407 с.

141. Негробо,в О.П. Словарь эколога Текст. / О.П. Негробов. Воронеж: ЭкоДон, 1999. 187 с.

142. Никитенко, М.Ф. О путях адаптации и специализации к водному образу жизни у различных млекопитающих Текст. / М.Ф. Никитенко // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1966. - С. 109-117.

143. Николаев, А.Г. Особенности освоения территории бобрами / А.Г. Николаев Текст. // Грызуны. Мат-лы VI Всесоюзного совещания. — Л. — 1983.-С. 419-420.

144. Никольский, A.A. Звуковой, предупреждающий об опасности сигнал сурков (Marmota) как видовой признак Текст. / A.A. Никольский // Зоол. журн. 1976. - Т. 55. - №8. - С. 1214-1224.

145. Никольский, A.A. Влияние волка на конкурентные отношения между копытными Воронежского заповедника Текст. / A.A. Никольский, Ю.П. Лихацкий // Актуальные проблемы экологии и природопользования. -Вып. 3. М.: РУДН, 20036. - С. 100-104.

146. Никулина, В.А. О летнем питании бобра древесно-кустарниковыми комами Текст. / В.А. Никулина, Б.И. Тюрин // Ученые записки. Зоология. Рязань. - 1971. - Т. 105. - С. 91-94.

147. Новиков, Г.А. Европейская норка Текст. / Г.А. Новиков. — Л.: Наука, 1938.-112 с.

148. Новиков, Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР Текст. / Г.А.

149. Новиков. M., Л.: АН СССР, 1956. - 294 с.

150. Новиков, Г.А. Очерк истории экологии животных Текст. / Г.А. Новиков. Л.: Наука, 1980-287 с.

151. Обтемперанский, С.И. Сравнительный анализ питания енотовидной собаки, лисицы и барсука в Воронежской области Текст. / С.И. Обтемперанский // Бюлл. об-ва естествоиспытат. ВГУ. Вып. 10. — Воронеж, 1956.-С. 55-58.

152. Обтемперанский, С.И. О некоторых особенностях размножения енотовидной собаки в условиях Воронежской области Текст. / С.И. Обтемперанский // Тр. ВГУ, 56, №2. Воронеж. - 1958.

153. Овчинникова, С.Л. Обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus Guld.) Юговосточной части Черноземного Центра (экология, биологические основы борьбы) Текст. / С.Л. Овчинникова. Автореф. канд. дисс. - Воронеж. — 1971. -24 с.

154. Огнев, С.И. Фауна наземных позвоночных Воронежской губернии Текст. / С.И. Огнев, К.А. Воробьев. М.: Новая деревня, 1924. - 114 с.

155. Огнев, С.И. Млекопитающие Северо-востока Сибири Текст. / С.И. Огнев. Владивосток. - 1926. — 199 с.

156. Огнев, С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии Текст. / С.И. Огнев. М., Л.: Главнаука, 1928. - T. I. - 631 с.

157. Огнев, С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии Текст. / С.И. Огнев. М., Л.: Главнаука, 1931. - Т. 2. - 776 с.

158. Огнев, С.И. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии) Текст. / С.И. Огнев. — М., Л.: Гос. изд-во биоло-гич. и мед. литературы, 1935. — Т. 3. — 752 с.

159. Огнев, С.И. Звери СССР и прилежащих стран Текст. / С.И. Огнев. -М., Л.: АН СССР, 1947. Т. 5. - С. 329-426.

160. Огнев, С.И. Звери СССР и прилежащих стран Текст. / С.И. Огнев. -М., Л.: АН СССР, 1950. Т. 7. - С. 588-658.

161. Огнев, С.И. Очерки экологии млекопитающих Текст. / С .И. Огнев.1. M.-1951.-С. 87-99.

162. Огнев, С.И. Жизнь степей Текст. / С.И. Огнев. М.: Моск. общ. ис-пытат. природы, 1951.-131 с.

163. Одум, Ю. Экология Текст. / Ю. Одум. М.: МИР, 1986. - т. П - 376 с.

164. Оленев, В.Г. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов Текст. / В.Г. Оленев, A.B. Покровский, Г.В. Оленев // Адаптация животных к зимним условиям — М.: Наука, 1980. С. 64-69.

165. Пантелеев, П.А. Популярная экология водяной полевки и меры борьбы Текст. / П.А. Пантелеев. М,: Наука, 1968 - 255 с.

166. Пантелеев, П.А. Зимняя регрессия массы тела у грызунов как адаптивное явление Текст. / П.А. Пантелеев, А.Н. Терехин И Адаптация животных к зимним условиям М.: Наука, 1980. - С. 75-83.

167. Пантелеев, П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих: адаптация грызунов и насекомоядных к температурным условиям среды Текст. / П.А. Пантелеев. М.: Наука, 1983. - 269 с.

168. Пантелеев, П.А. Грызуны Палеарктики Текст. / П.А. Пантелеев. — М.: Научное издание ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 1998. 117 с.

169. Пантелеев, П.А. Водяная полевка: Образ вида Текст. / П.А. Пантелеев // Серия "Виды фауны России и сопредельных стран" М.: Наука, 2001.-527 с.

170. Парамонов, A.A. К биологии выхухоли. Некоторые вопросы охраны выхухоли Текст. / A.A. Парамонов. М.: Главнаука, 1928.-52 с.

171. Паровщиков, В.Я. Враги речного бобра Текст. / В.Я. Паровщиков // Тр. Воронежского гос. зап. Воронеж . - 1960. - Вып. 9.

172. Пачосский, И.К. Растительность Херсонской губ. Текст. / И.К. Па-чосский // т.И, Степи Херсон, 1917.-319 с.

173. Петров, В.В. Материалы по внутривидовой изменчивости барсуков Текст. / В.В. Петров // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та, ф-т естествознания. Т.7. - вып. 3. - С. 66-74.

174. Петряев, П.А. Некоторые новые данные о енотовидной собаке по опыту 1930 г. Текст. / П.А. Петряев, Л.М. Хаткевич // Журн. Союзпуш-нина. №2-3. - М. - 1931. - С. 17-21.

175. Плеханов, П. Лисица Текст. / П. Плеханов. М., Л.: Внешторгиздат. - 1933.-60 с.

176. Правдин, Ф.Н. Жизненные формы у животных и принципы их классификации Текст. /Ф.Н. Правдин// Докл. МОИП Зоология и ботаника. — М.: МГУ, 1971.-с. 17-20.

177. Приклонский, С .Г. Факторы, влияющие на протяженность суточного хода лисицы Текст. / С.Г. Приклонский // Тр. Окского гос. зап. М. — 1975.-Вып. 11.-С. 39-40.

178. Простаков, Н.И. Изменение численности видов фауны млекопитающих Центрального Черноземья Текст. / Н.И. Простаков // VI съезд Все-рос. териол. о-ва. М., 1999. - С. 50-51.

179. Простаков, Н.И. Фаунистические исследования экосистем Среднерусской лесостепи Текст. / Н.И. Простаков // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Мат-лы межд. конф. Томск, 2000. - Т. 2. - С. 12-14.

180. Простаков, Н.И. Сравнительная характеристика питания норных хищников в условиях лесостепи Текст. / Н.И. Простаков // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Воронеж: ВГУ, 2001. -Тр. биоцентра. - Вып. 15. - С. 28-33.

181. Простаков, Н.И. Состояние териофауны Среднего Подонья на пороге XXI века Текст. / Н.И. Простаков // Вестник ВГУ. Сер. Химия. Биология. - Воронеж: ВГУ, 2001. - №2. - С. 31-35.

182. Птущенко, Е.С. Материалы к познанию териологической фауны Курского края Текст. / Е.С. Птущенко // Сборник "Памяти акад. Мензбира".- 1937.-С. 161-169.

183. Пузанов, И.И. Животный мир Горьковской области Текст. / И.И. Пузанов, В.И. Козлов, Г.П. Кипарисов. Горький: Горьковское книжн. издво, 1955.-587 с.

184. Разумовский, Б.И. Некоторые особенности ондатроводства на Украине и в Молдавии Текст. / Б.И. Разумовский // Сб. Проблемы ондатроводства. М. - 1965.

185. Райххольф, И. Млекопитающие Текст. / И. Райххольф. — М.: Внеш-сигма, 1998.-288 с.

186. Реймерс, Н.Ф. Природопользование Текст. / Н.Ф. Реймерс. М.: Мысль, 1990. - 639 с.

187. Ржевский, Б.М. Речные бобры Текст. / Б.М. Ржевский. М. — 1958. — 76 с.

188. Риклефс, Р. Основы общей экологии Текст. /Р. Риклефс. М.: Мир, 1979.-424 с.

189. Руднев, Г.П. Зооценозы Текст. / Г.П. Руднев. М.: Наука, 1950. — 183 с.

190. Румянцев, В.Ю. Сурки Европы: история и современное состояние Текст. / В.Ю. Румянцев, Д.И. Бибиков, В.А. Дежкин, О.В. Дудкин // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 101. - вып. 1. - С. 3-18.

191. Рустамов, А.К. К вопросу понятия "жизненная форма" в экологии животных Текст. /А.К. Рустамов// Зоол. журн., т. 34, вып. 4. — М., 1955. — с. 710-718.

192. Рябов, Л.С. Волки Черноземья Текст. / Л.С. Рябов / Воронеж: ВГУ, 1993. -167 с.

193. Сабанеев, Л.П. Волк Текст. / Л.П. Сабанеев //журн. Природа. — 1877. -№2.-331 с.

194. Савинов, В.А. Звери Вологодской области Текст. / В.А. Савинов, А.Н. Лобанов. Вологда: Вологодское книжн. изд-во, 1958. — 208 с.

195. Свешников, В.А. Морфоэкологическая структура отрядов полихет Текст. / В.А. Свешников // Докл. АН СССР. М., 1986. - т. 286. - №2. -с. 477-481.

196. Свешников, В.А. Система жизненных форм полихет Текст. / В.А.

197. Свешников // Докл. АН СССР. М., 1982. - т. 264. - №1. - С. 253-256.

198. Свешников, В.А. Система жизненных форм личинок полихет Текст. / В.А. Свешников // Докл. АН СССР. М., 1982. - т. 264. №3. - с. 759-763.

199. Свешников, В.А. Спектр жизненных форм класса полихет Текст. / В.А. Свешников // Доют. АН СССР. т. 285. - №5. - М., 1985. - С. 12651268.

200. Свешников, В.А. Жизненные формы беспозвоночных Каспийского моря Текст. / В.А. Свешников, М.М. Алигаджиев // Докл. АН СССР. — т. 286. №2. - М., 1986. - С. 482-486.

201. Свешников, В.А. Жизненные формы бентосных беспозвоночных Каспийского моря Текст. / В.А. Свешников, М.М. Алигаджиев. Махачкала, 1989. -128 с.

202. Свешников, В.А. Система жизненных форм двустворчатых моллюсков Текст. / В.А. Свешников, Ю.И. Кантор // Докл. АН СССР. т. 283. -№1.-М., 1985.-С. 235-239.

203. Свешников, В.А. Параллелизм и конвергенция этоморф строящих беспозвоночных Текст. / В.А. Свешников, А.Т. Козлов // ДАН СССР, т. 314. №1. - М., 1990 - С. 252-255.

204. Свешников, В.А. Система жизненных форм личинок лесных насекомых Текст. / В.А. Свешников, H.A. Харченко, А.Т. Козлов, B.C. Афана-сов // ДАН СССР. т. 309. - №6. - М., 1980. - С. 1510-1515.

205. Северцов, А.Н. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция Текст. / А.Н. Северцов. Киев, 1912. 300 с.

206. Северцов, H.A. Закон адаптивной радиации Осборна и современные эволюционные теории Текст. / H.A. Северцов // "Природа", №2. — 1936. -С. 59-67.

207. Северцов, H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии Текст. /H.A. Северцов. М.: АН СССР, 1950. — 308 с.

208. Сегаль, А.Н. Очерки экологии и физиологии американской норки

209. Текст. / А.Н. Сегаль. Новосибирск: Наука, 1975. - 260 с.

210. Семенов, Б.Т. Волки Архангельской области и их истребление Текст. / Б.Т. Семенов. Архангельск: Архан. кн. изд-во, 1954. — 56 с.

211. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений Текст. / И.Г. Серебряков. М., Высшая школа, 1962. - 378 с.

212. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение Текст. / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. №3 - М.: Наука, 1964.-С. 146-205.

213. Серебрякова, Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе Текст. / Т.И. Серебрякова // Итоги науки и техники. Ботаника. ч. 1. — М., 1972.-С. 84-168.

214. Середнева, Т.А. Пространственные и временные колебания плотности населения монгольского и степного сурков Текст. / Т.А. Середнева // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков: Материалы Всесоюзн. совещ. -М. — 1991. С. 125-131.

215. Сержанин, И.Н. Речной бобр и его биологические особенности Текст. / И.Н. Сержанин. Минск: АН БССР, 1951. - 39 с.

216. Сержанин, И.Н. Млекопитающие Белорусской ССР Текст. / И.Н. Сержанин. Минск: АН БССР, 1955. - 312 с.

217. Сидорович, В.Е. Норки, выдра, ласка и другие куньи Текст. / В.Е. Сидорович. — Минск: Урожай, 1995. 191 с.

218. Силантьев, A.A. Обзор мышеподобных млекопитающих Средней и Южной России Текст. / A.A. Силантьев. Департамент Земледелия. — СПб.: типография Е. Евдокимова, 1898. - 32 с.

219. Силантьев, A.A. Зоологические исследования на участках экспедиции Лесного Департамента Текст. / A.A. Силантьев. — СПб.: типография Е. Евдокимова, 1898. 180 с.

220. Силантьев, А.А Животные, преимущественно звери и птицы, полезные в сельском хозяйстве Текст. / A.A. Силантьев // Ежегодник Департамента Земледелия. — 1912. С. 1-34.

221. Слудский, A.A. Ондатра Текст. / A.A. Слудский. Алма-Ата: АН КазССР, 1948. - 180 с.

222. Соломонов, Н.Г. Эколого-физиологические и морфологические адаптации якутских млекопитающих к зимним условиям Текст. / Н.Г. Соломонов, М.В. Попов // Адаптация животных к зимним условиям. — М.: Наука, 1980.-С. 109-116.

223. Ставровский, Д.Д. Бобры Березинского биосферного заповедника (морфо-экологический анализ популяций) Текст. /Д.Д. Ставровский. — Минск: Урожай, 1986. 112 с.

224. Старков, И.Д. Причины яловости лисиц, песцов и уссурийских енотов Текст. / И.Д. Старков // журн. Кроликовод и зверовод. -№ 1-12. М. — 1940. С. 19-23.

225. Строганов, С.У. Систематика кротовых (Talpidae) Текст. / С.У. Строганов // Т. VIII. - вып. 2. - М., Л.: АН СССР, 1948. - 405 с.

226. Строганов, С.У. Звери Сибири (насекомоядные) Текст. / С.У. Строганов. М.: АН СССР, 1957. - 267 с.

227. Сыроечковский, Е.Е. Биологические группы животных пустыни, закономерности их размещения и биогеографическое картирование Текст. /Е.Е. Сьфоечковский // Вопросы географии. вып. 48. - М., 1960. -С. 103-120.

228. Телегин, В.И. О норах млекопитающих Западной Сибири Текст. / В.И. Телегин // Материалы третьей н.-техн. конф. молодых ученых. — Новосибирск: СО АН СССР, 1960. С. 39-58.

229. Терновский, Д.В. Биология куницеобразных Текст. / Д.В. Тернов-ский. Новосибирск: Наука, 1977. - 280 с.

230. Тихвинский, В.И. Биология рыжеватого суслика Текст. / В.И. Тихвинский // Работы Волжско-Камской зональной охотничье-промысловой биологической станции. Казань, 1932. - вып. 2. - С. 40-49.

231. Тихвинский, В.И. Результаты стационарного изучения экологии сурка в Волжско-Камском крае Текст. / В.И. Тихвинский // Работы Волжско

232. Камской зональной охотннчье-промысловой биологической станции. — вып. 3. Казань. - 1934. - С. 93-125.

233. Туманов, И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России Текст. / И.Л. Туманов. Санкт-Петербург: Наука, 2003. - 440 с.

234. Туликова, Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР Текст. / Н.В. Туликова // Зоол. журн. 1949. - Т. 18.-вып. 6.-С. 97-121.

235. Туликова, Н.В. Размножение водяной крысы в Волго-Ахтубинской пойме Текст. /Н.В. Туликова, Ю.Г. Швецов// Зоол. журн. т. XXXV. -вып. 1.-М.: АН СССР, 1956.-С. 130-140.

236. Увесен, А. В бобровом лесу Текст. / А. Увесен. М.: Мысль, 1983. -98 с.

237. Успенский, С.М. Ландшафтно-зональные категории жизненных форм Восточной Палеарктики Текст. / С.М. Успенский // Жизнь Земли. №2. - М.: МГУ, 1964. - С. 64-89.

238. Фадеев, Е.В. Влияние обитания речных бобров на окружающую среду Текст. / Е.В. Фадеев // Тр. Воронежского гос. зап. Воронеж. - 1976. -Т. II.-вып. 21.- С. 112-116.

239. Федюшин, A.B. Речной бобр, его история, жизнь и опыты по размножению Текст. / A.B. Федюшин. М. - 1935. - 356 с.

240. Фенюк, Б.К. Еще о биологии тушканчиков и о мерах борьбы с ними Текст. / Б.К. Фенюк // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Вып. Ш. - Саратов. - 1929.

241. Философский энциклопедический словарь Текст. М.: Советская энциклопедия, 1983. - С. 621.

242. Флинт, В.Е. Млекопитающие СССР Текст. / Е.В. Флинт, Ю.Д. Чугу-нов, В.М. Смирин. -М.: Мысль, 1965. -437 с.

243. Фокин, И.М. Тушканчики Текст. / И.М. Фокин. Л.: ЛГУ, 1978.- 183 с.

244. Фомичева, Н.И. О питании речного бобра в весенне-летний период Текст. / Н.И. Фомичева // Тр. ВНИИЖП. Киров. - 1958. - Выл. 17. -С. 117-122.

245. Формозов, А.Н. Звериные норы и логовища Текст. / А.Н. Формозов / -М,- 1930. -97 с.

246. Формозов, А.Н. Животный мир Текст. / А.Н. Формозов // Казахстан. Общая физико-географическая характеристика. М.-Л.: АН СССР, 1950.-С. 136-144.

247. Формозов, А.Н. Биологические формы животных в аридных областях Средней и Центральной Азии Текст. / А.Н. Формозов // Вопросы географии. Сборник статей для XVIII Международного географического конгресса. М.-Л.: АН СССР, 1956. - с. 238-243.

248. Формозов, АН. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания Текст. / А.Н. Формозов. М.: Наука, 1976. - 310 с.

249. Формозов, А.Н. Спутник следопыта Текст. / А.Н. Формозов. — М.: МГУ, 1989.-317 с.

250. Фридерикс, К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии Текст. /К. Фридерикс. Л.-М.: Колхозная и совхозная литература, 1932.-672 с.

251. Фройде, М. Животные строят Текст. / М. Фройде. М.: Мир, 1986.216 с.

252. Харченко, H.H. Экология и биоценотическая роль лисицы обыкновенной в экосистемах Центрального Черноземья Текст. / H.H. Харченко. — Воронеж, 1999.- 184 с.

253. Харченко, H.H. Норные звери Среднего Подонья: монография Текст. / H.H. Харченко. Белгород, Воронеж: БелГУ, 2002. - 393 с.

254. Харченко, H.H. Жилища и другие сооружения норных зверей Текст. / H.H. Харченко. М., МГУЛ, 2003. - 128 с.

255. Харченко, H.H. Экологические типы и жизненные формы норных зверей Среднего Подонья Текст. / H.H. Харченко. М.: МГУЛ, 2003. 201 с.

256. Хахин, Г.В. Выхухоль Текст. / Г.В. Хахин, A.A. Иванов / М.: Агро-промиздат, 1990. 192 с.

257. Хлебович, В.К. Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского заповедника Текст. / В.К. Хлебович // Тр. Воронежского гос. зап.-Вып. 1.-1938.-С. 145-148.

258. Ходашева, К.С. Жизненные формы грызунов равнинного Казахстана и некоторые закономерности их географического распределения Текст. / К.С. Ходашева // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. LIV. - Мат. по биогеограф. СССР. -1.-М., 1953. - С. 33-194.

259. Чернов, Ю.И. Жизнь Тундры Текст. /Ю.И. Чернов. М.: Мысль, 1980.-236 с.

260. Черняховский, М.Е. Морфо-функциональные особенности жизненных форм саранчовых Текст. / М.Е. Черняховский // Докл. МОИП. Зоология и ботаника. М.: МГУ, 1971. - С. 20-21.

261. Чиркова, А.Ф. Лисица (биология, практическое значение) Текст. / А.Ф. Чиркова // Млекопитающие Советского Союза. М. - 1967. - Т. 2. -ч. 1.-С. 343-383.

262. Шапошников, Л. Животный мир Калининской области Текст. / Л. Шапошников, О. Головин, М. Сорокин, А. Тараканов. Калинин: Калининское кн. изд-во, 1959. - 459 с.

263. Шарова, И.Х. Морфоэкологические типы личинок жужелиц Текст. / И.Х. Шарова // Зоол. журн. т. 39. - вып. 5. - i960. - С. 822-844.

264. Шарова, И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации Текст. / И.Х. Шарова // Журн. общ. биол. -т. 34. №4. - 1973. - С. 563-570.

265. Шарова, И.Х. Спектры жизненных форм таксонов как показатели направлений морфо-экологической эволюции (на примере семейства жуков-жужелиц) Текст. / И.Х. Шарова // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция М.: Наука, 1981. - 369 с.

266. Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц Текст. / И.Х. Шарова / М.: Наука, 1981.-360 с.

267. Шарова, И.Х. Зональные закономерности эколого-фаунистического распределения жужелиц в полевых агроценозах Текст. / И.Х. Шарова // Труды МГПИ им. В.И. Ленина. М., 1984. - С. 12-14.

268. Шарова, И.Х. Экологическая морфология животных Текст. /И.Х. Шарова. М.: МГПИ им. Ленина, 1987. - 69 с.

269. Шарова, И.Х. Жизненные системы популяции насекомых (структура, динамика, управление) Текст. / И.Х. Шарова // Автореф. дисс. докт. биол. наук, 1988. 45 с.

270. Шарова, И.Х. Жизненные формы почвообитающих насекомых Текст. / И.Х. Шарова // Русский энтомологический журнал. — т. 11. в.1. — М., 2002.-С. 15-22.

271. Шарова, И.Х. Проблемы экологической морфологии Текст./ И.Х. Шарова, В.А. Свешников М.: Знание, 1988. - 64 с.

272. Шарова, И.Х. Спектры жизненных форм жужелиц в естественных и антропогенных ландшафтах Молдавии Текст. / И.Х. Шарова, В.Ф. Феоктистов // Труды МГПИ им. В.И. Ленина. M., 1982. - с. 9-10.

273. Шварц, С.С. К вопросу о развитии интерьерных признаков у позвоночных животных Текст. / С.С. Шварц // Зоол. журн. — т. 37. — вып. 2. — М., 1958.-С. 29-37.

274. Шварц, С.С. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных Текст. / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, JI.H. Доб-ринский // Тр. Ин-та экол. раст. и жив. УФ АН СССР. вып. 58. - 1968. -387 с.

275. Ширяев, В.В. О питании ондатры в дельте р. Или Текст. / В.В. Ширяев // Сб. НТИ ВНИОЗ. Вып. 47-48. - Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, 1975.-С. 70-77.

276. Шмальгаузен, И.И. Проблемы дарвинизма Текст. / И.И. Шмальгаузен /-Л.: Наука, 1969.-528 с.

277. Шульпин, Л.М. Экологический очерк птиц Алма-атинского государственного заповедника Текст. / Л.М. Шульпин // Труды Алма-ат. гос. зап. Алма-Ата, 1939. 148 с.

278. Шульпин, Л.М. Орнитология Текст. / Л.М. Шульпин / М., 1940. -555 с.

279. Юдин, Б.С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки Sorex araneus L.) Текст. / Б.С. Юдин. Томск. - 1962. - 49 с.

280. Юдин, Б.С. Адаптация сибирского крота к зимним условиям Текст. /Б.С. Юдин// Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. - С. 146-151.

281. Юргенсон, П.Б. Возрастная структура популяции и динамика плодовитости охотничьих животных Текст. / П.Б. Юргенсон // Зоол. журн. -1966. Т. 45. - вып. 2. - С. 161-171.

282. Яблоков, A.B. Изменчивость млекопитающих Текст. /A.B. Яблоков / М. 1966. - 364 с.

283. Clements, F.E. Plant succession and indicators Текст. / F.E. Clements. -1928.-P. 1-425.

284. Dahl, Fr. Grundlagen einer ökologischen Tier — geographie Текст./ Fr. Dah. -Bd. 1, 2. Jena, 1921, 1923. - 167p.

285. Garns, H. Prinzienfragen der Vegetation forms. Chung: Eir Beitrag zur

286. Begriffsklarung und Metodik der Bioecologie Текст. / H. Gams // Viertel-jahsschr. Naturf. GeseL Zurich, 1918. - p. 293-493.

287. Gerlach, J. Achtung Fuchs Текст. /J. Gerlach. Wild and Hund, 1979. — Bd. 81. -N22.- P. 16-19.

288. Hudson, J.W. Variation in the patterns of torpidity of small homeotherms Текст. /J.W. Hudson //Mammal. Hibern. N3. - p. 30-46.

289. Mech, D. The wolf: The ecology and behavior of an endangered species. Текст. / D. Mech. N.Y.: The Natur. Hist, press Garden City, 1970. — 834 p.

290. Muller, F. Der Fischotter Текст./ F. Muller // Wildiobiogische Information Lurder Tager. Stuttgart. 1985. - P. 21-30.

291. Neal, E. The badger /Я. Neal. London. - 1948. - 191 p.

292. Raunkiaer, C. Types biologigues pour la geographic botanique Текст. / С. Raunkiaer // Bull. Acad. roy. sei. et lettre Danemark. N5. — Kjobenhaun., 1907. s. 345-437.

293. Sneath, P. Sokal, R. Numerical taxonom. Текст. / P. Sneath, R. Sokal // San Francisco: W. H. Freeman & Co, 1973. 236p.

294. Waidel, Z. Zebensformes und Zebensweise der Tierwelt im Tropischen Africa Текст. /Z Waidel //Mitt geogr. Ges. Gamburg, 1913. - 423 p.

295. Warming, E. Zehrbuch der ökologischen Planzengeographie Текст. / E. Warming. 1896. - 528 p.

296. Wilsson, L. Observations and experiments on the ethologie of the Eu-ropaean Beaver (Castor fiber L.) Текст. / L. Wilsson//Schwedish Wildlife. -8. 1971. -p. 29-32.