Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и биоценотическая роль лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) в экосистемах Центрального Черноземья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и биоценотическая роль лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) в экосистемах Центрального Черноземья"

. Ор

¿•Ъ На правах рукописи

Г*;

Оэ &

с^7 Харченко

Николай Николаевич

ЭКОЛОГИЯ И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЛИСИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (УиЬРЕБ УиЬРЕБ I.) В ЭКОСИСТЕМАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж -1998

Работа выполнена на кафедре лесоводства Воронежской государ венной лесотехнической академии

Научный руководитель: доктор биологических паук-

профессор Тараиков В.И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук.

профессор Лихацкий Ю.П. кандидат биологических на; доцент Климов A.C.

Ведущая организация: Воронежский государственHt

педагогический униьерсш ет

Защита состоится 14 октября в 152и на заседании диссертационнс совета Д036.48.13 по присуждению ученой степени доктора биологичссь наук в Воронежском государственном университете по адресу: 394693 £ ронеж, Университетская площадь, 1, ВГУ, биолого-почвенный факульте

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Вороне ского государственного университета

Автореферат разослан j¿f сентября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

\CUtL

Г.И. Бараба

Актуальность темы. Лисица - один из видов диких животных наиболее близко стоящих к человеку. Имеется в виду гот факт, что она не избегает антропогенного ландшафта и даже наоборот - хозяйственная деятельность человека как бы привлекает ее. Если учесть, что человек на лисицу еще и активно охотится, то подобная "привязанность" этого зверя должна быть безусловно рассмотрена с самых различных сторон, в противном случае может возникнуть настоятельная необходимость "прописки" ее в Красной книге.

В России лисица стоит в ряду ценных охотничье-промысловых пушных зверей. В настоящее время на нее ведется больше любительская, а не промысловая охота, хотя в отдельных регионах мех лисицы занимает определенное место в сдаваемой продукции.

Достаточно высокая стоимость меха побуждает охотников активизировать добычу лисицы, и в этом мы видим основную угрозу подрыва ее численности в наши дни. Не только способы охоты и эффективность добычи лисицы являются актуальным предметом анализа исследователей и практиков. Ландшафты и природопользование нашей страны претерпевают значительные изменения и это не может не сказаться на экологии такого пластичного зверя, как лисица.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение экологии и биоценотической роли лисицы обыкновенной в экосистемах ЦЧР. В качестве первоочередных направлений исследований планировалось изучить: 1. Пространственную структуру и особенности поселения лисицы обыкновенной в основных биогеоценозах Центрального Черноземья. 2. Строение и функции лисьих нор с оценкой: а) активности деятельности лисицы по устройству собственных нор ; б) распределения нор различной сложности строения и функции по типам биогеоценозов. 3. Трофические связи и пищевую специализацию лисицы в выводковый период, а также в

зависимости от видов и уровня антропогенного пресса. 4. Реакцию лисицы на активное антропогенное воздействие. 5. Возможность искусственного привлечения лисицы для норения.

Научная новизна. К основным результатам наших исследований, составляющих научную новизну работы, следует отнести: установление средней и экологической плотности поселений лисицы в регионе; определение их пространственной структуры; связи с насаждениями различного породного состава, возраста, полноты, особенностями микро- и мезорельефа, типами леса. Впервые показано, что типы леса, где лисица устраивает свои норы, представляют полный перечень трофотопов эдафической сетки, а общим для них является приуроченность к свежим гигротопам (А2, Вг, Сг, Дг). Как результат проведенных исследований предлагается оригинальная математическая модель укрытости лесных местообитаний для поселения лисицы. Впервые проведено детальное изучение особенностей строения лисьей норы и функции составляющих ее элементов. Установлены характерные для региона типы трофической специализации в выводковый период, а также влияние различного уровня охранного режима на особенности освоения лисицей территории.

Обоснованность результатов исследований. Выводы базируются на фактическом материале, собранном в полевых условиях за период с 1993 по 1998 годы в пределах Центрального Черноземья. На общей площади 131211 га обследовано 960 нор лисицы. Обработка на ЭВМ осуществлялась с помощью статистической диалоговой системы "Stadia" , а также но оригинальным методикам П. Грейг-Смита (1967), A.B. Смурова (1975) и др.

Практическая ценность. Результаты исследований могут служить основой для рационального практического использования этого зверя как источника ценного меха, а также поддержания целостности и динамической стабильности природных и антропогенизированных экосистем регио-

на.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены, обсуждены и получили одобрение на заседаниях кафедры; на внут-ривузовских конференциях; на научной конференции посвященной 60-летию Хоперского заповедника (Варварино, Воронежская область, август 1995 г.); на Всероссийской студенческой второй и третьей научных конференциях "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 1995, 1996 гг.); на Всероссийской научной конференции "Комплексная продуктивность лесов и организация многоцелевого лесопользования" (Воронеж, декабрь 1995г.); на международном симпозиуме "Степи Евразии" (Оренбург, 1997г.); на Всероссийской конференции "Научное наследие П.П. Семенова Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки" (Липецк, апрель, 1997г.); на Всероссийской научно технической конференции "Рациональное использование ресурсного потенциала в агро-поомышлениом комплексе" (Воронеж, 1998г.) и ряде других.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных р;>бот, 3 находятся в печати. Тема выполненной работы является частью научной тематики кафедры лесоводства , одним из основных направлений которой выделяется комплексное изучение биогеоценозов Центрального Черноземья.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 211 страницах машинописного текста, иллюстрирована 44 таблицами и 29 рисуиками; список использованной литературы состоит из 160 источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Ландшафтно-климатическая характеристика Центрального Черноземья

Лисица обыкновенная - выраженный вид убиквист, т.е. ареал ее в пределах России распространен практически на все природные зоны. Однако условия лесостепи наиболее благоприятны для нее и в первую оче-

редь по особенностям климата и характеру растительного покрова; здесь лисица достаточно многочисленна и является фоновым видом. Ландшафт-но-климатическая характеристика региона составлена по монографическим работам С.И. Костина, Н.С. Камышева, К.Ф. Хмелева, Ф.Н. Милько-ва, И.И. Барабаш-Никифорова, JI.JI. Семаго, A.C. Климова, Л.Н. Хицовой, Ю.П. Лихацкого и др. авторов.

Глава 2. Литературный обзор

Литература о лисице довольно многочисленна. Практически нет биологических, экологических, фаунистических, краеведческих и других сводок, в которых не встречались бы сведения о ней. Определенные попытки монографических обобщений делались П. Плехановым (1933), Ю.А. Герасимовым (1950), М.А. Вайсфельдом (1985), В.Г. Юдиным (1986). и др., но они носят или выраженный региональный характер, или содержат краткие сводки отдельных моментов биологии лисицы. Из собранных нами около шестисот литературных источников, только 30% публикаций имеет богатый оригинальный материал. Остальные работы фиксируют присутствие лисицы в определенных регионах или повторяют общие, ранее уже известные сведения о ней. Среди оригинальных работ, значительная доля материалов и наблюдений относится к вопросу о питании лисицы (30%) с выводами об уровне ее полезности для человека.

Назревшая необходимость тщательного анализа, систематизации и обобщения научных данных о лисице очевидна. Нами в данном случае литературный обзор формируется с позиций изложения общих сведений о виде как элементе лесных биогеоценозов и обоснования уровня изученности тех вопросов, которые составляют основу программы диссертационной работы.

Глава 3. Район, объекты и методика исследований

Полевые работы, наблюдения и сбор материалов осуществлялись с 1993 по 1998 гг. на территории ЦЧР (Воронежская, Тамбовская, Белгородская области), а также, для сравнения, в Дивинском районе Ставропольского края, степной ландшафт которого имеет довольно выраженную сеть полезащитных лесных полос. В качестве основных пунктов проведения работ по ЦЧР были выбраны Конь-Колодезское, Животиновское, Левобережное и Правобережное лесничества Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА; Воронежский биосферный и Хоперский госзаповедники; Жердевский и Токаревский районы Тамбовской области и Красненский район Белгородской области.

Учет, картирование и описание лисьих нор проводились в выводковый период, когда по признакам у норы можно определить ее состояние и функциональное назначение. Метод обнаружения нор сводился к сплошному обследованию территорий, однако с обязательным сбором предварительной информации от лиц, связанных с полевыми работами. Разработана оригинальная методика оценки уровней укрытости для лисьих поселений в условиях различных местообитаний, предлагается формула индекса укрытости. Описание строения лисьей норы проводилось в процессе ее полного вскрытия с последующим обязательным восстановлением.

Глава 4. Пространственная структура поселений лисицы н

особенности распределения нор по типам биогеоценозов

4.1. Плотность лисьих поселений в пределах региона и по типам биогеоценозов. Плотность лисьих нор в известной степени характеризует плотность популяции этого зверя; считается, что общее число нор должно превышать число выводков в 4-8 раз (Чиркова, 1952). Оптимальной признается плотность в пределах 7 шт. на тыс. га. При этом рассматриваемый показатель для Европейской части России выше, чем для Азиатской.

Полученные материалы позволяют сравнить среднюю плотность лисьих нор лесостепного ландшафта ЦЧР.

.Таблица 1.

Плотность лисьих нор по районам обследований.

№ Год наблю- Общая Кол-во Средняя

п/п Наименование района обследований дений *) площадь учтенных плотность

га нор, шт. шт. на

тыс. га

1. 2. 3. 4. 5. 6.

1. Воронежский биосферный госзаповедник 1996 31053 249 8,0

2. Хоперский госзаповедник 1995 16178 107 6.6

3. Учебно-опытный лесхоз ВГЛТА 1997 • 13908 216 15,5

ИТОГО по лесным массивам: 61139 572 9,4

4. Кантемировский район (Воронежская обл.) 1994 6335 37 5.8

5. Жердевский район (Тамбовская обл.) 1993 39600 189 4.8

6. Красненский район (Белгородская обл.) 1994 8141 48 5.9

ИТОГО по лесным местообитаниям: 54076 274 5,1

7. Дивинский район (Ставропольский край) 1995 15996 114 7,1

ВСЕГО по районам обследований: 131211 960 7,3

Из таблицы видно, что в ЦЧР насыщенность норами территории достаточно высокая и, чем меньше лесистость района, тем ниже рассматриваемый показатель. На лесных землях правобережий экологическая плотность нор выше, чем в условиях левобережий. Чем выше обжитость территории человеком, тем большие значения экологической плотности нор лисицы характеризуют ее; в этих условиях функция норы, как укрытия, значительно возрастает.

4.2. Пространственная структура распределения лисьих нор региона. Полученные вариационно-статистические показатели распределения нор лисицы в регионе показывают, что выводковые норы имеют случайное распределение, со средним удалением от ближайшей на 1,0-1,6 км. Эта ситуация обеспечивает выводку надежное добывание корма в пределах охотничьей территории, сглаживая внутрипопуляшюнные конкурентные отношения. Аг-

регации нор-убежищ в местах укромных для зверя способствуют быстрейшему укрытию его при активном преследовании (охота с гончими собаками и др.). Вместе выводковые норы и норы-убежища всегда составляют агрегации, что полностью обеспечивает лисице ее жизнедеятельность. Таким образом, в целом лисьи поселения имеют вид агрегаций с соответствующим отрицательным биноминальным распределением. Все вычисленные индексы агрегированное™ отчетливо согласуются между собой, т.е. их наибольшие и наименьшие значения свойственны одним и тем же объектам.

4.3. Встречаемость лисьих нор в пределах биогеоценозов. Для лесостепного ландшафта ЦЧР характерно разнообразие различных типов биогеоценозов. Установление частоты встречаемости лисьих нор по типам биогеоценозов проиллюстрировано на рисунке 1.

ПРяд! аряд 2 а Ря&Э

лесной биогеоценоз агробиогеоценоз ант ропобиогвоценоэ

1. Воронежский госзаповедник; 2. Хоперский госзаповедник; 3. Учебно-опытный лесхоз ВГЛТА; 4. Кантемировский р-н (Воронежск.об^.) 5. Жердевский р-н (Тамбовск.обл.); 6. Красненский р-н (Белгородск.обл.); 7. ИТОГО по ЦЧР; 8. Дивинский р-н (Ставропольский край); 9. ВСЕГО.

Рис. 1. Встречаемость лисьих нор в пределах различных биогеоценозов

Из приведенных данных видно, что лисица в регионе все же более охотно занимает под устройство нор лесные местообитания. Даже в степном Дивинском районе Ставропольского края, с развитой сетью полезащитных лесных полос, привлекательность последних для лисицы очевидна. В .малолесных районах ЦЧР возможно преобладание нор лисицы и в агробиогеоценозах.

4.4. Особенности поселения лисицы в лесных биогеоценозах. Исследования показывают, что на территории региона более половины лисьих нор из лесных биогеоценозов обнаружено в дубравах (53,9%); в сосновых борах их доля равна 32%; в осинниках - 12%, в полезащитных лесных полосах - 1,4%; в питомниках и фруктовых садах - 0,9%. Отмеченное распределение безусловно находится в соответствии с мозаикой и уровнем представительства породного состава насаждений в Центральном Черноземье.

Зависимость поселений лисицы от типов леса практически не изучена. Нами установлено, что типы леса, где лисица располагает свои норы, представляют полный перечень трофотопов (А, В, С, Д) эдафической сетки, а общим для названных типов леса является их принадлежность к свежим гигротопам. В очень сухих, сухих, влажных, сырых и мокрых гигро-топах лисьих нор не встречается, хотя они и входят в охотничью территорию этого зверя.

Привлекательность древостоев в возрасте молодняков для лисицы достаточно выражена(21,5% обнаруженных нор), но в средневозрастных насаждениях встречаемость нор наивысшая (63,6%); в приспевающих насаждениях их численность низкая, а в спелых и перестойных - поселения лисицы редки.

Лисица при устройстве нор в чистых сосняках предпочитает высоко-полнотные древостой, а в дубравах охотно селится и в низкополнотных

древостоях с развитым подлеском. Следовательно, условия укрытости для лисицы в низкополнотных древостоях могут обеспечиваться, в какой-то степени, при наличии выраженного подлеска или куртин подроста.

4.5. Особенности поселения лисицы в агробногеоненозах. В агро-биогеоценозах ЦЧР подавляющее количество нор (68%) встречается на пастбищах (не косимые степи, овражно-балочные системы, безлесные берега водоемов и водотоков и др.). На всех видах пахотных земель обнаруживается в среднем 32% нор. На пахотных землях норы располагаются обычно под старыми скирдами соломы, вблизи лесополос, но не редки и на пахоте.

4.6. Особенности поселения лисицы в антропобиогеоценозах. Воздействие человека на природные ландшафты разнообразно. Обычно же лисицу привлекают для поселения только те хозяйственные объекты, сооружение которых связано с выраженными грунтовыми работами. Наиболее обжитыми лисицей являются разрушенные сельскохозяйственные постройки и покинутые деревни (45%). Мелиорированные земли по засе-ляемости находятся на втором месте (38,8%). Любые насыпи грунта, в том числе и под полотном дорог, в основании опор ЛЭП, геодезических знаков и других сооружений также привлекательны для лисицы при выборе места для устройства норы.

4.7. Влияние особенностей микрорельефа на расположение лисьих нор в пределах различных биогеоценозов. Изучая особенности лисьих поселений по их внешним признакам, мы убедились, что лисица при устройстве нор неуклонно стремится выполнить следующих два основных требования:

I. Нора с демаскирующим ее выбросом грунта (сиетлые песок, суглинок) не должна резко выделяться на фоне окружающей обстановки. 2. Лаз норы должен располагаться, по возможности, у какого-либо основания, обеспечивающего прочность выходящего наружу свода отнорка. Реализуются эти

требования по видам и типам биогеоценозов, а также в зависимости от особенностей микрорельефа не в одинаковой степени, но всегда прослеживается максимальное стремление лисицы их выполнить.

4.8. Роль водотоков и водоемов при выборе лисицей места сооружения нор различного функционального назначения. Проведенные исследования показывают, что лисица устраивает норы и выводит лисят, как правило, в непосредственной близости от водотоков и водоемов. Это объясняется не только необходимостью для семьи источников воды, но и повышенной кормностью этих участков, также привлекающих других животных - потенциальных жертв лисицы. Нормальным является расположение норы на удалении от водоема до 500 м; в южных районах лесостепи (ЦЧР) это расстояние увеличивается до 1000 м. За пределами указанных расстояний встречаются почти всегда только норы-убежища.

4.9. Математическая модель укрытостн лесных местообитаний для поселений лисицы. Зависимость места расположения норы от типа леса, возраста древостоя, его полноты, наличия и густоты подлеска, подроста, особенностей микро- и мезорельефа рассмотрены выше. Все эти показатели вместе, или в определенных сочетаниях, позволяют говорить о качественно новой характеристике угодий - "укрытости". Под "укрытостью" мы понимаем такое сочетание выше перечисленных таксационных и иных характеристик среды обитания, которое позволяет лисице не выказывать свою нору и посещать ее незаметно, что и обеспечивает свойственный этому зверю скрытный образ жизни. Сумма оценочных баллов, характеризующая условия места расположения лисьей норы, деленная на среднее значение расстояний (У), с которого она в присутствии зверя обнаруживается со всех направлений, дает возможность получить индекс укрытости (,1и):

.Ги = (XI + Х2 + Х3 + Х4): У.

Результаты вычислений, подвергнутые математической обработке на ЭВМ с помощью статистической диалоговой системы "Stadia" методом множественной линейной регрессии, дают возможность получить следующую модель:

Ju = -0,15 + 0.04Х, + 0,08X2 + 0,1Хз + 0,09X4 - 0.04Y. Составленный из вычисленных (экспериментальных) значений Ju вариационный ряд был обработан методом описательной статистики. Распределение величин вариационного ряда было подвергнуто тесту нормальности, который показал, что распределение не отличается от нормального , чему получено графическое подтверждение (рис.2.).

Тест нормальности распределения

Рис. 2. Тест нормальности распределения.

Оценка условий расположения обнаруженных лисьих нор с помощью индекса укрытости (1и) в лесных насаждениях показывает, что его средние значения возрастают от простых нор до сложноустроенных, то есть норы, как правило, обживаются, а следовательно, и постоянно усложняются только в условиях достаточного уровня укрытости. В пределах каждой из категорий нор различной сложности строения брошенные норы имеют, практически, в два раза меньшие показатели (,1и) по сравнению с норами

жилыми (посещаемыми и выводковыми). Это говорит о том, что сооруженная в условиях недостаточного уровня укрытости нора довольно быстро бросается лисицей и редко усложняется. Жилые норы в исследованных условиях имеют пределы Л1 от 0,35 до 0,46, а брошенные - от 0,15 до 0,24.

Глава 5. Строение и функции лисьих нор

5.1. Активность роющей деятельности лисицы по устройству пор.

В многочисленной специальной литературе обычно подчеркивается, что лисица "...иногда роет собственные норы, но чаще более охотно занимает любые подходящие жилища других норников". Нами установлено, что в условиях ЦЧР абсолютно большую часть нор (85,5%) лисица роет сама; в южных малолесных районах доля собственных лисьих нор возрастает. Лисица чаще и активнее роет норы в условиях высокой антропогенной нагрузки. Стремление этого зверя затрачивать на устройство норы по возможности минимум усилий достаточно выражено.

5.2. Особенности строения лисьих нор. При наружном осмотре ли-сыо нору отличает компактность размещения лазов (среднее расстояние между ними колеблется в пределах 2,4-3,9 м). Для барсучьих поселений, например, этот показатель существенно выше.

Исследования показали, что для лисьей норы не обязательно полное канальное соединение всех ее частей. Чаще это комплекс, представленный основной норой и непосредственно примыкающими к ней обособленными ходами. По наружным признакам лисьи норы можно подразделить на простые (один лаз), усложненные (два лаза) и сложные (три и более лазов). Эту классификацию по сложности строения подтверждают, в основном, и результаты изучения подземного устройства норы. Функциональные составляющие лисьей норы и особенности их устройства представляются нами на основании проведенных исследований.

Лаз - отверстие норы, обеспечивающее вход и выход из нее зверя.

Отнорок - обязательный элемент лисьей норы. В простейшем варианте выполняет все основные функции норы. В усложненных и сложных норах - это ход между лазами, обеспечивающий возможность маневрирования обитателям норы. Отнорки в усложненных и сложных норах обычно не имеют резких перепадов глубин и вытянуты на одном уровне или же имеют профиль в виде пологой чаши.

Принорок (один или несколько) - составляет жилую часть норы, где звери находятся большую часть времени своего пребывания в ней. По сравнению с отнорком канал их хода более извилистый, имеет большую протяженность, но относительно меньший диаметр . В каждой конкретной норе принорки проходят несколько глубже отнорков. Характер профиля глубин более изменчив и обеспечивает определенную стабильность режима температуры и влажности в нем, тогда как отнорок более вентилируемый.

Камеры - полости норы, где лисица непосредственно укрывается для отдыха, от преследования, щенится. Чаще располагается на концах ходов принорков. Выход из камеры всегда ориентирован в северном направлении, т.е. лисица в камере располагается головой на север. Камеры занимают уровни минимальной глубины норы.

Тычки - узкие полости норы в виде боковых ниш, соответствующие размерам тела лисицы. Более обычны в принорках выводковых пор. Тычки обеспечивают также свободное перемещение членов семьи в ходах норы и позволяют им занимать оптимальное для себя положение по отношению к противнику (собаке) - "пасть в пасть". Ориентированы всегда в сторону ближайшего лаза.

Полнорки - характерны для усложненных и сложных нор. Представляют собой короткие и неглубокие тупиковые ходы с расположенной на копнах камерой. Располагаются всегда в непосредственной близости от

ходов основной норы. Выполняют, вероятнее всего, функцию укрытия для взрослеющих лисят накануне распада выводка, когда они большую часть времени находятся вне норы.

5.3. Распределение лисьих нор различной сложности строения и функции по типам биогеоценозов. Каждый тип биогеоценоза обладает собственными возможностями укрытости и набором других условий для устройства лисьей норы. В связи с этим, с большой вероятностью можно предположить,' что уровень сложности строения нор по отдельным биогеоценозам будет не одинаковым.

В целом по Центральному Черноземью нами установлено, что соотношение простых, усложненных и сложных нор лисицы, выраженное в процентах, примерно выглядит так: 40-20-40. Для малолесных районов характерно самое низкое количество сложных нор (16,2%).

В лесных биогеоценозах доля простых нор несколько ниже их среднего значения для региона и они занимают последнее место в ряду с другими типами биогеоценозов. Сравнительно высокая численность сложных нор свидетельствует о постоянной их занятости, что обеспечивается достаточным уровнем укрытости лесных экосистем.

Для всех видов агробиогеоценозов более характерны простые норы (до 60,0%). Открытость этих местообитаний, высокий уровень беспокойства не позволяют лисице регулярно их использовать, а следовательно и усложнять.

В антропобиогеоценозах чаще встречаются сложные и простые норы, доля усложненных нор едва превышает 10%. Сложные норы здесь занимаются лисицей практически ежегодно.

Соотношение лисьих нор по функциональному их назначению, выраженное в процентах, в среднем имеет следующие значения: 20-30-50.

В малолесных районах имеется тенденция к увеличению количества нор убежищ и сокращению доли брошенных нор.

В лесных биогеоценозах распределение нор по их функциям соответствует средним значениям для региона. В агробиогеоценозах норы-убежища по численности занимают первое место. В антропобиогеоценозах норы часто используются наиболег эффективно (выводковые - 26,7%, убежища - 51,2%).

Выводки, как правило, располагаются в сложных по строению норах. В лесных и антропобиогеоценозах они редко встречаются в простых и даже усложненных норах. Однако в агробиогеоценозах выводки уже более чем обычны и в простых, и в усложненных норах. Среди брошенных нор так же преобладают простые по устройству, но около 30% таких нор принадлежат и к сложно устроенным, пришедшим в негодность по возрасту.

Для условий Центрального Черноземья характерно разовое использование норы для выведения потомства, но в отдельных случаях занятость норы для этой функции чередуется через год. В Дивинском районе Ставропольского края имеются случаи длительного (пятилетнего) занятия норы под выводок, причем это характерно для сложно устроенных нор.

Глава 6. Трофические связи лисицы в условиях различных экосистем Центрального Черноземья

Трофические связи лисицы полно отражены в отечественной литературе, на основании чего вывод о всеядности этого хищника можно считать достаточно обоснованным. Установлено, что у лисицы обыкновенной, при четко выраженной миофагии, состав кормов имеет все же хорошо проявляющиеся географические, биотопические и сезонные черты, он изменчив по годам, но наблюдаются у отдельных особей и сложившиеся постоянные индивидуальные наклонности. В каждом регионе у лисицы есть свои фоновые виды кормов, которые занимают в ее рационе до 80%.

С увеличением степени антропогенизации ландшафтов, четко обозначаются трофические специализации по таким направлениям добывания корма как падальничество, мусорничество, собирательство на путях автомобильного и железнодорожного транспорта. Здесь речь уже идет не о комплексности использования всех возможных источников корма, а о явном, в ряде случаев абсолютно преобладающем, способе добывания пищи. Как оказалось эти наклонности четко передаются путем воспитания (научения) потомству из поколения в поколение, при этом наметились и преобладающие свои особые пути отбора, конкурентные отношения с другими дикими и одомашненными животными.

Исследования показали, что в лесных биогеоценозах ЦЧР явно доминируют лисьи семьи добывающие себе корм как классические хищники -охотой. В ряду жертв лисицы среди диких животных преобладают млекопитающие лесных экосистем. В древостоях зеленых зон добывание пищи охотой сокращается почти в два раза. Здесь вполне четко выделяются семьи, получающие корм постоянным падалышчсством, мусорничеством, собирательством на дорогах. В агробиогеоценозах добывание лисицей пищи охотой в выводковый период преобладает только у 62,7% семей. Среди жертв лисицы основное место занимают уже птицы (особенно из семейства врановых). В малолесных районах питание падалью характерно почти для каждой третьей семьи. В целом в регионе 73,1% семей добывает корм преимущественно охотой, 20,8% - падальничсством и 2,8% - мусорничеством; собирательство давленных на дорогах животных и пищевых отходов преобладает у 3,3% лисьих выводков. Следовательно, сохраняя свое положение в естественных экосистемах, лисица и в своих пищевых связях активно приспосабливается к антропогеннзированному пространству.

Глава 7. Реакция лисицы на различные уровни антропогенного воздействия

Антропогенное воздействие на лисицу может быть: прямым, например, преследование охотой и разорение поселений с целью браконьерства или косвенным - в виде вытеснения за счет факторов беспокойства, связанных с уровнем освоенности территории, а так же характером направленности хозяйственной деятельности человека (Арене, 1957).

Установлено, что количество нор с выводками резко уменьшается с увеличением уровня беспокойства, а число брошенных нор заметно растет. В пределах отдельных биогеоценозов лисьи норы наиболее часто разрушаются в агроценозах (41,0%).

При охоте с гончими собаками лисица становится добычей охотника в среднем только на пятом выходе. Из добытых лисиц на самку приходится в среднем 3,5 самца, а на одну старую особь - 6,2 молодых. Таким образом, охота на лисицу с гончими может рассматриваться как вполне щадящая, поддерживающая плотность популяции зверя на оптимальном в условиях региона уровне.

Успешность охоты на лисицу с норными собаками почти в пять раз выше, чем в предыдущем случае, за один выход в среднем добывается один зверь. Доля добываемых самок так же возрастает, так как они при беспокойстве и непогоде чаще отсиживаются в норах. Возрастает и доля добываемых старых особей (молодые в первый год жизни тяготеют к выводковой норе и при частом беспокойстве прекращают посещать норы вообще). Таким образом, охота на лисицу с норными собаками может быть существенно жестче, а при массовом применении способна резко сократить плотность популяции этого зверя.

На основании проведенных экспериментов можно утверждать, что лисица охотно заселяет искусственные норы и регулярно использует их как с целью укрытия, так и для выведения потомства. Сооружения с прикопан-

ными трубами занимаются заметно охотнее (66,7%). Искусственные норы активно "дорабатываются" лисицей и почти всегда сразу же занимаются под выводки.

ВЫВОДЫ

1. Средняя плотность лисьих нор в Центральном Черноземье равна 7,3 шт. на тыс.га (4,8-15,5 шт. на тыс.га). Рассматриваемый показатель прямо пропорционален лесистости районов, а наивысших своих значений достигает в лесных массивах.

2. Лисьи норы образуют агрегации и их расположение соответствует отрицательному биноминальному распределению (все вычисленные индексы агрегированности отчетливо согласуются между собой). В пределах агрегаций лисьи норы четко разделены по их функциям.

3. Распределение нор находится в соответствии с мозаикой и уровнем представительства породного состава насаждений (в дубравах - 53,9%; в сосновых борах - 32%; в осинниках - 11,8%; в полезащитных лесных полосах - 1,4%; в питомниках и садах - 0,9%).

4. Типы леса, где лисица устраивает свои норы, представляют полный перечень трофотопов (А, В, С, Д) эдафической сетки, а общим для них является приуроченность к свежим гигротопам (А2, В2, Сг, Д2).

5. Распределение лисьих нор в древостоях различных классов возраста имеет следующие показатели: в средневозрастных - 63,6%, в молодняках -21,5%, в приспевающих - 10,8%, в спелых и перестойных - 4,1%.

6. В чистых по составу сосняках лисица предпочитает высокополнот-ные насаждения, а в дубравах охотно селится и в низкополнотных, но с хорошо развитым подлеском.

7. В агробиогеоценозах преобладающее количество нор (68%) встречается на пастбищах в пределах балок. Наиболее обжитыми в антропобио-геоценозах являются разрушенные сельскохозяйственные постройки и брошенные деревни (45%).

8. В ЦЧР 70% нор располагаются на равнинной и слабохолмистой местности, а 30% - в оврагах и балках.

9. Лисица устраивает норы и выводит лисят, как правило, в непосредственной близости от водотоков и водоемов (удаление менее 500 м), где обеспечиваются для нее наиболее оптимальные условия существования.

10. Оценка условий расположения нор с помощью предложенного нами индекса укрытости (1и) показывает, что его средние значения возрастают от простых нор к сложноустроенным, т.е. норы, как правило, обживаются, а следовательно и постоянно усложняются только в условиях достаточного уровня укрытости.

11. В условиях региона абсолютно большую часть нор (85,5%) лисица роет сама; в южных малолесных районах доля собственных лисьих нор возрастает. Лисица чаще и активнее роет норы в условиях высокой антропогенной нагрузки.

12. Норы лисицы представляют собой нередко комплекс, состоящий из основной норы и непосредственно примыкающих к ней обособленных ходов. Выделяются следующие составляющие лисьей норы: лаз, отнорок, принорок, камера, тычок, обособленный.отноррк-укрытие (поднорок). Определенные сочетания названных элементов формируют норы различной сложности устройства.

13. Для лисьей норы свойственны следующие особенности строения: извилистость ходов; своеобразие профиля глубин, позволяющее поддерживать в ней оптимальный для конкретного времени года режим температуры и влажности; камера всегда занимает минимальные глубины и ее выход ориентирован на север.

14. Для региона соотношение простых, усложненных и сложных нор равно 40-20-40%. ПО функциональному назначению (выводковые, убежища, брошенные) соотношение имеет вид 20-50-30%.

15. Выводки, как правило, располагаются в сложных по строению норах, но в агробиогеоценозах они обычны даже в простых норах.

16. Для лисицы в условиях региона выделяются следующие типы добывания корма: охотой (73,1%), падальничеством (20,8%), мусорничест-вом (2,8%), собирательством на путях транспорта (3,3%).

17. В условиях умеренной и регулируемой рекреационной нагрузки лисица довольно успешно адаптируется и показатели освоенности этих территорий близки к значениям особо охраняемых. Доля умышленного разрушения нор лисицы по региону в среднем составляет 6,6%, достигая своего максимума (41%) в агроценозах малолесных районов.

18. Охота на лисицу с гончими собаками оценивается как вполне щадящая, сохраняющая численность популяции зверя на оптимальном для региона уровне. Охота с норными собаками существенно жестче для лисицы и при массовом ее применении способна резко снизить ее численность, что может привести к расстройству природных экосистем.

19. Лисица охотно занимает искусственные норы и регулярно использует их как с целью укрытия, так и для выведения потомства.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Харченко H.H. Норение лисицы в Хоперском заповеднике // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. - Воронеж, 1995,-с. 63-66.

2. Харченко H.H. Экологические особенности норения лисицы обыкновенной в условиях Центрального Черноземья // Экология и проблемы защиты окружающей среды. - Красноярск, 1995а, - с. 38.

3. Харченко H.H. Влияние антропогенного пресса на экологию лисицы Центрального Черноземья // Экология и проблемы защиты окружающей среды. - Красноярск, 1996, - с. 70.

4. Харченко H.H. Особенности экологии лисицы в условиях различного уровня антропогенного пресса // Комплексная продуктивность лесов и

организация многоцелевого лесопользования. - Воронеж, 1996а, - с. 141144.

5. Харченко H.H. Особенности распределения нор лисицы обыкновенной по типам леса в Условиях Центрального Черноземья // Научное наследие П.П. Семенова Тян-Шанского и его роль в развитии современной пауки. - Липецк, 1997, - с. 59-60.

6. Харченко H.H. Особенности норения лисицы в условиях Ставропольской степи // Степи Евразии. - Оренбург, 1997а, - с. 119-120.

7. Харченко H.H. Пространственная структура распределения лисьих нор в условиях лесных массивов Центрального Черноземья // Математическое моделирование, компьютерная оптимизация технологий, параметров оборудования и систем управления лесного комплекса. - Воронеж, 19976, -с. 29-32.

8. Харченко H.H. Преследование лисицы охотой, как фактор антропогенного воздействия в условиях Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем среднего Подонья (Труды биол. научного центра Ве-нивитиново). - Воронеж, 1998, - с. 45-47.

9. Харченко H.H. Строение и функции лисьих нор в условиях Центрального Черноземья // Экология Центрального Черноземья Российской Федерации (сборн. науч. трудов). - Липецк, 1998а, - с. 12-17.

10. Харченко H.H. Влияние типов почв на структуру и долговечность лисьих нор в Усманском бору // Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе (Тез. докл. Всероссийской научно-технической конференции). - Воронеж, 19986, - с. 112.

11. Харченко H.H. Роль водоемов при выборе лисицей места устройства норы // Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе (Тез. докл. Всероссийской научно-технической конференции). - Воронеж, 1998в, - с. 122.

12. Харченко H.H. Плотность поселений лисицы в пределах биогеоценозов Центрального Черноземья // Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе (Тез. докл. Всероссийской научно-технической конференции). - Воронеж, 1998г, - с. 124.