Адаптация лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) к обитанию в антропогенных условиях

Владимирова, Элина Джоновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптация лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) к обитанию в антропогенных условиях
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Адаптация лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) к обитанию в антропогенных условиях"

На правах рукописи

ВЛАДИМИРОВА Элина Джоновна

АДАПТАЦИЯ ЛИСИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (УиЬРЕ5 ШЬРЕБ Ь.) К ОБИТАНИЮ В АНТРОПОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ (на примере окрестностей г. Самары)

Специальность: 03.00.16 —экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти

- 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии, генетики и общей экологии Самарского государственного университета

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

член-корр. РАН,

доктор биологических наук, профессор Розенберг Г.С.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: член-корр. РАН,

доктор биологических наук, профессор Ивантер Э.В.

доктор биологических наук, профессор Попченко В.И.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Саратовский государственный университет

Защита состоится ¿t-fi^UUJL' 2004 года в УУ^ часов на заседании

диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел./факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ecolog@attack.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан «_

2004 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Л.Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Информационные отношения, наряду с материальными и энергетическими отношениями, играют важную роль в экосистемах, обеспечивая их функционирование. В ходе адаптивного поведения млекопитающие получают информацию о состоянии популяций и среды обитания в целом, воспринимая и преобразовывая внешние объекты. Создание динамических моделей поведения, формализация двигательных реакций млекопитающих, проведенная с одновременным учетом состояния среды — актуальные проблемы этологических исследований, поставленных с экологическими целями.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение приспособительного поведения лисицы обыкновенной (Уы1рв$ \ulpes Ь, 1758,) при обитании в антропогенных условиях. Для этого были поставлены следующие задачи: 1) изучить особенности экологических ниш лисиц, обитающих в окрестностях г. Самары в среде, подверженной антропогенному воздействию; 2) определить параметры информационно-знаковых полей лисиц в биотопах с разным уровнем антропогенной нагрузки; 3) раскрыть особенности информационного взаимодействия лисиц с внешней средой при различных типах поведения; 4) выявить поведенческие адаптации, обеспечивающие существование особей этого вида в урбанизированных и умеренно измененных антропогенным воздействием биотопах; 5) изучить коммуникативные и подражательные поведенческие реакции лисиц, обеспечивающие приспособления к обитанию в пригородной зоне.

Научная новизна. Автором впервые исследованы характерные черты информационных отношений лисицы обыкновенной с внешней средой при обитании в биотопах, подверженных антропогенному воздействию в различной степени. Впервые, через параметры информационно-знакового поля, определены и приложены к решению экологических задач следующие показатели: 1) уровень мотивации особей; 2)

рос^ национальная 1 i библиотека i

•' УВЙВЙГI

различных классов; 3) параметры коммуникативного поведения, осуществленного через информацию, заключенную в объектах и событиях внешней среды.

Теоретическое значение работы. Материалы диссертации могут использоваться для развития теоретических основ экологической этологии. Разработан ряд новых понятий, использованных при обработке полевого материала, которые дополняют язык современной зоосемиотики.

Практическая значимость результатов. Методика и количественные данные диссертации применимы для оценки степени антропогенного воздействия на биотопы обитания лисицы. Способы формализации и анализа материала могут быть моделью изучения информационных процессов в популяциях млекопитающих, проведенных с целью экологического мониторинга. Возможна экстраполяция методов на другие систематические группы. Материалы диссертации включены в отчеты о научной работе кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета по теме «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного масштаба». Номер государственной регистрации НИР - 3.22.010.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ кафедры зоологии, генетики и общей экологии СамГУ по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции». Код темы по ГРАНТИ- 34.05.17.

Реализация результатов исследования. Теоретические положения и результаты диссертации используются в лекционных курсах «Экология животных», «Зоопсихология» и «Этология и коммуникативные процессы», которые читаются автором студентам Самарского университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всероссийской научной конференции «Новый этап становления общей семиотики: вклад техно- и биосемиотики», по секции «Биосемиотика и её

актуальные проблемы» (Санкт-Петербург, 17-19 апреля 2003 года), а также представлялись на научных конференциях Самарского госуниверситета.

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены полевые исследования в 1993 - 2003 годах, а также выполнен перевод с английского языка ряда научных текстов по биологической информации и зоосемиотике, что позволило привести терминологию теории информационно -знакового поля в соответствие с современной зоосемиотической понятийной системой. Апробация ряда способов формализации полевого материала, обработка первичных результатов полевых исследований, как лично собранных, так и любезно предоставленных Д.П.Мозговым, статистическая обработка данных, обсуждение результатов, написание текста - осуществлены лично автором диссертации.

Основные положения, выносимые на защиту-

1. Информация антропогенного происхождения воспринимается лисицами наряду с естественной информацией о состоянии экосистем и оказывает влияние на их приспособительное поведение. Лисицы расширяют пространственный и ресурсный компоненты экологической ниши за счет объектов и событий антропогенной природы.

2. Адаптивные поведенческие реакции лисиц могут быть количественно выражены через параметры информационно-знаковых полей. При активности в биотопах, подверженных антропогенному воздействию в средней или высокой степени, параметры знаковых полей лисиц возрастают по сравнению с таковыми в естественной среде или в среде, затронутой антропогенным воздействием в малой степени. Возрастание параметров знаковых полей лисицы может служить показателем интенсивности антропогенных изменений среды обитания лисицы.

3. Подражательное поведение лисиц способствует освоению среды обитания, изменённой антропогенным воздействием. В ходе информационных взаимодействий лисиц со средой обитания средняя ценность объектов

внутривидовой и межвидовой коммуникации оказывается выше средней ценности объектов абиогенной природы. Эврибионтность, полифагия и интенсивность информационного обмена с внешней средой делают возможным существование лисиц в пригородах мегаполисов.

Публикации. Диссертант - автор 18 опубликованных в печати научных и научно-методических работ, 11 из них соответствуют теме данной диссертации. Кроме того, три статьи по теме диссертации опубликованы на научных сайтах в сети Интернет.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трёх глав, выводов, списка литературы, 6 приложений. Её общий объём составляет 202 страницы, которые иллюстрированы 10 таблицами и 3 рисунками. Библиографический указатель включает 308 наименований, в том числе 56 иностранных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Современные представления об информационных процессах в популяциях млекопитающих (обзор литературного материала)

Рассмотрена проблематика моделирования поведения млекопитающих, соотнесены положения теорий сигнального поля Н.П.Наумова и информационно-знакового поля Д.П.Мозгового и Г.С.Розенберга. Освещены экологические особенности лисицы, существенные для работы по методике знакового поля.

Глава 2. Условия и методы исследования

Охарактеризованы природные условия района исследования: климат, рельеф, биота. Сопоставлена антропогенная нагрузка на биотопы обитания лисиц по следующим показателям: трансформация среды под воздействием загрязнения и рекреаций; изъятие вещества из природы; охота и браконьерство; вырубка леса и выпас скота; привнесение вещества в природу;

возведение техногенных сооружений; рекреационная нагрузка; градиент уровня беспокойства. Объектом исследований послужили особи и популяционные группы вида лисица обыкновенная, обитающие в биотопах с разным уровнем антропогенного фактора. Сбор материала методом тропления зимних наследов лисиц, с учётом параметров знакового поля, проводился в 1993-2003 годах; также привлечены данные, полученные в результате непосредственных наблюдений за лисицами в природе и вольерах, и данные, любезно предоставленные Д.П.Мозговым. Проанализированы материалы троплений наследов лисицы общей протяженностью более 50 км.

Метод зимних троплений наследа животных, известный в экологии как «метод А.Н.Формозова» (Матюшкин, 2000), стал зоологической практикой для изучения экологии животных. Этот метод чувствительный и, при должной тщательности проведения, дает точные количественные данные. Модификация Д.П.Мозгового и Г.С.Розенберга позволила применить этот метод для исследования адаптаций лисиц к проживанию на урбанизированных территориях.

При передвижении вдоль следовой дорожки животного фиксировались все его дискретные двигательные реакции (драйвы), которые можно различить по следам на снегу. При этом определялись видовая принадлежность особи, пол, возраст, мотивация, функциональное состояние, индивидуальные особенности, доминантный и субдоминантные типы поведения, объекты ориентации и объекты, связанные с двигательными реакциями особи. Расчёт параметров информационно-знакового поля лисицы - анизотропности, величины и напряженности - проводился на 1000-метровую протяженность наследа. Все объекты и события, восприятие которых сопровождалось двигательными реакциями, давали при суммировании показатель анизотропность поля, характеризующий объем восприятия особи. Сходные по мотивационным характеристикам и ответным реакциям объекты фиксировались в полевом журнале как идентичные. Сумма вариантов объектов давала показатель величина поля, характеризующий разнообразие восприятия. Определяя

ценность одного объекта, подсчитывали количество драйвов, сопровождавших его восприятие. Суммарная величина показателей ценности давала показатель напряженность поля, характеризующий интенсивность информационного обмена особи с внешней средой. Параметры поля определяют «субъективно» значимую часть среды обитания животных, или, говоря словами Я. Юкскюлля, их «Umwelt» (Uexkull, 2001). Учет всех дискретных поведенческих реакций, которые можно выявить по следам, делает данные полевых исследований сопоставимыми. Отнесение анизотропности поля к величине даёт показатель мотивации, характеризующий избирательность восприятия особи, то есть предпочтение, поиск или избежание тех или иных внешних феноменов при различно мотивированном поведении.

Глава 3. Способы адаптации лисицы обыкновенной к обитанию в антропогенных условиях

Изучалось поведение лисиц, направленное на получение, переработку и производство информации о комплексном состоянии среды обитания. Внешняя информация формирует ответное поведение, количественные характеристики и качественные особенности которого маркируют степень антропогенного изменения биоценозов.

3.1. Информационные отношения лисицы со средой обитания в пригородных биотопах г. Самары. Характеристика среды обитания, исследованная через параметры информационно-знакового поля

Сравнение параметров знаковых полей лисиц проводилось на участках с разным уровнем действия антропогенного фактора. Биотопы пойменного леса р. Волги, расположенные напротив г. Самары (в дальнейшем - Правобережье), условно характеризуются умеренным действием антропогенного фактора, биотопы дубравы, произрастающей в рекреационной зоне к северу от центра города (в дальнейшем - Студёный овраг) - средним и высоким действием антропогена, биотопы Красносамарского лесничества, удалённого от города более чем на 50 км - низким.

Сравнение медиан параметров информационно-знаковых полей для двух выборок лисиц из пригородных биотопов показало, что у лисиц, обитающих в Студёном овраге, анизотропность поля на 21 % выше, чем у лисиц, обитающих в Правобережье, величина - на 32 %, а напряженность - на 15 % (табл. 1).

Таблица 1

Параметры информационно-знаковых полей лисиц, обитающих в биотопах с различным уровнем антропогенной нагрузки (окрестности г. Самары, 1992 - 2003 годы)

Характеристика биотопов

Пойменный лес в Смешанный лес на

Показатели* Правобережье, низкий территории рекреации,

и среднии уровни район Студёного оврага,

антропогенной среднии и высокии уровни

нагрузки ■ антропогенной нагрузки

Число троплений 21 21

Величина:

- среднее значение 33,2 42,8

- медиана 31 41

- пределы вариации 18-53 21-66

- коэф.вариации 24,7 21,1

Анизотропность:

- среднее значение 83,7 107,7

- медиана 89 108

- пределы вариации 34-121 47-15

- коэф. вариации 32,7 37,0

Напряженность:

- среднее значение 287,4 337,2

- медиана 305 352

- пределы вариации 108-434 97-478

- коэф. вариации 36,2 31,8

* Среднее и предельные значения, медиана, а также стандартное отклонение имеют размерность соответствующих им параметров знакового поля; коэффициент вариации измеряется в процентах

Особи из каждого участка обитания осуществляли

основные формы поведенческой активности: пищевое поведение, обход

индивидуального участка, переход на другой кормовой участок. Каждый тип поведения в обеих выборках осуществляли по 7 особей: 4 самца и 3 самки. Различия данных по анизотропности оказались достоверными по ^критерию Манна-Уитни для статистического уровня значимости р<0,05, а по величине -для более высокого уровня значимости также они оказались значимыми

по Q-критерию Розенбаума (р<0,05). Различия данных по напряженности оказались достоверными на 80% уровне значимости по критерию Манна-Уитни. Также было проведено сравнение напряженности поля особей из этих же выборок, осуществляющих только пищевую активность. В этом случае различия по критерию Манна-Уитни оказались достоверными на более высоком уровне значимости (р<0,05). Кроме того, однофакторный дисперсионный анализ значений параметров информационно-знаковых полей, полученных в трёх выборках (Правобережье, Студёный овраг и Красносамарское лесничество), показал, что различия между выборками являются более выраженными, чем случайные различия внутри выборок (р<0,01 для величины и анизотропности; р<0,05 — для напряженности).

Проведенное исследование показало, что в биотопах с более интенсивным антропогенным воздействием имеется тенденция к более высоким значениям параметров знаковых полей лисиц, при этом повышение напряженности выражено в меньшей степени, чем повышение величины и анизотропности. Этому факту можно дать следующее предположительное объяснение. Повышенные значения величины и анизотропности поля отражают воспринятое лисицами разнообразие среды обитания, актуализированное двигательными реакциями, причем подсчёт данных параметров по методике поля учитывает их повышение, если животные отвечают хотя бы единичной реакцией на восприятие дополнительного количества внешних объектов. Напряженность поля, отражающая интенсивность двигательного освоения среды особью, не может повышаться на длительный период активности значительно, в отличие от величины и анизотропности, поскольку млекопитающие обладают ограниченными возможностями ускорять ритм

движений и увеличивать интенсивность активности. Эти возможности определены константами обменных процессов, характерных для животных данной систематической группы или вида, обитающих в какой-либо части ареала (Шварц, 1969). Для многих млекопитающих Средней полосы России основными лимитирующими жизнеспособность факторами, особенно в зимнее время года, остаются успешность и низкие затраты энергии в процессе добычи пищи (Наумов, 1963; Владышевский, 1980). Вероятно, лисицы, обитающие в антропогенной среде, «тратят» мышечную работу на восприятие и освоение информации, которая содержится, прежде всего, в новых пищевых объектах, и «экономят» её на двигательном восприятии прочих объектов, например, предпочитают передвигаться по тропам, ориентироваться по ранее оставленным собственным следам или следам других особей своего вида. Поэтому напряженность информационно-знакового поля повышается достоверно только при пищевом поведении.

3-2- Классификация объектов и событий знаковой среды лисиц, обитающих в антропогенных условиях

Была поставлена задача классификации объектов и событий внешней среды, актуализированных двигательными реакциями животных в естественной среде обитания, в зависимости от форм поведения, преимущественно соотнесенных с их восприятием. Основной принцип классификации объектов, складывающих знаковое поле особи, популяции или внутрипопуляционной группы — стереотипный двигательный ответ животных при восприятии объектов данного класса в естественных условиях. Учитывалось, к какому типу - временному или постоянному, ситуативному или стереотипному — относятся данные объекты.

Лисицы, обитающие в окрестностях г. Самары, отвечают двигательной реакцией на объекты и события, которые можно отнести к одному из 10 классов. 1. Территориальные ориентиры: объекты, преимущественно структурирующие маршруты передвижения особи. Сюда относятся элементы микрорельефа или растительности, при прямолинейном подходе к которым

особь меняет направление движения или проявляет маркировочную активность.

2. Элементы внешней среды, обеспечивающие безопасность при передвижении: участки микро- и макрорельефа, позволяющие передвигаться скрытно, густой кустарник, заросли бурьяна. В антропогенной среде для достижения безопасности лисицы ориентируют передвижение по границе густых зарослей, завалов мусора, заборов, строений, не используемых в данный момент людьми.

3. Тропы и лесные дороги. Лисицы часто передвигаются по тропам, которыми пользуются люди и животные, например, копытные. Маршруты передвижения по участку достаточно стереотипны для лисиц и используются, как правило, неоднократно. При переходе на большие расстояния лисицы ориентируют передвижение по обочинам шоссейных и грунтовых дорог, переходят автомагистрали с активным автомобильным движением по водоотводным акведукам. 4. Объекты внутривидовой коммуникации: сигнальные кочки, которые посещаются в течение нескольких лет и служат для территориальных демонстраций, наблюдательные лёжки, отдельно стоящие элементы растительности или микрорельефа. Ранее оставленные сигналы, инициированные объектами этого рода, информируют особь о состоянии популяции. 5. Прочие следы жизнедеятельности лисиц, в том числе следы той особи, поведение которой исследуется. В момент восприятия эти объекты чаще всего вызывают подражательное поведение, которое в дальнейшем может замениться ранее осуществляемой формой доминантной активности. 6. Следы животных близкой экологии: объекты, связанные с деятельностью животных других видов, несущие информацию о среде обитания, прежде всего информацию о потенциальной кормности и безопасности участка. Это следы куницы, норки, выдры, енотовидной собаки, колонка, горностая, ласки, следы пищевого поведения врановых птиц, в ряде случаев, в безопасной ситуации -следы собак. Сюда же относятся межвидовые сигналы о потенциальных естественных врагах. 7. Объекты, инициирующие поиско-пищевое, пищевое и охотничье поведение: грызуны и следы их деятельности; следы мелких воробьиных птиц; следы зайца, норки. 8. Объекты естественной природы,

вызывающие исследовательское и поисково-исследовательское поведение: любые новые объекты, воспринятые лисицами в привычной, безопасной среде обитания, следы деятельности копытных. 9. Объекты, связанные с синантропным питанием: свалки мусора и ситуативные выбросы отходов по задворкам жилья человека. Лисицы в ряде случаев специально разыскивают следы деятельности людей. Воспринятые в ситуации относительной безопасности, такие сигналы вызывают исследовательское поведение. 10. Объекты антропогенной природы, вызывающие пассивно-оборонительное или ориентировочно-оборонительное поведение.

На основе приведенной выше классификации была поставлена и решена задача поиска метода, который бы использовал объективные критерии, подтверждающие, что наблюдаемое поведение действительно можно отнести к определенному типу доминантной активности. Решение этой проблемы позволило бы сравнивать информационное поведение лисиц при различной по форме активности. Объекты, соответствующие доминирующей мотивации, как правило, разыскиваются лисицами. Для выборок лисиц, осуществляющих различные формы активности, была обнаружена функциональная неравнозначность объектов, отнесенных к разным классам; выявлено статистически достоверное повышение доли воспринятых объектов того класса, который соответствует доминирующей мотивации.

Для каждого типа поведения есть более и менее значимые объекты внешней среды. Территориальные ориентиры, составляя для разных типов поведения от 24,1 % до 34,5 % всей анизотропности поля лисиц, складывают максимальную долю информационного пространства практически при всех формах активности, за исключением пассивного избежания опасности. Ориентируясь главным образом на элементы микрорельефа и растительности при движении по знакомой территории, особи осуществляют поиск пищи, идут к местам дневного и ночного отдыха, переходят на другой кормовой участок. Тропы и лесные дороги также актуальны для лисиц при всех формах активности (от 5,8 %, до 18,2 % анизотропности), но при пассивном уходе от

опасности, когда ориентация по прочим внешним объектам сводится к минимуму, их значение резко возрастает, при этом анизотропность объектов данного класса повышается до 31,6 %. Встречи со следами представителей своего вида и объекты внутривидовой коммуникации побуждают лисиц к подражательному поведению. Высокая доля объектов данных классов при поведении типа «обход индивидуального участка» (29,7 % анизотропности поля) и «переход на другой участок» (33,9 %) складывается, главным образом, благодаря ориентации передвижения лисиц по своим ранее оставленным следам. При кормопоисковой активности лисицы ориентируются на ранее оставленные следы особей своего вида (14,4 %). Объекты, связанные с пищедобывательным поведением, составляют почти третью часть анизотропности поля в ходе поиска пищи, и от 6,2 % до 8,9 % - при прочих формах активности. Данные по объектам внутривидовой коммуникации, которые лисицы активно маркируют при обходе индивидуального участка и переходе на другой кормовой участок, подтверждают, что маркировка территории в пределах центральной части индивидуального участка для лисиц не менее важна, чем мечение по границам участка. Безопасность передвижения становится особенно актуальной при передвижении лисиц к местам отдыха и при пассивном уходе от опасности (объекты данного класса составляют 28,1 % всей анизотропности поля), причем в первом случае лисицы активно разыскивают и используют даже незначительные понижения и возвышения рельефа, низины, бровки насыпи вдоль дорог, ямы, продолжая осуществлять сопутствующую кормовую активность, а во втором случае - используют овраги, балки, канавы, перебегая по ним на значительные расстояния.

Предпочтения объектов того или иного класса в ходе активности лисиц выявлены не только для анизотропности, но и для напряженности, складывающейся при суммировании показателей ценности объектов значимого класса. Также эта тенденция проявляется в более высоких показателях ценности одного объекта значимого класса по сравнению со средней ценностью одного объекта для всего 1000-метрового тропления. Так, при поиско-пищевом

поведении, объектами, отреагированными лисицами с более высокими показателями ценности, оказались следы грызунов и воробьиных птиц, следы мышкования других особей лисицы и следы деятельности животных близкой экологии. По показателям напряженности при территориальном поведении к классу наиболее «значимых» объектов относятся объекты внутривидовой коммуникации, следы жизнедеятельности лисиц. Для особей, которые идут на дневную или ночную лёжку, «значимыми» становятся элементы, обеспечивающие безопасность передвижения.

3.3. Анализ активности лисиц при различных мотивационных типах поведения

Оценивались различия между уровнями показателей параметров информационно-знаковых полей лисиц, осуществляющих различные функциональные типы поведения: от пассивного избежания опасности и территориальной активности (ход на отдых, переход на другой кормовой участок и обход индивидуального участка) - до пищевой. Был применен Н-критерий Крускала-Уоллиса, базирующийся на оценке суммы рангов значений. Расчёты показали, что величина, анизотропность и напряженность знаковых полей лисиц, населяющих биотопы Правобережья, так же, как и соответствующие параметры полей лисиц, населяющих биотопы Студёного оврага, различаются, если выборки сгруппированы по типу осуществляемой доминантной активности. Различия значимы и по напряженности знакового поля (р<0,01), и по его величине и анизотропности (р<0,05). Возрастание значений параметров полей лисиц при переходе одной формы активности к другой было оценено по S-критерию тенденций Джонкира. Тенденция возрастания анизотропности и напряженности полей при переходе от территориального поведения к поиско-пищевому не является случайной как для животных, населявших пойменное Правобережье, так и для животных, обитавших в районе Студёного оврага (для всех четырех случаев

Кроме того, по данным, полученным на выборках лисиц из каждого участка обитания, Правобережья и Студёного оврага, был проведен

однофакторный дисперсионный анализ изменчивости напряженности полей под влиянием доминантной формы активности. Были созданы дисперсионные комплексы, уравновешенные по половой принадлежности особей и числу наблюдений. Особи были сгруппированы по принципу осуществления одинаковых форм активности. Данные по напряженности поля при разных типах активности, отдельно для каждого из двух участков, были предварительно проверены на соответствие кривой нормального распределения. Исследование показало, что вариативность напряженности знакового поля, наблюдаемая между выборками лисиц, осуществляющих разные доминантные формы активности, выше вариативности этого параметра поля, наблюдаемой среди особей одной выборки. Для лисиц из обоих участков влияние фактора «доминантный тип активности» на показатели напряженности поля оказалось достоверным

Избирательность лисиц к объектам и событиям внешней среды может быть выражена через показатель мотивации, представляющий собой отношение анизотропности знакового поля к его величине. Чем выше это отношение, тем сильнее мотивирована особь. Были определены показатели мотивации как для информационно-знакового поля в целом, так и для составляющих знакового поля по объектам класса, соответствующего доминирующей мотивации. Сопоставлялись данные, полученные при троплении выбранных случайным образом двух самок и двух самцов лисиц, обитавших в биотопах Студёного оврага. Для объектов значимого класса показатели мотивации были в 1,5-2 раза выше таковых, рассчитанных для «усредненного объекта», причем эта тенденция наблюдалась для всех функциональных типов поведения, включая пассивное избежание опасности. Одновременно было отмечено, что восприятие лисицами объектов антропогенной природы, по сравнению с восприятием объектов естественной природы, обладает рядом особенностей: первые оказывают на поведение лисиц активирующее воздействие, возможно, стрессовое. Ситуативное повышение напряженности происходило при этом не только за счет увеличения ценности значимых объектов, но и за счет появления

реакций типа «изменение способа передвижения, вида аллюра», «движение в противоположном направлении», «пассивно-оборонительная реакция».

3-4- Подражательное поведение лисиц в антропогенной среде. Коммуникативная составляющая информационно-знакового поля лисицы обыкновенной

Исследовалось поведение лисиц, сопровождающееся восприятием следов деятельности особей своего и экологически близких видов, ранее проявлявших активность в среде совместного обитания и оставивших в ней информацию о своем пребывании. На материале троплений лисиц из пригородных участков обитания был проведен однофакторный дисперсионный анализ изменчивости коммуникативной составляющей анизотропности, который показал, что фактор «пол» влияет на показатели этого параметра информационно-знаковых полей взрослых особей Внутривидовая коммуникативная составляющая

анизотропности знакового поля самок выше, чем самцов. Также было выявлено, с применением непараметрических критериев статистической обработки данных, что составляющая напряженности поля лисиц по объектам внутривидовой коммуникации различается в зависимости от типа доминантной активности, повышаясь при территориальном и пищевом поведении. Кроме того, свежие следы особей своего вида вызывают большее число реакций, чем старые следы.

Сравнивалась информативная ценность коммуникативных объектов разного происхождения, отмечались тенденции изменения коммуникативной составляющей напряженности в зависимости от доминантной поведенческой мотивации. Для лисиц, особенно для самок, наибольшее значение ценности следов деятельности других лисиц отмечено при поведении «обход участка», меньшее - при пищевом поведении типа «мышкования» и при «уходе от опасности», хотя инициирование подобного поведения может быть обусловлено подражанием другим особям. Самки интенсивно реагируют исследовательскими реакциями на объекты антропогенного происхождения только в том случае, если они обнаружили эти объекты, следуя по следам

других особей. Самцы же активно разыскивают антропогенные объекты не зависимо от других особей.

Более высокие показатели анизотропности поля, связанные с восприятием внутривидовых коммуникативных сигналов у самок, можно предположительно объяснить следующим образом. Поскольку лисицы обладают острым обонянием, в своём поведении они ориентируются в большой мере на запах, который сохраняют следы других животных. Возможно, при восприятии информации, содержащейся в антропогенной среде обитания, запах и вид следов особей своего вида дают «иллюзорный» эффект присутствия сородичей, снижает стрессовое влияние среды, что может быть особенно важно для самок в связи с их репродуктивным поведением. Самцы реагируют на следы деятельности особей своего вида в первую очередь маркировочной активностью. По-видимому, само осуществление данной инстинктивной реакции снижает вероятность исследовательского поведения в отношении обнаруженных следов. Самки проявляют подражательные реакции в подобной ситуации, что соответствует характерной для них направленности внимания, в первую очередь, на сигналы естественной природы.

Величина биогенной информации составляла до 40 % общей анизотропности поля лисиц, обитавших в Правобережье. Реакции лисиц на следы куньих в ряде случаев достигали 10-15 драйвов на объект, причём максимальной интенсивностью отличались реакции лисиц на территориальные маркеры куниц, колонков, горностаев и ласок, а также на редкие в районе исследования следы норок европейских. Лисицы не ориентируют свое движение по следам куньих, но используют их территориальные метки как субстрат для маркировок.

3.5. Особенности экологии лисицы в пригородной среде обитания, выявленные методом тропления наследов. Реакции лисиц на объекты антропогенного происхождения

Отмечены следующие приспособления лисиц к обитанию в окрестностях города: миграция из удалённых биотопов ближе к жилью человека, особенно в

снежный период года; ориентация индивидуальных участков так, что они примыкают к ландшафтам, изменённым деятельностью людей; обход участков по тропам и дорогам. Преимущества такого поведения связаны, в основном, с экологией питания. В пригородных биотопах встречаются кормовые объекты антропогенного происхождения, здесь возрастает эффективность добычи мышевидных грызунов лисицами, поскольку под дорогами и лыжными магистралями снег уплотняется, препятствуя передвижению грызунов под снегом и способствуя повышению их плотности вдоль троп и лыжней. Кроме того, ускоряется передвижение лисиц вдоль дорог и тропинок, по сравнению с ходом по снежной целине, так как снег здесь более плотный. Лисицы часто возвращаются к местам успешной охоты и обнаружения факультативных кормов.

Для лисиц Правобережья и Студёного оврага (п=28), в ходе жировки с переходом на другой участок, средняя анизотропность кормовых объектов составила 6,6 объектов на 1000 м, а средняя напряженность — 28 драйвов. Двигательные реакции лисиц на грызунов достигали 16 драйвов на объект (поимка мыши, манипуляция с пойманным зверьком, поедание, иногда -комфортное поведение после питания). Верхний предел анизотропности при пищевом поведении для самок оказался равным 16 объектам на 1000 м, а для самцов- 12.

Показатели антропогенной составляющей величины и анизотропности знакового поля лисиц, обитающих в биотопах Правобережья и Студёного оврага, сравнивали по Q-кригерию Розенбаума на выявление различий по половому признаку. Различия по величине поля выявлены не были, различия по анизотропности оказались достоверными

Антропогенная составляющая анизотропности знакового поля самцов выше данного параметра поля самок, поскольку самцы разыскивают антропогенные сигналы, а самки их избегают.

Итак, в пригородных биотопах Самары, подверженных умеренному и высокому антропогенному воздействию, лисица обыкновенная приобретает ряд

экологических и этологических особенностей, способствующих выживанию этого вида животных рядом с человеком.

ВЫВОДЫ

1. Природные условия окрестностей г. Самары изменены антропогенным воздействием в пределах экологической толерантности лисицы обыкновенной. Пригородные биотопы отличаются от естественной среды обитания появлением дополнительных источников экологически нейтральной или важной для лисиц информации. В то же время репертуар необходимых параметров экологической ниши лисицы обыкновенной редуцирован незначительно. Поиско-пищевое и территориальное поведение лисиц адаптируется к антропогенным условиям.

2. При обитании в урбанизированных биотопах, повышение значений анизотропности, напряженности и величины информационно-знакового поля особи является общей тенденцией информационных отношений лисицы обыкновенной с окружающей средой, по сравнению с параметрами знаковых полей лисиц из естественных биотопов. В биотопах со средним и высоким уровнем антропогенного воздействия на природу интенсивность информационного обмена с внешней средой у лисиц повышается в 1,2 — 1,5 раза.

3. Характер активности лисиц, обитающих в окрестностях г. Самары, значительно влияет на качество восприятия объектов внешней среды. Особенности восприятия объектов разных классов могут быть определены через параметры «ценность одного объекта» и «показатель мотивации». Восприятие антропогенных объектов оказывает на лисиц активирующее воздействие. Под влиянием доминантной формы активности изменяется объем и интенсивность информационных отношений лисиц со средой обитания. Обнаружена тенденция возрастания параметров анизотропности и напряженности информационно-знаковых полей при переходе от территориального поведения к поиско-пищевому.

4. В зимней экологии лисиц, обитающих в антропогенной среде, трофический фактор остается решающим. Антропогенные изменения среды обитания лисицы в окрестностях г. Самары проявляются в увеличении мозаичности условий существования, возрастании фактора беспокойства, наличии кормов антропогенного происхождения, стабилизации кормовой базы в зимний период. В умеренно измененной антропогенным воздействием местности повышается эффективность добывания лисицами основного корма -мышевидных грызунов. Характер зимних миграций лисиц, ориентация и конфигурация индивидуальных участков, а также маршруты обхода территории отражают системы коммуникаций человека, сложившиеся в данной местности. Объекты информационно-знакового поля, пространственно привязанные к тропам многолетнего использования, имеют для лисиц высокую информационную значимость.

5. Половая принадлежность особей влияет на объем восприятия внутривидовых сигналов, выраженный через показатель «коммуникативная составляющая анизотропности поля»: у самок этот показатель выше, чем у самцов. Доля подражательных реакций также выше у самок.

6. Характер восприятия антропогенных сигналов среды у самцов и самок лисицы обыкновенной различается: антропогенная составляющая анизотропности поля выше у самцов. Были выявлены следующие реакции лисиц на объекты антропогенной природы: исследовательские, ориентировочные, поисковые, пищевые, оборонительные, а также мечение или отсутствие реакции. В качестве общей тенденции можно отметить, что доля исследовательских, поисковых и пищевых реакций на антропогенные объекты выше у самцов, а доля защитных и ориентировочных - у самок. И у тех, и у других информационная ценность реакций на объекты антропогенной природы возрастает в соответствующем контексте поведения, что проявляется в большем количестве двигательных реакций, связанных с восприятием таких объектов. У самцов отсутствие реакции на сигналы антропогенной природы чаще наблюдается при территориальном поведении, а у самок - при поиско-

пищевом. Таким образом, мотивация играет достаточно важную роль в реакциях лисиц на сигналы антропогенной природы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих. - Самара: Самарск. ун-т, 1998. - 92 с.

2. Владимирова Э.Д. Описание информационно-коммуникативных процессов в экосистемах с использованием семиотической терминологии // Вестник Самарск. ун-та. Естественнонаучная серия. - Самара: Самарск. ун-т,

2001. №2(20). С. 163-177.

3. Владимирова Э.Д. Семиотическое моделирование в экологии животных // Известия Самарского научного центра РАН. - Самара, 2002, № 2. С. 197 — 206.

4. Мозговой Д.П., Владимирова Э.Д. Сигнальные поля и поведение животных в сигнально-информационной среде // Известия Самарского НЦ РАН. - Самара, 2002, № 2. С. 207-215.

5. Владимирова Э.Д. Коммуникативная составляющая сигнальных полей лисицы // Вестник Самарского университета. Естественнонаучная серия. — Самара: Самарск. ун-т, 2002. №4(26). С. 141-152.

6. Владимирова Э.Д. Экологические проблемы современной биосемиотики // Природа человека: междисциплинарный синтез. Материалы межвузовской конференции. - Спб.: Изд-во Ин-та биол. и психол. человека,

2002. С. 42-44.

7. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Коммуникации млекопитающих: эколого-семиотический подход // Природа человека: междисциплинарный синтез. Мат. конф. - Спб.: Изд-во Ин-та биол. и псих, чел-ка, 2002. С. 45-47.

8. Владимирова Э.Д. Семиотический подход к эколого-этологическим исследованиям // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ. - Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 2002. С. 175-176.

9. Владимирова Э.Д., Мозговая О .А Семиотическая метафора в экологии: новые перспективы научной рефлексии // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат. конф. - Киров: Изд-во ВНИИОЗ,2002. С. 177-178.

10. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Оценка межпопуляционных взаимодействий мелких хищных млекопитающих семиотическим методом // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат. конф. - Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 2002. С. 178-180.

11. Vladimirova E., Mozgovoy J. Sign Field Theory and Tracking Techniques Used in Studies of Small Carnivorous Mammals // Evolution and Cognition. - Vienna, Publ. by Konrad Lorenz Institut, Vienna University Press, 2003, Vol. 9, №1. P. 73-89.

http://www.librarv.utoronto.ca/see/SEEDAAol3-lAAIadimirova 2.doc

http://wwwJibrary.utoronto .ca/see/S EED/Vol3 -l/Vladimirova abstract. htm

http://ryk-kvpc I .narod.ru/biosem-article2.html

Подписано в печать 27 января 2004 г. Формат 60 х 84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объём 1,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1055 443011 г. Самара, ул. Академика Павлова, 1 Отпечатано УОП САМ ГУ

* - 4 1 2 J

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Владимирова, Элина Джоновна

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИНФОРМАЦИОННЫХ ПРОЦЕССАХ В ПОПУЛЯЦИЯХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА).

1.1. Анализ информационных процессов в экосистемах в ряду современных экологических проблем.

1.2. Теоретические конструкты, положенные в основу учения о биологическом информационно-знаковом поле млекопитающих.

1.3. Проблематика теоретического моделирования поведения. Формализация параметров информационно-знакового поля.

1.4. Техника исследования следов млекопитающих как эколого-этологический метод.

1.5. Экологические особенности лисицы обыкновенной, существенные для работы по методике информационно-знакового поля.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природные условия района исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методика отбора материала.

3. СПОСОБЫ АДАПТАЦИИ ЛИСИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (УиЬРЕЗ УиЬРЕБ Ь.) К ОБИТАНИЮ В АНТРОПОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

3.2. Классификация объектов и событий знаковой среды лисиц, обитающих в антропогенных условиях.

3.3. Анализ активности лисиц при различных мотивационпых типах поведения.

3.4. Подражательное поведение лисиц в антропогенной среде. Коммуникативная составляющая информационно-знакового поля лисицы обыкновенной.

3.5. Особенности экологии лисиц в пригородной среде обитания, выявленные методом тропления наследов. Реакции лисиц на объекты антропогенного происхождения.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптация лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) к обитанию в антропогенных условиях"

Актуальность темы

Информационные отношения компонентов экологических систем, наряду с материальными и энергетическими отношениями, - важная проблема современной экологии. В ходе адаптивного поведения млекопитающие получают информацию о состоянии популяций и внешней среды в целом, воспринимая и преобразовывая в ходе своей двигательной активности внешние объекты. Такая информация играет важную роль в функционировании зооценозов, обеспечивая равновесные процессы. Исследование поведения животных, говоря словами А.В.Яблокова, «позволяет получать надежные популяционные характеристики, по существу не отличающиеся от традиционных морфофизиологических и биохимических признаков-маркеров генотипического состава» (Яблоков, 1987, с. 235). Тем не менее, формализация поведенческих реакций, проведенная с одновременным учетом особенностей внешней среды, остается одной из основных проблем этологических исследований, поставленных с экологическими целями. Создание и практическое применение динамических моделей поведения животных, подходящих для решения экологических задач - актуальная проблема современной биологии.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями

Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции». Основания для выполнения НИР: Программа ООБ РАН. Тема включена в план Министерства образования РФ по направлению «Экологические проблемы современности». Коды темы по ГРАНТИ: 34.05.17.

Соответствие НИР научным направлениям Самарского госупиверситета: 34.05.17.

Цель и задачи исследований

Целью работы является изучение приспособительного поведения лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758,) при обитании в антропогенных условиях. Информация, полученная лисицами о комплексном состоянии биотических и абиотических факторов внешней среды формирует их адаптивное поведение, особенности которого могут выступать показателями состояния зооценозов как части экологических систем.

В задачи исследования входило: 1) изучить особенности экологических ниш лисиц, обитающих в окрестностях г. Самары в среде, подверженной антропогенному воздействию; 2) определить параметры информационно-знаковых полей лисиц, обитающих в биотопах с разным уровнем антропогенной нагрузки; 3) исследовать особенности информационно-знакового взаимодействия лисиц с внешней средой при различных функциональных формах поведения; 4) исследовать поведенческие адаптации, обеспечивающие существование особей этого вида в урбанизированных и умеренно измененных антропогенным воздействием биотопах; 5) изучить коммуникативные и подражательные поведенческие реакции лисиц, обеспечивающие приспособления к обитанию в пригородной зоне.

Научная новизна

Автором впервые исследованы особенности информационных отношений лисицы обыкновенной с внешней средой при обитании в биотопах, подверженных антропогенному воздействию в различной степени.

Впервые, через параметры информационно-знакового поля, определены и приложены к решению экологических задач некоторые этологические и зоопсихологические характеристики особей и внутрипопуляционных групп лисицы обыкновенной. Впервые исследованы: 1) уровень мотивации особей; 2) ценность сигнальных объектов различных классов; 3) подражательное поведение, осуществленное без непосредственных визуальных контактов между особями, через информацию, заключенную в объектах и событиях внешней среды.

Теоретическое значение работы

Материалы диссертации могут быть использованы для развития теоретических основ экологической этологии. Разработан ряд новых понятий, дополняющих язык современной зоосемиотики и использованных при обработке и анализе полевого материала в ходе решения конкретных экологических задач.

Практическое значение работы

Количественные данные, полученные в диссертации, могут найти применение для оценки степени воздействия человека на природу. Разработанные в диссертации методы формализации полевого материала, способы анализа данных, полученных на лисице обыкновенной, могут служить моделью изучения информационных процессов в популяциях млекопитающих, проведенных с целью экологического мониторинга. Возможна экстраполяция предложенного метода на другие систематические группы млекопитающих. Сравнение количественных показателей поведения, полученных в биотопах с различной степенью антропогенной нагрузки, позволяет делать предсказания о пределах толерантности млекопитающих к антропогенному изменению биотопов.

Материалы диссертации включены в отчеты о научно-исследовательской работе, проводимой на кафедре зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета по теме «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного масштаба». Номер государственной регистрации НИР: 3.22.010. Материалы диссертации могут найти применение для решения задачи сохранения живой природы.

Реализация результатов исследования

Теоретические положения диссертации, разработанный понятийный аппарат, способы формализации данных по поведению животных в естественной среде обитания, а также полученные в диссертации результаты используются в лекционных курсах «Экология животных», «Зоопсихология» и «Этология и коммуникативные процессы», которые читаются автором студентам специальности «Биология» Самарского госуниверситета.

Апробация работы

Результаты исследований докладывались на Всероссийской научной конференции «Новый этап становления общей семиотики: вклад техно- и биосемиотики», по секции «Биосемиотика и её актуальные проблемы» (Санкт-Петербург, 17-19 апреля 2003 года). Результаты и основные положения работы были представлены на научных конференциях Самарского госуниверситета в 1998-2003 годах.

Публикация результатов исследования

Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 11 печатных работах.

Декларация личного участия автора

Автор, начиная с 1992 года, ведет ежегодные периодические наблюдения за численностью млекопитающих, образующих, совместно с лисицей обыкновенной, коадаптивный комплекс животных близкой экологии. Автором лично проведены полевые исследования в 1998 - 2003 гг. в биотопах, расположенных в окрестностях промышленного и жилого центра г. Самары. Автор лично работала над переводом с английского языка ряда научных текстов по теории биологической информации и зоосемиотике. Такого рода деятельность позволила привести понятийный аппарат теории информационно-знакового поля млекопитающих Н.П.Наумова, Д.П.Мозгового и Г.С.Розенберга в соответствие с принятой в современной науке зоосемиотической понятийной системой.

Разработка и апробация некоторых способов формализации полевого материала, обработка первичных результатов полевых исследований, как лично собранных, так и любезно предоставленных Д.П.Мозговым для анализа, а также математическая обработка числовых материалов, поиск путей интерпретации фактических данных, обсуждение полученных результатов, написание текста диссертации осуществлены автором диссертации.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Информация антропогенного происхождения ассимилируется особями и популяциями лисицы обыкновенной, и, наряду с естественной информацией о состоянии экосистем, оказывает влияние на приспособительное поведение животных этого вида. Лисицы, обитающие в биотопах, измененных человеком, включают в сферу своей активности объекты и события антропогенной природы, расширяя, за счет этого, пространственный и ресурсный компоненты своей экологической ниши.

2. Адаптивные поведенческие реакции лисицы обыкновенной, обитающей в угодьях, подверженных антропогенному воздействию различной интенсивности, могут быть количественно выражены через параметры информационно-знаковых полей.

3. При активности лисиц в биотопах, подверженных антропогенному воздействию в средней или высокой степени, параметры их информационно-знаковых полей возрастают по сравнению с таковыми в естественной среде или в среде, слабо затронутой антропогенным воздействием.

4. Возрастание параметров знаковых полей лисицы может служить показателем интенсивности антропогенных изменений среды обитания лисицы.

Освоению среды обитания, изменённой антропогенным воздействием, способствует подражательное поведение лисиц. В условиях пригорода лисицы зачастую ориентируют поиск пищевых объектов по следам особей своего вида. В ходе информационных взаимодействий лисиц со средой обитания средняя ценность объектов внутривидовой и межвидовой коммуникации оказывается выше средней ценности объектов абиогенной природы.

Эврибионтность, полифагия и интенсивный информационный обмен с биотой, свойственные лисице в силу её экологических, этологических и зоопсихологических особенностей, делают возможным существование животных этого вида в пригородной зоне г. Самары.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Владимирова, Элина Джоновна

ВЫВОДЫ

4. В зимней экологии лисиц, обитающих в антропогенной среде, трофический фактор остается решающим. Антропогенные изменения среды обитания лисицы в окрестностях г. Самары проявляются в увеличении мозаичности условий существования, возрастании фактора беспокойства, наличии кормов антропогенного происхождения, стабилизации кормовой базы в зимний период. В умеренно измененной антропогенным воздействием местности повышается эффективность добывания лисицами основного корма — мышевидных грызунов. Характер зимних миграций лисиц, ориентация и конфигурация индивидуальных участков, а также маршруты обхода территории отражают системы коммуникаций человека, сложившиеся в данной местности. Объекты информационно-знакового поля, пространственно привязанные к тропам многолетнего использования, имеют для лисиц высокую информационную значимость.

6. Характер восприятия антропогенных сигналов среды у самцов и самок лисицы обыкновенной различается: антропогенная составляющая анизотропности поля выше у самцов. Были выявлены следующие реакции лисиц на объекты антропогенной природы: исследовательские, ориентировочные, поисковые, пищевые, оборонительные, а также мечепие или отсутствие реакции. В качестве общей тенденции можно отметить, что доля исследовательских, поисковых и пищевых реакций на антропогенные объекты выше у самцов, а доля защитных и ориентировочных - у самок. И у тех, и у других информационная ценность реакций на объекты антропогенной природы возрастает в соответствующем контексте поведения, что проявляется в большем количестве двигательных реакций, связанных с восприятием таких объектов. У самцов отсутствие реакции на сигналы антропогенной природы чаще наблюдается при территориальном поведении, а у самок - при поиско-пищевом. Таким образом, мотивация играет достаточно важную роль в реакциях лисиц на сигналы антропогенной природы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Владимирова, Элина Джоновна, Тольятти

1. Адаптация животных к зимним условиям / Ред. В.Е.Соколов. М.: Наука, 1980.- 161 с.

2. Альтшуль М.П. Влияние деятельности лисицы и американской норки на популяцию ондатры // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 171-172.

3. Анохин К.В., Судаков К.В. Системная организация поведения: новизна как ведущий фактор экспрессии ранних генов в мозге при обучении // Усп. физиол. наук. 1993. Т. 24. № 3. С. 53-69.

4. Анохин П.К. Избранные труды. Философские аспекты теории функциональных систем. — М.: Наука, 1978. -399 с.

5. Байдерин В.В. Поведение лисицы в условиях зимней рекреации // Прикладная этология. Материалы Ш Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. С. 97-99.

6. Бакеев H.H. К поеданию лисицами растительной пищи // Тр. Уральск, отд. Моск. общ-ва испыт. природы. Свердловск, 1959. Выпуск 2. С. 89-93.

7. Бакеев H.H. Социальное поведение и пространственная структура у некоторых видов охотничьих животных // Прикладная этология. Матер. Ш Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983а. С. 193-195.

8. Бакеев H.H. Особенности поведения некоторых видов хищных млекопитающих в период их сезонных миграций // Механизмы поведения. Матер, конференции. -М.: Наука, 19836. С. 218-219.

9. Бакеев H.H. Наблюдение за численностью охотничьих животных на Бешпагирском опорном пункте // Вопр. прикл. экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 1997. С. 63-65.

10. Бакеев Ю.Н. Двухлетняя периодичность колебаний численности лисицы на Северном Кавказе // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 172-174.

11. П.Беляев Д.К., Трут J1.H. Поведение и воспроизводительная функция животных. Коррелятивные изменения при селекции на приручаемость // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1964. Т. 69. Вып. 4. С. 5-19.

12. Бердюгин К.И. К проблеме влияния антропогенных факторов на млекопитающих Приполярного Урала // Экология. 2000. № 5. С. 393396.

13. Берталанфи JI. Общая теория систем: обзор проблем и результатов // Системные исследования. Ежегодник 1969. М.: Наука, 1969. С. 30-54.

14. Н.Большаков В.Н., Пястолова O.A., Вершинин В.Л. Специфика формирования видовых сообществ животных в техногенных и урбанизированных ландшафтах // Экология. 2001. № 5. С. 343-355.

15. Бородин П.Л. Поведение лисицы в зимний период года в Мордовском заповеднике // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976. С. 32-33.

16. Бородин П.Л. Вариации величин пересчётных коэффициентов для лисицы при зимнем учёте её по следам // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 176.

17. Бюлер К. Теория языка. Репрезентативная функция языка. М.: Прогресс, 2000. С. 34-38.

18. Вайсфельд М.А. Красная лисица // Песец, лисица, енотовидная собака. -М.: Наука, 1985. С. 73-115.

19. Владимирова Э.Д. Описание информационно-коммуникативных процессов в экосистемах с использованием семиотической терминологии // Вестн. Самарск. ун-та. Естественнонаучная сер. — Самара: Самарск. ун-т, 2001. № 2 (20). С. 163-177.

20. Владимирова Э.Д. Семиотическое моделирование в экологии животных // Известия Самарск. науч. центра РАН. Самара, 2002в. № 2. С. 197206.

21. Владимирова Э.Д. Экологические проблемы современной биосемиотики // Природа человека: междисциплинарный синтез. Материалы межвуз. конф. Спб.: Изд-во Ин-та биол. и психол. человека, 2002г. С. 42 - 44.

22. Владимирова Э.Д, Мозговой Д.П. Коммуникации млекопитающих: эколого-семиотический подход // Природа человека: междисциплинарный синтез. Матер, межвуз. конф. — Спб.: Изд-во Инта биол. и психол. человека, 2002а. С. 45-47.

23. Владимирова Э.Д, Мозговой Д.П. Оценка межпопуляционных взаимодействий мелких хищных млекопитающих семиотическим методом // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Матер, конф. Киров: ВНИИОЗ, 20026. С. 178-180.

24. Владышевский Д. В. Экология лесных птиц и зверей. Кормодобывание и его биоценотическое значение. — Новосибирск: Наука, 1980. С. 82.

25. Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных (тез. докл). М.: Наука, 1987. Ч. 1. 316 с. 4.2. 297 с.

26. Гайдарь И.С. Зимнее питание лисицы в южной лесостепи Омской области // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 180-181.

27. Гайдарь И.С., Осадчий К.П., Гайдарь Г.С. Основные элементы поведения лисицы в снежный период // Прикладная этология. Материалы III Всесоюзн. конф. по поведению животных. — М.: Наука, 1983. С. 203-205.

28. КГалковская Г.А. Основы популяционной экологии. Минск: Лексис, 2001.- 196 с.

29. Геодакян В.А. Этологический половой диморфизм // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976. С. 64-67.

30. Гептнер В.Г. Род лисиц // Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие Советского Союза. — М.: Высшая школа, 1967. Т.2, чЛ. Морские коровы и хищные. С. 318-343.

31. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 184 с.

32. Гиляров A.M. Экология, обретающая статус науки. Экология в поисках универсальной парадигмы // Природа. 1998. № 2-3. С. 89-99.

33. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоол. позвоночных. М.: Наука, 1983. С. 71- 150.

34. Горелов М.С. Животный мир. Млекопитающие // Природа Куйбышевской области / Сост. М.С.Горелов, В.И.Матвеев, А.А.Устинова. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. С. 269-278, 431-450.

35. Гороховская Е.А. Этология: Рождение научной дисциплины. Спб.: Алетейя, 2001.-224 с.

36. Горшков П.К., Зарипов Р.З. Роль береговой полосы водохранилища в жизни некоторых видов охотничье-промысловых животных // Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилища. М.: Наука, 1969. С. 7-12.

37. Граков H.H. Лесная куница. -М.: Наука. 1981. 112 с.

38. Гурский И.Г. Лисица в Северо-Западном Причерноморье // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. -М.: Наука, 1979. С. 181-182.

39. Данилов H.H. Роль хищников в ограничении численности птиц в гнездовой период // Тр. Уральск, отд. Моск. о-ва испыт. природы. — Свердловск, 1959. Выпуск 2. С. 117-123.

40. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.- 184 с.

41. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.-327 с.

42. Дэвис Д.Е., Кристиан Д.Д. Регуляция популяций у млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 46-54.

43. Жмуд М.Е. Необычное поведение самца лисицы обыкновенной // Прикладная этология. Материалы Ш Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. С. 155-156.

44. Жукоцкий Д.Ю. Влияние антропогенного фактора на флору и фауну Оренбургской области. — Оренбург: Экоиздат. 1993. С. 34-39.

45. Заболотских Ю.С. Видовые особенности и черты сходства в поведении собачьих // Поведение животных в сообществах. — М.: Наука, 1983. С. 202-203.

46. Иванова Т.П. Климат // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Куйб. кн. изд-во, 1990. С. 6 - 28.

47. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. JL: Наука, 1975. - 245 с.

48. Ивантер Э.В. Закономерности и причины многолетних изменений численности лисицы в Карельской АССР // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 184-186.

49. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. -Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 1992. 163 с.

50. Издебский В.М. Полезный мизо- и энтомофаг биоценозов Северного Причерноморья // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. -М.: Наука, 1979. С. 186-187.

51. Ильина Е.Д. Изменение поведения зверей, разводимых в клетках // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. Матер. I Всес. совещ. по экол. и эволюц. аспектам поведения животных. М.: Наука, 1972. С. 172-173.

52. Информация в живой и неживой природе / Горшков В.В., Горшков В.Г., Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С., Макарьева A.M. // Экология. 2002. N3. С. 163-169.

53. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия. Л.: Наука, 1969. - 249 с.

54. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1979. — 256 с.

55. Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. — М.: Наука, 1999. — 244 с.

56. Кириков C.B. Птицы и мелкопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 421 с.

57. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. -М.: Изд-во АН СССР, 1966. 348 с.

58. Кирис И.Д. Важнейшие этапы развития и основные достижения советского охотоведения в связи с научной деятельностью ВНИИЖП // Вопр. охот, хоз-ва и звероводства. М.: Изд-во МОИП, 1965. С. 3-14.

59. Клятис Б.Д., Изместьева JI.B. Семейно-груповое поведение лисиц в эксперименте // Прикладная этология. Матер. Ш Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. С. 67-68.

60. Коломыц Э.К. Принципы и методы ландшафтно-экологического анализа природных комплексов города // Природный комплекс большого города. -М.: Наука, 2000. С. 40-47.

61. Корогодин В.И., Корогодина B.JI. Информация как основа жизни. -Дубна: Изд. центр «Феникс», 2000. 208 с.

62. Корытин Н.С. Регуляция плодовитости в эксплуатируемых популяциях лисиц // Экология. 1983. № 2. С. 79-81.

63. Корытин Н.С. Анализ выживаемости обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) на фазах роста и снижения численности // Экология. 2002. №3. С. 201-208.

64. Корытин Н.С., Корытин С.А., Соломин H.H. Некоторые итоги многолетнего изучения динамики популяции обыкновенной лисицы // Вопр. прикл. экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров: Изд-во ВНИИОЗ , 1997. С. 140-142.

65. Корытин С. А. Материалы по экологии лисицы // Развитие охотничьего хозяйства Украинской ССР, ч. I. Киев: Наукова думка, 1968. С. 47-69.

66. Корытин С.А. Изменчивость обонятельного поведения млекопитающих и её значение в эволюции // Первое Всесоюзн. совещ. по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных. Реф. докладов. М.: Наука. 1972а. С. 212-214.

67. Корытин С.А. Теоретические основы управления поведением животных // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. Матер. I Всесоюзн. совещ. по экол. и эволюц. аспектам поведения животных. М.: Наука, 19726. С. 26-27.

68. Корытин С.А. Теоретические основы управления поведением млекопитающих при помощи запахов // Экологические и эволюционые аспекты поведения животных. М.: Наука, 1974. С. 68-79.

69. Корытин С.А. Некоторые особенности обонятельного поведения млекопитающих // Управление поведением животных. Докл. участников II Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1978. С. 149-151.

70. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: Изд-во МГУ, 1979.-224 с.

71. Корытин С.А. Приманки зверолова: Управление поведением зверей с помощью апеллентов. Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 1998. - 288 с.

72. Корытин С.А. Как звери находят приманку // Охота и охотничье хозяйство. 2000. № 1. С. 12-14.

73. Корытин С.А. Приманка на лисицу // Охота и охотничье хозяйство. 2001. № 12. С. 12-15.

74. Корытин С.А. Новые научные направления, сложившиеся во ВНИИОЗ // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию ВНИИОЗ. Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 2002. С. 52-53.

75. Корытин С.А., Азбукина М.Д. Острота обоняния у животных в разные сезоны года. // II Всес. совещ. по хим. коммуникации животных. Тез. докл. -М.: Наука, 1983. С. 94-96.

76. Корытин С.А., Соломин H.H. Материалы по экологии псовых // Вопросы экологии промысловых животных. Тр. ВНИИ животного сырья и пушнины. Вып. 22. -М.: Наука, 1969. С. 154.

77. Корытин С.А., Соломин H.H. Влияние плотности на долю размножающихся самок в популяции лисицы // Информ. материалы Инта экологии растений и животных УрО РАН. Свердловск, 1980. С. 1314.

78. Корытин С.А., Соломин H.H. Изучение активности зверей по следам // Механизмы поведения. Матер. Ш Всес. конф. по поведению. Т.1. М.: Наука, 1983. С. 227-229.

79. Корытин С.А., Соломин H.H. О связях суточной активности хищника и жертвы // Вопр. прикл. экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 1997. С. 147-149.

80. Корытин С. А., Соломин Н. Н., Гайдар А. А. Поведение лисиц в снежный период // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИЖСП. Киров, 1969. Вып. 25. С. 21-26.

81. Котенкова Е.В. Методические подходы к изучению химической коммуникации млекопитающих. Обонятельные сигналы как механизм этологической изоляции между видами // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Зоология позвоночных. 1988. Т. 15. С. 92-151.

82. Краснощеков Г.П. Гипотеза эндокринной регуляции численности популяции // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск: Наука, 1975. С. 34-52.

83. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е. Родительское поведение песца (Alopex lagopus Semenov) на острове Медном. Факторы, определяющие связь взрослых песцов и детенышей //Зоол. журн. 1994. Т. 73. С. 88-108.

84. Крушинский J1.B. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1960. - 264 с.

85. Крушинский J1.B. Избранные труды. Проблемы поведения животных. -М.: Наука, 1993.-275 с.

86. Левич А.П. Семиотические структуры в экологии, или существует ли экологический код? // Человек и биосфера. — М.: Изд-во МГУ, 1983. № 8. С. 68-77.

87. Левич А.П. Тезисы о времени естественных систем // Экологический прогноз. -М.: Моск. ун-т, 1986. С. 163-188.

88. Лекявичюс Э. Информационый статус экосистем // Экологический прогноз. М.: Моск. ун-т, 1986. С. 157-163.

89. Лозан A.M. Поведение лисицы в неволе // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. — М.: Наука, 1979. С. 189-190.

90. Львов И.А. Особенности поведения лисицы в Ростовской области // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 191-192.

91. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. С. 423-430.

92. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных // Экологические и эволюционные аспекты поведения животных / Ред. Б.П.Мантейфель. — М.: Наука, 1974. С. 5-32.

93. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. — М.: Наука, 1980. 224 с.

94. Мантейфель П.А. Жизнь пушных зверей. М.: Воен. изд-во, 1948. -142 с.

95. Марков В.И, Островский В.М, Островский М.А. Структурный системный подход к анализу коммуникативных систем животных // Поведение животных в сообществах. — М.: Наука, 1983. С. 4-5.

96. Матвеев В.И. Реки и другие водоемы. Лиственные леса. Луга // Природа Куйбышевской области / Сост. М.С.Горелов, В.И.Матвеев, А.А.Устинова. Куйбышев: Куйб. кн. изд-во, 1990. С. 100-127, 153-173, 192-235.

97. Матюшкин E.H. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоол. журнал. 2000. Т 79. № 4. С. 412-429.

98. Менджел М., Кларк К. Динамические модели в экологии поведения. -М.: Мир, 1992.-300 с.

99. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. — М.: Мир, 1982. — 360 с.

100. Мешкова H.H., Мазлумянов В.А. Игра животных и синурбанизация //Вестн. МГУ. Сер. 14. 2000. № 2. С. 3-16.

101. Мозговой Д.П. Этологическая дифференциация популяций южноуральской куницы // Вопр. лесной биоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1976. С. 714.

102. Мозговой Д.П. Использование концепции информационного биологического поля в биогеоценотических исследованиях // Вопр. лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. — Куйбышев: Изд-во КГУ, 1980. С. 119-125.

103. Мозговой Д.П. Сигнальные биологические поля куниц в антропогенной среде // Экология и охрана животных. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1982. С. 3-15.

104. Мозговой Д.П. Влияние регулирования стока Волги на животный мир поймы Самарской Луки // Проблемы рационального использования и охраны природного комплекса Самарской луки. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1983. С. 105-107.

105. Мозговой Д.П. Сравнительный анализ стрктуры коммуникативных систем млекопитающих на основе концепции сигнальных биологических полей // Экологические исследования в Среднем Поволжье. — Куйбышев: Изд-во КГУ, 1986. С. 3-11.

106. Мозговой Д.П. Сигнальные биологические поля млекопитающих как индикатор антропогенного воздействия на природу // Групповое поведение животных. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1987. С. 3-9.

107. Мозговой Д.П. Временная характеристика сигнальных биологических полей млекопитающих как информационных систем // Вопр. лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1989. С. 9- 14.

108. Мозговой Д.П., Владимирова Э.Д. Сигнальные поля и поведение животных в сигнально-информационной среде // Известия Самарск. научн. центра РАН. Самара, 2002. № 2. С. 207-215.

109. Мозговой Д.П., Окунев В.В. Сигнальные биологические поля куниц в условиях с разной степенью антропогенного воздействия // Вопр. лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. — Куйбышев: Изд-во КГУ, 1983. С. 117-122.

110. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Самара: Самарский ун-т, 1992. - 119 с.

111. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих. — Самара: Самарск. ун-т, 1998. — 92 с.

112. Мозговой Д.П., Юдина И.В. Сигнальное поле млекопитающих: предмет и метод природных исследований // Теоретические проблемы экологии и эволюции. — Тольятти: ИЭВБ РАН , 1995. С. 14-19.

113. Моррис Ч. С. Значение и означивание // Семиотика. — М.: Радуга, 1983. С. 118-132.

114. Моррис Ч. С. Основания теории знаков // Семиотика. — М.: Радуга, 1983. С. 37-89.

115. Насимович A.A. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений // Зоол. журнал. 1948а. Т.27. №4. С. 371-373.

116. Насимович A.A. Экология лисицы в лапландском заповеднике // Труды Лапландского гос. заповедника, — М. Изд-во МОИП, 19486. Вып. 3. С. 39-79.

117. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных жиовотных на территории СССР. — М.: Изд-во МОИП. 1955. — 403 с.

118. Насимович А. А. О снежном покрове в горах Среднего Урала и его влияние на жизнь животных // Географический сборник. — М.: Наука, 1963.С. 113-129.

119. Насимович A.A. Используемая лосем территория // Биол. и промысел лося. Вып 2. М.: Наука, 1965. С. 9-16.

120. Насимович A.A. Экологические адаптации к экстремальным условиям зимнего обитания у копытных животных на территории СССР // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1970. С. 58-64.

121. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Выс. школа, 1963. - 618 с.

122. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн., 1967. Т. 46. Вып. 10. С. 14701486.

123. Наумов Н.П. Уровни организации живой материи и популяционная биология //Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32, № 6. С. 651-666.

124. Наумов Н.П. Этологическая структура популяций наземных позвоночных // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. Матер. I Всесоюз. совещ. по экол. и эволюц. аспектам поведения животных. М.: Наука, 1972. С. 37-39.

125. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общ. биологии. 1973а. Т. 34. № 6. С. 808-817.

126. Наумов Н.П. Теоретические основы и принципы экологии // Современные проблемы экологии. -М.: Наука, 19736. С. 3-20.

127. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вестн. АН СССР, 1975. №2. С. 55-62.

128. Наумов Н.П. Биологические сигнальные поля, поведение и популяционная организация животных // Тезисы докладов участников II Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1976. С. 2738.

129. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977а. С. 93-108.

130. Наумов Н.П. Популяционная экология // Шилов H.A. Эколого-физиологические основы поиуляционых отношений у животных. М.: Наука, 19776. С. 3-23.

131. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем // Биологическая кибернетика. М.: Высшая школа, 1977в. С. 336-398.

132. Наумов Н.П. Предисловие // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука, 1981. С. 3-7.

133. Нейман фон Дж. Общая и логическая теория автоматов // Тьюринг А. Может ли машина мыслить? М.: Гос. изд.-во физ-мат. лит., 1960. С. 59.

134. Никольский A.A., Новикова О.Б., Наумов Н.П. Пространственно-временная характеристика биологического сигнального поля (на примере рева бухарского оленя Cervus elaphus bactrianus Lidekker) // Экология. 1975. № 1. С. 100 102.

135. Никольский A.A., Фроммолт К.-Х. Звуковая активность волка. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. С. 1-128.

136. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1953. - 502 с.

137. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. — М.: АН СССР, 1956.-294 с.

138. Новиков Г.А. Программа и методика изучения экологии животных — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1957. 35 с.

139. Новиков Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1959. - 352 с.

140. Новиков Г.А. Адаптивные особенности экологии и поведения лесных зверей и птиц в зимних условиях обитания // Проблемы современной биологии. Тр. Петергофск. биол. ин-та ЛГУ. № 20. 1970. С.134-154.

141. Новиков Г.А. Отряд хищные // Новиков Г.А., Айрапетьяпц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева Е.К. Звери Ленинградской области (фауна, экология и практическое значение). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1970. - 360 с.

142. Новиков Г.А. Отечественная териология в начале 70-х годов // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1975. Т. 80. Вып. 1. С. 76-90.

143. Новиков Г.А. Исторические и логические связи этологии с экологией // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол., 1976. Т. 81. Вып.1. С. 5-14.

144. Новиков Г.А. Современное состояние териологии // Успехи современной териологии. — М.: Наука, 1977. С. 111-143.

145. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. Л.: Наука, 1979.-350 с.

146. Новиков Г.А. Очерк истории экологии животных. Л.: Наука, 1980. -287 с.

147. Новиков Г.А. Жизнь на снегу и под снегом. Л.: Изд-во ЛГУ, 1981.— 192 с.

148. Обтемперанский С.И. Сравнительный анализ питания енотовидной собаки, лисицы и барсука в Воронежской области // Бюлл. Об-ва естествоиспытателей при Воронежском госуниверситете. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1959. Т. 10. С. 68-99.

149. Огнев С.И. Жизнь леса.- М.: МОИП, 1950.- 118 с.

150. О дум Ю. Экология.-М.: Мир, 1986. Т. 1. 325 с. Т.2.-373 с.

151. Оленев В.Г., Покровский A.B., Оленев Г.В. Анализ особенностей зимующих миграций мышевидных грызунов // Адаптация животных к зимним условиям. — М.: Наука, 1970. С. 64-69.

152. Ошмарин П.Г., Пикунов Д.Г. Следы в природе. — М.: Наука, 1990. — 294 с.

153. Павлов Б.К. Экологический мониторинг // Методология оценки состояния экосистем / Ред. О.М.Кожова, В.В.Воробьёв. — Ростов-на-Дону: ООО «ЦВВР», 2000. 128 с.

154. Панов E.H. Новые тенденции в изучении коммуникации животных // Поведение животных в сообществах. Т. 2. — М.: Наука, 1983. С. 6-8.

155. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 423 с.

156. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.-399 с.

157. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. — 368 с.

158. Плюснина И.З., Трут JI.H. Влияние доместикации на чувствительный период первичной социализации у серебристо-черных лисиц // Прикладная этология. Матер. Ш Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. С. 81-83.

159. Попов C.B., Ильченко О.Г. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. — М.: Изд-во Моск. зоопарка, 1990. — 76 с.

160. Пригожин И. От существующего к возникающему: время и сложность в физических науках. — М.: Наука, 1985. — 327 с.

161. Приклонский С.Г. Факторы, влияющие на протяженность суточного хода лисицы // Тр. Окского гос. заповедника М., 1975. Вып. U.C. 47-59.

162. Природный комплекс большого города: ландшафтно-экологический анализ / Э.Г.Коломыц, Г.С.Розенберг, О.В.Глебова и др. М.: Наука; МАИК «Наука / Интерпериодика», 2000. - 286 с.

163. Риклефс Р. Основы общей экологии. М., 1979. - 424 с.

164. Розенберг Г.С. Комплексный анализ урбоэкологических систем (на примере городов Самарской области) // Экология. 1993. № 4. С. 13- 19.

165. Розенберг Г.С., Краснощёкое Г.П., Сульдимиров Г.К. Экологические проблемы города Тольятти (Территориальная комплексная схема окружающей среды). Тольятти, 1995. - 222 с.

166. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. — Самара: Самарск. научн. центр РАН, 1999. 396 с.

167. Розенберг Г.С., Шитиков В.К., Брусиловский П.М. Экологическое прогнозирование (функциональные предикторы временных рядов). — Тольятти: Изд-во ИЭВБ., 1994. 182 с.

168. Розенберг Г.С., Шитиков В.К., Мозговой Д.П. Экологическая информатика. Самара: Изд-во «Самарский ун-т», 1993. — 151 с.

169. Розенберг Г.С., Юнина В.П., Глебова О.В. Город как ландшафтно-техногенная система // Природный комплекс большого города. — М.: Наука, 2000. С. 29-35.

170. Рощевский Ю.К. Особенности группового поведения животных. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1978. 99 с.

171. Руковский H.H. По следам лесных зверей. М.: ВО Агропромиздат. 1988. С. 177.

172. Руковский H.H. Умей читать следы // Охотник. 1998. № 2. С. 9-10.

173. Самарский C.J1., Козлова А.З., Вискуиеико А.П. Значение лисицы в снижении численности вредных грызунов в Среднем Приднепровье // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 192-193.

174. Самойлов Б.Л. Морозова Г.В. Наземные позвоночные животные Москвы. Современное состояние // Животные в городе. Матер, научно-практич. конференции. Москва, 23-24 мая 2000 г. М.: Наука, 2000. С. 8-12.

175. Северцов А.Н. Эволюция и психика // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. Учебное пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений / Ред. Н.Н.Мешкова, Е.Ю.Федорович. М.: Рос. психол. общ-во, 1997. — 219 с.

176. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-314 с.

177. Семенков О.И. Информация // Новейший философский словарь. Сост. А.А.Грицанов. Минск: Изд-во В.М.Скакун, 1999. С. 274-276.

178. Серавин Л.Н. Теория информации с точки зрения биолога. Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1973. - 160 с.

179. Сетров М.И. Организация и эволюция информационных механизмов биосистем // Проблемы взаимосвязи организации и эволюции в биологии. М.: Наука, 1978. С. 173-189.

180. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. -Спб.: Речь, 2002.-350 с.

181. Симкин Г.Н. Современные проблемы зоосемиотики // Групповое поведение животных. Докл. участников II Всесоюзп. конф. по поведению животных. — М.: Наука, 1976. С. 334-338.

182. Соломатин А.О. Хищники-норники в Усманском бору // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. — М.: Наука, 1979. С. 195-196.

183. Слоним А.Д. Среда и поведение. Л.: Наука, 1976. — 211 с.

184. Соломин H.H. Зимнее питание лисицы среднего течения р. Вятки // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Матер. Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1979. С. 194195.

185. Степанов Ю.С. Семиотика. М.: Наука, 1971. С. 47.

186. Темброк Г. Коммуникация у млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 255-277.

187. Теплов В.П. О значении хищных млекопитающих в разных ландшафтах // Вопр. экологии, Т. 2, Киев, 1957. С. 60-65.

188. Теплова E.H., Теплов В.П. Значение снежного покрова в экологии млекопитающих и птиц Печеро-Ылычского заповедника // Тр. Печеро-Ылычского заповеди., 1947. Вып. 5. С. 181-234.

189. Терновский Д.В. Биология куницеобразных. — Новосибирск: Наука,1977.-280 с.

190. Тинберген Н. Поведение животных. — М.: Мир, 1985. 192 с.

191. Тинберген Н. Социальное поведение животных. М.: Мир, 1993. -152 с.

192. Толмен Э. Когнитивные карты у крыс и человека // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М.: Просвещение, 1997. С. 172-184.

193. Трут J1.H. Очерки по генетике поведения. Новосибирск: Наука,1978.-256 с.

194. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. — 328 с.

195. Урсул А.Д. Отражение и информация. М.: Мысль, 1973. - 231 с.

196. Урываев Ю.В. Гармония живой регуляции. М.: Советская Россия, 1975.-222 с.

197. Фабри К.Э. Изучение онтогенеза поведения животных: достижения и перспективы // Механизмы поведения. Матер. Ш Всес. конф. по поведению. Т. 1.-М.: Наука, 1983. С. 106-107.

198. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.: МГУ, 1993.-335 с.

199. Фалин И.В. Напряженность сигнального биологического поля как показатель плотности заселения территории животными // Экологические исследования в Среднем Поволжье. — Куйбышев: Изд-во Куйб. ун-та, 1986. С. 11-15.

200. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. — М.: Наука, 1977. — 183 с.

201. Формозов А.Н. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах её реконструкции // Зоол. журн. 1937. Т. 16, вып.З. С. 407-442.

202. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП, 1946. - 153 с.

203. Формозов А.Н. Предисловие редакции // Северцов H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. М., 1950. С. 3-12.

204. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во МП РСФСР, 1959. -317 с.

205. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. — М.: Наука, 1976.-310 с.

206. Формозов А.Н. Спутник следопыта. — М.: Моск. ун-т, 1990. — 314 с.

207. Фрумкина P.M. Есть ли у современной лингвистики своя эпистемология? // Язык и наука XX века. М.: Российск. Гуманит. ун-т, 1995. С. 74-117.

208. Харченко H.H. Влияние особенностей и деталей микрорельефа на расположение лисьих нор в различных биогеоценозах Центрального Черноземья//Экология ЦЧО РФ. 1999а. № 1. С. 16-18.

209. Харченко H.H. Экология и биоценотическая роль лисицы обыкновенной в экосистемах Центрального Черноземья. — Воронеж: Изд-во Воронеж, пед. ун-та, 19996. — 183 с.

210. Холина М.Г. Почвы // Природа Куйбышевской области / Сост. М.С.Горелов, В.И.Матвеев, А.А.Устинова. Куйбышев: Куйб. кн. изд-во, 1990. С. 76- 100.

211. Цибуляк Т.П. Использование территории лисицами // Материалы IY съезда Всесоюзн. териол. о-ва (Москва, 27-31 янв. 1986 г.). Тез. док. Т.1. М.: АН СССР, 1986. С. 371-372.

212. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 1. Динамика видового состава и численности грызунов//Экология. 2001. №2. С. 137-142.

213. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 2. Воспроизводство численности // Экология. 2002. №1.С. 27-32.

214. Чиркова А.Ф. Кольцевание лисиц // Труды ВНИО. Вып. 14. М., 1955. С. 191-196.

215. Чиркова А.Ф. Красная лиса // Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1967. Т.2, ч.1. Морские коровы и хищные. С. 343-383.

216. Шварц С.С. О возрастной структуре популяций млекопитающих // Труды Уральск, отд. МОИП. Вып. 2. — Свердловск, 1959. С. 3-22.

217. Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозах//Журн. общ. биол. 1967а. Т 28. № 5. С. 510-522.

218. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журнал. 19676. Т.46, № 10. С. 1456-1468.

219. Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Труды Ин-та экологии растений и животных, 1969. Т.65. 199 с.

220. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1971. № 4. С. 485-493.

221. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Вестн. АН СССР. 1976. № 2. С. 67-68.

222. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-277 с.

223. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Сер. Зоология позвоночных /М.: ВИНИТИ, 1986. С. 5-70.

224. Шеннон К. Математическая теория связи // К.Шеннон. Работы по теории информации и кибернетике. М.: Иностр. лит.-ра, 1963. С. 243332.

225. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. — М.: Моск. ун-т, 1977. — 264 с.

226. Шилов И.А. Принципы внутренней организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. Вопр. териологии. — М.: Наука, 1991. С. 5-20.

227. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк., 2000. - 512 с.

228. Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Усп. соврем, биол., 1999. № 5. С. 487-503.

229. Эко У. Отсутствующая структура: введение в семиологию. — М.: Петрополис, 1998. 432 с.

230. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. — М.: Иностр. лит-ра, 1959. — 432 с.

231. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология) — М.: Лесн. промышл., 1968.— 308 с.

232. Яблоков A.B. Популяционная биология. — М: Высшая школа, 1987. 303 с.

233. Якобсон Р. Язык в отношении к другим системам коммуникации // Якобсон Р. Избранные работы. — М.: Прогресс, 1985. С. 30.

234. Яскин В.А. Сезонные изменения морфологии головного мозга, основных морфофизиологических показателей и поведения рыжих полёвок // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1970. С. 152-159.

235. Andrewartha H.G. Introduction to the Study of Animal Populations. -Chicago: Chicago Univ. Press, 1961. -281 p.

236. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach / Eds. J.R.Krebs & N.B.Davies. Sinauer Associates Inc., Sunderland, MA. 1984. 493 p.

237. Behavioural Ecology. Ecological Consequences of Adaptive Behaviour / Eds. R.M.Sibly & R.H.Smith. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1985.-620 p.

238. Bontadina F., Gloor S., Hegglin D., Hotz T., Stauffer C. In foxKommunikation fur ein konfliktarmes Zusammenleben von Menschen und Stadtfuchsen // Forest Snow and Landscape Res. 2001. Vol. 76. № 1-2. P. 267-284.

239. Burkhardt R.W. Theory and practice in naturalistic studies of behavior prior to ethology's establishment as a scientific discipline // Interpretation and explanation in the study of animal behavior. Vol. 2. — Boulder: Westview Press, 1990. P. 6-30.

240. Chalon P., Brochier В., Bauduin В., Mosselmans F., Pastoret P.-P. Structure d'âge et sexe ratio d'une population de renards roux (Vulpes vulpes) on Belgique//Cah. Ethol. 1998. Vol. 18. № 1. P. 17-18.

241. Chautan M., Artois M., Pontier D. Red Fox (Vulpes vulpes) Populations in Western Europe: Are They on the Increase? Could We Know Why? Should we Manage It and How? // Abstr. Euro-Amer. Mammal Cong., Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998. P. 243.

242. Chitty, D. Self Regulation of Numbers Through Changes in Viability // Cold Springs Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. P. 277-280.

243. Christian, J.J. Phenomena associated with population density // Proc. Nat. Acad. Sci. U. S. 1961. Vol. 47. № 4. P. 428-449.

244. Coman, B.J., Robinson J., Beaumont C. Home range, dispersal, and density of red foxes (Vulpes vulpes) in Central Victoria // Wildlife Research. 1991. No 18. P. 215-223.

245. Dickman, C.R., Doncaster C.P. The Ecology of Small Mammals in Urban Habitats. Populations in a Patchy Environment // J. of Anim. Ecology, 1987. №56. P. 629-640.

246. Doncaster C.P., MacDonald D.W. Drifting Territoriality in the Red Fox (Vulpes vulpes) //J. of Anim. Ecology. 1991. № 60. P. 423-439.

247. Doncaster C.P., Dickman C.R., MacDonald D.W. Feeding ecology of red foxes (Vulpes vulpes) in the city of Oxford, England // J. of Mammalogy. 1990. №71. P. 188-194.

248. Eco U. A Theory of Semiotics. — Bloomington, London: Indiana Univ. Press, 1976.-437 c.

249. Emmerche C., Hoffmeyer J. From Language to Nature the Semiotic Metaphor in Biology// Semiotica. 1991. № 84 (1/2). P. 1-42.

250. Fahse L., Wissel C., Grimm, V. Reconciling Classical and IndividualBased Approaches in Theoretical Population Ecology: A Protocol for Extracting Population Parameters from Individual-Based Models // Amer. Natur. 1998. Vol. 152. № 6. P. 838-852.

251. Goszcynski J. Fox, Racoon Dog and Badger Denstities in North Easter Poland// ActaTheriol. 1999. Vol. 44. № 4. P. 413-420.

252. Gundersen V., Rolstad J. Rev Vulpes vulpes og mar Martes martes: boreal skog: Har habitat fragmenteringen medfort okt predasjontrykk? // Fauna (Nor.). 2000. Vol. 53. № 4. P. 186-198.

253. Harris, S. An estimation of the number of fox in the city of Bristol and some possible factors affecting their distribution // J. of Applied Ecology. 1981a. № 18. P. 455-465.

254. Harris, S. The food of suburban foxes (Vulpes vulpes) with special reference to London // Mammal Review. 1981 b. № 11. P. 151-168.

255. Harris, S. Home ranges and patterns of distribution of foxes (Vulpes vulpes) in an urban area, as revealed by radio tracking // A handbook of biotelemetry and radio tracking / Eds. J.Amlaner & MacDonald. — Oxford, Pergamon Press. 1984. P. 685-690.

256. Harris S., Rayner J.M. Urban fox (Vulpes vulpes) population estimates and habitat requirements in several British cities // J. of Anim. Ecology. 1986. №55. P. 575-591.

257. Jakubiec-Benroth D., Jakubiec Z. Synantropizacja lisow Vulpes vulpes we Wroslawiu // PRZ. Zool. 2001. Vol. 45. № 1-2. P. 121-126.

258. Kauhala K., Helle P. Interactions of Predator-prey Populations in Finland Based on Wildlife Triangle Counts // Wildlife in Finland, Ed.: The Finnish Game Fund, Suomen Riista. Helsinki. 2001. № 47. P. 45-48.

259. Klopfer P.H. Behavioral Aspects of Ecology. N.Y.: Prentice-Hall, 1973. -200 p.

260. Krebs C.J. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. 5th ed. Benjamin Cummings, San Francisco, CA. 2001. — 695 p.

261. Kull K. Semiotic Paradigm in Theoretical Biology // Kull K., Tiivel T. Lectures in Theoretical Biology: The Second Stage. Tallin: Estonian Academy of Sciens. 1993. P. 52-62.

262. Kull K. On Semiosis, Umwelt, and Semiosphere // Semiotica. 1998a. Vol. 120 (3/4). P. 299-310.

263. Kull K. Semiotic Ecology: different natures in the semiosphere // Sign Systems Studies. Tartu: University Press, 1998b. № 26. P. 344-371.

264. Kull K. Copy versus Translate, Meme versus Sign: Development of Biological Textuality // European Journal for Semiotic Studies. 2000. № 12 (1). P. 101-120.

265. Kurki S., Nikula A., Helle P., Linden H. Abundances of red fox and pine marten in relation to the composition of boreal forest landscapes // J. Anim. Ecology. 1998. Vol. 67. № 6. P. 874-886.

266. Lindstedt S.L., Calder W.A. Bodi size, physiological time, find longeviti of homeothermic animals // Quart. Rev. Biol. 1981. P. 1-16.

267. Lorenz K.« Morphology and behavior patterns in closely allied species// Transactions of the First Conference on Group Processes (1954) / Ed. by B.Schaffner. -N.Y.: Macy Foundation, 1955. P. 168-220.

268. Lorenz K. The comparative method in studying innate behaviour patterns // Symp. Soc. Exp. Biol. 1950. № 4. P. 221-268.

269. Mac-Arthur R.H., Connell J.H. The Biology of Population. N.Y.: J. Wiley and Sons. 1966. - 200 p.

270. MacArthur R., Pianka E. On the Optimal Use of a Patchy Environment // Amer. Naturalist. 1966. № 100. P. 603-609.

271. McFarland D., Houston A.I. Quantitative Ethology: The State Space Approach. London: Pitman Books, 1981. P. 165-174.

272. Morse, D. H. Behavioral Mechanisms in Ecology. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1980. - 383 p.

273. Osgood C., Suci G., Tannenbaum P. The Measurement of Meaning. — Urbana: University of Illinois Press, 1957. — 356 p.

274. Research and Management Techniques for Wildlife and Habitats / Ed. T.A.Bookhout. The Wildlife Society, Bethesda, 1994. 740 p.

275. Research Techniques in Animal Ecology: Controversies and Consequences / Eds. L.Boitani & T.K.Fuller. N.Y., Columbia Univ. Press, 2000. P. 65-100.

276. Robertsn Ch. P., Baker Ph. J., Harris S. Ranging behaviour of juvenile red foxes and its implications for management // Acta Theriol. 2000. Vol. 45. № 4. P. 525-535.

277. Rozenthal G.G., Ryan M. Visual and acoustic communication in nonhuman animals: A comparison // J. Biosc. 2000. Vol 25. No 3. P. 285-290.

278. Sebeok T.A. Perspectives in Zoosemiotics. The Hague: Mouton, 1972. P. 6-33.

279. Sebeok T.A. Contributions to the Doctrine of Signs. — Bloomington: Indiana University Press, 1976. P. 149-188.

280. Sebeok T.A. Biosemiotics: Its Roots, Proliferation, and Prospects // Semiótica. 2001. № 134 (1/4). P. 61-78.

281. Storm G. L., Andrews R.D., Phillips R.L., Bishop R., Siniff D., Tester B. Morphology, Reproduction, Dispersal and Mortality of Midwestern Red Fox Populations // Wildlife Monographs. 1976. № 49. P. 1-82.

282. Tinbergen N. On Aims and Methods of Ethology // Zeitschrift fur Tierpsychologie. 1963. Bd. 20. P. 410-433.

283. Tolman E.C. Purposive behavior in animals and man. — N.Y., L.: The Century Co, 1932. P. 3-26.

284. Uexkull J. An Introduction to Umwelt // Semiótica. 2001. № 134 (1/4). P. 107-110.

285. Vladimirova E., Mozgovoy J. Sign Field Theory and Tracking Techniques Used in Studies of Small Carnivorous Mammals // Evolution and Cognition. Vienna: Publ. by Konrad Lorenz Institut, Vienna Univ. Press. 2003. Vol. 9. № l.P. 73-89.

286. Vos A., Wensel U. The Sex Ratio of the Red Fox (Vulpes vulpes); an Adaptative Selection? // Lutra. 2001. Vol. 44. № 1. P. 15-22.

287. White P., Kreeger T., Seal U., Tester J. The Pathological Responses of Red Foxes to Capture in Foothold Traps and Box Traps // U.S. Geological Survey. Ed.: Northern Prairie Wildlife Research Center. Minnesota Univ. — Minneapolis, 1998. P. 167-169.

288. Whittaker R.H., Levin S.A., Root R.B. Niche, Habitat and Ecotype // American Nat. 1973. № 107 (955). P. 321-338.

289. Wilson E.O. Sociobiology: The New Synthesis. — Cambridge: Harvard University Press, 1975. — 697 p.

Информация о работе

Владимирова, Элина Джоновна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Адаптация лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) к обитанию в антропогенных условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно