Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биология и распространение обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) на севере Московской области

ВАК РФ 06.02.09, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Биология и распространение обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) на севере Московской области"

На правах рукописи--

Горбунова Елена Викторовна

БИОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ (уиЬРЕЯ УиЬРЕБЬ.) НА СЕВЕРЕ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 06.02.09 - звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

: 7 НОЯ 2013

005537553

Москва 2013

005537553

Работа выполнена на кафедре зоологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

руководитель Блохин Геннадий Иванович

Официальные Жигарев Игорь Александрович - доктор

оппоненты: биологических наук, профессор, заведующий

кафедрой зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета

Сидоров Сергей Владимирович - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник ФГБУ «Центрохотконтроль»

Ведущая Научно-исследовательский институт

организация: пушного звероводства и кролиководства имени

В.А. Афанасьева Российской академии сельскохозяйственных наук.

Защита состоится «20» ноября 2013 года в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.12 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Прянишникова, 15 (тел/факс: 8(499)976 24 92).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Н.И. Железнова РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева

Автореферат разослан 18 октября 2013 года и размещен на сайте университета www.timacad.ru.

Ученый секретарь

диссертационного совета А.П.Каледин

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Обыкновенная лисица является одним из самых многочисленных видов охотничьих животных, которая хорошо адаптируется к новым условиям обитания, оказывает сильный пресс на охотничьи виды млекопитающих и птиц, играет важную роль в распространение опасных заболеваний, общих с человеком. Увеличение численности лисицы отрицательно сказывается на эпизоотической обстановке не только конкретных территорий, но и целых регионов, численности ряда видов млекопитающих и птиц.

Анализ распространения лисицы, характер динамики численности, поведения, питания, особенностей адаптации к различным условиям, позволяет выявить степень ее влияния на окружающую среду, рационального использования и необходимого воздействия на популяцию лисицы.

Влияние различных факторов внешней среды формирует адаптивное поведение лисицы, особенности которого могут выступать показателями состояния зооценоза.

Цель работы — охарактеризовать состояние популяции обыкновенной лисицы (Уи1рез ш1рев £.), обитающей на севере Московской области, изучить биологию, распространение, численность, роль в сложившейся территориальной экосистеме.

Для достижения цели решались следующие задачи:

- изучить структуру популяции и динамику численности обыкновенной лисицы;

- изучить особенности поведения обыкновенной лисицы;

- выявить спектр объектов питания и способов добывания пищи в разные сезоны года;

- изучить расположение и устройство нор, убежищ и лежек;

- изучить взаимоотношения обыкновенной лисицы с бродячими собаками и другими членами зооценоза;

- изучить реакцию обыкновенной лисицы на объекты антропогенной природы и различные факторы беспокойства.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые изучены биология, распространение и численность обыкновенной лисицы на севере Московской области, в том числе в окрестностях городов — Солнечногорска, Зеленограда, Сходни, где особенно заметно антропогенное изменение территории.

Выявлены изменения в строении лисьих нор, ранее неописанные конфигурации нор — «сдвоенная» и «строенная». Составлена новая классификация нор обыкновенной лисицы.

Подтверждена высокая и быстрая адаптация хищника к изменяющимся условиям обитания в урбанизированных ландшафтах. Выявлены новые пищевые связи.

Практическая значимость работы заключается в том, что знание биологии, численности, распространения, трофических связей лисиц актуальны для разработки методов рационального использования и регулирования численности этого хищника.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены:

- на Всероссийских научно-практических конференциях «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных», Москва, 2007,2009 гг.;

- на Международной конференции, посвященной 110-летию со дня рождения основателя казахской школы зоологии и охотоведения член-корр. АНКазССР A.A. Слудского (Алматы, 1-2 марта 2012 г.), Казахстан, 2012.

Публикация результатов исследования. Основные положения работы опубликованы в 11 статьях, в том числе 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы.

Диссертационная работа изложена на 149 страницах и включает введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, выводы, список литературы, а также 12 приложений. Работа иллюстрирована 11 таблицами и 4 рисунками. Список литературы включает 346 наименований, в том числе 35 на иностранных языках.

Положения, выносимые на защиту:

- распространение и численность обыкновенной лисицы на севере Московской области;

- биология обыкновенной лисицы в данном регионе;

- биоценотические взаимоотношения обыкновенной лисицы;

- особенности строения и конфигурации лисьих нор, их классификация.

2. Материал и методика исследований

Материал собирался в период с 1992 по 2011 гг. на севере Московской области, на территории Солнечногорского, Истринского, и Озерецкого охотничьих хозяйств.

Полевые исследования проводились в разных типах угодий, различающихся между собой по биогеоценотическим характеристикам и по уровню антропогенной нагрузки.

Часть угодий, на которых проводились исследования, отнесена к зеленой зоне. Данные территории подвержены сильному антропогенному воздействию.

При выполнении работы были использованы: материалы охотоустроительных экспедиций; материалы годовых отчетов по

охотничьим хозяйствам; результаты анкетирования егерей и охотников. Всего обработано 1678 анкет с ответами охотников-любителей, егерей, охотоведов, инспекторов охраны.

Учет численности брался по итогам ЗМУ. В процессе учета численности также использовался и автотранспорт. Проведено 25 выездов, протяженность маршрутов составила более 4000 км.

Использовались общепринятые методы исследований -визуальные наблюдения за животными со стационарных наблюдательных точек, тропление по методике Формозова А.Н. (1950), сбор и анализ фекалий. В результате тропления 10 лисиц для определения суточного хода пройдено 186 км.

В процессе выполнения работы проведены наблюдения в течение 1244 часов за поведением 251 обыкновенной лисицы. Был собран и систематизирован материал охотничьего поведения лисицы, случаи их нападения на домашних животных (мелкие собаки, кошки, птицы).

Было добыто и измерено 158 лисиц (97 самцов и 61 самка) и изучено содержание желудков.

Периоды линьки и цветовая гамма волосяного покрова определялась визуально, в процессе наблюдения за животными в природной среде, и на добытых шкурах (286 штук) по методикам Рассадиной С.П. (2002).

Учет нор (103 шт.) проводился методом детального, поквартального обследования территории, с предварительным опросом егерей. На обследуемых участках картировали расположение нор, лежек, троп, мест поедания пищи и т.п. Внутреннее строение нор определяли при раскопках, а так же при изучении с помощью осветительных, тепловизионных и измерительных приборов.

Материалы исследования были статистически обработаны с использованием ПК и программ Microsoft Excel.

3. Результаты собственных исследований

3.1. Характеристика лисиц на исследуемой территории

На территории Солнечногорского, Озерецкого и Истринского охотничьих хозяйств распространена обыкновенная лисица, характерная для средней полосы России. Лисицы, обитающие на территории охотничьих хозяйств и сопредельных с ним территориях, принадлежат к северным или северо-восточным (Yulpes yulpes yulpes L. 1758), a также среднерусским лисицам (Yulpes yulpes crucígera Bechstein. 1789).

Половой диморфизм проявляется в строении внешних половых органов, размере и живой массе самцов и самок. Как правило, самцы крупнее самок. Исходя из наших исследований средние показатели массы самцов составляют 8,1 +- 0,20 кг, самок 6,75 +- 0,20 кг. При разнице в 1,35 кг. Линейные параметры составляют в среднем: для самцов длина тела 75,1 см., длина хвоста 49,6 см.; для самок — соответственно 60,0 и 41,3 см. Разница по линейным показателям составляет: по длине тела самцы крупнее самок на 15,1 см., длина хвоста у самцов превышает длину хвоста самок на 8,3 см.

Степень краниологических отличий между самцами и самками по двум основным промерам составляют: средняя кондилобазальная длина черепа самцов равна 143,2 мм, самок 123,0 мм. Разница составляет 20,3 мм. Средняя скуловая ширина у самцов 72,0, у самок 69,6 мм. Разница — 2,4 мм.

Индивидуальные различия окрасов у лисиц выражены весьма значительны. Отмечено преобладание рыжих или бурых тонов, сильно варьирует пестрота окраса.

3.2. Распределение и динамика численности лисиц

Численность лисицы на обследованной территории представлена на рис. 1. Изменение численности связано с интенсивностью добычи лисиц охотниками.

3 0 /

У л»:) /

ч 200 \ / /

/ N / \

О и \ -- /

1т №71338 !ш гад мю| ляг зом гмц аш гж гпо7 гш ш-1 гош гон

- Чш-лотк-оь лт ини на ишк-л^:мпл у.рпнтри -с>«:ф«1 Л1ЮЩН па ПЧ-.^ ДЧ'.Чг |Ц тсрртхфп

Рис.1. Численность и отстрел обыкновенной лисицы, ГОЛ.

Плотность населения лисицы составила ЗголЛЮОО га в среднем.

Лисица обитает в основном по краям лесных массивов (50,0%). Норы удалены от края леса на расстояние 0,5—2,0 км в глубь леса; наличие в радиусе 5 км от норы водоема обязательно. В последние годы, с заметным сокращением лесных массивов и увеличением дачных участков, поселения лисицы заметно приблизились к человеческому жилью.

На исследуемой территории лисица стала больше посещать поля (29,5% встреч) и перелески (24,6% встреч), ее чаще можно встретить на просеках (17,4% встреч), по краям дорог (13,0% встреч), на задворках деревень и дачных участков (15,5% встреч).

Лисьи норы чаще стали встречаться в заброшенных карьерах, по

краям полей и непосредственно на опушках леса. Почва в этих завалах достаточно рыхлая, и используется в основном животными для устройства небольших (2-3 отнорка) и неглубоких (до 1,5 м) нор. Такие норы редко становятся выводковыми, лисы в них пережидают непогоду или просто отдыхают. Чаще всего они служат просто укрытием. Торфоразработки так же привлекают лисиц, здесь норы более глубокие и разветвленные, нередко соседство с енотовидной собакой. Часть нор расположена по оврагам, в лесополосах и по берегам речек (30,0 %).

Наиболее обжитыми лисицей были разрушенные и полуразрушенные сельскохозяйственные постройки и деревни. Лисьи норы располагались под фундаментами, кучами строительного мусора. Часто норы берут начало в углублениях старых погребов и др. земляных траншеях. Как правило, это стабильные, глубокие, многолетние выводковые норы, имеющие несколько (более 3-х) отнорков. В таких норах лиса чувствует себя в безопасности, так как раскопать такие норы практически не возможно. Иногда отнорков много, и они очень хорошо спрятаны.

Так же лиса охотно устраивает норы в берегах оросительных каналов, в плотинах, трубах, под основаниями бетонных сооружений, в насыпи грунта в основании ЛЭП, геодезических знаков и т.п. Все эти места достаточно привлекательны для лисицы. Норы встречаются не только проходные, но и выводковые. Нами были найдены норы лисицы у насыпи асфальтированной дороги (проходная), под насыпью железной дороги (выводковая), в карьерах (проходные и выводковая), на кладбище (выводковая).

На исследуемой территории лисица встречается во всех типах охотничьих угодий, однако, распределение по угодьям неравномерное.

На исследуемой территории естественными врагами лисицы в первую очередь являются одичавшие собаки.

3.3. Особенности питания обыкновенной лисицы

Лисица на исследуемой территории из диких животных питается преимущественно мышевидными грызунами. Молодняк в период распада выводков (июль-август) отдает предпочтение местам, где корм можно добыть без особых навыков охоты. Это подкормочные площадки, свалки, берега ручьев и речек, задворки деревень, линии высоковольтных передач, обочины дорог.

Исходя из типологии угодий и интенсивности обитания в них хищника, можно заключить, что основная концентрация лисицы там, где имеется обильная кормовая база, корма легко доступны и добыча пищи не требует особых охотничьих навыков. Этим требованиям удовлетворяют задворки деревень, дачных поселков и городов, обочины дорог, сельскохозяйственные поля и поля вблизи животноводческих ферм. На эти территории приходится до 75,0% суточных посещений зверя.

Спектр объектов питания обыкновенной лисицы представлен на рис. 2.

Рис. 2. Рацион обыкновенной лисицы.

1 - мышевидные грызуны (в том числе крысы); 2 - птицы (в.т.ч. боровая дичь и врановые); 3 - пищевые отходы; 4 - падаль (в т.ч. снулая рыба); 5 - зайцы; 6 - растительные корма; 7 - водоплавающие птицы; 8 - комбикорм; 9 - копытные; 10 - хищные; 11 - насекомые; 12 - амфибии; 13 - беспозвоночные; 14 - белки; 15 - не определенные и не съедобные остатки.

На мышевидных грызунов приходится в среднем 21,0% (зимой - 23,0%, летом - 19,0%) и серую крысу до 6,0%).

До 20,0% в кормовом рационе обыкновенной лисицы приходится на мелких птиц и на серую ворону (Corvus corone L.) (в зимнее время павшие, обессиленные животные, в летний период, как правило, молодняк).

С апреля по октябрь в питании лисицы регулярно представлены водоплавающие птицы. В среднем их доля составляет 4,6% от общего числа учтенных случаев. Обычно это кряква (Anas platyrhynchos L.) и лишь незначительная часть приходится на другие виды. Боровая птица встречается в питании лисицы круглогодично и занимает 3,1%.

Дикие копытные в питании лисицы встречаются редко. По общей оценке за год 3,0% в составе питания лисицы занимает падаль кабана. Сюда относятся павшие взрослые особи (больные, истощенные бескормицей, подранки) и молодняк первых месяцев (1,0%). Хищные в питании, представлены двумя видами: бродячие собаки 1,5% и норки (Mustela vison Schreb) 0,4%; в сумме это составляет 1,9%. Случайный характер носит поедание белок (Sciurus vulgaris L.) - 0,98%.

Амфибии (Amphibia) в рационе лисицы составляют 1,4%, в основном это травяная лягушка (Rana temporaria L.). В рационе лисицы встречается рыба (0,3%).

Насекомые составляют 1,7% от общего состава кормов, это представители отрядов прямокрылые (Orthoptera), жесткокрылые (Coleoptera), двукрылые (Diptera). Из беспозвоночных представлены также брюхоногие моллюски (Gastropoda) - в 1,1% случаев.

Растительные корма, обычно это комбикорм, выкладываемый на подкормочных площадках для подкормки копытных, составляет 2,8% случаев, естественная растительность (ягоды, травы) - 2,6%, зерно и другие виды растительных кормов - 2,1%.

Один из компонентов входящих в рацион это инородные тела. К ним относятся: мелкие камешки, песчинки, почва. Процент содержания данного компонента в течение года не превышает 1,2 %, в среднем - 0,94%.

3.4. Особенности размножения обыкновенной лисицы

Поскольку исследуемая территория расположена в северной части Московской области, то сроки начала массового гона наблюдаются в пределах конца февраля-начала марта.

Первые лисята появляются во второй половине апреля. Большинство лисиц щенится до конца мая. По нашим данным — 15,0% лисиц щенится и в июне. Средняя плодовитость 3—7 щенков.

Растут и развиваются лисята относительно быстро. В месячном возрасте они весят от 450г до 820г, в среднем 700г, уже выходят из нор и едят корм, приносимый матерью. В возрасте 2-3-х месяцев в их играх начинают преобладать элементы охотничьего поведения, а в 56-и месяцев'они уже охотятся самостоятельно.

Лисицы часто бывают заражены экто- и эндопаразитами. При очёсе 14 лисят на всех зверьках были встречены блохи в количестве от 1 до 27. Преобладали специфичные для хищников виды блох (Chaetopsylla globiceps, Ch. trichosa, Ch. homoeus, Echidnophaga

popovt), а так же блоха человеческая (P. Irritans), блоха собачья (Ctenocephalus canis), блоха барсука (Paraceros meles, P. Flabellum).

На одном лисёнке обнаружена взрослая особь норного клеща (Ixodes crenulatusj, а на другом 4 личинки этого клеща.

Из 48 шкурок, обследованных в 2002 году на предмет определения особенностей роста и созревания волосяного покрова, у 8-й полностью зрелый мех был уже к 10 ноября, у 16-и — к 20 ноября, у 28-и — к 1 декабря, и у 4-х — к 05 декабря — созревание волосяного покрова подходило к завершению.

3.5. Особенности расположения и устройства нор, убежищ и лежек

Обыкновенная лисица — один из основных норников. Обследованные нами норы имели вход (40—44x30—35 см), с последующим заметным сужением. Форма выброса грунта из лаза — продолговатая. Выброс имеет более или менее ровную поверхность, длина его — 1,0-1,5 метра, ширина — 0,6—0,8 метра. Количество лазов колеблется от 1 до 12, но обычно 2—4.

Самка обычно ограничивается устройством норы с одним ходом длиной 2—6 мис камерой (расширением) в тупом конце. Ход бывает прямой или с поворотом на 90° недалеко от его начала. Кривые ходы чаще устраиваются на валах оросительной системы или на крутых склонах. Увеличение норы происходит постепенно. Изучение нор показало, что лисья нора отличается от барсучьей меньшей глубиной и меньшей протяженностью ходов, а так же беспорядочным их расположением.

В процессе обследования нор лисицы нами были обнаружены не описанные ранее типы нор — «сдвоенная»: две норы, имеющие один—три отнорка (редко более), расположены рядом, или одна под другой, и их отнорки переплетены между собой так, что без раскопки

невозможно определить, какой отнорок принадлежит какой норе. Возможен вариант, когда к двух-ходовой или сложной норе добавляется небольшая тупиковая нора, вход в которую может быть расположен между двумя отнорками большой норы; «строенная»: три и более тупиковых, иногда двух-ходовых нор, расположены рядом, или одна под другой, и их отнорки переплетены между собой так, что без раскопки невозможно определить, какой отнорок принадлежит какой норе. Возможен вариант, когда к сложной норе добавляется две-три небольших тупиковых нор, вход в которые может быть расположен между отнорками сложной норы.

По происхождению норы можно разделить на: вырытая собственно лисицей и только ею используемая; занятая барсучья нора или часть его городка; занятые иные укрытия или норы других животных.

Наши исследования показали, что лисы предпочитают селиться в таких местах, где доступ норным собакам затруднен, а раскопки нор — невозможны (под плитами, на свалках, насыпях и т.п.).

Сами используемые норы претерпевают значительные изменения. В частности, на территории Солнечногорского хозяйства было исследовано 12 крупных нор, 19 двухходовых и 15 тупиковых нор. Часть нор посещались барсуком и енотовидной собакой, 6 крупных нор — выводковые, часть двухходовых нор так же регулярно использовались лисами для выведения потомства, остальные — проходные.

На территории Озерецкого хозяйства было исследовано 8 крупных нор, 12 двухходовых и 7 тупиковых нор. Часть нор так же посещались барсуком и енотовидной собакой, все крупных норы — выводковые, часть двухходовых нор так же регулярно использовались лисами для выведения потомства, остальные — проходные.

На территории Истринского охотничьего хозяйства было исследовано 9 крупных нор, 10 двухходовых и 11 тупиковых. Из них — 6 крупных нор и 5 двухходовых — использовались лисами для выведения потомства. Часть нор посещались енотовидной собакой.

Характер расположения нор на территории хозяйств неравномерный. Резко бросается в глаза связь между численностью лисицы и количеством нор.

Учитывая все вышесказанное, мы можем предложить новую классификацию нор обыкновенной лисицы, отличающуюся от предложенной ранее Харченко H.H. (1999).

Классификация нор обыкновенной лисицы.

По происхождению:

1. Вырытые собственно лисицей и только ею используемые.

2. Занятые барсучьи норы или часть его городка.

3. Занятые и переделанные норы других животных.

4. Занятые подземные укрытия (части оросительной или дренажной системы и т.п.).

По строению:

1. Тупиковая — имеет один лаз, как правило, без выводковой камеры.

2. Двухходовая — имеет два лаза и, как правило, выводковую камеру.

3. Сложная — имеет три и более лазов и, как правило, выводковую камеру.

4. Сдвоенная — две норы находятся вместе и их отнорки переплетены так, что без раскопки невозможно определить какой лаз принадлежит какой норе.

5. Строенная — три и более тупиковых или двух-ходовых нор находятся вместе и их отнорки переплетены.

6. Городок — более трех сложных нор (как связанных, так и не связанных переходами) расположены на ограниченном пространстве.

По состоянию:

1. Многолетняя — вырытая несколько лет назад и ежегодно посещаемая лисицами.

2. Прошлогодняя — вырытая год назад и посещаемая лисицами.

3. Новая — вырытая в текущем году.

4. Обновленная — расчищенная в текущем году ранее существовавшая не посещаемая нора.

5. Не посещаемая — не используемая на протяжении последних двух лет (лазы замусорены, паутина).

6. Брошенная — не используемая более трех лет (видны следы разрушения отнорков, своды лазов частично или полностью обрушились).

7. Разрушенная — не используемая, со следами разрушения (раскопок, преднамеренной закупорки лазов и т.п.)

По назначению:

1. Выводковая — занятая для выведения потомства.

2. Проходная — занимаемая с целью укрытия от непогоды, преследования. Может служить резервной норой при выведении потомства.

3. Не посещаемая — нора без каких-либо признаков даже случайного пребывания лисицы.

Достигшая массовости, охота на лисицу с норными собаками вызвала и соответствующую реакцию зверя, преследуемого в норе. В норах стали появляться «отсидки» — полости в стенках ходов, соответствующие размерам тела лисицы. Укрывающегося в них зверя

собака не может «взять по месту» (за горло). Преследуемая собакой лисица такие норы покидает с трудом, охота затягивается на несколько часов.

Практически в 50,0% обследованных нами нор встречались «отсидки». В 80,0% случаев по одной, в 15,0% — по две. В 5,0% нор, в основном это норы с большим количеством отнорков, «отсидки» встречаются во всех крупных лазах.

Раскопка нор лисицы обыкновенной под предлогом помощи собаке во время охоты или в процессе притравки, стала достаточно обычной.

Данные по встречаемости умышленно разрушенных лисьих нор человеком приводятся в таблице 1.

Таблица I

Встречаемость разрушенных лисьих нор, шт.

Охотхозяйство Общее число Количество нор Доля

исследованных со следами разрушенных

нор, шт. умышленного нор, %

разрушения,

шт.

Солнечногорское 40 12 30

Озерецкое 27 8 29,6

Истринское 36 11 30,5

ИТОГО: 103 31 30

В среднем количество разрушенных нор колеблется в пределах

30%.

3.6. Суточные и сезонные перемещения

Гибель животных максимальна на первом году жизни. До осени гибнет 16,9% молодняка. Осенью и зимой основной урон поголовью наносится промыслом, снижающим численность хищников в 2-3 раза.

Данные тропления на территории Солнечногорского охотничьего хозяйства показывают, что суточный ход лисицы

составляет в среднем 10—12 км. На один суточный ход приходится до 4 временных лежек и около 50 мест, где лисица отдыхает (присадов).

Данные тропления на территории Озерецкого охотничьего хозяйства показывают, что суточный ход лисицы составляет в среднем 8—10 км. На один суточный ход приходится до б временных лежек и около 40 мест, где лисица отдыхает (присадов).

Данные тропления на территории Истринского охотничьего хозяйства показывают, что суточный ход лисицы составляет в среднем 10—14 км. На один суточный ход приходится до 5 временных лежек и около 40 мест, где лисица отдыхает (присадов).

Повышение активности наступает с началом гона и продолжается до распада выводков.

3.7. Адаптации обыкновенной лисицы к обитанию в антропогенных условиях.

При уменьшении территорий, пригодных для обитания, и увеличения уровня беспокойства, количество нор с выводками у лисиц уменьшается, а число брошенных нор растет.

Пищевая конкуренция и физическое преследование со стороны бродячих собак вытесняют лисицу; в первую очередь это относится к многочисленным стаям одичавших собак, которые концентрируются вокруг свалок пищевых отходов. На домашних собак, не собранных в стаи (у лесных кордонов и т.п.), лисица почти не реагирует и выводки не переводит.

Способов преднамеренного беспокойства лисицы в норе много. Основными, по собранным нами сведениям, являются:

1) раскопка норы, как в виде шурфов, так и полное или частичное вскрытие (иногда даже с использованием техники) (40,0%);

2) засыпка и забивание лазов различными предметами (камнями, поленьями и т.п.) (60,0%);

3) выкуривание зверей дымом (2,0%);

4) изгнание обитателей норы с помощью сильно пахнущих химикатов (аммиачная селитра и др.) (1,0%);

5) выпугивание с помощью специально изготовленных щупов и других приспособлений (24,0%);

6) выманивание лисят на магнитофонную запись призывного звука лисицы-самки (5,0%).

Часто способы беспокойства лисицы совмещаются.

Выводы

1. В северных районах Московской области, подверженных антропогенному воздействию, обыкновенная лисица приобретает ряд биологических особенностей.

2. Плотность населения лисицы составила ЗголЛЮОО га в среднем. Изменения численности зависят, главным образом, от интенсивности добычи лисиц охотниками.

3. Лисица в первую очередь посещает поля (29,5% встреч) и перелески (24,6% встреч), ее можно встретить на просеках (17,4% встреч), по краям дорог (13,0% встреч), на задворках деревень и дачных участков (15,5% встреч).

4. На мышевидных грызунов приходится в среднем 21,0%, и серую крысу до 6,0%). До 23,0% в рационе обыкновенной лисицы приходится на мелких птиц и на серую ворону (Corvus corone L.) (в зимнее время павшие, обессиленные животные, в летний период, как правило, молодняк).

2. Большинство самцов предпочитают жить самостоятельно, и явной заботы о потомстве не выказывают.

3. Смертность лисиц связана в основном с отстрелом и болезнями. Гибель молодняка имеет наибольшую вероятность в период распада выводков. Остальные причины как, например, враги и

др. имеют случайный характер и не оказывают существенного влияния на численность.

4. Обыкновенная лисица предпочитает селиться в таких местах, где доступ норным собакам затруднен, а раскопки нор — невозможны (под плитами, на свалках, насыпях и т.п.).

5. Лисица предпочитает занимать чужие норы и все реже роет собственные (появление новых нор практически отсутствует). Занимая чужие, готовые норы, часто обновляет их. Однако чаще использует «начатые места» (окопы, плотины, другие всякого рода насыпи, обвалившиеся сооружения в земле и т.п.). Наиболее обжитыми обыкновенной лисицей являются разрушенные и полуразрушенные сельскохозяйственные и деревенские постройки. Как правило, там располагаются стабильные, глубокие, многолетние выводковые норы, имеющие несколько отнорков.

6. В строении лисьих нор отсутствуют закономерности. Ярусность нор напрямую зависит от качества почвы. Практически в 50,0% исследованных нами нор встречаются «отсидки» (полости в стенках ходов, соответствующие размерам тела лисицы). В 80,0% случаев по одной, в 15,0% — по две. В 5,0% нор, в основном это норы с большим количеством отнорков, «отсидки» встречаются во всех крупных лазах.

7. Выявлены ранее неописанные конфигурации нор — «сдвоенная» (две норы, имеющие один—три отнорка (редко более), расположены рядом, или одна под другой, и их отнорки переплетены между собой так, что без раскопки невозможно определить, какой отнорок принадлежит какой норе; возможен вариант, когда к двухходовой или сложной норе добавляется небольшая тупиковая нора, вход в которую может быть расположен между двумя отнорками сложной норы) и «строенная» (три и более тупиковых,

иногда двухходовых нор, расположены рядом, или одна под другой, и их отнорки переплетены между собой так, что без раскопки невозможно определить, какой отнорок принадлежит какой норе).

8. Составлена новая классификация нор обыкновенной лисицы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Бськов Е.К., Горбунова Е.В., Лавринович В.В. Поллютанты и эссенциальные элементы в разных частях тела обыкновенной лисицы и среде их обитания // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2009. -N2 (22).-С. 291-294.

2. Горбунова Е.В., Блохин Г.И., Блохина Т.В. Взаимоотношения лисицы Vulpes vulpes L. с одичавшими собаками // Аграрная наука. - М., 2012. - №2. - С. 23-26.

3. Blokhin G.I., Gorbunova E.V. Fox (Vulpes vulpes) in urbanized landscape of Moscow region \\ Izvestia Timiryazev Agricaltural Academy. Special Issue. - M., 2012. - P. 90-94.

4. Горбунова E.B. Собаки и лисицы: конкуренция за норы // Охота и охотничье хозяйство. - М., 2005.-№9.-С. 18-19.

5. Горбунова Е.В. Новые отношения собак и лисиц П Охота -национальный охотничий журнал. - М., 2006. - №2. - С. 46-48.

6. Горбунова Е.В. Изменение поведения обыкновенной лисицы в процессе адаптации к урбанизированным ландшафтам. // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных. Материалы всероссийской научно-практической конференции (Москва, 21-22.02. 2007). - М., 2007. - С. 16-22.

7. Лавринович В.В., Горбунова Е.В. Некоторые особенности экологии обыкновенной лисицы, обитающей в центре европейской части России. // Состояние среды обитания и фауна охотничьих

животных. Материалы всероссийской научно-практической конференции. -М., 2009. - С. 15-19.

В. Горбунова Е.В., Собаки и лисицы // Охота. - М., 2011. -№11.-С. 34-39.

9. Горбунова Е.В. Изменения в конфигурации нор обыкновенной лисицы при усилении пресса охот с норными собаками // Зоологические и охотоведческие исследования в Казахстане и сопредельных странах. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения основателю казахской школы зоологии и охотоведения член-корр. АН КазССР А.А.Слудского (Алматы, 1-2 марта 2012 г.) - Алматы, 2012. -С. 305-307.

10. Горбунова Е.В. Лисица в условиях преобразованного урбанизированного ландшафта // Охота - национальный охотничий журнал. -М., 2012. - №1. - С. 28-31.

11. Горбунова Е.В. Поведение обыкновенной лисицы в урбанизированных ландшафтах // Охота и охотничье хозяйство. - М., 2013.-№5.-С. 10-11.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х84'Лб. Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 478.

Издательство РГАУ - МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44 Тел.: (499) 977-00-12, 977-26-90,977-40-64

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Горбунова, Елена Викторовна, Москва

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ -

МСХА ИМЕНИ К.А. ТИМИРЯЗЕВА

\

На правах рукописи

04201363781

ГОРБУНОВА ЕЛЕНА ВИКТОРОВНА

БИОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ {VII¡.РЕЯ УШ.РЕЯ Ь.) НА СЕВЕРЕ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 06.02.09 - звероводство и охотоведение

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.И. Блохин

Москва 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................................................................4

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ......................................................................................................................................6

1.1. Особенности биологии обыкновенной лисицы......................................................6

1.2. Распространение и географические формы..................................................................10

1.3. Особенности размножения лисицы..............................................................................................18

1.4. Особенности расположения нор и их конфигурация......................................20

1.5. Сезонные и суточные перемещения лисиц и маркировочная активность............................................................................................................................................................................................24

1.6. Ветеринарно-эпидемиологическое значение лисиц........................................27

1.7. Особенности обитания лисицы в антропогенном ландшафте.... 31 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ....................................................................................35

2.1. Цель и задачи исследований......................................................................................................................35

2.2. Научная новизна и практическая значимость............................................................36

2.3. Материал и методика исследований............................................................................................36

2.4. Характеристика района проведения исследований..........................................38

2.5. Результаты исследований................................................................................................................................47

2.5.1. Характеристика лисиц на исследуемой территории..................................47

2.5.2. Распределение и динамика численности лисиц................................................52

2.5.3. Особенности питания обыкновенной лисицы....................................................58

2.5.4. Особенности размножения обыкновенной лисицы....................................65

2.5.5. Особенности расположения и устройства нор, убежищ и лежек..............................................................................................................................................................................................................68

2.5.6. Суточные и сезонные перемещения......................................................................................83

2.5.7. Взаимоотношения обыкновенной лисицы с бродячими собаками и другими членами зооценоза............................................................................................84

2.5.8. Изменения трофических связей под влиянием

антропогенного фактора........................................................................ 93

2.6. Реакция на объекты антропогенной природы и различные

факторы беспокойства............................................................................ 96

2.6.1. Приспособляемость и биоценотические взаимоотношения обыкновенной лисицы в условиях возрастающего антропогенного

воздействия............................................................................................. 110

ВЫВОДЫ.............................................................................................. 117

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................................................... 119

ПРИЛОЖЕНИЕ................................................................................... 150

ВВЕДЕНИЕ

Обыкновенная лисица — издавна один из важных объектов пушного промысла. Это типичный представитель семейства собачьих. Палеонтологические находки говорят о давней связи человека с лисицей. Это экологически пластичный зверь. Он умело приспосабливается к различным условиям обитания, и потому встречается повсеместно: в лесу, на полях, по берегам рек, у деревень и дачных участков, а с недавнего времени даже в городах. И повсюду обыкновенная лисица является частью биоценозов, играя свою исключительную роль.

Литературные данные о лисице многочисленны и разнообразны. Многие стороны жизнедеятельности лисицы достаточно полно освещены в работах Зворыкина H.A. (1929), Вайсфельда A.M. (1985), Герасимова Ю.А (1950, 1988), Корытина С.А. (1968, 1969, 1972, 1974, 1978, 1979, 1997, 1998, 2000), Харченко H.H. (1995, 1998, 1999).

Большой вклад в изучение этого вида внесли Бородин П.Л. (1976, 1979, 1984), Владимирова Э.Д. (2001, 2002), Гайдарь И.С. (1979), Жмуд М.Е. (1983), Злобин Б.Д. (1979), Иванова Г.И. (1962, 1963, 1965), Клятис Б.Д. (1983), Ко-рытин Н.С. (1997. 2002), Лозан A.M. (1979), Львов H.A. (1979), Соломин H.H. (1979), Цибуляк Т.П. (1986), Чиркова А.Ф. (1947, 1955, 1967) и др.

Обыкновенная лисица относится к одному из видов диких хищных млекопитающих, быстро адаптирующихся к изменениям среды обитания.

В последнее время все острее встает вопрос о влиянии плотоядных животных на фауну и опосредованно на человека. Это связано с резким изменением плотности населения животных в антропогенных ландшафтах, что происходит в результате сокращения угодий, ограничение промысла и увеличения кормовой базы вблизи населенных пунктов.

Актуальность темы. Обыкновенная лисица является одним из самых многочисленных видов охотничьих животных, которая хорошо адаптируется к новым условиям обитания, оказывает сильный пресс на охотничьи виды млекопитающих и птиц, играет важную роль в распространение опасных заболеваний, общих с человеком. Увеличение численности лисицы отрицательно сказывается на эпизоотической обстановке не только конкретных территорий, но и целых регионов, численности ряда видов млекопитающих и птиц.

Анализ распространения лисицы, характер динамики численности, поведения, питания, особенностей адаптации к различным условиям, позволяет выявить степень ее влияния на окружающую среду, рационального использования и необходимого воздействия на популяцию лисицы.

Влияние различных факторов внешней среды формирует адаптивное поведение лисицы, особенности которого могут выступать показателями состояния зооценоза.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенность биологии обыкновенной лисицы

По современной систематике обыкновенная лисица (Vulpes vulpes L. 1758) входит в отряд хищных (Garnivora), семейство собачьих (Ganidae). Этот род ( Vulpes) включает также еще одного представителя нашей фауны — корсака {Vulpes corsakL.).

Из рассмотренных нами около трехсот литературных источников часть работ посвящены:

- распространению обыкновенной лисицы или фиксируют присутствие лисицы в определенных регионах (Афанасьев A.B. 1953; Барабаш-Никифоров И.И. 1958; Бакеев H.H. 1979; Бородин П.Л. 1976, 1984; Бромлей Г.Ф. 1977; Галака Б.А. 1975; Гурский И.Г. 1979; Захаров В.Д. 1994; Ивантер Э.В. 1975. 1979; Кинер Т.В. 2010; Лихачев Г.Н. 1958; Лошкарев Г.А. 1968; Мануш П.С. 2002; Насимович A.A. 1948; Никифоров М.Е. 1991; Полушина H.A. 1967; Со-ломатин А.О. 1979; Сержанин Ю.И. 1979; Формозов А.Н. и Осмоловская В.И. 1963; Хафтен Я. Ван. 1970; Юдин В.Г. 1986; Aubry K.B. 1983, 1984; Fichter Е., Williams R. 1967; Kamler J.F. 2003, 2005);

- влиянию или взаимоотношению лисицы с другими видами (Алыитуль М.П. 1979; Бородин П.Л. 1986, 1994; Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. 2002; Волох A.M. 1979; Горбунова Е.В. 2005, 2006, 2012; Гурский И.Г., Урбан В.А. 1976; Данилов H.H. 1959; Дьюсбери Д. 1981; Заболотских Ю.С. 1983; Злобин Б.Д. 1970, 1972, 1979; Иванова Г.И. 1963, 1965; Котенкова Е.В. 1988; Мак-Фарленд Д. 1988; Мантейфель Б.П. 1974, 1980; Марков В.И. и др. 1983; Мен-джел М. и др. 1992; Меннинг О. 1982; Мозговой Д.П. 1982, 1983, 1985, 1986, 1998; Наумов Н.П. 1967, 1972; Поярков А.Д. 1986; Самарский С.Л. и др. 1979; Теплов В.П. 1957; Шенброт Г.И. 1986; Dekker D. 1983; Denney R.N. 1974; Jones J.K. 1964; Voigt D.R.,Earle B.D. 1983);

- способам охоты на лисицу (Гаврин В.Ф и др. 1950; Галака Б.А. 1975; Горбунова Е.В. 2008; Долгий М.С. 1979; Зворыкин H.A. 1929; Карелов A.M. и др. 1989; Лучков Б.Г. 2008; Матюшкин E.H. 2000; Сугробов В.Ю. 2004; Уваров A.B. 1930);

- общим сведениям о лисице (Бобринский H.A. 1967; Данилов П.И. 1979; Дежкин В.В. и др. 1978; Кузнецов Б.А. и др. 1975; Мантейфель Б.П. 1980; Новиков Г.А. 1953, 1956, 1957, 1959, 1970; Цибуляк Т.П. 1986; Abies E.D. 1975; Swepston D.A. 1981; Nowak R M. 1991; Zumbaugh D.M., Choate J.R. 1985).

Значительная доля материалов и наблюдений относится к вопросам:

- питания лисицы (Бакеев H.H. 1959; Гайдарь И.С. 1979; Горбунова Е.В. 2007; Горшков П.К. 1969; Злобин Б.Д. 1979; Иванова Г.И. 1962; Обтемперан-ский С.И. 1959; Простаков Н.И. 2001; Самарский СЛ. 1979; Соломин H.H. 1979; Dekker D. 1983; Murdocha J.D. 2010);

- поведения, в том числе и в зимний период года (Байдерин В.В. 1983; Бакеев H.H. 1983; Барановская Т.Н.; Беляев Д.К. и др. 1964; Бородин ПЛ. 1979; Гайдарь И.С. 1983; Ильина Е.Д. 1972; Крушинский Л.В. 1960, 1993; Лошкарев Г.А. 1970; Насимович A.A. 1948, 1963; Новиков Г.А. 1970, 1981; Ошмарин П.Г. 1990; Теплова E.H. и др. 1947; Тинберген Н. 1985, 1993; Формозов А.И. 1946, 1950);

- уровня ее «полезности» для человека (Беседин А.Н. 1983; Кириков C.B. 1966; Мартынов E.H. 2002; Полушина H.A. 1967; Фандеев A.A. и др. 1978; Юргенсон П.Б. 1968, 1973).

Среди оригинальных работ встречаются работы посвященные влиянию антропогенного фактора на обыкновенную лисицу, адаптации обыкновенной лисицы к техногенным и урбанизированным ландшафтам, изменении в экологии обыкновенной лисицы, обитающей в черте города, поведенческие реакции лисицы обыкновенной на сигналы антропогенного происхождения (Анненкова С.Ю. 1999; Большаков В.Н. и др. 2001; Владимирова Э.Д. 2002; Горбунова Е.В. 2007, 2012; Жукоцкий Д.Ю. 1993; Злобин Б.Д. 1972; Клауснитцер Б. 1990; Коло-

мыц Э.К. 2000; Мешкова Н.Н. 1996; Мозговой Д.П. 1980, 1987, 1989, 1995; На-заренко О.П. 2001; Наумов Н.П. 1973,1975,1976,1977; Фокина М.Е. 2005,2007; Харченко Н.Н. 1996,1998; Bontadina F. 2001; Cavallini P., Lovari S. 1991, Dickman, C.R. 1987; Harris S. 2001; Wandeler P. 2003; Wilkinson D., Smith G.C. 2001).

Назревшая необходимость тщательного анализа, систематизации и обобщения научных данных о лисице очевидна.

Обыкновенная лисица — хищник средних размеров. Удлиненность туловища, особый мощный руль и пружинистые лапы, составляет особенности строения лисицы, создают удивительно легкие, гибкие и точные движения (Зворыкин Н.А. 1929). Телосложение стройное с бросающимся в глаза удлиненным телом. Индекс растянутости (отношение высоты в холке к длине туловища) лисицы равен 0,92 — 1,05, т.е. ее туловище вписывается в квадрат, а впечатление о приземистости и удлиненности тела возникает из-за длинных головы, шеи, хвоста и относительно коротких ног. Индекс высоконогости (отношение длины передней ноги к длине тела) у лисицы равен 35,5% и является физическим показателем уровня адаптации этого хищника к глубине снежного покрова. Чем больше значение индекса высоконогости, тем выше критическая высота снежного покрова для вида. При имеющемся уровне высоконогости лисица вынуждена покидать места, где снежный покров превышает уровень 20 см, т.е. глубже высот ее в локте (длина передней ноги). Небольшая высоконо-гость компенсируется увеличением площади опоры за счет обрастания подушечек лап жестким волосом. Нагрузка на 1 см2 площади опоры в зимнее время составляет в среднем 42 г (Бромлей Г.Ф. 1977). Меньше физических усилий при передвижении по снегу затрачивают те звери, у которых индекс растянутости близок к 1,0. Животное при передвижении ставит задние ноги в отпечатки следов передних лап, поэтому, чем длиннее туловище, тем с большими усилиями оно выполняет эту работу.

Юдин В.Г. (1986) вводит показатель физической нагрузки, который учитывает следующие четыре свойства животного: массу, площадь опоры, длину

туловища и высоту от субстрата. Для обыкновенной лисицы, типично лесного зверя, оптимально приспособленного к передвижению по глубокому снегу этот показатель равен 1,6 (второе место после рыси (1,08) среди других хищников этого класса). Для сравнения можно указать, что для волка этот индекс равен 2,33, а для енотовидной собаки — 6,22. Тот факт, что звери отлеживаются после обильных снегопадов в начале зимы, свидетельствует, видимо, не о мистическом их нежелании оставлять свои следы на свежем снегу, а связан скорее с трудностью передвижения по рыхлому снегу. Передние и задние ноги у лисицы одинаковой длины, пальцеходящие, что обеспечивает ей «стелящийся» бег. На передних лапах 5 пальцев, на задних — 4, когти не выдвижные. Нагрузка на опорную поверхность лап у самцов составляет 49±2 г/см2, у самок — 42±2 г/см2.

Голова у лисицы продолговатая, с острой мордой (21-22% длины тела) на довольно длинной шее (15—17,5%), широкая, с плоским лбом. Уши довольно крупные, стоячие, остроконечные, снаружи черные, глаза овальные. Зубы крупные, уплощенные с боков, вершины нижних клыков заходят за край верхних альвеол, а верхние опускаются почти до нижнего края нижней челюсти.

Сведений об анатомии шейного отдела пушных зверей как в отечественной, так и в зарубежной литературе представлено немного.

Из псовых только песец имеет более укороченное тело шестого шейного позвонка и острый вентральный гребень. У лисицы вентральный гребень представлен в виде валика. Поперечный канал сохраняет треугольную форму. Остистые отростки по сравнению с таковыми у псовых поставлены более вертикально и своими верхушками не достигают уровня головки позвонка. Основание остистого отростка у пушных зверей на дуге позвонка занимает различное положение. У обыкновенной лисицы оно простирается во всю длину дуги позвонка, у серебристо-черной лисицы занимает только ее краниальную часть (Шамов A.M. 1989).

Седьмой шейный позвонок имеет короткое тело. Его остистый отросток хорошо развит и расположен в вертикальной плоскости. Поперечные

отростки направлены вентрокраниолатерально (Понкратова C.B. 1998).

Сосков на теле самки четыре пары (Гептнер В.Г. и др. 1967).

Самцы по всем параметрам крупнее самок. Масса тела лисицы весьма изменчивый показатель, обусловленный в первую очередь упитанностью особи. Индекс упитанности вычисляется отношением массы к длине тела. Наивысшая упитанность у самцов 8,0 и более, у самок — 7,0 и более.

Экстерьерная характеристика обыкновенной лисицы различных подвидов неодинакова. Для среднерусской географической формы вес самок колеблется в пределах 5340—7800 г, самцов — 6270—9890 г, длина тела самок 540—800мм, самцов — 820—883 мм, хвост достигает длины у самок 475 мм, у самцов — 490 мм и составляет более половины длины тела (59%) (Харченко H.H. 1999).

1.2. Распространение и географические формы

Обыкновенная лисица — один из самых распространенных хищников. Ареал обыкновенной лисицы очень велик. Этот вид Северного полушария акклиматизирован в Австралии и легко разводится в неволе. Наиболее северной точкой распространения лисицы в России является полуостров Новая Земля. Граница постоянного норения лисицы продолжает продвигаться к северу, и этот процесс связывают с потеплением Арктики (Скробов В.Д. 1958, 1960). В северную границу ареала лисицы входит ряд островов Белого и Баренцева морей (Вайгач, Южный и др.), но принято считать, что сюда она заходит только набегами и не размножается (Чиркова А.Ф. 1967).

К зонам, где обитает обыкновенная лисица, относятся: тундровая, таежная, лесная, лесостепная, степная, горная и особое положение занимают зоны городов и населенных пунктов. Обыкновенная лисица обитает повсюду, за исключением крайних северных широт и пустыни. Об этом свидетельствуют многочисленные работы (Абашкин С.А. 1969; Бакеев H.H. 1979, 1983;

Банников А.Г. 1954; Барабаш-Никифоров И.И. 1958; Бобринский H.A. 1967; Большаков В.Н. 2001; Бородин П.Л. 1986; Вайсфельд М.А. 1985; Владышев-ский Д.В. 1980; Гептнер В.Г. 1967; Горбунова Е.В. 2009; Горелов М.С. 1990; Гурский И.Г. 1976, 1979; Ивантер Э.В. 1975; Карасева Е.В. и др. 1999; Клаус-нитцер Б. 1990; Корчмань Н.Д. 1968; Корытин С.А. 1968; Лихачев Г.Н. 1958; Львов И.А. 1979; Макаров В.В. 2010; Мануш П.С. 2002; Марвин М.Л. 1959; Мартынов E.H. 2002; Насимович A.A. 1948; Наумов Н.П. 1963; Никифоров М.Е. и др. 1991; Новиков Г.А. 1956, 1959; Огнев С.И. 1935, 1950; Одум Ю. 1986; Самойлов Б Л. 2000; Северцов С.А. 1941; Сержанин Ю.И. 1979; Скро-бов В.Д. 1960; Соломатин А.О. 1979; Теплов В.П. 1957; Формозов А.Н. 1937, 1963; Харченко H.H. 1999; Цибуляк Т.П. 1986; Чиркова А.Ф. 1967; Юдин В.Г. 1986; Andrewartha H.G. 1961; Coman, B.J. 1991). Обыкновенная лисица обитает практически во всех природных зонах. В тоже время в пределах ареала выявляются определенные закономерности ее биотопического распределения, прослеживаются факторы, оказывающие влияние на ее размещение. Причем в разных климатических зонах схожие биотопы имеют для лисицы разное значение. Эти и целый ряд других вопросов, касающихся видового разнообразия, ареалов и динамики численности раскрыты в работах Бакеева Ю.Н. (1979), Бобринского H.A. (1965, 1967), ГавринаВ.Ф. (1965), Гидаятова Ю.Х. (1979), Захарова В.М. (2001), Ивановой Г.И. (1963), Ивантер Э.В. (1976, 1979), Корытина Н.С. (1983, 1997, 1980, 2002), Кузнецова Б.А. (1975), Лихачева Г.Н. (1958), Лошкарева Г.А. (1968), Мануш П.С. (2002), Михайлова В.Б. и др. (1980), Наумова Н.П. (1963, 1967), Новикова Г.А. (1953, 1956), Северцо-ва С.А. (1941), Сержанина Ю.И. (1979), Фатеева К.Я. и др. (1969), Харченко H.H. (1997, 1998), Чирковой А.Ф. (1947), Шевченко Л.С. (1990), Шенброт Г.И. (1986), Шилова И.А. (1991).

Ареал обитания обыкновенной лисицы простирается практически по всей России за исключением некоторых районов крайнего севера. Широкое распространение обыкновенной лисицы и разнообразие мест её обитания,

позволяет отнести этот вид к эврибионтам — организмам, легко приспосабливающимся к широкому диапазону меняющихся условий среды. В тоже время общим для вида является тяготение к открытым и полуоткрытым ландшафтам. (Бородин П.Л. 1976; Владимирова Э.Д. 2002; Горбунова Е.В. 2005, 2006, 2012; Фокина М.Е. 2005; Формозов А.Н. 1963; Харченко H.H. 1999; Чиркова А.Ф. 1967).

Характерными местами обитания для обыкновенной лисицы в такой зоне являются разнопородные молодняки на вырубках и спелые древостой с рединами, полянами, гарями, вырубками