Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) и лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.)

Фокина, Мария Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) и лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) и лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.)"

На правах рукописи

ФОКИНА Мария Евгеньевна

АНАЛИЗ ИНФОРМАЦИОННО-ЗНАКОВЫХ ПОЛЕЙ ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ (NYCTEREUTES PROCYONOIDES GRAY) И ЛИСИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ {VVLPES VULPES L.) (на примере национального парка «Самарская Лука»)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность: 03.00.16 — экология

Тольятти - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии, генетики и общей экологии ГОУ ВПО «Самарский государственный университет»

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Доктор биологических наук, профессор Мозговой Джон Поликарпович

Доктор биологических наук, профессор Краснощекое Георгий Петрович

Доктор биологических наук, профессор Шляхтин Геннадий Викторович

Нижегородский государственный

университет им. Н.И. Лобачевского

Защита состоится: 21 ноября 2006 г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482) 48-99-77, факс (8482) 48-95-04, E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан OCST7. 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук —А.Л. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В настоящее время одной из основных задач экологии является «управление поведением и численностью животных при помощи средств, созданных на основе имитации экологических ориентиров и сигналов общения популяционных и биоценотических партнеров» (Соколов, Ильичев, 1990, с. 3). Для этого необходимы знания особенностей поведения животных. В данной работе используется информационный подход к описанию и решению некоторых экологических задач на основе теории информационно-знакового поля млекопитающих. В качестве объектов взяты лисица обыкновенная (Vulpes vulpes L,, 1758) и енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834). Выбор этих видов продиктован тем, что один вид (лисица обыкновенная) обычен и многочисленен в условиях национального парка «Самарская Лука», а второй (енотовидная собака) — вид-интродуцент, появившийся в фауне национального парка в конце прошлого столетия. Эти виды характеризуются общностью экологических ниш по ряду параметров. В связи с этим представляет интерес сравнение экологических особенностей этих двух видов в рамках теории информационно-знаковых полей. Метод зимних троплений наследов животных, основанный на указанной теории, позволяет исследовать информационную среду вида и механизмы адаптации видов к изменениям среды обитания в естественных условиях.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ знакового поля вида-интродуцента (енотовидной собаки) в сравнении с аборигенным видом — лисицей обыкновенной на территории национального парка «Самарская Лука». Для этого были поставлены следующие задачи:

1) описать информационно-знаковые поля лисицы обыкновенной и енотовидной собаки на территории Самарской Луки;

2) дать характеристику сигналов и событий среды и значимость их для исследуемых видов;

3) выявить поведенческие реакции на сигналы среды и адаптацию видов к их изменениям;

4) оценить межвидовые отношения и возможную конкуренцию между лисицей обыкновенной и енотовидной собакой на территории национального парка «Самарская Лука».

Научная новизна работы. Впервые с использованием параметров информационно-знакового поля изучена адаптация вида-интродуцента к новой среде обитания. Автором исследованы информационные отношения енотовидной собаки и лисицы обыкновенной. Впервые для данных видов с применением параметров информационно-знакового поля были определены:

1) информационно-знаковая характеристика среды обитания вида;

2) характеристика сигналов и событий среды и значимость их для исследуемых видов; 3) параметры коммуникативного поведения, осуществленного через информацию, заключенную в объектах и событиях внешней среды.

Теоретическое значение работы. Материалы работы могут быть использованы для развития теоретических основ этологии. Выполненное

автором исследование позволяет использовать указанный методический подход для изучения других видов млекопитающих.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы в работе природоохранных, лесохозяйственных и охотхозяйственных организаций. Способы формализации и анализа материала могут быть моделью исследования информационных процессов в популяциях млекопитающих, проводимых с целью экологического мониторинга.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ кафедры зоологии, генетики и общей экологии СамГУ по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции». Код темы по ГРАНТИ — 34.05.17. Материалы диссертации включены в отчеты о научной работе кафедры зоологии, генетики и общей экологии СамГУ по теме «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного масштаба». Номер государственной регистрации НИР —3.22.010,

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на научных конференциях: Международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты», г. Жигулевск - Бахилова Поляна, 4-8 сентября 2002 г.; II Международная конференция «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах», г. Днепропетровск, 28—30 октября 2003 г.; Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Д.Н. Флорова, г. Самара, СГПУ, 18 ноября 2003 г.; Международное научное совещание «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья», г. Саратов, апрель 2005 г.; конференция, посвященная 75-летию Башкирского государственного природного заповедника, «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона», г. Уфа, сентябрь 2005 г.; конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», г. Черноголовка, октябрь 2005 г.; IX Международная научно-практическая экологическая конференция «Современные проблемы популяционной экологии», г. Белгород, октябрь 2006 г.; научные конференции преподавателей и молодых ученых Самарского государственного университета (2002-2006 гг.).

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены: полевые исследования в 1993-2006 гг.; апробация ряда способов формализации полевого материала; обработка первичных результатов полевых исследований и написание текста. Обсуждение результатов исследований проводилось с научным руководителем, д.б.н., профессором Д.П. Мозговым. Статистическая обработка данных выполнена при консультации А.Е. Васина.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ информационно-знакового поля млекопитающих позволяет охарактеризовать взаимоотношения вида со средой обитания, значимость отдельных объектов и событий среды для исследуемых видов.

2. Поведение, приуроченное к определенным условиям существования, может рассматриваться как пример адаптивного поведения популяции или вида животных. Адаптивные поведенческие реакции лисицы и енотовидной собаки

могут быть количественно выражены через параметры информационно-знаковых полей.

3. Наряду с информацией естественного происхождения о состоянии экосистем, животными воспринимается и информация антропогенного происхождения. За счет антропогенных сигналов происходит обогащение информационного поля видов и приобретение адаптации к изменениям среды.

4. Методический подход на основе теории информационно-знаковых полей позволяет оценить межвидовые отношения между лисицей обыкновенной и енотовидной собакой на территории национального парка, а также возможную конкуренцию между ними.

Публикации. Автором опубликовано 16 научных и научно-методических работ, 12 из них по теме данной диссертации.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, 2 приложений. Её общий объём составляет 153 страницы, текст иллюстрирован 13 таблицами и 13 рисунками. Библиографический указатель включает 271 источник, в том числе 54 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Концепция информационных биологических полей

(обзор литературы)

Приведены основные положения концепции сигнальных биологических полей Н.П. Наумова. Проведено сравнение с теорией информационно-знаковых полей, предложенной Д.П. Мозговым, Г.С. Розе ибер го м, Э.Д. Владимировой. Описана организация сигнальных полей как информационных систем, основных форм поведения животных.

Глава 2. Характеристика экологических особенностей исследуемых видов

Описаны экологические особенности енотовидной собаки и лисицы обыкновенной, существенные для работы в рамках теории знаковых нолей, а также история акклиматизации енотовидной собаки и ее расселение на территории Самарской области.

Глава 3. Характеристика объектов и района исследований

Охарактеризованы объекты исследования (особи и популяционные группы двух видов, обитающих на территории национального парка «Самарская Лука» и Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина: енотовидная собака и лисица обыкновенная) и природные условия района исследований (климат, рельеф).

Глава 4. Материал и методы исследования

В ходе работы применяли метод тропления следов животных А.Н. Формозова, который был переработан, дополнен Д.П. Мозговым (Мозговой, 1980, 1982, 1986). Предлагаемым методом полевой материал можно собирать с момента становления снежного покрова до его таяния, то есть 4-5 месяцев в году (Фокина, Мозговой, 2005). Использовали два способа организации полевого материала, собранного методом тропления наследов животных: 1) формализация особи как объекта взаимодействия со средой обитания с

акцентированием внимания на объектах среды, вызвавших двигательную реакцию; 2) формализация элементарных двигательных актов и объектов среды с акцентированием внимания на мотивационной принадлежности типа поведения особи. При работе с полевым материалом определяется так называемая «эквивалентная дистанция». Это расстояние, к которому приводятся показатели величины, анизотропности и напряженности знакового поля животного. Оно определяется опытным путем для разных видов животных. Для лисицы оно равно приблизительно 1000 м, поскольку при дальнейшем увеличении дистанции вытропленных следов новые объекты, вызывающие ответные реакции животного, появляются редко. Эквивалентная дистанция для енотовидной собаки равна приблизительно 300 м, т. к. на нее приходится такое же количество элементарных двигательных реакций.

Исследования проводились в 1993-2006 гг. на территории национального парка «Самарская Лука» и Жигулевского заповедника. Были изучены пойменные, лесные и лесостепные биоценозы. Тропления енотовидной собаки проводили в Мордовинской и Шелехметской поймах. За время работы было вытроплено более 400 км следов животных. Проанализированы материалы троплений 89 особей енотовидной собаки и 80 особей лисицы. Также обработаны материалы троплений других млекопитающих, активных в снежный период года (куницы, горностая, ласки), лишь косвенно вошедшие в диссертационную работу. Статистический анализ полученных данных был выполнен на основе приложений STAT1STICA 6.0 и Microsoft Excel 7.0 с применением параметрических и непараметрических методов: критерия Стьюдента, критерия Манна-Уитни, Крускала-Уоллиса и Данна (Гланц, 1998; Лапач, 2000).

Глава 5. Сигнально-информационная характеристика среды обитания лисицы обыкновенной и енотовидной собаки

5.1. Характеристика среды обитания млекопитающих через величину и анизотропность информационно-знакового поля

Любые объекты и события среды существуют для животных как потенциальные сигналы, носители информации. Однако количество реальных носителей сигналов ограничено и определяется как особенностями среды — места хранения информации, так и спецификой информационных отношений отдельных особей и видов млекопитающих. Показателем информационного потенциала среды может служить общее количество разнообразных объектов и событий среды, носителей значимой для животного информации. Величина знакового поля характеризует величину информационного потока. Анизотропность характеризует неравнозначность сигналов среды для разных особей и зависит от соотношения с другими параметрами, в частности, с величиной информационного поля. Если анизотропность знакового поля особи велика, то адекватность особи данной среде (в ее информационном проявлении) тоже велика. Если, одновременно, и величина поля большая, то сигнально-информационная среда максимально знакома особи и поведение ее почти стереотипно в этой среде. На основании полученных данных (рис. 1) следует, что среда максимально знакома, а, соответственно, и адекватность

вида этой информационной среде больше у лисицы, чем у енотовидной собаки. Наиболее полное представление об отношении животного к данной информационной среде можно получить, рассматривая соотношение величины и анизотропности поля данного животного, число объектов", число реакций** 70

■ величина поля

■ анизотропность а напряженно сть

лисица

еаотовшщзя собака

Рис. 1. Параметры знакового поля лисицы обыкновенной и енотовидной собаки (средние значения на эквивалентную дистанцию вида) * величина и анизотропность знакового поля рассчитывается по числу объектов на эквивалентную дистанцию;

** расчет напряженности поля - по количеству двигательных реакций.

У лисицы (П}=28) величина поля равна 20,7 объектам при анизотропности 44,0 объекта в расчете на эквивалентную дистанцию. У енотовидной собаки (пг=28) величина поля составляет 19,8 объектов среды при анизотропности знакового поля равной 32,6 объектам. Соотношение показателей величины и анизотропности знакового поля для рассматриваемых видов различно: при разнице в величине поля равной 0,9, разница анизотропности составила 11,4. Различия в показателях величины поля статистически незначимы, поскольку практически равны (20,7 — у лисицы и 19,8 - у енотовидной собаки). Это говорит о том, что несмотря на то, что енотовидная собака расселилась на территории национального парка относительно недавно, вид обладает большим потенциалом в освоении информационного пространства. А разница в показателях может быть связана с меньшей активностью животных, поскольку тропления велись в зимний период (енотовидные собаки впадают зимой в спячку). Кроме того, большинство троплений были проведены на открытых пространствах (полях, лугах, опушках лесов), где объектов значительно меньше, чем в лесах.

5.2. Характеристика информационно-знакового поля млекопитающих через величину н напряженность

Напряженность информационно-знакового поля характеризует интенсивность информационного обмена особи с внешней средой и выражается числом элементарных двигательных реакций. Таким образом, положение и движение особи в знаковом поле описывается числом объектов — носителей актуализированных сигналов и числом реакций на них (Мозговой и др., 1998; Фокина, 2005 б). Следовательно, знаковое поле особи характеризуется произведением мотивации, выражающейся в определенном числе реакций на объекты (напряженностью знакового поля) на средовое воздействие, представленное количеством объектов, актуализированных

особью (величину поля). Для лисицы (ги=28) оно равно 932 при величине поля 20 объектов и напряженности 46,6 «элементарных» двигательных реакций, для енотовидной собаки (пг=28)— 1172 при величине, также равной 20 объектам, и напряженности поля 58,6 «элементарных» двигательных реакций. Различия по напряженности знакового поля значимы (р < 0,05).

Темп активности лисицы ниже, чем енотовидной собаки. Это связанно с тем, что популяция енотовидной собаки не имеет накопленного опыта в новых для нее местах обитания. Поэтому требуется больше энергии для поиска адекватного ответа на сигналы среды. В зависимости от степени детерминированности той или иной поведенческой программы средой обитания, затраты энергии на ее реализацию будут различны. Более жестко детерминированные программы, например кормодобывание, не требуют дополнительных энергетических затрат на поиск адекватного ответа на тот или иной стимул (Фабри, 1976). При обходе территории или уходе от опасности поведение животного более лабильно, диктуется жизненным опьггом, полученным на основе научения. При отсутствии такого опыта или небольшом его объеме особь производит большее число элементарных двигательных реакций, что отражается на значении напряженности информационно-знакового поля данной особи. Эта закономерность прослеживается при сравнении вышеуказанных параметров полей лисицы и енотовидной собаки. Кроме того, в отличие от лисицы, енотовидная собака впадает в спячку. В конце ноября и в декабре у енотовидных собак происходит нагул перед спячкой, а в конце февраля и в марте — выход из нее. Возможно, это объясняет большую, в сравнении с лисицей, подвижность енотовидной собаки и, соответственно, более высокие показатели напряженности информационно-знакового поля.

53. Описание объектов и событий среды — носителей сигналов природного и антропогенного происхождения

События и явления среды выступают в качестве сигналов, только будучи актуализированными животными. С учетом литературных данных (Мозговой, Владимирова, 2002) и собственных наблюдений была произведена классификация сигналов и событий среды, актуализированных лисицей и енотовидной собакой: 1) элементы рельефа, почвы, растительность (снежные надувы, заросли травы, деревья, кустарник); 2) объекты внутривидовой коммуникации: маркировочные пункты, общие тропы, мочевые точки, экскременты; 3) следы других хищников, несущие информацию о среде обитания, такие как следы куницы, горностая, выдры, хоря; 4) сигналы среды — потенциальные носители информации о пищевых объектах и объектах охоты; 5) сигналы антропогенной природы.

Наряду с сигналами естественной природы, на животных оказывают воздействие и сигналы антропогенного происхождения, такие как следы присутствия лыжников, рыбаков и отдыхающих, которые в условиях национального парка «Самарская Лука» встречаются в большом количестве. Это не может не отражаться на значении параметров информационно-знакового поля животных. Как правило, показатели величины и анизотропности знакового поля возрастают из года в год.

Для лисицы полученные значения антропогенной составляющей величины информационно-знакового поля у разных половых групп отличаются незначительно, хотя у самок они меньше. Это говорит о том, что сигналы антропогенной природы дня лисиц не новы и не пугают животных. Значение антропогенной составляющей анизотропности поля у самцов превышает этот показатель у самок. У самцов лисицы значение антропогенной составляющей анизотропности больше, чем значение величины знакового поля, а у самок, наоборот — меньше. Это говорит о том, что у самок количество повторных реагирований на сигналы антропогенного происхождения со временем сокращается. У самцов енотовидной собаки, по сравнению с самками, также антропогенная составляющая и величины поля, и анизотропности больше. Самки обоих видов избегают источники сигналов антропогенной природы, в то время как самцы такие сигналы активно ищут. В условиях возрастающего антропогенного влияния на природу у видов, обитающих в непосредственной близости от человека, наблюдается усиление использования сигналов естественной природы самками и антропогенных сигналов самцами. Это ведет к углублению экологических различий между полами и объясняет способность адаптироваться к обитанию в антропогенной среде. Таким образом, особям разного пола присуща разнонаправленная адаптация, усиливающаяся в среде с антропогенным воздействием (Геодакян, 1976). Этот процесс происходит в двух направлениях: приобретение самцами все более тонких адаптацнй к среде, а самками — большей независимости от среды в условиях ее изменения. В результате число реагирований на сигналы и события антропогенной природы у самцов возрастает, а у самок снижается из года в год.

Была проведена классификация сигналов среды по сложности комбинации, по длительности существования в среде и по выполняемой функции. Подводя итоги анализа сигнальной характеристики среды обитания исследуемых видов, можно сказать, что лисицей накоплен значительный «опыт» использования территории. У енотовидной собаки такого «опыта» нет в связи с недавним расселением вида на территории национального парка «Самарская Лука». Как следствие этого, чаще актуализируются краткосрочные сигналы среды. С этим же может быть связано преобладание у енотовидной собаки сигналов, выполняющих функцию сохранения целостности популяции в основном за счет сигналов внутривидовой коммуникации. У лисицы наблюдается активное реагирование на сигналы антропогенного происхождения и, соответственно, большее, по сравнению с енотовидной собакой, количество воспринятых сигналов, направленных на развитие комплекса экологически близких видов, в основном за счет самцов, активно исследующих такие сигналы среда. По богатству «словаря» (количеству разнообразных сигналов среды, актуализируемых животными) енотовидная собака опережает лисицу. Однако, количество повторных реагирований на сложные сигналы меньше у обоих видов, чем на простые сигналы (п1=10; п2=10; р < 0,05), что говорит об отсутствии целенаправленного поиска сложных сигналов животными.

Глава б. Поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки

в информационно-знаковом поле 6.1. Основные типы поведения, выявленные в ходе тропления наследов лисицы обыкновенной и енотовидной собаки

Обобщение материалов тропления следов лисицы и енотовидной собаки позволило выделить следующие типы поведения, наиболее свойственные данным видам млекопитающих (табл. 1):

Табл. 1

Основные типы поведения лисицы обыкновенной и енотовидной собаки

№ п/п Тип поведения Двигательные акты

1 2 3

1 Территориальное - передвижение по территории; - обход участка; -движение к норе (временному убежищу); - движение по территории к объекту (дерево, элементы рельефа); -смена аллюра.

2 Поисково-пищевое и пищевое -реакции на следы, остатки или норы потенциальных кормовых объектов; - поедание добычи; — утоление жажды.

3 Охотничье - поиск и преследование добычи; — поимка добычи.

4 Коммуникативное - обонятельная реакция на метки других особей или свои более раннне метки; - обонятельная реакция на территорию вокруг нор и убежищ.

5 Маркировочное - уринация; — дефекация.

6 Комфортное -сидит; -лежит; - устраивается на лежку; - валяется на снегу; - тергоровая реакция.

7 Пассивно-оборонительное — уход от опасности; -замирание (у енотовидной собаки) при виде опасности; — попытка ухода в сторону при выходе на объект, несущий информацию об опасности (например, след собаки, клочья шерсти).

8 Подражательное — передвижение по своим следам или следам других животных; - передвижение по тропам рыбаков, по лыжне.

9 Ориентировочное - ориентировка на местности; - поворот в сторону источника звука или какого-либо раздражителя; -оглядывание окрестностей с возвышения.

10 Исследовательское -двигательные реакции по отношению к незнакомому объекту, не вызывающему чувства опасности и не связанные с поиском пищи.

6.2. Динамика типов поведения лисицы и енотовидной собаки в течение снежного периода

Параметры информационно-знакового поля и поведения животного в сигнальной среде взаимосвязаны и могут выражаться друг через друга (Мозговой, Розенберг, 1992). Экстенсивность поведения, отражающая воздействие среды,

описывается через связь разнообразия форм (типов) поведения с разнообразием сигналов среды, представленных в информационном поле объектами или событиями, несущими соответствующий сигнал (величина поля). Интенсивность поведения, отражающая мотивацию особи, описывается числом элементарных двигательных реакций, соответствующих определенному типу поведения (напряженность поля). Длительность (повторяемость) поведенческого акта, отражающая поведенческий контекст и саморегуляцию поведения, описывается через связь поведения со сходными по физико-химическим показателям объектами среды—носителями соответствующих сигналов (анизотропность поля).

У лисицы в ноябре, декабре и январе доминантное поисково-пищевое поведение чередуется с исследовательским и ориентировочным, У енотовидной собаки и в ноябре, и в феврале - марте, также как и у лисицы, поисково-пищевое поведение является доминантным, а исследовательское — субдоминантным, В большинстве случаев у обоих видов нами отмечалось исследовательское поведение как субдоминантное. Как показали исследования ряда авторов (Котенкова и др., 1989), более развитое исследовательское поведение дает возможность быстрее и лучше осваивать среду, расширять ареал. В отличие от лисицы, у енотовидной собаки ориентировочное поведение не было субдоминантным, что, вероятно, связано с меньшими суточными переходами. В феврале и в марте у енотоввдной собаки отмечены субдоминантные типы поведения - территориальное и внутривидовая коммуникация. Таким образом, значимость территории для енотовидной собаки становится очевидна лишь в весенний период и связана с выведением потомства, В этот же период возрастет значимость для самок следов других видов, в частности, лисьих. Это также может быть связано с норением, обустройством логова.

Поведение, приуроченное к определенным условиям существования, может рассматриваться как пример адаптации популяции или вида животных. Об этом же писал Л.В. Крушинский (1984).

Особое значение приобретают общие для вида и комплекса экологически близких видов черты приспособления диких животных к человеку, к создаваемым им новым раздражителям в природной обстановке. Всю совокупность сигналов антропогенного происхождения можно разделить на группы в соответствии с ответными поведенческими реакциями исследуемых видов животных: 1) объекты среды, вызвавшие подражательное поведение: тропы, одиночные следы, лыжня; 2) объекты, связанные с питанием: остатки пищи в местах пикников и отдыха людей, свалки вблизи деревень; 3) объекты среды длительного существования, такие как дорога, являющиеся ориентирами при передвижении животного; 4) объекты и события среды, вызвавшие исследовательское поведение; 5) объекты и события, вызвавшие пассивно-оборонительное и ориентировочно-оборонительное поведение.

Как правило, сигналы антропогенной природы инициируют исследовательское и подражательное поведение (табл. 2, 3). Часто можно наблюдать следы лисиц и енотовидных собак на тропах рыбаков или лыжне, так как передвигаться по ним значительно легче, чем по рыхлому снегу. Вышеперечисленные объекты антропогенной природы имеют для обоих видов положительную значимость. Изучение поведения лисицы в рекреационных

зонах крупных промышленных предприятий н городов показывает, что в пищедобывательной деятельности элементы собственно охотничьего поведения, свойственного хищникам, встречаются реже, чем в угодьях, слабо затронутых человеком (заповедники). Охотничье поведение в значительной степени заменяется собирательством, свойственным синантропным видам (Мозговой и др., 1998).

Табл. 2

Типы поведенческих реакций лисицы обыкновенной на наиболее часто встречаемые

объекты и события антропогенной природы

(на эквивалентную дистанцию вида; щ=16)

м п/п Событие, объект Количество реакций (средние значения) 7*«« поведенческой реакции

1 Дорога 25 Подражательный (передвижение), исследовательский, ориентировочный

2 Тропа 10 Подражательный (передвижение)

3 Звук со стороны деревни 13 Ориентировочно-оборонительный

4 Обочина дороги 4 Исследовательский

5 Свежая лыжня 3 Подражательный (передвижение), исследовательский

6 Места отдыха людей 7 Поисково-пищевой

Аналогичное поведение свойственно и енотовидной собаке. Она предпочитает легкодоступный корм вблизи населенных пунктов. Отмечалось скопление следов енотовидной собаки на окраинах деревень, около помоек, скотомогильников (Фокина, 2005 а).

Табл.3

Типы поведенческих реакций енотовидной собаки на наиболее часто встречаемые объекты и события антропогенной природы

__(на эквивалентную дистанцию вида; пз= 1 б)_

М п/п Событие, объект Количество реакций (средние значения) Тип поведенческой реакции

1 Тропа 8 Подражательный (передвижение), исследовательский

2 Звук со стороны деревни 5 Ориентировочно-оборонительный

3 Одиночный след рыбака б Исследовательский

4 Свежая лыжня 4 Подражательный (передвижение), исследовательский

5 Места отдыха людей 10 Поисково-пищевой

В единичных случаях отмечались ориентировочные реакции лисицы на дорогу. В этих случаях дорога воспринималась животным как ориентир, то есть

объект длительного существования. Лишь в 12% случаев дорога вызвала ориентировочно-оборонительную реакцию. Вероятно, это было связано с прохождением по ней транспорта. По сравнению с лисицей, енотовидная собака в местах проведения троплений не приближалась к дорогам. Мы связываем это не столько с осторожностью данного вида, сколько с тем, что енотовидная собака не совершает продолжительные суточные переходы. При глубине снега более 25-30 см зверьки не удаляются от убежища более чем на 1-1,5 км. Для обоих видов характерны тревога и, как следствие, ориентировочно-оборонительная реакция на звуки, доносящиеся со стороны деревни, находящейся от места тропления в 2-3 км. Следовательно, оба вида успешно адаптируются к антропогенной нагрузке. Можно говорить о том, что сигналы антропогенной природы имеют положительное значение для обоих видов. За счет таких сигналов происходит обогащение информационно-знакового поля видов и приобретение адаптации к изменениям среды.

63. Маркировочное н коммуникативное поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки

Основными носителями сигналов, вызывающих маркировочное поведение, были следующие объекты и события среды: 1) территориальные объекты и рельеф: дороги, обочины, гривы, бугры, лощины, деревья, кусты, пучки травы, комья снега; 2) следы: человека, особей своего и других видов, свои собственные, лежки (свои и других особей своего вида); 3) территория вокруг нор; 4) мочевые точки и экскременты: свои и других особей, включая постоянные маркировочные пункты; 5) носители информации о пище: пищевые остатки, кучки соломы, покопки свои и других особей; 6) носители информации об опасности или опасном участке: следы драки, клочки шерсти, кровь.

Для популяции лисицы обыкновенной характерно максимальное количество реагирований на носители территориальной информации, а также территорию вокруг нор. Для енотовидной собаки — на следы своего и других видов, снежные комья, траву. Эти различия обусловлены разницей используемых микростаций у этих двух видов, а также особенностями их биологии. Так, енотовидные собаки в изучаемый период интенсивнее используют открытые участки, где снежный покров менее глубок или имеется настовый покров.

Самки обоих видов метят предметы, не превышающие по высоте 20 см. При этом самки енотовидной собаки чаще метят пучки травы, мочевые точки и экскременты других особей своего вида, в отличие от самок лисицы, оставляющих метки в основном на объектах пищевого значения. Таким образом, самками енотовидной собаки наиболее активно исследуются объекты внутривидовой коммуникации.

Самцы предпочитают более высокие предметы, а также покопки и остатки пищи. Для псовых в целом отмечено важное биологическое значение маркирования остатков пищи и кормных мест (Корытин, Соломин, 1969; Фокина, 2003; 2004). Подобные «пункты» на участке обитания хищных млекопитающих отмечаются чаще, чем другие объекты (Корытин, 1966). Самцы обоих видов также оставляют запаховые метки на объектах

территориального характера, поскольку более склонны, по сравнению с самками, к поддержанию границ индивидуальных участков.

Как у лисицы, так и у енотовидной собаки маркировка осуществляется двумя способами: мочой и экскрементами. У обеих половых групп рассматриваемых видов преобладает маркировка мочой. Однако, самки чаще, чем самцы, используют для мечения экскременты: лисица — на 7%, енотовидная собака - на 6,8%. Маркировка мочой преобладает над маркировкой экскрементами в целом для вида: у лисицы на 78,6%, а у енотовидной собаки — только на 30,8%. По частоте маркировки самцы обоих видов превосходят самок. Данная разница ярче выражена у лисицы (П1=10; п2=10; р < 0,05). Маркировка экскрементами несет информацию о физиологическом состоянии организма. Маркировка мочой выступает как механизм соблюдения популяционной иерархии, несет информацию о начале гона, а также служит для регулирования территориальных отношений внутри популяции (Корытин, 1968, 2001). Исходя из этого, можно предположить, что менее выраженная разница между количеством мочевых меток и экскрементов у енотовидной собаки связана с тем, что данный вид менее территориален, чем лисица. Популяция енотовидных собак, обитающая на небольшой площади, образует прочные внугрипопуляционные каналы коммуникации. В отличие от лисицы обыкновенной, енотовидные собаки используют общие маркировочные пункты, тропы, могут жить в одной норе (в разных отнорках) по несколько пар.

Коммуникативную составляющую информационно-знакового поля можно рассматривать как реакцию животных на метки и другие следы деятельности особей своего и иных видов. Опосредованная коммуникация (Рожнов, 2004) у лисиц и енотовидных собак осуществляется в основном по обонятельному каналу, являясь основным источником информации.

Коммуникативные реакции преобладают и у самок лисицы, и у самок енотовидной собаки. У последней число коммуникативных реакций самок почти в 2 раза больше, чем у самцов (П|=15; п2=15; р < 0,05), Самки выполняют функции восприятия информации из среды, аккумулирования и трансформации ее в виде популяционной памяти. Различные формы информационных связей особей в популяции лежат в основе внутрипопуляционных отношений (Шилов, 1995). Возможно, таким образом индивидуальная память через самцов и генетическая (следовательно, популяционная) через самок влияют в целом на адаптивность популяции енотовидной собаки к местообитанию (Фокина, 2006). По-видимому, особи разных полов несут разную функциональную нагрузку. Самцы поддерживают посредством маркировки пространственную структуру популяции, а самки — внугрипопуляционные информационные каналы. Самцы в большей степени являются «отправителями» (донорами) информации, а самки — реципиентами.

Глава 7. Анализ межвидовых отношений лисицы обыкновенной и енотовидной собаки на территории национального парка

«Самарская Лука»

Межвидовые отношения определяют устойчивость биоценозов и представляют интересную модель для изучения этологических механизмов

сосуществования этих видов в области перекрывания их ареалов (Рожнов и др., 2001). Экологически близкие виды формируют комплексы, связанные единством сигнально-информационных взаимосвязей. Так, в пойменных угодьях Самарского Поволжья, один из таких комплексов представлен лисицей, выдрой, хорем, куницей, норкой, горностаем и лаской. Направление сигнально-информационного потока ориентировано от в идо в-доми нантов (лисица, барсук, выдра) к «подчиненным» и определяется первичной активностью этих видов (Мозговой, 2005). Для анализа межвидовых отношений нами были рассмотрены соотношения величины и напряженности информационных полей лисицы и енотовидной собаки.

Из всего многообразия объектов и событий среды, оказывающих воздействие на поведение животных, можно выделить 17 общих для изучаемых видов. Однако, количество реагирований на эти объекты у лисицы меньше (46,6), чем у енотовидной собаки (58,6). В среднем на один объект у лисицы приходится 2,7 реакции, у енотовидной собаки - 3,0 реакции. По данным Д.П. Мозгового (1985), для видов, входящих в единый комплекс, количество реакций на один объект, общий с другими видами, составляет; у лисицы - 2,7; куницы — 3,6; горностая — 5,6; ласки - 6,5 «элементарных» двигательных реакций. Отсюда на основе полученных данных, можно предположить, что енотовидная собака занимает промежуточное звено между лисицей и куницей в комплексе экологически близких видов.

Другим аспектом оценки вида в составе комплекса видов являются межвидовые отношения. По данным Д.П. Мозгового (1985), ядро такого комплекса — лисица. Это вид с неярко выраженными межвидовыми взаимодействиями, но с широкими и разнообразными контактами со следами деятельности человека и внутривидовой коммуникацией. У «подчиненных» видов, входящих в комплекс, количество реакций на следы деятельности лисицы уступает количественно реакциям на следы человека и особей своего вида. Полученные данные следующие, У лисицы на следы деятельности человека приходится 22,1 реакции, на следы особей своего вида - 6,2 реакции; у енотовидной собаки выявлено 10,6 реакции на следы человека, на следы своего вида — 3,4 реакции, на следы лисицы - 0,6 элементарные двигательные реакции. Как правило, следы деятельности «подчиненных» видов не вызывают реагирование на них лисицы. При столкновении со следами лисицы у енотовидной собаки чаще всего наблюдается подражательное поведение, проявляющееся в передвижении по следу, а также обследование места удачной кормежки лисицы.

Из вышеизложенного следует, что место, занимаемое енотовидной собакой в комплексе видов национального парка «Самарская Лука», предопределено следующими обстоятельствами. По данным Д.П. Мозгового (1999), в пойменных ценозах, начиная с 80-х годов, возросла численность лисиц, и это, в конечном счете, привело к падению численности и нарушению популяционной структуры хоря, куницы, норки. В это же время регистрируются первые встречи енотовидной собаки в Самарской области.

Обладая высокой пластичностью, вид достаточно быстро приспособился к условиям обитания на территории национального парка.

Решающим моментом в суждении о возможности акклиматизации вида служит оценка его экологической совместимости со сходными аборигенными формами (Бородин, 1988). Объекты конкуренции делятся на две группы: пища и жизненное пространство. В условиях национального парка «Самарская Лука» енотовидная собака обитает в основном во влажной пойме на юге и востоке Самарской Луки. Лисица обитает практически повсеместно по всей территории национального парка. Енотовидная собака конкурирует с лисицей при освоении травяно-болотных типов лесов. Однако, по нашим наблюдениям, для лисицы характера наибольшая активность на границе биотопов (опушки лесных массивов), береговых линиях проток и стариц. Различается и характер передвижение по местности. Енотовидная собака придерживается береговой линии, как бы двигаясь под прикрытием высокого берега или камышей. Лисица, как правило, передвигается по открытой средней части проток, пересекает луга, поляны. К движению под укрытием она прибегает лишь в случае ухода от опасности. Енотовидная собака кормится на окраинах лесных массивов, главным образом в поймах речек, а лисица - в открытых стациях.

Енотовидная собака использует преимущественно обильный, легкодоступный корм — лесных грызунов. Лисица чаще питается грызунами открытых и околоводных стаций, и именно они составляют основу ее пищи; она часто использует и лесных грызунов, но не полевок, а мышей, которые из-за своей подвижности малодоступны для енотовидной собаки. Енотовидная собака в зимнее время поедает остатки пищи других хищников, например, куньих. Самцы обоих видов охотно подходят к местам пикников, В конце марта — апреле, после выхода из спячки, енотовидная собака посещает места остановок людей буквально через 15-20 минут после их ухода. Отмечены случаи подхода енотовидной собаки к проталинам у воды, где она откапывала беспозвоночных. Неоднократно встречались в ходе тропления и следы поедания рыбы, а также грызунов и птиц. Разобщенность в использовании кормовых стаций изменяется по сезонам, достигая максимума в ранневесенний период: енотовидная собака держится в поймах и лиственных лесах, а лисица кормится за пределами леса, не контактируя с енотовидной собакой.

Успех акклиматизации енотовидной собаки в смешанных лесах объясняется незаполненностью ее экологической ниши (ниши всеядного собирателя) и незавершенностью биоценотической группировки (Бородин, 1988). По нашим наблюдениям, енотовидная собака занимает место между лисицей, видом доминантом, и куницей. «Исходя из теории, следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение по отношению к другому виду, должен был бы изменить использование ресурсов таким образом, чтобы уменьшить перекрывание с доминантным видом» (Мак-Фарленд, 1988, с. 75). Мы наблюдаем это на примере взаимодействия енотовидной собаки и лисицы. Были выделены следующие особенности экологии енотовидной собаки, позволяющие снизить конкуренцию с лисицей: 1) впадение в спячку в середине снежного периода, благодаря чему снижается конкуренция из-за корма в самый голодный период

года; 2) всеядность; 3) коллективное использование нор; 4) менее развитые по сравнению с лисицей территориальные отношения.

Вследствие того, что экологическая ниша енотовидной собаки не совпадает полностью с нишей лисицы, а лишь частично перекрывается, вид успешно расселяется в пойменной части национального парка.

ВЫВОДЫ

1. В условиях национально парка «Самарская Лука» информационно-знаковая среда максимально знакома и благоприятна для лисицы. Популяция енотовидной собаки не имеет накопленного опыта в новых для нее местах обитания и находится в состоянии построения коммуникативных каналов и накопления «видовой» информации,

2. Лисица активнее по сравнению с енотовидной собакой актуализирует объекты, связанные с развитием системы, в большей степени за счет новых сигналов и сигналов антропогенной природы. Самцы обоих видов активнее, чем самки. При этом самцы в большей степени актуализируют объекты, связанные с развитием популяции, поскольку разыскивают антропогенные сигналы, а самки их избегают. Объясняется это тем, что для особей разного пола характерна разнонаправленная адаптация, усиливающаяся в среде с антропогенным воздействием.

3. Оба вида успешно адаптируются к антропогенной нагрузке. Сигналы антропогенной природы имеют положительное значение для обоих видов и инициируют исследовательское и подражательное поведение. За счет таких сигналов происходит обогащение информационно-знакового поля видов и приобретение адаптаций к изменениям среды,

4. Число коммуникативных реакций у самок лисицы и енотовидной собаки больше, чем у самцов. Самки выполняют функции восприятия информации из среды, аккумулирования и трансформации ее в виде популяционной памяти. Особи разных полов несут разную функциональную нагрузку. Самцы поддерживают посредством маркировки пространственную структуру популяции, а самки -внутрипопуляционные информационные каналы. Самцы в большей степени являются «отправителями» (донорами) информации, а самки—реципиентами.

5. Енотовидная собака занимает промежуточное место между лисицей и куницей в комплексе экологически близких видов Самарской Луки, что следует из результатов анализа межвидовых отношений исследуемых видов.

6. Выделены следующие особенности экологии енотовидной собаки, позволяющие избежать конкуренции с лисицей: впадение в спячку в середине снежного периода, благодаря чему снижается конкуренция из-за корма в самый голодный период года; всеядность; коллективное использование нор; менее развитые по сравнению с лисицей территориальные отношения. Вследствие того, что экологическая ниша енотовидной собаки не совпадает полностью с нишей лисицы, а лишь частично перекрывается, конкуренция между видами слабая, и вид успешно расселяется в пойменной части национального парка.

Список публикаций по теме диссертации

1. Фокина М.Е. Сравнительные материалы по сигнальным полям лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) и енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) в условиях пойменных лесов Самарской области // Заповедное дело: принципы, проблемы, приоритеты: Мат-лы междунар. конф. Самара, 2002. С. 399-401.

2. Фокина М.Е. Анализ маркировочного поведения лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) и енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) в рамках сигнальных биологических полей млекопитающих U Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Мат-лы II Междунар. науч. конф. Днепропетровск: ДНУ, 2003. С. 265-267.

3. Фокина М.Е. Динамика типов поведения разных половых групп лисицы обыкновенной в течение зимнего сезона // Мат-лы Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения ДН. Флорова. Самара: С ГПУ, 2003. С. 483^*86.

4. Фокина ME. Коммуникативное и маркировочное поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки в информационном поле И Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий: Мат-лы VI Междунар, науч.-практ. конф., Гомель, октябрь 2004 года. Гомель, 2004. С. 253-254,

5. Фокина М.Е. Поведенческие реакции лисицы обыкновенной и енотовидной собаки на сигналы антропогенной природы на территории Национального парка «Самарская Лука» // Мат-лы Междунар. науч. совещ. «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья». Саратов, апрель, 2005 г. Саратов, 2005

а. С. 199-201.

6. Фокина М.Е. Исследование поведения видов-интродуцентов и аборигенных видов на примере енотовидной собаки и лисицы обыкновенной в рамках информационных полей И Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Мат-лы 1П Междунар. конф. Днепропетровск, 2005

б. С. 514-515.

7. Фокина М.Е. Оценка инерционности сигналов информационного поля млекопитающих на примере лисицы обыкновенной и енотовидной собаки // Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий: Мат-лы VII Междунар. науч.-пра1сг. конф. Гомель, октябрь 2005 г. Гомель, 2005 в. С. 214216.

8. Фокина М.Е., Мозговой Д.П. Применение метода зимних троплений в рамках теории сигнальных биологических полей млекопитающих в условиях Национального парка «Самарская Лука» У/ Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона: Мат-лы конф., посвящ. 75-летию Башкирского гос. прир. зап., сентябрь 2005 г. Уфа, 2005 г. С. 171-173.

9. Фокина М.Е. Поведение лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L., 1758) и енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) в информационном поле // Мат-лы конф.: Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Черноголовка, 2005 д. С. 219-220.

Ю.Фокина М.Е. Маркировочные реакции на объекты информационного поля популяций енотовидной собаки и лисицы обыкновенной на Самарской Луке // Самарская Лука: Бюлл. Самара. 2006 а. № 18. С. 151-157,

11. Фокина М.Е. Коммуникативное поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки на территории национального парка «Самарская Лука» // Вестник СамГУ. Естественнонаучная сер. - Самара: Самарск, ун-т, 2006 б. № 6/1 (46). С. 190-195.

12.Фокина М.Е. Анализ межвидовых отношений лисицы обыкновенной и енотовидной собаки на основе концепции информационно-знаковых полей // Мат-лы IX Междунар. науч.-практ. экол. конф. «Современные проблемы популяционной экологии». Белгород, октябрь 2006 г. Белгород, 2006 в, С. 253-254.

Подписано в печать 25 сентября 2006 г. Формат 60*84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. заказ К? /253 443011 г. Самара, ул. Академика Павлова, 1 Отпечатано УОП СамГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фокина, Мария Евгеньевна

Введение.

Глава 1. Концепция информационных биологических полей (обзор литературы).

1.1. Переход от концепции сигнальных биологических полей к теории информационно-знаковых полей.

1.2. Классификации сигнальных объектов и форм поведения, связанных с ними.

Глава 2. Характеристика экологических особенностей исследуемых видов.

Глава 3. Характеристика объектов и района исследований.

Глава 4. Материал и методы исследования.

4.1. Основные термины и понятия, используемые в работе.

Глава 5. Сигнально-информационная характеристика среды обитания лисицы обыкновенной и енотовидной собаки.

5.1. Характеристика среды обитания млекопитающих через величину и анизотропность информационно-знакового поля.

5.2. Характеристика информационно-знаковой поля млекопитающих через величину и напряженность.

5.3. Описание объектов и событий среды - носителей сигналов природного и антропогенного происхождения.

5.3.1. Классификация сигналов по сложности комбинации.

5.3.2. Инерционная оценка сигналов среды.

5.3.3. Классификация сигналов по выполняемой ими функции

Глава 6. Поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки в информационно-знаковом поле.

6.1. Основные типы поведения, выявленные в ходе тропления наследов лисицы обыкновенной и енотовидной собаки.

6.2. Динамика типов поведения лисицы и енотовидной собаки в течение снежного периода.

6.3. Маркировочное и коммуникативное поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки.

Самарская Лука».

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) и лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.)"

Актуальность темы. В настоящее время одной из основных задач экологии является «управление поведением и численностью животных при помощи средств, созданных на основе имитации экологических ориентиров и сигналов общения популяционных и биоценотических партнеров» (Соколов, Ильичев, 1990, с. 3). Для этого необходимы знания особенностей поведения животных. В данной работе используется информационный подход к описанию и решению некоторых экологических задач на основе теории информационно-знакового поля млекопитающих. В качестве объектов взяты лисица обыкновенная (Vulpes vulpes L., 1758) и енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834). Выбор этих видов продиктован тем, что один вид (лисица обыкновенная) обычен и многочисленен в условиях национального парка «Самарская Лука», а второй (енотовидная собака) - вид -интродуцент, появившийся в фауне национального парка в конце прошлого столетия. Эти виды характеризуются общностью экологических ниш по ряду параметров. В связи с этим представляет интерес сравнение экологических особенностей этих двух видов в рамках теории информационно-знаковых полей. Метод зимних троплений наследов животных, основанный на указанной теории, позволяет исследовать информационную среду вида и механизмы адаптации видов к изменениям среды обитания в естественных условиях.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ знакового поля вида - интродуцента (енотовидной собаки) в сравнении с аборигенным видом - лисицей обыкновенной на территории национального парка «Самарская Лука». Для этого были поставлены следующие задачи: 1) описать информационно-знаковые поля лисицы обыкновенной и енотовидной собаки на территории Самарской Луки;

2) дать характеристику сигналов и событий среды и значимость их для исследуемых видов;

3) выявить поведенческие реакции на сигналы среды и адаптацию видов к их изменениям;

1) информационно-знаковая характеристика среды обитания вида;

Теоретическое значение работы. Материалы работы могут быть использованы для развития теоретических основ этологии. Выполненное автором исследование позволяет использовать указанный методический подход для изучения других видов млекопитающих.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского государственного университета по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции». Код темы по ГРАНТИ - 34.05.17. Материалы диссертации включены в отчеты о научной работе кафедры зоологии, генетики и общей экологии СамГУ по теме «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного масштаба». Номер государственной регистрации НИР -3.22.010.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на научных конференциях: Международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты», г. Жигулевск - Бахилова Поляна, 4-8 сентября 2002 г.; II Международная конференция «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах», г. Днепропетровск, 28-30 октября 2003 г.; Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Д.Н. Флорова, г. Самара, СГПУ, 18 ноября 2003 г.; Международное научное совещание «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья», г. Саратов, апрель 2005 г.; конференция, посвященная 75-летию Башкирского государственного природного заповедника, «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона», г. Уфа, сентябрь 2005 г.; конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», г. Черноголовка, октябрь 2005 г.; IX Международная научно-практическая экологическая конференция «Современные проблемы популяционной экологии», г. Белгород, октябрь 2006 г.; научные конференции преподавателей и молодых ученых Самарского государственного университета (2002-2006 гг.).

Основные положения, выносимые на защиту.

Публикации. Автором опубликовано 16 научных и научно-методических работ, 12 из них по теме данной диссертации.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, 2 приложений. Её общий объём составляет 153 страницы, текст иллюстрирован 13 таблицами и 13 рисунками. Библиографический указатель включает 271 источников, в том числе 54 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Фокина, Мария Евгеньевна

ВЫВОДЫ

4. Число коммуникативных реакций у самок лисицы и енотовидной собаки больше, чем у самцов. Самки выполняют функции восприятия информации из среды, аккумулирования и трансформации ее в виде популяционной памяти. Особи разных полов несут разную функциональную нагрузку. Самцы поддерживают посредством маркировки пространственную структуру популяции, а самки - внутрипопуляционные информационные каналы. Самцы в большей степени являются «отправителями» (донорами) информации, а самки - реципиентами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фокина, Мария Евгеньевна, Самара

1. Абатуров Б.Д. Значение роющей деятельности для формирования окружающей среды // Средообразующая деятельность животных. М.: МГУ, 1970. С. 72-74.

2. Азбукина М.Д. Острота обоняния у животных в разные сезоны года // Всес. совещ. по хим. коммуникации у животных. М., 1983. С. 105.

3. Антонов А.Л. К познанию биологического сигнального поля уссурийского кабана // Териофауна России и сопредельных территорий. VII съезд Териологического об-ва. Мат-лы Между нар. совещ. (6-7 февраля 2003 г.). М., 2003. С. 11-20.

4. Байдерин В.В. Поведение лисицы в условиях воздействия зимней рекреации // Прикладная этология. -М.: Наука, 1983. С. 97-98.

5. Бакеев Ю.Н. Изменение численности енотовидной собаки в горных лесах Краснодарского края // Акклиматизация охотничьих животных в СССР. -Минск: Ураджай, 1978. С. 127.

6. Баскин A.M. Изучение экологии поведения млекопитающих в природе (на примере копытных). Экологические и эволюционные аспекты поведения. М.: Наука, 1974. С. 42-50.

7. Бирюкова Е.Г. и др. Природа Самарской Луки. Учебное пособие. -Куйбышев, 1986. 88 с.

8. Васильева Н.Ю. Маркировочное поведение джунгарского хомячка: ситуационный анализ и функция // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всес. сов.). М.: МГУ, 1988. С. 15-17.

9. Веревкин М.В., Миронов А.Д. Коммуникативное поведение полуденной песчанки в период размножения // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всес. сов.). М.: МГУ, 1988. С. 17-19.

10. Виноградов А.В. Интродукция // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия. Мат-лы к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки». Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП «Парквей», 1999.298 с.

11. Владимирова Э.Д. Адаптация лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) к обитанию в антропогенных условиях (на примере окрестностей г. Самары). Автореферат дис. канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 23 с.

12. Гаврин В. Акклиматизация и реакклиматизация охотничьих животных в СССР // Охота и охотничье хозяйство. 1975. № 11. С. 16-19.

13. Гланц С. Медико-биологическая статистика Пер. с. англ. М.: Практика, 1998. -459 с

14. Геодакян В.А. Этологический половой диморфизм // Групповое поведение животных. -М.: Наука, 1976. С. 64-67.

15. Гептнер В.Г. Каковы же пути обогащения фауны? // Охота и охотничье хозяйство. 1963. № 2. С. 21-26.

16. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. -М.: Высш. шк., 1967. Т. 2.4. 1. 1002 с.

17. Гиляров М.С. Некоторые основные положения экологии (применительно к наземным беспозвоночным) // Современные проблемы экологии (доклады). Пятая Всес. экол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1973. С. 32-51.

18. Горелов М.С. Обзор териофауны Правобережья и Самарского Заволжья и некоторые особенности ее формирования // Самарская Лука: Бюлл. -Самара. 1991. №1. С. 63-78.

19. Громов B.C. О комфортном поведении у сибирской косули // Прикладная этология. Мат-лы III Всес. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т. 3. С. 205-207.

20. Громов B.C. Этологические механизмы популяционного гомеостаза (на примере полусинантропного вида монгольской песчанки // Синантропия грызунов: Мат-лы втор, совещ. 25-28 февраля 1993. Иваново -Москва, 1994. С. 153-157.

21. Гурский И.Г., Назаренко Л.Ф. К изменению границ ареалов и численности промысловых зверей в северо-западном Причерноморье за последние 20-лет // Тез. докл. IV Всесоюз. межвуз. Зоогеограф, конфер. Одесса: Изд-во Одесск. ун-та, 1966. С. 69-70.

22. Гусев O.K. Экология и учет соболя (методы определения численности и их экологическое обоснование). -М.: Лесная промышленность, 1966. С. 3-123.

23. Дарвин Ч. Выражение эмоций у животных и человека. Сочинения. М.: Мир, 1973. Т. 5. С. 681-923.

24. Дарвин Ч. О выражении эмоций у человека и животных. СПб.: Питер, 2001.384 с.

25. Дарман Ю.А., Мочалова В.И., Маслюк Л.Л. Территориальность самцов сибирской косули в Приамурье // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всес. сов.). М.: МГУ, 1988. С 27-30.

26. Дмитриев П.П. Мечение территории полевкой Брандта // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всес. сов.). М.: МГУ, 1988. С. 33.

27. Дулькейт ГД. Фауна и определитель следов охотничье-промысловых животных сибирской тайги по снегу (краткий обзор) // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск: Краев, кн. изд-во, 1967. Вып. 6. С. 3-32.

28. Дьюсбери Д. Поведение животных: сравнительные аспекты. -М.: Мир, 1981.480 с.

29. Желтухин А.С. Зимние перемещения и маркировочное поведение рыси в южной тайге Верхневолжья // Экология, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. Сб. науч. тр. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1982. С. 104-119.

30. Заболотских Ю.С. Влияние голодания на двигательную активность енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoid.es), песцов (Alopex lagopus) и лисиц (Vulpes vulpes) / В кн.: Поведение охотничьих животных. ВНИИОХЗ. Киров, 1988. С. 126-131.

31. Заболотских Ю.С. Динамика сезонной и суточной ритмики енотовидной собаки в неволе // Биол. ритмы: Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф., Беловежская пуща, 26-28 апреля, 1999 г. Брест, 1999. С. 88-90.

32. Зворыкин Н.А. Повадки животных. М. - Л., КОИЗ, 1934. 60 с.38. «Зеленая книга» Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области / Сост. Захаров А.С., Горелов М.С. Самара: Книжное издательство, 1995. 352 с.

33. Зинкевич Э.П., Васильева B.C. Химическая коммуникация млекопитающих: молекулярные подходы // Зоол. журн. Т. 77. № 1. 1998. С. 10-19.

34. Злобин Б.Д. Черты поведения лисцы (Vulpes vulpes) в ондатровых угодьях // Сб. науч.-техн. информации. Киров: ВНИИЖП, 1976. Вып № 51-52. С. 36-44.

35. Иоганзен Б.Г. Научные основы акклиматизации животных // Акклиматизация животных в СССР, 1963. С. 9-13.

36. Исаков Ю.А. Некоторые общие закономерности воздействия населения животных на среду их обитания // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М.: Наука, 1967. С. 69-73.

37. Исаков Ю.А. Освоение животными среды их обитания и приспособление ее к биологическим потребностям вида // Средообразующая деятельность животных. М.: МГУ, 1970. С. 87-92.

38. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л.: Наука, 1981.465 с.

39. Корнеев А.П. Енотовидная собака Nyctereutes procyonoides Gray на Украине (результаты работ по акклиматизации) /7 Тр. зоол. музея КГУ. Киев, 1954. №4. С. 131-139.

40. Корсакова И. Б. Енотовидная собака / В кн.: Павлов М.П., Корсакова И.В., Лавров Н.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1974. Ч. 2.

41. Корытин С.А. Кладовые зверей // Охота и охотничье хозяйство. 1966. № 12. С. 20-22.

42. Корытин С.А. Зимняя экология лисицы в Кировской области // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир. М.: Изд-во Московского университета, 1968. Т. LXXIII. Вып. 5. С. 33.

43. Корытин С.А. Теоретические основы управления поведением млекопитающих // В кн.: Поведение животных. М.: Наука, 1972. С. 2628.

44. Корытин С.А. Запахи в жизни животных М.: Знание, 1978. 128 с.

45. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: МГУ, 1979. 224 с.

46. Корытин С.А. Приманки зверолова: Киров. КОГУП Кировская областная типография, 1998. 288 с.

47. Корытин С.А. Приманки и поведение зверей // Охота и охот, хоз-во. 2001. №7. С. 8-11.

48. Корытин С.А. Ориентация у собак и других животных / http://bioscanme.chat.ru/k9data/psihology/povedenie/008.html. 01. 2005.

49. Корытин С.А., Азбукина М.Д. Реакции лисиц на запахи в зависимости от периода года и пола зверя // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИЖП, Киров, 1969. Вып. 24. С. 59-66.

50. Корытин С.А., Соломин Н.Н. Материалы по экологии псовых // Тр. Всесоюз. НИИ животного сырья и пушнины. Вып. 22.1969. С. 235-270.

51. Корытин С.А., Соломин Н.Н., Гайдар А.А. Поведение лисицы в снежный период // Сб. науч.-техн. информации. Вып. № 25. Киров: ВНИИЖП, 1969. С.59-63.

52. Корытин С.А., Заболотских Ю.С. Сравнительная характеристика активности собачьих // Поведение животных в сообществах. М.: Наука, 1983. С. 204-206

53. Котенкова Е.В. Методические подходы к изучению химической коммуникации млекопитающих. Обонятельные сигналы, как механизмы этологической изоляции между видами // Итоги науки и техники. Зоол. позв. М.: ВИНИТИ. 1988. № 15. С. 92-151.

54. Котенкова Е.В., Мешкова Н.И., Шутова М.И. О крысах и мышах. М.: Наука, 1989.176 с.

55. Краснова JI.C. Организация высокоразвитых коммуникативных систем. -М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 70.

56. Крушинский JI. В. Биологические основы рассудочной деятельности. -М.: Изд-во МГУ, 1977. 268 с.

57. Крушинский Л.В., Соколов В.Е., Баскин JI.M. и др. Изучение поведения млекопитающих // В кн.: Териология в СССР. М.: Наука, 1984. С. 112130.

58. Кудактин А.Н. Позитивные и негативные аспекты акклиматизации животных: роль охотоведов в реконструкции фауны России // Биологические ресурсы: состояние, использование и охрана / Мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. Киров: Вятская ГСХА, 2005. С. 17-20.

59. Кутова В.И., Сулимов К.Т., Зинкевич Э.П. Время появления индивидуального запаха в онтогенезе серых крыс (Rattus norvegicus) по данным кинологического анализа // Сенсор, сист. 1997. Вып. 11. № 3. С. 340-345.

60. Лаанету Н.П. Зависимость коммуникативных механизмов и территориальной структуры популяции ондатры от ее численности // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всес. сов.)М.: МГУ, 1988. С. 60-61.

61. Лавров И.П. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей в СССР. М.: Заготиздат, 1946.

62. Лавров И.П. Итоги интродукции енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) в отдельные области СССР // Учен. зап. Моск. гос. заоч. пед. ин-та, 1971. Вып. 29.

63. Лапач С.Н., Чубенко А. В., Бабич П. Н. Статистические методы в медико-биологических исследованиях с использованием Excel. Киев: Морион, 2000.-320 с.

64. Литвинов В.П. Енотовидная собака в охотхозяйствах Астраханской области // VI съезд Териол. общ-ва. Тез. докл. М., 1999. С. 224.

65. Литвинов В.П. Ресурсы охотничьих видов млекопитающих и нагрузка на охотугодья дельты Волги // Биологические ресурсы: состояние, использование и охрана / Мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. Киров: Вятская ГСХА, 2005. С. 142-145.

66. Ломанов И.К. Зимний маршрутный учет охотничьих животных на больших территориях: итоги и перспективы // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 4. С. 430-436.

67. Ляпунов А. А. Об управляющих системах живой природы // О сущности жизни. М.: Наука, 1964. С. 66-80.

68. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: психобиология, экология иэволюция.: Пер. с англ. М.: Мир, 1988. С. 208-210

69. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных // В кн.: Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. -М.: Наука, 1974. С. 5-32.

70. Маргалеф Р. Облик биосферы. -М.: Наука, 1992. 214 с.

71. Матюшкин Е.Н. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений) // Вопр. Териол. Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 146-178.

72. Матюшкин Е.Н. Деревья с тигровыми метками // Охота и охотн. хоз-во. 1987. №7. С. 16-17.

73. Матюшкин Е.Н. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоол. журн. 2000. Т 79. № 4. С. 412-428.

74. Мельченко В.Е. Ландшафты Самарской Луки // Самарская Лука: Бюлл. -Самара. 1991. №1. С. 45-62.

75. Меннинг О. Поведение животных. М.: Мир, 1982.360 с.

76. Мильн А. Определение понятия «конкуренция» у животных // В сб.: Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 80.

77. Михеев А.В. Биотопическая характеристика информационного поля лисицы в лесных экосистемах степной зоны Украины // Питания степового люознавства та л1совоТ рекультиваци земель. Дншропетровськ: ДНУ, 2002 а. Вип. 6. С. 128-133.

78. Михеев А.В. Информационные поля млекопитающих в лесных экосистемах аренного комплекса // Уч. зап. Таврического нац. унив. 2002 б. Т. 14. (53). №2. www.ccssu.crimea.ua/internet/Education/notes/editionl4/tom2biology/article2 7.htm

79. Михеев А.В. Роль почвенного покрова в формировании информационных полей млекопитающих в лесных биоценозах // Грунтознавство. 2003 а. Т. 4. № 1-2. С. 43-50.

80. Михеев А.В. Систематизация следов жизнедеятельности как метод изучения информационно-коммуникативных связей в сообществах млекопитающих // Еколопя та ноосферолопя. 2003 б. Т. 13. № 1-2. С. 9398.

81. Мозговой Д.П. Использование концепции информационного биологического поля в биоценотических исследованиях // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: КГУ, 1980. С. 119-125.

82. Мозговой Д.П. Сигнальные биологические поля куниц в антропогенной среде // Экология и охрана животных. Куйбышев, КГУ, 1982. С. 3-15.

83. Мозговой Д.П. Сравнительный анализ структуры коммуникативных систем млекопитающих на основе концепции сигнальных биологических полей // Экологические исследования в Среднем Поволжье. Куйбышев: КГУ, 1986. С. 3-11.

84. Мозговой Д.П. Временная характеристика сигнальных биологических полей млекопитающих как информационных систем // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев, 1989. С. 138-150.

85. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С. Сигнальные биологические поля млекопитающих: Теория и практика полевых исследований. Самара: СамГУ, 1992. 119 с.

86. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих: Уч. пособ. Самара: Самарский университет, 1998. 92 с.

87. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Автореф. дис. докт. биол. наук. -Тольятти, 2005. 49 с.

88. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика // Вестник СамГУ. Естественнонаучная сер. Самара: Самарск. унт, 2005. №2 (36). С. 238-249.

89. Мозговой Д.П., Владимирова Э.Д. Сигнальные поля: поведение животных в сигнально-информационной среде // Известия Самарского научного центра РАН. Самара, 2002. № 2. С. 207-215.

90. Насимович А.А. Экология лисицы в Лапландском заповеднике // Тр. Лапланд. гос. запов. М., 1948 а. Вып. 3.

91. Насимович А.А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений // Зоол. журн. 1948 б. Т. 27. № 4. С. 371-378.

92. Насимович А.А. Некоторые общие вопросы и итоги акклиматизации наземных животных // Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 7. С. 957-969.

93. Насимович А.А. Теоретические основы акклиматизации наземных млекопитающих // Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата, 1963. С. 24-27.

94. Насимович А.А. Экологические аспекты акклиматизации енотовидной собаки в европейской части СССР // Бюлл. МОИП. М.: Госуниверситет. 1984. Т. 89. Вып. 4. С. 9-19.

95. Насимович А.А. Енотовидная собака / В кн.: Песец, лисица, енотовидная собака. М: Наука, 1985.159 с.

96. Наумов Н.П. Уровни организации живой материи и популяционная биология // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. № 6. С. 651-666.

97. Наумов Н.П. Проблемы и задачи популяционной биологии // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. С. 322331.

98. Наумов Н.П. Популяционная экология. Проблемы и задачи // Там же. 1973а. С. 76-87.

99. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных //Журн. общ. биол. 1973 б. Т. 34. № 6. С. 808-817.

100. Наумов Н.П. Бионика и надорганизменные системы // Проблемы бионики. М.: Наука, 1973 в. С. 7-14.

101. Наумов Н.П. Теоретические основы принципы экологии // Современные проблемы экологии / Пятая Всерос. конф. (Докл.). М.: Изд-во МГУ, 1973 г. С. 3-20.

102. Наумов Н.П. Сигнализация, сигнальные биологические поля и их значение в жизни млекопитающих // Первый междунар. конгр. по млекопит. Реф. докл. М., 1974. Т. 2. С. 62-64.

103. Наумов Н.П. Механизмы взаимодействия популяций (на примере некоторых млекопитающих и птиц) // Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 6. С. 832-847.

104. Наумов Н.П. Биологические сигнальные поля, поведение, популяционная организация животных. Докл. участ. II Всес. конф. по поведению животных. М.: Наука. 1976. С.281-287.

105. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вопр. териол. Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 93-110.

106. Наумов Н.П. Вопросы эволюционной экологии // Бюлл. МИОП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 6. С. 15-25.

107. Наумов Н.П., Гольцман М.Е. Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду // Успехи совр. биол. 1972. Т. 73. Вып. 3. С. 427-443.

108. Наумов Н.П., Андрианова Л.Д. Современные тенденции развития исследований по экологии млекопитающих в Советском Союзе / В кн.: Териология в СССР. М.: Наука, 1984. С. 97-110.

109. Никольский А.А. Биологическое сигнальное поле млекопитающих в структуре климаксного сообщества // Шестой съезд Териол. общ-ва. Тез. докл. (Москва, 13-16 апреля 1999 г.). М., 1999. С. 178.

110. Никольский А.А. Экологические аспекты концепции биологического сигнального поля млекопитающих // Зоол. журнал. 2003. Т. 82. Вып. 4. С. 443-449.

111. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. -М.: Совет, наука, 1953. С. 3-502.

112. Новиков С.Н., Бабалян В.В. Феромональный контроль репродуктивной функции у самцов домовой мыши // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всес. сов.). М.: МГУ. 1988. С. 113-114.

113. Огнев С.И. Экология млекопитающих. -М.: Изд-во МГУ, 1951. 253 с.

114. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с 3-го англ. изд. М.: Мир, 1975. 387 с.

115. Ошмарин П.Г., Пикунов Д.Г. Следы в природе. М.: Наука, 1990. С. 296.

116. Пажетнов B.C. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos) //Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 10. С. 1536-1542.

117. Панов Н.Е. Новые тенденции в изучении коммуникации животных // Поведение животных в сообществах. М.: Наука, 1983. Т. 2. С. 6-8.

118. Паттен Б. Концепция информации в природе // Концепция информации в биологических системах. М.: Мир, 1966. С. 144-165.

119. Петров А.Н. Влияние антропогенных факторов на млекопитающих Тиммана // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф., поевящ. 80-летию ВНИИОЗ (28-31 мая 2002 г.). Киров, 2002. С. 336-338.

120. Пирс Ч. Символы, сигналы, шумы. Закономерности и процессы передачи информации. -М.: Мир, 1967. 25 с.

121. Попов Ю.К. Перспективы хозяйственного использования енотовидной собаки в связи со строительством Куйбышевской плотины // К изучению животного мира Куйбышевского водохранилища. Казань: Татгосиздат, редакция науч.-техн. литературы, 1953. С. 29-35.

122. Природа Куйбышевской области / Сост. М.С. Горелов, В.И. Матвеев, А.А. Устинова. Куйбышев: Кн. издательство, 1990. 464 с.

123. Пукинская М.В. Использование нор барсука другими хищниками // Тез. докл. VI Всес. зоогеогр. конф. М.: Наука, 1979. С. 256-258.

124. Путилов А.А. Системообразующая функция синхронизации в живой природе // Методологический очерк. Новосибирск: Наука, 1987. 143с.

125. Пысин В.Г., Шалаев А.А. Охотничьи ресурсы Волгоградской области: перспективы развития // Биологические ресурсы: состояние, использование и охрана / Мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. Киров: Вятская ГСХА, 2005. С. 209-212.

126. Реймерс Н.Ф. О некоторых особенностях средообразующей роли позвоночных животных // Средообразующая деятельность животных. -М.-.МГУ, 1970. С. 14-15.

127. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: «Наука», 1991. 544 с.

128. Роженко М.В. Конкурента! взаемовщносини енотового собаки та лисищ у понизз1 Днютра // BicH. Луганськ. держ. пед. ун-ту iM. Т. Шевченко. Бюл. науки. 2002. № 1.С. 184-186.

129. Роженко Н.В. Динамика и современное состояние фауны хищных млекопитающих в дельтах Днестра и Дуная // Уч. зап. Таврического нац.унив. им. В.И. Вернадского. Сер. Биология, химия. 2004. Т. 17 (56). № 2. С. 115-120.

130. Рожнов В.В. Маркировочное поведение куньих: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1983. С. 24.

131. Рожнов В.В. Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1984 а. С. 81-82.

132. Рожнов В.В. Химическая сигнализация: сравнительная этология рода Martes // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1984 б. С. 81-92.

133. Рожнов В.В. Маркировочное поведение млекопитающих // Итоги науки и техники. Сер.: Зоол. позв. М.: ВИНИТИ, 1988. № 15. С. 152-211.

134. Рожнов В.В. Опосредованная коммуникация млекопитающих: о смене парадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения//Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 2. С. 132-158.

135. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П. Узловые вопросы экологии Тольятти, 1992.- 139 с.

136. Рощевский Ю. Национальный парк «Самарская Лука» / В кн.: Заповедники СССР. Том Национальные парки и заказники. М.: Мысль, 1991. С. 34-43.

137. Ружшенко Н.С. Методика облку та вивчення структури популяцн деяких вид! вхижих ссавщв за ашдами (Родина Canidae) // В1сник Льв1в. ун-ту. Сер. бюлопчна, 2003 б. Вии. 32. С. 134-138.

138. Ружиленко Н.С. Хищные млекопитающие островных территорий Среднего Приднепровья // Уч. зап. Таврического нац. унив. им. В.И. Вернадского. Сер. Биология, химия. 2004. Т. 17 (56). № 2. С. 109-114.

139. Руковский Н.Н. По следам лесных зверей. М.: Лесная промышленность, 1981.26 с.

140. Руковский Н.Н. Коммуникативное поведение бурого медведя в Вологодской области // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всес. сов.). М.: МГУ. 1988. С. 150-152.

141. Руковский Н.Н. Медвежьи метки // Охота и охотничье хозяйство. 1988. № 6.С. 17.

142. Сапельников С.Ф. Некоторые особенности лисицы в Воронежской области // VI съезд Териол. общ-ва. Тез. докл. М., 1999. С. 224.

143. Сетров М.И. Организация биосистем. Методологический очерк принципов организации живых систем. Л.: Наука, 1971. 275 с.

144. Сетров М.И. Основы функциональной теории организации. Л.: Наука, 1972. 164с.

145. Сетров М.И. Информационные процессы в биологических системах. М.: Наука, 1973. 112с.

146. Сетров М.И. Организация и эволюция информационных механизмов биосистем // Проблемы взаимосвязи организации и эволюции в биологии. М.: Наука, 1978. С. 173-189.

147. Сизонов О.В. Индивидуальный участок енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoid.es) плавневой зоны Приазовья // В кн.: Поведение охотничьих животных. ВНИИОХЗ, Киров, 1988. С. 17-29.

148. Симкин Г. Н. Актуальные проблемы зоосемиотики. М.: МГУ, 1986. С. 6065.

149. Ситникова Е.Ф. Хищные млекопитающие биосферного заповедника «Брянский лес» (Россия, Брянская область) // Уч. зап. Таврического нац. унив. им. В.И. Вернадского. Сер. биол., хим. 2004. Т. 17 (56). № 2. С. 109-114.

150. Соколов В. Е. Хемокоммуникация млекопитающих // Вестник АН СССР. 1975. №2. С. 44-54.

151. Соколов В.Е. Химическая коммуникация млекопитающих // Успехи современной терриологии. М.: Наука, 1977. С. 229-254.

152. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П. Основные принципы хемокоммуникации наземных млекопитающих // Первый междунар. конгр. по млекопитающим. Реф. докл. М, 1974. Т. 2, С. 209.

153. Соколов В.Е., Данилкин А.А. Запаховая сигнализация и обонятельное поведение копытных // Поведение млекопитающих. М.: Наука. 1977. С. 107-123.

154. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Дерягина Н.А. Химическая коммуникация приматов // Успехи совр. биол., 1985. Т. 99. № 2.

155. Соколов В.Е., Приходько В.И. Среда обитания, социальная структура и коммуникация кабарги // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всес. сов.). М.: МГУ. 1988. С.166-170.

156. Соколов В.Е., Ильичев В.Д. Прикладная экология (биологические аспекты) // Экология. 1990. № 1. С.3-7.

157. Соколов В.Е., Крутова В.И., Сулимов К.Т. и др. Распознавание собаками по запаху видовой принадлежности особей // Докл. РАН. 1997. № 5. С. 716-718.

158. Соколов В.Е., Громов B.C. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН, 1998.216 с.

159. Суров А.В., Бодяк Н.Д., Соловьева А.В. Обонятельные сигналы пола у млекопитающих: Анализ подходов // Зоол. журн. 1998. Т. 77. Вып. 1. С. 101-107.

160. Темброк Г.К. Коммуникации у млекопитающих: Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977.45 с.

161. Тимберген Н. Поведение животных. -М., 1978. 192 с.

162. Титов С.А. Проблемы контекста в биологических системах // Журн. общ. биол. 1990. Т.51. № 2. С. 284.

163. Урсул А. Д. Отражение и информация. М.: Мысль, 1973. 271 с.

164. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1976. 92 с.

165. Фоканов В.А. Млекопитающие южной части долины р. Урала // Тр. зоол. инст. М.-Л., 1954. Т. XVI. С. 117-137.

166. Фокина М.Е. Динамика типов поведения разных половых групп лисицы обыкновенной в течение зимнего сезона // Мат-лы Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Д.Н. Флорова. Самара: СГПУ, 2003. С.483-486.

167. Фокина М.Е. Коммуникативное и маркировочное поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки в информационном поле // Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий: Мат-лы

168. VI Междунар. науч.-практ. конф., Гомель, октябрь 2004 года. Гомель, 2004. С. 253-254.

169. Фокина М.Е. Оценка инерционности сигналов информационного поля млекопитающих на примере лисицы обыкновенной и енотовидной собаки // Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий: Мат-лы

170. VII Междунар. науч.-практ. конф. Гомель, октябрь 2005 г. Гомель, 2005 в. С. 214-216.

171. Фокина М.Е. Поведение лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L., 1758) и енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Grey, 1834) в информационном поле // Мат-лы конф.: Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Черноголовка, 2005 д. С. 219-220.

172. Фокина М.Е. Маркировочные реакции на объекты информационного поля популяций енотовидной собаки и лисицы обыкновенной на Самарской Луке // Самарская Лука: Бюлл. Самара. 2006 а. № 18. С. 151-157.

173. Фокина М.Е. Коммуникативное поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки на территории национального парка «Самарская Лука» // Вестник СамГУ. Естественнонаучная сер. Самара: Самарск. унт, 2006 б. № 6/1 (46). С. 190-195.

174. Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП, 1946. 141 с.

175. Формозов А.Н. Некоторые наблюдения за поведением млекопитающих в природе // Бюлл. МОИП. Т. LXXVIII (6). 1973. С. 12-48.

176. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во МГУ, 1990 а. 314 с.

177. Формозов А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. М.: Изд-во МГУ, 1990 б. С. 41-53.

178. Хайнд Р. Поведение животных. -М.: Мир, 1975. С.135-143.

179. Ханина Е.А. Анализ индивидуальных участков по следам животных в зимний период // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тез. докл. и мат-лы 4 регион, конф., Оренбург, 18-19 апреля, 2000 г. Оренбург, 2000. С. 84-85.

180. Харченко Н.Н. Особенности экологии лисицы в условиях различного уровня антропогенного пресса // Комплекс, продуктив. лесов и орг. многоцелев. (многопродук.) лесопольз: Тез. Всерос. конф., Воронеж, 1314 декабря, 1995 г. Воронеж, 1996. С. 141-144.

181. Харченко Н.Н. Экология и биоценотическая роль лисицы обыкновенной в экосистемах Центрального Черноземья. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. пед. ун-та, 1999. 183 с.

182. Шапошников В.М. Реконструкция фауны промысловых животных в лесных биогеоценозах в пределах степной и лесостепной зон Куйбышевской области // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: КГУ, 1977. С. 86-91.

183. Шапошников JI.B. Акклиматизация и формообразование у млекопитающих//Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 9. С. 1281-1290.

184. Шапошников JI.B. Акклиматизация пушных зверей в связи с вопросом сохранения и обогащения фауны СССР // Охрана природы и заповедное дело. Бюлл. 1960. № 4. С. 37-51.

185. Шварц С.С. Акклиматизация животных // Большая Советская Энциклопедия. 3-е изд. 1970. Т.1. С. 333-334.

186. Шварц С.С. Теоретические основы и принципы этологии // В кн.: Современные проблемы экологии: V Всес. экол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1973. С. 21-31.

187. Шевченко J1.C., Щербак Ю.Н. О роли енотовидной собаки в природных очагах бешенства // 2-й Междунар. териол. конгр. Брно, 1978. С. 307.

188. Шилов И.А. Некоторые экологические аспекты сложных форм поведения животных // Науч. докл. высш. шк., биол. науки. 1967. № 6. С. 159-164.

189. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во Моск. унив., 1977.262 с.

190. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // В кн.: Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 151-172.

191. Шилов И.А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня // В кн. Экология популяций: структура и динамика. Мат-лы совещ. М, 1995. Ч. 1.C.3-13.

192. Шилов И.А. Экология. -М.: Высш. шк., 1997. 521 с.

193. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972. 487 с.

194. Штейнберг Д.М. К истории формирования фауны междуречья Волга -Урал // Тр. Зоол. инст. M.-JL, 1954. Т. XVI. С. 15-30.

195. Эльконин Д. Б. Теории игры // Хрест. по зоопсихологии и сравнительной психологии. -М.: Росс, психол. общ-во. 1997. С. 290-304.

196. Юдин В.Г. Енотовидная собака Приморья и Приамурья. М.: Наука, 1977. 161 с.

197. Adkins С. A., Stott P. Home ranges, movements and habitat associations of red foxes Vulpes vulpes in suburban Toronto, Ontario, Canada // J. Zool. 1998. Vol. 244. №3. P. 335-346.

198. Andreas D. Fuchssymposium in Schneverdingen. Annaherungen // Wild und Hund. 1998. Vol. 101. № 24. P. 42-47.

199. Asikainen J., Mustonen A.-M., Nieminen P. et al. Reproduction of raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) after feeding or food deprivation in winter // J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr. 2002. Vol. 86. P. 367-375.

200. Beate L. Das Duftmarkieren des Baummarders (Martes martes) unter Gehegebedingungen//Z. Jagdwiss. 1998. Vol. 44. № 1. S. 1-15.

201. Bontadina F., Gloor S, Hegglin D. et al. INFOX-Kommunikation fur ein Konfliktarmes Zusammenleben von Menschen und Stadtfuchsen // For. Snow and Landscape Res. 2001. Vol. 76. № 1-2. P. 267-284.

202. Dekker J.A., Stein A., Heitkonig I.M.A. A spatial analysis of population of red fox (Vulpes vulpes) in the Dutch coastal dune area // J. Zool. 2001. Vol. 255. P. 505-510.

203. Cavallini P. Faesces count as an index of fox adundance // Acta Theriol. 1994. Vol. 39 №4.-P. 417-424.

204. Cavallini P. Variation in the social system of the red fox // Ethol. Ecol. and Evol. 1996. Vol. 8. № 4. P. 323-324.

205. Cavallini P., Lovari S. Environmental factors influencing the red fox, Vulpes vulpes, (L., 1758) //J. Zool, London. 1991. Vol.223. P.323-339.

206. Cavallini P., Lovari S. Home range, habitat selection and activity of the red fox in Mediterranean coastal ecotone // Acta Theriol. 1994. Vol. 39 №3. P. 279— 287.

207. Carpenter C.R. Naturalistic behaviour of nonhuman primates. Univ. Park, Pennsylvania State Univ. Press, 1964. 454 p.

208. Cruz J., Sarmento P., Vingada J.V. et al. Some ecological aspects of the red fox at Serra da Malcata // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998. Santiago de Compostela, 1998. P. 329.

209. Doncaster C.P., Macdonald D.W. Activity patterns and interactions of red foxes (Vulpes vulpes) in Oxford city // J. Zool. 1997. Vol. 241. № 1. P. 73-87.

210. Eira C., Soares M., Fonseca C. et al. Impact of red fox (Vulpes vulpes) in small game species. Is this true or just another tale? // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998. Santiago de Compostela, 1998. P. 297.

211. Ewer R. F. Ethology of mammals. N.Y. Logos Press, 1968. 418 p.

212. Goszczynski J. Fox, raccoon dog and badger densities in North Eastern Poland // Acta Theriol. 1999. Vol. 44. № 4. P. 413-420.

213. Green K. Selective predation on the broad-toothed rat, Mastacomys fuscus (Rodentia: Muridae), by the introduced red fox, Vulpes vulpes (Carnivora: Canidae), in the Snowy Mountains, Australia // Austr. Ecol. 2002. Vol. 27. P. 353-359.

214. Harding E.K., Doak D.F., Albertson J.D. Evaluating the effectiveness of predator control: the non-native red fox as a case study // Cons. Biol. 2001. Vol. 15. Is. 4. P. 1114.

215. Helle E., Kauhala K. Distribution history and present status of the raccoon dog in Finland // Holarctic Ecol. 1991. Vol. 14. P. 278-286.

216. Helle E., Kauhala K. Reproduction in the raccoon dog in Finland // J. Mammal. 1995. Vol. 76. № 4. P. 1036-1046.

217. Helle E., Kauhala K. Population ecology of the raccoon dog in Finland a synthesis // Wildl. Boil. 1995. Vol. 1. P. 3-9.

218. Heydon M.J., Reynolds J.C., Short M.J. Variation in abundance of foxes {Vulpes vulpes) between three regions of rural Britain, in relation to landscape and other variables // J. Zool. 2000. Vol. 251. № 2. P. 253-264.

219. Jackson R., Hunter D.O. Snow leopard survey and conservation handbook. Intern. Snow Leopard Trust, 1995. P. 1-120.

220. Jakubiec-Benroth D., Jakubiec Z. Synantropizacja lisow Vulpes vulpes we Wroclawiu // Prz. zool. 2001. Vol. 45. № 1-2. P. 121-126.

221. Johnson Ch.M., Marechal D. La communication animale via les systemes cognitifs coordonnes // Cah. Ethol. 1999. Vol. 19. № 2. C. 259-264.

222. Johnston R.P. Scent marking in mammals // Anim. Behav. 1973. P. 21.

223. Johnston R.P. Scent marking with urine in two races of the bank voles (Cletrionomys glareolus) // Behav. 1975. Vol. 55. P. 1-2.

224. Kauhala K. The Raccoon Dog: a successful canid // Canid news. 1994. Vol. 2. P. 1-5.

225. Kauhala K. Introduced carnivores in Europe with special reference to central and northern Europe // Wildl. Biol. 1996. Vol. 2. P. 197-204.

226. Kauhala K., Helle E., Taskinen T. Home range of the raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) in southern Finland // J. Zool. Soc. London. 1993. Vol. 231. P. 95-106.

227. Kauhala К., Kaunisto M., Helle E. Diet of the raccoon dog, Nyctereutes procyonoides, in Finland// Z. Saugetierkunde. 1993. Vol. 58. P. 129-136.

228. Kauhala K., Helle E., Pietila H. Time allocation of male and female raccoon dogs to put rearing at the den // Acta Theriol. 1998. Vol. 43. № 3. P. 301-310.

229. Kauhala K., Helle P., Helle E. et al. Impact of predator removal on predator and mountain hare populations in Finland // Ann. zool. fenn. 1999. Vol. 36. № 3.P. 139-148.

230. Kauhala K., Helle P. Peto-saalis-suhteista Suomessa riistakolmioaineiston perusteella // Suomen riista. 2001. № 47. P. 60-74.

231. Kile N.B., Nakken P.J., Rosell F. Espeland sigurd red fox, Vulpes vulpes, kills a European Beaver, Castor fiber, kit // Can. Field-Natur. 1996. Vol. 110. № 2. P. 338-339.

232. Korhonen H., Mononen J., Harri M. et al. Latrine utilization in raccoon dogs housed in differentsized cages and enclosures // Scientific. 1991. Vol. 100. P. 129-136.

233. Kortner G., Geiser F. The temporal organization of daily torpor and hibernation: Circadian and circannual rhythms // Chronobiol. Int. 2000. Vol. 17. №2. P. 103-128.

234. Kuosmanen J. Siirtolainen mantshuriasta// Suomen luonto. 1998. Vol. 57. №8. S. 24-26, 58.

235. Marchlewska-Koj A. Chemical communications in mammals. Ecological and evolution and evolutionary aspects // Antropol. contemp. 1994. Vol. 17. № 4. P. 247-251.

236. Nummi P., Pienmunne E. Riistatulokkaat menestyvat Pohjolassa mutta milla hinnalla? // Suomen riista. 1998. № 44. S. 18-29.

237. Sargeant A.B., Allen S.H. Observed interactions between coyotes and red foxes // J. of Mammal. 1989. Vol. 70. №3. P. 631-633.

238. Sillero-Zubiri C., Macdonald D.W. Scent-marking and territorial behaviour of Ethiopian wolves Canis simensis II J. Zool. 1998. Vol. 245. № 3. P. 351-361.

239. Sklepkovych В.О., Montevecchi W.A. Food availability and food hoarding behaviour by red and Arctic foxes II Arctic. 1996. Vol. 49. №3. P. 228-234.

240. Soares N., Gomes P., Macedo L. Influence of fox predation over the lagomorph's population of Castro Laboreiro: Preliminary results // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998. Santiago de Compostela, 1998. P. 334.

241. Surov A.V., Zubtsova A.V., Minaev A.N. Males of golden hamster can recognize sex and physiological status of dogs by urine / 27 Inter. Ethol. Conf., Tubingen, 22-29 August, 2001 // Adv. Ethol. 2001. № 36. P. 270-271.

242. Townsend S.E. Social context and its role in rank related behaviors in captive gray wolves : Abstr. Ann. Meet. Amer. Soc. Zool., Chicago, December 26-30, 1995// Amer. Zool. 1995. Vol. 35. № 5. P. 20.

243. Vainio M., Marjakangas A., Lindgren E. et al. Kainuussa maha-analyysien valossa // Suomen riista. 1997. № 43. P. 56-64.

244. Vladimirova E., Mozgovoy J. Sign Field Theory and Tracking Techniques Used in Studies of Small Carnivorous Mammals // Evolution and Cognition. -Vienna, Publ. by Konrad Lorenz Institut, Vienna University Press, 2003, Vol. 9, № l.P. 73-89.

245. Wolfe A., Long A.M. Distinguishing between the hair fibres of the rabbit and the mountain hare in scats of the red fox. // J. Zool. 1997. Vol.242. №2. P. 370-375.

246. Yanes M., Tognoni C., Herranz J. The diet of red fox in Spain: A review // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998. Santiago de Compostela, 1998. P. 411.

247. Yoshinori K., Keiji O., Masahiko A. Matsumoto Muneyukiio Chiba kenritsu chuo hakubutsukan shizenshi kenkyu hokoku // J. Natur. Hist. Mus. and Inst. Chiba. 2000. Vol. 6. № 1. P. 77-86.

248. Zabel C.J., Taggart S.J. Shift in red fox, Vulpes vulpes, mating system associated with El Nino in Bering Sea // Anim. Behav. 1989. Vol.38. P.830-838.

Информация о работе

Фокина, Мария Евгеньевна
кандидата биологических наук
Самара, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) и лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) и лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы