Популяционный анализ лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) в биотопах Самарской области разной степени нарушенности

Склюев, Валерий Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционный анализ лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) в биотопах Самарской области разной степени нарушенности
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Популяционный анализ лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) в биотопах Самарской области разной степени нарушенности"

На правах рукописи

СКЛЮЕВ ВАЛЕРИЙ ВИТАЛЬЕВИЧ

Популяционный анализ лисицы обыкновенной (Уи1ре5 ги1ре$) в биотопах Самарской области разной степени нарушенности

Специальность 03.02.08 (экология) (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 НОЯ 2010

Тольятти -2010

004613026

Работа выполнена на кафедре зоологии, генетики и общей экологии Самарского государственного университета

Научные руководители

доктор биологических наук, профессор Мозговой Джон Поликарпович

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Розенберг Геннадий Самуилович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Евланов Игорь Анатольевич; доктор биологических наук, профессор Шляхтин Геннадий Викторович

Ведущая организация:

Институт экологии горных террито£ Кабардино-Балкарского НЦ РАН

Защита состоится 16 ноября 2010 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д.002.251.01. при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) -48-99-77. Факс (8482) -48-95-04. E-mail: ievbras2005@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН по адресу: www.ievbras.ru

Автореферат разослан « Ученый секретарь

диссертационного совета, . ур

кандидат биологических наук __А.Л. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Поведенческие адаптации являются одним из способов приспособления животных к изменяющимся параметрам внешней среды. К таким адаптациям можно отнести и поведенческие реакции, которые могут быть формализованы и изучены через параметры информационно-знакового поля.

В последние годы большое внимание уделяется исследованию поведенческих особенностей животных, что позволяет оценить как эволюционную пластичность видов животных, способных жить в измененных экосистемах, так и степень антропогенной нагрузки. Актуальность темы исследования определяется еще и тем, что лисица обыкновенная, как устойчивый и весьма пластичный вид хищных млекопитающих, реагирует на изменения окружающей среды специфическим изменением поведенческих реакций, которые в настоящее время требуют детального изучения.

Цель исследования: Целью работы было исследование особенностей популяции лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes, Linnaeus, 1758) в различных биотопах Самарской области.

Задачи исследования:

1. Определить тип пространственного распределения индивидуальных участков особей лисицы обыкновенной с использованием показателя пространственной агрегированности в виде а2//я для хищных млекопитающих с постоянными индивидуальными участками.

2. Выявить половозрастные различия в площадях и размещении индивидуальных участков лисицы обыкновенной.

3. Определить плотность популяции лисицы, используя соотношение N„ =j2IV~°-9S в качестве критерия зависимости плотности популяции от размера животных применительно к лисице обыкновенной.

4. Выявить полоспецифические различия в поведенческой активности лисицы в зависимости от величины снежного покрова и суровости климата.

5. Определить соотношение полов лисицы обыкновенной на территории Красноармейского района Самарской области и причины изменения численности животных исследуемого биотопа.

6. Провести сравнительный анализ поведенческих особенностей лисицы обыкновенной в ряде биотопов Самарской области.

Научная новизна. Впервые были определены типы пространственного распределения особей с использованием показателя пространственной агрегированности. Выявлены полоспецифические различия в площадях и размещении индивидуальных участков лисицы, поведенческой активности в зависимости от величины снежного покрова. Автором отмечено уменьшение площадей индивидуальных участков лисицы в Красноармейском районе Самарской области и рассмотрен ряд причин изменения ее численности. Впервые проведен сравнительный анализ поведенческих особенностей лисицы в ряде биотопов Самарской области, находящихся под воздействием антропогенной нагрузки разной интенсивности.

Теоретическая значимость. Основные положения и выводы диссертац онной работы развивают представления концепции сигнальных полей Н.] Наумова и теории информационно-знаковых полей Д.П. Мозгового. Исслед вание поведенческих реакций имеет значение для выявления диапазона пр способительных возможностей млекопитающих, закономерностей их распр деления в различных экосистемах, особенностей внутри - и межпопулящ онных взаимодействий и возможности адаптации к среде, измененной х< зяйственной деятельностью человека. Результаты диссертации вносят вклад развитие популяционной экологии и этологии животных.

Практическая значимость результатов. Результаты диссертационно работы могут найти применение при регулировании природоохранной охотхозяйственной деятельности, а также при проведении экологического санитарно-эпидемиологического мониторинга популяций лисицы в регионе.

Связь диссертационной работы с плановыми исследованиями. Пре; ставленная работа связана с планом основных научных исследований кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского государственного университета по теме НИР: «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного уровня» (код темы по ГРАНТИ - 34.05.17).

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены: полевые исследования с детальным троплением следов млекопитающих в 2007-2010 годах в различных биотопах Самарской области (в первом троплении принимал участие - Д.П. Мозговой); измерения на местности ветротемпературных параметров и величины снежного покрова; статистическая обработка материалов троплений и написание текста диссертации. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Тип пространственного распределения индивидуальных участков особей лисицы обыкновенной может быть определен при помощи показателя пространственной агрегированности (о2/т) для хищных млекопитающих с постоянными индивидуальными участками.

2. Характер расположения индивидуальных участков лисицы и их площади на территории Красноармейского района Самарской области имеют половозрастные особенности.

3. Плотность и соотношение полов в популяции лисицы обыкновенной на территории Красноармейского района Самарской области варьирует по годам.

4. Применение теории информационно-знакового поля позволяет выявить полоспецифические особенности поведенческих проявлений в зависимости от величины снежного покрова.

Апробация работы.

Основные результаты работы и положения диссертации были представлены на: всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (г. Рязань, 2009), на VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (г. Киров, 2009), II Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и

охраны природных ресурсов России» (г. Самара, 2010), на 11 Международной конференции «Актуальные проблемы современной науки», (г.Самара, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, (из них -2 в ведущем рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка сокращений (использованных в работе), глоссария, списка публикаций по теме диссертации, списка благодарностей, списка цитированной литературы и приложений. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, иллюстрирована 18 таблицами и 30 рисунками. Список использованной литературы составляет 91 источник (в том числе на иностранном языке - 8, интернет-источников - 3).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В главе 1 рассмотрен ряд вопросов, связанных с популяционным гомеостазом и пространственной структурой популяции, описано значение процессов информации в регуляции плотности населения. Рассмотрены основные положения и история создания концепции сигнальных полей Н.П. Наумова. Проведено сравнение с теорией информационно-знаковых полей Д.П. Мозгового с коллегами. На основании авторских публикаций (Склюев 2009, 2010) рассмотрен ряд вопросов, связанных с применением теории информационно-знакового поля в популяционной экологии.

Глава 2. Материалы и методы исследований

За методологическую основу работы была взята теория информационно-знакового поля, разработанная Д.П. Мозговым с соавторами. В качестве метода применяли анализ информационных взаимодействий животных с объектами естественной и антропогенной природы, проведенный в снежное время с фиксированием элементарных двигательных реакций (при троплении следов) с параллельным подсчетом параметров знакового поля (Мозговой, 1988,2005),

Объектом исследования была лисица обыкновенная (Уи1рез Ь.,

1758). Всего проведено более 80 км троплении (без учета троплений при картировании участков до 2007 г), из них - более 30 км - детальных. Общий объем полевого материала представлен в табл.1.

Исследования проводили в различных экологических условиях. В Красноармейском районе - степные биоценозы, включающие лесопосадки и агроцено-зы. Исследуемый район представляет степной ландшафт с многочисленными овражками, колками, луговыми и кустарниковыми участками. Территории интенсивно используются как сельскохозяйственные угодья.

Пойменные биотопы правобережья Волги располагались на границе национального парка «Самарская Лука», напротив г. Самары. Территория представляет собой частично заливаемый в половодье пойменный лес, чередую-

щийся с кустарниковыми и луговыми участками, песчаными отмелями, ивг ками, зарослями осоки. Уровень антропогенной нагрузки здесь высокий, ос бенно в летнее и зимнее время года, когда местность широко используется д целей рекреации.

Дубрава в загородной рекреации представляет участок территории (Кра ноглинский район г. Самары), где отмечены несанкционированный вывоз м сора, рубка леса, дачное строительство, разведение костров, массовый сбор б резового сока, цветов, грибов, орехов, браконьерство на транспорте. Урове) антропогенной нагрузки среди исследованных территорий здесь максимальны

Таблица

Объем полевого материала, привлеченного для анализа различий поведения _лисиц в биотопах Самарской области разной степени нарушенности

Значения по годам

Параметры Биотопы правобережья Волги, гг. Агроценозы Красноармейского района Самарской области, гг. Дубрава в загородной рекреации 2003-2010 п

20072008 20082009 20092010 20072008 20082009 20092010

Пройдено по следам лисиц, км 5 12 9 10 около 30 более 30 25,5

Число вытроп-ленных особей 3 8 4 5 7 с?; 8? 46*2 4?*2+6 16

3 8 4 5 15 22

Протяженность детальных троплений 2100 10650 2410 5570 10350 12810 19100

2=15160 2=28730

Примечание: материал по дубраве в загородной рекреации был предоставлен Владимировой Э.Д. и опубликован в совместной статье (Сктоев, Владимирова, 2009) : ;

Суровость климата измеряли в баллах по формуле Г. Бодмана: Б = (1-0.0^)(1+0.272У), где в - баллы суровости; Ь - средняя температура воздуха за период наблюдения, °С; V - средняя скорость ветра за период наблюдения, м/с.

Статистическая обработка полученной информации включала стандартные процедуры (определение средних, стандартных отклонений, проведение одно-факторного дисперсионного анализа изменчивости параметров информационно-знаковых полей лисицы). По результатам обработки построены диаграммы рис. 5 и рис. 7, данные обработки представлены в табл. 2.

Глава 3. Статические показатели популяции лисицы Красноармейского района Самарской области

3.1. Определение типов пространственного распределения особей лисицы обыкновенной. Статистический анализ, проведенный с целью сопоставления дисперсии наблюдаемой плотности со средним значением плотности, показал изменение типов пространственного распределения особей лисицы обыкновенной по годам. Так, в зимние периоды 2000-2003 гг. положение индивиду-

альных участков лисицы соответствовало пятнистому типу пространственного распределения (а2 >т; а2/т> 1). В 2003-2004 гг. наблюдали смену пространственного распределения с пятнистого (агрегированного) на регулярное - at<m-с21т< 1. Регулярное распределение постоянных участков на данной территории сохраняется с 2003 до 2010 г. (рис. 1). Полученные результаты хорошо согласуются с утверждением, что тип пространственного распределения может меняться с развитием популяции (Гиляров, 1990).

3.2. Полоспецифические различия в площадях и размещении индивидуальных участков лисицы обыкновенной. В целом площадь индивидуальных участков самцов больше таковых у самок. При этом участки самок располагаются на местности с наиболее разнообразными эдафическими условиями; кроме того, участки самцов и самок перекрываются (самцы допускают самок на свою территорию). Перекрывание прилегающих друг к другу участков двух самцов (как и двух самок) отсутствовало на всех исследованных территориях.

Было показано уменьшение площадей индивидуального участка для лисиц выводков 2007-2009 до 1 км2 - для самцов и 0,5-1 км2 для самок в сравнении с лисицами выводков 2000-2006 - с 4 км2 у самцов и 2 км2 - у самок в 2001-2004 (табл. 2). При этом площадь перекрывания участков самцов и самок может быть очень значительной (до двух площадей собственного индивидуального участка); в ряде случаев может наблюдаться «разрыв» индивидуального участка.

3.3. Соотношение Nn=32lV~OM как критерий зависимости плотности популяции от размера животных применительно к лисице обыкновенной.

По нашим наблюдениям, для животных, занявших участки до 2005 г., характерна большая площадь индивидуального участка, чем для лисиц выводка весны 2008 г. Плотность популяции в 2000-2001 г составляла 1 особь на 13,3 км2 (в пределах наложенной сетки), в 2002-2003 - 1 на 8 км2; в 2008-2009 - 1 на 2,5 км2, в 2010 - 1 на 2,7 км2. Т.е. результаты наших наблюдений говорят о повышении плотности исследуемой популяции. При этом плотность субпопуляции, прилегающей к деревне, возросла еще значительнее (рис. 1).

Применение соотношения Nn =321VA' '''* (Peters, Wassenberg, 1983) оправдано с точки зрения определения минимальной плотности популяции млекопитающих животных, в т.ч. на исследованных территориях, при максимальной обеспеченности пищевыми ресурсами. В проведенных исследованиях рассматриваемая формула хорошо согласуется с тенденцией уменьшения индивидуального участка в связи с наблюдаемой кормовой избыточностью.

1 7 г 0

i 0 4 /

0 0 0

в 2 9 10 0

1 2 2 2

3 2 4 0

5 2 6 1 2

8 2 9 / 10 2

1 2 2

> 0 4 1

0 6 2 1

8 2 9 2 10 3

о. ¡3

са

I-

■ 0,5

: _ (2 -0,5): *2 + (1 -0,5)' * 1 + (0-0,5)" *7 10

4,5 + 0,25+1,75 6,5 .„

=---:--— = — =0,65

10 10

<т" >т - пятнистое

¿ = М!=и

т 0,5

> 1 - пятнистое

. (2-1,6)- *7+(1-1,6): *2+(0-0,4):' 10

_ 1,12+2,56+0,72 4,6!

"=0,47

а < т - регулярное о-2 0,47

- = 0,29

1,6

- < 1 - регулярное

т<= — = 1,5 10

о-- ,(3-!,5Г +(2-1.5)- «г+р-^'г+р-ч 10

= 2,25+1,12+4,5+^5

10 10 ' ' а2 < т - регулярное

¿=«^ = 0,57

< 1 - регулярное т____

*Расчет степени пространственной агрегированное™ по годам, с указанием типа распределения

участки самок,

■ участки самцов;

Рис. 1. Картирование местности, проведенное с нанесением индивидуальных участков и сетки с целью распознания типов пространственного распределения особей лисицы обыкновенной в районе с. Воздвиженка.

3.4. Избыточность кормовой базы как причина уменьшения площадей индивидуальных участков лисицы. По нашим наблюдениям, в исследуемых агроценозах численность мышевидных грызунов за 2003-2010 гг. возросла. На наш взгляд, это обусловлено изменением агротехнических условий. Разница в площадях участков между самыми большими (2000-2003 гг.) и самыми маленькими (2009-2010 гг.) составила 10 раз. В 2009-2010 гг. самые большие по площади участки имели животные, выжившие во время отстрела и занявшие территории до 2005 г., а лисицы, занявшие свои участки в 2005-2007 гг. - имеют средние по величине площади. Молодые особи, вынужденные искать новые участки в связи с уходом с родительских территорий, занимают, по-видимому, участки, площади которых минимальны и лимитированы пищевым ресурсом (8=1 км2 - для самцов и 0,5-1 км2 - для самок).

Глава 4. Полоспецифические особенности поведенческой активности в зависимости от величины снежного покрова.

Вместе с особенностями снежного покрова, показания температуры, и, в особенности, скорости ветра имеют важное значение для всех животных исследуемых территорий, в связи с определяющим влиянием на величину теплопо-терь. В наших расчетах использованы величины, усредненные за сутки. По результатам подсчета был построен график (рис. 2).

1 2 3 4 5 6 7

Дни проведения троплений —»- Февраль (6-12).....*•- Март (13-19)

Рис. 2. Динамика показателя жесткости погоды во время проведения троплений

В работе М.В. Исаевой (Исаева, 2009) индекс суровости погоды по Г. Бод-ману использовали при рекреационной оценке зимнего периода: на территории ПФО его значения составляли от 1,7 до 2,4 балла. Наши данные по району исследований показывают изменение по усредненным данным от 2 до 4 баллов, что позволяет оценить зимние условия как «среднесуровые».

В целом, по показателю суровости февраль (3,1 - средний балл за 7 дней) I оказался суровее марта, но в марте (средний балл — 2,4) были резкие смены | температуры (рис. 2). Март можно считать менее благоприятным для животных месяцем, в частности, из-за большой величины снежного покрова и образования наста в период небольшой оттепели. Особо стоит отметить наблюдение , дальнейшего уменьшения успешности мышкования после оттепели. На рис. 3 и 4 представлены снимки с последствиями реализации поисково-пищевого поведения в начале февраля (рис. 3) и во второй половине марта, после оттепели (рис. 4). На рисунках видно увеличение трудоемкости удачной реализации пищевого поведения в условиях высокого снежного покрова.

Рис. 3. Покопка возле столба. Февраль. Реализация поисково-пищевого поведения (фото автора).

Рис. 4. Глубокие покопки лисицы (величина снежного покрова более 50 см, наст после оттепели). Март (фото автора).

Нами был сделан расчет соотношений двигательных реакций лисицы в пересчете на 100 реакций в зависимости от величины снежного покрова и суровости погоды. Результаты расчетов приведены в виде диаграммы (рис. 5).

Типы реакций

И Самка, малоснежный период (2-4 балла) В Самец, малоснежный период (2-4 балла)

В Самка, многоснежный период (1,7-3 балла) □ Самец, многоснежный период (1,7-3 балла)

Рис. 5. Диаграмма соотношения разных типов поведенческой активности лисицы в мало- и многоснежные периоды в пересчете на 100 реакций (100%), типы реакций соответствуют табл. 2.

Из рисунка видно, что с увеличением снежного покрова (в более суровых условиях марта), растет количество поисково-пищевых реакций как у самок, так и у самцов, при уменьшении количества пищевых реакций (удачно завершившейся охоты) у самцов и незначительном росте пищевых реакций у самок. Кроме того, у самок наблюдается снижение доли исследовательского поведения и ориентировочных реакций. В многоснежный период наблюдаются множественные реакции дискомфорта как у самцов, так и у самок. Это можно объяснить рядом причин: во-первых, увеличение эквивалентной дистанции (большие дистанции проходят, больше проваливаются в снегу), во-вторых - особенностями расположения индивидуальных участков (в овражках и низинах толщина снежного покрова в 2-3 раза превышает таковую на открытых участках). В малоснежный период реакции дискомфорта ни у самцов, ни у самок не наблюдались. Вероятно, по причине трудного передвижения по глубокому снегу уменьшается и количество коммуникативных реакций у самок (рис. 5); рост же коммуникаций у самцов, возможно, связан с возросшей активностью самок по краям индивидуальных участков. В таблице 2 приведено сравнение отношений различных типов поведенческих реакций у самок и самцов лисицы в различные по снежности периоды в зависимости от метода расчета.

Таблица 2

Сравнительный анализ значений количеств реакций в зависимости от расчета на 1000 м следовой дорожки и на 100 реакций

№ п\п Наименование типов реакций Пол Пересчет на 1000 м следовой дорожки Пересчет на 100 реакций (на 100%)

Малоснежный период Многоснежный период * Малоснежный период Многоснежный период *

1. Общая сумма двигательных реакций ? 222 214 г 35,35 44,49 т

с? 122 261 т 42,51 51,58 г

2. Локомоторные реакции $ 116 92 I 18,47 19,13 т

с? 76 125 1 : 26,48 24,70 1

3. Смена аллюра 58 : 57 - I 9.24 11.85 !

с? 4 10 т 1,39 7,91 1"

4. Остановки ? 48 65 г 7,64 13,51 г

с? 42 96 1 14,63 18,97 1

5. Ориентировочные реакции ? 73 19 I 11,62 3,95 1

в 12 46 т 4,18 9,09 Т

6. Исследовательские реакции ¥ 48 31 7,64 6,45 1

с? 23 41 г 8,01 8,1 Т

7. Пассивно-оборонительные ? 58 И I 9,24 2,29 1

■■Я- 34 38 ! 11,85 7.51 1

8. Поисково-пищевые ? 111 126 1 17,68 26,2 1

<? 38 74 Т 13,24 14,63 т

9. Пищевые 24 19 ■■> 1 3,82 : : 3,95 г

б 8 2 1 2,79 0,4 1

10. Территориальные ? 44 0 1 7,01 0

с? 46 10 1 16,03 1,98 1

11. Коммуникации ¥ 34 8 1 5,41 1,66

с? 4 22 Т 1,39 4,35 т

12. Реакции дискомфорта ¥ 0 53 т 0 11,02 г

с? 0 6 т 0 1,19 т

13. Подражательные ¥ 14 0 1 2,23 0 1

с? 0 6 т 0 1,19 т

14 Всего реакций ¥ 628 481 1 100 100 -

с? 287 506 т 100 100 -

Примечание: * отмечена тенденция к увеличению/уменьшению количества реакций; заливкой отмечены области противоположных тенденций

Пересчет на 100 реакций (Мозговой, 2005) является удобным способом раскладки специфики двигательной активности, при этом полученные результаты также легко представить в виде процентов или долей. Пересчет на 1000 м следовой дорожки также информативен и отражает специфику исследований методом зимних троплений. Сравнительный анализ пересчета на 100 реакций и на 1000 м следовой дорожки показал, что методы, за исключением некоторых параметров, дают эквивалентный результат (табл. 2).

Расчет основных параметров информационно-знакового поля в мало- и многоснежный периоды показал, что величина эквивалентной дистанции у са-

мок увеличивается с 159 до 208, у самцов снижается с 348 до 198. Изменение величины эквивалентной дистанции хорошо согласуется с изменением напряженности информационно-знакового поля для данной территории (табл. 3). Возможно, эти изменения объясняются особенностями полоспецифического выбора (предпочтения) местообитания.

Таблица 3

Основные показатели информационно-знакового поля для

различных периодов снежности (на 1000 м следовой дорожки)

Параметр пол Значение параметра

Малоснежный период Многоснежный период

Величина поля (на эквивалентную дистанцию) ? 9 9

б 7 8

Анизотропность § 123 104

с? 40 97

Напряженность 9 628 481

<? 287 506

Величина эквивалентной дистанции 9 159 208

С? 348 198

Глава 5. Соотношение полов лисицы обыкновенной на территории Красноармейского района Самарской области и причины изменения численности животных исследуемой территории. Фактор браконьерства.

Анализ данных наших наблюдений показал различную динамику численности для разных полов (рис. 6). На графике видны более резкие изменения численности у самцов и более плавные - у самок. Здесь же заметен постепенный рост численности животных с зимы 2001-2002 гг. до зимы 2008-2009 гг.

На исследуемой территории, кроме зимы 2001-2002 г. и 2008-2009 г., численно преобладали самки. Однако по литературным данным в популяции лисиц численно преобладают самцы: в частности, было показано достоверное отклонение доли рожденных самцов лисицы по отношению к самкам от теоретически ожидаемого соотношения 1с?: 1$.

Анализ динамики численности животных показал, что количество самцов в 2001-2002 гг. и 2008-2009 гг. соответствует количеству самок (это достижимо, если количество рожденных самцов несколько превосходит самок). По нашим наблюдениям, соотношение полов лисицы различалось по годам: 1:2 (самки, самцы) в 2000-2001 гг.; 1:1 -2001-2002 гг.; 1:1,35-с2002-2003 гг. по 2007-2008 гг.; 1:1 -в 2008-2009 гг.; 1:2,75-в 2009-2010 гг.

Полученные результаты интересно сравнить с рядом публикаций В.А. Геодакяна (1965, 1972). В частности, в данных работах указывается на связь между полоспецифическими различиями динамик численности самцов и самок и эволюционной пластичностью вида: чем больше в популяции самцов, тем пластичнее вид, и наоборот. Особо следует выделить возможность повышения рождаемости самцов в связи с ухудшением условий среды, что мы и наблюдали в 2000-2001 гг.; с 2002-2003 гг. по 2007-2008 гг. и в 2009-2010 гг.

Рис. 6. Динамика численности лисицы на территории Красноармейского района Самарской области

По нашим наблюдениям, браконьерство на данной территории ведет не только непосредственно к резкому падению численности лисиц (при этом самки гибнут реже), но и может способствовать появлению природной эпизоотии в связи с миграциями животных и увеличением плотности субпопуляции на прилегающих к деревне территориях.

Глава 6. Анализ поведенческих особенностей лисицы обыкновенной ги/рел) в ряде биотопов Самарской области методом знакового поля

6.1. Анализ поведенческих особенностей лисицы Красноармейского района Самарской области в 2007-2009 годах. На основании проведенных исследований был произведен расчет основных параметров знаковых полей лисицы (табл. 4). Небольшая протяженность эквивалентной дистанции (248 м) совместно с величиной анизотропности говорит об информационной насыщенности среды обитания в 2007-2008 гг.

В 2008-2009 гг. наблюдается рост напряженности и уменьшение величины эквивалентной дистанции до 168 м, на основании чего можно говорить о постоянной тенденции роста напряженности в данном районе. При этом величина анизотропности осталась прежней (и даже немного уменьшилась) по сравнению с 2007-2008 гг., т.е. количество функциональных классов объектов, включенных особью в сферу активности, осталось прежним, что свидетельствует о росте беспокойства, связанного с антропогенным вмешательством.

Таблица 4

Параметры информационно-знакового поля лисицы_

Параметры информационно-знакового поля (абсолютные единицы) Агроценозы Красноармейского района, годы исследования

2007-2008 гг. 2008-2009 гг.

Анизотропность поля (на 1000м следов) 144 131

Величина поля (на эквивалентную дистанцию) 16 13

Величина поля (на 1000м) 17 15

Напряженность поля (на 1000м следов) 416 501

Эквивалентная дистанция, м 248 168

Длина следовой дорожки, в м 5574 10350

Количество вытропленных особей 5 7(самцов), 8(самок)

6.2. Анализ поведенческих особенностей популяции лисицы обыкновенной (Уи1ре.ч ш/до) в рекреационной зоне на границе национального парка Самарская Лука. Анализ основных показателей информационно-знакового поля свидетельствует об испытываемом популяцией лисиц дискомфорте в связи с высоким уровнем антропогенной нагрузки (табл. 5).

Состояние данной популяции животных вызывает опасения: если для исследованных территорий Красноармейского района Самарской области уровень напряженности зависел от изменения численности лисицы, то для поймы р. Волги это обусловлено антропогенным фактором.

Таблица 5

Параметры информационно-знакового поля лисицы_

Показатели знаковых полей Величины показателей

знаковых полей

Количество вытропленных особей 3

Длина следовой дорожки, м 2100

Величина поля (на эквивалентную дистанцию) 14

Величина поля (на 1000 м) 18

Анизотропность поля (на 1000 м следов) 54

Напряженность поля (на 1000 м следов) 203

Эквивалентная дистанция (в метрах) 504

Высокий уровень антропогенной нагрузки также подтверждается достаточно большим количеством исследовательских реакций, по сравнению с другими типами активности (локомоции, остановки, смена аллюра не учитывались) (рис. 7).

6.3. Сравнительный анализ уровня дискомфорта популяций лисицы обыкновенной (Уи1ре$ уи/рет) в ряде биотопов Самарской области. Расчет количества поисково-пищевых, ориентировочных, локомоторных и др. функциональных типов реакций проводили на дистанцию следовой дорожки, равную 1000 м. Показатели информационно-знакового поля рассчитывали на 1000 м следов лисиц и эквивалентную дистанцию. Результаты представлены в табл. 6 (№ 1 - биотопы поймы р. Волги; № 2 - агроценозы и степные биотопы; №3-дубрава в загородной рекреации г. Самары).

Процентное соотношение разных типов реакций на 1000 м следовой дорожки

■ Поисково-пишевые О Реакции дискомфорта ® Исследовательские Я Ориентировочные О Территориальные Ш Пассивно-оборонительные

Типы реакций

Рис. 7. Диаграмма соотношений различных типов реакций на 1000 м следовой дорожки

Было обнаружено, что особи лисицы в биотопах поймы р. Волги испытывают дискомфорт, что проявилось в повышении доли локомоции («суетливость»). Территории этого участка активно посещаются пешеходами, лыжниками, имеются многочисленные следы транспорта, проложенные как по дорогам, так и по целине, встречается множество следов полудиких собак. Это приносит лисице значительное беспокойство и находит выражение в повышении доли реакций, сопутствующих обеспечению безопасности.

Что касается агроценозов Красноармейского района (участок № 2), то специфической особенностью поведения лисиц на данном участке было повышенное количество исследовательских реакций, связанных с ориентировочными объектами. Обычно в агроценозах успешность мышкования лисиц выше, чем на краю леса или в кустарниковых угодьях. Поиско-пищевые и исследовательские реакции лисиц, а также локомоция, осуществленная без визуально заметного объекта, ориентирующего передвижения, оставались на данном участке в рамках обычных показателей. В пользу увеличения плотности популяции лисицы, обитающей на исследуемой территории, говорит высокая ценность потенциально-конкурентных объектов (на один такой объект лисицы проявляли, как минимум, две реакции). Параметры информационно-знакового поля также указывают на наличие «напряженных» отношений в популяции лисицы (табл. 6).

На участке № 3 - действие антропогенного фактора среди всех исследованных территорий максимальное. Это нашло отражение в поведении лисиц: пассивная и активная оборона, реакции, свидетельствующие о получении «внешних» сведений, активность, направленная на достижение необходимой безопасности - здесь значительно преобладают над обычными показателями, а доля поисково-пищевых реакций - занижена.

Анализ параметров знакового поля лисиц показывает, что в среде, значительно измененной действием антропогена, величина поля максимальна. Анизотропность и напряженность информационно-знакового поля лисиц макси-

мальны в агроценозах, что мы объясняем высокой плотностью населения лисиц, подкрепленной устойчивой кормовой базой (Склюев, Владимирова, 2009).

Таблица 6

Особенности поведения и показатели информационно-знаковых полей

лисицы обыкновенной в Самарской области (2003-2009 гг.) _(по Склюев В.В., Владимирова Э.Д., 2009), с изменениями_

Показатели Участки исследования

№. 1 №2 № 3

Величина знакового поля (число классов объектов, в расчете на эквивалентную дистанцию) * 14 16 33

Анизотропность поля (объектов, на 1000 м следов) * 54 157 107

Напряженность поля (реакций, на 1000 м следов) * 203 416 337

Эквивалентная дистанция (в метрах) * 504 248 297

Локомоторные реакции, в % ** 54,6 41^8 46,4

Поисково-пищевые реакции, в % 19,2 8,4 13,1

Реакции дискомфорта, в % 1,9 2,0 3,4

Исследовательские реакции, в % 8,7 24,1 19,2

Ориентировочные реакции, в % 9,6 5,9 10,4

Территориальные реакции, в % 1,0 2,0 1,8

Пассивно-оборонительные реакции, в % 3,8 3,9 2,3

Перемена типа аллюра, в % 1,2 11,9 3,4

Примечание: * приведено среднее значение: ** поведенческие реакции указанного функционального типа учитывали в % к общей сумме поведенческих реакций, зафиксированных на данном участке

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Работа проводилась в контексте ряда исследований (Мозговой, 1988, 2005, Владимирова, 2004,2007, Фокина, 2006, Мозговой, Владимирова, 2002, Владимирова, Мозговой, 2006). В данной работе затронуты вопросы картирования территории и масштаба наносимой сетки на район исследования. Был сделан расчет показателя пространственной агрегированное™ и обоснованно его применение на примере хищных млекопитающих с постоянными индивидуальными участками (лисица обыкновенная). Впервые показано изменение типа пространственного распределения по мере развития популяции лисицы обыкновенной. Были выявлены различия в площадях и расположении индивидуальных участков лисицы в Красноармейском районе Самарской области. Рассмотрены полоспецифические особенности поведенческой активности в зависимости от величины снежного покрова с учетом показателя жестокости погоды по Г. Бод-ману. Дан анализ соотношения полов лисицы обыкновенной на территории Красноармейского района Самарской области, приведены причины изменения численности животных на исследуемой территории. Анализ информационных взаимодействий животных с внешними объектами естественной и антропогенной природы, проведенный в снежное время с параллельным учетом параметров знакового поля, можно применить к изучению других видов млекопитающих, активных в зимний период года.

ВЫВОДЫ

1. С помощью показателя пространственной агрегированности в виде а2/т для хищных млекопитающих с постоянными индивидуальными участками определены типы пространственного распределения индивидуальных участков особей лисицы обыкновенной. Пространственное распределение участков особей лисицы обыкновенной в 2000-2003 гг. соответствовало пятнистому типу. В 2003-2004 гг. показана смена типа пространственного распределения особей лисицы обыкновенной с пятнистого на регулярный. Регулярный тип пространственного распределения особей сохраняется на исследованной территории до 2010 года.

2. Показано, что расположение индивидуальных участков лисиц на территории Красноармейского района Самарской области имеет половозрастные особенности. Площади индивидуальных участков различны для разных полов, а площади кормовых угодий - нет. Практически отсутствует возможность перекрывания участков у особей одного пола, но самцы достаточно часто допускают самок на свою территорию. Отмечены уменьшение площадей индивидуального участка для лисиц выводков 2007-2009 гг. до 1 км2 - для самцов и 0,5-1 км2 для самок в сравнении с лисицами выводков 2000-2006 гг. - с 4 км2 у самцов и 2 км2 - у самок в 2001 -2004.

3. Плотность популяции в 2000-2001 гг. составляла 1 особь на 13,3 км2 (в пределах наложенной сетки), в 2002-2003 гг. - 1 на 8 км2; в 2008-2009 гг. - 1 на 2,5 км2, в 2010 гг. - 1 на 2,7 км2, при этом плотность субпопуляции, прилегающей к деревне, возросла значительнее. Соотношение N„ = как критерий зависимости плотности популяции от размера животных может быть применен к лисице обыкновенной.

4. Изменяется соотношение поведенческих проявлений в зависимости от суровости климата. С учетом жесткости погоды и величины снежного покрова по изменению поведенческой активности определены причины преимущественной выживаемости самок лисицы (как при недостатке пищевого ресурса, так и при антропогенном воздействии) на территории исследования. При изучении динамики представленности поведенческих реакций можно использовать как пересчет на 100% (100, 1000 реакций), так и на 1000 м следовой дорожки.

5. Соотношение полов лисицы различалось по годам: от 1:2 (самки, самцы) -2000-2001 до 1:1 -2001-2002; 1:1,35 - с 2002-2003 до 2007-2008; 1:1 - в 20082009; 1:2,75 - в 2009-2010. Причины колебания численности детерминированы фактором антропогенного воздействия и особенностями выбора индивидуальных участков.

ском районе Самарской области показал рост напряженности в популяции лисицы за 2008-2009 гг. В пойменных биотопах на границе национального парка «Самарская Лука» популяция лисицы испытывает дискомфорт в связи с увеличением антропогенной нагрузки, что выражается как в виде роста количества отдельных типов реакций, так и в виде изменения их соотношения.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

в изданиях, рекомендованных ВАК Минобриауки РФ:

1. Склюев В.В. Исследование состояния популяции лисицы Красноармейского района Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. - Т. 11 № 1(4). С. 661-665.

2. Склюев В.В. Применение теории информационно-знакового поля с целью прогнозирования устойчивости популяций животных в среде с высокой антропогенной нагрузкой //Изв. Самар. НЦ РАН. 2010,- Т. 12№ 1(5)-С. 1354-1356.

в других изданиях:

3. Склюев В.В., Владимирова Э.Д. Исследование уровня дискомфорта популяций лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) в Самарской области методом знакового поля // Вестник Самар. ГУ - Естественнонаучная серия. 2009 №6 (72) С. 183-190.

4. Склюев В.В. Зависимость поведенческой активности лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) от величины индивидуального участка и плотности популяции в агроценозах Красноармейского района Самарской области // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VII Всероссийской научно-практической конференции в 2 частях. Часть 2. (г. Киров, 1-2 декабря 2009 г.). Киров: «Лобань», 2009. С. 322-325.

5. Склюев В.В. Сравнительный анализ поведенческой активности лисицы обыкновенной (Vulpes Vulpes) с применением методики информационно-знакового поля в биотопах Самарской области // Актуальные проблемы современной науки: Труды 10-й Международной конференции «Актуальные проблемы современной науки». Естественные науки. Часть 14. Экология. Самара: «СГОА(Н)», 2010. 48 с.

6. Склюев В.В., Мозговой Д.П. Особенности поведения и динамика численности лисицы обыкновенной {Vulpes vulpes) в Красноармейском районе Самарской области // Вестник Самар. ГУ - Естественнонаучная серия. 2009 №2 (68) -С 161-166.

7. Склюев В.В. Поведенческие особенности лисицы обыкновенной в районах с высокой антропогенной нагрузкой // Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» Рязань, 2009. С. 272-273.

Подписано в печать 1 октября 2010 г. Формат 60 х 84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1883 443011 г. Самара, ул. Академика Павлова, 1 Отпечатано УОП СамГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Склюев, Валерий Витальевич

Введение.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Популяционный гомеостаз и пространственная структура популяции. Роль процессов информации в регуляции плотности населения.

1.1.1. Популяционный гомеостаз.

1.1.2. Пространственная структура популяции.

1.1.3. Роль процессов информации в регуляции плотности населения.

1.2. Концепция сигнальных полей.

1.3. Использование теории информационно-знакового поля млекопитающих в экологических исследованиях.

1.4. Применение теории информационно-знакового поля в популяционной экологии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционный анализ лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) в биотопах Самарской области разной степени нарушенности"

Актуальность исследования. В последнее время принято говорить о разрушающем влиянии человека на природные сообщества. Это верно только с точки зрения самого человека. Экосистема перестраивается в соответствии с оказываемыми на нее влияниями. Но не всякая перестройка приемлема для человека. Так, достаточно устойчивые сообщества с первичными продуцентами — сине-зелеными водорослями, возникающие в результате промышленных сбросов в водоемы, не компенсируют человеку утрату чистой воды и рыбной продукции. Говоря о сохранении (или формировании) устойчивых и продуктивных сообществ в антропогенных ландшафтах, следует подразумевать такие системы, в которые человек может включаться, используя часть продукции. Закономерности их формирования и поддержания определяются экологическими факторами.

Актуальной проблемой является не столько исследование естественных (не измененных человеком) экосистем, с целью сохранения биоразнообразия, сколько изучение измененной окружающей среды, постоянно испытывающей различное по интенсивности антропогенное воздействие.

В связи с возросшим в последнее время уровнем антропогенной нагрузки на объекты живой природы, а также неблагоприятными изменениями в пригородных биотопах (вырубка пойменных лесов и их захламление бытовыми и промышленными отходами, занятие свалок полудикими-собаками, загрязнение среды промышленными выбросами, применение инсектицидов, ядохимикатов и минеральных удобрений в огромных количествах), актуальными становятся методики для отслеживания степени устойчивости экосистем с высокой степенью антропогенного вмешательства. Изменения, вносимые человеком в ход процессов саморегулирования экосистем, зачастую непреднамеренно способствуют созданию состояний, выводящих систему из равновесия. И если в природных экосистемах существуют разнообразные механизмы поддержания устойчивости, то для пригородных, по-видимому, основным фактором является антропогенный, так как он определяет как состав экосистемы, так и механизмы её устойчивости. Одним из способов приспособления к изменяющимся параметрам внешней среды являются поведенческие адаптации (к таким адаптациям можно отнести и поведенческие реакции, которые могут быть формализованы и изучены через параметры информационно-знакового поля). Однако адаптивное поведение имеет границы, за которыми особи какой-либо популяции, испытывающей антропогенный пресс, проявляют различные формы поведения, характерные для стресс-реакции. Для динамических показателей таких популяций характерны резкие колебания численности, в связи с чем, из пригородных биотопов могут исчезнуть виды животных, неустойчивых к высокой степени человеческого вмешательства.

Тема исследования: «Популяционный анализ лисицы обыкновенной (Уи1рез \ulpes) в биотопах Самарской области разной степени нарушенности».

Проблематика исследования: анализ популяций лисицы обыкновенной, поведенческие особенности животных с высокой экологической пластичностью.

Объект исследования: популяция лисицы обыкновенной {УЫреБ уи1рея,

Linnaeus, 1758).

Предмет исследования: информационные взаимодействия со средой обитания.

Цель исследования: Целью работы было исследование особенностей популяции лисицы обыкновенной (Vulpes vidpes, Linnaeus, 1758) в-различных биотопах Самарской области.

Задачи исследования. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи исследования:

1. Определить тип пространственного распределения индивидуальных участков особей лисицы обыкновенной с использованием показателя пространственной агрегированности в виде a2/w для хищных млекопитающих с постоянными индивидуальными участками.

2. Выявить половозрастные различия в площадях и размещении индивидуальных участков лисицы обыкновенной.

3. Определить плотность популяции лисицы, используя соотношение Nn = 32W~°'9S в качестве критерия зависимости плотности популяции от размера животных применительно к лисице обыкновенной.

Гипотеза исследования. Необходимо создание методик, позволяющих своевременно проводить мониторинг различных аспектов жизнедеятельности животных и состояний экосистем, испытывающих высокую антропогенную нагрузку; при этом, метод зимних троплений наследов животных позволяет получить материал о распространении, численности, питании и пищевых связях изучаемых видов с другими компонентами ценоза, т.е. осветить вещественноэнергетические аспекты функционирования- популяций и видов; но за пределами возможностей метода остается не менее важный информационный аспект, в связи с чем- в последние годы уделяется большое внимание поведенческим особенностям животных, что позволяет оценить как степень антропогенной1 нагрузки,, так и эволюционную пластичность видов животных, способных жить в измененных экосистемах.

Научная новизна: Впервые были определены типы пространственного распределения особей с использованием показателя пространственной агре-гированности. Выявлены полоспецифические различия в площадях и размещении индивидуальных участков-лисицы, поведенческой активности в зависимости от величины снежного покрова. Автором отмечено уменьшение площадей индивидуальных участков лисицы в Красноармейском районе Самарской области и рассмотрен ряд причин изменения ее численности. Впервые проведен сравнительный анализ поведенческих особенностей лисицы в ряде биотопов Самарской области, находящихся под воздействием антропогенной нагрузки разной интенсивности.

Теоретическая значимость. Основные положения и выводы диссертационной работы развивают представления концепции сигнальных полей Н.П. Наумова и теории информационно-знаковых полей Д.П. Мозгового. Исследование поведенческих реакций имеет значение для выявления диапазона приспособительных возможностей млекопитающих, закономерностей их распределения в различных экосистемах, особенностей внутри - и межпопуляци-онных взаимодействий и возможности адаптации к среде, измененной1 хозяйственной деятельностью человека. Результаты диссертации вносят вклад в развитие популяционной экологии и этологии животных.

Практическая значимость результатов. Результаты диссертационной работы могут найти применение при регулировании природоохранной и охотхозяйственной деятельности, а также при проведении экологического и санитарно-эпидемиологического мониторинга популяций лисицы в регионе.

Связь диссертационной» работы с плановыми исследованиями кафедры. Представленная работа связана с планом основных научных исследований кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского государственного университета (ЗГиОЭ СамГУ) по теме НИР: «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного уровня». Код темы по ГРАНТИ- 34.05.17. Материалы диссертационной работы включены в отчеты о научной работе кафедры зоологии, генетики и общей экологии СамГУ по теме «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного уровня». Номер государственной регистрации НИР: 3.22.010.

Методологическая основа исследования: теория информационно-знакового поля (Мозгового Д.П., с некоторыми модификациями), публикации Гилярова A.M.

Методы исследования. Для решения поставленных задач был использован комплекс научных методов, включающих как анализ информационных взаимодействий животных с внешними объектами естественной и антропогенной природы, проведенный в снежное время с параллельным подсчетом параметров знакового поля, так и ряд других, адекватных поставленным задачам.

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены: полевые исследования с детальным троплением следов млекопитающих в 2007-2010 годах в различных биотопах Самарской области (в первом троплении участвовал - Мозговой Д.П.); наблюдения в 2005-2010; восстановлены сведения о динамике численности и размещении индивидуальных участков лисиц вблизи с. Воздвиженка в 2000-2005 г.; апробован ряд способов формализации полученного материала; проведены измерения на местности ветротемпературных параметров и величины снежного покрова в разных частях исследуемой территории с последующей полной обработкой полученного материала; произведено нанесение границ индивидуальных участков лисицы на карту с последующей обработкой материала; также автором проведена первичная обработка материалов троплений и написание текста; обсуждение части результатов и первых двух глав работы проводилось с научным руководителем, д.б.н., профессором Мозговым Д.П. (есть совместные публикации); часть результатов также обсуждалась с Владимировой Э.Д. (есть общие публикации), консультации по разбору полевого материала — Фокина М.Е.; помощь в статистической обработке - Селезнева Е.С.; компоновка и структура работы обсуждались с научным руководителем — Розенбергом Г.С. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Тип пространственного распределения индивидуальных участков особей лисицы обыкновенной может быть определен при помощи показателя про

2 — странственной агрегированности (а /т ) для хищных млекопитающих с постоянными индивидуальными участками.

Апробация работы.

Основные положения диссертации были представлены на:

1) всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (г. Рязань, 2009);

2) на VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (г. Киров, 2009).

3) II Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (г. Самара, 2010)

4) на 11 Международной конференции «Актуальные проблемы современной науки», (г.Самара, 2010)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 6 статей (из них 2 - в ведущем рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК), 1 тезисы (при этом, 3 статьи и тезисы опубликованы по материалам научно-практических конференций).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературных источников, методологической основы исследования, описания объекта и метода исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, с заключениями к каждой главе (всего 6 глав), общего заключения к диссертационной работе, выводов, списка сокращений (использованных в работе), глоссария, списка публикаций по теме диссертации, списка благодарностей, списка цитированной литературы и приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Склюев, Валерий Витальевич

выводы

2. Показано, что расположение индивидуальных участков лисиц на территории Красноармейского района Самарской области имеет половозрастные особенности. Площади индивидуальных участков различны для разных полов, а площади кормовых угодий - нет. Практически отсутствует возможность перекрывания участков у особей одного пола, но самцы достаточно часто допускают самок на свою территорию. Отмечены уменьшение площадей индивидуального участка для лисиц выводков 2007-2009 гг. до 1 км - для самцов и 0,5-1 км" для самок в сравнении с лисицами выводков 2000-2006 гг. - с 4 км у самцов и 2 км2 - у самок в 2001-2004. л

3. Плотность популяции в 2000-2001 гг. составляла 1 особь на 13,3 км (в пределах наложенной сетки), в 2002-2003гг. - 1 на 8 км2; в 200812009 гг. - 1 на л л

2,5 км , в 2010 гг. - 1 на 2,7 км , при этом плотность субпопуляции, прилегающей к деревне, возросла значительнее. Соотношение Л^, = 321¥~0-9* как критерий зависимости плотности популяции от размера животных может быть применен к лисице обыкновенной.

5. Соотношение полов лисицы различалось по годам: от 1:2 (самки, самцы) - 2000-2001 до 1:1 - 2001-2002; 1:1,35 - с 2002-2003 до 2007-2008; 1:1 - в 2008-2009; 1:2,75 - в 2009-2010. Причины колебания численности детерминированы фактором антропогенного воздействия и особенностями выбора индивидуальных участков.

6. Сравнительный анализ параметров знакового поля лисицы обыкновенной показывает, что в среде, значительно измененной хозяйственной деятельностью человека, величина поля максимальна. Анизотропность и напряженность информационно-знакового поля лисиц максимальны в агроценозах, что обусловлено высокой плотностью населения лисиц, подкрепленной устойчивой кормовой базой. Анализ поведенческих особенностей лисицы в Красноармейском районе Самарской области показал рост напряженности в популяции лисицы за 2008-2009 гг. В пойменных биотопах на границе национального парка «Самарская Лука» популяция лисицы испытывает дискомфорт в связи с увеличением антропогенной нагрузки, что выражается как в виде роста количества отдельных типов реакций, так и в виде изменения их соотношения.

Список сокращений, используемых в диссертации

АКТГ - адренокортикальный гормон БСП - биологическое сигнальное поле г. - 1) город (напр., г Самара)

2) год (напр., 2010 г) гг. - годах (годов), напр., 2007-2010 гг. д.б.н. - доктор биологических наук др. - другое (другие) км - километр м - метр напр. - например

ООПТ - особо-охраняемые природные территории пр. - прочее р. - река (напр., р. Чапаевка) рис. - рисунок с. - село (напр., с. Воздвиженка) см. - смотреть (напр., см. далее) стр. - страница т.д. - так далее т.е. - то есть т.к. - так как т.н. - так называемые (так называемое) т.о. - таким образом т.п. - тому подобное т.ч. - в том числе

ЦНС - центральная нервная система член-корр. РАН - член корреспондент Российской академии наук

Глоссарий,

Агроценоз - созданное для получения сельскохозяйственной продукции и регулярно поддерживаемое человеком, обычно маловидовое (нередко растительная монокультура) биотическое сообщество растений, животных, грибов и микроорганизмов, обладающее плохими динамическими качествами, в том числе малой экологической надежностью, но высокой урожайностью (продуктивностью) одного или нескольких избранных видов (сортов, пород) растений или животных. Как правило, кроме культивируемых видов, туда входит длинный ряд представителей дикой флоры и фауны, без которых он функционировать не может [54].

Биотоп - относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство в пределах водной, наземной и подземной частей биосферы, занятое одним биоценозом (биотоп совместно с биоценозом составляет единый биогеоценоз) [54].

Биоценоз (ценоз) - взаимосвязанная совокупность организмов, населяющих более-менее однородный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей их среды (биотопа) [54].

Индикатор (вид-индикатор) - вид, указывающий на особенности условий среды данной местности или экосистемы. В рамках теории информационно-знакового поля за индикаторный вид предлагается принимать вид не синан-тропного изначально животного с высокой экологической пластичностью и повсеместной встречаемостью.

Популяция: совокупность особей одного вида с общим генофондом, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство с относительно однородными условиями обитания. Популяция отделена от соседних аналогичных совокупностей той или иной степенью давления каких-то форм изоляции. Популяция имеет сложную, обычно самоподдерживающуюся структуру; ее разделяют по полу, возрасту, пространственным и близкородственным объединениям особей. Популяция — элементарная единица эволюционного процесса и форма существования вида. Существование внутри вида генетически разнообразных популяций обеспечивает эволюционную устойчивость всего вида [54].

Помимо указанной выше популяции, существует понятие местной популяции, населяющей биогеоценотический комплекс [54].

Есть несколько аспектов, в определении популяции, существенных для данной работы:

Во-первых, популяция как объект исследования интересует не только экологов, но также генетиков и специалистов по микроэволюции. Различия в определениях популяции могут быть следствием разных подходов к одному и тому же объекту.

Во-вторых, в подавляющем большинстве популяции имеют сложную иерархическую структуру, естественным образом подразделяясь на более мелкие единицы (микропопуляции, «парцеллы», демы, семьи и т. д.) и в то же время, входя в более крупные популяционные системы. Разногласия по поводу определения популяции могут возникать из-за того, что разные исследователи придают разную значимость тому или иному уровню этой иерархии.

В-третьих, популяции организмов, относящихся к различным таксономическим группам, могут представлять собой очень разные объекты, только условно обозначаемые одним словом; так, микробиолог, используя термин «популяция» по отношению к какой-либо бактерии, может подразумевать .под ним не то, что подразумевает ботаник, изучающий луговую растительность, или зоолог, изучающий естественные группировки львов (или лисиц) [13].

Определение, принимаемое в данной работе (с учетом вышеперечисленных аспектов) по Гилярову A.M. [13]:

Популяция — любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида:[13].

Эврибионт - организм, живущий в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды. Например, лисица обитает от лесотундры до степей, питаясь как животной, так и растительной пищей [54].

Экосистема - единый природный или природно-антропогенный комплекс (функциональное целое; образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором живые и косные экологические компоненты связаны между собой причинно-следственными связями, обменом веществ и распределением потока энергии. Это эволюционно-исторически сложившаяся, информационно-саморазвивающаяся, термодинамически открытая совокупность биотических экологических компонентов и абиотических источников веществ и энергии, единство и функциональная причинно-следственная связь которых в пределах характерного для определенного участка биосферы времени и пространства обеспечивает превышение на этом участке внутренних закономерных перемещений вещества, энергии и информации над внешним обменом (между соседними аналогичными совокупностями) и на основе этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие целого, имеющего определенные физиономические черты, под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих [54].

Эпизоотия - одновременное заболевание большого числа животных одного или нескольких видов, на значительной территории, по числу случаев, значительно превышающее обычный уровень заболеваемости для данного места [54].

Список опубликованных работ по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАКМинобрнауки РФ:

2. Склюев В.В. Применение теории информационно-знакового поля с целью прогнозирования устойчивости популяций животных в среде с высокой антропогенной нагрузкой // Изв. Самар. НЦ РАН. 2010.- Т. 12 № 1(5) - С. 13541356. в других изданиях:

3. Склюев В.В., Владимирова Э.Д. Исследование уровня дискомфорта популяций лисицы обыкновенной (Уи1рея уи1рея) в Самарской области методом знакового поля // Вестник Самар. ГУ - Естественнонаучная серия. 2009 №6 (72) С. 183-190.

4. Склюев В.В. Зависимость поведенческой активности лисицы обыкновенной (¥и1реБ уи1рея) от величины индивидуального участка и плотности популяции в агроценозах Красноармейского района Самарской области // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VII Всероссийской научно-практической конференции в 2 частях. Часть 2. (г. Киров, 1-2 декабря 2009 г.). Киров: «Лобань», 2009. С. 322-325.

5. Склюев В.В. Сравнительный анализ поведенческой активности лисицы обыкновенной (Уифея Уи1рея) с применением методики информационно-знакового поля в биотопах Самарской области // Актуальные проблемы современной науки: Труды 10-й Международной конференции «Актуальные проблемы современной науки». Естественные науки. Часть 14. Экология. Самара: «СГОА(Н)», 2010. 48 с.

6. Склюев В.В., Мозговой Д.П. Особенности поведения и динамика численности лисицы обыкновенной (Уи1ре& \ndpes) в Красноармейском районе Самарской области // Вестник Самар. ГУ — Естественнонаучная серия. 2009 №2 (68)-С 161-166.

Благодарности

1. Розеибергу Геннадию Самуиловичу за научное руководство и содействие в подготовке работы.

2. Мозговому Джону Поликарповичу (1937-2010) за освоение навыков полевых исследований.

3. Склюевой Ольге Александровне за участие в полевых исследованиях и первичной обработке материала.

4. Селезневой Екатерине Сергеевне за участие в математической обработке материала.

5. Всему составу кафедры зоологии, генетики и общей экологии в лице Герасимова Юрия Леонидовича за периодическую поддержку во всем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Работа проводилась в контексте исследований1 ряда авторов (Мозговой Д.П, Владимирова Э.Д., Фокина М. Е. и др. [6, 31, 70]). Однако, в данных работах недостаточно внимания уделено исследованиям статических факторов популяций, привязка к динамическим показателям' групп исследованных животных. В данной работе затронуты вопросы картирования территории и масштаба наносимой сетки на район исследования. Был сделан расчет показателя пространственной агрегированности и обоснованно его применение в виде о2/ т на примере хищных млекопитающих с постоянными индивидуальными участками, (лисица обыкновенная), показана возможность применения показателя пространственной агрегированности. Впервые показано изменение типа пространственного распределения по мере развития популяции для хищных млекопитающих на примере лисицы обыкновенной.

Были выявлены различия в площадях и размерах индивидуальных участков лисицы обыкновенной в Красноармейском районе Самарской области. Был также проведен корреляционный анализ изменения агротехнических мероприятий и избыточности кормовой базы и величиной.индивидуальных участков.

Рассмотрены полоспецифические особенности поведенческой активности в зависимости от величины снежного покрова.

В контексте этих исследований был проведен анализ показателя жестокости погоды,по Г. Бодману.

Также в работе дан анализ соотношения полов лисицы обыкновенной на территории Красноармейского района Самарской области, были приведены причины колебания численности животных исследуемой территории. Дан обзор влиянию фактора браконьерства на возникновение эпизоотий у диких животных и опасности его распространения на домашних животных и человека. Одной из ключевых тем также было рассмотрение динамических показателей, исследуемой популяции с данными генетических исследований (Каштанов С.Н. и др., Геодакян В.А. [10-12, 22]).

Помимо исследования различных закономерностей факторов влияния, проверки и выдвижения различных гипотез, автор использовал большой практический материал других авторов в сравнительном контексте. При этом ряд теоретических положений может как согласоваться с работами автора, так и расходиться с полученными данными (например, измерение показателя "жестокости" погоды по Г. Бодману в работе Исаевой М.В. [20], здесь, правда, авторские наблюдения хорошо согласуются с характеристиками подзон и метеосводками по району исследования). Работа в целом выполнена в ключе теории информационно-знакового поля.

В главе 6 даны результаты исследования для Красноармейского района Самарской области, район села Воздвиженка (глава 6.1) и для биотопов правобережья Волги (глава 6.2). В плане проводимых исследований часть районов до этой работы не исследовалась (Красноармейский район - к тому же моноагро-ценоз), по другим же территориям уже имеется накопленный материал (биотопы Волги исследовались Мозговым Д.П., Владимировой Э.Д.). Однако, проведенные автором исследования для биотопов Волги являются: современными (содержат исследования вплоть до 2010 года и отражают настоящее состояние популяции лисиц данной территории); проводятся в ключе предыдущих исследований и могут быть сравнимы с ними; являются уникальными для указанных лет. Стоит отметить, что тропления 2007 года в биотопах правобережья Волги проводились совместно с Мозговым Д.П. Также имеется ряд совместных публикаций как с Мозговым Д.П. (2), так и с Владимировой Э.Д. (1).

Завершается глава 6 сравнительным анализом уровня дискомфорта популяции лисицы обыкновенной в ряде биотопов Самарской области (глава 6.3).

Эта глава написана по материалам совместной публикации Склюева В.В. и 188 I

Владимировой Э.Д. Следует отметить, что Владимировой Э.Д. был предоставлен практический материал, ценный в сравнительном аспекте с исследованиями автора данной работы (материал по дубравам в загородной рекреации): Глава написана в контексте общих методологических особенностей с исследованиями других авторов [6, 31, 70]. Здесь интересно отметить работу Фокиной М.Е. [70]. В ее автореферате приводится градация типов поведения лисицы обыкновенной и енотовидной собаки. Интересно выделение охотничьего поведения. Из потенциально-пищевых присутствует только оно и поисково-пищевое [70, стр. 10]. Однако, на взгляд автора, выделение охотничьего поведения в отдельную градацию некорректно, так как охотничье поведение являет собой совокупность элементарных двигательных реакций. На взгляд автора, нельзя сравнивать комплекс поведенческих проявлений, состоящий из некоторой совокупности элементарных двигательных реакций с единичной элементарной двигательной реакцией. Это предположение основывается на наблюдениях автора (типичная схема реализации охотничьего поведения выглядит приблизительно так: ориентировочная поисково-пищевая реакция (до нескольких реакций) —> поисково-пищевая (до нескольких реакций) —» пищевая (или ее отсутствие в случае неудачи, например, в многоснежный период наблюдается рост поисково-пищевых при уменьшении пищевых)).

Автор в ряде таблиц выделяет ориентировочные поисково-пищевые и подобные градации относительно других типов реакций; однако, ориентировочные поисково-пищевые (как и другие подобные), могут быть суммированы к поисково-пищевым, что не противоречит пониманию данного типа реакций, как элементарного двигательного проявления (акта) в контексте информационно-знакового поля.

Пищевая реакция также, являясь элементарной, является еще и важным показателем для всей совокупности исследуемых животных в целом.

Принимая в градацию же охотничье поведение как элементарный двигательный акт, мы делаем ошибки логико-теоретического характера, в силу того, что охотничье поведение не является однозначно элементарной двигательной реакцией, и входит в. противоречие с концептуальным аппаратом теории информационно знакового поля. Стоит добавить, что поисково-пищевые реакции, направлены на реализацию пищевого поведения; однозначно удачно реализованное поисково-пищевое поведение — это пищевое, но оно отсутствует в той, градации [70]. И в этом контексте не понятно, за какой тип поведения можно принять, например, съеденный снег, шкуру коровы из мусорной кучи, труп полевки (проблематично с логической точки зрения назвать раскапывание трупа охотой). Запись же в поисково-пищевое поведение утоления жажды и факта поедания добычи несколько противоречит наименованию самого поведенческого акта, направленного на поиск пищевых объектов, но отнюдь не означающего успешность поиска. Повторюсь, что успешно реализованное поисково-пищевое поведение отнюдь не означает успешность пищевого поведения.

Анализ информационных взаимодействий животных с внешними объектами естественной и антропогенной природы, проведенный в снежное время с параллельным учетом параметров знакового поля можно применить к изучению любых видов млекопитающих, активных в зимний период года, а также к исследованию любых экосистем: от особи до биоценоза. Данные разработки могут быть применимы не только для оценки степени антропогенного воздействия на естественную среду обитания лисицы и куньих, но также экстраполируются на другие таксономические группы животных. Способы формализации и анализа материала, применяемые для изучения информационных процессов в популяциях млекопитающих с целью экологического мониторинга, дают объективное представление о внутрипопуляционных процессах при минимальных материально-временных затратах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Склюев, Валерий Витальевич, Самара

1. Анохин П.К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. — М.: Медгиз, 1958 г.-472с.

2. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. — М.: Наука, 1978.-399с.

3. Барановская Т. Н., Колосов А. М. Питание лисицы. Зоол. журн. 1935. Т. XIV, вып. 3. С. 523-550.

4. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. - 296 с.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология-особи, популяции и сообщества в 2х т. М.: Мир, 1989. - 667с.

6. Владимирова Э. Д. Адаптация лисицы обыкновенной {Уи1реБ уЫрея Ь.) к обитанию в антропогенных условиях (на примере окрестностей г. Самары) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Тольятти , 2004. - 12с.

7. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Влияние антропогенных факторов на экологию лисицы обыкновенной в окрестностях Самары / Самара: Изд-во "Самарский ун-т", Вестник СамГУ Естественнонаучная серия. 2005. №5(39). -С. 169-178.

8. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Лесная куница в условиях прогрессирующей деградации природной среды (на примере окрестностей г. Самары) / Самара: Изд-во "Самарский ун-т", Вестник СамГУ Естественнонаучная серия. 2007. №8 (58). С. 322-329.

9. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Проблемы моделирования поведениямлекопитающих в знаковом поле (на примере лисицы и куньих) / Самара: Изд-во "Самарский ун-т", Вестник СамГУ —Естественнонаучная серия. 2006. №7(47). С. 19-30.

10. Геодакян В.А., О структуре эволюционирующих систем. Сб. «Проблемы кибернетики» под ред. A.A. Ляпунова, вып. 25. -М.: Наука, 1972. С. 81- 93.

11. Геодакян В. А., Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации, Пробл. передачи информ. Т. 1., 1965. - 105с.

12. Геодакян В.А., О существовании обратной связи, регулирующей соотношение полов, Сб. «Проблемы кибернетики», вып. 13. М.: Наука, - 1965. С. 187-194.

13. Гиляров А.М. Популяционная экология: Учеб. Пособие. М.: Изд-во МГУ, 1990.-191с.

14. Гольцман М.Е., НаумовН.П., Никольский А. А. и др. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) / Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 5-69.

15. Гринин A.C., Орехов H.A., Новиков В.Н. Математическое моделирование в экологии. М.:ЮНИТИ-ДАНА, 2003.- 269с.

16. Дубровский Д.И. Информация, сознание, мозг. —М.: Высш. шк., 1980. — 286с.

17. Дьюсбери Д. Поведение животных: сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.- 480с.

18. Жизнь животных. Под ред. Зенкевича JI.A. М.: Просвещение. Т.6. -1971. С. 311-314.

19. Зенов И.Г. Взаиморегуляция между соотношением полов в потомстве и плодовитостью у животных / Генетика. 1969. Т. 5; № 2. С. 92-96.

20. Исаева М.В. Пространственно-временная изменчивость основных- биоклиматических показателей на территории приволжского федерального округа. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук. Казань, 2009. С. 14-22.

21. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. Изд. 2., М.: Наука, 1979. 256с.

22. Каштанов С.Н., Бекетов C.B., Лазебный O.E. Анализ вторичного соотношения полов у лисицы Vulpes vulpes L. / Генетика, Изд-во Наука Т. 43. №2. 2007. С. 240-244.

23. Корытин С.А. Зимняя экология лисицы в Кировской области / Бюлл. Моск. Общества испытателей природы. Отдел биологический. 1968. №5. С. 35-47.

24. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: МГУ, 1979. -224с.

25. Крапивный А.П., Дидиченко Н.П. Биоэкологический и математический анализ сложных форм поведения животных. Харьков: Изд-во ХГУ, 1989.- 80с.

26. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. — М., 1977.-269 с.

27. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352с.

28. Мак-Фарленд. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция: Пер. с англ. -М.: Мир, 1988. 520с.

29. Мидцендорф А.Ф. Путешествие на Север и Восток Сибири: Север и Восток Сибири в естественно-историческом отношении. СПб.: Тип. Имп. Акад. наук. Ч. 2, отд. 5 : Сибирская фауна. - 1869. - 310с.

30. Мозговой, Д.П., Владимирова Э.Д. Сигнальные поля и поведение животных в сигнально-информациопной среде // Известия Самарск. на-учн. центра РАН. Самара, 2002. № 2. С. 207-215.

31. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Диссертация в форме научного доклада. -Самара: Универс-групп, 2005. 50с.

32. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих / Самара: Изд-во "Самарский ун-т", 1998. — 92с.

33. Мозговой Д.П. Использование концепции информационного, биологического поля в биогеоценотических исследованиях. В кн.: Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: КГУ, 1980. С. 119-125.

34. Мозговой- Д.П. Концептуальный переход от теории сигнальных полей млекопитащих к ее практическому использованию, В кн.: Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: КГУ, 1988, С. 137-141.

35. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С. Сигнальное биологическое Поле Млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Самара: Самарский унт, 1992.-119 с.

36. Мозговой Д.П., Окунев В.В. Сигнальные (биологические) поля куниц в условиях с разной степенью антропогенного воздействия // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев, 1983. С. 117-122.

37. Мозговой Д.П. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований / Самара: Изд-во "Самарский ун-т", Вестник СамГУ Естественнонаучная серия, 2005 №2(36). С. 238 - 249.

38. Мозговой Д.П. Установки, предпосылки и перспективы теории информационно-знакового поля млекопитающих // Известия Самарского НЦ РАН. -Самара, 2004, №2. С. 207-215

39. Мозговой Д.П. Экологические особенности популяций млекопитающих и организация учетов численности // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира.,- Уфа, АН СССР, 1989. С.327-328.

40. Мозговой Д.П. Этологическая дифференциация популяций южноуральской куницы // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев, 1976, вып. 1. С. 15-24.

41. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизнимлекопитающих. В кн.: Успехи современной териологии. — М.: Наука, 1977. С. 93-110.

42. Наумов Н.П. Проблемы пространственной ориентации. — М.: Изд-во МГУ, 1970. С. 3-12.

43. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных / Журнал общей биологии. 1973. Т. 34. №6. С. 808-817.

44. Наумов Н.П. Сигнальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности / Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих: сб. статей. М.: Наука, 1981. С. 31-75.

45. Наумов С.П. Зоология позвоночных: Учебник для студентов пед. ин-тов по биол. спец. 4-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1982. - 464с.

46. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. 2-е изд. - Л.: Сов. наука, 1953. - 602с.

47. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975, 470с.

48. Одум Ю. Экология. М.: Мир. Т. 1-2. 1986. - 328с. + 376с.

49. Ошмарин П.Г., Пикунов Д.Г. Следы в природе. М.: Наука, 1990. -294с.

50. Промптов А.Н. очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.-Л., 1956, 310с.

51. Пузаченко Ю.Г. Концепция экологического пространства // Теоретические проблемы современной биологии. Пущине: НЦБИ, 1983. С. 24-40.

52. Пузаченко, Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях / Ю.Г. Пузаченко. М.: ACADEMIA, 2004. - 409с.

53. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь //Москва Наука 1991. 195с.

54. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: Самарский научный центр РАН, 1999. - 396с.

55. Руковский H.H. По следам лесных зверей. 2-е изд., перераб. - М.: Агропромиздат, 1988. 175с.

56. Селье Г. На уровне целого организма. М., 1972. - 119с.

57. Склюев В.В. Исследование состояния популяции лисицы Красноармейского района Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. Т. 11 № 1(4). С. 661-665.

58. Склюев В.В., Мозговой Д.П. Особенности поведения и динамика численности лисицы обыкновенной {УгЛрея уи1рез) в Красноармейском районе Самарской области Я Вестник Самар. ГУ Естественнонаучная серия. 2009 №2 (68). С. 161-166.

59. Склюев В.В. Поведенческие особенности лисицы обыкновенной в районах с высокой антропогенной нагрузкой // Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» Рязань, 2009. С. 272—273.

60. Склюев В.В. Применение теории информационно-знакового поля с целью прогнозирования устойчивости популяций животных в среде с высокой«антропогенной нагрузкой. Изв. Самар. НЦ РАН. 2010.-Т. 12 № 1(5). С. 1354-1356.

61. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих. В еб.: Териология, Т. 1. — Новосибирск, 1972. С. 240-246.

62. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. — М.: Наука, 1973. 276 с.

63. Толмен Э. Поведение как молярный феномен / Хрестоматия по истории психологии. 1910-24. 1930 годы / под ред. П.Я. Гальперина. М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 17-82.

64. Урсул А.Д. Отражение и информация. М.: Мысль, 1973. - 231 с.

65. Фокина М.Е. Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки (Nyctereutes Procyonoides Grau) и лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) (на примере национального парка "Самарская Лука"), автореферат, Тольятти, 2006.-19с.

66. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц 3 изд. - Изд-во ЛКМ, 2010. - 288с.

67. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП, 1946. - 152с.

68. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР / Отв. ред. E.H. Матюшкин. 2 изд. - М.: Изд-во МГУ, 1990.-287с., ил.

69. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 320с.: ил.

70. Чораян О.Г. Информационные процессы в биологических системах. -Ростов н/Д: Изд-во Ростов, ун-та, 1981. 152с.

71. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. -277с.

72. Шилов И.А. Физиологическая экология животных: Учеб. пособие для студентов биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1985. — 328с.

73. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Моск. ун-т, 1977. — 264с.

74. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? — М.: Мир, 1987.-260с.

75. Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989, 155с.

76. Christian J. J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals//!. Mammal. 1950. Vol. 31, N 3. P. 247-259.

77. Christian J. J. Population density and reproductive efficiency//Biol. Rep-rod. 1971. Vol. 4, N3. P. 248-294.

78. Christian J. J., Davis D. E. Endocrines, behaviour and population// //Science. 1964. Vol. 146, N3651. P. 1550-1560.

79. Gittleman J. L., Harvey P. H. Carnivore home range size, metabolic needs and ecology/ZBehav. Ecol. a. Sociobiology, 1982. Vol. 10, N 1. P. 57-63.

80. Peters R. H., Wassenberg K. The effect of body size on animal abundance // Oecologia. 1983. Vol. 60, N 1 P. 89-96.

81. Stubbe M. Zur populationsbiologie des rotfuchses Vulpes vulpes (L.)// Hercinia. 1967. B. 4. № 1. P. 1-10.

82. Wandeler A. Einige daten uber den berischen fiichsestand // Rev. Suisse Zool. 1968. V. 75. № 4. P. 1071-1075.

83. Watson, J.B. Behaviorism / J.B. Watson. New York: Norton. 1930. - P. 26.

84. ВолгаИнформ. В Самарской области готовятся к сильному половодью. http://volgainform.ru/allnews/430801/(27.09.2010).

85. Справка об ожидаемом характере весеннего половодья 2010 года на реках Российской Федерации и предварительный прогноз притока воды в крупные водохранилища во втором квартале. http://meteoinfo.ru/hydro-spring. (27.09.2010).

86. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. http://www.zoomet.ru/formozov%5Cformozov-oglav.html (27.09.2010).

Информация о работе

Склюев, Валерий Витальевич
кандидата биологических наук
Самара, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Популяционный анализ лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) в биотопах Самарской области разной степени нарушенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы