Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Grey) плавневой зоны Восточного Приазовья
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Grey) плавневой зоны Восточного Приазовья"
На правах рукописи
Сизонов Олег Витальевич
Р
ЕНОТОВИДНАЯ СОБАКА (NYCTEREUTES PROCYONOIDES GREY) ПЛАВНЕВОЙ ЗОНЫ ВОСТОЧНОГО ПРИАЗОВЬЯ (БИОЛОГИЯ, БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ)
03.00.08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Ставрополь 2006
Работа выполнена в Кавказском государственном биосферном заповеднике
Научный руководитель-
доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН Кудактин Анатолий Николаевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Хохлов Александр Николаевич;
кандидат биологических наук, доцент
Трепет Сергей Александрович
Ведущая организация:
Ка бардино-Бал ка рскнй государственный университет
Защита состоится 18 октября 2006 г. в 16°* часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г.Сгаврополь, ул.Пушкина, 1, корп.2, ауд.506.
Факс: 8(8652) 35-40-33,35-70-23
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.
Автореферат разослан « сентября 2006 года.
Учёный секретарь диссертационного совета
кандидат биологических наук
А.В. Аулова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Несмотря на длительное пребывание акклиматизированной в 50-х г. МуМегеШея ргосуопоШея в плавневых экосистемах Восточного Приазовья роль вида в биоценозах, практически не изучена. Полностью отсутствуют данные о влиянии енотовидной собаки на микропопуляции земноводных, птиц, грызунов, составляющих основу питания хищника. Отсутствует информация об изменении спектра его питания в связи с антропогенной трансформацией плавневых экосистем и адаптации вида к этим условиям. Нет данных о реальном воздействии енотовидной собаки на популяции гнездящихся, перелетных, зимующих и акклиматизированных птиц, являющихся объектами охоты в Восточном Приазовье. С 1972 года в этой зоне не проводилось никаких работ по изучении биологии енотовидной собаки.
Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось оценка роли и места енотовидной собаки в биоценозах плавневой зоны Восточного Приазовья и сопредельной территории, подверженной различной степени антропогенной трансформации.
Для достижебния поставленной цели нами решались следующие задачи;
- разработать методику достоверной оценки количества животных разных групп и видов, поедаемых хищником в природе;
- определить биологическую продуктивность различных групп животных, поедаемых Щ&егегйе$ ргосуопоШез в разных биотопах и исследовать особенности её питания в биоценозах с различной степенью антропогенной трансформации;
- дать количественную оценку воздействия хищника на популяции различных видов мышевидных грызунов, птиц и земноводных в биоценозах плавневой зоны Восточного Приазовья;
- изучить сезонные особенности питания, как адаптации вида - акклиматизанта к новым условиям;
- дать сравнительную оценку воздействия хищника на численность охотничьих видов птиц в биоценозах особо охраняемых природных территорий и охотничьих хозяйств плавневой зоны.
Научная новизна. Впервые разработана оригинальная методика, позволяющая определить количество и биомассу различных видов животных, поедаемых Щс1егеШез ргосуопоШез в природе. Дана количественная оценка влияния енотовидной собаки на популяции различных видов грызунов, птиц и земноводных в плавневой зоне Восточного Приазовья. Исследованы сезонные и биотопические особенности динамики потребления различных видов и групп кормов. Рассчитан реальный ущерб, причиненный Мумегешех ргосуопо1с1ез различным видам зимующих, гнездящихся и перелетных птиц, являющихся объектами охоты. Проведен сравнительный анализ элиминации хищником различных видов птиц, обитающих на особо охраняемых природных территориях и охотхозяйствах плавневой зоны, специализирующихся на разведении и организации охот на водоплавающую дичь. Определена роль вида - акклиматизанта как одного из главных компонентов в плавневых биоценозах Восточного Приазовья.
Теоретическая и практическая значимость исследований:
- усовершенствован ряд методических аспектов количественной оценки воздействия хищника на популяции жертв;
- выявлены некоторые закономерности формирования трофической адаптации енотовидной собаки, как акклиматизанта к новым условиям обитания;
- установлены количественные характеристики воздействия хищника на микропопуляции мышевидных грызунов, птиц, земноводных в биотопах с различной степенью антропогенной трансформации и их сезонные особенности;
- выявлены некоторые особенности сезонной динамики энергетического баланса при потреблении Мус(егешеяргосуопоШеь мышевидных грызунов;
- определены количественные показатели элиминации различных видов уток енотовидной собакой на особо охраняемых природных территориях и охотхозяйствах, где проводится охота на пернатую дичь, а также факторы, влияющие на динамику этих показателей.
Материалы, вошедшие в диссертацию, могут быть использованы при подготовке обобщающих сводок по водно-болотным плавневым экосистемам. Анализ динамики численности и распространения мышевидных грызунов, птиц, земноводных может использоваться для проведения кадастровых работ, мониторинга отдельных видов, при проведении экологической и социально-экономической экспертизы антропогенного влияния на среду обитания и объекты животного мира. Разработанная методика определения участия различных видов кормов в питании хищника и их количественная оценка может стать основой для проведения аналогичных исследований при оценке роли хищников в различных экосистемах.
Проведенный анализ позволяет объективно оценить хозяйственную значимость вида и отношение к нему на особо охраняемых природных территориях плавневой зоны, охотхозяйствах, специализирующихся на разведении водоплавающей дичи и сельскохозяйственных организациях.
Материалы диссертации использованы при проведении экологических экспертиз по определению негативного воздействия хозяйственной деятельности на компоненты плавневых биоценозов, планировании и организации промысла енотовидной собаки и мониторинга видов - объектов его питания на территории Краснодарского края. На основании проведенных исследований разработаны и внедрены рекомендации по проведению комплекса биотехнических мероприятий в заказниках и охотхозяйствах плавневой зоны специализирующихся на охране и разведении водоплавающей и болотной дичи. Данные по пространственному размещению хищника и его жертв использованы при проведении мероприятий по борьбе с бешенством и мониторингу ситуации по птичьему гриппу на территории Краснодарского края.
Апробация результатов исследований. Основные научные положения и результаты исследований докладывались на региональных, межрегиональных и международных научных и научно-практических совещаниях, конференциях, съездах: «Проблемы экологического мониторинга и научные основы охраны природы на Урале» (Свердловск, 1985), «Четвертый съезд Всероссийского те-
реологического общества» (Москва, 1986), «Материалы второго Всесоюзного совещания по лебедям СССР» (Мелитополь, 1990), «Проблемы изучения и охраны гусеобразных птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Москва, 2001), международная конференция «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001), и заслушивались на ежегодных заседаниях Ученых советов Кавказского государственного биосферного заповедника.
Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано 11 работ, отражающих основное содержание диссертации.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах текста, иллюстрирована 33 таблицами и 28 рисунками. Работа состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка литературы, содержащего 121 источник, из которых 24 на иностранных языках и приложения.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. Физико-географическая характеристика и природно-климатические условия района исследовании
В главе приводятся сведения о территории, на которой проводились исследования: экспликация земель, классификация типов дельтовых водоемов Восточного Приазовья, климатические условия, краткий обзор фауны и флоры, характеристика основных видов хозяйственной деятельности.
Глава II. Материалы и методы исследований
Материал диссертации собран с 1980 по 2005 г.г. в плавневой зоне Восточного Приазовья (Темрюкский, Славянский, Приморско-Ахтарский районы Краснодарского края). Основные полевые работы проведены на базе Приазовского республиканского зоологического государственного заказника.
В работе использовались методики полевых исследований (Новиков, 1953, 1956), модифицированные с учетом специфики изучаемого объекта и особенностей территории. Учеты численности енотовидной собаки проводили методом повторных отловов меченых животных (Коли, 1979), и методик учета хищных млекопитающих по выводкам, прогоном, на контрольных маршрутах (Граков, Шиляева, 2002, Engeman, 2002). Половую и возрастную структуру оценивали по общепринятым методикам. Всего исследовано 1936 шкурок енотовидных собак, 691 тушка и 987 живых зверьков. Сезонную биотопическую приуроченность изучали путем отлова и мечения животных (Сизонов, 1986, 1988). Всего отловлено и помечено 126, 84 из них отлавливались повторно.
Нанесение на карту мест выпуска и отлова меченых зверьков позволило оценить их сезонное стациальное распределение.
Питание и биоценотические связи исследовали по общепринятым и специальным методикам сбора и анализа содержимого экскрементов и желудков
(Григорьев, Теплов, 1940, Weaver, 1977, 1979, Makefa, 1979, Ермолов, 1986, Си-зонов, 1988, Stan Hand, 2002, Cattrell, 2002, Katona, 2002, Jethva, Jhala, 2003). Консервация, хранение и разбор собранных материалов проводился по методике В.П.Теплова(1932) и И.И. Соколова (1949).
Собрано и проанализировано 9495 экскрементов и 691 желудок. Экскременты собирались 1 раз в 2-3 суток из 36 уборных в четырех биотопах.
Питание енотовидной собаки исследовали по следующим направлениям:
1. Сбор желудков, экскрементов и остатков пищи в полевых условиях.
2. Лабораторные исследования и анализ собранного материала.
3 Разработка методики количественной оценки различных видов животных, поедаемых енотовидной собакой в природе.
Разработка методики предусматривала определение эмпирическим путем степени диагностируемое™ остатков различных видов и групп животных в экскрементах и содержимом желудков енотовидной собаки, определение степени перевариваемости различных видов кормов, поедаемых енотовидной собакой в природе, на основании полученных эмпирическим путем данных выведение уравнения линейной (не линейной) регрессии между биомассой животных различных весовых групп и их определяемостью в экскрементах, расчет поправочных коэффициентов для оценки встречаемости различных видов кормов в экскрементах, определение математической зависимости, позволяющей перевести относительные показатели частоты встреч диагностируемых остатков в абсолютные показатели количества и биомассы, поедаемых хищником животных.
В лабораторных условиях изучали перевариваемость и определяемость кормов енотовидной собаки. Опыты проведены с 16 зверьками разного возраста и пола. По перевариваемости и определяемое™ кормов проведено 141 опыт (5 серий). По определению поправочных пересчетных коэффициентов 239 опытов (4 серии).
Получены уравнения линейной регрессии определяемое™ остатков животных различной массы и систематических групп в экскрементах енотовидной собаки.
Установлено, что для млекопитающих с массой тела более 182 гр. число съеденных особей достоверно меньше фактически определенных в экскрементах. На основании эмпирически полученных значений коэффициента определяемое™ был построен график линейной регрессии данного показателя, выраженный уравнением:
К= -0,5II lg М + 1,923 (г2 = 0,79), где
К - коэффициент определяемое™,
lg М — десятичный логарифм массы съеденного животного,
0,511 и 1,923 — постоянные величины.
Для животных с массой тела до 52 гр. количество съеденных особей превышает количество определенных в экскрементах, а уравнение линейной регрессии коэффициента определяемое™ имеет вид:
К = 0341 N1 + 1,231(^ = 0,74)
Полученные поправочные коэффициенты для различных систематических и весовых групп животных позволили осуществить переход от частоты встреч диагностируемых остатков в экскрементах к определению числа съеденных животных.
Конечное уравнение, позволяющее определить количество животных, поедаемое 1 (одной) енотовидной собакой за определенный период имеет вид:
С*с*К*Т
Ы=---------------
О
где N — количество животных, определенного вида, съеденных одной енотовидной собакой за определенный период в пределах того или иного сезона;
С - число дефекаций с остатками определенного вида животного за рассматриваемый период;
Э - количество дефекаций, учтенных за рассматриваемый период.
в - среднее количество дефекаций, произведенных одной енотовидной собакой за этот период в сутки;
К - поправочный видовой коэффициент определяемости;
Т - промежуток времени в сутках, за который требуется определить число съеденных животных этого вида в тот или иной сезон.
Используя полученные данные по перевариваемости разных видов и групп кормов, видовые поправочные коэффициенты, рассчитали показатель абсолютного участия (ПАУ), позволяющий определить участие каждого вида или группы кормов в питании и сравнивать их между собой. Используя ПАУ можно провести анализ за любой временной промежуток, по которому имеются данные.
Показатель абсолютного участия рассчитывается по формуле:
К-ОА Р0 - Р|
ПАУ =-------- • -------------
100 Р0
где, К — видовой поправочный коэффициент к частоте встреч диагностируемых остатков в экскрементах,
С - частота встреч,
А — объем остатков данной группы (вида) корма,
Ро - средняя масса одной особи вида,
Р| - масса переваренных остатков.
С 1980 по 2004 г.г. в Приазовском республиканском зоологическом заказнике и Славянском охотничьем хозяйстве под наблюдением находилось 2783 искусственных гнезд водоплавающих, 798 гнезд куликов разных видов, 86 гнезд серого гуся, 21 -лебедя-шипуна, 36 - красноголового нырка, 85 - кряквы, 176 -
лысухи, 16 -болотной курочки, 54 - чомги, 106 - канадской казарки, 37 - воробьиных, 68- вороны серой. В смешанных колониях различных видов цапель, кваквы, каравайки -276 гнезд. Проведено 128 часов визуальных наблюдений у 4 логовищ енотовидных собак в дневное время с использованием бинокля и 176 вечерних и ночных с использованием ПНВ —1.
При изучении активности енотовидной собаки в природных условиях отработано 676 суток. На 20 контрольных площадках зарегистрировано 13895 следов енотовидной собаки. Общая площадь, на которой располагались контрольные площадки, составляла приблизительно 7 тыс. га.
Двигательную активность в условиях вольерного содержания регистрировали при помощи автографа и хронометража. Запись велась в течение 10-14 суток в календарном месяце. Материалы обрабатывались с точностью до 10 минут.
За время исследования автором отработано 2356 суток полевых, пройдено более 12,5 тыс. км пеших маршрутов и 85 тыс. км автомаршрутов связанных с исследованиями по теме диссертации.
Глава IIb Трофические связи
Трофические связи енотовидной собаки рассматривали как основу при оценке роли вида в плавневых экосистемах.
Ш-1. Рассмотрены особенности потребления различных групп животных кормов по годам и сезонам (Табл. 1).
Трофические связи енотовидной собаки имеют четко выраженные сезонные особенности, обусловленные биоритмами, как самого хищника, так и его потенциальных жертв, что хорошо прослеживается на протяжении ряда лет в естественных плавневых биотопах.
В летний период в рационе доминируют земноводные (ПАУ = 45,65-47,55), второе место занимают мышевидные грызуны (34,77-38,74), затем насекомые (3,67-4,90), птицы (2,62-3,82), рыбы (0,13-0,59), рептилии (0,01-0,15), моллюски.
Осенью основу питания составляют мышевидные грызуны (53,5-57,9), далее земноводные (34,2-39,0), насекомые (4,9-5,7), птицы (0,9-2,1), рыбы (0,5-0,7), рептилии (0,1), моллюски (>0,01).
В зимний период: - мышевидные грызуны (3,41-4,63), птицы- (0,69-3,15), рыбы (0,01-4,74), земноводные (0,14-0,13). Рептилии, насекомые, моллюски, практически отсутствуют.
Весной, как и летом, доминируют земноводные (27,03-34,51), затем мышевидные грызуны (24,23-28,39), птицы (2,43-5,65), рыбы (1,99-4,20), насекомые (0,11-4,46), рептилии (0,25-0,50), моллюски - менее 0,01.
III—1.1. Значение кормов животного происхождения в питании енотовидной собаки. Млекопитающие (мышевидные грызуны).
В зимний период отмечено минимальное потребление мышевидных грызунов (3,83 ед.), что объясняется низким уровнем двигательной активности енотовидной собаки, минимальной численностью в этот период мышевидных грызунов и их низкой активностью на поверхности земли.
Весной потребление мышевидных грызунов увеличивается в 6,8 раз за
счет:
а) повышенной двигательной активности енотовидной собаки после зимы;
б) значительного увеличения численности мышевидных грызунов (особенно во второй половине весны) и повышение их двигательной активности на поверхности;
в) концентрации мышевидных на возвышенных участках суши (в начале весны), связанной с переувлажнением в этот период большей части суши в плавневый биоценозах.
Таблица I
Динамика различных групп животных кормов, поедаемых енотовидной собакой
в плавневых биотопах по сезонам.
Группа кормов Лето Осень
1981 1982 1983 ОПАУп. 1981 1982 1983
ПАУ ПАУ ПАУ зуз ПАУ ПАУ ПАУ и11АУ(|.зуз
Мышевидные грызуны 34,77 37,11 38,74 36,87 45,12 56,02 65,78 55,65
Птицы 2,62 3,74 3,82 3,39 1,36 2,03 1,09 1,49
Рептилии 0,01 0,01 0,15 0,06 0,11 0,03 0,06 0,07
Земноводные 47,55 45,82 45,65 46,37 43,27 37,13 22,43 34,31
Рыбы 0,13 0,59 0,45 0,39 0,40 0,61 0,63 0,55
Насекомые 4,34 3,67 4,90 4,30 4,21 3,99 7,82 5,34
Моллюски <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01
Группа кормов Зима Весна
1981 1982 1983 аПАУ{|. 1981 1982 1983 ОПАУ(|.зкз
ПАУ ПАУ ПАУ 3)/3 ПАУ ПАУ ПАУ
Мышевидные грызуны 3,41 3,45 4,63 3,83 25,03 24,23 28^9 25,88
Птицы 0,69 3,15 2,87 2,24 2,86 5,65 2,43 3,65
Рептилии - - - - 0,50 0,44 0,25 0,40
Земноводные 1,13 0,22 0,14 0,49 34,51 31,10 27,03 30,88
Рыбы 0,74 0,01 0,01 0,25 4,20 2,15 1,99 2,78
Насекомые <0,01 <0,01 <0,01 0,11 0,19 4,46 1,59
Моллюски - - <0,01 <0,01 <0,01 <0,01
Птицы. Минимальное количество птиц потребляется в первой половине осени. Зимой показатель возрастает в 1,5 раза. Рост связан с потреблением птиц, погибших по разным причинам на зимовке. Особенно заметна эта закономерность в суровые зимы, когда замерзают лиманы и прибрежная акватория Азовского моря. Аналогичная ситуация сохраняется в начале весны.
Рептилии. В течение года эта группа кормов максимально используется в ранневесенний период при высоких плюсовых температурах. Летом потребление падает в 6,7 раза, а осенью немного увеличивается.
Земноводные. Максимальное потребление отмечается в конце весны и летом.
Рыбы. Максимальное потребление в весенний период. Это связано с нерестом рыбы на мелководье и колебанием уровня воды, когда часть мелководных участков оказывается отрезанной от водоемов.
Летом потребление падает на 96 % от весеннего, а осенью незначительно повышается и составляет около 20 % от весеннего показателя.
Насекомые. Данная группа кормов максимально потребляется в летний период, однако в отдельные годы показатель потребления может быть выше в начале осени.
Моллюски. Потребляются енотовидной собакой во все сезоны незначительно.
Коррекция пищевой специализации на сезонные изменения биотических и абиотических факторов определяет высокую степень консерватизма динамики потребления различных групп кормов по сезонам и в пределах сезона на протяжении всех лет исследований,
111-1.2. Стабильность использования различных групп кормов, потребляемых енотовидной собакой в различные сезоны в плавневых биотопах (дана математическая оценка стабильности использования различных групп кормов по сезонам).
Стабильность использования кормов в пределах одной группы имеет существенные изменения по сезонам. Максимально стабильно используются основные группы кормов - мышевидные грызуны, земноводные. Показатели стабильности использования других групп животных кормов существенно варьируют в разные сезоны и в пределах сезона,
111-2. Влияние биотопа на динамику потребления различных групп животных кормов.
Влияние биотопа на динамику потребления различных групп кормов изучено недостаточно, хотя данный аспект имеет ведущее значение при оценке воздействия енотовидной собаки на популяции потенциальных жертв и адаптации вида к меняющимся условиям.
Сравнительный анализ питания в естественных плавневых и антропогенных биотопах позволил установить некоторые особенности по каждой группе кормов (Рис. 1,2,3).
ПАУ <ед.) 80 70 60 50 40 30 20 10 о
Б2 Побережье Б] Глубина БЗ Плавни Б4 Рисовые чеки
Рис.1. Доля мышевидных грызунов в рационе енотовидной собаки
в разных биотопах
Так, потребление мышевидных грызунов в течение года растет при удаленности биотопа от побережья Азовского моря. Максимальное число зверьков потребляется енотовидной собакой в биотопах, представленных рисовой системой и прилегающих к ней плавнях. Минимальное — в биотопах прибрежной полосы шириной от 0,8 до 1,5 км.
ПАУ (ед ) 12
10
6 4 2 0
Рис.2. Доля птиц в рационе енотовидной собаки в разных биотопах
ПАУ (ел ) 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Рис.З Доля земноводных в рационе енотовидной собаки в разных
биотопах
Потребление птиц в зависимости от удаленности биотопа от берега моря носит обратный характер.
Эту особенность можно объяснить несколькими причинами: во-первых, основные места гнездования куликов, уток, гусей расположены в камышовых зарослях вдоль береговой линии лиманов, плесах и переувлажненных грядах вдоль побережья. В сельскохозяйственных угодьях, представленных чеками рисовой системы и суходольными чеками представители этой группы гнездятся реже;
во-вторых, в период зимовки (особенно в зимы с низкими температурами) водоемы с повышенной соленостью замерзают позже, поэтому птицы держатся здесь дольше. Здесь, в местах впадения «гирл» в море, образуются незамерзающие участки воды, где отмечаются массовые скопления, и падеж птиц от недостатка пищи, низких температур, болезней.
Потребление земноводных имеет схожую динамику с птицами.
Рептилии почти в 2 раза больше потребляются в биотопах прибрежной полосы, чем в естественных биотопах удаленных от побережья. Изменения в потреблении рыбы в разных биотопах не подвержены значительным колебаниям, как в других группах кормов. Показатели по рассматриваемым биотопам колеблются от 2,49 до 3,16 ед.
Можно констатировать, что потребление каждой группы кормов в зависимости от биотопа (удаленности от побережья) характеризуется своей консервативной динамикой, которая отмечалась на протяжении всех лет исследований и зависит от различных биотических и абиотических факторов.
111-3. Особенности потребления различных групп кормов по сезонам года в плавневых и антропогенных биотопах.
Количественные показатели разных групп кормов, потребляемых енотовидной собакой в естественных (плавневых) и антропогенных биотопах имеют существенные отличия и выраженные сезонные особенности (Табл.2).
Таблица 2.
Динамика потребления различных групп животных кормов по сезонам в антропогенных (Б4) и в плавневых биотопах, не затронутых антропогенным воздействием (Б1+Б2+Б3)*1/3 (1981-1983 гг.)
Биотоп Лето Осень
Б4 ОБ(1.з)л Б4 ОБ^-зуэ
Един, юм. ПАУ % ПАУ % ПАУ % ПАУ %
Мышевидные грызуны 68,4 90,0 36,9 40,4 84,3 86,0 55,7 55,8
Птицы 1,7 2,2 3,4 3,7 4,0 4,1 1,5 1,5
Рептилии 1.9 2,5 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
Земноводные 1,6 2,2 46,3 50,7 2,0 2,1 36,6 36,7
Рыбы 1,0 1,3 0,4 0,4 7,3 7,4 0,6 0,6
Насекомые 1,4 1,8 4,3 4,7 0,3 0,3 5,3 5.3
Моллюски <0.01 <0.01 <0.01 <0.01
О 76.0 100 91.4 100 98.0 100 99.8 100
Биотоп Зима Весна
Б4 СБ(1-3)/3 Б4 ОБ(1-3)/3
Еаин.изм. ПАУ % ПАУ % ПАУ % ПАУ %
Мышевидные грызуны 4,6 69,7 3,8 55,9 70,0 94,5 25,9 39,7
Птицы 0,7 10,6 2Л 32,4 0,2 0,3 3,6 5,5
Рептилии - - - - 1,3 1,7 0,4 0,6
Земноводные 0,2 3,0 0,2 2,9 1,6 2,2 30,9 47,4
Продолжение таблицы
Рыбы 1.0 15,2 0,6 8,6 0,9 1,2 2,8 4,3
Насекомые 0,1 1,5 - - 0,1 0,1 1,6 2,5
Моллюски <0,01 <0,01
6,6 100 6,8 100 74,1 100 65 Л 100
Анализ потребления различных групп животных кормов с учетом сезонности и биотопа показал:
- в антропогенных биотопах рисовых систем и других сельскохозяйственных угодий мышевидные грызуны во все сезоны составляют основную часть потребляемых енотовидной собакой животных кормов. Остальные группы животных кормов являются вспомогательными;
- в естественных плавневых биотопах мышевидные грызуны доминируют осенью и зимой, весной и летом на первую позицию выходят земноводные. Летом и осенью основными дополнительными кормами являются насекомые и птицы, зимой и весной — птицы и рыбы. Летом показатели участия каждой группы вспомогательных кормов отличаются между собой не значительно.
Ш-4. Динамика биомассы различных групп животных кормов в питании енотовидной собаки в антропогенных и естественных плавневых биотопах.
Детально проанализирована динамика биомасс мышевидных грызунов и земноводных в питании енотовидных собак в естественных и антропогенных биотопах.
ПАУ
Лето Осень Зима Весна
■ Чеки □Плавневые
Рис. 4. Сезонная динамика биомассы мышевидных грызунов в питании
енотовидной собаки
Изменение биомассы потребляемой енотовидной собакой мышевидных грызунов в плавневых и антропогенных биотопах рисовой системы в течение года имеет идентичную цикличность. Потребляемая биомасса растет от весны к осени и достигает своего минимума зимой.
На протяжении всех сезонов года биомасса потребляемых мышевидных грызунов выше в антропогенных биотопах.
В плавневых биотопах биомасса потребляемых енотовидной собакой земноводных в течении года в 21,1 раза больше чем в антропогенных. Динамика потребления этой группы кормов в обоих биотопах характеризуется синхронными изменениями в осенне-весенний период. В абсолютных показателях разница очень высока во все сезоны.
В антропогенных биотопах с осени до весны отмечается падение биомассы потребляемых хищником птиц, в плавневых биотопах - повышение. С весны к лету в антропогенных биотопах отмечается увеличение, а в плавневых незначительное падение потребляемой биомассы птиц.
ПАУ
; . ■. '-. V: ' .4 ^ :>
■ ' - * -..а Ж6 ,„' ..'.V. .ЛЬ-;
" ";■" .V 4 '¡.V
О
'■:".- ■■"■Л; ■
- \л . <\икг М.
Лето Осень Зима Весна
■ Б4 О И1-3 УЗ
Рис. 5. Потребление земноводных по сезонам года
Лето
Осень Зим а
■ Б4 □ Б (1-ЗуЗ
Весна
Рис. 6. Динамика биомассы птиц в питании енотовидной собаки
Глава IV. Роль енотовидной собаки в системе «хищник-жертва»
Вопрос влияния енотовидной собаки на популяцию мышевидных грызунов плавневой зоны Восточного Приазовья специально не изучался. Аналогичные данные отсутствуют и по другим регионам, хотя эта группа кормов повсеместно является одной из основных составляющих в питании вида (Насимович, 1985; Гептнер, 1963).
Проведенные нами исследования позволили дополнить общую картину и устранить существующий пробел при анализе межпопуляционных связей енотовидной собаки в плавневых и антропогенных биотопах Восточного Приазовья.
IV—1. Влияние енотовидной собаки на популяции мышевидных грызунов.
Априори принято считать, что потребление определенного вида корма енотовидной собакой зависит от его доступности и обилия (Насимович, 1985; Юдин, 1977).
Для получения результатов по рассматриваемому вопросу на контрольных площадях (с последующей экстраполяцией) были проведены единовременные учеты мышевидных грызунов и енотовидных собак.
Доминирующими видами грызунов в рассматриваемых биотопах оказались полевка обыкновенная и водяная, крыса серая и домовая мышь.
Для оценки влияния енотовидной собаки на воспроизводство популяций грызунов провели расчет снижения их потенциального прироста под воздейст-вим хищника. Потенциальный прирост рассчитан в соответствии с долей самок в популяции, их участием в размножении и среднему числу эмбрионов и темных пятен.
Анализ полученных данных и проведенные расчеты показали, что в естественных плавневых биотопах, в период депрессии популяции енотовидной собаки максимальному прессу подвергалась популяция обыкновенной полевки, среднее значение величины изъятия прироста которой составила 3,05 %, у крысы серой -2,3 %, домовой мыши - 2,9 % и водяной полевки 1,1%.
В антропогенном биотопе максимальному прессу хищничества подвергаются в первую очередь зерноядные грызуны: синантропная домовая мышь — 16,9% и крыса серая - 1,2%, а затем полевка обыкновенная - 1,0 % и полевка водяная -0,9 % (средние показатели за 1981 -1983 г.г. и 1999 год).
При общем анализе зависимости средних значений величины потерь прироста мышевидных просматривается тенденция уменьшения пресса хищничества при более высокой их численности.
Проведенные исследования показывают, что функционирование системы «хищник - жертва» специфично для каждого вида жертвы и зависит от комбинации абиотических и биотических факторов, в том числе плотности заселения биотопа жертвой и хищником, консерватизма в питании. К енотовидной собаке с ее огромным спектром кормов это относится в большей степени, чем к узко специализированным хищникам.
Существует мнение, что изъятие хищником до 10 % численности мышевидных грызунов не влияет на общей ход динамики их популяций (Чернявский, Дорогой, 1981). Изъятие трети взрослой части населения грызунов через каждые
две недели не останавливают начавшегося роста численности полевок (Чернявский, Ткачев, 1982)
Полученные материалы позволяют заключить, что потери популяций обыкновенной и водяной полевок, а так же серой крысы и домовой мыши в исследуемых биотопах в результате хищничества енотовидной собаки не могут существенно влиять на динамику их численности ни в фазе роста, ни в фазе депрессии.
IV — 2 Сезонная динамика потребления различных видов мышевидных грызунов.
IV — 2.1 Динамика потребления мышевидных грызунов в течение года.
В течение всего года мышевидные грызуны составляют основу питания енотовидной собаки. Однако, видовой спектр потребления грызунов имеет свои сезонные и биотопические особенности. (Рис.7,8).
шт. «а сеэек
600 500 400 300 200 100 о
530
Г:.'. ■',: '/.;■ ■ -'.;V-:!-.V. S •¡v.,;
- ■ -"'л,','--- ' ::
& 128 0 У • ' "
T^dl—rn ' f 1 Bis i$ I 11
Зима Веска Лето Осень
□ Обыкновенная полевка ВМышь доковая □ Полевка водяная О Крыса серая
Рис.7. Количество различных видов мышевидных грызунов, поедаемых одной енотовидной собакой в различные сезоны в биотопе Б2
шт за сезон 800
Зима Веска Лето Осень
О Обыкновенная полевка ВМышьдемовая ШПолевка водяная □ Крыса серая
Рис. 8. Количество различных видов мышевидных грызунов, поедаемых одной енотовидной собакой в различные сезоны в биотопе Б4
Динамика потребления мышевидных грызунов в разные сезоны в антропогенных и плавневых биотопах существенно отличается: у полевки обыкновенной; в зимний период в 2,5 раза; весной — 3,6; летом — 1,5; осенью — 1,2; мыши
домовой соответственно: 3,9; 3,6; 2,5; 6,9, полевки водяной - 1,6; 1,1; 1,1; 0,9, крысы серой 0,3; 1,5; 1,6; 1,9.
Рост потребления полевки обыкновенной и домовой мыши в рассматриваемых биотопах отмечается с середины зимы до конца лета. Осенью в Б2 потребление обыкновенной полевки продолжает расти, а мыши домовой падает. В Б4 отмечается обратная зависимость. Потребление крысы серой и полевки водяной растет с конца зимы до начала лета, осенью отмечается спад. Такая динамика объясняется особенностями биологии хищника и жертвы, а также сезонными факторами (Туликова, Смирнов,1968,1998; Башенина,1977; Оленев,1998).
1У-3. Биомасса и энергетическая ценность, потребляемых енотовидной собакой мышевидных грызунов.
Значимость мышевидных грызунов в питании енотовидной собаки не может характеризоваться общим количеством поедаемых животных в связи с различной биомассой особей разных видов. Это хорошо видно при сравнении рисунков 8 и 9, где приведены динамика массы и количества различных видов грызунов, потребляемых енотовидной собакой по сезонам.
Биомасса (кг)
16 14 12 10 3 6 Л 2 0
Зима Веек» Дето Осень
Ш Обыкновенная пфясвк» ИМышь домоем □ Пол еек» водяная □Криса серая
Рис.9. Общее количество и биомасса различных видов мышевидных грызунов, поедаемых одной енотовидной собакой в различные сезоны в биотопе Б4
Используя полученные нами данные по динамике потребления различных видов мышевидных грызунов и литературные данные по их энергетической ценности, как объекта питания (Перельдик, 1945; Соколов, 1949), рассчитали количество калорий, получаемых енотовидной собакой в природе за счет потребления этой группы кормов (Табл.3).
Таблица 3.
Динамика энергетики в потреблении мышевидных грызунов енотовидной собаки
в течение года
Биотоп 3 1ма Ве сна Лето Ос ень
кол. в сутки кол. на 100 гр. кол. в сутки кол. на 100 гр. кол. в сутки кол. на 100 гр. кол. в сутки кол. на 100 гр.
Б4 534 89 1958 369 1958 344 2492 254
Б2 1335 223 801 151 1335 234 1602 164
45
:-а-" г Г ■ ":.';''.....
г ^
8.3
■ Ч 7 6.4
3.5- . : 4 5 1-, 4.5
— ■ 2.2 • . | Щи
[_!_- § и
Выявлено, что в условиях плавневой зоны Восточного Приазовья (не зависимо от биотопа), енотовидная собака только за счет поедания мышевидных грызунов в 2-3 раза перекрывает необходимую для жизни минимальную энергетическую потребность. Это указывает на очень высокую трофическую продуктивность этой группы кормов в плавневых биотопах.
IV — 4. Пресс хищничества на популяции мышевидных грызунов, в разные сезоны
Установлено, что популяция полевки обыкновенной в Б (2-3) подвергается максимальному воздействию со стороны хищника летом (С=25,3), минимальному зимой (С=3,4). В Б(4) максимальное воздействие весной (С=26,2), минимальное зимой (С=4,4), Популяция мыши домовой соответственно: Б(2-3) - лето (С=18,8), зима (С=4,9); Б(4) - осень (С=27,7), зима - (С=5,5). Популяция полевки водяной: Б (2-3) - зима (С=9,3), весна (С=1,4), Б(4) - лето (С=2,2), зима (С=1,3). Популяция крысы серой: Б (2-3) - зима (С=10,2), весна (С=1,4), Б(4) - лето (С=3,4), весна (С=1,6).
IV - 5. Влияние хищничества енотовидной собаки на популяцию лягушки озерной. Определены сезонные и биотопические особенности потребления хищником лягушки озерной.
Установлено, что элиминация половозрелой части популяции озерной лягушки в течении года составляет 0,7-1,8 %, а неполовозрелой 0,2-0,4%. Величина изъятия потенциального прироста колеблется от 0,0008-0,0019%. При плотности хищника 4,4-6,5 особей на 1 тыс. га енотовидная собака не оказывает существенного влияния на динамику популяции этого вида.
IV — 6. Пресс хищничества енотовидной собаки на популяции промысловых видов птиц.
При определении целесообразности акклиматизации енотовидной собаки, дискуссии о «полезности» или «вредности» вида в освоенных им биотопах, наиболее остро обсуждался вопрос влияния акклиматизанта на популяции наземно гнездящихся птиц и водоплавающей дичи (Кудактин, 2005). В таблице 4 приведены количественные характеристики потребления енотовидной собакой различных видов птиц в течение года.
Таблица 4.
Количество охотничье-промысловых видов птиц, поедаемых в течение года енотовидной собакой (1980-1986)
Месяц Вил 4 5 6 С 7 8 9 G 10 11 11 G 1 1 3 С G
Утя кые
ВСЕГО 0.52 0,17 0.94 1,7 J 0.61 0,11 0,16 0,89 0,21 0,35 030 0.86 0,49 Ml 0,41 1,91 5,4
Кряк«« 0,t J 0,17 0Д5 0,54 ОД« 0,04 0,09 039 0,11 0,17 0,14 0,43 0,19 039 0,15 0,73 2,0
Нырковые 0,09 0,03 0,04 0,09 0,04 0,01 0,02 0j04 0,03 0,01 0,01 0,06 0,04 0.02 0,01 0,07 0J
Чирки 0.01 - - 0,01 0,01 - - - - - - 0,01 0,01 - 0,01 0,0
Вид яе
опрел. 046 0,08 0,23 0,07 0,05 0,42 0,06 0,16 0,15 ОД? 0Д5 0,59 0,26 1.10 2,9
Пястушковые 0,11 0,04 0,19 0,34 ОДб 0,08 0,01 0,35 0,11 ол 0.17 0Д0 0,01 0.14 0,26 M
Пастушок 0,07 0,03 0.10 ОДО 0,11 0,04 0,01 0.15 0.0 i 0,16 0.11 008 0,01 - 0,04 0,06 0,7
Лысун 0j04 0,01 0,09 0.14 0,15 0,04 - 0,19 0.11 0,05 0.06 OJ1 - - 0,20 ОДО 0,7
IV- 6.1. Влияние фактора охоты на потребление водоплавающих видов
птиц.
М.П. Павлов, И.Б. Кирис, (1963); В.Е. Костоглод, (1972) изучавшие питание енотовидной собаки в условиях плавневой зоны Восточного Приазовья предполагают, что значительная часть птиц, поедаемых хищником - подранки и погибшие в результате охоты птицы. В этом случае фактический показатель, характеризующий влияние енотовидной собаки на популяции водоплавающей дичи будет значительно ниже т.к. большую часть съеденных птиц следует относить к разделу «падаль». Однако до наших исследований, фактический материал, подтверждающий или опровергающий это предположение, отсутствовал. Сравнительные данные потребления енотовидной собакой водоплавающей дичи в охот-хозяйстве Славянское, где ведется охота и Приазовском заказнике, где охота не ведется, вносят определенность в этот вопрос.
Проведенный анализ показывает, что основным фактором, определяющим потребление енотовидной собакой водоплавающей дичи в плавневой зоне, является охота, а не прямое хищничество.
зима весна лето осень
охота охота охота
О госзаказник ■ схотхозяйство Рис. 10. Потребление водоплавающих птиц енотовидной собакой на охраняемой
и эксплуатируемой территориях
Пресс енотовидной собаки на популяции уток незначителен в сравнении с прессом охоты ( на площади 43 тыс.га, при плотности енотовидной собаки 4,46,5 особей на 1 тыс.га хищником в течение года изымается от 360 до 530 уток разных видов, в тоже время за 33 дня охоты на этой же территории отстреливается от 39,2 до 42,7 тыс.уток).
Результаты проведенных нами исследований позволяют утверждать, что благодаря уникальной экологической пластичности енотовидная собака адаптировалась к новым для нее условиям и в настоящее время является неотъемлемым компонентом различных биоценозов плавневой зоны Восточного Приазовья занимая вершину трофической пирамиды.
ВЫВОДЫ
1. В питании Ыуаегегиез ргосуопо1<Зея Восточного Приазовья основную роль играют мышевидные грызуны и земноводные. Птицы, пресмыкающие, рыбы и насекомые являются вспомогательными группами кормов. Из всех групп перечисленных кормов наиболее стабильно используются мышевидные грызуны и земноводные.
2. Динамика потребления различных групп животных кормов имеет хорошо выраженные сезонные особенности, характеризующиеся высокой степенью консерватизма за ряд лет.
3. Питание хищника в различных биотопах имеет существенные качественные и количественные отличия. Динамика потребления групп и видов кормов специфична для каждого биотопа и характеризуется стабильностью.
4. По количеству потребляемых енотовидной собакой за год мышевидных грызунов (суммарные показатели по всем биотопам) на первом месте стоит обыкновенная полевка, затем мышь домовая, крыса серая и полевка водяная. В пересчете на потребляемую биомассу перечисленные виды располагаются в той же последовательности, однако их «удельный вес» в рационе меняется.
5. По степени воздействия хищника на популяции мышевидных грызунов (величина изъятия от потенциального прироста) в разных биотопах виды расположены в следующей последовательности:
плавневые биотопы (Б2)- обыкновенная полевка, мышь домовая, крыса серая, водяная полевка; антропогенные биотопы (Б4)- синантропная домовая мышь, крыса серая, полевка обыкновенная и водяная полевка. При плотности енотовидной собаки 4,4-6,5 особей на 1 тыс.га ни в фазе роста, ни в фазе падения численности грызунов элиминация их ни в одном из биотопов не может отразиться на общей динамике процесса.
6. Интенсивность потребления (С) каждого вида мышевидных грызунов имеет четко выраженные сезонные и биотопические особенности и зависит от численности грызуна и сезонной активности енотовидной собаки.
В Б(2-3) интенсивность потребления обыкновенной полевки имеет следующие сезонные показатели: зима-3,4; весна-19,0; лето-25,3; осень-19,3; для мыши домовой соответственно: 4,9; 12,7; 18,8; 6,8; для водяной полевки: 9,3; 1,4; 1,7; 1,7; для крысы серой: 10,2; 1,5; 1,8; 1,0.
Полевка обыкновенная, как и мышь домовая максимально интенсивно используются летом, минимально зимой, крыса серая и полевка водяная максимально-зимой, в другие сезоны интенсивность изъятия этих видов приблизительно одинакова.
Показатели динамики интенсивности изъятия этих видов в Б4 существенно отличаются от показателей в Б(2-3) как по динамике так и по абсолютным показателям. Максимальное значение показателя для полевки обыкновенной здесь отмечается весной, минимальное зимой. Для домовой мыши соответственно осенью и зимой. Для водяной полевки летом и зимой.
7. За счет поедания мышевидных грызунов енотовидная собака в 2-3 раза перекрывает минимальный уровень ее энергетической потребности во все сезоны (за исключением зимнего периода), что косвенно указывает на очень высо-
кую трофическую емкость биотопов. Сезонная динамика энергетического баланса связана с динамикой двигательной активности и биологическими ритмами хищника (спячка, гон, выкармливание молодняка, подготовка к зимнему сну), что можно расценивать как адаптацию вида к изменению внешних условий.
8. Присутствие енотовидной собаки в антропогенных сельскохозяйственных биотопах следует рассматривать как положительный результат акклиматизации в связи с большим количеством уничтожаемых хищником мышевидных грызунов, которые наносят существенный ущерб сельскохозяйственным культурам.
9. При существующей плотности Nyciereutes procyonoides и озерной лягушки в плавневых биотопах Восточного Приазовья пресс хищничества в отношении этого вида земноводных не оказывает существенного влияния на динамику его численности.
10. Основным фактором, определяющим уровень элиминации енотовидной собакой различных видов угок, является спортивная охота. В биотопах особо охраняемых природных территорий, где охота на уток не проводится, элиминация незначительна.
Во всех биотопах основная часть поедаемых енотовидной собакой уток — это подранки, больные и погибшие в результате болезней и тяжелых условий зимовки особи.
При плотности от 4,4 до 6,5 особей на 1 тыс.га енотовидная собака не оказывает существенного влияния на динамику гнездящихся, мигрирующих и зимующих видов уток в плавневой зоне Восточного Приазовья.
Список работ, опубликованных по теме диссертации.
1. Сизонов О.В. О химической маркировке у волков (Canis lupus) //Поведение охотничьих животных (сборник научных особей), ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова.-Киров, 1981.-С. 83-87.
2. Лутин В.И., Сизонов О.В. К экологии серого гуся в Приазовских плавнях //Проблемы экологического мониторинга и научные основы охраны природы на Урале (информационные материалы).- Свердловск; УНУ АН СССР, 1985.- С. 48-49,
3. Корытин С.А., Сизонов О.В. Индивидуальный участок енотовидной собаки Приазовья //Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества; Тезисы докладов. (Москва, 27-31 января 1986г.), АН СССР М, Том 1, 1986.- С.250-251.
4. Сизонов О.В. Методические новшества в изучении питания на примере енотовидной собаки (N. procyonoides) //Рационализация методов изучения охотничьих животных (методические рекомендации), ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова.-Киров, 1988-С. 137-167.
5. Сизонов О.В, Индивидуальный участок енотовидной собаки (N.procyonoides) плавневой зоны Восточного Приазовья //Поведение охотничьих животных (сборник научных трудов) ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова.- Киров, 1988.— С.17-30.
6. Габузов О.С., Кормилицин A.A., Сизонов О.В. Канадская казарка в Восточном Приазовье. // Охота и охотничье хозяйство. №9. 1988,- С.6-7.
7. Литун В.Н., Сизонов О.В. Численность и размещение лебедя-шипуна в Приазовском республиканском зоологическом заказнике. // Вестник зоологии, 1988.№3.—С.87.
8. Литун В.Н., Сизонов О.В. Лебедь-шипун в Приазовском заказнике /«Экология и охрана лебедей в СССР». // Материалы второго Всесоюзного совещания по лебедям СССР (21-24 сентября 1988 г.) Одесса. - Мелитополь,1990 г., ч.1. -С.95-96.
9. Тильба П.А., Сизонов О.В. Результаты акклиматизации канадской казарки в Краснодарском крае. // Проблемы изучения и охраны гусеобразных птиц Восточной Европы и Северной Азии (Тезисы докладов 1 совещания рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии) Москва, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 2001 г-С. 125.
10. Сизонов О.В, Сезонные особенности двигательной активности енотовидной собаки (Nyctereyies procionoides) в естественных условиях. //Международная конференция БИОРАД - 2001. Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Тезисы докладов международной конференции Сыктывкар, Республика Коми, Россия 20-24 марта 2001 г — Сыктывкар.2001 - Коми научный центр УРО РАН. - С. 237-238.
11. Сизонов О.В. Енотовидная собака (Nyctereytes procionoides Grey) плавневой зоны Восточного Приазовья. Краснодар. КубГАУ, 2006. 153с.
Отпечатано с готового оригинал макета заказчика. Тираж 100 экз. Заказ № ИЗ Типография ООО «Вика-Принт»
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сизонов, Олег Витальевич
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРИРОДНО
КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
2.1. Определяемость животных различной массы в экскрементах енотовидной собаки.
2.2. Особенности перевариваемости и определяемости кормов.
2.3. Анализ питания по содержимому желудков.
2.4. Сбор материала в полевых условиях.
2.5. Анализ двигательной активности в природе и условиях вольерного содержания.
Глава 3. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ.
3.1. Динамика по годам и сезонные особенности потребления различных групп животных кормов.
3.1.1. Значение различных групп кормов животного происхождения в питании енотовидной собаки.
3.1.2.Стабильность использования различных групп кормов, потребляемых енотовидной собакой в различные сезоны в плавневых биотопах.
3.2. Влияние биотопа на динамику потребления различных групп животных кормов.
3.3. Особенности потребления различных групп кормов по сезонам года в плавневых и антропогенных биотопах.
3.4. Динамика биомассы различных групп животных кормов в питании енотовидной собаки в разных биотопах.
Глава 4. РОЛЬ ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ В СИСТЕМЕ
ХИЩНИК-ЖЕРТВА».
4.1. Влияние енотовидной собаки на популяции мышевидных грызунов.
4.2. Сезонная динамика потребления различных видов мышевидных грызунов.
4.2.1.Динамика потребления в течение года.
4.3. Общее количество, биомасса и энергетическая ценность потребляемых енотовидной собакой мышевидных грызунов.
4 А Пресс хищничества на популяции мышевидных грызунов в разные сезоны.
4.5. Влияние хищничества енотовидной собаки на популяцию лягушки озерной.
4.6. Хищничество енотовидной собаки в отношении популяций различных видов птиц.
4.6.1.Влияние спортивной охоты на водоплавающую дичь и потребление птиц енотовидной собакой.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Grey) плавневой зоны Восточного Приазовья"
Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834), или уссурийский енот - аборигенный вид дальневосточной фауны, естественный ареал которого до 1929 г. был ограничен Приморским краем, некоторыми районами Хабаровского края и Амурской области. Второй обособленный участок ареала расположен в бассейне реки Онон Читинской области (Новиков, 1956, Корсакова, 1974).
Активная акклиматизация вида в Европейской части бывшего СССР проходила с 1929 г. по 1955 г. За этот период в 150 административных районах, находящихся в 82 краях и областях (по административному делению на 1 июля 1967 г.) было выпущено 8850 зверьков, в том числе в 1929 - 1941 гг. - 3283 особи и 1948 - 1955 гг. - 5567 особей (Корсакова, 1974). В европейской части енотовидную собаку акклиматизировали на территории от западных границ страны до Урала включительно, а в широтном направлении - от северо-таежных областей Европейского севера до Молдавии, южных районов Украины и России, включая Нижнее Поволжье и Северный Кавказ. Енотовидную собаку пытались акклиматизировать в Закавказье, некоторых областях Южной и Средней Сибири, в Казахстане и Средней Азии, а за пределами материковой части -на Сахалине.
Обследования мест выпуска показали, что во многих районах вид широко расселился и хорошо адаптировался к новым условиям (Лавров, 1946, 1971; Свиридов, 1952; Шапошников, 1956; Корсакова, 1974 и др.). На севере Европейской части выпуски енотовидной собаки в хозяйственном отношении закончились безрезультатно (Павлов, Корсакова, 1974).
В результате расселения в 50-х годах енотовидная собака проникла в западноевропейские страны (Szunyoghy, 1963; Bauer, 1964; Novak, 1964;
Kublak, 1965; Niethommer und Niethammer, 1963; Novak, Pialowsku, 1964 цит. по Павлов, Корсакова, 1974).
В Краснодарском крае акклиматизация енотовидной собаки началась в 1936 - 1937 гг. с выпуска 50 и 48 зверьков в пойменные угодья р. Лабы. В 1938 - 1939 гг. выводки «поселенцев» встречались уже в 10 км от мест выпуска (Павлов, Корсакова, 1974). В 1944 г., расселяясь из Ставропольского края, зверьки проникли в восточную часть Кавказского заповедника (Трущалова, 1959). С 1948 г. северные районы края стали быстро заселяться особями, вероятно, мигрирующими из Ростовской области (Костоглод, 1972). К 1948 г. енотовидную собаку обнаружили в 70 км от пунктов выпуска в районах, близких к главному Кавказскому хребту. В 1958 г. ее ареал охватывал значительную часть горных и предгорных районов Краснодарского края (Трущолова, 1959). С 1950 по 1954 г. в районе станицы Псебайской было отловлено около 500 особей, 212 из них были использованы для выпуска в Абинский, Майкопский, Лабинский, Апшеронский, Курганинский районы (Костоглот 1972).
После этого енотовидная собака широко распространялась по Белореченскому, Курганинскому, Отрадненскому, Апшеронскому и Крымскому районам. В 1952 г. вид встречался в Туапсинском и Анапском районах, а также в районе Адлера. К этому времени енотовидная собака освоилась уже в 35 районах края (Трущалова, 1959), а общее количество выпущенных в крае животных составило 325 особей.
В приазовских плавнях Приморско-Ахтарского района зверьки стали обычными с 1947 - 1948 гг., а осенью 1954 г. впервые отмечены на Таманском полуострове. С 1957 г. в Темрюкских плавнях Кубани наблюдалось быстрое нарастание их численности.
К середине 50-х гг. прошлого века в Краснодарском крае вид освоил фактически все пригодные для обитания биотопы, а к середине 60-х -повсеместно достиг своей максимальной численности. В дальнейшем отмечалась устойчивая тенденция падения численности с незначительными колебаниями (табл. 1).
Таблица 1
Динамика численности енотовидной собаки (Ыу^еге^еБ ргосуопо1(1е8) в районе исследований (1966-2005г.г.)
Год 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975
Количество (особей). 746 728 716 639 630 501 439 420 306 280
Год 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985
Количество (особей). 226 210 219 190 170 180 194 169 216 160
Год 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995
Количество (особей). 183 218 280 275 250 300 280 249 280 295
Год 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
Количество (особей). 416 499 425 364 440 460 510 490 465 538
Первоначально вопрос акклиматизации с целью получения дополнительных финансовых средств за счет заготовки шкурок отодвинул на второй план работы, связанные с изучением возможных последствий интродукции вида в новые природно-климатические зоны. В дальнейшем проблема вызвала активную полемику среди ученых, занимавшихся экологией енотовидной собаки. Среди критиков акклиматизанта можно назвать В.Г. Гептнера (1963), А.А. Насимовича (1961), Павлинина, С.С. Шварца (1961), которые считали акклиматизацию енотовидной собаки ошибкой с пагубными последствиями для некоторых видов промысловых зверей и птиц.
С другой стороны, изучение роли енотовидной собаки в различных регионах: на Дальнем Востоке Е.П.Спангенберг (1941), В.Г.Юдин (1977), в северо-западных областях европейской части России В.Ф.Морозов (1953), в
Волжско-Камском крае Ю.К.Попов (1953), на Украине Ю.И.Кириллов (1955), А.П. Корнеев (1954), в Нижегородской области В.И.Козлов (1952), в Ростовской области Ю.М.Ралль, Г.И.Критская (1953), в дельте Волги и на Северном Кавказе Н.Н.Руковский (1950), Н.С.Свиридов (1958), П.М.Трущалова (1959), в Белоруссии Э.Г.Самусенко, Б.З.Голодушко (1961) убедительно показали, что енотовидная собака по характеру питания не может быть отнесена к подрывающим численность охотниче-промысловых животных. Однако, до сих пор некоторые аспекты этого вопроса не изучены и вызывают полемику о вредности и полезности вида.
Особенно остро стоит этот вопрос для плавневой зоны Восточного Приазовья, где существует федеральный заказник «Приазовский», имеющий орнитологическую ориентацию, и охотхозяйства специализируются на разведении и спортивной охоте на водоплавающую дичь. Актуальность вопроса многократно возрастает в связи с тем, что Восточное Приазовье включено в перечень водно-болотных угодий, имеющих международное значение, как места обитания водоплавающей дичи (Рамсарская конвенция 1976 г.).
Питание енотовидной собаки в плавневой зоне Восточного Приазовья исследовано значительно меньше, чем в других регионах. Имеются лишь три публикации. Первая - наиболее полная М.П.Павлова и И.Б. Кирис (1963), по итогам четырех лет (1957 - 1960 гг.) работы в плавневой зоне Темрюкского района Краснодарского края. Авторами проанализировано 943 экскремента и 21 желудок енотовидных собак. Исследования проводились главным образом с целью выяснения влияния хищника на акклиматизированных в плавневой зоне нутрию и ондатру. Вторая публикация принадлежит В.Е.Костоглоду (1972), исследовавшему питание хищника в весенне-осенний период в 1962 -1963 гг., т.е. время появления и роста молодняка птиц и млекопитающих. Им проанализировано 496 проб экскрементов и 28 желудков, собранных также в Темрюкском районе. Кроме указанных авторов Т.В.Самарская (1978) приводит данные по весенне-летнему питанию енотовидной собаки в восточной части приазовских плавней в 1974 - 1975 гг. (собрано 110 проб экскрементов).
На наш взгляд такого количества материала (при использовавшихся методиках анализа) для проведения объективной оценки роли енотовидной собаки в трофических системах недостаточно. Кроме того, полностью (или в недостаточном количестве) отсутствовал материал по численности основных групп и видов кормов, потребляемых енотовидной собакой в районе проведения акклиматизационных работ. В связи с этим до проведения нами дополнительных исследований. (Сизонов. 1986; Сизонов, Литун, 1986; Литун, Сизонов, 1985; Габузов, Кормилицын, Сизонов, 1988; Тильба, Сизонов, 2001) не возможно было оценить степень влияния енотовидной собаки на популяции разных видов животных распространенных в Восточном Приазовье.
Фактически, на протяжении последних 45 лет никаких работ по изучению биологии енотовидной собаки в изменяющихся экосистемах Восточного Приазовья не проводилось.
После подведения первых итогов акклиматизации в различных регионах бывшего СССР, интерес к енотовидной собаке значительно ослаб, несмотря на то, что многие основные вопросы ее биологии в местах акклиматизации остались не изученными. Даже вопрос питания, привлекавший интерес большинства исследователей в связи с отсутствием специальных методик, до настоящего времени, не дал ответа на казалось бы простой вопрос: «сколько и каких животных поедает енотовидная собака в разные сезоны в разных биотопах?», а следовательно открытым остался вопрос о роли вида в биоценозах.
До настоящего времени практически не изучен такой важный аспект биологии енотовидной собаки, как влияние хищника на популяции различных видов животных, пространственно-временная структура популяции й тесно связанные с этими вопросами использование видом территории, сезонной активности животных.
Однако, в связи с тем, что эти вопросы связаны с изучением проблем размножения, кормового режима и других аспектов биологии енотовидной собаки, они в той или иной степени затрагивались в работах многих авторов. Это отражено в обобщающих публикациях В. Г. Гептнера (1967), В.Г.Юдина (1977), A.A. Насимовича (1985).
В условиях вольерного содержания некоторые аспекты биологической ритмики и поведения зверьков достаточно полно были изучены Ю.С. Заболотским (1976, 1982, 0988), а в естественных условиях О.В. Сизоновым (2001). Общим аспектам рассматриваемых проблем посвящено большое количество работ (Hempel, 1955; Harker, 1958; Aschobb, 1958; Бюннинг, 1961; Браун, 1964; Бюннинг, 1964; Катинас, 1967; Дмитриев, 1971; Кузнецов, 1974; Солдатова, 1974; Данилов, 1975; Torbjorn, 1976; Кузнецов, 1977; Флинт, 1977; Наумов, 1977; Соколов, Кузнецов, 1978; Ивантер, 1978; Никитина, 1979; Овсянников, 1979 и др.).( Это очень помогло нам при анализе полученных результатов исследований.
Цель работы - оценка места и роли енотовидной собаки как вида, занявшего вершину трофической пирамиды в экосистемах Восточного Приазовья.
Для достижения цели поставлены и поэтапно решены следующие задачи:
- разработать методику, позволяющую определять количество особей различных видов животных, поедаемых енотовидной собакой и биомассу различных групп кормов, потребляемых хищником;
- выяснить сезонные особенности питания енотовидной собаки в разных биотопах (минимально затронутых антропогенным влиянием и подверженных сильному антропогенному воздействию);
- дать количественную оценку пресса енотовидной собаки на популяции мышевидных грызунов, различных видов птиц и земноводных, являющихся основными объектами питания;
- выяснить особенности питания на участках, где проводится интенсивная охота на водоплавающую дичь (в охотхозяйствах), и участках, где охота не ведется (заказники);
- определить сезонные особенности двигательной активности хищника в естественных условиях и условиях вольерного содержания;
Выражаю искреннюю признательность и благодарность за оказанную методическую и практическую помощь по сбору и обработке материала, оформлению и подготовке диссертации: научному руководителю, доктору биологических наук, профессору, академику РАЕ Кудактину А.Н., действительному члену РАН Соколову В.Е.|, действительному члену РАЕН
Габузову О.С.1, доктору биологических наук, профессору Корытину С.А., доктору физико-математических наук Звягину Ю.А., кандидатам биологических наук: Тильбе П.А., Гинееву A.M., Ермакову A.A., Ермаковой О.В., Костоглоду В.Е., научному сотруднику ВНИИОЗ Соломину И.Н., ученому секретарю КубГУ Белоконь Т.М., егерям Приазовского республиканского государственного зоологического заказника и Славянского общества охотников и рыболовов, студентам факультета охотоведения Кировского сельскохозяйственного института.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Сизонов, Олег Витальевич
ВЫВОДЫ
1. Определяемость в экскрементах диагностируемых остатков, зависит от веса и систематической принадлежности съеденного животного:
- для животных различных систематических групп и видов с массой тела менее 52 г. количество их, определенное в экскрементах, меньше количества фактически съеденных, с массой тела от 54 г. до 68 г. приблизительно одинакова, а свыше 182 г. - больше.
- земноводные с массой тела менее 23,8 г. в экскрементах практически не определяются.
- мышевидные грызуны диагностируются значительно лучше птиц земноводных и пресмыкающих.
Для определения фактического количества съеденных хищником животных необходимо вводить видовые поправочные коэффициенты.
2. Питание енотовидной собаки в биотопах с различной степенью антропогенной трансформации характеризуется индивидуальным видовым спектром кормов и сезонными особенностями их потребления. В й антропогенных биотопах чеков рисовой системы первое место занимают мышевидные грызуны, затем рыбы, птицы, земноводные, рептилии и насекомые, в естественных плавневых: земноводные, мышевидные грызуны, насекомые, птицы, рыбы , рептилии.
3. Потребление различных групп и видов кормов имеет четко выраженные сезонные особенности.
В антропогенных биотопах первое место в течение всего года принадлежит мышевидным грызунам, в естественных плавневых, в зависимости от сезона, это могут быть мышевидные грызуны или земноводные. Динамика использования по сезонам других групп и видов кормов имеет свои особенности, характеризующиеся консерватизмом на протяжении всех лет исследований.
4. Анализ количества поедаемых енотовидной собакой различных видов мышевидных грызунов показал, что на первом месте по потреблению находится обыкновенная полевка, затем мышь домовая, крыса серая и полевка водяная. В пересчете на потребляемую биомассу виды располагаются в той же последовательности, однако, их «удельный вес» в рационе меняется.
По степени воздействия хищника на популяции мышевидных (процент величины изъятия от прироста) виды располагаются в определенной последовательности. Для плавневых биотопов: полевка обыкновенная (3,5 %), крыса серая (3,2%), мышь домовая (2,0%), водяная полевка (1,2%). Для антропогенных: мышь домовая (12,5%), крыса серая (1,2%), полевка обыкновенная (1,0%) и водяная полевка (0,8%).
Ни в фазе роста, ни в фазе падения численности мышевидных грызунов, пресс хищничества енотовидной собаки не оказывает существенного влияния на общую динамику процесса и не останавливает роста численности мышевидных.
Только за счет поедания мышевидных грызунов енотовидная собака во все сезоны года перекрывает минимальной уровень ее энергетической потребности более чем в 2 раза. Это косвенно указывает на очень высокую трофическую емкость и продуктивность рассматриваемых биотопов.
5. Одним из основных видов кормов енотовидной собаки в естественных плавневых биотопах являются озерная лягушка. При плотности
4,4 особи на 1 тыс. га. в естественных плавневых биотопах хищником в течении года изымается 0,7 - 1,8 % половозрелой и 0,2 - 0,4% не половозрелой части популяции лягушки озерной.
Процент изъятия земноводных от потенциального прироста колеблется от 0,0008 до 0,0019% что не может существенно отразится на численности озерной лягушки и повлиять на ее динамику.
6. Количество различных видов уток, потребляемых енотовидной собакой на территории охотничьих хозяйств в сезоны охоты (осенний - зимний, весенний) многократно превосходит аналогичный показатель на территории заказников, где охота не проводится. Это указывает на то, что основная часть поедаемых хищником уток это подранки и отстрелянные, но не найденные охотниками птицы.
При плотности енотовидной собаки 4,4 особей на 1 тыс. га. в заказнике, на площади 43 тыс. га. плавневых угодий, хищником изымается от 360 до 530 особей различных видов водоплавающей дичи. На такой же площади охотничьего хозяйства за 33 дня охоты отстреливается до 42,7 тыс. уток. Таким образом, основным фактором, лимитирующим численность различных видов уток, является спортивная охота, а не хищничество енотовидной собаки. При существующей плотности, хищник не оказывает существенного влияния на численность гнездящихся, мигрирующих и зимующих видов уток Восточного Приазовья.
7. Сезонные изменения двигательной активности енотовидной собаки в естественных плавневых биотопах имеет сходную динамику с активностью хищника в вольерных условиях, что возможно объясняется эндогенной природой этого процесса. Сезонная динамика активности в природных условиях связана с основными биоритмами в жизни вида (размножение, выращивание молодняка, распад выводков, подготовка к зиме, спячка). Изменение двигательной активности является адаптацией вида к воздействию меняющихся биотических и абиотических факторов.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сизонов, Олег Витальевич, Ставрополь
1. Аверина И.А. К экологии и численности енотовидной собаки в европейской части РСФСР.- Акклиматизация охотничьих животных в СССР.-Минск: 1965,-С.192.
2. Асенов Г.А., Боровский С.Г. К биологии пластинчатозубой крысы в дельте Аму-Дарьи.- Вестн. Каракалп. филиала АН Узб. ССР, №3. 1971.-С.5-17.
3. Бакеев H.H. Некоторые итоги и перспективы акклиматизации охотничье-промысловых животных на Северном Кавказе. Сб. Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата.- Изд-во АН Казахской ССР, 1963.-С.79-82.
4. Бакеев H.H. О зимнем питании серой крысы (Rattus norvegicus Berk) в приазовских плавнях дельты Кубани.- Бюлл. МОИП биол. т. 72, вып. 3,1967.-С.124-125.
5. Башенина Н.В. Движение численности мелких грызунов за 1936-1943 г.г.- В сб. Фауна и экология грызунов, вып.2.- М.: Изд-во МОИП, 1947.-С. 149-214
6. Башенина Н.В. Материалы по динамике численности грызунов лесной зоны.-Бюлл.МОИП, биол. т.56, вып.2,1951.-С.4-13.
7. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географических изменений.- М.: Изд-во МГУ, 1962.-С.148.
8. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцева.- М.: Наука. 1977. 355с.
9. Блажный Е.С. Почвы дельты р.Кубань и прилегающих пространств,-Краснодар, 1971. 215с.
10. Бобылев Ю.П. Репродуктивные особенности бесхвостых амфибий техногенных ландшафтов степного Приднестровья.- Вопросы герпетологии.- Л.: Наука. Ленинград, отд-ние, 1985.-С.30-31.
11. Браун Ф. Георгафические факторы и проблема биологических часов.- В кн.:Биологические часы.- М.: Мир, 1964.-С.103-125.
12. Бюнинг Э. Биологические часы,- В кн. Биологические часы.- М.: Мир, 1964.-С.11-26.
13. Волох A.M., Роженко Н.В. Биотопическое распределение и убежища енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides) в южных районах Украины. Зоол.ж. т. 83, № 5. 2004.-С.635-638.
14. Габузов О.С., Кормилицин A.A., Сизонов О.В. Канадская казарка в Восточном Приазовье. Охота и охотничье хозяйство. №9. 1988.-С.6-7.
15. Гептнер ВТ. Каковы же пути обогащения фауны? «Охота и охотничье хозяйство» №2,1963,-С.21-26.
16. Гептнер В.Г. и др. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные.- М.: Высшая школа,- Т.2,1967,1004с.
17. Гинеев А.М.Кривенко В.Г. Водно-болотные угодья России, т. 1,- Водно-болотные угодья международного значения.- М.: 1998.-С.107-122.
18. Голени щев H.H. О некоторых особенностях биологии обыкновебнной полевки-вредителя полевых культур.-Тр. Великолукского с-х ин-та. вып. 1. 1959.-С.26-29.
19. Григорьев Н.Д., Теплов В.П. Результаты исследования питания пушных зверей в Волжско-Камском крае. Волжско-Камская охотничье-промысловая научно-исследовательская биостанция, 1940.-С. 104-109.
20. Данилов Н.И. Охотничьи территории некоторых видов куньих и кошачьих.-Тр.Второго Всесоюзного совещания по млекопитающим.М., Изд.МГУ, 1975,-С.112-116.
21. Дмитриев A.C. Эволюция и сравнительная физиология приспособления к времени у животных.-Усп.соврем.биол., 1971,-С.77-95.
22. Дорогой И.В.Особенности взаимоотношений леммингов и хищников на о.Врангеля в 1981-1982 гт. Биологические проблемы Севера.-Тез.докл.-Магадан.ч-2,1983.-С.21-22.
23. Дорогой И.В. Хищники миофаги и их воздействие на популяции тундровых леммингов в фазе нарастания численности.- Бюлл. МОИП. 1983 .т.88.0тд.биол. Вып. 1.-С.57-64.
24. Ермаков А. А. Биология песца Большеземельской тундры и Югорского полуострова. Диссер.канд.биол.наук,- М.: 1988.-С.168.
25. Жарков И.В., Теплов В.П. Инструкция по учету охотничьих животных на больших площадях.-М.: Изд-во Главохоты РСФСР. 1958. 26с.
26. Иванова Г.И. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и енотовидной собаки в Воронежском заповеднике-учен.зап.Московского пед.ин- та им.В.И.Ленина, № 186, 1962.-С.212-222.
27. Ивантер Э.В., Ивантер Т. В. Динамические процессы в популяциях мелких млекопитающих в связи с изменением численности.-Научн.конф.посвящ. 25- летию ин-та биологии Карельского ФАН СССР.- Тез.докл., Петрозаводск, 1978.-С.39-46.
28. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих.- Ин-т эвол. морф, и экол. живот, им. А.Н. Северцова.- М.: Наука, 1985. 258с.
29. Кириллов Ю.И. Акклиматизация уссурийского енота на Украине.- Рукопись в фонд. библ. ВНИИОЗ. Киров, 1955
30. Козлов В. И. Материалы к изучению биологии енотовидной собаки в Горьковскойобласти.-Зоол.журнал, т.31,вып.5,1952.-С.761-768.
31. Козлова А.З., Самарский СЛ., Вискутенко А.П., Ярмоленко Б.Н. К итогам акклиматизации енотовидной собаки на территории лесостепной Украины. В-кн: Акклиматизация охотничьих животных в СССР.-Минск, 1978.-С.56-61.
32. Колесников В.В. Учеты и современное состояние ресурсов охотничьих животных.-Тр. ВНИИОЗ. РАСХН.- Киров. 2003.-C.33-34.
33. Коли Г. Анализ популяции позвоночных.- М.: Мир, 1979. 362с.
34. Кондрашкин Г.А. О серых крысах дельты Волги.- В сб. Грызуны и борьба с ними, вып. III. Саратов. 1950.-С. 198-200.
35. Кондрашкин Г. А. Закономерности размножения и динамики численности водяных полевок дельты Волги. Сб.- Вопр.экол., т.2.- Киев, 1957.-С.33-35.
36. Корнеев А.П. Енотовидная собака Nyctereutes procyonoides Grey на Украине (результаты работ по акклиматизации). -Тр.зоол. музея Киев.ун-та им. Т. Г.Шевченко, 1954.-С.236-251.
37. Корсакова И.Б. Енотовидная собака. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР,- Киров, ч.2. 1974.-С.5-66.
38. Корытин С.А., Сизонов О.В. Индивидуальный участок енотовидной собаки Приазовья. Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества, АН СССР, т.1.- М.: 1986.-С.250-252.
39. Костоглод В.Е. Енотовидная собака в приазовских плавнях Кубани.- Тр. ВНИИОЗ, вып. 24.- М.: Экономика, 1972.-С.200-209.
40. Крафт В. А. Барьерно-капканный метод учета передвижений водяных полевок. Совещ.по паразитол.проблемам,- JI.: 1959. Юс.
41. Кривенко В.Г. Значение Восточного Приазовья как резервата водоплавающих птиц.- Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводства и использования,-М.: 1977.-С.49-51.
42. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана.- М: Агропромиздат, 1999. 221с.
43. Кузнецов Г.В. Проблема биологических циклов млекопитиающих.- 1 Международный конгресс по млекопитающим. Рефераты докладов, Т.1.-М.: 1974.-С.320.
44. Кузнецов Г.В. Суточная активность и размер использования территории у малых сусликов в северном Прикаспии.-В кн. Групповое поведение животных.-М.: Наука, 1977.-С.200-202.
45. Кузьмин C.JI. Земноводные бывшего СССР.- М.: Тов. науч. изд. КМК. 1999.-С.298.
46. Лавров Н.П. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей в СССР.-М.: Заготиздат., 1946. 220с.
47. Лавров Н.П. Пушные ресурсы Краснодарского края. «Бюллетень научно-технической информации ВНИИЖП».Вып. 1,-М.: 1958.-С.47.
48. Лавров Н.П. Итоги интродукции енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Grey) в отдельные области СССР. Уч. зап. МГЗПИ, вып. 29.-М.: Просвещение, 1971.-С.101-160.
49. Литун В.Н., Сизонов О.В. Численность и размещение лебедя-шипуна в Приазовском республиканском зоологическом заказнике. Вестник зоологии, 1988. №3.-С.87.
50. Литун В.Н., Сизонов O.B. Лебедь-шипун в Приазовском заказнике «Экология и охрана лебедей в СССР». Материалы второго Всесоюзного совещания по лебедям СССР Одесса.-Мелитополь, 1990, Ч.1.-С.95-96.
51. Лутин В.И., Сизонов О.В. К экологии серого гуся в Приазовских плавнях. Проблемы экологического мониторинга и научные основы охраны природы на Урале.- Свердловск; УНУ АН ССР, 1985.-С.48-49.
52. Морозов В.Ф. Результаты акклиматизации енотовидной собаки Nictereutes procionoides Grau в Ленинградской и Новгородской области.-Труды ВНИО, вып.8,- М.: Заготиздат, 1948.-C.il1-124.
53. Морозов В.Ф. Уссурийский енот.- М.: Заготиздат, 1951.183с.
54. Морозов В.Ф. Акклиматизация уссурийского енота (Nyctereutes procyonoides Gray) как пример успешного преобразования фауны пушных зверей европейской части СССР.- Зоол. жур., т.32, вып. 3 Д953.-С.524-533.
55. Насимович А. А. Некоторые общие вопросы и итоги акклиматизации наземных позвоночных.- Зоол. жур., т.40, вып.7.1961.-С.957-968.
56. Насимович А. А. Промысловые животных СССР и среда их обитания. Песец, лисица, енотовидная собака.- М.: Наука, 1985.-С.158.
57. Наумов Н.П. Экология курганчиковой мыши (Mus muscullus hortulanus Nordm).- Тр. ин-та эвол. морф. им. А.Н. Северцова, т. III. № 1.1940,-С.33-77.
58. Наумов Н.П. Размножение и смертность обыкновенной полевки.- Сб. работ н-иссл. инст. зоол. МГУ, № 3.1940.-С.111-114.
59. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М., Изд-во АН СССР, 1948. 215с.
60. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов.- М.: Изд-во АН СССР, 1948.-С.45-47.
61. Наумов Н.П. Экология животных.- М.: Сов.наука, 1963. 533с.
62. Наумов Н.П. Пространственные особенности и механизмы динамики численности наземных позвоночных.- Журн.общ.биол., т. 26 №6,1965.-С.625-633.
63. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем.- В кн. Биологическая кибернетика.- М.: Высшая школа, 1977,-С.336-337.
64. Никитина H.A. К понятию «индивидуальный участок» у млекопитающих.-Зоол. журн. т.58, вып.7,1979.-С. 1055-1058.
65. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных.-Л.: Наука, 1953.503с.
66. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. Изд-во АН СССР,- М.: 1956,294с.
67. Обтемперанский С.И. Сравнительный анализ питания енотовидной собаки, лисицы и барсука в Воронежской области.-Бюлл. о-ва естествоиспытателей при Воронежском ун-те, вып. 10,- Воронеж, 1956.-С.97-100.
68. Овсяников Н.Г. и др. Территориальные отношения и использование семейного участка у песцов на о. Медном.- Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих : Материалы Всесоюзного совещания.- М.: Наука, 1979,-С.156-157.
69. Павлинин В.Н., Шварц С.С. Перспективное планирование акклиматизационных мероприятий. Труды Института биологии УФАН СССР, вып.24,- Свердловск, 1961.-С.129-146.
70. Павлов М.П. К вопросу о круглогодичном отстреле лисиц и енотовидных собак и освещение его журналом «Охота и охотничье хозяйство». Сборник НТИ, ВНИИЖП, вып.2(5),- Киров, книжн.изд-во, 1961.-С.22-27.
71. Павлов М.П., Кирис И.Б. Питание енотовидной собаки в Темрюкских плавнях.- Тр. ВНИИЖП, вып. 20.- М.: изд-во Центросоюза, 1963.-С.60-84.
72. Перелешин С.Д. Анализ формулы для количественного учета млекопитающих по следам.- Бюлл. МОИП, отд. биол. т. 55, вып. 3, 1950.-С.17-20.
73. Перельдик Н.Ш. Кормление пушных зверей, в/о «Международная книга»,-М.: 1945,145 с.
74. Пескова Т.Ю. Плотность и половая структура озерной лягушки и зеленой жабы в водоемах с разной степенью антропогенного воздействия.-Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий.- Ставрополь: 1995.-С. 140-141.
75. Пескова Т.Ю. Половая структура популяций земноводных при обитании в чистых и загрязненных пестицидами водоемах.- Современная герпетология.- Изд-во Сарат. гос. универ. 2000.-С.26-35.
76. Попов Ю.К. Результаты акклиматизации, экология и хозяйственное значение енотовидной собаки в Волжско-Камском крае. Диссерт. канд. биол. наук,- Казань, 1951.245с.
77. Попов Ю.К. Акклиматизация и стадиальное размещение енотовидной собаки в Волжско-Камском крае. Известия Казанского филиала АН СССР, серия биол.наук. № 4,1953.-С.106-112.
78. Попов Ю.К. Материалы по экологии енотовидной собаки в Татарской АССР.-Изв.Казанск. филиал АН СССР, № 5,1956.-С.193-229.
79. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края,- Казань, 1960. 249с.
80. Попов М.В. Распространение и экология сибирской красной полевки в Якутии.-В сб. « Исследования по экологии, динамике, численности и болезням млекопитающих Якутии».- М.: 1964. Наука.-С.237-286.
81. Посельская О.И. Рос.охот.газ.- М.: 2001.-С 3.
82. Приклонский С.Г. Пересчетные коэффициенты для обработки данных зимнего маршрутного учета промысловых животных по следам.-Бюлл. МОИП, отд. биол. т. 70, вып. 6,1965.-С.5-12.
83. Приклонский С.Г. Инструкция по зимнему маршрутному учету охотничьих животных.- М.: Изд-во Колос, 1672.16 с.
84. Прускайте Я.А. Сравнительная характеристика питания лисицы и енотовидной собаки в Литовской ССР.- Вторая зоол. конфр. БССР. Тез. докл.- Минск, 1962.-С.37-38.
85. Ралль Ю.М., Критская Т. И. Опыт акклиматизации уссурийских енотов в Ростовской области.-Зоол. жур., т.32, вып. 3.1953.-С.513-522.
86. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика.- Минск.: Изд-во Высшая школа, 1964.
87. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика.- Минск.: Изд-во Высшая школа, 1973.
88. Руковский H.H. Материалы по питанию енотовидной собаки в Астраханской области.- Бюллетень МОИП.отд.биол., т.55, № 5,1950.-C.33-34.
89. Рябов В.В. Охота и охотничье хозяйство СССР.-Альманах «Охотничьи просторы», № 8.- М.: 1957.-С.356-374.
90. Самусенко Э.Г., Голодушко Б.З. Питание енотовидной собаки в Белоруссии.-Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии.- Минск: Изд-во Мин-ва высшего и среднего спец.и проф. образования БССР, 1961.-С.76-81.
91. Свириденко П.А.Размножение и колебание численности рыжей полевки в условиях Украины.- Вестн.зоол., № 2,1967.-С.9-24.
92. Свиридов Н.С. Акклиматизация енотовидной собаки и ее хозяйственное значение в Нижнем Поволжье и на Северном Кавказе. Диссерт.канд.биол.наук,- М.: 1952. 244 с.
93. Свиридов Н.С. Питание енотовидной собаки, акклиматизированной в Нижнем Поволжье и на Северном Кавказе.- Известия иркут. с-х. инта, вып. 8.- Иркутск: 1958.-С.94-113.
94. Сизонов О.В. О химической маркировке у волков (Canis lupus). Поведение охотничьих животных. Сб.научн. статей. ВНИИОЗ- Киров. Волго-Вятское кн. изд-во, Кировское отд. 1981.-С.83-87.
95. Сизонов О.В. Дрофы и пути их сохранения, Сб.науч.трудов.ЦНИЛ охотничьего хозяйства и звероводства.- М: 1986.-С.65-66.
96. Сизонов О.В. Методические новшества в изучении питания на примере енотовидной собаки (N.procionoides Grau). Рационализация методов изучения охотничьих животных ВНИИОЗ им.проф. Б.М.Житкова.-Киров, 1988.-С.137-167.
97. Сизонов О. В. Индивидуальный участок енотовидной собаки плавневой зоны Приазовья. Поведение охотничьих животных.- Сб. науч. тр. ВНИИОЗ.-Киров, 1988.-С.17-30.
98. Синичкина A.A. Особенности реакции серых крыс на сезонные изменения условий среды.- Тр.ин-та «Микроб», вып. 3,1959.-С.52-66.
99. Смирнов B.C. Методы учета численности.- Тр. ин-та биол. Урал. фил. АН СССР. вып. 39,- Средне Уральск, кн. изд-во, 1964.-С.32-83.
100. Смирнов B.C. Оценка достоверности учетных данных при учете численности на больших площадях.- Учет охотничьих животных на больших территориях.- Пущино на Оке, 1969.-С.З-9.
101. Смирнов П.К. Эколого-физиологические исследования некоторых видов грызунов. АН СССР.- Л.: Изд-во Наука. 1968. 135с.
102. Соколов Е.А. Емкость пищеварительного тракта и показатели перевариваемости у пушных зверей.- Труды Московск. зоотехн. инта, вып. 1,1941.-С.72-83.
103. Соколов Е.А. Охотничьи животные. Корма и питание промысловых зверей и птиц. Вып.первый.- М.: 1949,255с.
104. Соколов Е.А. Сезонные изменения в основном обмене у енотовидной собаки. Тр. МПМИ.- М.: «Международная книга», 1949.-С.З-27.
105. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих.- -М.: Изд-во Наука, 1978. 263с.
106. Солдаткин И.С., Асенов Г.А., Руденчик Ю.В. Численность, размножение и смертность домовых мышей оазиса низовьев Аму- Дарьи.- В сб. Грызуны и борьба с ними. вып. VI. Саратов. 1995.-С.79-89.
107. Солдатова А.Н. Соотношение территориальности и интеграции в пространственной структуре популяций млекопитающих. 1 Международный Конгресс по млекопитающим. М.:ВИНИТИ, т.2, 1974.-С.215.
108. Сорокин М.Г. Акклиматизация енотовидной собаки в Калининской области.-«Природа», № 6,1953.-С. 106-107.
109. Сорокин М.Г. Биологические и морфологические изменения енотовидной собаки, акклиматизированной в Калининской области.- Учен. зап. Калинин, пед. ин-та им. М.И. Калинина, т. 20,1956.-С.83-86.
110. Спангенберг Е.П. Принципы и методы акклиматизации енотовидной собаки в СССР.- Труды. Центр, научно-исслед.лабор. Всезоюз. объединения
111. Заготживсырье», вып.5. «Методика прогноза изменений численности пушных зверей и воспроизводство их запасов».- М.: 1941.-С.198-207.
112. Счипко Л.И. К вопросу питания домовых мышей, обыкновенных и общественных полевок,- Тр. Рост, на Дон. ПЧИ, т. 15, вып.1, 1959.-С.83-86.
113. Трущалова П.М. Материалы по акклиматизации и биологии енотовидной собаки на Северном Кавказе.- Тр. Кавказ, гос. зап., вып. 5.-Майкоп, Адыг. кн. изд-во, 1959.-С.39-61.
114. Туликова Н.В., Хляп Л.А., Варшавский А.А.Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России: Материалы международной научно-практической конференции, Волгоград, 1117 сент., 1998.-С.146-148.
115. Турьева В. В. Динамика численности мышевидных грызунов в Коми АССР. Вопр.экол.- М., Высшая школа, 1962.-С.157-158.
116. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих.- М.: Наука, 1977. 183с.
117. Формозов А.Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам.-Зоол. жур., т. 11, вып. 3, 1932.-С.66-69.
118. Формозов А.Н. Очерки экологии мышевидных грызунов-носителей туляремии. Материалы по грызунам, вып. 1,- М.: Изд-во МОИП, 1947.-С.1-94.
119. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг.- В сб. Фауна и экология грызунов, вып. 3.- М.: Изд-во МОИП, 1948.-С.З-110.
120. Формозов А.Н. Фауна и экология грызунов.- Материалы по грызунам. МОИГТ. Вып.7.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1965. 279с.
121. Хамаганов С.А. О питании серых крыс в природных биотопах Приамурья. В сб. «Экология млекопитающих и птиц»,- М.: Наука, 1967.-С.206-209.
122. Ходашова К. С. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья,- М.: Изд-во АН СССР, 1960.174с.
123. Челинцев Н.Г. Методы расчета численности животных по данным выборочных учетов,- Биологические основы охотничьего дела.- М.: 1980.-С.28-33.
124. Чернявский Ф. Б., Дорогой И. В. О роли хищников в динамике численности леммингов (на примере острова Врангеля). Экология млекопитающих Северо- Восточной Сибири.- М.: Наука, 1981.-С.32-50.
125. Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В. Звено «хищник-жертва» и проблемы лемминговых циклов .Тез. докл. Ш съезда Всесоюз.териол. о-ва т.1.-М.: 1982.-С.326-327.
126. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике (экологические и эндокринные аспекты).- М.: Наука, 1982.-С.162.
127. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Звено «Хищник-жертва» и проблемы лемминговых циклов. Тез. докл. III съезда Всесоюз. териол. об-ва.-М.: 1982.-С.326-327.
128. Шапошников JI.B. Акклиматизация пушных зверей в СССР.- Зоол. жур. т. 17, вып. 5,1939.-С.939-960.
129. Шапошников JI.B. История акклиматизации пушных зверей в СССР.- Учен, зап. Калинин, пед. ин-та им. М.И. Калинина, т. 20,1956.-С. 136-154.
130. Шандыбин C.JI. Возрастная и половая структура популяций бесхвостых амфибий.- Природные ресурсы Волжско-Камского края. АН СССР. Казанский ин-т биолгии.- Казань. 1976.-С.112-117.
131. Шиляева Л.М.,Колпащиков А.А. Питание песца в Ненецком национальном округе. Тр.Кировского с-х ин-та , т. 22, вып. 52.- Киров: 1970.-С.152-162.
132. Шехов А.Г. Флора и растительность Кубанских лиманов. Биология внутренних вод.-№ 10,1971.-С.24-29.
133. Юдин В.Г. Енотовидная собака Приморья и Приамурья. АН СССР. ДВНЦ.-М.: Наука, 1977.-С.160.
134. Aschoff J. Tierische Periodik under dam Einfluss Von Zeitgebern.-Z. Tierpsychol, 15.1,1958. p.1-30.
135. Chardonnet Ph., des Clers В., Fischer J.,Gerhold R., Jon F., Lamarque F. The value of wildlife. Off. int. epizoot. -2002. -21. № 1.-p. 15-51.
136. Cottrell P.E., Trites A.W. Classifying prey hard part structures recovered from fecal remains of captive Steller sea lions (Eumetopias jubatus). Mar.Mammal Sci-2002.-18. № 2.-p.525-539.
137. Endo Hideki, Kuramochi Toshiaki, Kawashima Schu, Yoshiyuki Misuko. On the masked palm civet and the raccoon dog introduced to the Imperial Palace? Tokyo, Japan. Mem Nat. Sci. Mus. 2000.- № 35.-p.29-33.
138. Engeman R.M., Allen L. Overview of a passive tracking index for monitoring wild canids and associated species. Integr.Pest Manag. Rev.- 2000.-5, №3-p. 197-203.
139. Floyd,L.D. Medi and P.A. Jordan.Relating Wolf seat-content to preu cjnsumed.J.WaldeManage-1978.-Vol.42.-p.528-532.
140. Fried Eric. A descriptive index of nabitat Shape irregularity.N.J.Fish and Game.J. 1975.22. n.2.p,166-167.
141. Harker J. E. Diurnal rhythms in the animal Kingdom.-Biol. Revs. Cambridge Philos. Soc., 33.1. 1958. p.1-52.
142. Hempel G., Hempel J. Uber die tagliche Verteilung der Zaubaktivitat bei Kaferu des Nordens.-Naturwissenseh-aften, 42, 1955. p.77-78.
143. Jacob J. Body weight dynamics of common voles in agro-ecosystems. Mammalia.-2003.- 67, № 4.-p.559-566.
144. Jethva B.D.,Jhala Y.V. Sample size considerations for food habits studies of wolves from scats. Mammalia.- 2003.- 67. № 4,-p.589-591.
145. Makela Uppfodring och utfodring ov mordhund (finus iubb) Finsk Pals Tidskrift, 1979, № 6p.279-282.
146. Makela.Vppfodning och utfadring ov mordhund (finns jubb). Finsk Pals Tidskrift. 1979. № 7/8 p.342-344.
147. Myrcha A. Metody badania pokarmu ssakow.- Ekol. Polska B, 11, №3, 1965. S. 243-253.
148. Panek M., Bresinski W. Red fox Vulpes vulpes density and habitat use in a rural area of western Poland in the end of 1990s, compared with the tum of 1970s. Akta theriol. 2002.- 47. № 4.-p.433-442.
149. Pearson O.P. Additional measurements of tlie nupakt of carnivores on California voles (Mikrotus californikus).Mammal,1971.- Vol 52- p.41-49.
150. Schands Torhjorn von. Revirsustem och territtoriellt betlende has ravdjur.Zool. revy. 1976,3 8,n4, p.87-89.
151. Smith A., Schaefer J.A. Home-range size and habitat selection by American marten (Martes Americana) in Labrador. Can. J. Zool.- 2002.- 80. № 9.-p. 1602-1609.
152. Staniland I.J. Investigating the biases in the use of hard prey remains to identify diet composition using Antarctic fur seals (Arctocephalus gazelle) in captive feeding trials. Mar. Mammal Sci.-18. № 1.- p.223-243.
153. Straka F. Zur Bionomie von Apodemus microps Krat. et Ros. in Bulgarien.- Zool listy.R15.№2,1966. S. 97-104.
154. Tester Jjhn R., Siniff Donald B. Relevance of nome range concepts to gome XI Jut. Congr.Came Biol.Stockholm, 1973. p.97-101.
155. Valionen Maija H.Rajakocki E.J.Makela J.I.Reproductive beaters in the female reccoon dog Fert, 1977,51, № 2, p.517-518.
156. J.L.Weaver.Coyote-focd relationships in Jackson nole, Wyoming: m.s. Thesis Utah state Univ Logan, 1977, p.98.
157. Weaver, Hoffman differential detectabily of rodens in coyote scats The Journalof Wildlife Managemind 1979.
158. Whiteker J.C. Habitet relationship of four species of mice in Vigo Country Endiana Ekologi 1967 V 48 , № 5 , p.867-872.
159. Zalewski A. Seasonal and sexual variation in diel activity rhythms of pine marter Martes martes in the Bialowieza Park (Poland). Acta theriol.-2001.- 46. № 3.-p.295-304.
-
Сизонов, Олег Витальевич
-
кандидата биологических наук
-
Ставрополь, 2006
-
ВАК 03.00.08
- Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) и лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.)
- Биологические и технологические основы повышения продуктивности и резистентности енотовидных собак
- Особенности гельминтоценозов диких хищных млекопитающих в ландшафтно-географических зонах Северо-Западного Кавказа
- Сравнительная экология барсука, лисицы, енотовидной собаки и их биоценотическое значение в Мордовском заповеднике
- Биологические особенности и пути хозяйственного использования енотовидной собаки
