Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих

Александров, Дмитрий Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих"

¿5"

На правах рукописи

АЛЕКСАНДРОВ Дмитрий Юрьевич

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ НА ШЕРСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03 00 16 - экология 03 00 24 - микология

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□3168350

Москва - 2008

003168350

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им АН СеверцоваРАН

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОПОНЕНТЫ

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

доктор биологических наук H.A. Щнпанов

доктор биологических наук,

профессор

И.И. Сидорова

доктор биологических наук A.B. Тиунов

доктор биологических наук O.E. Марфенина

Институт лесоведения РАН

Защита состоится 13 мая 2008 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002 213 01 института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН по адресу 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 Факс (495) 952-35-84, e-mail admin@sevin ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу 119071 Москва, Ленинский проспект, 33

Автореферат разослан 10 апреля 2008 г

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций . кандидат биологических наук

ТП Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для понимания процессов функционирования и динамики экосистем необходимо изучение взаимодействий различных таксонов Классифицируя биоценологические связи, Беклемишев (1951), выделил четыре главных типа трофические, топические, форические и фабрические Внимание исследователей, как правило, сосредоточено на изучении трофических и топических взаимодействий Однако и другие типы связей имеют не меньшее значение для функционирования биогеоценозов Так, роющая деятельность мелких млекопитающих в лесных сообществах приводит к созданию своеобразного яруса с целым рядом специфических черт - норовой сети (Быков, 2003) Тем не менее, обобщающие работы, в которых рассматривается значимость не трофических взаимодействий, появились относительно недавно Джоунз с соавторами (Jones et al, 1994, 1997) ввели понятие «экосистемное конструирование» (ecosystem engineering) « конструкторы экосистем это те организмы, которые, вызывая физические изменения среды, изменяют доступность ресурсов для других организмов» Одной из первых попыток оценить биоценотическую значимость экологического значения млекопитающих и их форических связей явилась работа Дикмана (Dickman, 1999) Дикман предполагает, что во многих случаях отложенная во времени деятельность распространяемых организмов может быть более значима, чем прямая экосистем-ная роль вида-распространителя Этот феномен он называет «биотическим конструированием» (biotic engineering)

Для мелких млекопитающих характерна высокая численность, связь с определенной территорией и высокая подвижность (Stoddart, 1979, Hunski, 1995) Мелкие млекопитающие посещают все ярусы приземного слоя, они покрыты шерстью и в итоге, могли бы являться почти идеальными распространителями спор, доставляя их намного быстрее, чем при случайном распространении, в места благоприятные для их развития Учитывая огромную роль, которую почвенные грибы играют в динамике лесных экосистем, процессах деструкции и круговорота биогенных веществ, в почвообразовании и др (Christensen 1989, Работнов 1993), можно ожидать, что их распространение мелкими млекопитающими будет значимо для всего биогеоценоза Однако, несмотря на очевидную привлекательность мелких млеко-

питающих как фактора распространения микромицетов, до сих пор существовали лишь единичные работы, в которой было показано, что с шерсти выделяются са-протрофные виды (НиЬа1ек е1 а1, 1979)

Изучение распространения спор микромицетов мелкими млекопитающими может существенно расширить наши представления о роли этих животных в природных экосистемах и дать представление о значимой биоценотической связи

Цели н задачи исследования. Целью нашей работы было изучение особенностей распространения микромицетов на шерсти мелких млекопитающих Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

1 оценить особенности мелких млекопитающих как распространителей микромицетов,

2 выявить виды микромицетов, распространяемых на шерсти мелких млекопитающих,

3 изучить особенности распространения спор микромицетов разными видами мелких млекопитающих,

4 исследовать пространственно-временную динамику состава спор микромицетов, выделяемых с шерсти мелких млекопитающих,

5 оценить влияние распространения микроорганизмов мелкими млекопитающими на динамику деструкции опада

Научная новизна работы. Впервые изучены сравнительные характеристики видового состава микромицетов на шерсти мелких млекопитающих и в лесной подстилке Изучена специфика состава спор микроскопических грибов, на шерсти разных видов мелких млекопитающих Показана потенциальная возможность переноса спор микромицетов мелкими млекопитающими на значительные расстояния Проанализированы способы прикрепления спор к шерсти и морфологические особенности микромицетов, способствующие попаданию спор на шерсть зверьков Проанализированы экологические группы микромицетов, распространяемых на шерсти и показано, что такое распространение значимо ускоряет разложение опада

Практическое значение работы. Разработана методика выделения микромицетов с шерсти мелких млекопитающих, позволившая выявить виды не обнаружи-

ваемые в подстилке Это позволяет более полно и в короткие сроки оценить разнообразие микромицетов исследуемых территорий Выделенные редкие и практически значимые штаммы переданы во Всесоюзную Коллекцию Микроорганизмов при Институте Биохимии и Физиологии Микроорганизмов РАН (ИБФМ РАН) и в коллекцию Государственного Научного Центра Прикладной Микробиологии и Биотехнологии (ФГУН ГНЦ ПМБ) Показан перенос на шерсти мелких млекопитающих ряда фитопатогенных грибов Полученные результаты используются в лекционных курсах по популяционной экологии

Апробация работы и публикации. Результаты исследования представлены в виде устных и стендовых докладов на II Международном коллоквиуме по биологии Насекомоядных (International Colloquium on the Biology of the Soricidae II, Powder-mill Biological Station of the Carnegie Museum of natural History, USA, 2002), VII Совещании Международного Комитета по цитогенетике Sorex araneus (ISACC) (С -Петербург, 2005), Труды международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», посвященной 100-летию начала работы профессора А С Бондарцева (С -Петербург, 2005), VI международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Петрозаводск, 2005), Международной конференции «Грибы и водоросли в биоценозах» (Москва, 2006), III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007), а так же на межлабораторных коллоквиумах и семинарах лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 статьи в изданиях поименованных в списке ВАК

Структура и объем работы Содержание работы изложено на 176 стр печатного текста Работа состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 173 названия, в том числе 87 на иностранных языках и приложения Диссертация иллюстрирована-24 рисунками, 22 таблицами и 72 фотографиями микромицетов

Благодарности

Я сердечно благодарю своих руководителей доктора биологических наук, Николая Александровича Щипанова, под непосредственным руководством которого была выполнена данная работа и доктора биологических наук профессора Ирину Ивановну Сидоровоу, за поддержку и консультации Выражаю благодарность Калинину А А , Демидовой Т Б , Олейниченко В Ю , Купцову А В , и другим сотрудникам, и аспирантам лаборатории популяционной экологии, оказавших мне неоценимую помощь в сборе материала Особую благодарность хочется выразить сотруднику кафедры микологии и альгологии, Московского Государственного Университета кандидату биологических наук Александровой Алине Витальевне, которая выделяла и определяла микромицеты Без этой части выполнение работы было бы невозможно

Работа поддержана грантами РФФИ 07-04-00781, 08-04-00553 и программой «Биоразнообразие и динамика генофондов, п 3»

Содержание работы

Глава 1 ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПРИЗЕМНОГО ЯРУСА В ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗАХ. ВЗАИМОСВЯЗИ ГРИБОВ И ЖИВОТНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе рассмотрено прямое влияние мелких млекопитающих на среду своего обитания, важность скорости деструкции опада и роль грибов в этих процессах, описаны способы распространения спор микромицетов Рассматриваются связи грибов и животных, в том числе известные сведения о распространении спор грибов животными

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положен материал, собранный в ходе мониторинга популяций мелких млекопитающих, на базе полевого стационара, на юго-западе Тверской области в ] 995 - 2007 годах Методика предполагает наблюдение на трансектах с помощью мечения и повторных отловов (Щипанов и др, 2000) Трансекты располагались во всех основных типах местообитаний, причем ряд однотипных место-4

обитаний был удален друг от друга (рис. 1). В качестве учетной единицы выбрана линия из 50 ловушек, длиной 350 м. Помимо этого, при анализе сообществ мелких млекопитающих использованы данные учетов в давилки и конуса.

Рис. 1. Расположение учетных линий на месте проведения работ.

Пробы шерсти брали у зверьков пойманных в чистые ловушки, на местах проведения мониторинга. Зверька вытряхивали в полиэтиленовый пакет, протертыми спиртом ножницами срезали пробы шерсти со спины и брюха и образец помещали в стерильную микропробирку. Дальнейшую обработку проводили на кафедре микологии и альгологии МГУ методом посева на твердые среды. Использовали сусло-агар и среду Чапека. Проба шерсти, весом около 1 мг равномерно распределялась по поверхности среды. После подсчета выросших колоний, микромицеты выделяли в чистую культуру для дальнейшей идентификации.

Выделение микромицетов из подстилки было выполнено стандартным микологическим методом посева на твердые питательные среды из серийных разведений (Методы..., 1991; Кураков, 2001). Для изучения особенностей прикрепления

диаспор образцы шерсти были исследованы с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ)

Всего получены данные по пространственному и биотопическому распределению 18 видов мелких млекопитающих, из которых 4774 особей пойманы в живо-ловки, 253 особи - в давилки и 1141 особь - в конуса Собрано и обработано 603 образца шерсти, из которых выращено 18163 колонии, 204 образца подстилки -17035 колоний, с помощью сканирующего электронного микроскопа получено и проанализировано 80 снимков 20-ти образцов шерсти

Оценку разнообразия проводили с использованием индексов Шеннона разнообразия (Н) и выравненное™ (Е) Сходство видового состава микромицетов оценивали используя качественный (Cs) и количественный (См) коэффициенты Серенсе-на Степень доминирования видов в сообществе оценивали с помощью индекса Симпсона (Мэгарран, 1992) Различие в составе микромицетов в образцах оценивали с помощью метода многомерного шкалирования

Поскольку, проведенные оценки численности микромицетов не являются абсолютными, а отражают относительное обилие видов, мы воспользовались сравнением рангов Наиболее удобным для такого сравнения оказался ранговый коэффициент Спирмана (Rs) Для статистического анализа использована программа «Statis-tica»

Глава 3. РАЗНООБРАЗИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ

Всего за время учетов на исследуемой территории было отмечено 18 видов Talpa ешораеа, Soiex at aneas, Sorex caecutiens, Sorex minutus, Sorex isodon, Neomys fodiens, Crociduia suaveolens, Arvícola teirestris, Microtus agrestis, Microtus arvahs, Miciotus oeconomus, Cletiwnomys glareolus, Apodemusflavicolus, Apodemus uralensis, Appodemus agranas, Miciomys minutas, Sicista betulina, Mustela nivalis, из которых крот (Г europaea) и ласка (M nivalis) не вошли в анализ разнообразия, так как мы не использовали специфические для этих видов методы отлова

Хорошо известно, что оценка разнообразия мелких млекопитающих зависит от способа взятия выборки распределение видов по результатам учета давилками и конусами значимо различны (табл 1) Вместе с тем, данные, полученные при мече-

нии живоловками, дают удовлетворительное совпадение с данными давилочных и конусных учетов, однако имеют то преимущество, что позволяют наблюдать динамику сообщества с минимальным воздействием. Это явилось основанием для того, чтобы избрать методику мечения как основную при сборе материала для характеристики сообществ мелких млекопитающих.

Таблица 1. Ранговый коэффициент совпадения (Я5) частот обнаружения мелких млекопитающих при отлове разными способами (* р<0.05; ** р<0.001).

Давилки Конуса Давилки и конуса

Среднее Нормированно на дистанцию

Живоловки Особи 0,56** 0,70** 0,79** 0,80**

Ловы на 100 л/с 0,54* 0,67** 0,77** 0,78**

Давилки 0,26 0,46 0,56*

180 - —

Сосняк! Ельник! Ольш. 1 Ольш.2 Луг Попе Ельник 2 Сосняк2

Н С1. д1агео1из В в.саесийепэ пЭ.агапеиБ шв.ттишв И3.1зос1оп □ МюгоШэ эр. И М.ап/аИз ИМ.адгеэиБ

■ Ы-ТосЛепв 13 Ар.ига1епз1з ш Мюесопотиэ н А. адгапиэ

Рис. 2. Относительное обилие мелких млекопитающих (улов за две недели) в августе в разных местообитаниях. Средние многолетние значения за 1995-2006 г.

Суммарное обилие всех видов мелких млекопитающих в рассмотренных местообитаниях сходно (рис. 2). Таким образом, практически все пространство леса постоянно посещается зверьками. Распределение разных видов мелких млекопи-

тающих в рассмотренных местообитаниях неравномерно рыжая полевка (С/ glareolus) и средняя бурозубка доминируют в лесу, причем рыжая полевка эври-топна в лесных биоценозах, а средняя бурозубка (5 саесиНепз) концентрируется на сфагново - долгомошных участках леса Обыкновенная (5 агапеиз) и малая (5 тинЧт) бурозубки равномерно представлены во всех местообитаниях, но последняя значительно уступает по численности Доля в сообществе мелких млекопитающих в целом у обыкновенной и малой бурозубок равна 0 27 и 0 15 соответственно По индексам и конфигурации разнообразия мелких млекопитающих однотипные местообитания сходны Наибольшие отклонения обнаружены для местообитаний, на которых длительное время отсутствовал лес зарастающее березняком поле н луг Характерное для таких мест изменение населения мелких млекопитающих обнаружено и в ольховом лесу, выросшем на месте бывших сельхозугодий Из рассмотренных видов рыжая полевка, обыкновенная, средняя и малая бурозубки составляли вместе более 90% обилия На основании полученных данных было решении сконцентрировать внимание на этих четырех наиболее многочисленных видах

Глава 4. МИКРОМИЦЕТЫ ВЫДЕЛЯЕМЫЕ ИЗ ПОЧВЫ И С ШЕРСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Всего в процессе исследования было выделено 205 видов микроскопических грибов Из них в лесной подстилки обнаружены 118 видов, а на шерсти изучаемых зверьков - 167, из которых 80 видов (39% от общего числа видов) - общие для подстилки и шерсти, 87 видов (42%) микромицетов были обнаружены только на шерсти, и 38 видов (19%) отмечены только в подстилке (рис 3)

Состав микромицетов в почве достоверно отличался от состава спор на шерсти, как в целом, так и для каждого из рассмотренных видов Для почвы и шерсти в целом ранговый коэффициент Спирмана 1^=0,02 (р<0,05), для шерсти рыжей полевки К5=0,10, для шерсти обыкновенной ^=0,12, для шерсти средней и малой бурозубок 1^=0,06, то есть практически отсутствует совпадение встречаемости обильных видов микромицетов

шепсти ГпиЛтм по оси абсписс - номепа вилов в списке).

Практически все виды, отмеченные в подстилке с высокой частотой встречаемости, были выделены и с шерсти. На шерсти зверьков не отмечены в основном виды из группы редких и случайных, которые могли находиться в в покоящемся, а не в активно развивающемся состоянии. Группу видов, обнаруженных на шерсти и не выявленных в собранных образцах подстилки, можно разделить на две части; виды, развивающиеся в местах связанных с жизнедеятельностью мелких млекопитающих (кератинофильные виды - Arachniotus aurantiacus (Kamyschko) von Arx, Acremonium atrogriseum (Panasenko) W. Gams, Pithoascus schumacheri (E.C. Hansen) Arx, Myxotrichum setosum (Eidam) Orr et Plunkett, Petriella setífera (A. Schmidt) Curzi; копрофильные виды - Mucor plasmaticus van Tieghem, Pénicillium coprophil-lun (Berkeley et M.A.Curtis) Seifert et Samson) и виды, обитающие в местах посещаемых зверьками, но не стандартных для отбора образцов (норы, дупла и т.д.).

Вторая группа включает очень много интересных видов, крайне редко выделяемых обычными методами это, например, микофильные виды (Cladobotrywn varium Nees: Fries, Sporotrichum fungorum de Hoog et G. A. de Vries), анаморфные грибы, участвующие в разложении древесины (Bacírodesmium betitlicola M.B. Ellis, Chromelosporium fulvum (Link) Lloyd, Hennebert et Korf, Cladosporium macrocarpum Preuss, Rhinocladiella atrovirens Nannfeldt, Septonema pseudobinum Holubová-Jechová), а также стерильные мицелии нескольких типов с пряжками, возможно принадлежащие дереворазрушающим базидиомицетам, и Spiniger meineckellus (A.J.

Olson) Stalpers, который является анаморфой опасного паразита хвойных деревьев - корневой губки Heterobasidion annosum (Fr ) Bref Таким образом, мелкие млекопитающие, перемещаясь между больными и здоровыми деревьями, могут вносить существенный вклад в распространение дереворазрушающих и патогенных грибов в лесу

По составу распространяемых на шерсти спор все виды мелких млекопитающих различались между собой (рис 4) Наиболее велики различия между бурозубками, а различия каждого из видов бурозубок с рыжей полевкой меньше Уровень различий, выраженный показателем 1-RS у рыжей полевки составил 0 37 с обыкновенной, 0 32 со средней и 0 38 с малой бурозубками Этот же показатель с обыкновенной и средней составлял 0,41, а с малой бурозубкой 0,43 У средней и малой бурозубок 1-RS=0 43

Это хорошо согласуется с представлениями о распределении активности зверьков в изученном пространстве Рыжая полевка создает и поддерживает норовую сеть (Быков, 2005), которой пользуются все обитающие в лесу виды Однако, особенности кормодобывания землероек различны обыкновенная бурозубка охотится в подстилке, где добывает средних по размеру беспозвоночных и земляных червей в верхнем слое почвы, средняя бурозубка питается меньшими по размеру жертвами, находя их в толще мохового покрова во время охоты она сканирует толщу мха, малая - перемещается по поверхности и ловит мелких членистоногих (Chirchfield, 1990) В результате, все землеройки в дополнение к спорам микроми-цетов, растущих в общем с рыжей полевкой пространстве, набирают споры микро-мицетов из тех мест, где они охотятся

S caecutiens

Cl glareolus О S minutus О

S araneus

10 08 Об 04 02 00 02 04 06 08 10 12 14 16 18

Dimension 1

Рис 4 Различия в видовом составе мик-ромицетов на шерсти различных видов мелких млекопитающих

а целлюлоза и кератин I

Рис. 5. Трофические группы микро-мицетов, выделенных из подстилки и с шепсти.

Виды мелких млекопитающих различны не только по разнообразию спор распространяемых ими микро-мицетов, но, что более важно, по их качественному составу (рис. 5).

На шерсти как в целом, так и для всех рассмотренных видов, обнаружено достоверно меньшее по сравнению с почвой количество микроми-цетов, способных разлагать целлюлозу и достоверно большее количество

грибов, способных разлагать кератин (х2=386.2, р<0.001). По пропорциям микро-

'дШВЯйёй^ бурозубки (х2~10.5), а также средняя и малая

шЯШЯЯШШШШЯШ^ШШ бурозубки (х2=8.О).

Рис 6. прикрепление спор микромицетов на шерсть

Глава 5. СПЕЦИФИКА И АДАПТАЦИИ МИКРОМИЦЕТОВ РАСПРОСТРАНЯЕМЫХ НА ШЕРСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Споры микромицетов удерживаются на шерсти приклеиваясь к поверхности волоса или зацепившись за нее (рис. 6). При сравнении встречаемости микромицетов с разными типами спор на шерсти и в подстилке выявлено, что на шерсти дос-

товерно преобладают клейкие споры. Сухие и гладкие споры достоверно чаще встречаются в почве. Сухие и шероховатые споры в почве и на шерсти по представленности не различаются (табл. 2).

Таблица 2. Количество колоний (п) и доля микромицетов с разными типами строения спор (достоверное преобладание показано жирным шрифтом).

Строение спор Субстрат Х2 Р

почва шерсть

п доля п доля

Клейкие гладкие 816 0,44 1503 0,53 33,05 0.001

Клейкие шероховатые 167 0,09 553 0,19 92.14 0.001

Сухие гладкие 811 0,44 715 0,25 183,36 0.001

Сухие шероховатые 67 0,04 83 0,03 1,65 0.199

Всего 1861 1,00 2854 1,00

Попадание спор на шерсть может быть более или менее успешным в зависимости ог строения конидиеносцев. На шерсти достоверно преобладают споры микромицетов с микронематным и коремиальным типами (рис. 7).

0,7

0,6

0.5

X 0,4

а 0,3

0,2

0,1

Х2 = 13.94 Х2 = 37,28 /2 = 34,79 р<0,001 р<0,001 р<0,001

р 11

X - 167 р<0,001

Гк

X2 = 0.02 Р=0,90

. макронематный макронематный коремиальный пикнидиальный микронематным нера31!етвленный разветвленный Типы конидиеносцев

□ Подстилка ЕЗ Шерсть

Рис. 7. Представленность (доли от обилия) микромицетов с различным строением конидиеносцев, выделенные из подстилки и с шерсти.

Все это позволяет говорить о наличии адаптаций, облегчающих попадание спор на шерсть и приклеивание к шерсти мелких млекопитающих.

Глава 6. МИКРОМИЦЕТЫ НА ШЕРСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СПЕЦИФИКА

Распространение (форезия) спор предполагает перенос их с одного места на другое, то есть время пребывания спор на шерсти должно быть ограничено. В случае с микромицетами это может проявляться как смена состава спор с течением времени. Изучение сезонной динамики позволило выявить достоверное (р<0,05) обновление состава спор на шерсти изученных видов в течение месяца. При этом в одно время разные виды мелких млекопитающих различались по составу микро-мицетов между собой меньше, чем один и тот же вид в разное время (рис. 8). 1,6 1 ,4 1,2 1 ,о 0,8

I 0.6 )

! 0,4 ' 0,2 0,0 -0.2 -0,4 -0,6 -0.8

-1,6 -1.4 -1,2 -1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 О,О 0,2 0,4 0.6 0,8 1.0 1.2 1,4 1,6

Dimension 1

Д CI glareolus S. araneus (gh S.caecutiens Q S.minutus

I | АПРЕЛЬ ИИ ИЮЛЬ АВГУСТ ЦЦ СЕНЯБРЬ

Рис. 8. Сезонное распределение микромицетов на шерсти различных мелких млекопитающих.

С учетом того, что у землероек в течение всего лета линька отсутствует, значимое изменение состава спор может свидетельство-вать о том, что зверьки не только собирают их на шерсть, но и теряют в процессе перемещений, то есть переносят споры с одного участка на другой

Значение различных видов мелких млекопи-тающих в распространении мик-ро-мицетов можно оценить с учетом загрязненности шерсти спорами и относительного обилия вида Загрязненность спорами для рыжей полевки составила в среднем 17,3 колоний/образец, для обыкновенной бурозубки 13,7 колоний/образец, для средней бурозубки 12,7 колоний/образец, и для малой бурозубки 18,9 колоний/образец Соответственно мы можем оценить значимость видов в различных местообитаниях с учетом их относительного обилия и суммарной поверхности тела (табл 3)

Таблица 3 Возможный вклад (в долях) различных видов мелких млекопитающих в распространение спор микромицетов с учетом обилия видов и загрязненное™ шерсти в изученных местообитаниях в долях

Виды Сосняк Ельник Ольшаник Луг Поле

С1 glareolus 0,61 0,62 0,68 0,00 0,01

Б саесийепз 0,14 0,12 0,10 0,01 0,01

Б агапеиэ 0,15 0,16 0,15 0,89 0,76

Б тшиШБ 0,10 0,11 0,06 0,11 0,22

ВСЕГО 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00

Можно ожидать, что распространение спор мелкими млекопитающими скажется на составе микромицетов различных участков леса Действительно, при сравнении удаленных однотипных местообитаний оказалось, что различия в структуре состава микромицетов, как выделяемых с шерсти, так и встреченных в подстилке, могут превышать различия между разнотипными, но соседствующими местообитаниями Таким образом, существует положительная корреляция между дистанцией, на которой взяты выборки (независимо от биотопа, в котором их брали) и различием в составе микромицетов Наиболее подвижным, среди рассмотренных видов мелких млекопитающих, является обыкновенная, а наиболее связанным с определенными местообитаниями средняя бурозубка При рассмотрении

корреляции состава спор с увеличением дистанции между выборками заметно, что угол наклона лини регрессии у обыкновенной бурозубки больше (рис 9)

Общий наклон линии регрессии в данном случае определяется различием в составе микромицетов однотипных местообитаний (ельников), и мы полагаем, что чем меньшее различие в состав вносит форезня, тем меньше будет угол наклона

Действительно, минимален этот угол для почвенных выборок, взятых из удаленных местообитаний (см рис 9) Таким образом, наши результаты показывают, что локальные сообщества микромицетов формируются с участием заноса видов Это позволяет предполагать существование, наряду с топической, и форическую состав-ляющую, и ожидать, что локальные сообщества микромицетов формируется, в том числе, и за счет заноса спор из других местообитаний на мелких млекопитающих Рис 9 Корреляция уровня различий состава микромицетов на шерсти и в подстилке с увеличением дистанции между выборками

Глава 7. СМЕНА КОМПЛЕКСА ПОЧВЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ В ХОДЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ ПРИ ЗАРАСТАНИИ ЗАБРОШЕННЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ УГОДИЙ

Реальным подтверждением возможности распространения микромицетов мелкими млекопитающими может являться занос спор обильных видов в места, где условия для их развития пессимальны При сравнении выборок подстилки в ряду луг, зарастающее поле, ельник, было обнаружено, что в ельнике и на лугу существуют различные сообщества микромицетов Зарастающее поле занимает промежу-

Э агапеиэ, г = О 90, р< 0,01

Постилка г= ,93044 р<0 01

Дистанция между точками взятия образцов

точное положение Здесь обнаружено 45 видов, встречаются виды характерные для леса, виды, встречающиеся на лугу и 21 вид не отмеченный более нигде В поле и в лесу количество видов заметно меньше и составляет соответственно 32 и 36 видов, уникальных видов - 14 и 11 соответственно Во всех трех местообитаниях было обнаружено 11 общих видов Сходные различия были выявлены и на шерсти обыкновенных бурозубок Вместе с тем, доминирующие в почве определенных местообитаний микромицеты были обнаружены только на шерсти в прилегающих местообитаниях (табл 4)

Таблица 4 Пример распространения микромицетов на шерсти обыкновенной бурозубки

Вид микромицета Местообитания

Ельник Зарастающее поле Луг

Почва Шерсть Почва Шерсть Почва Шерсть

РетаШит зтрЬаштит + + +

АгШптит рИаео-хрегтит + + + +

Глава 8. ВЛИЯНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА СКОРОСТЬ РАЗЛОЖЕНИЯ ОПАДА

Распространение микромицетов мелкими млекопитающими может иметь

биоценотическое значение в том случае, если распространяемые виды влияют на круговорот вещества и энергии в рассматриваемом сообществе В нашем случае такое влияние может проявляться в ускорении разложения подстилки Для выяснения этого вопроса мы провели эксперименты по разложению подстилки и целлюлозы

Разложение подстилки изучали в полевом эксперименте Вдоль линии живо-ловок в ельнике I, у каждой десятой ловушки были вкопаны пары перфорированных пластиковых ведер Размер перфораций был достаточен для свободного проникновения влаги и почвенной мезофауны В ведра был помещен собранный осенью с тента и высушенный листовой опад смешанного леса, навеской 100 г Ведра были плотно закрыты перфорированными крышками -В одно ведро в каждой паре в течение двухнедельной учетной сессии были по пять раз выпущены пойманные в пределах своего участка обитания представители С! ¿>1аге1ои$, 8 агапеш, £

Рис 10 увеличение потери веса опада в присутствии мелкими млекопитающими

саесиПею и 5 ттШт Время экспозиции после выпуска 30-45 минут Второе ведро из каждой пары оставалось интактным Наблюдения проводили в 2003 и 2005 гг, на фоне средней численности мелких млекопитающих Всего было выставлено 38 ведер (19 опыт и 19 контроль) После

окончания учета ведра были перемещены во влажное помещение и экспонированы в течение месяца в интервале температур 10-15°С Убыль подстилки оценивали при попарном сравнении

изменения веса воздушно-сухих образцов в интактных и контаминированных мелкими млекопитающими ведрах до и после эксперимента Средняя потеря веса в интактных ведрах составила 8 2±3 8 г, в контаминированных 10 2+4 5 Различия в скорости разложения подстилки были оценены при попарном сравнении выборок

по I критерию Стыодента (рис 10)

Показано достоверное (р<0 03) увеличение скорости разложения опада в присутствии мелких млекопитающих 1=2 40, с№=18

Наблюдаемое увеличение скорости разложения в присутствии мелких млекопитающих могло

0 26

0 24

0 22

0 20

0 18

0 16

0 14

0 12

010

0 08 ~Г

0 06

004

0 02 __!_

0 00 -0 02 Г; I и Меап 1 1 МеамБЕ *Т" Меап±1 96 вЕ

контроль СТЕНКИ ПОЛ

Рис 11 Потеря веса образца бумаги в долях

являться результатом комплекса воздействий перемешивания субстрата и внесе-

ния с мочой и калом дополнительной органики, стимулирующей рост микроорганизмов. Для более корректной проверки значимости распространения спор в 2005 г. был проведен эксперимент с разложением целлюлозы. В качестве тестового образца использовали туалетную бумагу из одного рулона. После учетной сессии, во время которой ловушки 878 раз посетили рыжие полевки, обыкновенные, малые и средние бурозубки, кусочками бумаги были протерты стенки и пол ловушек. Образцы были объединены в выборку для каждых последовательных 10 номеров. Контроль был получен при экспонировании образцов в чистых ловушках в течение суток. Образцы были высушены и дальнейшее исследование проводили в лаборатории. Увлажненные образцы помещали в чашки Петри и экспонировали в течение 30 дней. Оказалось, что разложение достоверно быстрее произошло после контаминации образцов (рис. 11).

Наиболее велика скорость разложения образцов при загрязнении с пола ловушек, где присутствуют кал и моча зверьков. Однако и бумага, которой протерли стенки ловушек, где кал и моча отсутствовали, также разлагалась достоверно быстрее. В этом случае увеличение скорости разложения могло определяться лишь внесением спор микромицетов.

Можно предположить, что вероятность контаминации стенок жизнеспособными спорами пропорциональна посещаемости ловушки мелкими млекопитающими. Оказалось, что со всеми видами зверьков выявляется слабая положительная, но недостоверная корреляция числа посещений и разложения тестовых образцов: у обыкновенной бурозубки г=0.5, у средней и малой бурозубок г=0.32 и г=0.30 соответственно, у рыжей полев--ки г=0.37. Однако, если рассматривать корреляцию с общим числом посещений (рис. 12) всеми видами она оказыва-

° Гг = 0.7926; р 0,0062 ;2б

и со СО гз О.

ю го

ГО 0.0

О.

(X) ■ СО

30 35 40 45

Суммарное посещение ловушек

ется высокой и достоверной Полученный результат подтверждает количественную зависимость вероятности распространения микромицетов на шерсти от численности и активности мелких млекопитающих

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мелкие млекопитающие наиболее обильная и подвижная группа животных в приземном ярусе лесных биогеоценозов Можно ожидать, что благодаря их роли массового распространителя спор и механического и химического воздействия на лесную подстилку, скорость разложения лесного опада может существенно увеличиваться Такое предположение было высказано X Дикманом (Бгсктап, 1999) на основании его данных о том, что разложение листового опада на островах, где присутствовали домовые мыши, происходило значительно быстрее, чем на островах где домовые мыши отсутствовали Предположительно увеличение скорости разложения было связано, в том числе и с заносом спор микроорганизмов Однако до настоящего времени это оставалось лишь предположением Наши эксперименты показывают, что такое предположение достаточно обоснованно

Форезия микромицетов мелкими млекопитающими вкупе с другими особенностями этих животных может оказаться важным аспектом функционирования экосистем Грибы известны как один из мощных факторов, поддерживающих круговорот веществ в экосистеме, определяющих особенности и самостоятельность растительных сообществ (Дьяков, 2003) С другой стороны показано, что мелкие млекопитающие создают специфический лесной ярус - норовую сеть (Быков, 2005) По влажности, температурному режиму, наличию субстрата и дополнительных питательных веществ (в частности азота и микроэлементов, попадающих сюда вместе с выделениями зверьков) условия в этом ярусе благоприятны для развития микромицетов

Форезия микромицетов связана с рядом особенностей их строения С наибольшей вероятностью на шерсть попадают клейкие споры Попаданию спор на мелких млекопитающих способствуют и особенности строения конидиеносцев Наиболее вероятен форезис спор микромицетов с коремиальным строением кони-диегенного аппарата Вместе с тем, не обязательно, что виды, формирующие коре-мии, специализированы к распространению именно на шерсти мелких млекопи-

тающих Известно, что коремии являются специфическим приспособлением, облегчающим приклеивание спор к покровам различных насекомых Наши данные показывают, что формирование крупных, сложно устроенных, вынесенные за пределы колонии конидиеносцев способствует распространению спор и мелкими млекопитающими

Мы выявили различие состава микроскопических грибов, выделяемых из почвы и с шерсти мелких млекопитающих Чем может быть вызвано такое различие9 Из почвенных образцов выделяются все споры, в том числе и те, которые находятся в состоянии покоя Мелкие млекопитающие, перемещаясь в ходах и толще подстилки, активно собирают споры с активно развивающихся в данное время колоний Наш подход позволяет исследовать процессы, проходящие в активном сообществе микроскопических грибов, такие как смена трофических групп в течение года, сезонность активности определенных видов и групп Кроме того, с шерсти легче выделяется ряд редких видов микроскопических грибов Таким образом, исследования состава микромицетов со шкурок мелких млекопитающих дает возможность более точно выявлять разнообразие микромицетов соответствующего региона, в частности, виды, редко выявляемые стандартными методами Споры, попавшие на шерсть, держатся ограниченное время Значимое обновление состава обнаруживается уже через месяц Уже в апреле, когда снежный покров еще сохраняется, на шерсти обнаруживаются споры микромицетов Это позволяет предполагать, что в норовой сети, условия для роста колоний существуют круглогодично Таким образом, период активного функционирования микромицетов в экосистеме может быть значительно расширен благодаря специфической деятельности мелких млекопитающих Кроме того, отмечены закономерные, сезонные изменения состава микроскопических грибов

Если предположить, что зверьки перемещаются в одном и том же пространстве, то они имеют одинаковую вероятность контаминировать шерсть спорами одних и тех же видов микромицетов в сходной пропорции Можно ожидать высокую корреляцию между составом микромицетов, выделенных с шерсти разных видов В случае отличий в составе часто встречаемых и наиболее обильных видов микромицетов мы можем предполагать различия и в использовании млекопитающими микроместообитаний Наш анализ показал различия в составе диаспор переносимых на

шерсти разных видов мелких млекопитающих, обитающих в одном местообитании Таким образом, можно заключить, что, не смотря на то, что изученные виды обитают на одной территории, они посещают различные части пространства Это предположение хорошо согласуется с известными различиями в поведении изучаемых видов

Функциональное значение распространения спор микромицетов, таким образом, в значительной степени связано с подвижностью мелких млекопитающих Если следовать предположению, что перемещения внутри популяционного пространства более вероятны, чем перемещения особей между соседними популяциями (Щипанов, 2003), можно ожидать, что различия в видовом составе микромицетов в подстилке будут определяться не только спецификой самого местообитания но и структурой его окружения Нами рассмотрены два типа условно-коренных лесов верхневолжского региона сосняки и ельники, удаленные один от другого на расстояние нескольких километров И по структуре местообитаний, и по структуре сообществ мелких млекопитающих, населяющих эти местообитания, леса не различаются Тем не менее, обнаружены различия в видовом составе микромицетов, которые увеличиваются с дистанцией между выборками Корреляция уровня различий разнообразия микромицетов и дистанции между взятыми выборками обнаружена и для шерсти Это позволяет предполагать, что такие различия возникают за счет заноса спор из прилегающих местообитаний на шерсти мелких млекопитающих

Значимость процессов распространения микромицетов может быть продемонстрирована при изучении грибных сообществ в ходе демутационных сукцессий Среди рассмотренных видов два являются эвритопными, это обыкновенная и малая бурозубки Оба эти вида встречены во всех местообитаниях, где проводили наблюдение При этом численность обыкновенной бурозубки наиболее высока и позволяет относительно легко получить достаточно объемную выборку, пригодную для статистического анализа При анализе распространяемых на шерсти обыкновенной бурозубки диаспор было выявлено, что доминирующий вид микромицетов почвы ельника переносится в луговые сообщества Вместе с тем, поскольку условия среды не позволяют этому виду микромицетов успешно развиваться, он не выделяется из почвенных образцов На наш взгляд, полученные данные свидетельствуют о

том, что в местообитания, которые представляют ранние сукцессионные стадии, существует постоянный принос диаспор микромицетов из коренных типов сообщества

В заключение хотелось бы обратить внимание на некоторые перспективы дальнейших исследований. Интересны географические особенности переноса диаспор микромицетов, детальное исследование особенностей использования пространства и микроместообитаний видами сообщества мелких млекопитающих, годовую динамику активно растущих микромицетов, влияние переноса спор на динамику растительных сообществ

ВЫВОДЫ

1 Наибольшую численность на исследуемой территории имеют 4 вида мелких млекопитающих - это рыжая полевка, обыкновенная, средняя и малая бурозубки, их численность составляет более 90 % от общей численности, что определяет их ведущую роль в распространении спор

2 Рыжая полевка, обыкновенная и средняя бурозубка имеют наибольшее значение для распространения спор в лесных местообитаниях, а обыкновенная и малая бурозубки - между различными местообитаниями

3 Состав спор микромицетов на шерсти и в подстилке различается из 205 выделенных видов микромицетов, 39 % - были общими для подстилки и шерсти, и 42 % - видов выделены исключительно с шерсти

4 На шерсти млекопитающих (по сравнению с подстилкой) преобладают споры микромицетов, имеющих клейкую оболочку и микромицетов, формирующих поднятые над субстратом коремии

5 Различия в составе и обилии спор на шерсти отражают различия в использовании микроместообитаний разными видами мелких млекопитающих

6 Состав спор, выделенных с шерсти, меняется-в течение сезона в зависимости от видового состава активно развивающихся в дацный момент микроскопических грибов Значимое обновление состава спор на шерсти происходит за месяц

7 Состав микромицетов в данном местообитании определяется топической (особенностями биотопа) и форической (переносом спор) составляющими Значимый вклад в форезию вносят мелкие млекопитающие

8 Мелкие млекопитающие способствуют разложению лесной подстилки, в том числе и за счет распространения спор

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Щипаное А Н, Александров Д.Ю, Александрова А В 2003 Мелкие млекопитающие - распространители спор микромицетов // Доклады академии наук. Т. 390, № 1. С. 136-141.

2 Александрова АВ, Александров Д.Ю, Щипаное НА 2005 Распространение спор микрмицетов в лесных сообществах мелкими млекопитающими // Грибы в природных и антропогенных экосистемах Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А С Бондарцева С -Петербург Т 1 С 27-32

3 Aleksandrov D.Yu., Aleksandrova А V, Shchipanov N А 2005 Micromy-cetes on the fur of common shrews sorex araneus 1 as a natural marker for population studies // Evolution in the Sorex araneus group cytogenetic and molecular aspects Seventh Meeting of the International Sorex araneus Cytogenetics Committee (ISACC), St -Petersburg, Russia, P 37

4 Александрова А В, Щипаное НА., Алксандров Д.Ю. 2005 Роль мелких млекопитающих в распространении спор почвенных микромицетов в лесных экосистемах // Проблемы лесной фитопатологии и микологии Материалы шестой международной конференции Москва - Петрозаводск С 14-19

5 Shchipanov NA, Kalinin АА, Demidova ТВ, Oleimchenko VY, Aleksandrov D.Y., Kouptzov A V 2005 Population ecology of red-toothed shrews, Sorex araneus, S caecutiens, S mmutus and S isodon in central Russia // Special publication of the international society of shrew biologists №1, P 199 -214

6 Щипаное НА, Александров Д.Ю, Александрова А В 2006 Распространение спор микроскопических грибов мелкими млекопитающими // Зоологический журнал. 2006. Т. 85, № 1. С. 101-113.

7 Александров Д.Ю, Александрова А В, Щипаное НА 2006 Выделение микромицетов с шерсти мелких млекопитающих как метод изучения биоразнообразия микромицетов в лесной подстилке и почве II Материалы международной конференции грибы и водоросли в биоценозах М Макспресс С 10-12

8 Александров Д.Ю, Александрова А В, Щипаное НА 2007 Биоцено-тическая роль землероек-бурозубок // Биология насекомоядных млекопитающих Материалы III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих Новосибирск Издательство «ЦЭРИС» С 8-10

9. Щипаное НА , Купцов А В, Демидова ТБ, Калинин А А , Александров Д.Ю, Павлова С В 2008 Нерезидентность и расселение у обыкновенных бурозубок (Sorex araneus, Insectívora) И Зоологический журнал. Т. 87, № 3. С. 341-343

10 Bystrakova N V, Shchipanov NA , Bulatova NS, Sheftel ВI, Nadjafova RS, Pavlova SV, Demidova ТВ, Aleksandrov D.Yu, Kalinin A A, Kouptsov А V, Volkova A T, Oleimchenko V Yu, Searle J.B 2007 New data on the geographic distribution of chromosome rases of Sorex araneus (Soricidae, Eulipotyphla) in European Russia // Russian Jornal of Thenology V 6, № 1 P 105 -109

Подписано в печать 2008 г . __

Формат 60x84/16 Заказ № • Тираж 100 экз Объем hj>пл.

Отпечатано в Редакционно-издательской и информационной службе Физического института им. П Н Лебедева РАН с оригинал-макета заказчика 119991 Москва, Ленинский проспект, 53 Телефон- (499) 783 36 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Александров, Дмитрий Юрьевич

Введение

Глава 1. Особенности организации и функционирования приземного яруса в лесных биоценозах. Взаимосвязи грибов и животных обзор литературы)

1.1. Лесная подстилка и мелкие млекопитающие

1.2. Микромицеты и почва

1.3. Группы грибов

1.4. Взаимосвязи грибов и животных

1.5. Распространение спор грибов

1.6. Грибы - патогены человека и животных

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Место работы

2.2. Отлов мелких млекопитающих

2.3. Сбор образцов подстилки

2.4. Сбор образцов шерсти

2.5. Выделение микромицетов

2.6. Объем материала

2.7. Обработка полученных данных

Глава 3. Разнообразие мелких млекопитающих исследуемой территории

3.1. Разнообразие мелких млекопитающих изучаемой территории

3.2. Относительное обилие и биотопическое распределение

3.3. Восстановление леса и сообщества мелких млекопитающих

Глава 4. Микромицеты, выделяемые из почвы и с шерсти мелких млекопитающих

4.1. Состав диаспор микромицетов на шерсти и в подстилке

4.2. Сравнение состава диаспор на шерсти мелких млекопитающих разных видов

4.3. Трофические группы микромицетов на шерсти мелких млекопитающих

Глава 5. Специфика и адаптации микромицетов, распространяемых на шерсти мелких млекопитающих 71 5.1. Исследование образцов шерсти с использованием сканирующего электронного микроскопа

5.2. Анализ особенностей строения конидиогенного аппарата, микромицетов выделяемых с шерсти

5.3. Анализ особенностей строения спор, микромицетов выделяемых с шерсти

Глава 6. Микромицеты на шерсти мелких млекопитающих.

Пространственно-временная специфика

6.1. Сезонные изменения в составе микромицетов, выделяемых с шерсти

6.2. Изменение состава микромицетов на шерсти при увеличении дистанции между точками отбора проб

6.3. Зависимость состава микромицетов подстилки при увеличении дистанции между точками отбора проб

Глава 7. Смена комплекса почвенных микромицетов в ходе восстановительной сукцессии при зарастании заброшенных сельскохозяйственных угодий

7.1. Микромицеты подстилки

7.2 Микромицеты, выделенные с шерсти мелких млекопитающих

7.3 Возможность переноса спор почвенных микромицетов мелкими млекопитающими

Глава 8. Влияние мелких млекопитающих на скорость разложения опада

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих"

Понимание основных закономерностей функционирования лесных экосистем невозможно без комплексного исследования всех типов существующих в них взаимодействий. Тем не менее, далеко не все связи между различными компонентами наземных экосистем хорошо исследованы. Одну из первых общих классификаций биоценологических связей предложил В.Н. Беклемишев (1951). В ней он рассматривал четыре основных типа связей в биоценозе: это трофические, топические, форические и фабрические связи. Все они могут быть как прямыми, так и косвенными. Наибольшее внимание исследователей привлекали трофические и топические связи.

До недавнего времени основное внимание экологов было сосредоточено на различных аспектах воздействия среды на живые организмы. Значительно меньшее внимание уделялось тем воздействиям, которые живое вещество оказывает на физические характеристики среды обитания. Вместе с тем, такое воздействие может быть очень значимо (Dickman, 1999). В экосистемах вклад организмов в процессы может быть прямым и косвенным. Прямой вклад — это следствие метаболических процессов использования химических элементов для получения энергии, углерода, азота, и минеральных элементов. Косвенный вклад предполагает наличие обратной связи, когда организмы влияют на функционирование экосистемы благодаря эффектам своего физического присутствия или регулирующей активности.

Рассматривая влияние деятельности живых организмов на среду обитания, Джоунз с соавторами (Jones et al., 1994, 1997) вводят понятие «экосистемное конструирование» (ecosystem engineering), которое определяется следующим образом: «.конструкторы экосистем это те организмы, которые, вызывая физические изменения среды, изменяют доступность ресурсов для других организмов». Под этим подразумевается изменение свойств среды за счет физического изменения ее объектов. Так различные формы жизнедеятельности массовых видов млекопитающих в аридных экосистемах затрагивают средообразующим влиянием все элементы (растительность, почвы, животный мир) (Абатуров, 2004), значимо воздействуя на среду обитания.

Вместе с тем, роль животных в изменении физических характеристик среды не ограничивается простым (аллогенным) конструированием, а носит более сложный характер (Dickman, 1999). Животные участвуют в распространении семян растений и спор микоризобразующих грибов, таким образом, воздействуя на структуру растительности.

Одной из важнейших составляющих биотического конструирования является распространение микроорганизмов, которые играют важную роль в деструкции органического вещества и в процессах почвообразования. Роль мелких млекопитающих в этих процессах до сих пор изучена лишь фрагментарно. В частности, лишь несколько работ посвящено изучению состава пропагул сапротрофных микромицетов на шерсти зверьков (Hubalek et al., 1979). Вместе с тем, роль грибов в круговороте веществ, поддержании своеобразия растительных сообществ и пр. очень значима (Christensen, 1989; Работнов, 1993; Дьяков, 2003). С другой стороны, следует отметить, что мелкие млекопитающие достигают значительной численности (Stoddart, 1979; Hanski, 1999), а разнообразие их видов позволяет зверькам осваивать самые разные экологические ниши.

Изучение распространения спор микромицетов мелкими млекопитающими может существенно изменить представление о роли этих животных в природных экосистемах.

Цели и задачи исследования

Целью нашей работы было изучение особенностей распространения микромицетов на шерсти мелких млекопитающих.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. оценить особенности мелких млекопитающих как распространителей микромицетов;

2. выявить виды микромицетов, распространяемых на шерсти мелких млекопитающих;

3. изучить особенности распространения спор микромицетов разными видами мелких млекопитающих;

4. исследовать пространственно-временную динамику состава спор микромицетов, выделяемых с шерсти мелких млекопитающих;

5. оценить влияние распространения микроорганизмов мелкими млекопитающими на динамику деструкции опада.

Научная новизна работы. Впервые изучены сравнительные характеристики видового состава микромицетов на шерсти мелких млекопитающих и в лесной подстилке. Изучена специфика состава спор микроскопических грибов, на шерсти разных видов мелких млекопитающих. Показана потенциальная возможность переноса спор микромицетов мелкими млекопитающими на значительные расстояния. Проанализированы способы прикрепления спор к шерсти и морфологические особенности микромицетов, способствующие попаданию спор на шерсть зверьков. Проанализированы экологические группы микромицетов, распространяемых на шерсти и показано, что такое распространение значимо ускоряет разложение опада.

Практическое значение работы. Разработана методика выделения микромицетов с шерсти мелких млекопитающих, позволившая выявить виды не обнаруживаемые в подстилке. Это позволяет более полно и в короткие сроки оценить разнообразие микромицетов исследуемых территорий. Выделенные редкие и практически значимые штаммы переданы во Всесоюзную Коллекцию Микроорганизмов при Институте Биохимии и Физиологии Микроорганизмов РАН (ИБФМ РАН) и в коллекцию Государственного Научного Центра Прикладной Микробиологии и

Биотехнологии (ФГУН ГНЦ ПМБ). Показан перенос на шерсти мелких млекопитающих ряда фитопатогенных грибов. Полученные результаты используются в лекционных курсах по популяционной экологии.

Благодарности

Я сердечно благодарю своих руководителей: доктора биологических наук, Николая Александровича Щипанова, под непосредственным руководством которого была выполнена данная работа и доктора биологических наук профессора Ирину Ивановну Сидорову, за поддержку и консультации. Выражаю благодарность Калинину А.А., Демидовой Т.Б., Олейниченко В.Ю., Купцову А.В., и другим сотрудникам, и аспирантам лаборатории популяционной экологии, оказавших мне неоценимую помощь в сборе материала. Особую благодарность хочется выразить сотруднику кафедры микологии и альгологии, Московского Государственного Университета кандидату биологических наук Александровой Алине Витальевне, которая выделяла и определяла микромицеты. Без этой части выполнение работы было бы невозможно.

Работа поддержана грантами РФФИ 07-04-00781, 08-04-00553 и программой «Биоразнообразие и динамика генофондов, п. 3»

Заключение Диссертация по теме "Экология", Александров, Дмитрий Юрьевич

выводы

1. Наибольшую численность на исследуемой территории имеют 4 вида мелких млекопитающих - это рыжая полевка, обыкновенная, средняя и малая бурозубки, их численность составляет более 90 % от общей численности, что определяет их ведущую роль в распространении спор.

2. Рыжая полевка, обыкновенная и средняя бурозубка имеют наибольшее значение для распространения спор в лесных местообитаниях, а обыкновенная и малая бурозубки — между различными местообитаниями.

3. Состав спор микромицетов на шерсти и в подстилке различается: из 205 выделенных видов микромицетов, 39 % — были общими для подстилки и шерсти, и 42 % видов — выделены исключительно с шерсти.

4. На шерсти млекопитающих (по сравнению с подстилкой) преобладают споры микромицетов, имеющих клейкую оболочку, и микромицетов, формирующих поднятые над субстратом коремии.

5. Различия в составе и обилии спор на шерсти отражают различия в использовании микроместообитаний разными видами мелких млекопитающих.

6. Состав спор, выделенных с шерсти, меняется • в течение сезона в зависимости от видового состава активно развивающихся в данный момент микроскопических грибов. Значимое обновление состава спор на шерсти происходит за месяц.

7. Состав микромицетов в данном местообитании определяется топической (особенностями биотопа) и форической (переносом спор) составляющими. Значимый вклад в форезию вносят мелкие млекопитающие.

8. Мелкие млекопитающие способствуют разложению лесной подстилки, в том числе и за счет распространения спор.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Взаимодействия различных видов, могут иметь важнейшее значение для динамики экосистем. При этом, деятельность какой либо отдельно взятой группы животных может вносить изменение в физическую структуру среды непосредственно или, еще более существенно изменять ее, распространяя споры и семена видов, вносящих существенный вклад в динамику биогеоценоза. В последнем случае, их деятельность может создавать и поддерживать специфический поток ресурсов, который иначе просто не может существовать. Комплексное взаимодействие таких видов получило название «биогенного конструирования среды» (Dickman, 1999).

В настоящей работе мы рассматриваем перенос спор микромицетов на шерсти мелких млекопитающих. Мелкие млекопитающие наиболее обильная и подвижная наземная группа в лесных биогеоценозах. Можно ожидать, что' благодаря их роли массового распространителя спор и механического и химического воздействия на лесную подстилку, скорость разложения лесного опада может существенно увеличиваться. Описывая- экологическую роль мелких млекопитающих К. Дикман (1999) приводит пример, когда разложение листового опада на островах, где присутствовали домовые мыши, происходило значительно быстрее, чем на островах где домовые мыши отсутствовали. Он предполагал, что такое увеличение скорости разложения связано с перемешиваем подстилки, увлажнением ходов- и гнездовых камер, загрязнение подстилки выделениями, которые являются субстратом для роста колоний микроорганизмов и распространением в эти места спор микроорганизмов (Dickman, 1999). Подобное явление было отмечено в еловых лесах северной тайги (Быков, Просфирина, 1992), где в неблагоприятных для мелких млекопитающих микрозонах увеличивался запас и мощность подстилки.

Грибы известны как один из мощных факторов, поддерживающих круговорот веществ в экосистеме, определяющих особенности и самостоятельность растительных сообществ (Работнов, 1993; Дьяков; 2003). С другой: стороны показано, что мелкие- млекопитающие создают специфический лесной ярус - норовую сеть (Быков, 2003). По влажности, температурному режиму, наличию субстрата и дополнительных питательных веществ (в частности азота и микроэлементов; попадающих сюда вместе с выделениями зверьков) эти условия являются благоприятными для-развития микромицетов. Распространение диаспор на шерсти мелких млекопитающих, и последующее развитие в этих условиях может значительно повлиять на динамику всей системы.

В первую очередь, необходимо было выяснить, действительно ли существует перенос диаспор микромицетов на шерсти. Проведя съемку образцов шерсти с помощью сканирующего электронного микроскопа, мы показали наличие диаспор на шерсти и отработали методику выделениям микромицетов; с, шерсти. Нами было проведено исследование- состава? почвенных микроскопических грибов на модельной территории и особенности пространственного распределения этой группы.

Сообщества5 микромицетов почвы, взятые в различных местообитаниях, сильно различаются. При этом могут быть выявлены группы; микромицетов свойственные определенным местообитаниям и группы широко распространенных грибов. Последняя часть выборки очень весома. Ее состав, по видимому, определяется факторами, способствующими распространению диаспор в большей степени, чем спецификой местообитаний. Видимо поэтому, мы обнаружили, что изменение состава диаспор; коррелирует с дистанцией, иногда даже в большей степени; чем с типом растительного сообщества: дистанция между точками взятия; проб имеет большее значение, чем отличия между соседними ^ ботаническими ассоциациями. Это уже, само по себе, предполагает большую роль факторов, определяющих направленное распространение спор микроскопических грибов, в ластности мелкими млекопитающими.

Распространение спор микромицетов, таким образом, в значительной степени связано с подвижностью мелких млекопитающих. Если следовать предположению, что перемещения, зверьков внутри популяционного пространства более вероятны, чем перемещения особей между соседними популяциями (Щипанов, 2003), можно ожидать, что на состав микромицетов конкретного местообитания.будут оказывать значительное влияние соседние растительные сообщества. Нами рассмотрены два типа коренных лесов* верхневолжского региона: сосняки и ельники, удаленные один от другого на расстояние нескольких километров. И' по структуре местообитаний и по структуре сообществ мелких млекопитающих, населяющих эти местообитания, леса не различаются. Вместе с тем, нами предполагается, что обмен особями, по крайней мере, одного из фоновых, видов - обыкновенной бурозубки, между этими участками ограничен. Это отражается, как на составе микромицетов, выделяемых с шерсти, так и на составе микроскопических грибов1 в лесной подстилке.

Значимость процессов распространения- микромицетов может быть продемонстрирована при изучении грибных сообществ в ходе демутационных сукцессий. Среди- рассмотренных видов два- являются эвритопными, это обыкновенная и малая бурозубки. Оба эти вида встречены во всех местообитаниях, где проводили наблюдение. При этом численность обыкновенной бурозубки наиболее высока и позволяет относительно легко получить достаточно объемную выборку, пригодную для статистического анализа. По-видимому, обильно зарастающие травостоем местообитания, привлекательны для этого вида. Во всяком случае, именно в них была отмечена наиболее высокая численность зверьков. При анализе распространяемых на шерсти обыкновенной бурозубки, диаспор было выявлено, что доминирующий* вид микромицетов почвы ельника переносится в луговые сообщества. Вместе с тем, поскольку условия среды не позволяют этому виду микромицетов успешно развиваться, он не выделяется из почвенных образцов. На наш взгляд, полученные данные свидетельствуют о том, что в местообитания, которые представляют ранние сукцессионные стадии, существует постоянный принос диаспор микромицетов из коренных типов сообщества. При этом местообитания, примыкающие к территориям определенных популяций обыкновенных бурозубок, испытывают большую зависимость от состава микромицетов-коренных местообитаний, на территории этих популяций, чем это было бы-при случайном распространении спор.

Для того1 чтобы показать не случайность переноса диаспор на шерсти было проведено сравнение строения и трофических предпочтений микромицетов выделенных из почвы и с шерсти. Мы показали различие состава микроскопических грибов выделяемых из почвы и с шерсти мелких млекопитающих. Чем может быть вызвано такое различие? Из почвенных образцов выделяются1 все споры, в том числе и те, которые находятся в состоянии покоя. Мелкие млекопитающие, перемещаясь в ходах и толще подстилки, активно собирают споры. Поэтому с шерсти мелких млекопитающих выделяются споры активно развивающихся и плодоносящих грибов. Таким образом предложенный нами метод позволяет исследовать процессы проходящие в активном сообществе микроскопических грибов такие как смена трофических групп в течение года, сезонность активности определенных видов и групп. Исследования состава микромицетов' со шкурок мелких млекопитающих и дает возможность более точно выявлять биоразнобразие соответствующего региона, и позволяет выявить группу видов, редко выделяемых стандартными методами.

Можно предполагать, что распространяемые мелкими млекопитающими виды микромицетов, прикрепляются к шерсти не только случайно, но за счет специфических адаптаций. Так, среди микромицетов, выделенных с шерсти, доля видов, образующих коремии, значимо выше, чем в почве. Очевидно, что распространение спор микроскопических грибов имеющих коремиальное строение конидиеносцев менее вероятно за счет ветра или потоков воды. Вместе с тем, не обязательно, что виды, формирующие коремии, специализированы к распространению именно на шерсти мелких млекопитающих. Известно, что коремии являются-специфическим приспособлением, облегчающим приклеивание спор к покровам различных насекомых (Deacon, 2006). Вместе с тем, формирование крупных, сложно устроенных, вынесенные за пределы колонии конидиеносцев может так же говорить об' эволюционной значимости дисперсии спор за счет животных - распространителей.

Кроме строения конидиеносцев существуют морфологические особенности строения спор, такие как клейкая оболочка обеспечивающие надежное прикрепление спор к шерсти мелких млекопитающих и в дальнейшем обеспечивающих попадание диаспор в наиболее подходящие местообитания. Сравнения особенностей строения спор и конидий сообщества микромицетов выделенных с шерсти мелких млекопитающих и из почвенных образцов с помощью электронной фотографии, показало, что* клейкая оболочка в наибольшей степени способствовала прикреплению спор к шерсти. Свидетельством того, что состав диаспор, на шерсти мелких млекопитающих не является случайной выборкой видов, распространяемых животными, является преобладание специфических трофических групп кератинофилов. В том случае если бы на шерсть цеплялись споры, приспособленные к переносу беспозвоночными, можно было ожидать большее количество грибов, для которых показана хитинолитическая активность. Вместе с тем, при сравнении с видами, выделенными из почвы, мы наблюдали снижение обилия этой группы микромицетов.

Специфичность состава микромицетов на шерсти мелких млекопитающих, в числе прочего определяется тем, что зверьки собирают на шерсть споры видов, плодоносящих в- исследуемый отрезок времени. Эти споры держатся* на шерсти непостоянно; и их обновление происходит в течение месяца. Мы обнаружили значимые различия между составом КОЕ в выборках, собранные в одном и том же месте в разные сезоны года. При этом, любопытно, что уже в апреле, когда снежный покров еще сохраняется на шерсти обнаруживаются споры ряда микромицетов. На наш взгляд, это позволяет предполагать, что норовая сеть, создает условия для роста колоний круглогодично. Таким образом, период активного функционирования микромицетов в экосистеме может быть значительно расширен благодаря специфической деятельности мелких млекопитающих. Показано изменение количества диаспор переносимых на шерсти в течение вегетационного периода. Отмечено возрастание количества пропагул к августу, и снижение его в сентябре. Кроме того, отмечены закономерные, качественные изменения состава микроскопических грибов, так в начале сезона преобладают сахарные грибы, а в августе целлюлозолитики и кератинофилы.

Если предположить, что зверьки перемещаются в одном и том же пространстве, то они имеют одинаковую вероятность контаминировать шерсть спорами одних и тех же видов микромицетов в сходной пропорции. Можно ожидать высокую корреляцию между составом и числом КОЕ (колоний образующих единиц); микромицетов выделенных с шерсти разных видов. В случае отличий в составе часто встречаемых и наиболее обильных видов микромицетов мы можем предполагать различия* и в использовании млекопитающими микроместообитаний. При этом для сравнения годятся только группы обычных и часто встречаемых микромицетов. Перенос пропагул редких видов в данном случае не может являться показателем, поскольку контакт со спороносящей колонией редкого вида, очевидно, может рассматриваться как случайное явление. Наш, анализ показал различия в составе диаспор переносимых на шерсти разных видов мелких млекопитающих обитающих в одном местообитании. Таким образом, можно заключить, что, не смотря на то, что изученные виды, обитают на одной территории, они посещают различные части пространства.

Является ли рассмотренный случай распространения микромицетов значимым для динамики лесного сообщества. Предпринятое нами исследование было бы неполным, если бы мы не попытались оценить вклад суммарной деятельности мелких млекопитающих и распространяемых ими грибов, хотя бы в общих чертах. Проведенные эксперименты с разложением лесной подстилки контаминированной мелкими млекопитающими и изолированной от контакта со зверьками, показали, что вклад в разложение может быть существенным. Нам было интересно узнать, за счет чего подстилка разлагается быстрее. Для этого были проведены эксперименты с целлюлозой, экспонированной в лесу, контаминированной спорами микромицетов, разносимых на шерсти, и совместно спорами, мочой и калом мелких млекопитающих. Наибольший эффект был получен в последнем случае, однако, значимо большим разложение было уже тогда, когда на образец попадали споры микромицетов с шерсти. Это позволяет говорить о возможном вкладе мелких млекопитающих в общую динамику экосистемы, причем можно ожидать, что такой вклад пропорционален обилию и биологическому разнообразию зверьков.

В заключение хотелось бы обратить внимание на некоторые перспективы дальнейших исследований. Так крайне интересны географические особенности переноса диаспор микромицетов, детальное исследование особенностей использования пространства и микроместообитаний видами сообщества мелких млекопитающих, годовую динамику активно растущих микромицетов, влияние переноса спор на динамику растительных сообществ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Александров, Дмитрий Юрьевич, Москва

1. Александрова А.В., Заяц A.JL, Великанов Л.Л., Сидорова И.И. 2006. Разнообразие почвенных микромицетов в типичных местообитаниях тверской области //Микол. и фиопатол. Т.40, вып.1. С. 3-12.

2. Бабьева И.П., Зенова Г.М. 1983. Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 248 с.

3. Беклемишев В.Н. 1951. О классификации биоценотических (семифизиологических) связей // Бюлл. МОИП. Т. 56, вып. 5. С. 3—30.

4. Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 355 с.

5. Башенина Н.В. 1981. Европейская рыжая полевка ред. М.: Наука. 352 с.

6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 667 с.

7. Билай В.Н. 1977. Фузарии. Киев: Наукова Думка. 442 с.

8. Билай В.И., Коваль Э.З. 1988. Аспергиллы. Киев: Наукова Думка. 204 с.

9. Благосклонов К.Н. 1957. О питании и суточной активности крошечной бурозубки (Sorex tsherskii Ognev) // Зоол. журнал. Т. 36, вып.З. С. 465-467.

10. Бобрецов А.В., Бешкарев А.Б., Басов В.А., Васильев А.Г., Ефимов

11. B.М., Кудрявцева Э.Н., Мегалинская И.З., Нейфельд Н.Д., Соколовский

12. C.М., Теплов В.В., Теплова В.П. 2000. Закономерности полувековойдинамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар. 206 с.

13. Борисова В.Н. 1988. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев: Наукова Думка. 252 с.

14. Борисова В.Н. 1992. Система жизненных форм гифомицетов -децидуофилов// Микол. и фиопатол. Т. 26, вып. 5. .С. 337-345.

15. Бызов Б.А. 2005. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: Геос. 212 с.

16. Быков А.В. 1988. Закономерности пространственной организации популяций мелких млекопитающих // Экология популяций: тез Докл. Всесоюзн. Совещания. Новосибирск. Ч. 2. С. 64-66.

17. Быков А.В., Просвирина А.П., 1990. Норная сеть мелких млекопитающих в лесных подстилках восточно-европейской тайги // Лесоведение. № 3. С. 67-71.

18. Быков А.В., Просвирина А.П. 1992. Норная сеть мелких млекопитающих в еловых лесах северной тайги // Лесоведение. № 4. С. 60-65.

19. Быков А.В. 2003. Норная сеть мелких лесных млекопитающих в почвах разных природных зон Европейской России //Почвовединие. №4. С. 451-457.

20. Быков А.В. 2005. Норная сеть мелких млекопитающих как биоценотическая составляющая почвенного яруса лесных экосистем. Автореф. дисс. д. б. н. Москва. 53 с.

21. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. 1978. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение. 480 с.

22. Великанов Л.Л Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроценозов. 1997. Автореф. дисс. д. б. н. М.: 547 с.

23. Великанов JI.JI. 1985. Основные закономерности формирования группировок грибов в почвах нарушенных и ненарушенных местообитаний // В кн.: Изучение грибов в биоценозах. Ташкент. С. 29— 30.

24. Великанов Л. Л., Сидорова И.И., Успенская Г.Д. 1980. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: Изд-во МГУ. 112 с.

25. Великанов JI.JL, Успенская Г.Д. 1980. Некоторые вопросы, экологии грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т.4. М.: ВИНИТИ. С.49-105.

26. Викторов JI.B. 1964. Результаты количественного учета землероек в Калининской области // Труды Калининского Гос. Пед. Института, вып 7 С. 74-97.

27. Грант 1991. Эволюционный процесс. М.: Мир. 437 с.

28. Демидова Т.Б. 2000. Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок (Sorex araneus, S. caecutiens, S. isodon и S. minutus). Автореф. дисс. к. б. н. Москва. 24 с.

29. Дьяков Ю.Т. 2003. Грибы и растения // Природа. № 5. С. 73-78.

30. Дылис Н.В. 1983. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука. С. 61—62.

31. Егорова Л. Н. 1986. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты. Л.: Наука. 191с.

32. Жигарев И.А. 2004. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья. М.: Прометей. 229 с.

33. Жигарев И.А. 2006. Организация и устойчивость рекреационных сообществ (на примере мелких млекопитающих). Автореф. дисс. д.б.н. Москва. 48 с.

34. Жизнь животных. 1987. Под ред. Полянского Ю.И. М.: Просвещение. Т. 1.446 с.

35. Заварзин Г.А. 2003. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука.348*с.

36. Звягинцев Д.Г. 1987. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 256 с.

37. Звягенцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. 2005. Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 445 с.

38. Зоон С.В. 1964. Почвы как компонент лесного биоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М.: Изд-во АН СССР. С. 372-454.

39. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Турманов И.Л. 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука. 315 с.

40. Ивантер Э.В., Макаров- A.M. 2001. Территориальная экология землероек-бурозубок {Insectivora, Sorex). Петрозаводск. 270 с.

41. Иорданский Н.Н. 1979. Основы теории эволюции. М.: Просвещение. 190 с.

42. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и меченья. М.: Наука. 227 с.

43. Карпачевский Л.О. 2005. Экологическое почвоведение. М.: ГЕОС. 336 с.,

44. Кириленко Т. С. 1978. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наукова Думка. 263 с.

45. Купцов А.В, Щипанов Н.А. 2004. Хоминг у землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon (Insectivora Soricidae) И Зоол. журн. Т. 83, вып. 2. С. 213-219.

46. Кураков А.В. 2001. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем. М.: МАКС Пресс. 91с.

47. Кучерук В.В. 1963. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР. С. 159-183.

48. Литвинов Ю.Н. 2001. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири. Новосибирск: ЦЭРИС. 196 с.

49. Литвинов Ю.Н. 2004. Влияние факторов различной природы на показатели сообществ мелких млекопитающих. Успехи совр. Биологии. Т. 124, №6. с. 612-521.

50. Марфенина О.Е. 2005. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 196 с.

51. Марфенина О.Е., Попова Л.В., Звягенцев Д.Г. 1991. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах // Почвоведение. № 8. С. 80-87.

52. Мельник В. А. 1997. Определитель грибов России. Класс Coelomycetes. Вып. 1. редкие и малоизвестные роды. Санкт-Петербург: Наука. 279 стр.

53. Мельник В.А. 2000. Определитель грибов России. Класс Hyphomycetes. Семейство Dematiaceae. Санкт-Петербург: Наука. 371 с.

54. Методы почвенной микробиологии и биохимии. 1991. // под ред. Д.Г. Звягинцева. М: Изд-во МГУ. 304 с.

55. Мехтиева Н.А. 1979. Хищные нематофаговые грибы гифомицеты. Баку: ЭЛМ. 244 с.

56. Милько А. А. 1974. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наукова Думка. 306 с.

57. Миронов А.А., Комиссарчик Я.Ю., Миронов А.А. 1994. Методы электронной микроскопии в биологии. Санкт Петербург: Наука. 399 с.

58. Мирчинк Т.Г., Марфенина О.Е. 1975. Почвенный фунгиостазис // Биологические науки. №6. С. 93-101.

59. Мирчинк Т.Г., Озерская С.М., Марфенина О.Е. 1982. Выявление комплексов микроскопических грибов по их структуре // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. №11. С. 61-66.

60. Мирчинк Т.Г. 1988. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ. 220 с.

61. Моралева Н.В. 1992. Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозбки (Sorex araneus L.) Автореф. дисс. к.б.н. Москва. 26 с.

62. Муромцев Г.С., Черняева И.И. 1976. Фунгистатическое и фунгицидное действие почв на фитопатогенные грибы // Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве. Ленинград. С. 81-98.

63. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 185 С.

64. Попкова К.В. 2005. Общая фитопатология. М.: Дрофа. 445 с.

65. Предтеченская О.О. 2003. Воздействие сплошной рубки на почвенный мицелий и плодоношение макромицетов сосняка черничного // Микол. и фитопатол. Т. 37, вып. 3. С. 36^-1.

66. Работнов Т.А. 1993. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах // Микол. и фитопатол. Т. 27, вып. 5. С. 32-33.

67. Рысин Л.П., Савельева Л.И. 2007. Кадастры типов леса и типов лесных биоценозов. М.: КМК. 2007 с.

68. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. 2001. Определитель патогенных и условнопатогенных грибов. М.: Мир. 468 с.

69. Соколов В.Е., Скурат JI.H. 1981. Европейская рыжая полевка. М.: Изд-во. Наука. 350 с.

70. Соколов В.Е. 1990. Фауна мира: Млекопитающие: Справочник М.,Агропромиздат., 254 с.

71. Сидорова И.И. 1980. Биологические методы борьбы с фитопатогенными грибами // Итоги науки и техники, сер. защита раст. М.: ВИНИТИ. Т.2. С. 116-157.

72. Сизова Т.П., Турчанов Г.,А., Сорокина JI.A., Протопопян М.Г. 1976. Микроскопические грибы норовых микробиотопов большой песчанки в Урало-Эмбинском междуречье // Микол. и фитопатол. Т. 10, вып.4. с. 264-267.

73. Сизова Т.П., Сорокина Л.Я., Миронов А.Н. 1980. Грибы норовых микробиотопов малого суслика // Микол. и фитопатол. Т. 14, вып. 5. С. 397-400.

74. Сукачев В.Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценологии. М.: Наука. С. 5-49.

75. Тимофеева Е.К. 1985. Косуля. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 224 с.г

76. Туликова Н.В. 1949. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР // Зоол: журн. Т. 28, вып. 6. С. 561—572.

77. Фауна позвоночных животных плато Путорана. 2004. / Под общ. ред. А.А. Романова Москва. 475 с.

78. Чернова Н.М. 1977. Экологические сукцессии при разложении органических остатков. М.: Наука. 197 с.

79. Чернова О.Ф., Целикова Т.Н. 2004. Атлас волос млекопитающих. Тонкая структура остевых волос и игл в сканирующем электронном микроскопе. М.: Изд-во КМК. 429 с.

80. Шварц Е.А., Демин Д.В., Глазов М.В., Замолодчиков Д.Г. 1992. Организация населения землероек лесов умеренного пояса Евразии, ивлияние на ее структуру населения почвенной мезо-фауны // Докл. АН СССР. Т.322, № 2. С. 427^31.

81. Шмит-Ниельсон К. 1987. Размеры животных: почему они так важны. М.: Мир. 259 с.

82. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б., Нагорнев Ф.В. 2000. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками // Зоол. журн. Т. 79, №3. С. 362-371.

83. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б. 2001. Использование пространства средней бурозубкой Sorex caecutiens (Insectivora, Mammalia) II Зоол. журн. Т. 80, № 5. С. 576— 585.

84. Щипанов Н.А. 2003. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоол. журн. Т. 82, Вып. 4. С. 450^169.

85. Щипанов Н.А., Купцов А.В., Демидова Т.Б., Калинин А.А., Александров Д.Ю., Павлова С.В. 2008. Нерезидентность и расселение у обыкновенных бурозубок (Sorex araneus, Insectivora) // Зоол. журн. Т. 87, № 3. в печати.

86. Ames L.M. 1961. A Monograph of the Chaetomiaceae. Arme Research Offise. 135 p.

87. Anderson I.C., Caimey J.W.G. 2004. Diversity and ecology of soil fungial communities: increased understanding through the application of molecular technigues // Environmental Microbiology. V. 6, № 8 P. 769-779.

88. Arx J.A. von, Guerro J., Figueras M.J. 1988. Sordariaceous Ascomycetes without ascospore ejaculation // Nova Hedwigia. V. 94.

89. Arx J.A. von. 1981. The genera of fungi sporulation in pure culture. Vaduz. J. Cramer. 424 p.

90. Barnett H.L. 1972. Illustrated genera of Imperfect Fungi. Burgess. Publ. Compani. 218 p.

91. Barron G.L. 1968. The genera of Hyphomycetes from soil. Baltimore. Willams and Wilkins Co. 364 p.

92. Barron G.L. 1977. The nematode-destroing fungi // Topics in Microbiology No. 1. Canadian Biological Publication Ltd. 140 P.

93. Barron G.L., Gain R.F., Gilman J.C. 1961 The genus Microascus // Can. J. Bot. V. 39. P. 1609-1631.

94. Bills J.F. 1995. Analyses of microfungal diversity from a user's perspective // Can. J. Bot. V. 73 P. 433-441.

95. Bissett J. 1983. Notes on Tolypocladium and related genera // Can. J. Bot. V. 61. P. 1311-1329.

96. Bissett J. 1984. A revision of the genus Trichoderma. (I). Section Longibrachiatum sect. nov. // Can. J. Bot. V. 62. P. 924—931.

97. Bissett J. 1991b. A revision of the genus Trichoderma. (III). Section Pachybasium // Can. J. Bot. V. 69. P. 2373-2417.

98. Bissett J. 1991a. A revision of the genus Trichoderma. (II). Infrageneric classification//Can. J. Bot. V. 69. P. 2357-2372.

99. Bissett J. 1991c. A revision of the genus Trichoderma. (IV). Additional notes on section Longibrachiatum // Can. J. Bot. V. 69. P. 2418-2420.

100. Bissett J. 1992. Trichoderma atroviride // Can. J. Bot. V. 70, N. 3. P. 639641.

101. Booth C. 1971. The genera Fusarium. Kew, Surrey, England: Commonvealth Mycological Inst. 237 p.

102. Cazares E., Trappe J.M. 1994. Spore dispersal of ectomycorrhizal fungi on a glacier forefront by mammal mycophagy // Mycologia. V. 86. P. 507-510.

103. Chirchfield S., Sheftel B.I. 1994. Food niche overlap and ecological separation in a multi species community of shrews in the Siberian // Zoological Society of London. V. 234. P. 105-124.

104. Christensen M. 1989. A view of fungal ecology // Mycologia. V 81, N. 1. P. 1-19.

105. Christensen M., Fennell D.I., Backus M.P. 1964. Aspergillus kanagawaensis and related species in Wisconsin forest- soil // Mycologia. V. 56. P. 345-362.

106. Churchfield S. 1990. The natural history of shrews. Christopher Helm. London. 198 p.

107. Cole G.T., Kendrick B. 1973. Taxonomic studies of Phialophora // Mycologia. V. 65 P. 661-688.

108. Croin-Michielsen N.C. 1966. Intraspecific and interspecific competition in the S. araneus L. and S. minutus L. // Archi. neerl. zool., V. 17. P. 73-74.

109. Crowe T.G. 1963. Possible insect vectors of uredospores of Hemileia vastatrix in Kenya // Transaction of the British Mycological Society. V. 46 (1). P. 24-26.

110. Currah R.S., Smreciu E.A., Lehesirta Т., Niemi M., Larsen K.W. 2000. Fungi in the winter diets of northern flying squirrels and red squirrels in the boreal mixed wood forest of northeastern Alberta // Can. J. Bot. V. 78 (12) P. 1514-1520.

111. Daniel M. 1964. Temperature and humidity in the nest of Clethrionomys dlareolus observed in continuous experiment // Vestn. Ceskol. Spol. Zool. V. 28, N3. P. 278-279.

112. Deacon J.W., 2006. Fungal Biology, fourth edition, Blackwell Publishing, Oxford, UK, 371 p.

113. Dikman Ch. R. 1999. Rodent — Ecosistem Relationships: a Review // Ecologically-based Rodent Managment. G.R.Singelton, L.A.Hinds, H.Leirs, Zhibin Zhang eds., Australian Centr for Agricultural Research, Canberra. P. 113-133.

114. Domsch K.H., Gams W., Anderson Т.Н. 1980. Compendium of soil fungi. London. Academic Press. 809 p.

115. Duchesne L.S. 1979. Role of ectomycorrhizal fungy in biocontrol // In Micorrhizae and plant health. Edited by F.L.Pleger, R.G.Liderman. American Phytopathological Society, St. Paul Minn. P. 27-49.

116. Ellis M. B. 1976. More Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological institute Kew., Kew: Surrey. 507 p.

117. Ellis- M.B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological institute Kew., Kew: Surrey. 609 p.

118. Fitt B.D.L., Nijman D.J. 1983. Quantitative studies on dispersal of Pseudocercosporella herpotrichoides spores from infected wheat straw by simulated rain // Neth. J. Plant Patology. V. 89 P. 198-202.

119. Fogel R., Trappe J.M. 1978. Fungus consumption (mycophagy) by small mammals // NW Sci. 52. P: 1-31.

120. Frisvad J.C., Filtenborg O., Wicklow D.T. 1986. Terverticillate penicillia isolated from underground seed caches and cheek pouches of banner-tailed kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) I I Can. J. Bot. V. 65. P. 765-773.

121. Gams W. 1971. Cephalosporium-artige Schimmelpilse (Hyphomycetes). Stuttgart: Fischer. 262 p.

122. Gams W. 1983. Phialemonium, a new anamorph genus intermediate between Phialophora and Acremonium // Mycologia. V. 75(6). P. 977-987.

123. Gams W. 1992. The analysis of communities of saprophytic micro fungi with special reference to soil fungi // Fungi in Vegetation Sciense. W. Winterhoff (ed.). Kluwer Academic Publishers. P. 183-223.

124. Greif M.D., Currah R.S. 2007. Patterns in the occurrence of saprophytic fungi carried by arthropods caught in-traps baited with rotted wood'and dung //Mycologia. V. 99 (1). P. 7-19.

125. Hanlon R.D.G. Anderson J.M. 1979. The effects of Collembola grazing on microbial activity in decomposing leaf litter // Oecologia. V. 38. P. 93-99.1.?

126. Harinikumar K.M., Bagyaraj D.J. 1994. Potential of Earthworms, Ants, Millipedes, and Termites for dessimination of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi soil //Biology and fertiliyy of soils. V. 18 (2). P. 115-118.

127. Hermanides-Nijhof E.J. 19771 Aureobasidium and allied genera- // Stud. Mycol.N;14. P. 144-176.

128. Hoog G.S. de, Guarro J. 1995. Atlas of clinical fungi. Baarn: Gentraalbureau voor Schimmelcultures. 720p.

129. Hoog, G. S. de. 1985. Taxonomy of the Dactylaria complex, IV. Dactylaria, Neta, Subulispora and Scolecobasidium // Stud. Mycol. N 26: 160.

130. Hubalek Z. 1974. Fungi associated with free-living birds in Czechoslovakia and Yugoslavia // Act. Sci. Nat. Brno. V. 8 (3). P. 1-62.

131. Hubalek Z., Rosicky Bi, Otcenasek M. 1979; Fungi on the hair of small wild mammals in Czechoslovakia and Yugoslavia // Ceska Mykol. V. 33 P. 81-93.

132. Jones G.G., Lawton J.H., Shachack M. 1994. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. V. 69: P. 373-386.

133. Jones G.G., Lawton J.I I., Shachack M. 1997. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers // Ecology. V. 78. P. 19461957.

134. Jonson C.N. 1994. Mycophagy and spore dispersal by a rat-kangaroo consumption of ectomycorrhizal taxa in relation to their; abundance // Functional ecology. V. 8(4) P. 464-468.

135. Kendrick B. 2001. The Fifth Kingdom (third edition). Focus Publishing R. Pullins Company Newburyport. 400 p.

136. Kilbertus H.L.,Vannier G., 1979. Microbial analysis and weight estimation of fecies produced bu four sympatric collembola species in forest liter // Rew. Ecol: Biol. Sol V. 16. P. 169-180.

137. Klich M. A. 2002. Identification of common Aspergillus species. CBS. 116 P

138. Klironomos J.N., Hart M.M. 2001. Animal nitrogen swap for plant carbon // Nature. V. 410. P. 651-652.

139. Lacey. 1981. The Aerobiology of ConidiaL Fungy // Biology of Conidial Fungy V.l edit. Cole G.T., Kendrick B. Kew. Academic press. P. 373-416.

140. Lichtwardt R.W. 1957. Enterobryus attenuatus from* the passalid beetle // Mycologia. V. 49. P. 463-476.

141. LundqvistN. 1972. Nordic Sordariaceae s. lat. Uppsala.

142. Malloch D., Blackwell M. 1992. Dispersal of fungal diasporas // The Fungal Community: Its Organization and Role in the Ecosystem. 2nd ed. Eds., Carroll G.C., Wicklow D.T. New York, Dekker. P. 147-171.

143. Mangenot F., Reisinger O. 1976. Form and function of conidia as related to their development // The fungal spore Form and Function Ed. By Weber J.D. Hess W.M. New York. John Wiley & Sons. P. 789-846.

144. Marshal V.G. 1978. Gut content of the collembolan Bourletiella hortensis (Fitch) from a forest nursery // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 15. 1978 P. 243-250.

145. Murray P.M., Feest A., Madelin M.F. 1985. The numbers of vieble myxomycete cells in the alimentary tract of earthworms and in earthworm casts // Bot. J. Linn. Soc. V. 91. P. 359 366

146. Parkinson D., Visser S., Whittaker J.B. 1979. Effects of collembolan grazing on fungal colonization of leaf litter // Soil Biology and Biocemistry. № 11. P. 529-535.

147. Pitt J.I. 1991. A laboratory guide to common Penicillium species (sec. ed.). North Ryde, U.S.W., Australia: С SIRO; Division of Food Processing. 188 p.

148. Ramirez C. 1982. Manual and Atlas of the Penicillia. Amsterdam; New York; Oxford: Elsiveier Biomedical Press. 874 p.

149. Raper K.B., Fennel D.I. 1965. The genus Aspergillus. Baltimore: Williams & Wilkins. 686 p.

150. Raper K.B., Thorn C.A 1968. Manual of the Penicillia. New York: Heftier Publishing Co. 875 p.

151. Rifai M.A. 1969. A revision of the genus Trichoderma // Mycol. Pap. Vol. 116. P. 1-56.

152. Samson R.A., Stolk A.C., Hadlok R. 1976. Revision of the Subsection Fasciulata of Penicillium and Some Allied Species // Stud. Mycol. N11.

153. Samuels G.J., Lieckfelt E., Nirenberg H.I. 1999. Trichoderma asperellum, a new species with waited conida, and redescription of T. viride // Sydowia. V. 51, N 1. P. 71-88.

154. Samuels, G. J., Petrini O., Kuhls K., Lieckfeldt E., Kubicek C.P. 1998. The Hypocrea schweinitzii complex and Trichoderma sect. Longibrachiatum // Stud. Mycol. N. 41. 54 p.

155. Schultz T. R. 1999. Ants, plants and antibiotics // Nature. V. 398 (29). P. 747-748.

156. Sigler L., Carmichael J.W. 1976. Taxonomy of Malbranchea and some other Hyphomycetes with arthroconidia // Mycotaxon. V. IV, N 2. P. 349488.

157. Simmons E.G. 1967. Typification of Alternaria, Stemphylium and Ulocladium //Mycologia. Vol. 59. P. 67-92

158. StatSoft, Inc. 1999. Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.

159. Stoddart D. M. 1979. Ecology of Small Mammals. London. Chapman & Hall. 270 p.

160. Stolk A.C., Samson R.A. 1972. The Genus Talaromyces. Studies on Talaromyces and Related Genera. II // Stud. Mycol. N. 2.

161. Stolk A.C., Samson R.A. 1983. The Ascomycete genus Eupenicillium and related Penicillium anamorphs // Stud. Mycol. N. 23.

162. Sutton B.C. 1980. The Coelomycetes. Kew: Commonweath Mycol. Inst. 690 p.

163. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. 1979. Decomposition in terrestrial ecosistem (Studies in ecology; vol. 5). 363 p.

164. Taylor J.R.I. 1998. Evolution of energetic strategies in shrews // Evolution of shrews / Ed. Wojcik J.M., Wolsan M. Mamm. Res. Inst. Bialowieza. P. 309-346.

165. Tiffany L.H., Gilman J.C., Murphy D.R. 1955. Fungi from birds associated with wilted oaks in Iova // Iowa State Coll. J. Sci. V. 29. P. 659-706.

166. Udagava C. 1969. The genus Mirothecium // Can. J. Bot. 1969. V. 47. P. 1916-1933.

167. Weresub L.K., LeClair P.M. 1971. On Papulaspora and bulbilliferous basidiomycetes Burgoa and Minimedusa // Can. J. Bot. V. 49. P. 2203-2213.

168. Zare R., Gams W. 2001. A revision of Verticillium section Prostrata. IV. The genera Lecanicillium and Simplicillum gen. nov. // Nova Hedwigia. V. 73. P. 1-50.

169. Zare R., Gams W., Schroers H.J. 2004.The type species of Verticillium is not congerneric with the plant-patogenic species placed in Verticillium and it is not the anamorf of "Nectria inventa" // Mycological Research. 108 (5). P. 567-582.

Информация о работе

Александров, Дмитрий Юрьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы