Эколого-популяционный анализ мелких млекопитающих крупного города на примере Нижнего Новгорода

Заморева, Жанна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-популяционный анализ мелких млекопитающих крупного города на примере Нижнего Новгорода
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-популяционный анализ мелких млекопитающих крупного города на примере Нижнего Новгорода"

На правах рукописи За-сл-^-

ЗАМОРЕВА Жанна Александровна

ЭКОЛОГО-ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КРУПНОГО ГОРОДА НА ПРИМЕРЕ НИЖНЕГО НОВГОРОДА

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии и общей биологии Нижегородского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Гелашвили Давид Бежанович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, <

профессор Постнов Иван Евстафиевич

доктор биологических наук, профессор Машкин Виктор Иванович

Ведущая организация:

Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб» (г. Саратов)

Защита состоится « 2. •( » 2005 г. в /3*часов на

заседании диссертационного совета Д.212.166.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950 г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

e-mail: ecology@bio.unn.ru fax: (8312) 65-85-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан « -{О » кххаВрД- 2005 года

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук, ,тУ/

доцент Г.А.Кравченко

25-3ZZ

njtflS

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Урбанизация является наиболее характерной чертой современного мира. И если в IXX веке население городов составляло около 41 млн. человек (9% от населения планеты), то в конце XX века оно насчитывало 1,7 млрд. человек, и доля его увеличилась до 38,4%. По оценкам специалистов ООН в начале XXI века городское население может достигнуть 71% (Pigeon, 1994).

В крупных городах создаются специфические условия существования для животных, связанных с климатом, наличием пищи, убежищ и укрытий. Синантропные и дикие животные имеют большое практическое значение, прежде всего как носители целого ряда заболеваний: сапронозные инфекции, лептоспирозы, туляремия, гельминтозы и другие. Причем, благодаря скученности населения отдельные вспышки заболеваний могут быстро переходить в обширные эпидемии (Pelletier, Delfante, 1994). Животные, населяющие города, составляют неотъемлемую часть урбоценозов и требуют к себе постоянного внимания. Несомненно, что городская среда обитания животных - это совершенно особая, эволюционно новая среда, требующая изучения. Для современного крупного города характерна локальность и мозаичность в распределении местообитаний животных, особенно мелких и малоподвижных. Многие авторы полагают, что городские популяции по комплексу морфо-физиологических показателей тождественны популяциям настоящих островов (McArthur, Wilson, 1967).

Изучение животного мира крупных мегаполисов, в том числе и мелких млекопитающих, проходит в своем становлении лишь начальные этапы. Среди беспозвоночных животных города наиболее изучены насекомые (Клауснитцер, 1990); среди позвоночных - птицы (Ильичев и др., 1987). На протяжении последних 25-30 лет появились работы по мелким млекопитающим западной Европы (Klenke, 1986; Pelikan et al., 1983; Adamczyk et al., 1988; Klawitter, 1976 и др.). В России, в этом плане, наиболее изучена Москва, начиная с работ А.Н. Формозова и заканчивая замечательной монографией Е.В. Карасевой и др. (1999). По мелким млекопитающим Нижнего Новгорода защищены две кандидатские диссертации (Лисин, 1983; Речкин, 1997). В первой дан популяционный анализ двух несинантропных видов грызунов, а во второй показано значение мелких млекопитающих как носителей сапронозных инфекций.

j-Ë?]

процессы в городских популяциях мелких млекопитающих. Недостаточно данных о возможности использования этой практически значимой группы животных как индикаторов состояния и оценки качества окружающей среды. В настоящей работе предпринята попытка в какой-то степени восполнить сведения по упомянутым выше направлениям, в чем и заключается ее актуальность.

Цель исследований

Экологическая характеристика, внутривидовая структура и изменчивость популяций мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.

Задачи исследований

1. Изучить особенности распределения, динамики численности и размножения мелких млекопитающих в пределах Нижнего Новгорода.

2. С помощью дисперсионного анализа дать количественную оценку силы воздействия антропогенного фактора на численность и размножение мелких млекопитающих города,

3. На основе количественных показателей определить структуру сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода.

4. Выявить метрическую и фенетическую специфику популяций фоновых видов мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.

5. Обосновать возможность использования мелких млекопитающих для косвенной оценки качества окружающей среды с помощью флуктуирующей асимметрии.

Научная новизна

Приведена количественная оценка силы воздействия антропогенного фактора на наиболее значимые процессы жизнедеятельности популяций мелких млекопитающих (размножение и численность). Установлен видовой состав млекопитающих, зарегистрированных в пределах Нижнего Новгорода. Выявлен трехлетний, естественный цикл численности от пика до фазы депрессии для мелких млекопитающих, постоянно присутствующих на территории города. С применением количественных характеристик показана структура сообществ мелких млекопитающих города на современном этапе. Проанализирована метрическая и фенетическая изменчивость популяций фоновых видов и выявлены основные направления микроэволюционных процессов рассматриваемой группы животных на территории крупного города. Обоснована возможность применения мелких млекопитающих как индикаторов для косвенной оценки качества окружающей среды.

Научная и практическая значимость работы

Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинговых исследований мелких млекопитающих в городских и

природных экосистемах. Результаты работы могут применяться при изучении вопросов внутривидовой структуры мелких млекопитающих и микроэволюции. Теоретическое обоснование и применение методов дисперсионного анализа и флуктуирующей асимметрии для оценки воздействия антропогенного фактора на живые объекты могут применяться в других регионах. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при планировании санитарно-профилактических мероприятий по сапронозным и зоонозным инфекциям на территории крупных промышленных центров. И, наконец, результаты исследований активно используются в учебном процессе и подготовке курсовых и дипломных работ в Нижегородском государственном педагогическом университете.

Публикации и апробация результатов исследований

Основные положения диссертации опубликовано в 28 научных работах. Диссертация апробирована на Международной конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000); Международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001); Региональной конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); Международной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002); Республиканской конференции «Биоразнообразие и биоресурсы среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002); Республиканской конференции «Экологические,

морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004); Всероссийской конференции «Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск, 2004); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); Всероссийского семинара «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Объем и структура диссертации

Материалы диссертации изложены на 150 страницах печатного текста. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, и цитированной литературы. В работе приведено 16 рисунков и 44 таблицы. Список цитированной литературы включает в себя 242 источника, в том числе 46 - иностранных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту

]. Динамика размножения и численности сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода сопоставима с таковыми природных экосистем.

2. Антропогенный фактор оказывает значимое воздействие на наиболее важные жизненные процессы (размножение и численность) в популяциях мелких млекопитающих города.

3. Количественные характеристики сообществ мелких млекопитающих города (разнообразие, доминирование, видовое богатство, сходство и т.д.) положительно коррелируют с таковыми природных экосистем.

4. Применение соответствующих методов (регрессионный анализ, дисперсионный анализ) демонстрирует возможность применения группы мелких млекопитающих для косвенной оценки качества окружающей среды.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 Обзор литературы

В главе приведен анализ крупного города как урбосистемы, специфика действия в нем экологических факторов, особенности распределения животных. Показана степень изученности животного мира ряда крупных городов Европы и России. Рассмотрены административное районирование и природные условия Нижнего Новгорода с приведением картографических материалов рекреационных зон и парков города, где представлены мелкие млекопитающие. Глава 2 Материал и методика работы

Материалом настоящей работы послужили сборы, учеты численности и последующая камеральная обработка мелких млекопитающих на протяжении пяти лет (2000-2004 гг.) на территории Нижнего Новгорода и двух контрольных участках области: Бочишский стационар (Сосновский район Нижегородской области: 2000-2004 гг.) и Керженский стационар (Семеновский район Нижегородской области: 1995-1998 гг.). Количество отработанных ловушко/суток и пойманных зверьков представлено в таблице 1.

Всего за время исследований было отработано почти 36 000 л/с и поймано 4 256 особей мелких млекопитающих. Всего на территории города отмечено 29 видов млекопитающих, относящихся к 5 отрядов и 11 семействам.

Относительный учет мелких млекопитающих проводился методом ловушко/суток (Карасева, Телицына, 1998; Карасева, Тощигин, 1993;

Кучерук, 1952; Кучерук, Коренберг, 1964; Инструкция..., 1978). Давилки Геро расставлялись в линию на расстоянии 5 метров друг от друга

Таблица 1

Количество собранного материала по мелким млекопитающим города (2000-2004 гг.) и области (1995-1998 гг. и 2000-2004 гг.)

Участок Нижний Бочишский Керженский Итого

Год Новгород стационар стационар

1995 л/с 5275 5275

особей 342 342

1996 л/с 3600 3600

особей 23 23

1997 л/с 2500 2500

особей 44 44

1998 л/с 1200 1200

особей 111 111

2000 л/с 3600 1000 4600

особей 851 219 1070

2001 л/с 3600 1000 4600

особей 480 159 639

2002 л/с 4100 900 5000

особей 391 65 456

2003 л/с 3600 1000 4600

особей 468 118 586

2004 л/с 3600 1000 4600

особей 757 228 985

Итого л/с 18500 4900 12575 35975

особей 2947 789 520 4256

со стандартной приманкой (хлеб и растительное масло) на одни (редко двое) суток. Расчет производился на 100 л/с по формуле (Лукьянова, 1990):

3 = С / (А х Т) 100% С - число пойманных особей А - общее количество давилок Геро Т - число суток отлова.

Особенности размножения зверьков определяли при вскрытии (Туликова, 1964). При этом снимались 4 общепринятых промера (длина тела, хвоста, ступни и высота уха), зверьки взвешивались, а черепа фиксировались в формалине, или отваривались и зачищались на месте. Индивидуальный возраст определялся у разных видов различными методами: у мышей по весу тела, состоянию генеративных органов и степени стертости зубов (Варшавский, 1950; Варшавский, Крылова, 1948; Туликова, 1947, Туликова, Медведева, 1956 - цит. по Тупиковой, 1964), у корнезубых полевок по

степени стертости коронки и длине корней (Кошкина, 1955), у некорнезубых полевок по форме и структуре черепа (Ларина, Лапшов. 1974), у бурозубок по стертости зубов и степени опушенности лап, ушей и хвоста (Дунаева, 1955 - цит. по Тупиковой, 1964). Весь анализ метрической и фенетической изменчивости проводился по группе взрослых, сформировавшихся зверьков.

Для изучения внутривидовой структуры на территории нагорной части Нижнего Новгорода выделены волжская, щелоковская и окская популяции; в заречной части выделены сормовская, зареченская и автозаводская популяции, представленные в рекреационных зонах и парках города.

При оценке динамики численности и размножения мелких млекопитающих нами использован однофакторный дисперсионный анализ (Weber, 1961; Плохинский, 1970; Сидоренко, 1998; Пузаченко, 2004), позволяющий оценить силу воздействия антропогенного фактора на популяции, описанный в 3 главе диссертации. Специфика экологической структуры мелких млекопитающих оценивалась с помощью индекса разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949; Одум, 1986), который взят из теории информации и применяется, если исследователя не интересуют компоненты разнообразия по отдельности. Этот показатель практически не зависит от выборки и придает определенный «вес» редким видам. Причем, при использовании log2 - может быть получена информация в битах на особь.

При этом необходимо учитывать степень разобщенности особей одной популяции от другой, так называемое «структурное разнообразие», которое оценивается индексом выровненности Пиелу, являющийся общим показателем разнообразия и подчиняющийся закону нормального распределения (Pielou, 1966):

Видовое богатство сообществ мелких млекопитающих оценивалось индексом Симпсона-Маргалефа (Simpson, 1949; Margalef, 1958):

Степень доминирования видов оценивалась индексом доминирования Симпсона (Simpson, 1949; Левич, 1980; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992), который придает обычным видам больший вес и характеризует «концентрацию» доминирования.

И, наконец, сходство сообществ мелких млекопитающих оценивалось индексом сходства. Причем, в литературе можно встретить индексы Чекановского, Шимкевича, Кульчинского, Жаккара, Охиаш, Уиттекера, суть которых одинакова (Дмитриев, 2001) и все они характеризуют степень сходства проб вдоль градиента внешней среды (Whittaker, 1967; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992).

Анализ внутривидовой структуры мелких млекопитающих осуществлялся по трем основным направлениям: метрическое, фенетическое и флуктуирующая асимметрия. При изучении метрической изменчивости вычислялись общепринятые показатели: средняя арифметическая и ее ошибка, среднее квадратическое отклонение и его ошибка, коэффициент вариации и его ошибка, показатель асимметрии и его ошибка (Рокицкий,

1964; Плохинский, 1970; Лакин, 1980; Животовский, 1991). Для оценки достоверности полученных результатов использовался критерий Стьюдента для неравновеликих выборок средней арифметической.

При изучении фенетической изменчивости популяций мелких млекопитающих использован показатель дифференциации (MMD) фенетических дистанций сравниваемых популяций, который характеризует их отличия по комплексу фенетических признаков (Berry, 1963, 1964; Sjovold, 1973; Васильев и др., 1992; Васильев и др., 2000):

Кроме того, рассчитаны показатели внутрипопуляционного разнообразия, доля редких фенов и межпопуляционного сходства (Животовский, 1979, 1980,1982).

И, наконец, третьим направлением изучения популяционной структуры видов является флуктуирующая асимметрия (ФА). Следует отметить, что симметрия характерна для подавляющего большинства организмов. Она реализуется в процессе их онтогенеза и определяется средой обитания. Учитывая ее непостоянство, при реализации симметрии могут происходить определенные изменения признаков и свойств организмов (Гиляров, 1994; Гродницкий, 1998; Марченко, 1999; Palmer, Strobeck, 1986 и др.). К таким типам изменений относится и флуктуирующая асимметрия, т.е. незначительные и ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии. Теоретические основы флуктуирующей асимметрии, ее применение в экологических исследованиях вообще, и при оценке качества среды в частности, были разработаны В.М. Захаровым (1987). Впоследствии это направление было в значительной степени расширено за счет разработки алгоритмов, позволяющих учитывать как пенетрантность, так и экспрессивность признаков, предложены матрицы обработки данных и соответствующие формулы вычисления флуктуирующей асимметрии (Гелашвили и др., 2001, 2004). При вычислении величины флуктуирующей асимметрии по 10 краниальным признакам использовались 2 алгоритма, предложенные В.М.Захаровым - Á1 и Д.Б.Гелашвили - Á 2(свертка функций). Обоснование применения свертки функций для оценки степени симметрии/асимметрии фоновых видов мелких млекопитающих потребовало верификации полученных результатов и их сопоставления с данными, полученными другими методами. Для статистической обработки материала использовался анализ зависимостей (уравнения регрессии, коэффициент корреляции Пирсона и ранговой корреляции Спирмена, сравнения двух групп (критерий Стьюдента)), реализованный в программе Excel.

Глава 3 Экологическая характеристика мелких млекопитающих Нижнего Новгорода

В настоящей главе приведены данные о специфике распределения, динамике размножения и численности мелких млекопитающих города и контрольных участков в области.

3.1. Распределение мелких млекопитающих

Как уже отмечалось выше, на территории Нижнего Новгорода зарегистрировано 29 видов млекопитающих, относящихся к 5 отрядам и 11 семействам. Распределение их в черте города весьма неравномерно. Одни присутствуют постоянно, другие редки и малочисленны, третьи -встречаются спорадически.

Мышевидные грызуны достаточно многочисленны в черте города. Причем, синантропные виды (домовая мыши и серая крыса) абсолютно доминируют в постройках самого различного типа: от жилых домов до хозяйственных строений и промышленных объектов. Серая крыса по следам жизнедеятельности и отлову в крысоловки обычна, а местами и многочисленна на складских помещениях разного типа, жилых объектах частного сектора и подвальных помещениях многоэтажных построек. На крупных городских свалках существуют круглогодичные поселения этого вида. Так, мы отлавливали молодых крысят обычными давилками Геро во второй половине октября 2001 года в 1,5 километрах от микрорайона «Кузнечиха» на небольшой свалке пищевых отходов. Обычны были крысы на территории волжской популяции. В течение всего теплого периода 2003 года они практически полностью съедали пойманных в давилки лесных мышей и рыжих полевок. В заречье серая крыса также образует достаточно устойчивые поселения в открытых биотопах (Речкин, 1997).

Домовая мышь является доминирующим видом в постройках разного типа, причем, процент попадания этого вида достигал 80. Мы ее отлавливали на складских помещениях, в одноэтажных жилых постройках, студенческих общежитиях, в административных зданиях школ и университетов, подвалах многоэтажных зданий и минимаркетах, т.е. практически во всех типах построек. Значительно реже она встречается в открытых биотопах. Так, в целом по городу на протяжении 2000-2004 гг. численность ее не превышала 0.5% как в нагорной, так и в заречной частях Нижнего Новгорода. С наступлением холодов она практически не отлавливалась в давилки в открытых биотопах.

Относительно распределения других представителей мелких млекопитающих можно отметить, что в нагорной части несколько реже встречались представители семейства землероек. Здесь отловлены 2 вида (средняя и обыкновенная бурозубки), а в заречной части 4 вида (малая средняя и обыкновенная бурозубки м водяная кутора). Это определяется приуроченностью бурозубок к увлажненным местам (Долгов, 1985), и оптимальной в этом плане является территория зареченской популяции с обилием заболоченных участков, проток, небольших озер. Распределение лесной и полевой мышей и обыкновенной полевки не выявило каких-то закономерностей для нагорной и заречной частей города, в то время как рыжая полевка и желтогорлая мышь в большей степени были приурочены к нагорной части. Здесь их максимальная численность достигала 10.3% и 1.3%, (заречной части соответственно: 4.1% и 0.1%). Рыжая полевка, несмотря на свою эвритопность, предпочитала здесь более богатые в отношении кормов

дубравные биотопы; желтогорлая мышь, как типичный представитель комплекса широколиственных лесов, концентрировалась в соответствующих угодьях нагорной части Нижнего Новгорода.

3.2. Динамика численности мелких млекопитающих

Как отмечалось выше, специфика условий существования мелких млекопитающих Нижнего Новгорода в нагорной и заречной частях отличается. На протяжении 5 лет работы отмечено, что как в нагорной, так и заречной частях города доминируют представители семейства Muridae -соответственно: 8.6% и 5.3%, и Cricetidae - соответственно: 7.4% и 3.3%. Бурозубки в открытых биотопах занимают подчиненное положение: численность их несколько выше в заречной части (2.0%), чем в нагорной (1.6%). Среди мышей в вылове преобладают малая лесная мышь, численность которой в нагорной части достигала 7.2% по отношению к остальным видам, в заречье - 3.4%, и полевая мышь - соответственно: 4.0% и 3.0%. Среди полевок доминировала рыжая полевка - в нагорной части максимальная численность ее достигала 10.3%, в заречье - 4.1%. В составе семейства бурозубок доминировала обыкновенная бурозубка, максимальная численность которой в нагорной части достигала 1.9%, в заречье - 3.1%. В целом по городу численность мелких млекопитающих представлена в таблице 2.

Для сравнения этого показателя по городу и области мы использовали данные по двум стационарам: «бочишский» - Сосновский район Предволжья Нижегородской области и «керженский» - Семеновский район Заволжья Нижегородской области. Установлено, что относительное обилие мелких млекопитающих в городе (2000-2004 гг.) составляло 15.9%, на территории бочишского стационара (2000-2004 гг.) - 16.1%, на территории керженского стационара (1995-1998 гг.) - 4.1%. Таким образом, в целом на рекреационных участках города по этому показателю условия существовании мелких млекопитающих не хуже, чем в естественных биотопах области. Однако, если принять во внимание степень антропогенных нагрузок на ту или иную группировку этих животных в городе, то картина в значительной степени меняется, о чем будет сказано ниже.

Кроме того, ранее был установлен один цикл естественных колебаний численности мелких млекопитающих на примере керженского стационара (Гелашвили и др., 1999). Он оказался равен четырем годам: пик в 1995 г. (6.52%), депрессия в 1996 г. (0.65%) и 1997 г. (1.8%), и пик в 1998 г. (9.3%). При анализе материала 2000-2004 гг. на территории бочишского стационара картина оказалась сходной: от пика численности в 2000 г. (21.5%) до депрессии в 2002 г. (7.2%) и нового пика к 2004 г. (22.8%). Все это достаточно хорошо согласуется с данными других авторов (Бельчанский и др., 1995; Литвинов, Швецов, 1995; Литвинов, 2001; Brown, Kuzzins, 1987). Кроме того, оказалось, что динамика численности мелких млекопитающих в городе синхронно отражает колебания численности этой группы животных в природных сообществах. Так, на рисунке 1 кривые численности мелких

Таблица 2

Видовой состав и численность мелких млекопитающих в открытых биотопах Нижнего Новгорода

—Год 2000 2001 2002 2003 2004

Вид N л/с % N л/с % N л/с % N л/с % N л/с %

Сем. Мипёае 420 ЗбшГ1 11.7 235 3600 6.6 204 4100 5.0 217 3600 6.0 383 ¡3600 10.6

АроЛетих 220 3600 6.1 126 3600 3.5 108 4100 2.6 102 3600 2.8 206 3600 5.7

ига/енм'х

А а^гап'их 135 3600 3.8 61 3600 1.7 60 4100 1.5 65 3600 1.8 112 36004 3.1

А. /1а\>к-о/Нх 36 3600 1.0 21 3600 0.6 18 4100 0.4 22 3600 0.6 I 34 1600 0.9

Мт тикси1ж 14 1 3600 0.4 18 3600 0.5 12 4100 0.3 1 16 3600 0.4 " 19 3600 0.5

М/сготух ттШия 5 3600 0.1 6 3600 0.2 4 4100 0.15 7 3600 0.2 9 36001 0.25

Яшшх погуе^кш 10 Гзбоо 0.3 3 3600 0.1 2 4100 0.05 5 3600 0.2 3 36001 0.05

Сем. Спсей(]ае 355 3600 9.9 195 3600 5.4 138 4100 3.4 195-1 3600 5.4 287 3600 8.0

СШНгшпотух 304 3600 8.5 160 3600 4.4 116 4100 2.8 158 3600 4.4 232 3600 6.5

#1агео1т

М1сго(их agrest¡s 30 3600 0.8 17 3600 0.5 11 4100 0.3 19 3600 0.5 32 3600 0.9

М. ап>аПх 21 3600 0.6 18 3600 0.5 11 4100 0.3 18 3600 23 3600 0.6

Сем. 8опсМае 76 3600 2.1 50 3600 1.3 49 4100 1.2 56 3600 1.6 87 36001 2.4

5'огех агапеия 66 3600 1.8 45 3600 1.25 45 4100 1.09 49 3600 1.4 78 3600| 2.2

Б. саесш/ет 9 3600 0.25 5 3600 0.15 4 Г4100 0.01 6 3600 0.1 Г] 8 36001 0.15

5. ттШих 1 3600 0.05 0 3600 0 0 4100 0 1 Г~3600 Го. 05 1 3600 0.05

Итого 851 3600 23.7 480 3600 13.3 391 4100 9.6 468 3600 13.0 757 3600 21.0

Примечание: N - общее количество зверьков; л/с — количество отработанных ловушко/суток; % - средний процент попадания на 100 л/с

млекопитающих в заречной и нагорной частях города соответствуют колебаниям численности на территории бочишского стационара. Пики численности всех трех кривых зарегистрированы в 2000 году и 2004 году, а депрессия - в 2002 году. На основании материалов керженского, бочишского стационаров и города можно предполагать, что с 1995 - 2004 гг. на территории Нижегородской области прошли два полных цикла естественных колебаний численности с ЗМ* летней периодичностью. Фазы пика численности пришлись на 1995 - 1998 - 2000 - 2004 годы, а фазы депрессии - на 1996 - 1999 - 2002 годы (рис. 1). В нашем случае, даже антропогенно трансформированная среда практически не оказывает влияния на эти естественные циклы.

Рис. 1 Динамика численности мелких млекопитающих в нагорной, заречной частях Нижнего Новгорода и бочишском стационаре

Тем не менее, большой интерес представляет проблема оценки силы воздействия антропогенного фактора на те или иные стороны жизнедеятельности популяций животных. Мы попытались, на основе дисперсионного анализа, количественно оценить действие антропогенного фактора на численность мелких млекопитающих. Известно, что дисперсия характеризует либо состояние самого сообщества (совокупности), либо степень воздействия на него какого-либо фактора (Плохинский, 1970; Пузаченко, 2004). При этом, анализ строится на основе сопоставления дисперсий выборок, с учетом принадлежности их к классам (градациям), с общей дисперсий всей совокупности данных.

В нашем случае, мы попытались оценить степень и достоверность воздействия антропогенного фактора по урбанистическому «А-Е градиенту» (arbor -дерево, eremus- пустыня) на численность мелких млекопитающих. За основу взяты показатели относительной численности мелких млекопитающих, полученные по результатам учетных работ осенью 2002 года (фаза депрессии). Расчеты производились по 5 градациям

(сообществам мелких млекопитающих) по урбанистическому градиенту в сторону предполагаемого увеличения на них антропогенного воздействия: бочишский стационар - рекреационная зона города и крупные парки -частные постройки - небольшие парки в черте города - многоэтажные дома.

Показатель силы влияния антропогенного фактора составил 0,416. что оказалось достоверным для 1% уровня значимости Доверительные границы установленного показателя находились в пределах: 0,261 - 0,571. Соответственно достоверность табличных значений критерия Фишера составила 9,77, что несколько меньше фактического значения (9,91). Согласно этим данным Р > Г; с вероятностью Р=0,01 (табл.3). Таким

Таблица 3

Форма итоговой записи дисперсионного анализа влияния антропогенного фактора на численность мелких млекопитающих

Разнообразие Дисперсия (С) Число степеней свободы (Y) Вариансы (а) Г}\ =0.416 + 0042 р. _ 0,416 _ 0.042 905

Факториальное (межгрупповое) 3619,8 4 905 F = —— = 9,77 92,6 при Р=0,05 F„=2,5 при Р=0,01 F,t=3,7

Случайное (внутригрупповое) 5091,1 55 92,6

образом, для всех объектов рассматриваемой категории (относительная численность) влияние антропогенного фактора на эту составляющую по доверительным границам генеральной совокупности, даже при 0,01 уровне значимости, составляет не менее 26,1% и не более 57,1% от общего влияния всей суммы факторов. Все это свидетельствует о том, что антропогенный фактор достаточно значимо влияет на численность мелких млекопитающих по линии урбанистического градиента.

3.3. Размножение мелких млекопитающих

Интенсивность размножения фоновых видов мелких млекопитающих на территории крупных рекреационных участков города незначительно отличается от таковой природных экосистем. Общий период размножения этой группы животных в городе составляет около 7 месяцев (апрель -октябрь). Наиболее высокая интенсивность размножения характерна для первой половины упомянутого периода. В это время доля самок рыжей полевки, малой лесной и полевой мышей, участвующих в размножении, достигала 70%-80%. Во второй половине репродуктивного цикла этот показатель колеблется в пределах 30%-50%. Среднее количество эмбрионов у рыжей полевки по нашим данным в фазе пика численности (2000 год) составляло 5,6 (с размахом от 3 до 9). При выходе из депрессивной фазы (2002-03 гг.) этот показатель достигал 6,8 (с размахом от 4 до 10). Для малой

лесной мыши в фазе пика численности среднее количество эмбрионов на одну беременную самку было 6,3 (размах: 2 - 9), а при выходе из депрессивной фазы - 7,6 (размах: 4 - 10). Для полевой мыши в фазе пика численности - 6,1 (размах: 3 - 8), а при выходе из депрессивной фазы - 7,8 (размах: 4 - 9). Следует отметить, что интенсивность размножения мелких млекопитающих в нагорной части Нижнего Новгорода обычно выше, чем в заречье.

При изучении интенсивности размножения мелких млекопитающих в урбосистеме было бы интересным выявить действие антропогенного фактора на этот показатель. В данном случае мы, как и при изучении динамики численности, использовали одномерный дисперсионный анализ (табл. 4). Результаты свидетельствуют о достоверной силе воздействия антропогенного

Таблица 4

Форма итоговой записи дисперсионного анализа влияния антропогенного фактора на размножение мелких млекопитающих

Разнообразие Дисперсия (С) Число степеней свободы 00 Вариансы (о) К = 0,339 ±0.077 fJ'm= 4.402 0,049 F = 2226'2= 4,37 508.8 при Р=0,05 FM=2,7 при Р=0,01 Fst=3,9

Факториальное (межгрупповое) 8905 4 2226,2

Случайное (внутригрупповое) 26204,7 38 508,8

фактора на интенсивность размножения грызунов. Установлено, что сила влияния антропогенного фактора составила 0,339, в пределах ошибки - 0,077. Значение силы влияния фактора (4,402) оказалось достоверным для 1% уровня значимости. Доверительные границы генерального показателя колебались в пределах 0,639 (шах) - 0,039 (min). Достоверность табличных данных критерия Фишера составила 4,375, т.е. F > Fs, для 1% уровня значимости. Влияние антропогенного фактора на интенсивность размножения грызунов составляет от 3,9% до 63,9% от общего влияния всех факторов.

3.4. Структура сообществ мелких млекопитающих в урбосистеме

Сообщества мелких млекопитающих крупного промышленного центра приурочены к рекреационным зонам, паркам, частному сектору, крупным свалкам, оврагам и поймам небольших речек. Они весьма неоднозначны по видовой структуре, разнообразию, степени доминирования, индексу синантропности и целому ряду других параметров.

Разнообразие сообществ мелких млекопитающих в городе и области представлено в таблице 5. В данном случае индекс Шеннона дает общую информацию о показателях разнообразии без учета его компонентов

по отдельности (Margalef, 1968). Он учитывает вклад редких и немногочисленных видов и практически не зависит от величины пробы. Максимальное разнообразие отмечено для сообщества мелких млекопитающих Щелоковского хутора, где условия существования достаточно благоприятны. Минимально разнообразие сообщества мелких млекопитающих Сормовского парка, подверженного значительной антропогенной нагрузке, где отмечено всего 4 вида.

Другим важным показателем экологической структуры сообществ является индекс видового богатства (Simpson, 1949; Margalef, 1958; Одум, 1986), определяющий соотношение числа видов с количеством особей. Этот показатель, в отличие от индекса Шеннона, демонстрирует не общее

Таблица 5

Индексы разнообразия Шеннона (вверху) и выровненности Пиелу (внизу) сообществ мелких млекопитающих в городе и области

Год 2000 2001 2002 2003 2004 Средняя

Сообщества величина

Город в целом 0,76 0,80 0,82 0,82 0,80 0,80

0,70 0,77 0,79 0,76 0,74 0,75

Нагорная часть 0,72 0,78 0,75 0,78 0,77 0,76

0,69 0,75 0,72 0,75 0,74 0,73

Заречная часть 0,82 0,75 1,04 0,84 0,79 0,85

0,82 0,83 1,04 0,84 0,79 0,86

Волжское 1,27 0,74 1,08 0,80 0,66 0,91

1,22 0,74 1,08 0,77 0,63 0,90

Щелоковское 0,64 1,97 0,74 0,73 0,71 0,96

0,67 1,97 0,78 0,73 0,71 L 0,96

Окское 0,63 0,72 0,76 0,79 0,67 0,71

0,75 0,86 0,84 0,88 0,74 0,81

Сормовское 0,55 0,57 0,56 0,54 0,57 0,56

0,92 0,95 0,93 0,90 0,95 0,93

Зареченское 0,79 0,72 0,73 0,90 0,84 0,80

0,79 0,80 0,86 0,90 0,84 0,84

Бочишский 0,86 0,63 0,67 0,78 1,02 0,79

стационар 0,75 0,58 0,79 0,78 0,94 0,76

Керженский 0,74 0,75 0,57 0,48 - 0,64

стационар 0,64 0,83 0,73 0,80 - 0,75

(1995г) (1996г) (1997г) (1998г)

разнообразие и информацию в битах на особь, а степень видового богатства каждого сообщества. В табл. 6 приведены показатели видового богатства

сообществ мелких млекопитающих в городской среде и природных экосистемах.

Видовое богатство достаточно тесно связано с индексом доминирования, который определяет преобладание особей одного или небольшого числа видов в сообществе над остальными. Естественно, что доминанты имеют большое значение в функционировании сообществ, формируя специфику трофических связей, биотических взаимоотношений и заполненность экологических ниш. Доминанты определяют общий облик сообщества, активно участвуя в поддержании популяционного и биоценотического гомеостаза. В табл. 6 цифры в нижней части колонок соответствуют индексам доминирования. Следует отметить, что эти показатели для природных сообществ (бочишский стационар - 0,23; керженский стационар - 0,29) и городских (волжское - 0,22; щелоковское -0,26; окское - 0,24; зареченское - 0,19; сормовское - 0,29) вполне сопоставимы.

Таблица 6

Видовое богатство (вверху) и индекс доминирования (внизу) сообществ мелких млекопитающих в городе и области

Год 2000 2001 2002 2003 2004 Средняя

Сообщества величина

Город в целом 3,75 3,73 3,86 4,12 3,82 3,86

0,41 0,32 0,21 0,22 0,20 0,27

Нагорная часть 3,50 3,85 4,05 3,86 3,60 3,78

0,24 0,22 0,22 0,23 0,22 0,23

Заречная часть 4,31 3,37 4,52 4,76 4,13 4,22

0,18 0,21 0,24 0,10 0,19 0,18

Волжское 4,13 4,21 4,43 4,63 4,37 4,35

0,22 0,23 0,23 0,22 0,21 0,22

Щелоковское 3,15 3,90 3,83 4,0 3,69 3,71

0,30 0,25 0,25 0,24 0,24 0,26

Окское 2,89 3,39 3,91 3,78 3,27 3,45

0,29 0,24 0,23 0,17 0,28 0,24

Сормовское 2,38 2,89 3,53 2,89 2,17 2,78

0,30 0,26 0,31 0,30 0,29 0,29

Зареченское 4,46 3,78 3,75 5,0 4,31 4,26

0,19 0,16 0,22 0,19 0,19 0,19

Бочишский 5,56 5,0 3,32 4,35 4,66 4,58

стационар 0,17 0,34 0,27 0,19 0,20 0,23

Керженский 5,53 5Д5 3,05 1,46 - 3,80

стационар 0,20 0,20 0,35 0,39 - 0,29

(1995 г) (1996г) (1997г) (1998г)

В экологических исследованиях часто оперируют показателем сходства сравниваемых сообществ, который демонстрирует общность видового состава вдоль градиента внешней среды. Причем, чем ближе этот показатель к 1, тем более сходны между собой сравниваемые сообщества. В табл. 7 приведены попарные индексы сходства городских сообществ мелких млекопитающих (1 - волжское, 2 - окское, 3 - сормовское, 4 - зареченское, 5 - щелоковское) и природного (6 - бочишский стационар). При этом, учитывались две фазы пика численности (2000 и 2004 годы) и депрессивная фаза (2002 год).

Обращает на себя внимание факт значительного сходства сообществ мелких млекопитающих нагорной части, а так же зареченского сообщества, в то время как сообщество мелких млекопитающих Сормовского парка значимо отличается. Наиболее сходными по видовой структуре между собой оказались городские сообщества в депрессивную фазу численности (табл. 7).

Таблица 7

Индексы сходства сообществ мелких млекопитающих в городе и области

Год Сообщ. 2000 год 2002 гол 2004 год

2 3 4 5 £ 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6

1 0,78 0 53 0 86 09 0 88 0 78 0.57 0.82 0.95 071 0 84 0 57 0.86 0,95 0.87

2 - 0.55 0.82 0.75 0.67 - 0.67 0,8 0.7! 0.67 - 0.67 0.89 0.7« 0.7

3 0.57 0.62 0.44 - 0.54 0,62 0.54 - 0.57 0.62 0.5

4 - 0 74 0 83 - 0 63 0.57 08 0.82

5 . 0.78 - 0.75 . 0.82

6 - -

На примере Нижнего Новгорода нами вычислен индекс синантропии (Клауснитцер, 1990) для мелких млекопитающих. За основу взяты три типа (зоны) местообитаний: 1 зона (а) - многоэтажные постройки и небольшие скверы в центре города, 2 зона (Ь) - территория бочишского стационара Нижегородской области, 3 зона (с) - рекреационные участки и крупные лесопарки на окраине города (нагорная часть). Как и следовало ожидать, выраженными синантропами оказались домовая мышь (+53,2) и серая крыса (+29,4). Причем, в жилых помещениях, складах, промышленных объектах индекс синантропии упомянутых видов приближается к +90. Остальные виды мелких млекопитающих независимы от поселений человека, хотя в холодное время года в постройках нами отмечены малая лесная мышь, полевая мышь и единично обыкновенная полевка.

Глава 4 Внутривидовая структура и изменчивость мелких млекопитающих Нижнего Новгорода

На основе собранного материала нами проанализирована внутри- и межпопуляционная изменчивость трех модельных видов мелких млекопитающих по метрическим и фенетическим показателям и флуктуирующей асимметрии.

4.1. Малая лесная мышь

Метрический анализ популяций малой лесной мыши на территории крупного промышленного центра показал, что естественный отбор у группировок мышей с разной степенью изоляции формирует сходный морфологический облик. Это характерно и для диапазона изменчивости краниометрических признаков, варьирующего примерно в пределах 2% - 6%. Действие отбора в настоящее время направлено на уменьшение показателей целого ряда краниометрических признаков в популяциях малой лесной мыши, о чем свидетельствуют отрицательные значения коэффициента асиммегрии. Для сравнения метрических показателей городских популяций малой лесной мыши с природными экосистемами, мы использовали бочишскую популяцию. Подавляющее большинство абсолютных « показателей краниометрических признаков в ней оказалось ниже, чем в

городских популяциях. То есть, лесные мыши из городских популяций оказались крупнее. Изменчивость рассматриваемых признаков находилась в пределах 3,7% - 10,9% (усредненный показатель - 6,6%), что вполне сопоставимо с соответствующими показателями городских популяций. До 80% краниометрических признаков имеют выраженную положительную асимметрию, которая свидетельствует о предпочтении отбором в настоящее время более крупных особей В то же время в некоторых городских популяциях (окская, щелоковская, зареченская) наблюдалась противоположная тенденция о предпочтении отбором на современном этапе более мелких особей малой лесной мыши.

Фенетический облик каждой городской популяции весьма своеобразен, что подтверждают высокие значения критерия идентичности. Причем, отличия эти несколько выше между популяциями нагорной и заречной частей Нижнего Новгорода. Таким образом, фенетический анализ популяций малой лесной мыши из города и области свидетельствует о специфичности морфологического облика каждой из них, наличии достаточно выраженных изоляционных барьеров между ними и их самостоятельном эволюционном развитии в течение длительного времени.

Величина флуктуирующей асимметрии определяется как генотипом особей, так и действием экологических факторов. Поэтому значения ее могут отличаться по годам в зависимости от выборки особей (и ее репрезентативности) из генеральной совокупности. Так, для керженской популяции малой лесной мыши: 1995 г. - 0,182; 1996 г. - 0,186 (наши данные) и по данным Д.Б. Гелашвили и др. (2001): 1997 г. - 0,233; 1998 г. -0,222. Для щелоковской популяции нагорной части Нижнего Новгорода: 2000 г. - 0,282; 2001 г. - 0,259; 2002 г. - 0,274; 2003 г. - 0,259; 2004 г - 0,332 (наши данные). Эти примеры демонстрируют общий уровень флуктуирующей асимметрии, характерный для конкретного местообитания животных и специфики действия в нем экологических (в том числе и антропогенного) факторов. В качестве примера по малой лесной мыши выявлено, что для алгоритмов А1 и А2 имеет место высокая скоррелированность в оценке ФА (гр = 0.663, г5р= 0,547). Уравнение

регрессии, аппроксимирующее линейную зависимость между алгоритмами для малой лесной мыши имеет вид: у=0,634х+0,2 (рис.2); таким образом, возможно использование уже разработанной В.М.Захаровым балльной шкалы оценки стабильности развития по алгоритму А1 и

0,5

0,4 ^ . ..а.....й"""

ОД...........

0,1 О

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

А2

Бочиха • Пижма О Керженец Окская

Л Зареченская А Щелоковская ■ Автозавод

Рис. 2 Зависимость между алгоритмами А1 и А2 оценки ФА лесной мыши

применение формулы свертки функций А2, позволяющей учитывать степень выраженности асимметричного признака. На рисунке 2 видна хорошая «расходимость» трех типов биотопов. При этом крайние типы биотопов - это территории, мало подверженные антропогенному воздействию (1113 «Керженский, дер, Бочиха, дер. Пижма) и импактные зоны химического загрязнения (Автозаводский район г.Н.Новгорода).

4.2. Рыжая полевка

Анализ городских популяций рыжей полевки выявил целый ряд общих черт по показателям изменчивости признаков, коэффициенту асимметрии, направлению отбора и др. с городскими популяциями малой лесной мыши, рассмотренных выше. Так, коэффициент дивергенции, характеризующий начальные этапы микроэволюции и расхождения признаков между щелоковской и зареченской популяциями составил 0,27. То есть отличия их находятся на популяционном уровне, далеко не достигая подвидового (1,28). При сравнении городских популяций рыжей полевки с бочишской по абсолютным значениям краниометрических признаков (табл. 32), не отмечено достоверных отличий. Несколько больше в последней был размах изменчивости (2,6% - 15,9%), а усредненный показатель коэффициента вариации составил 5,8% (в городских популяциях - 4,8% и 5,4%). В бочишской популяции 60% признаков имеют выраженную отрицательную асимметрию и в этом плане, как для городских, так и популяций рыжей полевки из области сохраняется тенденция к уменьшению общих размеров этого грызуна. Коэффициент дивергенции демонстрирует

-0,1

популяционный уровень отличий бочишской и городских популяций рыжей полевки, также далеко не достигая подвидового уровня.

При анализе фенетической специфики выявляются выраженные фенетические дистанции сравниваемых популяций рыжей полевки. Причем, не выявлено каких-либо закономерностей при сравнении только городских популяций и городских и природных (бочишская). Это говорит о том, что каждая из них формировала свой фенетический облик самостоятельно, на протяжении длительного времени в течение многих генераций. Все они являются хорошо изолированными группировками, как в морфологическом, так и генетическом отношении. Причем, в городе пространственная изоляция для мелких млекопитающих занимает весьма подчиненное положение, так как расстояние между популяциями порой не превышает нескольких километров. В данном случае первостепенное значение имеют другие изоляционные преграды (географические, ботанические, крупные автострады, промышленные предприятия, многоэтажные застройки и т.д.).

Показатели флуктуирующей асимметрии дискретных признаков составили в нагорных популяциях рыжей полевки 0,101 и 0,125 и заречных 0,098. Несколько выше значения флуктуирующей асимметрии были в популяциях этого грызуна из природных экосистем. Так, для керженской популяции (1995-1996 гт.) он составил 0,253 и незначительно отличался, по данным Д.Б. Гелашвили и др. (2001) в 1998 г. - 0,221 и 2000 г. - 0,230. Корреляция между алгоритмами Ä1 и Ä2 составила rp=0,869, rsp =0,643, уравнение линейной регрессии у=0,640х+0,25. Таким образом, показатели флуктуирующей асимметрии популяций рыжей полевки были примерно на одном уровне с таковыми для популяций малой лесной мыши и этот метод может быть использован для количественной оценки качества окружающей среды на антропогенно трансформированных территориях (Дмитриев и др., 2005).

4.3 Обыкновенная бурозубка

Этот вид, как и предыдущие, является фоновым для территории Нижнего Новгорода и области. Изменчивость проанализирована на примере 5 популяций обыкновенной бурозубки (4 - с территории города и 1 - области). По большинству метрических признаков между популяциями отмечены достоверные отличия. Практически у всех признаков городских популяций выявлена выраженная отрицательная асимметрия, которая свидетельствует о предпочтении естественным отбором более мелких особей. Таким образом, статистические показатели краниологических признаков обыкновенной бурозубки на территории Нижнего Новгорода свидетельствуют о выраженных популяционных отличиях, изоляционных механизмах и самостоятельном эволюционном развитии упомянутых группировок в течение длительного времени.

При оценке фенетического облика и самостоятельности развития каждой популяции большое значение имеют показатели сходства, рассчитанные по Л.А. Животовскому (1979, 1980, 1982). Они

демонстрируют достоверные отличия по фенетическому облику между сравниваемыми популяциями этого вида. Облик каждой популяции довольно специфичен, независимо от места их расположения и степени изоляции, что еще раз подтверждает самостоятельность их эволюционного пути. При оценке фенетических дистанций (MMD) установлено, что наибольшие отличия наблюдались между заречными и нагорными популяциями (5,0 и 5,2). В меньшей степени отличались по фенетическому облику заречные популяции (автозаводская и заречная) и нагорные (окская и щелоковская). Весьма сходными оказались зареченская и щелоковская популяции, вероятно, за счет того, что первая расположена в рекреационной зоне заречной части Нижнего Новгорода.

Значения флуктуирующей асимметрии для нагорных популяций обыкновенной бурозубки (окская и щелоковская) оказались максимальными. Промежуточное положение занимает автозаводская популяция (0,353). Минимальные значения отмечены для зареченской популяции (0,150), представленной в зеленой зоне заречной части Нижнего Новгорода и бочишской (0,124) - из Сосновского района Нижегородской области. Для городских популяций обыкновенной бурозубки характерны достаточно высокие показатели флуктуирующей асимметрии, которые определяются как видовой принадлежностью, так и действием экологических факторов в урбосистеме. Уравнение линейной регрессии между алгоритмами Al и А2: у=1,327, коэффициенты корреляции - гр=0,861, rsp=0,7. Таким образом, флуктуирующая асимметрия может быть использована при косвенной оценке качества окружающей среды; обыкновенная бурозубка, так же как лесная мышь и рыжая полевка, могут применяться в качестве модельных объектов.

ВЫВОДЫ

1. На территории Нижнего Новгорода зарегистрированы 29 видов млекопитающих, относящихся к 5 отрядам и 11 семействам. Постоянно присутствуют в черте города представители трех семейств (Cricetidae, Muridae, Soricidae) и 12 видов мелких млекопитающих.

2. Относительное обилие мелких млекопитающих в рекреационных зонах Нижнего Новгорода сопоставимо с таковым природных сообществ. Естественные колебания численности этой группы животных в городе положительно коррелируют с динамикой этого процесса на контрольных участках Нижегородской области.

3. На основе однофакторного дисперсионного анализа установлено достоверное воздействие антропогенного фактора по линии урбанистического градиента на численность мелких млекопитающих. Сила воздействия составила 0,416, что оказалось достоверным для 1% уровня значимости по критерию Фишера.

4. Антропогенный фактор отрицательно воздействует на интенсивность размножения мелких млекопитающих. Дисперсионный анализ выявил силу влияния этого фактора равной 0,339, что оказалось достоверным для 1% уровня значимости по критерию Фишера.

5. Разнообразие городских сообществ мелких млекопитающих сопоставимо с таковым природных экосистем. Усредненный показатель индекса Шеннона для города составил 0,8 (колебания 0,56 - 0,96), для области - 0,7 (колебания 0.64 - 0,79). Индекс видового богатства соответственно: 3,86 и 4, 58. Индекс доминирования соответственно: 0,27 и 0,26. В качестве доминантов во всех типах сообществ выступают 2-3 вида мелких млекопитающих.

6. Метрический и фенетический анализ популяций трех модельных видов (малая лесная мышь, рыжая полевка и обыкновенная бурозубка) из городских и природных экосистем свидетельствует о специфичности морфологического облика каждой из них, наличии достаточно выраженных изоляционных барьеров между ними и их самостоятельном эволюционном развитии в течение длительного времени.

7. Количественные показатели флуктуирующей асимметрии черепа мелких млекопитающих демонстрируют возможность косвенной оценки качества окружающей среды, а такие виды, как обыкновенная бурозубка, рыжая полевка и лесная мышь могут использоваться в качестве модельных объектов для этой оценки.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гелашвили, Д.Б. Экологическая характеристика мелких млекопитающих Нижегородского Заволжья/ Д.Б.Гелашвили, В.А.Ушаков, A.B. Слепов, А.И. Дмитриев, Ж.А. Заморева // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского-Н. Новгород, 1999. - Серия биология, вып. 1. - С. 51-59.

2. Дмитриев, А.И. Мелкие млекопитающие Нижегородской области / А.И.Дмитриев, Д.В.Залозных, Ж.А. Заморева // Наземные и водные экосистемы. - Н. Новгород, 1999. - С. 19-28.

3. Дмитриев, А.И. Оценка биологического разнообразия млекопитающих Нижегородского Поволжья/ А.И.Дмитриев, Ж.А. Заморева // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер. Межд. конф. - Чебоксары-Казань, 2000. - С. 62-66.

4. Заморева, Ж.А. К оценке биоразнообразия мелких млекопитающих на урбанизированных территориях / Ж.А. Заморева, А.И. Дмитриев // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: Матер. Межд. симпоз. - Пенза, 2001. - С. 174-175.

5. Речкин, А.И. Мелкие млекопитающие города - резервуар антропопатогенных возбудителей. 1. Особенности распределения мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода / А.И. Речкин, Г.Н. Ладыгина, А.И.Дмитриев, Ж.А. Заморева // Вестник Нижегородского унта им. Н.И. Лобачевского.- Н. Новгород, 2001. Серия биология, вып. 1(2). -С. 49-51.

6. Заморева, Ж.А. Применение урбанистических градиентов в экологическом мониторинге // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, конф. - Н. Новгород, 2002. - С. 46-47.

7. Заморева, Ж.А. Популяционный анализ мелких млекопитающих на урбанизированной территории / Ж.А. Заморева, А.И.Речкин, М.А.Карташова // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Межд. конф. - Н. Новгород, 2002. - С. 115-116.

8. Заморева, Ж.А. Оценка биотопического распределения мелких млекопитающих крупного промышленного центра (Н. Новгород)/ Ж.А. Заморева, А.И. Дмитриев., А.Н. Сухов // Биоразнообразие и биоресурсы среднего Поволжья и сопредельных территорий. - Казань, 2002. - С. 145146.

9. Дмитриев, А.И. Обыкновенный слепыш (БраЬх т'югорЫкаЫш виШ., 5ра1аас1ае, Яоёепиа) в Нижегородской области/ А.И. Дмитриев, Ж.А.Заморева, Н.М. Самхарадзе // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Межд. конф. - Н. Новгород, 2002.-С. 103-104.

10. Карташова, М.А. Специфика морфофизиологических показателей мелких млекопитающих на урбанизированных территориях / М.А. Карташова, Ж.А. Заморева // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Межд. конф. - Н. Новгород, 2002. - С. 118-119.

И. Кривоногое, ДМ. Фенотипическая характеристика пошатовской популяции обыкновенной бурозубки (Богех агапет Ь.) в лесостепной зоне Нижегородской области / Д.М. Кривоногое, Ж.А. Заморева // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Межд. конф. - Н. Новгород, 2002.- С. 128-129.

12. Речкин, А.И. Мелкие млекопитающие - активные участники циркуляции энтеробактерий на территории большого города / А.И. Речкин, Ж.А. Заморева // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Межд. конф. - Н. Новгород, 2002. - С. 147-148.

13. Заморева, Ж.А. Морфологическая специфика популяций лесной и полевой мышей на территории крупного промышленного центра П Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем. - Казань, 2003. - С. 133-135.

14. Карташова, М.А. Специфика распределения мелких млекопитающих по урбанистическому градиенту/ М.А. Карташова, Ж.А. Заморева // Териофауна России и сопредельных территорий: Матер. Межд. совещан.-М., 2003.-С. 152.

15. Кривоногое, Д.М. Морфологическая специфика краниологических признаков рыжей полевки и обыкновенной бурозубки в лесостепной зоне Нижегородской области / Д.М. Кривоногое, А.И. Дмитриев, Ж.А. Заморева // Экологические, морфофизиологические особенности и

современные методы исследования живых систем. - Казань, 2003. - С. 137-139.

16. Речкин, А.И. Мелкие млекопитающие города - резервуар антропопатогенных возбудителей. 2. Обсемененность мелких млекопитающих возбудителями сапрнозов / А.И. Речкин, Г.Н. Ладыгина, А.И. Дмитриев, Ж. А. Заморева // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского - Н. Новгород, 2003. - Серия биология, вып. 3. - С. 35-38.

17. Заморева, Ж.А. О популяционной структуре мелких млекопитающих крупного промышленного центра (Нижний Новгород) / Ж.А. Заморева,

. Д-М. Кривоногов // Методы популяционной биологии: Матер, докл. 7

Всероссийского популяционного семинара (часть 1). - Сыктывкар, 2004. -С. 83-85.

, 18. Заморева, Ж.А. К оценке атропогенного пресса методом методом

морфофизиологических индикаторов / Ж.А. Заморева, М.А. Карташова, Д.М.,Кривоногов, H.A. Смирнова // Проблемы экологии в современном мире: Матер. Всеросс.конф. - Тамбов, 2004. - С. 127-128.

19. Заморева, Ж.А. Оценка значимости антропогенного воздействия методом одномерного дисперсионного анализа / Ж.А. Заморева, А.И. Дмитриев // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. - Смоленск, 2004.

- С. 677-682.

20. Заморева, Ж.А. Использование дисперсионного анализа для оценки антропогенного пресса на интенсивность размножения грызунов крупного города / Ж.А. Заморева, М.А. Карташова, А.И. Дмитриев // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. - Смоленск, 2004. - С. 682686.

21. Большакова, Е.Е. Популяционная изменчивость обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L., 1758) на территории крупного промышленного центра / Е.Е. Большакова, Ж.А. Заморева, Е.В. Плотникова, Н.В. Иванова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всеросс. конф.

- Йошкар-Ола, 2004. - С. 193-194.

22. Кривоногов, Д.М. Изучение популяционной структуры видов мелких млекопитающих на границе ареала/ Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева //

« Методы популяционной биологии: Матер, докл. 7 Всеросс.

популяционного семинара (часть 1). - Сыктывкар, 2004. - С. 114-115.

23. Кривоногов, Д.М. Сравнение биоразнообразия мелких млекопитающих смешанных лесов Нижегородской области/ Д.М.Кривоногов, Ж.А. Заморева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всеросс. конф. - Йошкар-Ола, 2004. - С. 96-97.

24. Кривоногов, Д М. Специфика морфофизиологичесих показателей рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) смешанного леса Нижегородской области/ Д.М. Кривоногов, H.A. Смирнова, Ж.А. Заморева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всеросс. конф. - Йошкар-Ола, 2004. - С. 222-223.

25. Дмитриев, А.И. Оценка состояния среды Нижнего Новгорода с помощью мышевидных грызунов/ А.И. Дмитриев, Ж.А. Заморева, М.А.Карташова,

А.А. Юртаев // Популяции в пространстве и времени: Матер. VLLI Всеросс. популяционного семинара. - Н. Новгород, 2005. - С. 82-83.

26. Кривоногое, Д.М. К оценке флуктуирующей асимметрии черепа в популяциях мелких млекопитающих района ликвидации межконтинентальных баллистических ракет / Д.М. Кривоногое, Ж.А. Заморева // Популяции в пространстве и времени: Матер. УШ Всеросс. популяционного семинара. - Н. Новгород, 2005. - С. 175-176.

27. Кривоногое, Д.М. Особенности определения уровня флуктуирующей асимметрии черепа мелких млекопитающих при повреждении материала / Д.М. Кривоногое, Ж.А. Заморева // Популяции в пространстве и времени: Матер. УШ Всеросс. популяционного семинара. - Н. Новгород, 2005. - С. 176-178.

28. Zamoreva, J.A. Biological variety and number of small Mammals in the Steppe Area of Nizhny Novgorod region/ J.A. Zamoreva, A.I. Dmitriev// The role of special protected natural territories in preservation of disappearing of Euroasia: Mather.ofIIInt.conf.-Cheboksary-Moscow, 2002. -P. 187-188.

■

»2 2 4 85

РНБ Русский фонд

2006-4

25923

Подписано в печать 07 // && Печать трафаретная

Объем^б" п.л. Тираж 100 экз. Заказ /69

Отдел полиграфии AHO «МУК НГПУ» 603950, г. Нижний Новгород, ГСП-37, ул. Ульянова, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Заморева, Жанна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 Обзор литературы

1.1. Город как урбосистема.

1.2. Краткая характеристика природных условий города Нижнего Новгорода.

Глава 2 Материал и методика исследования.

Глава 3 Экологическая характеристика мелких млекопитающих Нижнего Новгорода.

3.1. Распределение мелких млекопитающих.

3.2. Динамика численности мелких млекопитающих.

3.3. Размножение мелких млекопитающих.

3.4. Структура сообществ мелких млекопитающих на территории крупного города.

Глава 4 Внутривидовая структура и изменчивость модельных видов мелких млекопитающих Нижнего Новгорода.

4.1. Малая лесная мышь.

4.2. Европейская рыжая полевка.

4.3. Обыкновенная бурозубка.***

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-популяционный анализ мелких млекопитающих крупного города на примере Нижнего Новгорода"

Актуальность проблемы

Урбанизация является наиболее характерной чертой современного мира. И если в XIX веке население городов составляло около 41 млн. человек (9% от населения планеты), то в конце XX века оно насчитывало 1,7 млрд. человек, и доля его увеличилась до 38,4%. По оценкам специалистов ООН в начале XXI века городское население может достигнуть 71% (Pigeon, 1994).

В крупных городах создаются специфические условия существования для животных, связанные с климатом, наличием пищи, убежищ и укрытий. Синантропные и дикие животные имеют большое практическое значение, прежде всего как носители целого ряда заболеваний: сапронозные инфекции, лептоспирозы, туляремия, гельминтозы и другие. Причем, благодаря скученности населения отдельные вспышки заболеваний могут быстро переходить в обширные эпидемии (Pelletier, Delfante, 1994). Животные, населяющие города, составляют неотъемлемую часть урбоценозов и требуют к себе постоянного внимания. Несомненно, что городская среда обитания животных - это совершенно особая, эволюционно новая среда, требующая изучения. Для современного крупного города характерна локальность и мозаичность в распределении местообитаний животных, особенно мелких и малоподвижных. Многие авторы полагают, что городские популяции по комплексу морфо-физиологических показателей тождественны популяциям настоящих островов (McArthur, Wilson, 1967).

Изучение животного мира крупных мегаполисов, в том числе и мелких млекопитающих, проходит в своем становлении лишь начальные этапы. Среди беспозвоночных животных города наиболее изучены насекомые (Клауснитцер, 1990); среди позвоночных - птицы (Ильичев и др., 1987; Цыбулин, 1985). На протяжении последних 25-30 лет появились работы по мелким млекопитающим западной Европы (Klenke, 1986; Pelikan et al., 1983; Adamczyk et al., 1988; Klawitter, 1976 и др.). В России, в этом плане, наиболее изучена Москва, начиная с работ А.Н. Формозова и заканчивая замечательной монографией Е.В. Карасевой и др. (1999). По мелким млекопитающим Нижнего Новгорода защищены две кандидатские диссертации (Лисин, 1983; Речкин, 1997). В первой дан популяционный анализ двух несинантропных видов грызунов, а во второй показано значение мелких млекопитающих как носителей сапронозных инфекций.

Вместе с тем, в пределах Нижнего Новгорода не было мониторинговых исследований этой группы животных, мало сведений о воздействии антропогенного фактора на численность, размножение и распределение мелких млекопитающих. Практически не изучена специфика внутривидовой структуры на территории города и микроэволюционные процессы в популяциях мелких млекопитающих. Не достаточно данных о возможности использования этой практически значимой группы животных как индикаторов состояния и оценки качества окружающей среды. В настоящей работе предпринята попытка в какой-то степени восполнить сведения по упомянутым выше направлениям, в чем и заключается ее актуальность.

Цель исследований

Задачи исследований

1. Изучить распределение, динамику численности и размножение мелких млекопитающих в пределах Нижнего Новгорода.

2. С помощью дисперсионного анализа дать количественную оценку силы воздействия антропогенного фактора на численность и размножение мелких млекопитающих города.

4. Выявить метрическую и фенетическую специфику поселений фоновых видов мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.

Научная новизна

Приведена количественная оценка силы воздействия антропогенного фактора на наиболее значимые процессы жизнедеятельности популяций мелких млекопитающих (размножение и численность). Установлен полный список видового состава млекопитающих, зарегистрированных в пределах Нижнего Новгорода. Выявлен трехлетний, естественный цикл численности от пика до фазы депрессии для мелких млекопитающих, постоянно присутствующих на территории города. С применением количественных характеристик показана структура сообществ мелких млекопитающих города на современном этапе. Проанализирована метрическая и фенетическая изменчивость популяций фоновых видов и выявлены основные направления микроэволюционных процессов рассматриваемой группы животных на территории крупного города. Обоснована возможность применения мелких млекопитающих как индикаторов для косвенной оценки качества окружающей среды.

Научная и практическая значимость работы

Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинговых исследований мелких млекопитающих в городских и природных экосистемах. Результаты работы могут применяться при изучении вопросов внутривидовой структуры мелких млекопитающих и микроэволюции. Теоретическое обоснование и применение методов дисперсионного анализа и флуктуирующей асимметрии для оценки воздействия антропогенного фактора на живые объекты могут применяться в других регионах. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при планировании санитарно-профилактических мероприятий по сапронозным и зоонозным инфекциям на территории крупных промышленных центров. И, наконец,~ результаты исследований активно используются в учебном процессе и подготовке курсовых и дипломных работ Нижегородского государственного педагогического университета.

Публикации и апробация результатов исследований

Основные положения диссертации опубликованы в 28 научных работах. Диссертация апробирована на Международной конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000); Международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001); Региональной конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); Международной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002); Республиканской конференции «Биоразнообразие и биоресурсы среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002); Республиканской конференции «Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004); Всероссийской конференции «Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск, 2004); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); Всероссийского семинара «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Объем и структура диссертации

Материалы диссертации изложены на 151 странице печатного текста. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и цитированной литературы. В работе приведено 16 рисунков и 44 таблицы. Список цитированной литературы включает в себя 242 источника, в том числе 46 -иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Заморева, Жанна Александровна

выводы

1. На территории Нижнего Новгорода зарегистрированы 29 видов млекопитающих, относящихся к 5 отрядам и 11 семействам. Постоянно присутствуют в черте города представители трех семейств (Спсейс1ае, Мипёае, БогЫёае) и 12 видов мелких млекопитающих.

3. На основе одномерного дисперсионного анализа установлено достоверное воздействие антропогенного фактора по линии урбанистического градиента на численность мелких млекопитающих. Сила воздействия составила 0,416, что оказалось достоверным для 1% уровня значимости по критерию Фишера.

5. Биологическое разнообразие городских сообществ мелких млекопитающих сопоставимо с таковым природных экосистем. Усредненный показатель индекса Шеннона для города составил 0,8 (колебания 0,56 - 0,96), для области - 0,7 (колебания 0,64 - 0,79). Индекс видового богатства соответственно: 3,86 и 4, 58. Индекс доминирования соответственно: 0,27 и 0,26. В качестве доминантов во всех типах сообществ выступают 2-3 вида мелких млекопитающих. Значительным сходством (до 0,95) обладают сообщества мелких млекопитающих нагорной части Нижнего Новгорода и природных экосистем области. Значимо отличаются от них сообщества заречной части города.

7. Количественные показатели флуктуирующей асимметрии черепа мелких млекопитающих демонстрируют косвенную оценку качества окружающей среды и сами они могут быть использованы как модельные объекты для этой оценки.

Автор искренне благодарна научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Д.Б. Гелашвили за консультации и ценные критические замечания в процессе подготовки и написания работы. Автор признательна доктору биологических наук, профессору А.И. Дмитриеву за ряд организационных моментов и помощь в сборе и обработке материала, сотруднику кафедры зоологии НГПУ М.А.Карташовой за помощь в сборе и обработке материала, а также студентам-биологам естественно-географического факультета НГПУ за бескорыстную практическую помощь при камеральной обработке собранного материала: Большаковой Елене, Плотниковой Екатерине, Куландиной Наталии, Моисеевой Анне и Гогиной Анне.

Заключение

Интенсивный рост городов вызывает необходимость всестороннего изучения закономерностей и путей освоения животными, в частности мелкими млекопитающими, специфической городской среды обитания. Интересным, на наш взгляд, является выявление экологических закономерностей, проявляющихся при освоении животными экстремальных, новых для них условий урбанизированной среды и в сбалансированных, часто тысячелетиями складывавшимися природных сообществах.

В черте Нижнего Новгорода мышевидные грызуны достаточно многочисленны. Сообщества мелких млекопитающих крупного промышленного центра приурочены к рекреационным зонам, частному сектору, крупным свалкам, оврагам и поймам небольших речек. Количество видов, отловленных в сообществах нагорной части находилось в пределах 811; в сообществах заречной части число видов составляло от 4 до 10. Синантропные виды, такие как домовая мышь и серая крыса, абсолютно доминируют в постройках самого различного типа, тогда как в открытых биотопах встречаются нечасто. Лесная мышь, полевая мышь, рыжая и обыкновенная полевки встречаются практически повсеместно, при этом мыши достаточно многочисленны. Следует заметить, что еще 20 лет назад лесная мышь встречалась чрезвычайно редко в заречной части города. Из семейства землероек 4 вида встречены в заречной части Нижнего Новгорода и только 2 - в нагорной. Желтогорлая мышь отмечена нами только в нагорной части города.

Относительное обилие мелких млекопитающих и их видовой состав в рекреационных зонах города в период с 2000 по 2004 год были сопоставимы с таковыми в бочишском стационаре и довольно высокими по сравнению с керженским стационаром (1995-1998). Таким образом, по этим показателям был сделан вывод о достаточно комфортном существовании изучаемой группы животных в городских условиях. При этом необходимо отметить, что относительная численность полевой мыши значительно выше в городских местообитаниях, чем в природных (3,01% - город, 0,8% - бочишский стационар, 0,1% - керженский стационар), что вполне согласуется с данными С.Р. Лисина (1983). Это может быть обусловлено тем, что встречаемость полевой мыши зависит от наличия укрытий, характера микрорельефа и густоты растительности, но не ее типа.

Динамика численности мелких млекопитающих в городе в 2000-2004 годах синхронно отражала колебания численности этой группы животных в природных сообществах. Пики численности в нагорных, заречных и бочишском сообществах зарегистрированы в 2000 и 2004 годах, а депрессия - в 2002 году. Таким образом, даже антропогенно трансформированная среда практически не оказывает влияния на эти естественные циклы. На основании материалов керженского, бочишского стационаров и города можно предполагать, что с 1995 - 2004 гг. на территории Нижегородской области прошли два полных цикла естественных колебаний численности с 3*-4* летней периодичностью.

Нами выявлено достоверное влияние антропогенного фактора без учета его составляющих на численность мелких млекопитающих. Вдоль урбанистического градиента: природные биотопы — рекреационные зоны — многоэтажные постройки, численность мелких млекопитающих снижалась. При 0,01 уровне значимости влияние антропогенного пресса составляет не менее 26,1 и не более 57,1% от общего влияния всей суммы факторов.

Наиболее высокая интенсивность размножения отмечена как в городе, так и в области, с апреля по июнь. При этом в нагорной части Нижнего Новгорода процент беременных самок грызунов был выше, чем в заречной. В городских и природных биотопах среднее количество эмбрионов на одну беременную самку в годы депрессии численности было выше, чем в годы пика численности, вполне согласуется с общими принципами поддержания популяционного гомеостаза. В целом интенсивность размножения фоновых видов мелких млекопитающих на территории крупных рекреационных участков города незначительно отличается от таковой природных экосистем. Тем не менее, нами выявлено достоверное (р=0,01) влияние антропогенного фактора на интенсивность размножения мелких млекопитающих. Число беременных и кормящих самок снижалось вдоль градиента: природные биотопы - рекреационные участки -районы многоэтажной застройки.

Видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих оказалось выше в нагорной части, чем в заречной. Максимальное разнообразие отмечено для сообщества мелких млекопитающих Щелоковского хутора и Волжского откоса, где условия существования достаточно благоприятны; минимальное характерно для сообщества Сормовского парка, подверженного значительной антропогенной нагрузке. Отмечается определенная тенденция к уменьшению видового богатства в фазе депрессии численности и его увеличению в фазе пика для природных экосистем. В то же время для городских сообществ мелких млекопитающих эта тенденция не выражена, а наоборот, в фазе депрессии видовое богатство несколько выше, чем в пик численности, или практически не меняется. Доминантами в Нижнем Новгороде являлись рыжая полевка, полевая и лесная мыши, а так же обыкновенная бурозубка как в годы высокой (2000, 2004), так и низкой численности (2002). В тот же период в бочишском стационаре доминантами являлись лесная мышь, обыкновенная и рыжая полевки, обыкновенная бурозубка (2000, 2004), а в 2002 году лишь лесная мышь и рыжая полевка. Доминантами в керженском стационаре (1995-1998) так же являются лесная мышь, рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Известно, что доминантов будет меньше и, соответственно, индекс доминирования ниже в условиях, где действие экологических факторов экстремально (Simpson, 1949). Однако сопоставимость индекса доминирования в природных и городских сообществах мелких млекопитающих не позволяет сделать вывод об экстремальном действии антропогенного фактора на эту группу животных.

Вычисление показателей сходства сообществ выявило значительное несходство сообщества Сормовского парка с остальными.

Индекс синантропии (Миойеуа, 1963, 1971) продемонстрировал, что все доминантные виды являются в целом независимыми от поселений человека, предпочитая тем не менее незаселенные человеком места, особенно рыжая полевка.

Метрическая изменчивость обыкновенной бурозубки на территории Нижнего Новгорода оказалась минимальной - коэффициент вариации колебался в пределах 2-3%. Несколько выше была изменчивость рыжей полевки; самая высокая - у лесной мыши (2,9 - 6,5%). Изменчивость упомянутых видов в бочишском сообществе оказалась на том же уровне. В щелоковском и зареченском сообществах у лесной мыши отбором предпочитаются особи с меньшим значением краниометрических признаков, в окском и автозаводском сообществах отбором предпочитаются более крупные особи. При этом отбор лесных мышей в бочишском сообществе идет в сторону более крупных особей. Рыжие полевки щелоковского поселения, так же как и лесные мыши, имеют выраженное отрицательное значение асимметрии большинства краниометрических признаков, а зареченского поселения — положительное. В бочишском сообществе отбором предпочитаются более мелкие особи. Обыкновенная бурозубка щелоковского сообщества характеризуется положительной величиной асимметрии большинства изученных признаков, а в окском, автозаводском и зареченском поселениях этот показатель преимущественно отрицателен.

Минимальное внутрипопуляционное разнообразие лесной мыши, рыжей полевки и обыкновенной бурозубки отмечено в бочишском сообществе, максимальное — в зареченском, и занимает промежуточное положение в окском и щелоковском сообществах. Минимальная доля редких фенов так же пришлась на бочишское сообщество, а максимальная на щелоковское у лесной мыши и рыжей полевки, и на окское у обыкновенной бурозубки. При попарном сравнении городских популяций всех трех видов было выявлено, что фенетический облик каждой городской популяции весьма своеобразен, достоверно отличается от других, то есть изоляционные барьеры между ними достаточно хорошо выражены.

При сопоставлении популяций, для которых довольно точно известны пространственные и временные границы (в условиях города в ряде случаев это сравнительно легко определить), появляется реальная возможность оценить влияние антропогенных факторов на процессы микроэволюции. В этом случае успешно может быть использован метод флуктуирующей асимметрии для количественной оценки качества окружающей среды на антропогенно трансформированных территориях. Получено высокое значение корреляции между двумя алгоритмами нахождения величины флуктуирующей асимметрии (ФА) для всех трех рассматриваемых видов, что позволяет с одной стороны использовать ранее разработанную балльную шкалу оценки стабильности развития, а с другой стороны применять формулу свертки функций, позволяющую учитывать степень выраженности асимметричного признака. По результатам вычислений прослеживается хорошая «расходимость» трех типов биотопов: крайние биотопы - это территории, мало подверженные антропогенному воздействию (значения ФА минимальны) и импактные зоны химического загрязнения (значения ФА максимальны).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Заморева, Жанна Александровна, Нижний Новгород

1. Башенина, Н.В. Экология обыкновенной полевки / Н.В. Башенина. М.: изд. МГУ, 1962.-310 с.

2. Башенина, Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов / Н.В. Башенина.

3. М.: Наука, 1977.-355 с. Бельчанский, Г.И. Методические аспекты оценки изменений структуры сообществ мелких млекопитающих / Г.И. Бельчанский, В.Г. Петросян, Ю.Ф. Марин // Успехи совр. биол., 1995. Том 115. - № 5. - С. 573-585.

4. Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.:

5. Наука, 1982.- 144 с. Большаков, В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В.Н. Большаков, И.А. Васильева, А.Г. Малеева. М.: Наука, 1980. - 139 с.

6. Большаков, В.Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев, А.П. Шарова. Екатеринбург: изд. «Екатеринбург», 1996. - 267 с.

7. Бочкарева, Т.В. Экологический «джинн» урбанизации / Т.В. Бочкарева М.: Мысль, 1988.- 124 с.

8. Брудный, A.A. Программа «Экополис» первый этап работы / A.A. Брудный, Д.Н. Кавтарадзе, В.Н. Тихомиров // Экология малого города. -Пущино, 1981.-С. 3-8.

9. Быкова, Е.А. Мелкие млекопитающие Ташкента / Е.А. Быкова // Синантропия грызунов. М., 1994. - С. 51-54.

10. Васильев, А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. Екатеринбург, 2000. - 131 с.

11. Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987.-216 с.

12. Гиляров // Зоол. ж., 1944. Том 23. - № 5. - С. 213-215. Гиляров, A.M. Популяционная экология / А.М. Гиляров. - М.: изд. МГУ, 1990.- 191 с.

13. Гиренок, Ф.И. Экология, цивилизация, ноосфера / Ф.И. Гиренок. М.: Наука, 1987.- 185 с.

14. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М.: Наука, 1999. — 459 с.

15. Глотов, H.B. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотипа среда в природной популяции / Н.В. Глотов, В.В. Тараканов // Журн. общ. биол, 1985. Т. 46. № 6. - С. 760-769.

16. Город, природа, человек. М.: Мысль, 1982. - 187 с.

17. Гродницкий, Д.Л. Логика и неопределенность морфологических объяснений (принцип минимальных изменений в эволюции) / Д.Л. Гродницкий // Журн. общ. биол., 1998. Том 59. - Вып. 6. - С. 606-620.

18. Громов, И.М. Млекопитающие фауны СССР / И.М. Громов, A.A. Гуреев, Г.А. Новиков, И.И. Соколов, П.П. Стрелков, К.К. Чапский. М.-Л.: изд. АН СССР, 1963.-Том 1 и 2.-2101 с.

19. Дмитриев, А.И. Мелкие млекопитающие Нижегородской области / А.И. Дмитриев, Д.В. Залозных, Ж.А. Заморева // Наземные и водные экосистемы. Н. Новгород, 1999. С. 19-28.

20. Дмитриев, А.И. Редкие виды мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья / А.И. Дмитриев // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Матер, международной конф. - Чебоксары-Казань, 2000. - С. 57-62.

21. Дмитриев, А.И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы / А.И. Дмитриев. Н. Новгород: изд. Нижегородского педагог, ун-та, 2001. -168 с.

22. Дмитриев, А.И. Мелкие млекопитающие как объекты экологического мониторинга / А.И. Дмитриев // Проблемы регионального экологического мониторинга. Н.Новгород, 2002. - С. 38-40.

23. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981.-351 с.

24. Животовский, JI.A. Показатели сходства популяций по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Ж. общ. биол., 1979. Том 40. - № 4. С. 587-602.

25. Животовский, JI.A. Показатели внутрипопуляционного разнообразия / JI.A. Животовский // Ж. общ. биол., 1980. Том 41. - № 6. С. 828-836.

26. Животовский, JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 38-44.

27. Животовский, Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. М.: Наука, 1991.-271 с.

28. Жигарев, И.А. Влияние рекреации на население мышевидных грызунов юга Подмосковья: Автореферат дисс. . канд. биол. наук: 03.00.08 / И.А. Жигарев.-М, 1990.-21 с.

29. Жигарев, И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов / И.А. Жигарев // Успехи совр. биол., 1993. Том ИЗ. - Вып. 5. - С. 564-575.

30. Залетаев, B.C. Концепция экологически дестабилизированной окружающей среды и ее химико-экологические аспекты / B.C. Залетаев // Экологическая химия водной среды. М., 1988. - С. 228-240.

31. Залетаев, B.C. Экологически дестабилизированная среда: Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме / B.C. Залетаев. М.: Наука, 1989. - 148 с.

32. Заморева, Ж.А. Применение урбанистических градиентов в экологическом мониторинге / Ж.А. Заморева // Проблемы регионального экологического мониторинга. Матер, конференции. — Н. Новгород, 2002. С. 46-47.

33. В.М. Константинов. М.: Наука, 1987. - 272 с. Инструкция по учету численности грызунов для противочумных станций

34. Карасева, Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына. М.: Наука, 1998. - 227 с.

35. Карасева, E.B. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына, Б.Л. Самойлов. М.: Наука, 1999. - 245 с.

36. Карташова, М.А. Специфика распределения мелких млекопитающих по урбанистическому градиенту / М.А. Карташова, Ж.А. Заморева // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер, международного совещания.- М., 2003. С. 152.

37. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. - 248 с.

38. Климат, город, человек. -М.: изд. «Знание», 1975. 142 с.

39. Климат Нижнего Новгорода. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 168 с.

40. Ключник, Н.С. О несинантропных видах грызунов Ленинграда / Н.С. Ключник, A.B. Старостина // Зоол. ж., 1963. Том 42. Вып. 10. - С. 1554-1560.

41. Козлов, В.И. Динамика численности мышевидных грызунов в Горьковской области за двадцать лет с 1949 по 1969 год / В.И. Козлов // Экология и проблема внутривидовой дифференциации животных среднего Поволжья. Выпуск № 164. Горький, 1972. С. 22-28.

42. Кошкина, Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и его применение / Т.В. Кошкина// Зоол. ж, 1955. Том 34. Вып. 3. - С. 425-433.

43. Красная Книга Нижегородской области. Н. Новгород, 2003. Том 1. Животные. - С. 48-61.

44. Кривоногов, Д.М. Сравнение биоразнообразия мелких млекопитающих смешанных лесов Нижегородской области / Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы Всероссийской конф. Йошкар-Ола, 2004а. - С. 96-97.

45. Кучерук, В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек / В.В. Кучерук // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: изд. АН СССР, 1952.-С. 9-45.

46. Кучерук, В.В. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней / В.В. Кучерук, Э.И. Коренберг // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: изд. Медицина, 1964. - С. 129-153.

47. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: изд. Высшая школа, 1980. - 292 с.

48. Ларина, Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований / Н.И. Ларина // Физиологическая и популяционная экология животных. — Саратов, 1978.-Вып. 5(7).-С. 12-22.

49. Ларина, Н.И. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок / Н.И. Ларина, В.А. Лапшов // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: изд. СГУ, 1974. -Вып. 2(4).-С. 92-97.

50. Ларина, Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 8-52.

51. Лебединский, A.A. Земноводные в условиях урбанизированных территорий (на примере г. Горького : Автореф. дисс. . канд. биол. наук:03.00.08 / A.A. Лебединский. Горький, 1984. - 23 с.

52. Левин, А.Н. Структура экологических сообществ / А.Н. Левин. М.: изд. МГУ, 1980.- 181 с.

53. Лисин, С.Р. Несинантропные грызуны в большом городе (популяционный анализ): Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / С.Р. Лисин. — Свердловск, 1983.-21 с.

54. Лисин, С.Р. Относительная численность популяций полевой и лесной мышей и их положение в сообществах грызунов на территории города Горького / С.Р. Лисин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1985.-С. 36-43.

55. Лисин, С.Р. Морфо-физиологические особенности популяций полевой мыши на территории города Горького / С.Р. Лисин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1990. - С. 15-19.

56. Литвинов, Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири / Ю.Н. Литвинов. Новосибирск, 2001. - 125 с.

57. Литвинов, Ю.Н. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) / Ю.Н. Литвинов, Ю.Г. Швецов // Успехи совр. биол., 1995. Том 115. - № 6. - С. 669-676.

58. Лукина, Е.В. Растительный покров Горьковской области / Е.В. Лукина, А.Д. Смирнова // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское изд., 1974.-С. 187-285.

59. Лукина, Е.В. Памятники природы города Нижнего Новгорода / Е.В. Лукина, Ф.М. Баканина. Н. Новгород: изд. «Чувашия», 1997. - 142 с.

60. Лукьянова, Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Л.Е. Лукьянова. -Свердловск, 1990. 24 с.

61. Лукьянова, Л.Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. 1. Сообщества / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Успехи совр. биологии, 1998. Том 118. - Вып. 5. - С. 613-622.

62. Лукьянова, Л.Е. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Экология, 2004. № 3. - С. 210-217.

63. Маклаков, К.В. Типы онтогенеза и территориальное распределение мелких млекопитающих / К.В. Маклаков, Г.В. Оленев, Ф.В. Кряжимский // Экология, 2004. № 5. - С. 366-374.

64. Марченко, А.О. реализация морфогенетического потенциала растительных организмов: калибровочный подход / А.О. Марченко // Журн. общ. биол., 1999. Том 60. - Вып. 6. - С. 654-666.

65. Методы изучения природных очагов болезней человека / Ред. П.А. Петрищева, Н.Г. Олсуфьев. М.: изд. Медицина, 1964. - 308 с.

66. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ. М., 2003. — 24 с.

67. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. -М.: Мир, 1992.- 181 с.

68. Нижегородская область: Географический атлас. Н. Новгород: ВАГП Роскартография, 1994. - 36 с.

69. Огнев, С.И. Опыт описания фауны Московской губернии. Млекопитающие / С.И. Огнев. М.: изд. Комиссии для исследования фауны Московской губернии, 1913. Том 1.-310 с.

70. Огнев, С.И., Воробьев, К.А. Фауна позвоночных Воронежской губернии / С.И. Огнев, К.А. Воробьев. М.: изд. «Новая деревня», 1924. - 254 с.

71. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Том 1. - 328 с.

72. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Том 2. - 376 с.

73. Окружающая среда крупного города. Л.: Наука, 1988.- 112с.

74. Оленев, Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным факторам среды / Г.В. Оленев // Журнал общей биологии, 1981. Том 42.-Вып. 4.-С. 506-511.

75. Оленев, Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) / Г.В. Оленев // Экология, 2002. № 5. - С. 341-350.

76. Паавер, К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене / К.Л. Паавер. Тарту: изд. АН ЭССР, 1965. -494 с.

77. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. -284 с.

78. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: изд. МГУ, 1970. - 367 с.

79. Плохинский, H.A. Дисперсионный анализ силы влияния / H.A. Плохинский // Новое в биометрии. М.: изд. МГУ, 1970. - С. 31-67.

80. Плохинский, H.A. Алгоритмы биометрии / H.A. Плохинский. М.: изд. МГУ, 1980.-220 с.

81. Покровский, A.B. Экспериментальная экология полевок / A.B. Покровский, В.Н. Большаков. М.: Наука, 1979. - 147 с.

82. Популяционная экология и изменчивость животных / Отв. ред. JI.H. Добринский, Э.А. Гилева. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. - 127 с.

83. Популяционная экология и морфология млекопитающих / Отв. ред. JI.H. Добринский. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. - 150 с.

84. Попов, В.А. Млекопитающие Волжско-Камского.края /В.А. Попов. Казань: изд. Казанского филиала АН СССР, 1960. - 468 с.

85. Применение количественных методов в экологии / Отв. ред. B.C. Безель. — Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. 130 с.

86. Природа Горьковского и Кировского краев. Горький: Горьковское изд., 1935.-216 с.

87. Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское изд., 1974. - 415 с.

88. Природа Москвы и Подмосковья. M.-JI.: изд. АН СССР, 1947. - С. 287-371.

89. Пузанов, И.И., Козлов, В.И., Кипарисов, Г.Л. Звери, птицы, гады и рыбы Горьковской области / И.И. Пузанов, В.И. Козлов, Г.Л. Кипарисов. -Горький, 1955. С. 45-179.

90. Пузаченко, Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях / Ю.Г. Пузаченко. М.: изд. Академия, 2004. - 408 с.

91. Рабочая классификация почв Горьковской области: Учебное пособие. — Горький, 1990.-85 с.

92. Реймерс, Н.Ф. Экология / Н.Ф. Реймерс. М.: изд. «Россия молодая», 1994 . -366 с.

93. Рейтблат, А. Мышевидные грызуны зеленых насаждений г. Киева и их роль в городском хозяйстве / А. Рейтблат // Труды Зоолог, музея Киевского ) университета, 1950. Том 2. - С. 97-102.

94. Речкин, А.И. Мелкие млекопитающие участники циркуляции возбудителей сапронозов на урбанизированных территориях: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / А.И. Речкин. - Нижний Новгород, 1997. — 24 с.

95. Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. М.: Мир, 1979. - 424 с. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. - Минск: изд.

96. Северцов, H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии / H.A. Северцов. М.: изд. АН СССР, 1950. -308 с.

97. Сидоренко, М.В. Методы зооиндикации наземных экосостем / М.В. Сидоренко // Экологический мониторинг. Н.Новгород: изд. Нижегорордского ун-та, 1998. - Часть 3. - С. 79-104.

98. Смирнов, Н.Г. Динамика териофауны и изменчивость некоторых млекопитающих Среднего, Южного Урала и Зауралья в голоцене: Автореферат дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Н.Г. Смирнов. -Свердловск, 1976. 20 с.

99. Смирнов, Н.Г. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири / Н.Г. Смирнов, В.Н. Большаков, A.B. Бородин. М.: Наука, 1986. - 145 с.

100. Смирнова, А.Д. Охраняемые растения Горьковской области / А.Д. Смирнова. Горький: ВООП, 1982. - 96 с.

101. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высшая школа, 1973. - 429 с.

102. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высшая школа, 1977.-494 с.

103. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высшая школа, 1979. - 528 с.

104. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1993 году. Нижний Новгород, 1994. - 177 с.

105. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1994 году. Нижний Новгород, 1995. - 214 с.

106. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1995 году. Нижний Новгород, 1996. - 200 с.

107. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1996 году. Нижний Новгород, 1997. - 234 с.

108. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1997 году. Нижний Новгород, 1998. - 193 с.

109. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1998 году. Нижний Новгород, 1999. - 232 с.

110. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1999 году. Нижний Новгород, 2000. - 211с.

111. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2000 году. Нижний Новгород, 2001. - 218 с.

112. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2001 году. Нижний Новгород, 2002. - 198 с.

113. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2002 году. Нижний Новгород, 2003. - 193 с.

114. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2003 году. Нижний Новгород, 2004. - 202 с.

115. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Фены, фенетика и эволюционная биология / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков // Природа, 1973. Вып. 3. - С. 40-51.

116. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

117. Тихонова, Г.Н. Распределение мелких млекопитающих и типизация незастроенных территорий г. Москвы / Г.Н. Тихонова, И.А. Тихонов, П.Л. Богомолов // Успехи совр. биологии, 1997. Том 117. - Вып. 2. — С. 218-238.

118. Трубе, Л.Л. География Горьковской области. Учебное пособие / Л.Л. Трубе. -Горький: Волго-Вятское изд., 1978. 176 с.

119. Туликова, Н.В. Экология домовой мыши средней полосы СССР / Н.В. Туликова // Фауна и экология грызунов. М.: изд. МОИП, 1947. -Вып. 2. - С. 5-68.

120. Туликова, Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих / Н.В. Туликова // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: изд. Медицина, 1964. - С. 154-191.

121. Фенетика природных попляций / Отв. ред. A.B. Яблоков. М.: Наука, 1988. -209 с.

122. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. М.: Наука, 1978. - 239 с.

123. Харитонычев, А.Т. Природа Нижегородского Поволжья / А.Т. Харитонычев. -Горький: Волго-Вятское изд., 1978. 175 с.

124. Цыбулин, С.М. Птицы диффузного города. Новосибирск : Наука, 1985. -168 с.

125. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Классики советской генетики. -JL: Наука, 1968. С. 133-170.

126. Чижевский, A.JI. Земное эхо солнечных бурь / A.JI. Чижевский. М.: Мысль, 1976.-367 с.

127. Чупрунов, Е.В. Методы количественной оценки степени симметрии кристаллических структур для целей биомониторинга / Е.В. Чупрунов, Д.Б. Гелашвили, A.A. Радаев // Физические проблемы экологии (Экологическая физика. М., 2001. - С. 224-225.

128. Шадрина, Е.Г. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / Е.Г. Шадрина. Петрозаводск, 2004. - 47 с.

129. Шалдыбин, JI.C. Гельминты грызунов и зайцеобразных фауны Советского Союза (Систематика, фауна, экология, медико-ветеринарное значение): Автореф. дисс. . докт. биол. наук / JI.C. Шалдыбин. М., 1965.-32 с.

130. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980.-278 с.

131. Шварц, Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / Е.А. Шварц. М.: изд. КМК, 2004. - 111 с.

132. Шидловский, M.B. Грызуны города Еревана / М.В. Шидловский, Т.М. Соснихина // Труды Зоол. станции Арм.ССР. Ереван, 1945. Вып. 3. -С. 71-102.

133. Шмидт-Ниельсен. М.: Мир, 1982. - Том 2. - С. 421-800. Шмдт-Ниельсен, К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт

134. Ниельсен. М.: Мир, 1987. - 259 с. Шубин, Н.Г. Приспособление млекопитающих к условиям среды западной Сибири / Н.Г. Шубин. - Томск: изд. Томского университета, 1980. -194 с.

135. Экология малого города. Пущино: изд. Научного центра биологическихисследований АН СССР, 1981. 169 с. Экологическая обстановка в Нижнем Новгороде / под ред. А.Н. Косарикова.- Нижний Новгород, 1992. 43 с.

136. Экологическая обстановка в Нижнем Новгороде / под ред. А.Н. Косарикова.- Нижний Новгород, 1993. 63 с

137. Яблоков, A.B. Изменчивость млекопитающих / A.B. Яблоков. М.: Наука, 1966.-364 с.

138. Яблоков, A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / A.B. Яблоков // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. -С. 3-14.

139. Яблоков, A.B. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / A.B. Яблоков.

140. М.: Наука, 1980.- 135 с. Яблоков, A.B. Популяционная биология / A.B. Яблоков. М.: Высшая школа, 1987.-303 с.

141. Яблоков, A.B. Введение в фенетику популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина.- М.: Высшая школа, 1985. 159 с

142. Adamszyk, K. The community of ridents in environment of suburban zone / K. Adamszyk, H. Chelkowska, W. Walkowa // Ibid., 1988. V. 14. N. 1 P. 171-195

143. Berry, R.J. Epigenetic polymorphism in wild populations of Mus musculus / R.J.

144. Berry, R.J. Inheritance and natural history / R.J. Berry. L.: Collins, 1977. 350 p. Brown, J.H. Composition of desert rodent faunas: combinations of coexisting species / J.H. Brown, A.M. Kuzzins // Ann. zool. fenn., 1987. - V. 24. - № 3.-P. 227-237.

145. Dempster, E.R. Heritability of threshold characters / E.R. Dempster, I.M. Lerner //

146. Eeva, T. Biomarkers and Fluctuating asymmetry as two hole-nesting passerines / T. Eeva, S. Tanhuapnpaa, S. Raberg et al. // Funct. Ecol. 2000. - V. 14. № 2. - P. 235-243.

147. Gruneberg, H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XV. Relations between major and minor variants / H. Gruneberg // I. Genetics, 1955. V. 53.-P. 515-535.

148. Hansen, A.J. Conserving biodiversity in managet forests / A.J. Hansen, T.A. Spies,

149. F.J. Swanson, J.L. Ohmann // Bioscience, 1991. V. 41. - P. 382-392. Harestad, A.S. Home range and body weight - a reevalution / A.S. Harestad, F.L.

150. Bunnel // Ecology, 1979. V. 60. № 2. - P. 389-402. Jedryczkowski, W. Synantropijne rownonogi ladowe (Isopoda, Oniscoidea) / W.

151. MacNab, B.K. Bioenergetics and determination of home range size / B.K. MacNab

152. Amer. Natur., 1963.-V. 97. -№ l.-P. 133-140. MacArthur, R.H. The theory of Island biogeography / R.H. MacArthur, E.O.

153. Wilson. Princeton: Univ. press., 1967. - 256 p. Margalef, R. Information theory in ecology / R. Margalef// Cen. Syst., 1958. - V. 3.-P. 36-51.

154. Nuorteva, P. Synanthropy of blowflies (Dipt, Calliphoridae) in Finland / P.

155. Nuorteva // Ann. Zool. Fenn., 1963. V. 29. - P. 1-49. Nuorteva, P. The synanthropy of birds as an expression of the ecological cyclediscorder caused by urbanization / P. Nuorteva // Ann. Zool. Fenn., 1971.-V. 8.-P. 547-553.

156. Pankakoski, E. Reduced developmental stability as an indicator of heavy metal pollution in the common shrew Sorex araneus / E. Pankakoski, I. Koivisto,

157. H. Hyvarinen// ActaZool. Fennica.- 1999. V. 191.-P. 137-144. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A. R.

158. Palmer, C. Strobeck // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1986. № 17. - P. 391-421. Pelikan, J. Livocisstvo: Savce (Geoekologie Broenske algomerace) / J. Pelikan, J.

159. Seiander, R.K. Sexual dimorphism and differential niche utilization in berds / R.K.

160. Leipziger Symp. Urb. Ökologie, 1983. 232 s.

161. Shannon, C.E. The Mathematical Theory of Communication / C.E. Shannon, W.

162. Weaver. Urbana, University of Illinois Press, 1949. 117 p. Schubert, R. Lehrbuch der Ökologie. - Jena: VEB Gustav FischerVerlag, 1984/ -320 s.

163. Truslove G.M. Genetical studies on the skeleton of the mouse. V. "Interfrontal" and "parted frontals" / G.M. Truslove // I. Genetics, 1952. V. 51. - P. 115-122.

164. Van Dongen, S. How repeatable is the estimation of developmentalstability by fluctuating asymmetry? / S. Van Dongen // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. V. 265.-P. 1423-1427. Weber, E. Grundriss der biologischen Statistik / E. Weber/ - Iena VEB Gustav

Информация о работе

Заморева, Жанна Александровна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-популяционный анализ мелких млекопитающих крупного города на примере Нижнего Новгорода - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы