Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология мелких млекопитающих в коллективных садах крупной городской агломерации

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология мелких млекопитающих в коллективных садах крупной городской агломерации"

На правах рукописи

НУРТДИНОВА ДИНА ВИЛЬЕВНА

ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В КОЛЛЕКТИВНЫХ САДАХ КРУПНОЙ ГОРОДСКОЙ АГЛОМЕРАЦИИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2005

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Пястолова Ольга Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Оленев Григорий Валентинович

кандидат биологических наук Киселева Наталья Владимировна

Ведущая организация: Сургутский государственный университет

Защита состоится С дСКиЗ/ЪЗ 2005 г. в // часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

фокс : (зчз) гво-гг-зе

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан ОКрифл 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук '// /, . г Нифонтова М.Г.

„ /У Г ___.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Человек издавна оказывал влияние на природу, но лишь

в прошлом столетии антропогенные воздействия по своему значению для биосферы

вышли на один уровень с естественными факторами планетарного масштаба (Шилов,

1997). Все это коренным образом изменяет условия существования экосистем и

отдельных видов растений и животных. Наиболее мощным и постоянным фактором,

оказывающим влияние на экосистемы, является антропогенное изменение

ландшафтов. Биологическая дифференциация территории приводит с одной стороны

к сокращению экологической емкости среды, обеднению видового состава,

упрощению биоценотических связей, с другой - мозаичный тип ландшафта

увеличивает биологическое разнообразие, повышает устойчивость антропогенных

биоценозов (Лукьянова и др., 1994).

В этой связи особое значение приобретают эколого-фаунистические

исследования. Особенно важным становится изучение тех компонентов фауны,

которые играют специфическую роль в функционировании городских экосистем. С

этой точки зрения наибольший интерес представляют мелкие млекопитающие,

наиболее массовые виды не только урбанизированных территорий больших городов,

но и так называемых маргинальных зон - обширных пространств земли неудобных и

непригодных для возделывания сельскохозяйственных культур (Дорст, 1968), но в

нашей стране освоенных и окультуренных в основном благодаря кооперативному

садоводству. Огромные садово-дачные массивы, находящиеся на территории городов,

в фаунистическом и экологическом плане исследованы недостаточно. В литературе

приводятся лишь фрагменты попутно собранного материала (Ксенц, 1988; Тихонов и

др., 1992; Пономарев и др., 1994; Иноземцев, 1997, 1998; Беспалов, 2001 и др.), и

практически отсутствуют специальные исследования экологических закономерностей

населения мелких млекопитающих данной части городского ландшафта.

Настоящая работа является первым специальным исследованием мелких

млекопитающих территории коллективных садов крупной гопппггпй чптпмеряциц^__

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ]

лесостепной зоне Южного Урала, чем и определяется ее акту ал >носпБИБЛИОТЕКА I

СПе » 9»

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение экологических особенностей сообществ мелких млекопитающих, населяющих коллективные сады. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Провести описание садовых кооперативов с учетом возраста и расположения на городской территории, наличия окружающих биотопов, видовой структуры населяющих их сообществ мелких млекопитающих.

2. Выявить видовой состав и особенности динамики численности мелких млекопитающих в разных типах садовых кооперативов.

3. Изучить особенности размножения и половозрастной структуры доминирующих видов грызунов и насекомоядных в условиях садов.

4. Проанализировать с помощью метода морфофизиологических индикаторов состояние популяций доминирующих видов.

Научная новизна. Впервые получены данные об экологии и морфофизиологических особенностях мелких млекопитающих на территории коллективных садов крупной городской агломерации. Детальная информация обо всем спектре специфических черт популяций животных в условиях садов дополнит понимание путей адаптации и популяционных механизмов, отвечающих за устойчивое функционирование сообществ в условиях разных типов антропогенных изменений среды.

Практическая ценность работы. Результаты проведенных исследований могут служить дополнением для системы экологического мониторинга животного населения урбанизированных территорий. Материал автора послужил для проверки мелких млекопитающих городских садов на зараженность некоторыми заболеваниями, проведенной Сагопиднадзором Челябинской области.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Коллективные сады обладают большим видовым разнообразием населяющих их мелких млекопитающих.

2. Молодые сады характеризуются благоприятными для мелких млекопитающих условиями обитания и являются стациями переживания для многих видов. При длительной антропогенной нагрузке фауна садов представлена малым числом видов.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на VII съезде Териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий. Прошлое и настоящее» (Москва, 2003); X молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003); Всероссийских конференциях молодых ученых «Биота горных территорий: история и современное состояние» (Екатеринбург, 2002); «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003); «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004); «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 141 странице, содержит 20 рисунков и 55 таблиц. Список литературы включает 182 источника, в том числе 14 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе приводится анализ публикаций по мелким млекопитающим садов. ГЛАВА 2. ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В данной главе содержится информация о рельефе, климате, почвах, растительном покрове и хозяйственном освоении лесостепной зоны Челябинской области. Приводится общая характеристика и описание растительности

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

исследованных

садовых

Лесные массивы

41%

1Ъ

7%

зоны, сравнимые по площади с

кооперативов (табл. 1). В большинстве городов Южного Урала сааы образуют сплошные зеленые

5%

7%

Рис. 1. Зеленый фонд г. Челябинска

лесопарками города (рис. 1).

Таблица I.

Характеристика исследованных коллективных садов

Сады Расположение Связь с зел. зонами Затопляемость Год образования

Любитель № 1 центр города нет нет 1949

Тракторосад № 1 окраина города нет нет 1948

Металлург окраина города да нет 1953

Тракторосад № 4 окраина города да да 1984

Машиностроитель 30 км от города да да 1991

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор материала проведен в течение 2002-2004 гг. в 5 коллективных садах г. Челябинска и Красноармейского района Челябинской области. Общеизвестна неравномерность размещения животных. Она вызвана неоднородностью территории, отдельные участки которой в разной степени пригодны для существования того или иного вида, одни из них являются «стациями переживания», другие заселяются временно или в годы высокой численности (Наумов, 1936). Поэтому мы сочли целесообразным исследовать территорию садовых кооперативов не изолированно, а вместе с окружающими их лесами, лесополосами, пастбищами, полями и зарослями растительности около водоемов, с которыми у многих видов из садов существует более или менее тесная связь. Эти биотопы не являются контролем.

Тракторосад № 4 был выбран в качестве стационарного участка исследования, в 2002 г. в нем велось круглогодичное наблюдение. В остальных садах отловы проводились в мае, июле и сентябре. Использовался стандартный метод ловушко-линий (Кучерук, 1952). В стационарном саду с января по март 2002 г. и во всех садах в мае 2002 г. расставляли 2 линии по 25 давилок Геро каждая на 3-5 дней, с июля 2002 г. 4 линии на 4 дня, в окружающих биотопах по 1-3 линии. В садовых кооперативах давилки располагали вдоль садовых дорожек у заборов в защищенных растительностью местах с интервалом около 5 метров. Объем работ составил 25 060 ловушко-суток и 2 578 зверьков.

Возраст и функциональный статус зверьков выявляли по комплексу признаков: состояние генеративной системы, величина тимуса, масса тела, стертость зубов (Дунаева, 1955; Оленев, 1989; Колчева, 1992). Всех животных делили на три физиологические функциональные группировки (Оленев, 2004): перезимовавшие особи, неполовозрелые и половозрелые сеголетки.

Для комплексной оценки сообществ мелких млекопитающих использовали индексы видового богатства Маргапефа, разнообразия Шеннона и Хилла, полидоминантности Симпсона, выравненности Молинари, значимость наиболее обильного вида Бергера-Паркера, ранговое распределение относительных обилий видов, показатель общности населения Чекановского-Съеренсена, относительную биотопическую приуроченность вида (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Применяли метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968).

Статистическая обработка материала проводилась с использованием однофакторного дисперсионного анализа, х2 метода, непараметрического метода Краскела-Уэлса, корреляционного и кластерного анализа на базе ПСП STATISTICA 5.0 и BIODIV (Баев, Пенев,1990).

ГЛАВА 4. ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КОЛЛЕКТИВНЫХ САДОВ

4.1. Видовой состав. На территории обследованных садово-дачных кооперативов и прилегающих к ним участков нами зарегистрировано обитание 11 видов мелких грызунов из двух семейств и 4 вида бурозубок (табл, 2). По устным сообщениям, норам, кротовинам и следам на снегу в садах выявлено также постоянное обитание или временные заходы ежа обыкновенного, крота европейского, крысы серой, водяной полевки, зайца-русака, лисицы обыкновенной. Изучение этих видов не входило в наши задачи, поскольку требует иных методов учета, трудноосуществимых в данных условиях.

Исходя из комплекса показателей (число видов, обилие общее и отдельных видов, соотношение видов) изученные сады больше всего отличаются по влажности территории (Rao R (13, 58)=11.14; р<0.00001) Первая группа - это коллективные

сады, возраст которых 50 лет и более, расположены главным образом в сухих биотопах, и примыкают к жилым и промышленным кварталам (Любитель № 1, Тракторосад № 1, Металлург). Ко второй группе относятся молодые сады, расположенные в увлажненных биотопах на окраине города и за городом (Тракторосад № 4 и Машиностроитель). В дальнейшем они будут называться старыми и молодыми садами.

Таблица 2.

Видовой состав и количество отловленных животных

Вид Количество животных

Всего Окрестности Старые сады Молодые сады

п % п % п % п %

Apodemus uralensis Pall. 947 36.7 131 18.2 340 56.7 476 37.9

A. agrarius Pall. 254 9.9 58 8.0 14 2.3 182 14.5

Mus musculus L. 137 5.3 1 0.1 113 18.8 23 1.8

Micromys minutus Pall. 5 0.2 0 0 0 0 5 0.4

Clethrionomys rutilus Pall. 310 12.0 130 18.0 6 1.0 174 13.8

Microtus arvalis Pall, и M. rossiaemeridionalis Ognev 178 6.9 28 3.9 92 15.3 58 4.6

M. oeconomus Pall. 58 2.2 20 2.8 0 0 38 3.0

M. gregalis Pall. 35 1.4 30 4.2 0 0 5 0.4

M. agres tis L. 8 0.3 5 0.7 0 0 3 0.2

Cricetus cricetus L. 6 0.2 0 0 6 1.0 0 0

Sorex araneus L. 612 23.7 293 40.6 29 4.8 290 23.1

S. tundrensis Merriam 15 0.6 12 1.7 0 0 3 0.2

S. minutus L. 12 0.5 12 1.7 0 0 0 0

S. caecutiens Laxmann 1 0.04 1 0.1 0 0 0 0

Всего видов 15 13 8 12

Всего животных 2578 721 600 1257

Число ловушко-суток 25 060 8 288 9 122 7 650

Наиболее бедные по числу видов старые сады. Сад Любитель № I, окруженный со всех сторон городом и не имеющий связи с зелеными зонами населяется тремя наиболее пластичными видами (малая лесная мышь, домовая мышь и обыкновенная полевка). Остальные виды не способны поддерживать здесь свою численность в течение продолжительного периода времени. С появлением рядом зеленых зон (около сада Металлург) видовой состав старых садов дополняется полевой мышью, красной полевкой и обыкновенной бурозубкой, составляющих вместе не более 12 % населения. В молодых садах число видов 9 и 11, не основные для садов виды составляют от 45 до 68 % от всех животных. В окружающих сады лесных сообществах и в прибрежно-водной растительности обитает 7-9 видов.

Основным доминирующим видом в старых садах, занимающих главным образом сухие биотопы, является малая лесная мышь (Apodemus uralensis). Высокая активность и способность к миграциям, способность поселяться в жилых и хозяйственных постройках, использовать в качестве корма семена дикорастущих и культурных растений позволяют ей осваивать и создавать стабильные поселения в непосредственной близости с деятельностью человека. Численность ее в целом невелика (5-14 ос./100 лов-сут.), но выше, чем в естественных местообитаниях (0.5-7 ос./100 лов-сут.). По данным Санэпиднадзора Челябинской области в лесостепной зоне малая лесная мышь составляет 16-18 % в выборке. Второй доминирующий вид в этой группе садов - домовая мышь (Mus musculus), тесно связана с наличием различного рода строений и только в теплое время года может перемещаться в открытые местообитания. Территории этой группы исследуемых садов расположены, как правило, вблизи жилых кварталов города, что и создает благоприятные условия для распространения этого вида. Кроме того, в некоторых садовых домиках люди живут круглый год, что способствует переживанию домовыми мышами зимнего периода. Ее численность составила 19 % от общего числа животных, в сентябре 2002 г. она даже доминировала в саду Металлург (46 %), в Тракторосаду № 1 иногда уступает по численности обыкновенным полевкам. Значительный процент в уловах занимают серые полевки. Примерно 15 % составляют виды-двойники Microtus arvalis

и М. гоби¡аетег1сИопаИз, в 2003 г. их численность увеличилась до 18-21 %. Численность остальных видов (Ароёетш agrarius, САеЖпопотуп гиШш и Богех агапеиз) непостоянна и носит случайный характер.

Молодые сады создавались около крупных озер на окраине города или за городом в засушливый период. В последние годы в очередной влажный период, когда уровень грунтовых вод повысился, они стали частично подтапливаться. Берега озер обычно густо зарастают сорной растительностью и являются прибежищем основной массы мелких млекопитающих летом наряду с увлажненными колками. Поэтому сады, находясь вблизи заросших озер, будут всегда иметь повышенную численность животных, как из-за некоторого сходства местообитаний, так и за счет миграций. Обилие животных в садах и в прибрежной растительности находится примерно на одном уровне. Если по какой-нибудь причине берега водоемов окажутся временно не пригодными для обитания животных, то они могут мигрировать в сад. Так весной 2004 г. в связи с сухой жаркой погодой эти биотопы полностью выгорели, и в саду Машиностроитель появилось много полевок-экономок. Превалирующим видом в этой группе также является малая лесная мышь, хотя и с меньшим доминированием по сравнению со старыми садами. В загородном саду Машиностроитель в год пика численности (2003 г.) ее обилие снизилось в два раза, доминирующими видами стали полевая мышь и обыкновенная бурозубка. Соотношение других видов иное. Бурозубки рода Богех составляют примерно 23 % от общего числа отловленных зверьков. Известно, что их излюбленными местами обитания на территории лесостепного Зауралья являются берега водоемов, заросшие кустарником и бурьяном, и только осенью, когда их численность резко возрастает, землероек можно встретить в других биотопах (Шварц, 1955). Привлекательность молодых садов для бурозубок, по-видимому, определяется влажностью и наличием большого числа заброшенных заросших сорной растительностью участков, влияющих косвенно через обилие пищевых объектов. Относительно многочисленны красные полевки и полевые мыши (14 и 16 % соответственно). К числу редких видов следует отнести виды-двойники обыкновенной полевки, полевку-экономку, домовую мышь и мышь-малютку

Таблица 3.

Относительная биотопическая приуроченность (жирным шрифтом выделены достоверные значения)

Местообитание Малая лесная мышь Полевая мышь Домовая мышь Обыкновенная полевка Полевка экономка Узкочерепная полевка Пашенная полевка Красная полевка Обыкновенная бурозубка Тундряная бурозубка Малая бурозубка

Любитель № 1 +0.19 -1 +0.73 +0.41 -1 -1 -1 -1 -1 -1

Тракторосад № 1 +034 -1 +0.28 +0.45 -1 -1 -1 -1 -0.62 -1

Металлург +0.15 -039 +0.81 +0.42 -1 -1 -1 -0.74 -0.70 -1

Тракторосад № 4 +0.18 -0.24 -0.70 -0.03 -0.37 -0.71 -1 +0.20 -0.10 -0.64

Машиностроитель -0.19 +0.60 -0.41 -0.53 +0.54 -0.52 +0.44 -0.03 +0.06 -0.59 -1

Каштак. лесопарк -0.04 +0.25 -0.66 +0.49 -0.34 -1 -1 -0.14 -0.32 -1 +0.93

Ж./д. лесополосы -0.07 -0.58 -1 -0.83 -1 +0.01 -1 +0.42 +0.20 -1 +0.54

Город, прибреж. растительность -035 +-0.15 -1 -0.58 +0.47 +0.82 -1 -0.93 +0.41 -1 +0.60

Пастбище -1 -1 -1 +0.10 +0.60 +0.88 -1 -1 +0.22 +0.99 -1

Загород, прибреж. растительность -0.70 -0.33 -1 -0.36 -0.14 +0.12 +0.56 +0.65 +0.15 -1 -1

Березово-осиновые колки -0.81 -0.27 -1 -1 +0.20 -1 +0.88 +0.28 +0.48 -1 +0.30

В биотопах, прилегающих к садам, наиболее многочисленны землеройки (44 %), в основном обыкновенные бурозубки. В окрестностях городских садов второе по численности место занимает малая лесная мышь (18 %), далее следуют красная полевка (18 %), полевая мышь (8 %) и группа обыкновенных полевок (8 %). В окрестностях загородного сада субдоминантом является красная полевка (32 %), остальные виды составляют 21 %.

Расчет относительной биотопической приуроченности показал (табл. 3), что малая лесная мышь предпочитает городские сады, а загородный сад, прибрежную растительность и березовые колки избегает. Домовые мыши и обыкновенные полевки предпочитают старые сады. Полевая мышь достоверную положительную приуроченность имела только к загородному саду и отрицательную ко всем остальным. Красная полевка, доминирующий вид естественных местообитаний, из всех садов показывает слабое предпочтение лишь к молодому городскому саду. Остальные виды тяготеют к различным окружающим биотопам.

4.2. Видовое разнообразие. Для оценки видового разнообразия принимаются во внимание два фактора: видовое богатство и выравненность обилий видов. Эти два компонента разнообразия представлены на графиках рангового распределения относительных обилий видов и проведено сравнение эмпирических данных с ожидаемыми теоретическими распределениями с помощью %2. Два старых сада лучше описываются геометрическим рядом. Такое распределение обнаруживается преимущественно в местообитаниях с малым числом видов и предполагает постоянную скорость убывания числа особей, принадлежащих видам, которые ранжированы в последовательный ряд от наиболее обильного к самому малочисленному. Молодые сады плохо соответствуют любой модели из-за ступенчатой кривой, но ближе к логарифмическому и логнормальному распределениям. Логарифмическая модель характеризуется малым числом обильных видов и большой долей редких. Очень редкие виды присутствуют как раз в этих садах. Один старый городской сад (Тракторосад № 1) описывается усеченным логарифмически нормальным распределением. Оно характерно для больших и

разнообразных сообществ и является наиболее распространенным. Окрестности Тракторосада № 4 и Металлурга описываются моделью разломанного стержня Мак-Артура, отражающего случай более равномерного разделения ресурсов, чем другие модели.

Индексы, основанные на относительном обилии видов, обеспечивают альтернативный подход к измерению разнообразия. Индексы Шеннона (от 0.99 до 1.73), Хилла, а логарифмического ряда и полидоминантности Симпсона показывают, что разнообразие уменьшается в ряду: лесопарк, молодые сады, окрестности молодых садов, старый сад, имеющий связь с лесопарком, старые сады, не имеющие связи с зелеными зонами. Однако отличия значений индекса Шеннона статистически незначимы. В разные годы разнообразие может варьировать, наибольшим оно было в год высокой численности. Значимость доминирующего вида в садах изменяется от 0.27 до 0.68 значений индекса Бергера-Паркера, достигая больших значений в старых садах, не имеющих связи с зелеными зонами (>50 %), и в прибрежной растительности. Таким образом, в рассматриваемом ряду садов с увеличением антропогенной нагрузки и трансформации биотопов происходит изменение видового состава и численности животных.

4.3. Сравнение с литературными данными. На территории Челябинской области по данным В.В. Латюшина и В.А. Шапкина (1992) обитает 76 видов млекопитающих. В типичных биотопах лесостепного Зауралья (березовых колках и прибрежной растительности) по данным многих исследователей (Шварц, 1955; Шварц и др., 1957; Сюзюмова, 1960; Стариков, Кузякин, 1983; Новикова, 1983, 1984;

Стариков, 1986, 1987; Санэпиднадзор Челябинской области) обитает 13 видов мелких грызунов трех семейств и 7 видов землероек. Из них нами не были пойманы рыжая полевка, мышовки, крошечная и темнолапая бурозубки, кутора.

Старье Малаше Окрсстн Оажмом, Нммюм, СЭС, 2004 ш ш от 1960 1983

■ МипсЬе 0 СпсеПсЬе

Рис. 2. Соотношение семейств

Отличаются доминанты, в садах доминируют малые лесные мыши, в естественных местообитаниях - красные полевки. Преобладающей группой грызунов в садах является семейство Мипс1ае, и доля его по мере усиления антропогенного воздействия увеличивается, в непосредственной близости от садов и по литературным данным наблюдается примерно равное соотношение между семействами (рис. 2).

Рис. 3. Дендрограмма сходства садов с естественными местообитаниями,

приведенными в литературе (метод средней связи)

1

0.9 0.8

4 6 5 U 7 9 8 ¡0 2 3 1

0.7 0.6 0.5 0.4 03 0.2 0.1 0

1 - Любитель № 1

2 - Тракторосад № 1 3- Металлург

4 - Тракторосад № 4

5 - Машиностроитель

6 - Каштак. лесопарк

7 — Окрестности Тракторосада № 4

8 - Окрестности Машиностроителя

9 - Санэпиднадзор Челябинской области

10 - A.B. Новикова (1983)

11 - Л.М. Сюзюмова (1960)

Сходство видовых составов сообществ мелких млекопитающих оценили с помощью индекса общности Чекановского-Съеренсена в форме Ь, которая является способом построения индекса по структурному сходству (Песенко, 1982). Различия между двумя типами садов большие (рис. 3). Старые сады выделяются в отдельный кластер, сходство с другими садами и естественными биотопами составляет всего 33 %. Видовой состав этих садов постепенно приближается к фауне сельских населенных пунктов, основу населения мелких млекопитающих которых составляют домовые мыши и обыкновенные полевки (Кучерук, 1988). Молодые сады ближе по видовому составу к прилегающим биотопам и данным других исследователей по естественным местообитаниям.

ГЛАВА 5. ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ

Динамика численности - интегральный показатель, отражающий результат адаптации популяции к условиям среды. Численность определяется сложным комплексом взаимосвязанных причин, действие которых различно на разных этапах ее динамики.

На примере стационарного сада прослежена сезонная динамика численности в течение двух зимних периодов. Зимой сады являются стацией переживания для 6 видов: малых лесных и домовых мышей, обыкновенных и красных полевок, обыкновенных и тундряных бурозубок. Для полевых мышей, полевок-экономок и обыкновенных бурозубок стациями переживания служат заросли прибрежной растительности. Критическими периодами для мелких млекопитающих являются моменты образования и схода снегового покрова, ранняя весна с возвратами холодов увеличивает гибель зверьков (Ивантер, 1975; Панов, 2001). В отличие от окружающих биотопов в садах снег полностью во время недолгих оттепелей не сходил, и снижения численности зверьков в этот период не было.

В течение трех лет прослежен полный цикл численности: от нарастания до депрессии. Наши данные синхронны с изменениями численности грызунов и землероек полученными Госсанэпиднадзором Челябинской области по лесостепной зоне. Динамика численности животных во всех садах и их окрестностях высоко скоррелирована, коэффициенты корреляции изменяются от 0.76 до 0.96 при р<0.03.

Относительное обилие мелких млекопитающих на территории садовых кооперативов в целом небольшое. На численность животных ограничивающее действие оказывают присутствие в теплое время года большого количества людей, хищничество домашних животных, активное уничтожение грызунов некоторыми садоводами с помощью ловушек и ядов. По средним значениям относительного обилия в сентябре сады разделились также на две группы (14 и 27 ос./100 лов.-сут. в сентябре), статистически значимые различия имеются в июле и сентябре 2002 г. и в сентябре 2003 г. В окружающих сады биотопах обилие животных высокое только во влажных местообитаниях. Кратность динамики численности колебалась в разных

садах от 3 до 10, в окрестностях выше - от 3.5 до 17 раз. В 2003 г. произошел резкий подъйм обилия мелких млекопитающих за счет увеличения численности полевой мыши, красной полевки и обыкновенной бурозубки, в городских садах до 32-35 особей на 100 ловушко-суток осенью, в загородном саду до 54. В 2004 г. наблюдался спад численности из-за сильной засухи в начале лета и временного уничтожения пожарами некоторых биотопов. Показано также, что следствием засухи являются торможение созревания молодых животных и снижение численности (Оленев, 1981). В главе далее представлено изменение относительной численности доминирующих видов.

ГЛАВА б. ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ

Оптимальная структура популяции является одним из экологических механизмов приспособления мелких млекопитающих к конкретным условиям среды их обитания (Шварц, 1967).

6.1. Малая лесная мышь. Начало полового созревания, легко определяемого по увеличению семенников, было связано с температурными условиями февраля и марта, но на начало размножения не оказывало влияния, так как во все годы наблюдений поимка первых сеголеток приходилась на первые числа мая. Поскольку сады являются стациями переживания этого вида, молодые зверьки весной встречались только здесь, и лишь летом появлялись в окружающих биотопах. В отличие от данных по Ильменскому заповеднику (Колчева, 1992) первая когорта присутствовала в течение всех лет исследования. Созревание и участие в размножении сеголеток первых когорт является эффективным регуляторным механизмом популяции. Сеголетки в садах отличались высокой репродуктивной активностью. Среди размножающихся самок на долю сеголеток приходилось в среднем во всех исследованных местообитаниях 66.7 % в 2002 г., 73.3 % - 2003 г. и 69.6 % - 2004 г. (по данным за июль). Такое соотношение характерно для популяций после резкого снижения численности в благоприятных местообитаниях.

Перезимовавшие самки за сезон приносят 2-3 выводка, сеголетки 1-2. Из перезимовавших самок в июле 2002 г. были беременными или родившими во второй раз 80 %, в третий раз - 10 %. В июле 2003 г. самок, родивших в третий раз, не было. В 2004 г. 50 % самок дали второй выводок и 25 % принесли третий выводок. Число эмбрионов колеблется от 3 до 9, в среднем 6.4±0.10. Отличий в плодовитости перезимовавших самок и сеголеток мы не выявили. В целом средняя величина выводка довольно высока по сравнению с южными областями и находится в норме для средней полосы России. Это подтверждает общую закономерность увеличения репродуктивной способности популяции в наиболее суровых условиях существования как ответной реакции, направленной на самосохранение (Европейская рыжая полевка, 1981).

Период размножения малых лесных мышей длится до сентября, когда продолжают размножаться одиночные самки первых генераций. Считается, что окончание сезона размножения имеет обратную зависимость от уровня плотности популяции (Кошкина, Короткое, 1975). Наши данные подтверждают это положение. Прибылые животные размножались в течение 2002 и 2003 гг. до конца августа, а в 2004 г., при наименьшей численности за три года, - до сентября (4 и 7 сентября были пойманы три самки на начальной стадии беременности).

Соотношение полов малой лесной мыши и других видов грызунов по данным некоторых исследователей (Прокофьева, 1969; Щепотьев, 1972; Черноусова, 1996; Тихонова, Тихонов, 2003; Сазонова, 2004; Апс1гге]е\У8к! е1 а!., 1978) чаще смещено в сторону самцов. И считается, что подобная половая структура, отличающаяся от соотношения 1:1 - специфическая характеристика популяций города и других нарушенных территорий и неблагоприятных условий существования. Тем не менее, известны случаи, когда соотношение самок и самцов в условиях города совпадает (ВаЫп8ка-\Уегка е1 а1., 1981), и в неблагоприятные для грызунов годы отмечено преобладание среди новорожденных самок (Наумов, 1963). По нашим данным в целом за все сезоны соотношение самок и самцов малой лесной мыши близко 1:1. Преобладание самцов нами зарегистрировано только в июле среди сеголеток. Осенью

на всех исследованных участках было больше самок, или соотношение полов было равным. Подобная картина наблюдалась в течение трех лет наблюдений.

Таким образом, несмотря на беспокойство со стороны человека и его домашних животных, малая лесная мышь в садах находит хорошую кормовую базу и дополнительные укрытия. Раннее половое созревание и начало размножения, высокая репродуктивная активность сеголеток способствуют поддержанию стабильной численности популяции этого вида.

6.2. Обыкновенная бурозубка. Из обследованных нами территорий размножавшиеся зимовавшие самки были отловлены только в молодых садах и их окрестностях (ж./д. лесополосы и прибрежная растительность). Сроки начала репродуктивного периода - изменчивый показатель. В 2002 г. две самки, пойманные 1 и 2 мая, еще не приступали к размножению; в 2003 г. беременные бурозубки начали попадаться с 8 мая, а кормящие - с 21 мая; в 2004 г. 12-14 мая отловлены 3 беременные самки и 6 мая - одна кормящая самка. Молодые зверьки составляли по годам от 70 до 88 %. Считается, что доля прибылых бурозубок связана с уровнем осенней численности: годы высокого обилия характеризуются более молодой по составу популяцией (Ивантер, 1975). Наши данные подтверждают это наблюдение. Доля прибылых особей в июле в молодых садах несколько выше, чем в окружающих биотопах. В старых садах и в лесопарке, в которых бурозубки встречались в основном осенью и в малом количестве, зимовавшие животные отсутствовали. Все молодые особи, скорее всего, являлись мигрантами.

У обыкновенной бурозубки отмечено участие в размножении прибылых самок. В садах в 2002-2003 гг. достигли половой зрелости 21 % прибылых самок. В год депрессии их доля увеличилась до 63 %. Размножающиеся самки сеголетки отлавливались в течение всех лет исследования с начала июля в тех же местообитаниях, что и перезимовавшие самки, и одна самка поймана в саду Металлург. Молодые самцы не размножались в год рождения.

Число эмбрионов на одну самку колебалось от 5 до 10, максимальный вес эмбрионов был 380 мг, что соответствует последним дням развития. Плодовитость

зимовавших самок в целом выше (7.91±0.56), чем прибылых (6.25±0.48), хотя статистически значимых отличий нет. Полученные данные согласуются с литературными сведениями по размножению этого вида.

В засушливом 2004 г. по причине очень низкой численности бурозубок репродуктивный период длился дольше, чем в предыдущие годы: последние беременные самки в 2002 и 2003 гг. отловлены в конце июля, в 2004 г - 13 сентября.

В садах и их окрестностях соотношение полов в целом во всех возрастных группах было близко 1:1 с небольшим смещением в сторону самцов, сильнее выраженное на городских территориях. Статистически значимое преобладание самцов обнаружено только для молодых землероек (1:2.8, п=57, р<0.01) из прибрежной растительности около Тракторосада № 4. В Тракторосаду № 4 и в окружающих его биотопах преобладали самцы во все месяцы, включая и зимние, когда отсутствует размножение. Напротив, в загородном саду Машиностроитель отмечалось больше самок среди молодых зверьков летом 2002 г. и осенью 2003 г., в остальные месяцы соотношение было равным. По данным Э.В. Ивантера (1975) большее число самок характерно в годы депрессии численности. В нашем случае эти годы не являлись годами депрессии, обилие обыкновенной бурозубки в этом саду осенью 2002 г. составило 6.8, в 2003 г. - 12.8 ос./100 л-с.

Таким образом, старые трансформированные сады заселяются в основном немногими молодыми особями-мигрантами, чаще всего не вступающими в размножение в год своего рождения. Молодые влажные сады обеспечивают Богех агапеиз подходящие условия для обитания и размножения, доля перезимовавших животных лишь ненамного меньше, чем в прибрежной растительности. На городских территориях наблюдаются отклонения соотношения полов в сторону самцов среди и молодых и зимовавших животных.

6.3. Красная полевка. В течение трех лет исследований созревали практически все прибылые особи, родившиеся весной и летом, в июле 60 % составляли размножающиеся сеголетки и 40 % - созревающие особи с увеличенными семенниками и утолщенными матками. Только в 2003 г. 27.3 % молодых самцов в

июле остались неполовозрелыми. Этот год характеризовался высокой численностью красной полевки, а, как известно, скорость созревания и степень участия в размножении молодых особей коррелирует с плотностью населения. С увеличением плотности населения красной полевки скорость созревания молодых самцов замедляется в большей степени, чем у самок (Кошкина, Короткое, 1975). Созревание молодняка сопровождалось интенсивным его ростом, минимальный вес половозрелого самца был равен 15.4 г, самки - 18 г. В 2002 г. половозрелые самки принесли за сезон размножения 1.2 выводка, в 2003 г. — 1.7, в 2004 г. - 1.3. Перезимовавшие особи обоего пола элиминировали в июле, половозрелые самцы-сеголетки встречались до конца сентября, самки - до января.

Максимальная индивидуальная плодовитость составила 11 эмбрионов, но доля самок, приносящих такое количество детенышей, невелика (4.7 %), минимальная - 3, в среднем 6.78±0.27 для перезимовавших животных и 7.23±0.24 для прибылых. Статистически достоверных годовых, сезонных и возрастных различий по величине выводка не обнаружено. Этот показатель практически не отличается от приведенных значений для Южного Урала (Садыков, 1980).

Соотношение полов у красной полевки довольно вариабельно, в отдельных районах численно преобладают самцы, в других - самки, но в целом среди неполовозрелых животных сдвинуто в пользу самцов (Большаков, Кубанцев, 1984). В июле среди сеголеток наблюдался небольшой численный сдвиг в сторону самок (1.3:1), в сентябре в уловах начинают преобладать самцы (1:1.4). Подобная половая структура сохранялась в течение всех лет исследования. Наибольшие отклонения от соотношения 1:1 отмечены в саду Машиностроитель. Среди перезимовавших животных в начале периода активной репродукции было также больше самцов.

Таким образом, половозрастная структура красной полевки в исследованных биотопах мало отличается от приведенных в литературе. Также как и у малой лесной мыши и обыкновенной бурозубки повышена доля размножающихся сеголеток. Специфические условия садов одинаковым образом воздействуют на три рассмотренных вида млекопитающих.

ГЛАВА 7. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ

Сущность метода морфофизиологических индикаторов заключается в том, что в результате обследования репрезентативной группы животных по серии показателей создается представление о степени жизнеспособности популяции и, соответственно, о ее вероятной судьбе, экологической специфике и приспособлении к определенным условиям (Шварц, 1958).

Для трех доминирующих видов на основе дисперсионного анализа показано, что в загородном саду Машиностроитель и его окрестностях молодые зверьки по сравнению с городскими территориями осенью имеют большую массу тела и упитанность, меньший индекс надпочечника, обыкновенные бурозубки также меньше индекс почки, а красные полевки - индекс сердца (табл. 4). Различия по обыкновенной бурозубке обнаружены только для самцов. Результаты позволяют сделать вывод, что загородные местообитания обеспечивают более благоприятные условия для обитающих в них мелких млекопитающих.

Таблица 4.

Морфофизиологические показатели прибылых малых лесных мышей в сентябре

Показатели Пол Любитель №> 1 Тракторо-сад № 1 Металлург Тракторо-садХ»4 Машиностроитель

Масса тела, г в 16.0±0.70 15.5±0.35* 15.8±0.13* 16.0±0.25* 17.4±0.31

? 12.9±0.25* 14.3±0.20* 14.6±0.30* 14.7±0.23* 16.0±0.21

Сердце, %о в 7.04±0.34 8.39±0.17* 8.13±0.25 7.61±0.15 7.55±0.21

? 7.80±0.56 8.31±0.19 8.04±0.25 7.84±0.18 7.89±0.16

Печень, %о в 50.83±1.92 48.88±1.43 53.41±1.31 52.77±1.11 52.99±1.44

? 53.81±2.43 54.70±1.33 55.33±1.63 53.2ftt0.96 55.80±1.37

Почка, %о в 7.18±0.27 7.68±0.18 7.71±0.23 7.07±0.16 7.60±0.19

$ 8.17±0.41 7.89±0.15 8.05±0.26 7.41±0.20 7.68±0.11

Надпочечник, %0 с? 0.36*0.03* 0.31±0.01 0.30±0.02 0.34±0.01* 0.27±0.01

? 0.37±0.02 0.31±0.01 0.3(Ы).01 0.31±0.01 0.28±0.01

Упитанность с? 185.6±4.96 177.9±3.0б* 185.4±3.40 182.1H.96* 192.6±2.18

? 165.7±2.75* 172.3±1.95* 179.2±3.03 174.6±2.33* 183.4±2.19

п с? 10 27 23 41 31

? 6 24 18 42 35

* - статистические отличия с садом Машиностроитель.

По данным С.С. Шварца с соавторами (1968) обитание в условиях, требующих интенсификации обмена, всегда сопровождается увеличением размера почек, а у видов-синантропов, переживающих зиму в жилье человека, почки имеют небольшую величину. В саду у молодых самцов и самок малой лесной мыши ниже индекс почки по сравнению с окружающими территориями (7.1 и 8.1 у самцов при Р (1, 57)=14.04, р<0.001; 7.4 и 8.6 у самок при Р (1, 50)=7.47, р<0.01), а у самок и индекс надпочечника (0.31 и 0.39, Р (1, 50)=5.27, р<0.03), который свидетельствует о степени напряженности организма.

Сравнение с литературными данными показало, что морфофизиологические показатели трех доминирующих видов из садов г. Челябинска и Челябинской области ближе к контрольным участкам других авторов, чем к нарушенным территориям. Из трех популяций лесных мышей г. Горького (Лисин, 1983) с различной удаленностью от центра и изолированностью, не отличается от садов окраинная популяция. Животные из других местообитаний в центре города имеют меньшую массу тела и большие относительные размеры сердца, почки и надпочечника. Наши данные больше сопоставимы с результатами, полученными по контрольному участку, чем по техногенной территории в Оренбургской области (Демина, Шевлюк, 2002). Сравнение красных полевок с данными по Курганской области (Большаков, 1965; Большаков, Шварц, 1962) показало, что животные практически не отличаются по размерно-весовым характеристикам, только в садах у животных несколько меньше относительная масса сердца и почки (6.9±0.20 и 7.8±0.17, р< 0.01). У прибылых и перезимовавших особей обыкновенной бурозубки достоверно выше относительная масса печени по сравнению с животными из различных биотопов Оренбургской и Курганской областей (Шварц, 1955, 1960; Большаков и др., 1996). Размеры печени кроме прочего определяются интенсивностью обмена веществ, и ее увеличение является приспособительной реакцией на периодическое краткосрочное недоедание (Шварц и др., 1968). При благоприятных кормовых условиях в печени повышается запас питательных веществ, чтобы в дальнейшем поддерживать нормальную жизнедеятельность в период недостатка корма. Особенно важно это для землероек,

которые очень чувствительны даже к недостаточной полноценности пищи (Шварц, 1959). Низкие индексы внутренних органов рассмотренных видов из садов свидетельствуют об отсутствии у них сколько-нибудь выраженной интенсификации метаболизма, морфофизиологических следствий обитания на антропогенно-трансформированной территории.

Рассмотрены сезонные изменения морфофизиологических показателей, половозрастные различия, которые в целом подтверждают закономерности, описанные ранее многими авторами. Исключением является индекс надпочечника. Для многих видов животных показано, что в течение репродуктивного периода размножающиеся самки характеризуются большей (относительно не размножающихся) относительной и абсолютной массой надпочечника (Оленев, 1964; Шварц и др., 1968). Относительная масса надпочечника у исследованных нами молодых бурозубок обоих полов в июле-августе в два раза выше, чем у размножающихся особей (0.33 и 0.17 соответственно у самок, п=33 и 4; 0.32 и 0.16 у самцов, п=40 и 15), а абсолютная не отличается и изменяется синхронно в течение летних месяцев. Среди возможных причин можно назвать зависимость размеров этого органа от окружающих условий, стресса из-за агрессивного поведения размножающихся животных, отсутствие большой энергетической напряженности, связанной с размножением и т.д. Реакция на действие стрессирующих факторов иногда выражается в гипертрофии ядер адренокортикоцитов пучковой зоны при неизменном индексе надпочечника, описанной для рыжей полевки (Михеева, Зверева, 2004). Возможно, это видоспецифичный признак, известны виды, которые не подчиняются указанной выше закономерности (Jones, 1957; Тузова, 1961; Шварц, 1970).

ГЛАВА 8. БОЛЕЗНИ ГРЫЗУНОВ

Антропургические очаги природно-очаговых болезней приурочены к застроенным территориям, где регулярно проводятся профилактические и истребительные работы синантропных видов грызунов. Однако программы мероприятий по улучшению и изучению санитарного состояния пригородных,

окраинных зон городов, включающих борьбу с природно-очаговыми болезнями практически нет. Учитывая, что в последние годы наибольшее эпидемиологическое проявление на территории Челябинской области, особенно в ее лесостепной зоне, имели природные очаги лептоспирозов и туляремии, а из антропургических псевдотуберкулез и кишечный иерсиниоз, мы воспользовались предоставленной возможностью провести исследование добытых на территории коллективных садов животных. В главе дается краткая характеристика этих заболеваний.

Для оценки эпидемиологического состояния мелких млекопитающих садов по нашей просьбе Санэпиднадзор Челябинской области проверил на лептоспироз, псевдотуберкулез и иерсиниоз кровь и внутренние органы 42 животных 6 видов (малая лесная мышь, полевая мышь, домовая мышь, обыкновенная полевка, красная полевка, обыкновенная бурозубка) из трех городских садов (Тракторосад № 1 и 4, Металлург). Результаты анализов отрицательные. В целом по области эпизоотическая обстановка в 2003 г. была также благополучной. Лептоспиры из препаратов сухой крови млекопитающих ни в 2002 г. (18 шт.), ни в 2003 г. (97 шт.) не выделены, хотя зарегистрировано соответственно 9 и 6 случаев заболевания людей в трех административных районах области.

Специальных исследований паразитофауны животных мы не проводили, при вскрытии описывали и фиксировали лишь заметные невооруженным глазом гельминтов. 13.7 % малых лесных мышей заражено паразитами печени - цестодами семейства ТаетШае. Зараженные зверьки встречались во всех биотопах. В июле среди прибылых животных мало зараженных (2.3 %), в первую очередь это достигшие половой зрелости особи. Инвазированность увеличивается с возрастом животных (в сентябре 62.5 % перезимовавших животных имеют паразитов), и в годы низкой численности. Самки и самцы инвазированы в равной степени. На одного животного приходится 1.97 экз., максимальное количество 11.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований выявлен видовой состав мелких млекопитающих садов, включающий 11 видов грызунов и 2 вида бурозубок.

Число и соотношение видов, обилие животных зависят от биотопических условий территории (влажность), степени антропогенной нагрузки (ухоженность) и близости естественных биотопов. В изолированных садах население животных обеднено и при низкой численности в отдельные месяцы может стать моновидовым.

2. Население садов и близлежащих биотопов совпадает, но соотношение видов другое. Разнообразие элементов ландшафта создает оптимальные условия для обитания в садовых кооперативах наиболее пластичных видов грызунов. Доминантный вид естественных биотопов красная полевка сменяется малой лесной мышью, повышается доля представителей семейства мышиных.

3. Относительная биотопическая приуроченность грызунов на мелко мозаичной территории садов показала, что малая лесная мышь отдает предпочтение городским садам, домовая мышь и обыкновенная полевка предпочитают старые сады, полевая мышь - загородный сад. Красная полевка из всех садов показывает слабое предпочтение лишь к молодому городскому саду. Остальные виды тяготеют к различным окружающим биотопам.

4. Стратегия приспособления мелких млекопитающих к новым условиям природопользования характеризует неспецифическую реакцию видов на изменения среды. Нами не отмечено отклонение от нормы репродуктивных процессов и морфофизиологического состояния животных на антропогенно-трансформированной территории, что свидетельствует о благоприятных условиях обитания в садах.

5. Установлено, что в зимний период садово-дачные кооперативы являются стацией переживания 6 видов мелких млекопитающих (малых лесных и домовых мышей, обыкновенных и красных полевок, обыкновенных и тундряных бурозубок). Выживанию животных способствуют наличие дополнительных укрытий, небольшого числа обитаемых домов, более постоянного по сравнению с окружающими биотопами снежного покрова.

6. Инфекционные заболевания мелких млекопитающих в городских садах не обнаружены. 14 % малых лесных мышей заражено паразитами печени — цестодами семейства Taeniidae, экстенсивность инвазии увеличивается с возрастом животных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Нуртдинова Д.В. Материалы по зимней экологии мелких млекопитающих окрестностей г. Челябинска // Биота горных территорий: история и современное состояние: материалы Всерос. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2002. С. 125126.

2. Пястолова О.А., Нуртдинова Д.В. Сезонная динамика численности мелких млекопитающих на садово-дачных участках // Териофауна России и сопредельных территорий. Прошлое и настоящее: VII съезд Териол. об-ва: материалы междунар. совещ. М., 2003. С.285.

3. Нуртдинова Д.В. Мониторинг населения мелких млекопитающих садово-дачных кооперативов // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. X молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2003. С. 161-162.

4. Нуртдинова Д.В. Некоторые особенности населения мелких млекопитающих садово-дачных участков // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы Всерос. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2003. С. 172-175.

5. Nurtdinova D.V., Pyastolova О.А. Structural functional characteristics of small mammal communities in new conditions of nature utilization. // Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики: материалы II междунар. конф. Томск, 2003. Т. 2. С. 227-228.

6. Нуртдинова Д.В., Пястолова О.А. Экологические особенности мелких млекопитающих коллективных садов // Экология. 2004. № 5. С. 380-385.

7. Нуртдинова Д.В. Размножение малой лесной мыши в коллективных садах г. Челябинска // Экологические механизмы динамики и устойчивости биотьг материалы Всерос. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2004. С. 159-162.

Изд. лиц. № 04762 от 15.05.2001г.

Подписано в печать 21.09.2005 Формат 60x84 1/16. Бумага Снегурочка. Гарнитура "Roman". Печать на ризографе. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 53. Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620014, г. Екатеринбург, ул. Московская, 29. Тел.: (343) 371-16-12

vT 1 ? 1î

РНБ Русский фонд

2006-4 21969

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нуртдинова, Дина Вильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Литературный обзор.

ГЛАВА 2. Описание района исследований. , 2.1. Рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

2.5. Хозяйственная деятельность.

2.6. Характеристика садовых кооперативов.

ГЛАВА 3. Материал и методы.

ГЛАВА 4. Фауна мелких млекопитающих коллективных садов.

4.1. Видовой состав.

4.2. Видовое разнообразие.

4.3. Сравнение с литературными данными.

ГЛАВА 5. Относительная численность.

5.1. Малая лесная мышь.

5.2. Красная полевка.

5.3. Полевая мышь.

ГЛАВА 6. Половозрастной состав и репродуктивные показатели.

6.1. Малая лесная мышь.

6.2. Обыкновенная бурозубка.

6.3. Красная полевка.

ГЛАВА 7. Морфофизиологические особенности доминирующих видов.

7.1. Малая лесная мышь.

7.2. Обыкновенная бурозубка.

7.3. Красная полевка.

ГЛАВА 8. Болезни грызунов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология мелких млекопитающих в коллективных садах крупной городской агломерации"

Актуальность. Человек издавна оказывал влияние на природу, воздействуя как на отдельные виды растений и животных, так и на сообщества в целом. Но лишь в прошлом столетии антропогенные воздействия по своему значению для биосферы вышли на один уровень с естественными факторами планетарного масштаба (Шилов, 1997). Все это коренным образом изменяет условия существования экосистем и отдельных видов растений и животных. Наиболее мощным и постоянным фактором, оказывающим влияние на экосистемы, является антропогенное изменение ландшафтов. Биологическая дифференциация территории приводит с одной стороны к сокращению экологической емкости среды, обеднению видового состава, упрощению биоценотических связей, с другой — мозаичный тип ландшафта увеличивает биологическое разнообразие, повышает устойчивость антропогенных биоценозов (Лукьянова и др., 1994).

Антропогенные («культурные») ландшафты всегда в чем-то несут черты, свойственные каким-либо естественным. Эти свойства определяют дифференцированную реакцию живых организмов на новые условия, которые лежат в основе антропогенных сукцессий, преобразованных человеком экосистем (Шилов, 1997). В этой связи особое значение приобретают эколого-фаунистические исследования. Особенно важным становится изучение тех компонентов фауны, которые играют специфическую роль в функционировании городских экосистем. С этой точки зрения наибольший интерес представляют мелкие млекопитающие, наиболее массовые виды не только урбанизированных территорий больших городов, но и так называемых маргинальных зон - обширных пространств земли неудобных и непригодных для возделывания сельскохозяйственных культур (Дорст, 1968), но в нашей стране освоенных и окультуренных в основном благодаря кооперативному садоводству (Котов, Чамованик, 1975).

Мелкие млекопитающие, имеющие широкое распространение и высокую численность, играют существенную роль в функционировании экосистем, высокочувствительны к воздействиям и являются доступным и удобным объектом для оценки экологического состояния урбанизированных, техногенных и других трансформированных территорий (Пястолова и др., 1989; Гашев, 2000).

Анализ экологических закономерностей мелких млекопитающих, населяющих различные природные зоны, показывает, что наряду с общими закономерностями в путях приспособления к конкретным условиям среды (Оленев, Григоркина, 2005) у грызунов и насекомоядных проявляются специфические видовые адаптации, позволяющие успешно осваивать измененные условия среды (Ивантер, 1975; Шилова, 1999). В ряде работ, авторы которых приводят сведения по видовому составу, численности, морфологическим и экологическим особенностям животных, населяющих урбанизированные территории, показаны основные причины, влияющие на динамику этих характеристик (Лисин, 1983; Москвитина и др., 1988; Полушина и др., 1988; Клауснитцер, 1990; Колякин, 1993; Черноусова, 1996, 2001, 2002; Карасева и др., 1999; Ермолаева, 2001; Беляев, 20026; Айо, Зоренко, 2003; Окктап, Оогк^ег, 1987, 1989). Эти исследования по своей направленности имеют особое значение, ибо изучать законы формирования фауны - значит, сделать первый шаг по пути к ее преобразованию в желательную сторону (Шварц, 1969). Адаптация популяций к жизни в специфических условиях города способствует появлению новых регуляторных механизмов для обитания в непосредственном соседстве с человеком (Черноусова, 1996).

В своем предисловии к книге Д. Клауснитцера «Экология городской фауны» (1990), Д. Криволуцкий отмечает: «Проблема городской экологии сегодня волнует миллионы людей. Настало время, говоря об окружающей среде, включать в это понятие не только природу, но и городскую среду обитания человека - наши жилища, места нашей работы и отдыха». В нашей стране в «места работы и отдыха» следует включать не только парки, водоемы, пляжи и т. п., но и достаточно широко распространенное коллективное садоводство, где человек сочетает физическую работу и отдых. Однако огромные садово-дачные массивы, находящиеся на территории городов, в которых гармонично сочетаются элементы естественной природы и культурного ландшафта в фаунистическом и экологическом плане исследованы недостаточно. В литературе приводятся лишь фрагменты попутно собранного материала (Ксенц, 1988; Тихонов и др., 1992; Пономарев и др., 1994; Иноземцев, 1998; Беспалов, 2001), и практически отсутствуют специальные исследования экологических закономерностей населения мелких млекопитающих данной части городского ландшафта.

Настоящая работа является первым специальным исследованием животного компонента территории коллективных садов крупной городской агломерации в лесостепной зоне Южного Урала, чем и определяется ее актуальность.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение экологических особенностей сообществ мелких млекопитающих, населяющих коллективные сады. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Провести описание садовых кооперативов с учетом возраста и расположения на городской территории, наличия окружающих биотопов, видовой структуры населяющих их сообществ мелких млекопитающих.

2. Выявить видовой состав и особенности динамики численности мелких млекопитающих в разных типах садовых кооперативов.

3. Изучить особенности размножения и половозрастной структуры фоновых видов грызунов и насекомоядных в условиях садов.

4. Проанализировать с помощью метода морфофизиологических индикаторов состояние популяций доминирующих видов.

Научная новизна. Впервые получены данные об экологии и морфофизиологических особенностях мелких млекопитающих на территории коллективных садов крупной городской агломерации. Детальная информация обо всем спектре специфических черт популяций животных в условиях садов дополнит понимание путей адаптаций и популяционных механизмов, отвечающих за устойчивое функционирование сообществ в условиях разных типов антропогенных изменений среды.

Практическая ценность работы. Результаты проведенных исследований могут служить дополнением для системы экологического мониторинга животного населения урбанизированных территорий. Материал автора послужил для проверки мелких млекопитающих городских садов на зараженность некоторыми заболеваниями, проведенной Санэпиднадзором Челябинской области.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Коллективные сады обладают большим видовым разнообразием населяющих их мелких млекопитающих.

2. Молодые сады характеризуются благоприятными для мелких млекопитающих условиями обитания и являются стациями переживания для многих видов. При длительной антропогенной нагрузке фауна садов представлена малым числом видов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. O.A. Пястоловой за разностороннюю помощь в работе над диссертацией, а также сотрудникам института, которые оказывали помощь и давали ценные советы: д.б.н. Г.В. Оленеву, д.б.н. А.Г. Васильеву, к.б.н. Н.Ф. Черноусовой, к.б.н. Н.Е. Колчевой, к.б.н. И.А. Кшнясеву, к.б.н. М.В. Чибиряк, к.б.н. Е.А. Шуровой, Е. А. Марковой, О.В. Толкачеву, О.В. Харитоновой и сотрудникам отдела особо опасных инфекций Центра Госсанэпиднадзора Челябинской области.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Нуртдинова, Дина Вильевна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований выявлен видовой состав мелких, млекопитающих садов, включающий 11 видов грызунов и 2 вида бурозубок. Число и соотношение видов, обилие животных зависят от биотопических условий территории (влажность), степени антропогенной нагрузки (ухоженность) и близости естественных биотопов. В изолированных садах население животных обеднено и при низкой численности в отдельные месяцы может стать моновидовым.

2. Население садов и близлежащих биотопов совпадает, но соотношение видов другое. Разнообразие элементов ландшафта создает оптимальные условия для обитания в садовых кооперативах наиболее пластичный видов грызунов. Доминантный вид естественных биотопов красная полевка сменяется малой лесной мышью, повышается доля представителей семейства мышиных.

3. Относительная биотопическая приуроченность грызунов на мелко мозаичной территории садов показала, что малая лесная мышь отдает предпочтение городским садам, домовая мышь и обыкновенная полевка предпочитают старые сады, полевая мышь — загородный сад. Красная полевка из всех садов показывает слабое предпочтение лишь к молодому городскому саду. Остальные виды тяготеют к различным окружающим4 биотопам.

4. Стратегия приспособления мелких млекопитающих к новым условиям природопользования характеризует неспецифическую реакцию видов на изменения среды. Нами не отмечено отклонение от нормы репродуктивных процессов и морфофизиологического состояния животных на антропогенно-трансформированной территории, что свидетельствует о благоприятных условиях обитания в садах.

5. Установлено, что в зимний период садово-дачные кооперативы являются стацией переживания 6 видов мелких млекопитающих (малых лесных и домовых мышей, обыкновенных и красных полевок, обыкновенных и тундряных бурозубок). Выживанию животных способствуют наличие дополнительных укрытий, небольшого числа обитаемых домов, более постоянного по сравнению с окружающими биотопами снежного покрова. 6. Инфекционные заболевания мелких млекопитающих в городских садах не обнаружены. 14 % малых лесных мышей заражено паразитами печени — цестодами семейства ТаепШае, экстенсивность инвазии увеличивается с возрастом животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нуртдинова, Дина Вильевна, Екатеринбург

1. Айо Б., Зоренко Т. Фауна мелких млекопитающих лесопарков г. Риги // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы Междунар. совещ. М., 2003. С. 14.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Высш. шк., 1956. 104 с.

3. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск: ЮУКИ, 1973.270 с.

4. Андреева М.А., Моисеева Л.В. Гидробиологический режим озер Южного Зауралья и влияние на него хозяйственной деятельности // Гидрометеорологический режим Южного Урала. Челябинск, 1981. С. 1625.

5. Баев П.В., Пенев Л Д. BIODIV программа для вычисления параметров биологического разнообразия и кластерного анализа. М., 1990. 29 с.

6. Башенина Н.В., Груздев В.В., Дукельская Н.М., Шилов H.A. Грызуны — вредители садов и огородов. М.: МГУ, 1961. 120 с.

7. Беляев A.B. Мелкие млекопитающие незастроенных территорий Казани // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. Казань, 2002а. С. 109-110.

8. Беляев A.B. Сезонная и межгодовая динамика численности мелких млекопитающих // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: материалы междунар. симп. Казань, 20026. С. 256-263.

9. Ю.Беспалов А.Ф. К изучению герпетофауны садово-дачных участков низовий р. Казанки (Республика Татарстан) // Актуальные проблемы герпетологии, и герпетологии. Тольятти, 2001. Вып. 5. С. 23-28.

10. Богомолов П. JI., Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров A.B. Структура города как фактор формирования фауны мелких млекопитающих // Животные в городе: материалы науч.-практ. конф. М., 2000. С. 14-15.

11. Большаков В.Н. Материалы по сравнительному изучению географической изменчивости интерьерных признаков близких видов полевок // Экологиячпозвоночных животных Крайнего Севера. Свердловск, 1965. С. 53-60.

12. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильева И.А., Кузнецова И.А. Млекопитающие Свердловской области: справ.-определитель. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 240 с.

13. А.Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. 268 с.

14. ХЪ.Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. 232 с.

15. Большаков В.Н., Шварц С. С. Некоторые закономерности географической изменчивости грызунов на сплошном участке их ареал: (на прим. полевок рода Clethrionomys) // Вопросы внутривидовой изменчивости млекопитающих. Свердловск, 1962. С. 29-44.

16. П.Бурдули М., Берадзе Д. Значение и отраслевое распределение мышевидных грызунов в Грузии // Сб. науч. тр. / НИИ защиты растений Акад. с.-х. наук Грузии. 2001. С. 179-183.

17. Варшавский С.Н., Крылова KT., Лукьянченко И.И. Некоторые особенности сезонной динамики микропопуляций мышей и полевок в^ период пониженной численности // Зоол. журн. 1949. Т. 28, вып. 2. С. 165176.

18. Викторов Л.В. О феномене А. Денеля у бурозубок // I Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 27-29.

19. Глумов Г.А. Основные черты динамики растительного покрова южной лесостепи Зауралья // Исследование биоценозов лесостепи Зауралья: (на прим. Троиц, лесостеп. заповедника). Свердловск, 1984. С. 19-26.

20. Громов КМ., Ербаева М.А. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 522 с.^ (Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий).

21. Гуреев А.А. Насекомоядные (Mammalia, Insectívora). Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae). JI.: Наука, 1979. 503 с. (Фауна СССР. Млекопитающие; т. 4, вып. 2.).

22. Демина JI.JI., Шевлюк Н.Н., Боков Д.А., Блинова Е. Экологическая характеристика мелких млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: V регион, конф. Оренбург, 2005. С. 161-164.

23. Дорст Ж. До того как умрет природа. М.: Прогресс, 1968. 415 с.

24. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, № 6. С. 27-43.

25. Евдокимов Н.Г. Влияние весеннего паводка на популяционную структуру, населения мелких грызунов пойменного биотопа // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, 1980. С. 89-100.

26. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. 351 с.

27. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с. ч.

28. ЪЪ.Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Карелия, 1979. 96 с.

29. Ъ9.Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов ИЛ. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: эколого-морфолог. и физиолог, аспекты. JL: Наука, 1985.318 с.

30. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectívora, Sor ex). Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. 270 с.

31. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и4 изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 123 с.

32. Игошина КН. Растительность Урала // Тр. Ботанич. ин-та АН СССР. Растительность СССР и зарубежных стран. М.; Л., 1964. С. 83-230.

33. Карагезян А.Р. Экологические особенности кустарниковой полевки и лесной мыши, обитающих в условиях биогеохимической провинции, обагащенной молибденом: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1987.17 с.

34. АЬ.Карасева Е.В. Экологические особенности млекопитающих носителей лептоспиры Grippotyphosa и их роль в природных очагах лептоспироза // Фауна и экология грызунов. М., 1971. Вып. 10. С. 30-144. v

35. Al.Kapaceea Е.В., Телицина А.Ю., Самойлов, Б.П. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. 245 с.

36. АЪ.Карасева Е.В., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л. Ареал полевой мыши {Apodemus agrarius) в СССР и особенности обитания вида в его разных частях // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 6. С. 106-115.

37. Киселева Н.В. Сравнительный анализ населения мышевидных грызунов двух участков Ильменского заповедника // Экология, человек и проблемы охраны природы: тез. докл. конф. молодых ученых. Свердловск, 1983. С. 94-95. v

38. Киселева Н.В. Об изменении состава фауны мышевидных грызунов Ильменского заповедника // Экология. 1990. № 5. С. 86-89.51 .Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 248 с.

39. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Флора и лесная растительность Ильменского Государственного заповедника имени В.И. Ленина. Свердловск, 19616. С. 105-129.

40. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. М., 1969. Т.4. С.125-157. v

41. Колчева Н.Е. Динамика экологической структуры популяций лесной мыши на Южном Урале: автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1992. 24 с.

42. Колчева Н.Е. О видовой принадлежности лесной мыши Южного Урала // Экологические проблемы горных территорий: материалы междунар. конф. Екатеринбург, 2002. С. 166-170.

43. Колчева Е.В., Оленев Г.В. Особенности динамики численности и возрастной структуры популяций лесной мыши на Южном Урале // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций^ животных. Свердловск, 1987. С. 2-18.

44. Колчева Е.В., Оленев Г.В. Сопряженность популяционных изменений у лесной мыши и рыжей полевки в лесных биогеоценозах Южного Урала // Экология. 1991. № 1. С. 43-52.

45. Колякин Н.Н. Эколого-фаунистический анализ животного компонента экосистем промышленного города: (на прим. г. Волгограда): автореф. дис. . канд. биол. наук. Волгоград, 1993. 25 с.

46. Комплексный доклад о состоянии окружающей среды Челябинской области в 2000 году. Челябинск, 2001. 150 с. 4

47. Котов Л.А., Чамованик Е.И. Новые сорта плодовых культур для коллективных пригородных садов // Проблемы промышленных городов Урала: II урал. конф. молодых ученых и специалистов. Свердловск, 1975. С. 44-46.

48. Кошкина Т.В., Короткое Ю.С. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. М.^ 1975. Вып. 13. С. 5-61.

49. Коурова Т.П. Критерии определения вида полевок рода Clethrionomys, обитающих на Урале // Экологические проблемы горных территорий: материалы междунар. конф. Екатеринбург, 2002. С. 170-175.

50. Ксенц A.C. Постройки садово-огородных кооперативов как места зимовки серой крысы и домовой мыши в условиях Западной Сибири // Грызуны: тез. докл. 7 Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. Т.З. С.110-111.

51. Ксенц A.C., Ксенц Г.Х., Семененко Е.Г. Мелкие несинантропные млекопитающие большого сибирского города // Изв. Сиб. отд. АН СССР.4 Сер. биол. 1990. Вып. 3. С. 94-96.

52. Куприянова И.Ф. Биология и межвидовые отношения мелких лесных млекопитающих средней тайги Европейского Севера СССР: автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 1978. 24 с. v

53. Лукъянов O.A., Лукьянова Л.Е. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 9. С. 1107-1134.

54. Лукъянова Л.Е., Лукьянов O.A., Пястолова O.A. Трансформация сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов: (на прим. таеж. зоны Сред. Урала) // Экология. 1994. № 3. С. 69-75.

55. Макунина A.A. Ландшафты Урала. М.: МГУ, 1974. 158 с.1Ч$>.Манъко М.А. О влиянии уровня озерно-грунтовых вод на природу Зауральской лесостепи // Изв. АН СССР, Сер. геогр. 1954. № 3. С. 50-57. v

56. Медицинская териология. М.: Наука, 1979. 330 с.81 .Мешкова H.H., Торокина Г.М., Кавтарадзе Д.Н., Комиссарова Л.А. Грызуны в жилых домах малого города: (изучение пробл. методом анкет, опроса населения): препринт. Пушино, 1989. 36 с.

57. Михеева Е.В., Зверева Е.А. Адаптивные изменения коры надпочечника рыжей полевки в зоне геохимической аномалии // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2004. С. 141-144.

58. Москвитина Н.С., Николаева О.Г., Сучкова Н.Г., Кравченко Л.Б., Кистенева E.H. Некоторые особенности формирования и развития сообщества грызунов в условиях города // Грызуны: тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. Т. 3. С. 31-32.

59. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181с.

60. Наумов H.H. Об особенностях стационарного распределения мышевидных грызунов на юге Украины // Зоол. журн. 1936. Т. 15, вып. 4. С. 674-696.

61. Наумов H.H. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 2. С. 268-289.

62. Наумов H.H. Экология животных. М.: Наука, 1963. 618 с.91 .Наумов С.П., Гибет JI.A., Шаталова С.М. Динамика полового состава при изменениях численности млекопитающих // Журн. общ. биологии. 1969. Т. 30, № 6. С. 673-680.

63. Никитина H.A., Карулин Б.Е., Фильчагов A.B. Мелкие млекопитающие заброшенного населенного пункта в Нечерноземной полосе // Грызуны: тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. Т. 3. С. 32-33.V

64. Нуртдинова Д.В., Пястолова O.A. Экологические особенности мелких млекопитающих коллективных садов // Экология. 2004. № 5. С. 380-385.

65. Олдендерфер М.С., Блэшфилд Р.К. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. С. 139-215.

66. Оленев В.Г. Сезонные изменения морфофизиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций: автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1964. 26 с.

67. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособления к экстремальным условиям среды // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 4. С. 506-511.

68. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. № 3. С. 40-45.

69. Оленее Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: (экол. анализ) // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

70. Оленев Г.В. Функционально-онтогенетический подход в изучениипопуляций цикломорфных млекопитающих: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2004. 47 с.

71. Онищенко С.С., Бибик Е.В., Илъяшенко В.Б. Мелкие млекопитающие сосновых лесов и посадок Кемерово и его окрестностей // Экологияфундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации: материалычмеждунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург, 2005. С. 248-249.

72. Панов В.В. Зимний период в жизни мелких млекопитающих приобских сосновых боров северной лесостепи Западной Сибири // Сиб. экол. журн. 2001. №6. С. 777-784.

73. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

74. Петров B.C., Леонтьева М.Н., Соловьев Ю.К., JIucuh С.Р., Прокопъева H.H. К изучению фауны и экологии грызунов большого города // Грызуны: материалы V Всесоюз. совещ. М., 1980. С. 434-435.

75. Покровский A.B. Сезонные колебания веса тела у полевок // Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости позвоночных животных. Свердловск, 1966. С. 95-106.

76. Полушина H.A. Терионаселение агробиоценозов и его формирование // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1987. 4.2. С.71-73.

77. Полушина H.A., Гренюк П.В., Паньков P.A. Грызуны урбанизированной территории (на примере Львова) // Грызуны: тез. докл. 7 Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. Т. 3. С. 38-39.

78. Пономарев В.А., Сахаров Л.В., Рохлицкая Т.А. Мелкие млекопитающие населенных пунктов Ивановской области // Синантропия грызунов: материалы 2 совещ. Иваново, 1994. С. 54-59.

79. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. 468 с.

80. Природа Челябинской области / под ред. М.А. Андреевой и др. Челябинск: ЧГПУ, 2001. 269 с.

81. Прокофьева З.В. Структура популяций полевок и мышей на разных этапах динамики их численности // Тр. Всесоюз. ин-та защиты растений. 1969. Вып. 30, 4.1. С. 52-57.

82. Прочан O.A. Структурно-функциональные особенности сообществ и популяций некоторых видов мелких млекопитающих в условиях техногенной нагрузки: автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 2000. 24 с.(

83. Пястолова O.A., Некрасова Л.С., Вершинин В.Л., Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A., Гатиятуллина Э.З. Принципы зоологического контроля природной среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL, 1989. Т. 12. С. 220--234.

84. Пястолова O.A., Нуртдинова Д.В. Сезонная динамика численности мелких млекопитающих на садово-дачных участках // Териофауна России и сопредельных территорий. Прошлое и настоящее: VII съезд Териол. об-ва: материалы Междунар. совещ. М., 2003. С.285.

85. Реймерс Н.Ф., Яблоков A.B. Словарь терминов и понятий, связанных с, охраной живой природы. М.: Наука, 1982. 144 с.

86. Румянцева А.Я. Климат Челябинской области: учеб. пособие. Челябинск: ЧГПИ, 1988. 84 с.

87. Садыков О.Ф. Экологические особенности полевок рода ClethrionomysK Иремельского горного массива // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, 1980. С. 65-81.

88. Сазонова H.A. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области: автореф. дис. . канд. биол. наук. Тюмень, 2004. 23 с.

89. Сахно И.И. Влияние агротехнических мероприятий на соотношение полов и плодовитость некоторых мышевидных грызунов на полях Луганской области // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 12. С. 1856-1868.

90. Свириденко П.А. Экологические факторы, определяющие, географическое распространение и эвритопность полевой мыши // Зоол. журн. 1943. Т. 21, вып. 5. С. 285-299.

91. Стариков В.П. Землеройки Южного Зауралья // Тез. докл. IV Съезда Всесоюз. териол. об-ва. М., 1986. С. 140.

92. Стариков В.П. Динамика населения мелких млекопитающих в черте г. Кургана // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. С. 87-88.

93. Стариков В.П., Кузякин А.П. Учет мелких млекопитающих разными^ методами в условиях лесостепного Зауралья // Фауна и экология позвоночных животных Урала и их охрана. Челябинск, 1983. С. 34-44.

94. Сысоев А.Д. Очерки физической географии Челябинской области. Челябинск: Чел. кн. изд-во, 1959. 207 с.

95. Сюзюмова Л.М. Эпизоотологическая оценка отдельных элементов ландшафта лесостепного Зауралья // Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Свердловск, 1960. С. 145-154.

96. Тарасов О.В. Радиоэкология наземных позвоночных головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа: автореф. дис. . канд. биол> наук. Озерск, 2000. 16 с.

97. Тараторина Г.Ф., Аниканов Ю.В. Тяжелые металлы в почве и растениях в пригородной зоне г. Челябинска // Проблемы химического загрязнения территорий Челябинской области: материалы конф. Челябинск, 1999. С. 35-37. v

98. Таршис М.Г., Черкасский Б.Л. Болезни животных, опасные для человека. М.: Колос, 1997. 298 с.

99. Телицына А.Ю., Kapaceea Е.В., Степанова Н.В., Суров A.B. Обыкновенный хомяк в Москве // Синантропия грызунов: материалы 2 совещ. М., 1994. С. 92-100.

100. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Карасева Г.Е. Мелкие млекопитающие сельских населенных пунктов средней полосы России // Синантропия грызунов и ограничение их численности: материалы совещ. М., 1992. С. 333-354. 4

101. Тихонова Г.Н., Тихонов И. А. Биотопическое распределение и особенности размножения фоновых видов грызунов на северо-востоке Московской области // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 11. С. 1357-1367.

102. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Суров A.B. Факторы, влияющие на формирование населения мелких млекопитающих городских кладбищ // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 5. С. 617-627.

103. Топилина В.Г. Эколого-морфологическая характеристика мелких млекопитающих западного Кавказа: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1989. 19 с. v

104. Тузова H.A. Изменение относительного веса надпочечников у млекопитающих в экспериментальных условиях // 1 Всесоюз. совещ. по млекопитающим. М., 1961. С. 95-96.

105. Тюрина H.A., Габитова А.Т. Обыкновенная бурозубка гор Южного Урала // Экология млекопитающих Уральских гор. Екатеринбург, 1992. С. 52-63.

106. Физико-географическое районирование СССР: характеристика регион, единиц / под ред. H.A. Гвоздецкого. М.: МГУ, 1968.576 с.

107. Филонов К.П. О размножении лесной мыши Apodemus sylvaticus Charkovensis Migulin (1936) на юге левобережной Украины // Экология. 1975. № 6. С. 92-95.

108. Филонов К.П. Популяционный состав и динамика численности лесной мыши {Apodemus sylvaticus L.) {Mammalia, Muridae) в Алтагирском лесничестве Запорожской области // Вест, зоологии. 1978. № 4. С. 19-26.

109. Чабовский В.И., Дарголъц В.Г. Об изменении фауны мелких4 позвоночных в зависимости от степени обжитости поселков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, № 4. С. 38-50.

110. Челябинск: энциклопедия / сост.: B.C. Боже, В.А. Черноземцев. Челябинск: Каменный пояс, 2001. 1112 с.

111. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра // Экология. 1996. № 4. С. 286-292.

112. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидныхVгрызунов под влиянием урбанизации. 1. Динамика видового состава и численности грызунов // Экология. 2001. №2. С. 137-141.

113. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 2. Воспроизводство численности // Экология. 2002. № 1. С. 27-31.

114. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала // Проблемы физической географии Урала. М., 1966. С. 7-84.

115. Шарова Л.П. Фауна землероек Урала и прилегающих территорий // Экология млекопитающих Уральских гор. Екатеринбург, 1992. С. 3-51.V

116. Шарова Л.П. Фауна и экология землероек Урала {Mammalia, Soricidae): автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1994. 18 с.

117. Шварц С.С. Биология землероек лесостепного Зауралья // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 4. С. 915-927.

118. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных // Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 2. С. 161-173.

119. Шварц С.С. Некоторые биологические особенности арктической бурозубки // Материалы по фауне Приобского Севера и ее использованию. Тюмень, 1959. С. 255-271.

120. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных // Проблемы флоры и фауны Урала. Свердловск, 1960. С. 113V177.

121. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1456-1469.

122. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск, 1969. 199 с.

123. Шварц С.С. О морфофизиологических особенностях австралийских . грызунов // Бюл. МОИП, Отд. биол. 1970. Т. 76, № 6. С. 36-45.

124. Шварц С.С., Павлинин В.Н., Сюзюмова JI.M. Теоретические основы построения прогнозов численности мышевидных грызунов в лесостепном^ Зауралье // Грызуны Урала. Свердловск, 1957. С. 3-59.

125. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. 387 с.

126. Шилов И.А. Экология: Учебник для биол. и мед. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1997.512 с.

127. Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука, 1993. 201 с.

128. Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях^ антропогенного воздействия // Успехи соврем, биологии. 1999. Т. 119, № 5. С. 487-503.

129. Щепотъев Н.В. О структуре популяций лесной мыши Apodemus sylvaticus в некоторых биотопах нижнего Поволжья // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 7. С. 1054-1063.

130. Щипаное Н.А., Купцов А.В., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю. Конуса и живоловки ловят разных землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) И Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 10. С. 1258-1265.

131. Экологический вестник: зеленый фонд Челябинска. Челябинск, 2000. Вып. 1. 112 с.

132. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Новосибирск 1962. С. 33-134.

133. Andrzejewski R., Babinska-Werka J., Gliwicz J., Goszczynski J.K Synurbization processes in population of Apodemus agrarius. I. Characteristics of populations in an urbanization gradient // Acta theriologica. 1978. Vol. 23, № 20. P. 341-358.

134. Babinska-Werka J., Gliwicz J., Goszczynski J. Demograpfic processes in an urban population of the striped field mouse // Acta theriologica. 1981. Vol. 26, № 16. P. 275-283.

135. Baker P., Ansell R., Dodds P., Webber C., Harris S. Factor affecting the distribution of small mammals in an urban area // Mammal Rev. 2003. Vol. 33, № 1, P. 95-100. ч

136. Borowski S., Dehnel A. Materialy do biologii Soricidae II Ann. Univ. Mariae Curie-Sklodowska. Sectio C. 1952. Vol. 7, № 6. P. 305-448.

137. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals II J. Mammal. 1950. Vol. 31, № 3. P. 247-259.

138. Dickman C.R., Doncaster C.P. The ecology of small mammals in urban habitats. I. Population in a patchy environment // J. of Animal Ecology. 1987. Vol. 56. P. 629-640.

139. Dickman C.R., Doncaster C.P. The ecology of small mammals in urban habitats. II. Demography and dispersal I I J. of Animal Ecology. 1989. Vol. 58. P. 119-127.

140. Gunnar R. Eignung von ackerflachen als kompensationaflachen fur den erhalt von populationen des feldhamsters {Cricetus cricetus) // Braunschw. naturk. Schr. 2002. Vol.6, № 3. P. 545-555. ч

141. Jones Ch. J. The adrenal cortex. Cambridge, 1957. 156 p.

142. Minkova V., Popov V. Spatial patterns of terrestrial small mammal communities in Central Western Bulgaria (Mammalia: Insectívora, Rodentia) II Acta zool. bulg. 2002. Vol. 54, № 3. P. 55-74.

143. Molinari J. A calibrated index for the measurement of evenness // Oikos. 1989. Vol. 56, № 3. P. 319-326.

144. Mystkowska E. Cytologishe Methode der Geschlechtsbestimmung bei Embryonen und das Geschlechtsverháltnis bei Fetus von Sorex araneus araneus L. I I Acta Theriologica. 1959. Vol. 3, № 9. P. 121-140. ^

145. Zaitsev M.V. Late Anthropogene Insectívora from the South Urals with a Special Reference to Diagnostics of Red-Toothed Shrews of the Genus Sorex 11 Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. 1998. Vol. 27. P. 145154.

146. ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ

147. ЦЕНТР ГИГИЕНЫ И ЭПИДЕМИОЛОГИИ В ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ

148. Юридический адрес: 454092, г. Челябинск, ул. Елькина, 73

149. Почтовый адрес: 454091, г. Челябинск, ул. Свободы, 147

150. Телефоны: 237-38-25, 237-36-10 Телефакс: 8-3512-379-058 Email: sane @ cheL surnnet. ruoQ. Щ., or Jtt Z,f ~3 tYW Ha№ m-io- .

151. Зам. главного врача по эпидемиологическим1. WSí * ¿Ш1. B.H. Тарасов