Эколого-генетические особенности Apodemus uralensis из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа

Модоров, Макар Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетические особенности Apodemus uralensis из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические особенности Apodemus uralensis из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа"

На правах рукописи

МОДОРОВ Макар Васильевич

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АРОЬЕМШ ияльЕтк ИЗ ЗОНЫ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО СЛЕДА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2009

003467591

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Позолотина Вера Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Васильев Алексей Геннадьевич

кандидат биологических наук Павленко Марина Владимировна

Ведущая организация:

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

Защита состоится 12 мая 2009 г. в A3

часов на заседании

диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202

Факс: 8 (343) 260-82-56; адрес сайта Института: http://www.ipae.uran.ru E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « » О-У1-^ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Радиоактивное загрязнение биосферы сопутствует развитию ядерных технологий, начиная с середины XX в. Комплексный анализ последствий этого загрязнения является важнейшей проблемой радиоэкологии. Одним из методологических подходов, направленных на ее решение, считается изучение природных экосистем, загрязненных радионуклидами. Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС), образовавшийся в 1957 г. в результате взрыва емкости с отходами ПО «Маяк», представляет собой уникальный полигон для подобных исследований (Радиационная авария..., 1989).

Изучение популяций живых организмов, обитающих на территории ВУРСа, было начато вскоре после аварии и продолжается до настоящего времени (Исаев, Покаржевский, 1978; Шевченко, Померанцева, 1985; Экологические последствия..., 1993; Гилева и др., 2000; Васильев и др., 1996; Тарасов, 2000; Новые материалы..., 2003; Позолотина, 2003; Григоркина и др., 2008, Современное состояние..., 2008). Особый интерес к популяциям млекопитающих, обитающих на этой территории, обусловлен необходимостью выявления механизмов, позволяющих им успешно обитать в условиях загрязнения, а также установлением всего многообразия биологических эффектов.

Цель работы: провести сравнительное исследование экологических и генетических особенностей популяций малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall., 1811), обитающих на радиоактивно загрязненной (ВУРС) и фоновых территориях. Задачи:

1) Изучить видовой состав и показатели биоразнообразия в населении грызунов, обитающих на участках с различным уровнем радиоактивного загрязнения.

2) Оценить динамику численности популяций малой лесной мыши на импактной и фоновых территориях.

3) Исследовать функциональную структурированность популяций малой лесной мыши сравниваемых территорий на уровне структурно-возрастных категорий.

4) Изучить аллозимную структуру фоновых популяций малой лесной мыши Среднего и Южного Урала, сравнить ее с аналогичными характеристиками выборок Евразии. Оценить аллозимную изменчивость популяции из зоны ВУРСа.

5) Выявить связь аллозимной изменчивости с динамикой численности, половой, возрастной и пространственной структурами популяций и на этом основании оценить влияние повышенного радиационного фона на изученные генетические особенности популяций малой лесной мыши.

Научная новизна. Впервые изучена аллозимная изменчивость популяций A. uralensis Среднего Урала и северной части Южного Урала. Исследовано 11 ферментных систем, выявлено 3 полиморфных локуса. Впервые для малой лесной мыши прослежена связь аллозимной структуры с экологическими характеристиками популяций. Впервые проведена оценка генетического груза в популяции млекопитающих из зоны ВУРСа по изменчивости аллозимов.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы могут быть использованы при проведении эколого-генетического мониторинга населения грызунов на

территориях Свердловской и Челябинской областей. Материал диссертации используется в цикле лекций «Радиоэкология с основами радиобиологии» на биологическом факультете УрГУ им. A.M. Горького.

Основные положения, выносимые на защиту:

1: Современные уровни загрязнения головной части ВУРСа не приводят к изменению показателей биоразнообразия мышевидных грызунов. Популяции малой лесной мыши в зоне загрязнения достигают высокого обилия, динамика численности популяций на импактных и контрольных участках в течение большинства исследованных лет протекала синхронно, только в один год эта закономерность была нарушена.

2. Параметры аллозимного разнообразия популяций малой лесной мыши, обитающей в зоне ВУРСа, не выходят за пределы изменчивости региональных показателей. Признаков увеличения генетического груза по изменчивости 11 ферментных систем (18 локусов) в импактных выборках не выявлено. Особенностей аллозимной структуры популяции А. uralensis m зоны ВУРСа, которые бы принципиально выделяли их из ряда других популяций Урала, не обнаружено.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийских конференциях молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН в 2004-2008 гг., Всероссийской молодежной конференции «Экология в меняющемся мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), международной конференции «Биорад-2006» (Сыктывкар), 11 -й международной конференции «Rodents et spatium» (Myshkin, 2008), международной конференции «Radioecology and environmental radioactivity» (Bergen, 2008), V съезде no радиационным исследованиям (Москва, 2006) и XXXVI радиоэкологических чтениях В.М. Клечковского (Обнинск, 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 18 печатных работ, в том числе 2 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 264 наименования, из которых 58 на иностранных языках, и приложений. Объем работы составляет 171 страницу, содержит 25 таблиц и 15 рисунков. В приложения вынесено 3 таблицы.

ГЛАВА 1. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В УСЛОВИЯХ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

В разделе рассматриваются работы, посвященные проблеме воздействия радиоактивного загрязнения на биоразнообразие млекопитающих и их популяционные характеристики и цитогенетические особенности. Особое внимание уделено исследованиям грызунов на территории ВУРСа.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Радиоэкологическая характеристика территории Среднего и Южного Урала. Экосистемы Урала загрязнены техногенными радионуклидами в результате испытаний ядерного оружия и деятельности предприятий ядерного топливного цикла. Фоновый уровень радиоактивного загрязнения региона для 90Sr составляет 1.5-2 кБк/м2, для l37C's - 2.5—4-5 кБк/м2 (Изучение..., 1998).

1 - Бердениш; 2 -Метлино; 3 - Урускуль; 4-6 - места измерения уровней ¡3- и у-фона.

7 - Лежневка; 8 Объединенный контроль по: Крашанинина, Чибиряк, 2007.

Рис. 1 - Карта-схема участков в районе головной части ВУРСа

2.2 Описание района исследований. Отловы мелких млекопитающих проводили на территории Среднего и Южного Урала. Наиболее репрезентативный материал в зоне ВУРСа и прилежащей территории собран на трех участках: 1) Бердениш (рис. 1, точка 1) -расположен в районе головной части ВУРСа в 13 км от эпицентра аварии на суходольном разнотравно-злаковом лугу; 2) Метлино (рис. 1, т. 2) - расположен в 10 км от центральной оси следа, линия отловов проходит в лесополосе, отделяющей асфальтированную дорогу от с/х полей, растительный покров представлен разреженным березняком паркового типа возрастом 30-60 лет; 3) Урускуль (рис. 1, т. 3) - расположен на центральной оси следа в 20 км от эпицентра аварии, ловушки расставляли в 100-500 м от оз. Урускуль в старом осиннике с большим количеством поваленных деревьев, в островных зарослях крапивы и малины, на границе разнотравно-злакового луга и разреженного березняка паркового типа.

Для измерения Р- и у-фона использовали дозиметры ДБГ-06-Т и ДРГ-01-Т1. Результаты измерений, проведенных в головной части ВУРСа, свидетельствуют о том, что уровни загрязнения в поперечном сечении следа снижаются довольно резко (табл. 1). Так, в 1-2 км к востоку от участка «Бердениш» в пределах того же фитоценоза (рис. 1, т. 4, 5) уровни ¡3- и у-фона сопоставимы со значениями, отмеченными на участке «Метлино».

В дополнение к собственным данным привлекали результаты, полученные Ю.В. Крашанининой и М.В. Чибиряком (2007) на участках «Лежневка» и «Объединенный

Таблица 1 - Характеристики участков, расположенных в районе головной части __ВУРСа (номера участков совпадают с таковыми на рис. 1)_

и о п Координаты Запас радионуклидов в почве. кБк/м2 ** Р-фон, частии"мин"'»см~2 у-фон, мкР/ч

й > с.ш. в.д. 908Г N тт. -тах. N Х±£Е тт. -тах.

1 55°46' 60°52' 6740-16690 210-700 17 346±56 98-921 17 50±3.4 27-76 .

2 55°48' 60°00' 43.7 20.3 10 12±0.9 9-17 10 12±0.5 • 9-16

3 55°49' 60°55' 7500 221 - - - - - -

4* 55°46' 60°53' - - 19 18±0.8 13-25 18 18±0.9 12-25

5 55°46' 60°53' - 10 16±0.9 13-22 10 17±0.6 14-19

6 55°46' 60°53' - - 9 15±0.8 12-20 9 15±0.8 13-19

Примечание - * На участке № 4 в одной точке отмечены значения (3-фона 479 частнц'мин" '•см2 и у-фона 40 мкР/ч, из расчетов эта точка исключена. ** Данные взяты из работы (Современное ..., 2008). У- количество измерений; Х- среднее значение, - стандартная ошибка среднего.

Таблица 2 - Перечень участков, используемых в качестве контрольных при __проведении аллозимного анализа__

Участок отловов ■ Координаты Примечания

с.ш. в-д.

Ботанический сад УрО РАН 56°47' 60°36' ■ Центр г. Екатеринбурга

Оленьи Ручьи Лагерь 56°30' 59°15' Пойменные участки разделены р. Сергой шириной около 20 м

Дыроватый камень

Большой провал 56°29' 59°18' Пойма ручья

Бажуково 56°31' 59°13' Заросли кустарников у ж/д насыпи

Двуреченск 56°36' 6Г0Г Граница агроценоза и леса

Припышминские боры 57°20' 64°33' Граница агроценоза и леса

река Уй 54°0Г 60°59' - Пойма р. Уй

контроль», расположенных в районе нашего исследования (рис. 1, т. 7, 8). В качестве контрольных использованы зверьки, отловленные нами на участках с фоновым уровнем радиоактивного загрязнения, перечень которых приведен в табл. 2.

2.3 Систематическое положение объекта исследования. Многочисленные данные показывают (Павленко, 1997; Makova et al., 2000; Колчева, 2002; Molecular phylogeny ..., 2003; New information ..., 2007), что территорию Урала заселяет именно A. uralensis.

2.4 Экологическая характеристика малой лесной мыши. В разделе рассмотрена биотопическая приуроченность вида, его численность и репродуктивные характеристики. Отмечено, что при конкуренции со стороны других видов грызунов (например, полевок рода Cletkrionpmys) малые лесные мыши могут ими вытесняться (Демидов, 1992), либо у них может блокироваться размножение, в результате чего популяции не достигают высокого обилия (Колчева, Оленев, 1991; Нуртдинова, Пястолова, 2006; Мухачева, 2007). Таким образом, население грызунов можно рассматривать в качестве фактора, влияющего на численность и функционально-возрастную структуру A. uralensis.

2.5 Методы отлова и камеральной обработки грызунов. Отловы мелких млекопитающих проводили в бесснежные периоды 2002-2007 гг. с помощью давилок и живоловушек. Всего отработано 13582 ловушко-суток, отловлено 2611 грызунов, из ни 1048 экз. A. uralensis. В работе использован функционально-онтогенетический подхо (Чередование поколений..., 1964; Оленев, 2002, 2004). Функциональный статус животног определяли по комплексу признаков: вес тела, индекс тимуса, степень стертости верхни моляров, состояние генеративной системы (Колчева, 1992). Рассчитывали индексы видовог разнообразия (jj) и доли редких видов (/г) (Животовский, 1980). Индекс доминироваи определяли как отношение количества особей данного ввда к общему числу особей все видов, отловленных на участке (в %). Проводили анализ моделей видового обили (Мэгарран, 1992). Численность зверьков на участках, расположенных в головной част ВУРСа, рассчитывали по первым суткам отловов. При расчете среднегодовой численнос усредняли данные по обилию зверьков во всех турах отловов, проведенных в этот год.

2.6 Метод аллозимного анализа. Животных, почки которых использовали дл аллозимного анализа, забивали перед вскрытием. Органы помещали в упаковку из алюминиевой фольги и замораживали в жидком азоте, в дальнейшем их хранили кельвинаторе при -80°С. Электрофорез 11 ферментных систем: EST-color (Е.С.3.1.1.1), 6-

PGDH (E.C.I. 1.1.44), a-GPDH (E.C.I. 1.1.8), AAT (E.C.2.6.1.1). G-6PDH (E.G. 1.1.1.49), LDH (E.C.I.1.1.27), SOD (E.C.I.15.1.1), DIA (E.C.I.6.99,1), ME (E.G. 1.1.1.40), MDH (E.C.I.1.1.37), PGM (E.C. 2.5.7.1), проводили в 6.4%-ном ПАЛГ и трис-ЭДТА-ооратпой системе (Реаскок et al., 1965). Гистохимическое окрашивание гелей осуществляли по стандартным методикам (Harris, Hopkinson, 1976). Аллели и локусы обозначали цифрами, начиная с самого «быстрого» и далее последовательно к самому «медленном}'».

Большинство ферментных систем: ААТ (2 локуса), G-6PDH (1 локус), LDH (2 локуса), SOD (2 локуса), DIA (2 локуса), ME (2 локуса), MDH (2 локуса), PGM (2 локуса) не проявили изменчивости при анализе особей, отловленных в 2005 г. В дальнейшем эти системы не анализировали, но при расчетах параметров их учитывали как неизменчивые. В выборке «р. Уй» анализировали только три ферментные системы (6-PGDH, a-GPDH, EST).

Вычисляли следующие стандартные показатели: долю полиморфных локусов при 95%-ном критерии значимости (Р<)$%), частоты встречаемости аллелей, эффективное (Л'е) и среднее (Л'а) число аллелей на локус. При анализе генетической подразделенное™ выборок рассчитанное значение параметра FSt сравнивали с нулем, при уровне значимости ¿><0.05 генетическую дифференциацию между выборками считали установленной. При обработке данных использовали программы GenAlex 6.1, TFPGA v. 1.3, Past 1.81, STATISTICA 6.0. Применяли U-критерий Манна-Уитни, /^-критерий, коэффициент корреляции Пирсона (г). При анализе таблиц сопряженности 2x2 использовали точный двусторонний критерий Фишера, при анализе больших по размеру таблиц - критерий %¿. Доверительный интервал частот аллелей (Cl^yJ рассчитан по методу Вальда.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ, ОБИТАЮЩИХ В ГОЛОВНОЙ ЧАСТИ ВУРСА

3.1 Фауна и видовое разнообразие мышевидных грызунов.

Фауна мышевидных грызунов головной части ВУРСа. Анализ ареалов мышевидных грызунов, обитающих на территории России, показал (Громов. Ербаева. 1995; Нуртдинова, 2005), что в районе головной части ВУРСа может быть встречено 15 видов животных. Нами зафиксировано лишь 9 (табл. 3) (Модоров, 2004: Мелкие млекопитающие..., 2007). Другими исследователями (Популяции млекопитающих..., 1993; Крашанинина, Чибиряк, 2007) на импактной территории отмечены виды, не встреченные нами: Mus muscitlus, Sicista subtilis, Microtus rossiaemeridionalis. Rattus norvegicus, Micromys minutus. Clethrionomys glareolus отсутствовала как на территории ВУРСа, так и на многих участках севера Челябинской области, расположенных вне зоны следа (Тарасов, 2000: Нуртдинова, 2005).

Индексы доминирования грызунов, обитающих в головной части ВУРСа. Индекс доминирования A. uralensis в отловах разных лет на участках «Бердениш» и «Урускуль» и «Метлино» составляет 35-61%. В отдельные туры отловов население грызунов было представлено только этим видом.

Кластеризация выборок. Для установления степени сходства выборок грызунов, отловленных на севере Челябинской области, мы провели их кластеризацию, используя собственные и литературные данные (Крашанинина, Чибиряк, 2007; Нуртдинова, 2005). Из кладограммы видно, что наибольшим своеобразием обладает население грызуной с участка

Таблица 3 - Видовой состав, индексы доминирования (%) и показатели видового разнообразия грызунов, отловленных в районе головной части ВУРСа в 2002-2007 гг.

I Вид Год

2002 ! 2003 i 2004 | 2005 ¡ 2006 | 2007

! Бердениш

Apodemus uralensis 49.9 37.7 53.4 42.7 41.1 53.3

Apodemus agrarius 10.9 13.0 17.5 51.1 21.8 26.7

Microtus oeconomus 31.3 ! 42.8 26.2 1.0 16.5 0

Clethrionomys rutilus 0 ! 3.9 0 1.3 6.5 0

Arvícola terrestris 6.3 1.3 0 0 10.0 16.7

Microtus arvalis s. 1. 0 0 0 1.3 0.6 3.3

Microtus agrestis 0 0 0 0.3 0 0

Microtus gregalis 0 0 0 ! 2.0 2.9 0

Sicista betulina 1.6 1.3 2.9 0.3 0.6 ! 0

Всего особей 64 77 103 320 170 30

Число видов 5 6 4 8 8 4

И 3.89 4.22 3.35 3.82 5.81 3.38

h 0.22 0.30 0.16 0.52 0.27 0.16

Метлнно

Apodemus uralensis 57.6 34.7 38.4 61.4 22.8 | 41.7

Apodemus agrarius 16.4 28.1 6.2 59.7 60.6 i 45.4

Microtus oeconomus 0 3.7 7.7 0 1.3 0

Clethrionomys rutilus 26.0 25.2 15.4 14.8 9.4 12.9

Microtus arvalis s.l. 0 5.6 27.7 3.3 3.4 0

Microtus agrestis 0 0.9 4.6 0 2.1 0

Microtus gregalis 0 0 0 _, 0.8 0.4 0

Sicista betulina 0 0.9 0 0 0 0

Micromys minutus 0 0.9 0 0 0 0

Всего особей 73 107 65 122 233 163

Число видов 3 8 6 5 7 3

У- 2.80 5.48 5.19 3.55 4.30 2.82

h 0.07 0.32 0.13 0.29 0.39 0.06

Урускуль

Apodemus uralensis - - 50.0 ! 42.0 25.0 100

Apodemus agrarius - - 0 39.5 20.0 0

Microtus oeconomus - - 33.3 0 3.3 0 ~~1

Clethrionomys rulilus - - 16.7 13.2 43.4 0

Microtus arvalis s.l. - - 0 0 3.3 0

Microtus agrestis - - 0 5.3 3.3 0

Microtus gregalis S - ¡ - 0 i 0 1.7 0

Всего особей | 12 i 39 60 3 ¡

Число видов j - j - ! 3 | 4 7 1 !

«Лежневка» (за счет большого количества особей М. agrestis и малого числа А. игакюхз тогда как выборки с импактных участков «Бердениш» и «Урускуль» попали в клады фоновыми выборками. Особенности населения грызунов с участка «Лежневка», возможн связаны с его биотопическими характеристиками.

Параметры биоразнообразия населения грызунов. Значимых различий по индекс разнообразия Животовского между участками «Бердениш» и «Метлино» при анализ объединенных за год выборок не обнаружено (11= 17.0, р=0.87) (Стратегия адаптации...

2008). Включение в анализ выборок, описанных в литературе (Нуртдинова, 2005; Крашанинина, Чибиряк, 2007), позволяет отметить тенденцию к снижению индекса ц на участке «Бердениш» относительно значений, рассчитанных для фоноцых выборок. Однако на наиболее загрязненном участке «Лежневка» тенденцию к такому снижению мы не обнаружили. При анализе моделей видового обилия каких-либо особенностей у выборок, отловленных на загрязненных участках, в сравнении с контрольными не отмечено.

3.2 Динамика относительной численности A. uralensis. За шестилетний период наших исследований среднегодовая относительная численность A. uralensis на участке «Бердениш» варьировала в интервале 3.6-28.1 ос/100 л-с. На участке «Метлино» амплитуда колебаний была менее выраженной (6.7 -18.4 ос/100 л-с).

В период 2002-2006 гг. среднегодовая численность A. uralensis на двух сравниваемых участках изменялась синхронно (r=0.92, N= 5, ¿>=0.025). что согласуется и с литературными данными (рис. 2). Визуальный анализ графиков обилия малых лесных мышей, отловленных в этот период на участках «Бердениш» и «Метлино», позволил заключить, что численность зверьков на импактном участке устойчиво выше, чем в контроле (Григоркина и др., 2008). Однако значимых различий по показателю установлено не было (х2=7.57, dfr4, р=0.11).

В 2007 г. популяция с участка «Бердениш» находились в фазе глубокой депрессии численности (3.6 ос/100 л-с), тогда как на контрольном участке обилие зверьков оставалось соизмеримым с уровнем двух предшествующих лет (17.4 ос/100 л-с). Наиболее вероятными причинами таких различий могли стать весенний пожар, захвативший участок «Бердениш», а также сильная засуха, которая по-разному повлияла на микроклиматические условия луга (Бердениш) и разреженного березняка (Метлино).

Численность A. uralensis на участке «Урускуль» была меньше, чем на участках «Бердениш» и «Метлино», что можно связать с его биотопическими особенностями. Отловленные животные были встречены в зарослях крапивы и кустарников, произрастающих вдоль дороги, а в окружающих дорогу березняке, осиннике и на разнотравном лугу они отмечены лишь в год пика численности вида (2005 г.). Однако даже в этом случае их обилие более чем в 4 раза уступало численности вида на других участках и не превышало 11 ос/100 л-с.

Анализ всей совокупности выборок, добытых в зоне исследования (Бердениш, Метлино, Урускуль, Лежневка, Объединенный контроль), показывает, что обилие зверьков

С-»

о 25

-и 20

н 15

í 10

и 5

2002 г. 2003 г 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г.

1, 2 - среднегодовая численность на участках «Метлино» (1) и «Бердениш» (2); 3, 4 - численность во второй половине августа на участках «Объединенный контроль» (3) и «Лежневка» (4) (Крашанинина, Чибиряк, 2007).

Рисунок 2 - Численность А. игЫетгз в 2002-2007 гг. на участках, расположенных в районе головной части ВУРСа

определяется скорее биотопическими особенностями участков, нежели уровнем и> загрязнения. Необходимо отметить, что поддержание биоразнообразия и численностн грызунов в зоне загрязнения на уровне прилежащих участков может быть связано с притоком особей с относительно чистых территорий (Григоркина и др., 2008).

3.3 Функционально-возрастная структурированность популяций Л. ига1ет1ь Сравнение функционально-возрастной структуры выборок зверьков, отловленных в сходньк календарные сроки на участках «Бердениш» и «Метлино», проводили попарно с использованием анализа таблиц сопряженности (рис. 3). Значимые различия (р<0.05 обнаружены в четырех из девяти сравнений.

В июле 2002 г., июне 2006 и июне 2007 гг. на импактном участке дот перезимовавших зверьков была выше, чем в контроле (р<0.03), при этом доля особей участвующих в размножении в этих выборках, была сходная (/у=0.32-1.00). Аналогичные тенденции отмечены в июне 2003 г. и августе 2005 г. Однако в турах отловов, проведенных е 2004 г., мы обнаружили обратную закономерность - доля перезимовавших зверьков быль выше на контрольном участке. Можно предполагать, что на функционально-возрасгнук структуру популяции с импакшого участка в 2004 г. оказал влияние пожар, охвативший век территорию головной части следа в мае.

В июле 2005 г. более высокая доля сеголеток, созревших в год своего рождения отмечена на контрольной территории (р><0.01). Это может быть связано с численностьк популяций. Так, при относительно более высокой численности на участке «Бердениш» (2: ос/100 л-с) в размножение вступило меньше сеголеток, чем на участке «Метлино» численность популяции на котором составляла 12 ос/100 л-с.

2735 8 1В 0 18

июль ! июнь [август; июль ¡август| июль |август| июнь ; июнь ¡август: ; 2002 г ! 2003 г 2004 г. ! 2005 г ! 2006 г. | 2007 г.

1 - перезимовавшие зверьки: < - размножающиеся сеголетки 3 - сеголетки, не участвующие в размножении; 4 ювенильные зверьки. Цифрь над столбикамк

соответствуют размер;

выборок.

Рисунок 3 - Функциональна: структурированность популяций А. ига1еп$1$ обитающих на участка) «Бердениш» (слева в паре) «Метлино» (справа)

ГЛАВА 4. АЛЛОЗИМНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ Лрос1епин иги1ег^, ОБИТАЮЩИХ В ГОЛОВНОЙ ЧАСТИ ВУРСА

Анализ литературных источников (Динамика..., 2004) показал, что аллозимна: структура популяции может определяться многими экологическими факторами. Выявлен»; вклада радиационного фактора в ряду других возможно лишь при наличии значительного числа вовлеченных в исследование выборок. Несмотря на широкомасштабное изучен»!

аллозимной структуры популяций А. ига1еп51$, обитающих на территории Евразии, территория Урала оказалась практически исключенной из данного анализа.

4.1 Аллозимное разнообразие популяций А. ига/спзк, обитающих на территории ВУРСа, в сравнении с другими популяциями Урала и Евразии. В популяциях Урала из 18 проанализированных нами аллозимных локусов 15 оказались мономорфными, изменчивость проявили локусы 6-Pgdh, а-ОрсШ, Еэ!.

Ферментная система б-фосфоглюконатдегидрогеназа (6-РС1)Н) кодируется единственным локусом, представленным двумя аллелями (табл. 4). Частота аллеля № 2 колеблется от 0.169 до 0.714 (с учетом 95%-ного доверительного интервала СТ95«¿=0.112-0.833) (Модоров, Антонова, 2006). Ферментная система а-глицерофосфатдегидрогеназа (а-вРОН) также представлена единственным локусом. В одних выборках Урала (Ботсад. Оленьи ручьи, р. Уй) он кодируется двумя аллелями, в других (Бердениш, Метлино, Урускуль, Припышминские боры, Двуречснск) - лишь одним аллелем № 1. Частота аллеля № 1 в популяциях Ботсад, Оленьи ручьи, р. Уй сходная (0.719-0.802, С195%=0.629-0.871). Ферментная система эстераза (Е8Т) кодируется большим числом локусов, из которых мы включили в анализ лишь самый «медленный», В большинстве популяций он кодируется двумя аллелями, и лишь в выборке из природного парка «Оленьи ручьи» отмечен третий аллель. Доля аллеля № 1 варьирует от0.101 до 0.750 (С195%=0.067-0.856) (табл. 4).

При сравнении собственных данных с литературными, использованы значения, рассчитанные для 15 из 18 проанализированных локусов (без Еэ! и 01а-1,2). Такое ограничение позволило провести унификацию наших результатов с данными других авторов.

Доля полиморфных локусов в популяциях Урала составляет 6.7-13.3% (Вйловое.... 2007). В выборках из головной части ВУРСа (Бердениш и Урускуль) этот показатель равняется 6.7%, что соответствует значениям, полученным для сопредельного участка «Метлино» (табл. 5). Сходное количество полиморфных локусов (6.7-13.3%) отмечено в популяциях с территорий Турции, европейской части РФ и Украины. В популяциях Восточной Европы (т.е. в центре происхождения вида) изменчивость проявляют три локуса (/95=20%, табл. 5). Среднее число аллелей на локус в уральских популяциях составляет 1.07-

Таблица 4 - Частоты аллелей трех локусов в выборках А. ига[еп$1$, отловленных на _ территории Среднего и Южного Урала в 2005-2007 гг.__

Локус № аллеля ] Бердениш Метлино Урускуль Ботсад | Нрип. ! боры Оленьи ручьи река Уй и а О, и >< Е к и ч - В среднем по Уралу

2 0.507 0.547 0.453 0.476 ! 0.714 0.623 0.385 0.169 | 0.484

3 0.493 0.453 0.547 0.524 ! 0.286 0.377 0.615 | 0.831 | 0.516

а-Орс5Ь 1 1 1 1 0.802 ! 1 0.773 0.719 1 | 0.912

2 0 0 0 0.198 ! 0 0.227 0.281 0 ! 0.088

1 0.346 0.709 0.750 Г0.556 0.304 0.101 0.240 0.610 ! 0.452

2 0.654 0.291 0.250 0.444 0.696 0.893 0.760 0.390 1 0.547

3 0 0 0 0 0 0.006 0 0 0.001

Л', особей 68 86 32 63 28 154 48 59 538

Таблица 5 - Показатели генетической изменчивости аллозимных локусов в выборках

,'СОВ j

Л'е

Tip"

1.09

1.14 1.08 1.09 1.12 | 1.07 j

Примечания - N- размер выборки; - доля полиморфных локусов при 95%-ном критерии значимости; Na - среднее число аллелей на локус; Л'е - эффективное число аллелей на локус. Источники литературы: * - Filippucci et al., 2002; ** - Allozyme variation..., 2001; *** - Богданов; 2004, Межжерин, 1990; Межжерин, Михайленко, 1991;"^- Межжерин, 1987, 1990; Межжерин. Зыков, 1991; Межжерин, Михайленко, 1991; Межжерин и др., 1992"" - Межжерин, Зыков, 1991; Межжерин, Михайленко, 1991;"^-Межжерин, 1990.

1.13 и значимо не различается между ними. Для выборок из других частей ареала показатель варьирует в диапазоне 1.00-1.53 (табл. 5). Эффективное число аллелей на локус в популяциях Урала составляет 1.03-1.10 (в выборках из зоны ВУРСа - 1.07) и значимо не различается между ними (Modorov, Pozolotina, 2008). Значения показателя, рассчитанные по литературным данным, изменяются от 1.00 до 1.13 (табл. 5).

Таким образом, наибольшее аллозимное разнообразие зафиксировано в популяциях А. uralensis, обитающих на территории Восточной Европы, наименьшее - в выборках с Алтая. Уровни разнообразия уральских популяций имеют средние значения, сопоставимые с таковыми, отмеченными в выборках с территории европейской части бывшего СССР. Уровни аллозимного разнообразия выборок с территории ВУРСа находятся в пределах изменчивости региональных показателей.

4.2 Связь экологических характеристик популяций с их аллозимной структурой. В данном разделе проведен анализ экологических факторов, способных оказать влияние на аллозимную структуру популяций A. uralensis Урала. При принятии решения о необходимости учета фактора при проведении радиоэкологического мониторинга уровень генетической подразделенное™ между внутрипопуляционнми группировками, выделенными по этому фактору, сравнивали с дифференциацией географически изолированных популяций (FSr=0.199; см. пункт 4.2.5).

A. uralensis, рассчитанные по 15 и 18 локусам

Участок

Год отлова

Для 15 локусов

-Р95% I Аа

Для 18 лок^

Р95% I А'а

Собственные данные

Бердениш

2005-2007 68 6.7

1.07

.07

11.1

1.11

Урускуль

2005-2007

6.7

1.07

Метлино

2005-2007

6.7

1.07

11.1

1.11

11.1

1.11

Ботсад

2005-2007

63 1

1.13

1.10

16.7 1.17

Припышминские боры

2005

6.7

1.07

1.05

11.

.11

Оленьи ручьи, лагерь

2005-2007

100

1.П

1.10

16.7

река Уй

2006

13.3

1.13

1.11

16.7

1.17

Двуреченск

2006-2007

6.7

1.07

1.03

11.1

1.11

В целом по Уралу

2005-2007

538

13.3

1.12

1.08

16.7

1.22

Литературные данные

Чехия, Югославия, Турция '

107

20.0

1.53

1.13

Турция '

13.3

.33

1.10

Европейская часть РФ '

13.3

Украина1 Алтай

6.7

1.13

1.04

Уральская и Саратовская области1^

1.00

13.3

1.13

1.06

4.2.1 Аллозимная изменчивость и половая структура популяций. Значения индекса Р$т, рассчитанного для выборок самцов и самок, отловленных на одном участке в один год, значимо не отличались от нуля ни в одном из одиннадцати проведенных сравнений (Р5Т=0.001-0.033;/7-0.10-0.89) (Модоров, 2007).

4.2.2 Аллозимная изменчивость и функционально-возрастная структура популяции. Показано, что генетическая дифференциация между тремя функционально-возрастными группировками (перезимовавшими зверьками, размножающимися и неразмножающимися сеголетками), отловленными на одном участке в один год не превышает 0.015 и достоверно не отличается от нуля пи в одной из шести проанализированных популяций (/>=0.21-0.97) (Модоров, 2007).

4.2.3 Межгодовая изменчивость показателей аллозимной структуры. При анализе проводили сравнение выборок, отловленных на одном участке в разные годы. Зверьки различного пола и функционального статуса были объединены. Показано, что частоты аллелей полиморфных локусов могут значимо изменяться в одной популяции в ряду лет, четкой связи этих изменений с динамикой численности популяций при этом не обнаружено. Так, существенное (в 16 раз) изменение численности популяции «Оленьи ручьи, лагерь» в 2006 и 2007 гг. не сопровождалось значимым изменением частот аллелей (табл. 6). С другой стороны, в 2005-2006 гт. частота аллеля № 1 локуса 6-?£(1Ъ у зверьков с участка «Бердениш» значимо увеличилась с 0.40 до 0.62 (р=0.02), тогда как обилие зверьков в эти годы оставалась сходным, составляя 26 и 28 ос/100 л-с (рис. 3). Генетическая дифференциация между выборками разных лет в популяциях «Урускуль». «Метлино». «Оленьи ручьи, лагерь» значимо не отличима от нуля, в популяциях «Бердениш», «Ботсад» и «Двуреченск» она составляла Fsr-0.020-0.79 (табл. 6). Таким образом, более чем в 40% сравнений генетическая

Таблица 6 - Показатели изменчивости аллозимных локусов в выборках разных лет, ___ отловленных в одной популяции А. игакти ___________

! N Частоты аллелей трех локусов Сравниваемые годы Р5т Р

Выборка Годы 6-Р gdh \ а-С^й ! Ее!

1 2 1 2 1 О

Бердениш 2005 34 0.397 0.603 1 0 0.382 0.618 2005-2006 0.040 0.04

2006 29 0.621 0.379 1 0 0.310 0.690

Урускуль 2005 14 0.464 0.536 1 0 ! 0.679 0.321 0.58

2006 15 0.467 0.533 1 0 | 0.833 0.167 1

Метлино 2005 11 0.409 0.591 1 0 | 0.591 0.409 2005-2006 0.004 0.32

2006 24 0.500 0.500 1 0 ! 0.729 0.271 2005-2007 : 0.031 0.13

2007 51 0.598 0.402 1 0 0.725 0.275 2006-2007 <0.01 0.40

Ботсад 2005 16 0.563 0.438 0.656 и0.344 0.750 0.250 2005-2006 0.050 0.04

2006 19 0.368 0.632 0.737 0.263 0.071 0.474 0.526 2005-2007 0.079 0.01

2007 28 0.500 0.500 0.929 0.500 0.500 2006-2007 0.020 0.12

Оленьи ручьи, лагерь 2005 13 0.692 0.308 0.731 0.269 0.038 0.962 2005-2006 <0.01 0.41

2006 49 0.582 0.418 0.694 0.306 0.051 0.949 2005-2007 <0.001 0.39

2007 38 0.618 0.382 0.803 0.197 0.079 0.921 2006-2007 <0.01 0.25

Двуреченск 2006 37 0.189 0.811 1 0 0.797 0.203 2006-2007 0.27 0.01

2007 22 | 0.136 0.864 1 0 0.295 0.705

Примечание - Полужирным выделены значимые различия (/><0.05) по частотам аллелей и

уровни Р5Т, значимо отличные от нуля.

дифференциация выборок, отловленных в одной популяции в различные годы, значимо отличается от нуля. Этот феномен отмечен как на импактном, так и на контрольных участках. Поэтому фактор «год отлова» необходимо учитывать при проведении эколого-генетического мониторинга.

4.2.4 Изменчивость аллозимной структуры в связи с особенностями пространственной структуры популяций. Анализировали выборки (субпопуляции), отловленные на расстоянии 2-10 км друг от друга либо разделенные рекой.

Субпопуляции природного парка «Оленьи ручьи». Сравнивали выборки, отловленные в 2006 г. на разных берегах р. Серги («Лагерь» и «Дыроватый камень»). Частоты аллелей всехтрех полиморфных локусов в этих выборках значимо различались,, генетическая дифференциация между ними составляла Г5Г-0.057, ¿>=0.004 (табл. 7). В 2007 г. анализировали три субпопуляции. Показано, что генетическая дифференциация между выборками, отловленными на одном берегу р. Серги на расстоянии 2 км друг от друга («Лагерь» и «Большой провал»), значимо не отличается от нуля (р -0.38). Субпопуляция «Бажуково» удалена от них на расстояние 3-5 км и отделена рекой, лесом и одноколейной железной дорогой. Генетическая дифференциация между выборками «Лагерь» - «Бажуково» и «Бажуково» - «Большой провал» составляет Fst-0.053-0.066, ¿><0.04.

Выборки с участка «Двуреченск». Отловы вели на границе соснового леса и заброшенного агроценоза. Расстояние между двумя линиями ловушек («А» и «Б») было равно 350 м. Генетическая дифференциация выборок составила Р5Т=0.498, ¿>=0.001. Высокие значения параметра могут быть связаны с подразделенностью популяции, вызванной фрагментацией биотопов, пригодных для поселения А ига1еп51$ (НапБкл, Оа£2юи1, 2004).

Анализ субпопуляций головной части ВУРСа. Сравнивали выборки, отловленные на участках, удаленных друг от друга на расстояние 4.8-9.4 км (рис. 1). Между выборками «Урускуль» и «Метлино» в 2005 и 2006 гг., а также «Бердениш» и «Метлино» в 2005 г.

Таблица 7 - Показатели изменчивости аллозимных локусов в различных __ субпопуляциях одной популяции А. игакм/э__

Популяция Год Субпопуляция А' Частоты аллелей трех локусов

б-РесШ а-ОрсШ Еб1

1 2 1 2 1 2 3

Оленьи ручьи 2006 Лагерь 49 0.582 0.418 0.694 0.306 0.051 0.949 0

Дыр. камень 24 0.771 0.229_ 0.854 0.146 0.146 0.833 0.021

2007 Лагерь 38 0.618 0.382 0.803 0.197 0.079 0.921 ! 0

Бажуково 15 0.433 0.567 0.733 0.267 0.267 0.700 0.033

Большой провал 15 0.700 0.300 0.867 0.133 0.133 ЧШ7~ 0

Выборки из головной части ВУРСа 2005 Бердениш 34 0.397 0.603 1 1 0 0.382 0.618 0

Урускл 14 0.464 0.536 1 0 0.679 0.321 0

Метлино 11 0.409 0.591 1 0 0.591 0.409 0

2006 Бердениш 29 0.621 0.379 1 0 0.310 0.690 0

Урускль 15 0.467 0.533 0 0.833 0.167 0

Метлино 24 0.500 0.500| 1 0 0.729 0.271 0

Двуреченск 2006 Линия «А» 17 0.029 0.971 1 0 1.000 0 0

Линия «Б» 20 0.325 0.675 1 0 0.625 0.375 0

Примечание - Полужирным выделены значимые различия (р<0.05) по частотам аллелей между выборками, отловленными в различных субпопуляциях одной популяции.

значимые различия по частотам аллелей не обнаружены (табл. 7), параметр Fst значимо не отличается от нуля (р=0.22-0.3б). Генетическая дифференциация выборок, отловленных в головной части ВУРСа («Бердениш» и «Урускуль»), в 2005 г. составила, FST=0.061 (р=0.03), в 2006 г. FST=0.239 (р=0.001). Дифференциация субпопуляций «Бердениш» и «Метлино» в 2006 г. достигла Fs-ñO.161 (р<0.01). Высокие значения параметра FST. обусловлены различием частот аллелей локуса Est, тогда как частоты аллелей локуса б-Pgdh в выборках были сходными.

Анализируя причины высокой дифференциации между участками, можно отметить, что на участке «Урускуль» нами не обнаружены стации, в которых малые лесные мыши могли бы образовывать долговременные поселения с высокой численностью. Возможно, население мышей на данной территории существует за счет мигрантов (например, из популяции «Метлино»).

Таким образом, в процессе анализа собранных нами данных мы обнаружили все возможные варианты генетической подразделенности выборок, отловленных на расстоянии от нескольких сотен метров, до нескольких километров. Генетическая дифференциация может значимо не отличаться от нуля, составлять определенную часть от средних межпопуляционных значений либо превышать их. В качестве факторов, которые могут быть ответственны за высокий уровень генетической дифференциации, можно указать изоляционные барьеры (например, небольшую реку) и фрагментнрованность участков обитания. Кроме того, возможно влияние и других факторов, которые не могут быть определены в настоящее время. Важно отметить, что эти закономерности обнаружены как на фоновых, так и на радиоактивно загрязненных участках.

4.2.5 Аллозпмная изменчивость в географически удаленных популяциях Урала. Для сравнения использовали выборки, отловленные в один год. Показано, что значения параметра Fst, рассчитанные при попарном сравнении, варьируют в интервале от 0.024 до 0.479. .В среднем в 2005, 2006 и 2007 гг. Fst составляло 0.196±0.38, 0.196±0.45, 0.204±0.44, соответственно (приведены усредненные значения для попарных сравнений за каждый год ± ошибка среднего). В качестве значения межпопуляционной генетической дифференциации мы использовали усредненное значение показателя за эти годы, составляющее 0,199. При кластеризации выборок (рис. 4) в группы объединяли зверьков, отловленных на одном участке в различные годы, если между ними не было отмечено различий по частотам аллелей. Из анализа исключили животных, добытых в 2006 г. на линии «А» участка «Двуреченск». Результаты кластеризации показали, что выборки, отловленные на территории головной части ВУРСа, попали в различные клады, что не позволяет говорить об уникальности аллозимной структуры популяций, обитающих в зоне радиоактивного загрязнения. Кроме того, мы не можем дать «экологической» интерпретации выделенных клад, так как выборки, отловленные на участках с различным уровнем антропогенного стресса, оказались перемешанными между собой. Географические координаты места сбора выборки также не могут рассматриваться в качестве фактора, определяющего ее аплозимную структуру, поскольку сборы с одного участка в разные годы могут попадать в различные клады.

58 г р.Уй, 2006 г.

- L Оленьи ручьи, Бажуково, 2007 г.

-Ботсад, 2006 г.

,, • 89 г Оленьи ручьи, Дыроватый камень, 2006 г. ___1 L Оленьи ручьи, Большой провал, 2007 г.

1-Оленьи ручьи, лагерь, 2005-2007 гг.

66 г- Припышминские боры, 2005 г.

----L Бердениш, 2006 г.

i-Ботсад, 2007 г.

1-Бердениш, 2005 г.

- -Двуречеиск, 2007 г.

_Г Урускуль, 2005-2006 гг.

,л _ L. Метлмно, 2005-2007 гг.

-£Н---Двуреченск линия "Б", 2006 г.

-Ботсад, 2005 г.

от Ш D 0

Использована генетическая дистанция D (Nei, 1972). Производили 100 перемещений, указан значения бутстрепа более 49.

Рисунок 4 - UPGMA дендрограмма (TFPGA v. 1.3), построенная для 15 выборок А. uralensis, отловленных на территории Среднего и Южного Урала

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам нашей работы, признаков влияния современных уровне радиоактивного загрязнения головной части ВУРСа на показатели биоразнообразия численность грызунов не обнаружено, что совпадает с выводами других автор (Экологические последствия..., 1993; Тарасов, 2000).

Отсутствие особенностей аллозимной структуры популяций A. uralensis, обитающих зоне ВУРСа, в сравнении с другими популяциями Урала стало для нас достаточн неожиданным. Литературные данные указывали на то, что за длительный период генетической структуре популяций грызунов произошли изменения. Об увеличени генетического груза в популяции мышевидных грызунов в зоне ВУРСа свидетельствовал результаты анализа иммунологических и гематологических особенностей A. uralensi (Пашнина, 2003), а также данные цитогенетических исследований Microtus amah (Большаков и др., 2003). Признаком существования генетического груза могут являтьс редкие аллели аллозимных локусов, наличие которых отмечено во многих популяция малых лесных мышей Евразии (Allozyme variation..., 2001; Filippucci et al., 2002; Богдано 2004). Однако нами редкие аллели не обнаружены как в популяциях ВУРСа, так и большинстве выборок, отловленных за его пределами. Кроме того, литературные данны свидетельствовали о том, что в популяции ВУРСа произошел отбор особей, наиболе приспособленных к условиям хронического облучения (Ильенко, Крапивко, 1989, 1993 Проявление отбора могло бы выразиться в определенных сдвигах частот аллелей либ генотипов у облучаемых животных. Однако анализ свидетельствует о том, что частот аллелей определяются, скорее, действием дрейфа генов, чем другими факторами.

Можно было бы предположить, что изменения аллозимной структуры у малой лесно мыши из зоны ВУРСа все-таки присутствуют, и только недостаточное количеств проанализированных локусов не позволило их обнаружить. Однако использование другим исследователями (Mitochondrial control..., 2007) более чувствительных маркеро

винирование О-петли мтДНК) при проведении генетического мониторинга природных ляций рыжих полевок, обитающих в окрестностях ЧАЭС, привело к заключению о том, генетическая структура этих популяций определяется историческими и экологическими чинами, а не фактором радиоактивного загрязнения. При этом уровень хромосомных шений у этих зверьков без сомнения был повышен (Гончарова, Рябоконь, 1998; лыкова, Ермакова, 2006).

Наличие принципиальных расхождений между данными, полученными при ользовании различных маркеров: наследуемых (мтДНК, аллозимы) и ненаследуемых табильные хромосомные нарушения), требует проведения дальнейших исследований. На ном этапе мы можем только предполагать, что хромосомные нарушения фиксируют вичные реакции генома отдельных облученных клеток, но многоуровневые процессы становления генома надежно защищают системы, обеспечивающие стабильное 1ествование организмов и их популяций.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав и параметры биоразнообразия населения мышевидных грызунов, тающих в головной части ВУРСа, соответствуют значениям, установленным для злежащих территорий.

2. Численность А. игейетхъ в головной части ВУРСа и на прилежащих контрольных стках в течение 2002-2006 гг. была сопоставима и изменялась синхронно. В 2007 г. эта ономерность была нарушена: обилие малых лесных мышей на импактных участках резко

атилось, в контроле оно соответствовало уровню 2006 г.

3. Применение функционал ьно-оптогенегического подхода показало, что доля езимовавших особей на импактном участке «Бердениш» в большинстве летних туров овов была выше, чем в контроле («Метлино»). В 2004 г. отмечена обратная ономерность, что может быть связано с влиянием пожара, охватившего головную части РСа.

4. Из 11 ферментных систем малой лесной мыши в популяциях Урала изменчивыми ались три: 6-фосфоглюконатдсгидрогеназа, а-глицеро-фосфатдегидрогеназа, эстераза. тоты аллелей полиморфных аллозимных локусов варьируют в широком диапазоне.

5. Параметры аллозимного разнообразия (процент полиморфных локусов и фективное число аллелей на локус) в популяциях А. игакпМз Урала соизмеримы со чениями, отмеченными для европейской части бывшего СССР, и ниже уровней, ановленных для центра происхождения вида (Восточная Европа). Принципиальных ичий в аллозимной структуре популяций, обитающих в головной части ВУРСа, не ановлено.

6. Генетическая дифференциация географически удаленных популяций малой лесной шш на Урале но нашим данным составляет Рсл"=0.199.

7. Популяционные параметры «пол» и «возраст» не вносят существенного вклада в етическую дифференциацию выборок, отловленных на одном участке в один год.

8. Как на фоновых, так и на радиоактивно загрязненных территориях между 1борками, отловленными на одном участке в разные годы, могут наблюдаться

существенные различия по частотам аллелей изменчивых аллозимных локусов, которые I связаны с процессами изменения численности популяции.

9. Вне зависимости от уровня радиоактивного загрязнения территор! пространственно изолированные группировки A. uralensis могут различаться по частот; аллелей аллозимных локусов. К высокой дифференциации выборок может приводи фрагментированность пригодных для поселения вида биотопов, а также изоляционш барьеры в виде рек, дорог и леса.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Видовое и генетическое разнообразие населения мышевидных грызуно обитающих в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа / М.В. Модоров, Е. Григоркина, В.Н. Позолотина, Е.В. Антонова, О.В. Тарасов // Вестн. Оренбург, гос. ун-т

2007. № 75. Спец. вып.: Проблемы экологии Южного Урала. С. 218-221.

2. Григоркина Е.Б. Анализ населения грызунов в районах техногешки неблагополучия: (на примере Apodemus (S.) uralensis из зоны ВУРСа) / Е.Б. Григоркина, Г. Оленев, М.В. Модоров // Экология. 2008. № 4. С. 299-306.

Статьи и тезисы, опубликованные в других изданиях

3. Модоров М.В. Сравнительный анализ видового состава грызунов с Восточн Уральского радиоактивного следа и сопредельных территорий / М.В. Модоров Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодь ученых. Екатеринбург: Академкнига, 2004. С. 144-146.

4. Модоров М.В, Изменчивость аллозимной структуры популяций малой лесн мыши (Apodemus (S.) uralensis Pallas) на территории Среднего Урала / М.В. Модоров, Е. Антонова // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбур Академкнига, 2006. С, 162-166.

5. Мелкие млекопитающие в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа: 50 л спустя / Е.Б. Григоркина, Г.В. Оленев, М.В. Модоров, О.В. Тарасов // Вопрос радиационной безопасности. 2007. Спец. вып.: Восточно-Уральскому радиоактивному еле - 50 лет. С. 68-78.

6. Модоров М.В. Анализ аллозимной изменчивости в популяциях малой лесной мыш Среднего и Южного Урала / М.В. Модоров // Экология: от Арктики до Антарктиы материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Академкнига, 2007. С. 176-185.

7. Modorov M.V. The allozyme structure of Apodemus uralensis population from the Ea Ural Radioactive Trace / M.V. Modorov, V.N. Pozolotina II The International Conference о Radioecology and Environmental Radioactivity: Proc. Posters. Bergen, Norway. Osteras, 2008. P l.P. 282-285.

8. Стратегия адаптации мелких млекопитающих в зоне радиоактивного загрязнени (Вост.-Урал, радиоактивный след) I Е.Б. Григоркина, Г.В. Оленев, О.В. Тарасов, М. Модоров, И.А. Пашнина // XXXVI радиоэкологические чтения, посвященны действительному члену ВАСХНИЛ В. М. Клечковскому (Обнинск). М.: Россельхозакадеми

2008. С. 87-109.

Подписано в печать 01.04.2009 г. Формат 60x84 1/16 Усл.п.л. 1,0 Бумага «Бу^о Сору» Заказ № 57 Тираж 120 экз.

Копировальный центр ЗАО Компания «Верже» 620142, Екатеринбург, ул.Белинского, 182 257-45-33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Модоров, Макар Васильевич

Введение.

Глава 1. Сообщества и популяции млекопитающих в условиях радиоактивного загрязнения.

1.1 Особенности сообществ и популяций млекопитающих, обитающих в зонах радиоактивного загрязнения экологические аспекты).

1.2 Особенности популяций животных, обитающих в зонах с повышенным уровнем радиоактивного загрязнения (генетические аспекты).

Глава 2. Материал и методы.

2.1 Радиоэкологическая характеристика территории

Среднего и Южного Урала.

2.2 Описание района исследований.

2.3 Систематическое положение объекта исследования.

2.4 Экологическая характеристика малой лесной мыши.

2.5 Методы отлова и камеральной обработки грызунов.

2.6 Метод аллозимного анализа.

Глава 3. Экологическая характеристика мелких млекопитающих, обитающих в головной части ВУРСа.

3.1 Фауна и видовое разнообразие мышевидных грызунов.

3.2 Динамика относительной численности A. uralensis.

3.3 Функциональная структурированность популяций

A. uralensis.

Глава 4. Аллозимная структура популяций Apodemus uralensis, обитающих в головной части ВУРСа.

4.1 Аллозимное разнообразие популяций A. uralensis, обитающих на территории ВУРСа, в сравнении с другими популяциями Урала и Евразии.

4.2 Связь экологических характеристик популяций с их аллозимной структурой.

4.2.1 Аллозимная изменчивость и половая структура популяции.

4.2.2 Аллозимная изменчивость и функционально-возрастная структура популяции.

4.2.3 Межгодовая изменчивость показателей аллозимной структуры.

4.2.4 Изменчивость аллозимной структуры в связи с особенностями пространственной структуры популяций.

4.2.5 Аллозимная изменчивость в географически 125 удаленных популяциях Урала.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетические особенности Apodemus uralensis из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа"

С началом эры ядерных технологий, ознаменованной взрывами атомных бомб в 1945 г., а затем и мирным использования атомной энергии, особую актуальность получили исследования миграции и накопления радионуклидов в природной среде, а также биологического действия порождаемых ими ионизирующих излучений. Одной из задач данных исследований являлось составление научно-обоснованного прогноза последствий повышенного радиационного фона для биоты и человека (Тимофеев-Ресовский, 1962; О генетических процессах., 1972). Составление данного прогноза требовало построения кривых «доза-эффект» для разных объектов с использованием диапазона мощностей доз, в пределах которого реально могут быть облучены природные сообщества. В основу первых прогнозов легли данные, полученные при экстраполяции эффектов, вызываемых относительно большими дозами облучения, на область малых доз (Дубинин, 1968). Однако факты опровергали правомерность такой экстраполяции, эффекты низкоинтенсивного излучения принципиально отличались (Кузин, 1991а,б). Восполнить недостаток актуальных научных данных было возможно в ходе широкомасштабных исследований, посвященных комплексному анализу последствий радиоактивного загрязнения биосферы.

Развитие данных исследований привело к созданию новой научной дисциплины - радиоэкологии (радиационной биогеоценологии по определению Н.В. Тимофеева-Ресовского), в структуре которой выделяют два взаимодополняющих друг друга направления. В задачи первого входит изучение накопления, миграции и распределения радионуклидов в природных экосистемах, расчет дозовых нагрузок на биоту, второго - исследования влияния ионизирующих излучений на организмы, популяции и сообщества (Кузин, Передельский, 1956; Тимофеев-Ресовский, 1962; Плэтт, 1968; Алексахин, 1968).

Для решения задач радиоэкологии было использовано несколько методологических подходов, принципиальное различие между которыми связано со степенью контроля ряда факторов, действующих в экосистемах:

1. Экспериментальная радиационная биогеоценология (Тимофеев-Ресовский, 1962; Куликов, Молчанова, 1975; Milbourn, Taylor, 1965). Данный подход позволял достаточно четко контролировать основные действующие факторы, однако существенно ограничивал объем изучаемой экосистемы.

2. Использование мощного источника излучения в биогеоценозе (Одум, 1975; Woodwell, 1962; Sparrow, Woodwell, 1968) Данный подход давал исследователям возможность выбирать тип биогеоценоза и контролировать уровень воздействие радиационного фактора.

3. Изучение биогеоценозов, в значительной степени загрязненных радионуклидами в результате испытаний ядерного оружия, деятельности ядерных реакторов, либо аварий на предприятиях ядерного топливного цикла (Ильенко, Крапивко, 1989а; Экологические последствия., 1993; Радиоэкологические исследования., 2006; Neel, Larson, 1963; Cowan, Piatt, 1963). Использование данных полигонов не позволяло радиоэкологам контролировать все многообразие факторов среды, однако давало возможность изучать последствия радиоактивного загрязнения больших площадей, выявляя все многообразие эффектов (Криволуцкий, 1983; Шевченко и др., 1993).

Сравнение результатов, полученных различными методами, показало, что в природных сообществах существует значительное число факторов нерадиационной природы, способных модифицировать эффект радиационного воздействия (Одум, 1975; Woodwell, 1962;). Возможность такой модификации существенно осложняла построение кривых «доза— эффект», однако мощности доз, вызывающие качественные изменения экосистем, все же были определены. Показано, что при мощностях дозы более 10 мГр/сут из состава сообщества могут исчезать наиболее радиочувствительные виды, к которым можно отнести хвойные деревья, дождевых червей и мелких млекопитающих (Криволуцкий, 1983; Шевченко и др., 1993; Корогодин, 1995; Алексахин, 2007). При дозах свыше 0.5 мГр/сут в популяциях растений и животных отмечены регулярно наблюдаемые (детерминированные) эффекты. Отметим, что точное установление границы дозы, после которой отмечается проявление детерминированных эффектов в настоящее время невозможно из-за отсутствия достаточного количества исследований (Алексахин, 2007). Дозы мощностью менее 0.1 мГр/сут (за исключением а-излучения), как правило, не вызывают регулярно наблюдаемых эффектов в природных популяциях и сообществах (Шевченко и др., 1993). Методической особенностью изучения эффектов этих доз (малых и сверхмалых) является то, что на их фоне любой неучтенный экспериментатором фактор может оказать существенное влияние на выявляемые эколого-генетические эффекты (Зайнуллин, 1998), во многих случаях выделить фактор, имеющий решающее значение на наблюдаемые эффекты, не удается (Генетические последствия., 2006).

Территория Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа), сформировавшегося осенью 1957 г. в результате взрыва емкости с радиоактивными отходами на ПО «Маяк», является уникальным природным полигоном для радиоэкологических исследований (Радиационная авария., 1989). Изучение популяций живых организмов, обитающих на этой территории, было начато вскоре после аварии. К настоящему времени накоплены значительные базы данных, позволяющие составить представление о происходящих в популяциях процессах (Соколов, Ильенко, 1969; О генетических процессах., 1972; Ильенко, 1974; Исаев, Покаржевский, 1978; Шевченко, Померанцева, 1985; Ильенко, Крапивко, 1989а; Экологические последствия., 1993; Васильев и др., 1996; Тарасов, 2000; Гилева и др., 2000; Пашнина, 2003; Новые материалы., 2003; Позолотина, 2003; Григоркина и др., 2008; Современное состояние., 2008).

В настоящее время интерес к популяциям млекопитающих, обитающих в зоне ВУРСа, обусловлен рядом причин. Во-первых, было показано, что за период, прошедший после аварии, животные приобрели ряд свойств, позволяющих им успешно обитать в условиях загрязнения (Ильенко, Крапивко,

1989а, 1993). Механизмы этих приспособлений в полной мере не раскрыты. Во-вторых, нелинейный характер зависимости «доза-эффект» не позволяет считать зафиксированным все многообразие биологических эффектов, возможных на данной территории (Кузин, 1991а,б; Бурлакова, 1994; Нестабильность генома., 1996). В-третьих, генетические последствия хронического облучения популяций млекопитающих, обитающих на территории ВУРСа, были ограничены в основном анализом ненаследуемых хромосомных нарушений, что не дает полного представления о генетическом грузе в этих популяциях.

Цель работы: провести сравнительное исследование экологических и генетических особенностей популяций малой лесной мыши {Apodemus uralensis Pall., 1811), обитающих на радиоактивно загрязненной (ВУРС) и фоновых территориях.

Задачи:

2) Оценить динамику численности популяций малой лесной мыши на импактной и фоновых территориях.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы могут быть использованы при проведении эколого-генетического мониторинга населения грызунов на территориях Свердловской и Челябинской областей. Материал диссертации используется в цикле лекций «Радиоэкология с основами радиобиологии» на биологическом факультете УрГУ им. A.M. Горького.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Современные уровни загрязнения головной части ВУРСа не приводят к изменению показателей биоразнообразия мышевидных грызунов. Популяции малой лесной мыши в зоне загрязнения достигают высокого обилия, динамика численности популяций на импактных и контрольных участках в течение большинства исследованных лет протекала синхронно, только в один год эта закономерность была нарушена.

2. Параметры аллозимного разнообразия популяций малой лесной мыши, обитающей в зоне ВУРСа, не выходят за пределы изменчивости региональных показателей. Признаков увеличения генетического груза по изменчивости 11 ферментных систем (18 локусов) в импактных выборках не выявлено. Особенностей аллозимной структуры популяции A. uralensis из зоны ВУРСа, которые бы принципиально выделяли их из ряда других популяций Урала, не обнаружено.

Благодарности

Выражаю благодарность к.б.н. Е.Б. Григоркиной за организацию работ по отлову грызунов в зоне ВУРСа и обсуждении результатов, представленных в главе 3.

Выражаю благодарность д.б.н. Г.В. Оленеву, к.б.н. Е.В. Антоновой, к.б.н. Н.Е. Колчевой, к.б.н. В.П. Маминой, к.б.н. Д.В. Нуртдиновой, Т.П. Коуровой, аспиранту B.C. Микрюкову а также сотрудникам лаборатории молекулярной экологии растений в лице д.б.н. B.J1. Семерикова, к.б.н. А.Ю. Беляева, к.б.н. С.А. Семериковой за помощь в освоении методик и обсуждение полученных при их использовании результатов.

Хочу поблагодарить к.б.н. К.И. Бердюгина, к.б.н. О.В. Тарасова, к.б.н. М.В. Чибиряка, к.б.н. Е.А. Кузьмину, Е.П. Изварина, Э.М. Каримуллину, П.В. Кондраткова, Ю.Э. Кропачеву, А.В. Нестеркова, Н.О. Садыкову, И.А. Сморкалова, С.В. Собенина, К.И. Суркову, А.И. Улитко, за помощь в отловах грызунов; д.б.н. О.А. Пястолову, д.б.н. В.И. Стариченко, д.б.н. И.М. Хохуткина, к.б.н. H.JI. Добринского, к.б.н. М.Н. Ранюк, аспирантов О.С. Дымшакову, О.В. Дулю, М.А. Полежаеву за обсуждение полученных в работе результатов и полезные замечания; к.б.н. И.А. Кшнясева за помощь в освоении статистических методов обработки данных, к.б.н. М.В. Офицерова за спонсорскую помощь при приобретении оборудования и реактивов, И.В. Братцеву за помощь в оформлении списка литературы.

Выражаю благодарность научному руководителю - д.б.н. В.Н. Позолотиной за руководство и помощь на всех этапах работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Модоров, Макар Васильевич

Выводы

1. Видовой состав и параметры биоразнообразия населения мышевидных грызунов, обитающих в головной части ВУРСа, соответствуют значениям, установленным для близлежащих территорий.

2. Численность A. uralensis в головной части ВУРСа и на прилежащих контрольных участках в течение 2002—2006 гг. была сопоставима и изменялась синхронно. В 2007 г. эта закономерность была нарушена: обилие малых лесных мышей на импактных участках резко сократилось, в контроле оно соответствовало уровню 2006 г.

3. Применение функционально-онтогенетического подхода показало, что доля перезимовавших особей на импактном участке «Бердениш» в большинстве летних туров отловов была выше, чем в контроле («Метлино»). В 2004 г. отмечена обратная закономерность, что может быть связано с влиянием пожара, охватившего головную части ВУРСа.

4. Из 11 ферментных систем малой лесной мыши в популяциях Урала изменчивыми оказались три: 6-фосфоглюконатдегидрогеназа, а-глицеро-фосфатдегидрогеназа, эстераза. Частоты аллелей полиморфных аллозимных локусов варьируют в широком диапазоне.

5. Параметры аллозимного разнообразия (процент полиморфных локусов и эффективное число аллелей на локус) в популяциях A. uralensis Урала соизмеримы со значениями, отмеченными для европейской части бывшего СССР, и ниже уровней, установленных для центра происхождения вида (Восточная Европа). Принципиальных отличий в аллозимной структуре популяций, обитающих в головной части ВУРСа, не установлено.

6. Генетическая дифференциация географически удаленных популяций малой лесной мыши на Урале по нашим данным составляет Fs-r=0.199.

7. Популяционные параметры «пол» и «возраст» не вносят существенного вклада в генетическую дифференциацию выборок, отловленных на одном участке в один год.

8. Как на фоновых, так и на радиоактивно загрязненных территориях между выборками, отловленными на одном участке в разные годы, могут наблюдаться существенные различия по частотам аллелей изменчивых аллозимных локусов, которые не связаны с процессами изменения численности популяции.

9. Вне зависимости от уровня радиоактивного загрязнения территории пространственно изолированные группировки A. uralensis могут различаться по частотам аллелей аллозимных локусов. К высокой дифференциации выборок может приводить фрагментированность пригодных для поселения вида биотопов, а также изоляционные барьеры в виде рек, дорог и леса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Модоров, Макар Васильевич, Екатеринбург

1. Адамович B.JI. Влияние малых доз радиации на биологические изменения в популяционных группировках мышевидных грызунов / B.JI. Адамович, О.С. Меркушина // Радиац. биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37, № 3. С. 303-311. ISSN 0869-8031.

2. Алексахин P.M. Современное состояние и задачи радиационной биогеоценологии / P.M. Алексахин // Вопросы радиоэкологии / под ред. В.И. Баранова. М.: 1968. С. 8-30.

3. Алексахин P.M. 55-я сессия научного комитета ООН' по действию атомной радиации / P.M. Алексахин // Мед. радиология и радиац. безопасность. 2007. Т. 52, № 5. С. 71-72. ISSN 0025-8334.

4. Безель B.C. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания / B.C. Безель, Г.В. Оленев // Экология. 1989. № 3. С. 40-45. ISSN 0367-0597.

5. Биологические эффекты радиоактивного загрязнения в популяциях мышевидных грызунов / Кудяшева А.Г. и др.. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2004. 215 с. ISBN 5-7691-1367-7.

6. Биохимические механизмы радиационного поражения природных популяций мышевидных грызунов / Кудяшева А.Г. и др.. СПб.: Наука, 1997. 156 с. ISBN 5-02-026079-7.

7. Богданов А.С. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши, Sylvaemus uralensis, в восточной части ареала вида / А.С. Богданов // Зоол. журн. 2001. Т. 80, №3. С. 331-342. ISSN 0044-5134.

8. Богданов А.С. Аллозимная изменчивость малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) и оценка уровня дивергенции хромосом этого вида / А.С. Богданов // Генетика. 2004. Т. 40, № 8. С. 1099-1112. ISSN 0016-6758.

9. Большаков В.Н. Звери Урала / В.Н. Большаков. Свердловск: Сред.-Урал. книжное изд-во, 1977.136 с.

10. Большаков В.Н. Млекопитающие города Екатеринбурга // Экология города. Млекопитающие / В.Н. Большаков, Н.Ф. Черноусова, О.В. Толкачев. Екатеринбург, 2006. С. 39-82. ISBN 5-98949-003-8.

11. Большаков В.Н. Видовая специфика меж- и внутрипопуляционной изменчивости уровня хромосомной нестабильности у грызунов / В.Н. Большаков, Э.А. Гилева, Л.Э. Ялковская // Экология. 2003. № 5. С. 353-357. ISSN 0367-0597.

12. Булатов В.И. Россия радиоактивная / В.И. Булатов. Новосибирск: ЦЭРИС, 1996. 272 с. ISBN 5-7007-002407.

13. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз / Е.Б. Бурлакова // Вестн. РАН. 1994. Т. 64, № 5. С. 425-431. ISSN 0869-5873.

14. Варшавский С.Н. Некоторые особенности сезонной динамики микропопуляции мышей и полевок в период пониженной численности / С.Н. Варшавский, К.Т. Крылова, И.И. Лукьянченко // Зоол. журн. 1949. Т. 28, № 2. С. 165-176. ISSN 0044-5134

15. Васильев А.Г. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков // Экология. 1996. № 2. С. 117-124. ISSN 0367-0597.

16. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии / А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига, 2005. 640 с. ISBN 5-93472-096-1.

17. Видовое и генетическое разнообразия населения мышевидных грызунов, обитающих в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа / Модоров М.В. и др. // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. 2007. № 75. Спец. вып. С. 218-221. ISSN 1814-6457.

18. Виноградов Б.С. Краткий определитель грызунов фауны СССР / Б.С. Виноградов, И.М. Громов. -2-е изд., доп. и испр. JL: Наука, 1984. 140 с.

19. Вирусные инфекции и хромосомные нарушения у рыжей полевки из природных и лабораторных популяций / Гилева Э.А. и др. // Генетика. 2001. Т. 37, № 4. С. 504-510. ISSN 0016-6758.

20. Влияние радиоактивного загрязнения на характер распределения диких мышевидных грызунов по величинам антиокислительной активности липидов органов / Шишкина JI.H и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38, № 6. С. 924-935. ISSN 0869-8031.

21. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение изозимной, хромосомной и молекулярной дивергенции / Челомина Г.Н и др. // Генетика. 1998. Т. 34, № 2. С. 213-225. ISSN 0016-6758.

22. Генетические последствия повышенного радиационного фона у мышевидных грызунов / Померанцева М.Д. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46, № 3. С. 279-286. ISSN 0869-8031.

23. Гераськин С.А. Стохастическая модель индуцированной нестабильности генома / С.А. Гераськин, Б.И. Сарапульцев // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 34, № 4. С. 451-462. ISSN 0869-8031.

24. Гилева Э.А. Полевки Microtus группы arvalis (Rodentis, Crecetiadae) на Урале / Э.А. Гилева, М.И. Чепраков, Д.Ю. Нохрин // Зоол. журн. 1996. Т. 75, № 9. С. 1436-1439. ISSN 0044-5134.

25. Гилева Э.А. Эколого-генетический мониторинг с помощью грызунов: (урал. опыт) / Э.А. Гилева. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1997. 106 с. ISBN 5-7525-0566-6.

26. Гилева Э.А. Хромосомная нестабильность у потомков полевок из зоны радиационного неблагополучия / Э.А. Гилева, Д.Ю. Нохрин, В.И. Стариченко // Генетика. 2000. Т. 36, № 5. С. 714-717. ISSN 0016-6758.

27. Гилева Э.А. Хромосомная и онтогенетическая нестабильность у видов-двойников обыкновенной полевки (группа Microtus arvalis): сравнит, аспекты / Э.А. Гилева, Д.Ю. Нохрин // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62, № 3. С. 217-225. ISSN 0044-4596.

28. Гилева Э.А. Геномная нестабильность у рыжей полевки: популяционно-экологические аспекты / Э.А. Гилева, С.Б. Ракитин, М.И. Чепраков // Экология. 2006. № 4. С. 301-307. ISSN 0367-0597.

29. Григоркина Е.Б. Репродуктивная стратегия и иммунный статус грызунов в техногенной среде / Е.Б. Григоркина // Докл. акад. наук. 2007. Т. 412, №1. С. 129-131. ISSN 0869-5652.

30. Григоркина Е.Б. Анализ населения грызунов в районах техногенного неблагополучия (на примере Apodemus (S.) uralensis) из зоны ВУРСа / Е.Б. Григоркина, Г.В. Оленев. М.В. Модоров // Экология. 2008. № 4. С. 299-306. ISSN 0367-0597.

31. Громов В. С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов / В. С. Громов. М.: КМК, 2008. 581 с. ISBN 978-5-87317-474-4.

32. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. СПб.: Зоол. ин-тРАН, 1995 521 с.

33. Гуляева И.П. Об изменении электр о форетической картины трансферринов сыворотки крови рыжей полевки в зависимости от физического состояния животных / И.П. Гуляева, Г.В. Оленев // Экология. 1979. № 6. С. 4752. ISSN 0367-0597.

34. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П. Алтухов и др.. М.: Наука, 2004. 619 с. ISBN 5-02-0028592.

35. Добринский H.JI. Элементарная хорологическая структура видового населения / H.JI. Добринский // Современное состояние и пути развития популяционной биологии / Н.В. Глотов (отв. ред.). Ижевск, 2008. С. 20-22.ISBN 978-5-9631-0046-2.

36. Дубинин Н.П. Радиация и наследственность / Н.П. Дубинин // Генетика и патология / под. ред. Е.Ф. Давыденковой и др.. М. 1968. С. 117166.

37. Дуброва Ю.Е. Нестабильность генома среди потомков облученных родителей, факты и их интерпретация / Ю.Е. Дуброва // Генетика. 2006. Т. 42, № Ю. С. 1335-1347. ISSN 0016-6758.

38. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / Л.А. Животовский // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, № 6. С. 828-836. ISSN 0044-4596.

39. Загороднюк И.В. Мыши рода Sylvaemits Нижнего Дуная. Сообщение 1. Таксономия и диагностика / И.В. Загороднюк, А.А. Федорченко // Вестн. зоологии. 1993. Т. 27, №3. С. 41-49. ISSN 0084-5604.

40. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего излучения / В.Г. Зайнуллин. СПб.: Наука, 1998. 100 с. ISBN 5-02-026096-7.

41. Ивантер Э.В. К экологии лесной мышовки {Sicista betulina) на северном пределе ареала // Э.В. Ивантер, А.В. Кухарева // Зоол. журн. 2008. Т. 87, № 4. С. 476-493. ISSN 0044-5134.

42. Изучение вклада наиболее крупных ядерных инцидентов в радиоактивное загрязнение Уральского региона / Ааркрог А. и др. // Экология. 1998. № 1. С. 36-42. ISSN 0367-0597.

43. Изучение влияния загрязнения 90Sr биогеоценоза на популяцию лесных мышей / Ильенко А.И. и др. // Проблемы и задачи радиоэкологии животных / отв. ред. А.И. Ильенко. М. 1980. С. 97-120.

44. Ильенко А.И. Сезонные и возрастные изменения мощностей доз в скелете темных полевок от инкорпорированного стронция-90 в естественных условиях / А.И. Ильенко, Г.Н. Романов // Радиобиология. 1967. Т. 7, № 1. С. 7678. ISSN 0033-8192.

45. Ильенко А.И. Материалы по видовым различиям в накоплении стронция-90 и изменчивости мелких млекопитающих, отловленных на участке, искусственно загрязненном этим радионуклидом / А.И. Ильенко // Зоол. журн. 1968. Т. 47, №11. С. 1695-1700. ISSN 0044-5134.

46. Ильенко А.И. Влияние биоценотических различий на концентрирование стронция-90 мелкими млекопитающими / А.И. Ильенко, А.Д. Покаржевский // Зоол. журн. 1972. Т. 51, № 8. С. 1219-1224. ISSN 00445134.

47. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию / А.И. Ильенко. М.: Наука, 1974. 168 с.

48. Ильенко А.И. Эффект эволюционной адаптации популяций лесных мышей (Apodemus sylvaticus) к загрязнению биогеоценоза 90Sr / А.И. Ильенко, Т.П. Крапивко //Радиобиология. 1986. Т. 26, № 1. С. 102-105. ISSN 0033-8192.

49. Ильенко А.И. Экология животных в радиационном биогеоценозе / А.И. Ильенко, Т.П. Крапивко. М.: Наука, 1989а. 224 с. ISBN 5-02-005316-3.

50. Ильенко А.И. Реакция популяций рыжих полевок (Clethrionomys1glareolus) на загрязнение биогеоценоза Cs / А.И. Ильенко, Т.П. Крапивко // Докл. акад. наук СССР. 1989 б. Т. 309, № 5. С. 1266-1269. ISSN 0002-3264.

51. Ильенко А.И. Результаты радиоэкологического мониторинга популяции рыжей полевки после Чернобыльской аварии // А.И. Ильенко, Т.П. Крапивко // Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 1. С. 108-116. ISSN 0044-5134.

52. Инге-Вечтомов С.Г. Блочный принцип в теории эволюции. Перспективы и парадоксы / С.Г. Инге-Вечтомов // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы / гл. ред. А.Ф. Алимов. М.; СПб, 2004. С. 74-88. ISBN 5-87317-159-9.

53. Исаев С.И. Некоторые вопросы экологии размножения диких грызунов в связи с обитанием в загрязненных Sr90 биогеоценозах / С.И. Исаев // Экология. 1975. № 1. С. 45-51. ISSN 0367-0597.

54. Исаев С.И. Рост и половое созревание лесных мышей при повышенном содержании 90Sr в биогеоценозе / С.И. Исаев, А.Д. Покаржевский // Экология. 1978. № 3. С. 64-68. ISSN 0367-0597.

55. Итоги изучения и опыт ликвидации последствий аварийного загрязнения территории продуктами деления урана / под ред. А.И. Бурназяна. М.: Энергоатомиздат, 1990. 145 с. ISBN 5-283-03132-2.

56. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia: Muridae) / И.В. Картавцева. Владивосток: Дальнаука, 2002. 142 с. ISBN 5-8044-0167-Х.

57. Колчева Н.Е. Сопряженность популяционных изменений у лесной мыши и рыжей полевки в лесных биогеоценозах Южного Урала / Н.Е. Колчева, Г.В. Оленев // Экология. 1991. № 1. С. 43-52. ISSN 0367-0597.

58. Колчева Н.Е. Динамика экологической структуры популяций лесной мыши на Южном Урале : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16: защищена 19.05.92 / Колчева Наталья Евгеньевна. Екатеринбург, 1992. 25 с.

59. Колчева Н.Е. О видовой принадлежности лесной мыши Южного Урала / Н.Е. Колчева // Экологические проблемы горных территорий: материалы междунар. науч. конф. / науч. ред. А.Г. Васильев. Екатеринбург, 2002. С. 166-170. ISBN 5-93472-085-6.

60. Колчева Н.Е. Структура и динамика населения мышевидных грызунов в пойменных местообитаниях / Н.Е. Колчева // Поволж. экол. журн. 2004. № 3. С. 285-294. ISSN 1684-7318.

61. Колчева Н.Е. Численность, репродукция и возрастная структура популяций малой лесной мыши в различных экологических условиях / Н.Е. Колчева // Млекопитающие горных территорий: материалы междунар. конф. М.: КМК, 2007 С. 164-169. ISBN 978-5-87317-391-4.

62. Кольман Я. Наглядная биохимия / Я. Кольман, К.-Г. Рём. М.: Мир, 2000. 469 с. ISBN 5-03-003304-1.

63. Корогодин В.И. Проблема допустимых доз облучения биоты / В. И. Корогодин // Экология. 1995. № 4. С. 285-288. ISSN 0367-0597.

64. Крапивко Т.П. Становление радиорезистентности популяций лесных мышей {Apodemus sylvaticus) под воздействием повышенного фона ионизирующей радиации / Т.П. Крапивко, А.И. Ильенко // Зоол. журн. 1988. Т. 67, № 2. С. 246-250. ISSN 0044-5134.

65. Криволуцкий Д.А. Радиоэкология сообществ наземных животных / Д.А. Криволуцкий. М.: Энергоатомиздат, 1983. 88 с.

66. Криволуцкий ДА. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1994. 272 с. ISBN 5-02-005728-2.

67. Кудяшева А. динамика численности полевки-экономки в биогеоценозах с повышенным уровнем естественной радиоактивности / А. Кудяшева, О. Шевченко, Н. Загорская // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 2007. № 2. С. 25-30.

68. Кузин A.M. Охрана природы и некоторые вопросы радиоактивно-экологических связей / A.M. Кузин, А.А. Передельский // Охрана природы и заповедно дело в СССР: бюл. АН СССР. Комис. По охране природы. М. 1956. № 1.С. 65-78.

69. Кузин A.M. Действие атомной радиации в малых дозах на биоту / A.M. Кузин //Радиобиология. 1991а. Т. 31, № 3. С. 175-179. ISSN 0033-8192.

70. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли / A.M. Кузин. М.: Наука, 19916. 117 с. ISBN 5-02-004078-9.

71. Куликов Н.В. Континентальная радиоэкология: (почв, и пресновод. экосистемы) / Н.В. Куликов, И.В. Молчанова. М.: Наука, 1975. 184 с.

72. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) / П.В. Куликов. Екатеринбург; Миас: Геотур, 2005. 537 с. ISBN 57691-1162-5.

73. Курышев С.В. Изменения некоторых электрофоретических маркеров красной полевки под действием внешних факторов / С.В. Курышев // Генетика. 1984. Т. 20, № 8. С. 1305-1310. ISSN 0016-6758.

74. Курышев С.В. Изменчивость генетической структуры флуктуирующих популяций лесных полевок {Clethrionomys, Rodentia, Cricetidae) / С.В. Курышев, Ф.Б. Чернявский // Зоол. журн. 1988. Т. 47, № 2. С. 215-222. ISSN 0044-5134.

75. Кшнясев И.А. Популяционные циклы мелких млекопитающих в южной тайге / И.А. Кшнясев, Ю.А. Давыдова // Млекопитающие горных территорий: материалы междунар. конф. / отв. ред. В.В. Рожнов. М., 2007. С. 184-188. ISBN 978-5-87317-391-4.

76. Лукьянов О.А. Анализ процессов миграции в популяциях мелких млекопитающих / О.А. Лукьянов // Экология. 1993. № 1. С. 47-62. ISSN 03670597.

77. Лукьянова Л.Е. Трансформация сообществ мелких млекопитающих под действием техногенных факторов: (на примере таежных зон Среднего Урала) / Л.Е. Лукьянова, О.А. Лукьянов, О.А. Пястолова // Экология. 1994. № 3. С. 69-76. ISSN 0367-0597.

78. Лукьянова Л.Е. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих / Л.Е. Лукьянова, О.А. Лукьянов // Экология. 2004. № 3. С. 210-217. ISSN 0367-0597.

79. Мамина В.П. Оценка цитофизиологического состояния семенников мелких млекопитающих, обитающих в условиях повышенного радиационного фона / В.П. Мамина // Радиац. биология. Радиоэкология. 2005. Т. 45, № 1. С. 9195. ISSN 0869-8031.

80. Межжерин С.В. Генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus / С.В. Межжерин / Докл. акад. наук СССР. 1987. Т. 296, №5. С. 12551258. ISSN 0002-3264.

81. Межжерин С.В. Алозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Syvaemus (Ognev et Vorobiev) / С.В. Межжерин //Генетика. 1990. Т. 26, №6. С. 1046-1054. ISSN 0016-6758.

82. Межжерин С.В. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus s. lato (Muridae, Rodentia) / С.В.

83. Межжерин, А.Е. Зыков // Цитология и генетика. 1991. Т. 25, №4. С. 51-59. ISSN 0564-3783.

84. Межжерин С.В. О видовой принадлежности Apodemus sylvaticus tsherga (Rodentia, Muridae) Алтая / С.В. Межжерин, А.Г. Михайленко // Вестн. зоологии. 1991. №3. с. 35-45. ISSN 0084-5604.

85. Межжерин С.В. Генетические связи европейских и закавказских мышей рода Apodemus Каир / С.В. Межжерин, Г.Г. Боескров, Н.Н Воронцов // Генетика. 1992. Т. 28, №11. С. 111-121. ISSN 0016-6758.

86. Мелкие млекопитающие в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа: 50 лет спустя / Е.Б. Григоркина, Г.В. Оленев, М.В. Модоров, О.В. Тарасов // Вопросы радиационной безопасности, 2007. Спец. вып. С. 68-78. ISSN 1816-9643.

87. Мелкие млекопитающие города Ярославля / Тихонова Г.Н. и др. // Зоол. журн. 2006. Т. 85, № 10. С. 1236-1246. ISSN 0044-5134.

88. Милишников А.Н. Формирование аллозимной изменчивости в популяциях млекопитающих : автореф. дис. . д-ра. биол. наук : 03.00.08, 03.00.15: защищена 3.10.06 / Милишников Александр Николаевич. Москва, 2006. 54 с.

89. Млекопитающие Свердловской области: справ.-определитель / В.Н. Большаков и др.. Екатеринбург: Екатеринбург. 2000. 240 с. ISBN 588464-020-Х.

90. Многолетняя динамика населения млекопитающих степного Заволжья в условиях изменения антропогенных нагрузок и цикличности климата / Опарин М.Л. и др. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2005. Т. 110, вып. 4. С. 40-50. ISSN 0027-1403.

91. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. 181 с. ISBN 5-03-002404-2.

92. Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели / В.И. Назаров. М.: Комкнига, 2005. 520 с. ISBN 5-484-00067-Х.

93. Наземные звери России: справочник-определитель / И.Я. Павлинов и др.. М. КМК, 2002. 298 с. ISBN 5-87317-094-0.

94. Наследуемая хромосомная нестабильность у обыкновенной полевки (Microtus arvalis) из района Кыштымской ядерной аварии — факт или гипотеза? /Гилева Э.А. и др. //Генетика. 1996. Т. 32, № 1. С. 114-119. ISSN 0016-6758.

95. Некоторые материалы по становлению современных экосистем Среднего и Южного Зауралья / Ивакина Н.В. и др. // Палеонтол. журн. 1997. № 3. С. 25-29. ISSN 0031-03IX.

96. Нестабильность генома после воздействия радиации в малых дозах: (в 10-километр. зоне аварии на ЧАЭС и в лаб. условиях) / Пелевина И.И. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36, № 4. С. 546-559. ISSN 08698031.

97. Новые материалы по популяционно-генетической радиоадаптации мелких млекопитающих на ВУРСе / Любашевский Н.М. и др. // Экологические проблемы горных территорий / науч. ред. А.Г. Васильев. Екатеринбург, 2002. С. 244-249. ISBN 5-93472-08506.

98. Нуртдинова Д.В. Экологические особенности мелких млекопитающих коллективных садов / Д.В. Нуртдинова, О.А. Пястолова // Экология. 2004. № 5. С. 380-385. ISSN 0367-0597.

99. Нуртдинова Д.В. Экология мелких млекопитающих в коллективных садах крупной городской агломерации : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16: защищена 6.12.05 / Нуртдинова Дина Вильевна. Екатеринбург, 2005. 25 с.

100. Нуртдинова Д.В. распространение и численность малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pallas, 1811) в коллективных садах крупнойгородской агломерации / Д.В. Нуртдинова, О.А. Пястолова // Поволж. Экол. журн. 2006. № 1. С. 23-31. ISSN 1684-7318.

101. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействию ионизирующей радиации / Дубинин Н.П. и др. // Успехи современной генетики. 1972. Вып. 4. М.: Наука. С. 170-205.

102. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Изд-во «Мир», 1975. 744с.

103. Оленев Г.В. Фунциональная структурированность популяций мелких млекопитающих: (радиобиологический аспект) / Г.В. Оленев, Е.Б. Григоркина // Экология. 1998. № 6. С. 447-451. ISSN 0367-0597.

104. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: (экологический анализ) / Г.В. Оленев // Экология. 2002. №5. С. 341-350. ISSN 0367-0597.

105. Оленев Г.В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих : автореф. дис. . д-ра. биол. наук : 03.00.16 : защищена 16.10.04 / Оленев Григорий Валентинович. Екатеринбург, 2004. 47 с.

106. Особенности распространения и демографические показатели мелких млекопитающих в степных природных комплексах Саратовского Поволжья / Цветкова А.А. и др. // Поволж. экол. журн. 2005. № 3. С. 305-315. ISSN 1684-7318.

107. Особо охраняемые природные территории России Электронный ресурс. Режим доступа http://oopt.info/mdex.php?oopt=505.

108. Отдаленные эколого-генетические последствия радиационных инцидентов: Тоцкий ядерный взрыв / под ред. Васильева А.Г. 2 изд., доп. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 288 с. ISBN 5-88464-030-7.

109. Павленко М.В. Белковый полиморфизм и систематика мышей рода Apodemus : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 20.92.1998 / Павленко Марина Владимировна. Владивосток, 1997. 32 с.

110. Павлинов И .Я. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: (систематико-геогр. справ.) / И .Я. Павлинов, E.JI. Яхонтов, Е.Л. Агаджанян. М.: Изд-во МГУ, 1995. 240 с. ISSN 0134-8647.

111. Павлинов И.Я. Систематика млекопитающих СССР: дополнения: (исследования по фауне) / И.Я. Павлинов, О.Л. Россолимо. М.: Изд-во МГУ. 1998. 190 с.

112. Пантелеев П.А. Грызуна Палеарктики: состав и ареалы / П.А. Пантелеев. М.: Изд-во ИПЭЭ РАН, 1998. 117 с. ISBN 5-86695-002-2.

113. Пашнина И.А. Анализ иммунологических и гематологических особенностей грызунов, обитающих в радиоактивной среде : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 21.02.03 / Пашнина Ирина Александровна. Екатеринбург, 2003. 17 с.

114. Пельгунов А.Н. Изменение паразитарных систем в радиационных биоценозах (в зоне аварии на Чернобыльской АЭС) : автореф. дис. . д-ра. биол. наук : 03.00.19 : защищена 11.04.02 / Пельгунов Андрей Николаевич. М., 2002. 51 с.

115. Пельгунов А.Н. Паразиты и паразитарные системы в радиационных биоценозах. Зона аварии на Чернобыльской АЭС / А.Н. Пельгунов. М.: Наука, 2005. 207 с. ISBN 5-02-033471-5.

116. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. 288 с.

117. Плэтт Р.Б. Экологическое действие ионизирующей радиации на организмы, сообщества и экосистемы / Р.Б. Плэтт // Вопросы радиоэкологии /. под. ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 31-56.

118. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения / В.Н. Позолотина. Екатеринбург: Академкнига, 2003. 244 с. ISBN 593472-100-3.

119. Показатели антиоксидантного статуса в тканях полевок-экономок {Microtus oeconomus Pall.) из районов с повышенной естественнойрадиоактивностью / Шишкина JI.H. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2005. Т. 45, № 4. С. 474-479. ISSN 0869-8031.

120. Полявина О.В. Биоиндикация природных и техногенных мутагенов в среде на примере грызунов Уральского региона : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 29.04.03 / Полявина Ольга Валентиновна. Екатеринбург, 2003. 23 с.

121. Померанцева М.Д. Генетические нарушения у домовых мышей после аварии на Чернобыльской АЭС / М.Д. Померанцева, JI.K. Рамайя, А.В. Чехович // Радиац. биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37, № 4. С. 645-648. ISSN 0869-8031.

122. Популяции млекопитающих на территории Восточноуральского радиоактивного следа / Соколов В.Е. и др. // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале / отв. ред. В.Е. Соколов [и др.]. М., 1993. С. 156-171. ISBN 5-02-005719-3.

123. Последствия техногенного радиационного воздействия и проблемы реабилитации Уральского региона / под общей ред. С.К. Шойгу. М.: Комтехпринт, 2002. 287 с. ISBN 5-89107-039-1.

124. Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды / под ред. В.М. Захарова и Е.Ю. Крысанова. М., 1996. 169 с. ISBN 5-88587-020-9.

125. Радиационная авария на Южном Урале в 1957 г и ликвидация ее последствий / Б.В. Никипелов и др. // Recovery operation in the event of nuclear accident or radiological emergency: Proc. simposium. Vienna: IAEA, 1989. P. 373403.

126. Радиоэкологические исследования в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС: (к 20-летию аварии на Чернобыл. АЭС) / А.И. Таскаев (отв. ред.). Сыктывкар, 2006. 231 с. ISBN 5-8 9606-257-5.

127. Расина JI.H. Показатели перикисного окисления липидов и систем его регуляции в тканях Ellobius talpinas Pall., обитающей на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа / JI.H. Расина, Н.А. Орехова //

128. Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. Т. 43, № 2. С. 206-209. ISSN 0869-8031.

129. Расина JI.H. Биохимические характеристики метаболических процессов у Apodemus (Sylvaemus) uralensis в условиях ВУРСа / JI.H. Расина, Н.А. Орехова // Вопр. Радиац. безопасности. 2007. Спец. вып. С. 79-90. ISSN 1816-9643.

130. Раушенбах Ю.О. Исследование адаптации животных к повышенному фону радиации / Ю.О. Раушенбах, О.А. Монастырский // Влияние ионизирующих излучений на наследственность / отв. ред. Н.П. Дубинин. М., 1966. С. 165-176.

131. Реципрокные транслокации у мышей, находившихся в районе Чернобыльской АЭС / Померанцева М.Д. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1990. Т. 30, № 4. С. 441-445. ISSN 0869-8031.

132. Рубанович А.В. Нарушение сегрегации в хронически облучаемых популяциях Pinus sylvestris L., произрастающих в зоне аварии на Чернобыльской АЭС / А.В. Рубанович, В.А. Кальченко // Генетика. 1994. Т. 30, № 1. С. 126-128. ISSN 0016-6758.

133. Система мониторинговых наблюдений за состоянием биоты на территории Свердловской области / отв. ред. И.А. Кузнецова. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 205 с. ISBN 5-7525-1335-9.

134. Смирнов Е.Г. Природные условия и растительность Восточноуральского радиоактивного следа / Е.Г. Смирнов // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале / отв. ред. В.Е. Соколов и др.. М., 1993. С. 79-84. ISBN 5-02-005719-3.

135. Смирнов Н.Г. Грызуны Урала и прилегающих территорий в позднем плейстоцене и голоцене : дис. д-ра биол. наук в форме науч. докл. : защищена 10.05.94 / Смирнов Николай Георгиевич. Екатеринбург, 1994. 59 с.

136. Современное состояние наземных экосистем Восточно-Уральского радиоактивного следа: уровни загрязнения, биол. эффекты / Позолотина В.Н. и др.. Екатеринбург: Гощицкий, 2008. 204 с. ISBN 978-5-98829-011-7.

137. Современные уровни радионуклидного загрязнения ВУРСа и биологические эффекты в локальных популяциях Plantago major L. / Позолотина В.Н. и др. // Экология. 2005. № 5. с. 353-361. ISSN 0367-0597.

138. Соколов В.Е. Радиоэкология наземных позвоночных животных / В.Е. Соколов, А.И. Ильенко // Успехи соврем, биологии. 1969. Т. 67, вып. 2. С. 235-255. ISSN 0042-1324.

139. Соколов В.Е. Принципы нормирования антропогенных воздействий на популяции позвоночных / В.Е. Соколов, А.И. Ильенко // Всесторонний анализ окружающей природной среды / Ю.А. Израэль (гл. ред.). М., 1976. С. 7691.

140. Стариченко В.И. Накопление 90Sr в костной ткани обыкновенной слепушонки, обитающей в головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа / В.И. Стариченко // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004а. Т. 44, № 3. С. 346-350. ISSN 0869-8031.

141. Стариченко В.И. Стронций-90 в костной ткани мелких млекопитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа

142. ВУРС) / В.И. Стариченко // Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека / отв. ред. Л.И. Рихванов. Томск: Тандем-Арт, 20046. С. 576-579. ISSN 5-9900248-5-1.

143. Суточная активность и использование территории лесной мышью (Apodemus sylvaticus) по наблюдениям за зверьками, меченными Со60 / Карулин Б.Е. и др. // Зоол. журн. 1976. Т. 55, №1. С. 112-121. ISSN 0044-5134.

144. Тарасов О.В. Радиоэкология наземных позвоночных головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 6.04.2000 / Тарасов Олег Владиславович. Озерск, 2000. 16 с.

145. Тарахтий Э.А. Количественно-морфологические исследования системы крови лесной мыши и красной полевки, обитающих на территории ВУРСа / Э.А. Тарахтий, Т.Л. Кардонина // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, № 4. С. 550-559. ISSN 0869-8031.

146. Тестов Б.В. Влияние радиоактивного загрязнения на популяции мышевидных грызунов : автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.16 : защищена 16.11.93 / Тестов Борис Викторович. Екатеринбург, 1993. 35 с.

147. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1969. 408 с.

148. Третьяков К.А. Особенности сообществ мелких лесных млекопитающих в южной тайге Новгородской области / К.А. Третьяков // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 12. С. 1522-1525. ISSN 0044-5134.

149. Федоров В.Б. генетическая изменчивость лесного лемминга Myopus schisticolor по совокупности изозимных локусов / В.Б. Федоров // Экология. 1993. № 1. С. 70-82. ISSN 0367-0597.

150. Феногенетический анализ популяций малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / Васильева И.А. и др. // Экология. 2003. № 6. С. 445-453. ISSN 03670597.

151. Флора и растительность биологической станции Уральского государственного университета / В.А. Мухин и др.. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. 132 с. ISBN 5-7996-0157-2.

152. Функциональное единство популяции / Шварц С.С. и др. // Журн. общ. биологии. 1972. Т. 33, № 1. С. 3-14. ISSN 0044-4596.

153. Хедрик Ф. Генетика популяций / Ф. Хедрик. М.: Техносфера, 2003. 592 с. ISBN 5-94836-007-5.

154. Хромосомные диагнозы и место генетических таксонов вэволюионной классификации лесных мышей подода Sylvaemus Европы (Apodemus, Muridae, Rodentia) / Орлов В.Н. и др. // Зоол. журнал. 1996. Т. 75, № 1. С. 88-102. ISSN 0044-5134.

155. Челомина Г.Н. Лесные и полевые мыши: молекулярно-генетические основы эволюции и систематики / Г.Н. Челомина. Владивосток: Дальнакуа, 2005. 204 с. ISBN 5-8044-0442-3.

156. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов / Шварц С.С и др. // Журн. общ. биологии. 1964. Т. 25, № 6. ISSN 0044-4596.

157. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра / Н.Ф. Черноусова // Экология. 1996. № 4. С. 286-292. ISSN 0367-0597.

158. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. Т. 46, № Ю. С. 1456-1469. ISSN 0044-5134.

159. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. 280 с.

160. Шевченко В.А. Генетические последствия действия ионизирующих излучений / В.А. Шевченко, М.Д. Померанцева. М.: Наука, 1985. 279 с.

161. Экологическая характеристика мелких млекопитающих Нижегородского Заволжья / Гелашвили Д.Б. и др. // Вестн. Нижегород. ун-та, серия биол. 1999. Вып. 1. С. 51-59. ISSN 1811-5977.

162. Экологическая характеристика фоновых видов грызунов степей в низовьях Волги и Дона / Тихонов Г.Н. и др. // Поволж. экол. журн. 2005. № 3. С. 281-291. ISSN 1684-7318.

163. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале / отв. ред. В.Е. Соколов, Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1993. 336 с. ISBN 5-02-005719-3.

164. Allozyme variation and systematics of the genus Apodemus (Rodentia: Muridae) in Asia Minor and Iran / Maholan M. et al. // J. of mammology. 2001. Vol. 82, №3. P. 799-813. ISSN 0022-2372.

165. Anecdotes and empirical research in Chernobyl / M0ller et al. // Biology letters. 2008. Vol. 4, № 1. P. 65-66. ISSN 1744-9561.

166. Bank voles in linear habitats show restricted gene flow as revealed by mitochondrial DNA (mtDNA) / Aars J. et al. // Molecular ecology. 1998. Vol. 7. P. 1383-1389. ISSN 0962-1083.

167. Borkowska A. Seasonal changes of population genetic structure and relatedness in the bank vole Clethrionomys glareolus: an analysis of age cohort / A. Borkowska, M. Ratkiewicz // Annales zoologici fennici. 2004. Vol. 41. P. 661-670. ISSN 0003-455X.

168. Chitty D. Population precesses in the vole and their relevance to general theory / D. Chitty // Canadian j. of zoology. 1960. Vol. 38, № 1. P. 99-113. ISSN 0008-4301.

169. Consequences of polluted environments on populations structure: the bank vole (Clethrionomys glareolus) at Chornobyl / Baker R.J. et al. // Ecotoxicology. 2001. № 10. P. 211-216. ISSN 0963-9292.

170. DeWoody J.A. Nucleotide variation in thep53 tumor-suppressor gene of voles from the Chernobyl, Ukraine / J.A. DeWoody // Mutation res. 1999. Vol. 439. P. 25-36. ISSN 1383-5718.

171. Dubrova Y.E. Radiation-induced mutation at tandem repeat DNA loci in the mouse germline: spectra and doubling doses / Y.E. Dubrova // Radiation res. 2005. Vol. 163. P. 200-207. ISSN 0033-7587.

172. Elevated frequency of abnormalities in barn swallows from Chernobyl / M0ller et al. // Biology letters. 2007. Vol. 3, № 4. P. 414-417. ISSN 1744-9561.

173. Elevated minisatellite mutation rate in the post-Chernobyl families from Ukraine / Dubrova Y.E. et al. // The American j. of human genetics. 2002. Vol. 71, № 4. P. 801-809. ISSN 0002-9297.

174. Environmental impact of the Chernobyl accident: mutagenesis in bank voles from Sweden / Cristaldi M. et al. // Intern. J. of radiation biology. 1991. Vol. 59, № 1. P. 31-40. ISSN 0955-3002.

175. Enzyme database BRENDA Electronic resourse. URL: http://www.brenda-enzymes.info/, свободный. Загл. с экрана.

176. Experimental exposure of naive bank voles {Clethrionomys glareolus) to the Chornobyl, Ukraine, environment: a test of radioresistance / Rodgers B. et al. // Environmental toxicology and chemistry. 2001. Vol. 20, № 9. P. 1936-1941. ISSN 1552-8618.

177. Filippucci M.G. Genetic variation and evolution in the genus Apodemus (Muridae: Rodentia) / M. G. Filippucci, M. Macholan, J.R. Michaux // Biological J. of the Linnean Soc. 2002. Vol. 75. №3. P. 395-419. ISSN 0024-4066.

178. Gaines M.S. Experimental analysis of relative fitness in transferrin genotypes of Microtus ochrogaster / M.S. Gaines, J.H. Myers, C.J. Krebs // Evolution. 1971. Vol. 25, № 3. P. 443-453. ISSN 0014-3820.

179. Gaines M.S. Temporal patterns of allozymic variation in fluctuationg population of Microtus ochrogaster / M.S. Gaines, L.R. McClenaghan, R.K. Rose // Evolution. 1978. Vol. 32, № 4. P. 723-739. ISSN 0014-3820.

180. Genetic diversity of Clethrionomys glareolus populations from highly contaminated sites in the Chornobyl region, Ukraine / Matson C.W. et al. // Environmental toxicology and chemistry. 2000. Vol. 19, № 8. P. 2130-2135. ISSN 1552-8618.

181. Genetic structure, habitat fragmentation and bottlenecks in Danis bank voles (Clethrionomys glareolus) / Redeker S. et al. // Mammalian biology. 2006. Vol. 71, № 3. P. 144-158. ISSN 1616-5047.

182. Hanski I. Ecology, genetics, and evolution of metapopulations / I. Hanski, O.E. Gaggiotti. London: Elsiver, 2004. 696 p. ISBN 0-12-323448-4.

183. Harris H. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetic / H. Haris, D.A. Hopkinson. Amsterdam: North Holland Publ. Co., 1976. 478 p. ISBN 0849312574.

184. Hereditary effects of ionizing radiation Electronic resourse. / United natios sci. committee on the effects of atomic radiation. Report. 2001. URL: http://www.unscear.org/unscear/en/publications/2001 .html.

185. High levels of genetic change in rodents of Chernobyl / Baker R.J. et al. //Nature. 1996. Vol. 380. P. 707-708. ISSN 0028-0836.

186. High levels of genetic change in rodents of Chernobyl: (retraction) / BakerR.J. et al. //Nature. 1997. Vol. 390. P. 100. ISSN 0028-0836.

187. Ionizing radiation: sources and biological effects Electronic resourse. / United natios sci. committee on the effects of atomic radiation. Report. 1982. URL: http://www.unscear.org/unscear/en/publications/1982.html.

188. Kimura M. Genetic variability maintained in a finite population due to mutational production of neutral and nearly neutral isoalleles / M. Kimura // Genetics research. 1968. Vol. 11. P. 247-269. ISSN 0016-6723.

189. LeDuc J. Demogrophic consequences of artifical selection at the LAP locus in voles (Microtus townsendii) / J. LeDuc, C.J. Krebs // Canadian j. of zoology. 1975. Vol. 52. P. 1825-1840. ISSN 0008-4301.

190. Leight-Brown A.J. Genetical changes in a population of fild mice {Apodemus sylaticus) during one winter / A. J. Leight-Brown. I I J. of zoology. 1977. Vol. 182. № 3. P. 281-289. ISSN 0952-8369.

191. Makova K.D. Evolution of microsatellite alleles in four species of mice (genus Apodemus) / K.D. Makova, A. Nekrutenko, R.J. Baker // J. of molecular evolution. 2000. Vol. 51. P. 166-172. ISSN 0022-2844.

192. McCovern M. Phenotypic variation in the electromorphs previously considered to be genetic markers in Microtus ochrogaster / M. McCovern, C.R. Tracy // Oecologia (Berl.). 1981. Vol. 51. P. 276-280. ISSN 0029-8549.

193. Microsatellite markers in wood mouse and striped field mouse (genus Apodemus) / Makova K.D. et al. // Molecular ecology. 1998. Vol. 7. P. 247-249. ISSN 0962-1083.

194. Milbourn G.M. The contamination of grassland with radioactive strontium. I. Initial retention and loss / G.M. Milbourn, R. Taylor // Radiation botany. 1965. Vol. 5, № 4. P. 337-347. ISSN 0033-7560.

195. Mitochondrial control region variation in bank voles (Clethrionomys glareolus) is not related to Chernobyl radiation exposure / Meeks H.N. et al. // Environmental toxicology and chemistry. 2007. Vol. 26, № 2. P. 361-369. ISSN 1552-8618.

196. Molecular phylogeny of wood mice (Apodemus, Muridae) in East Asia / Suzuki H. et al. // Biological J. of the Linnean Soc. 2003. Vol. 80. P. 469-481. ISSN 0024-4066.

197. New information for systematics, taxonomy, and phylogeography of the Rodent genus Apodemus (Sylvaemus) in Ukraine / Hoofer S.R. et al. // J. of mammology. 2007. Vol. 88. №2. P. 330-342. ISSN 0022-2372.

198. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics. 1978. V. 89, № 3. pp. 583-590. ISSN 0016-6731.

199. Nuclear weapons tests and human germline mutation rate / Dubrova Y.E. et al. // Science. 2002. Vol.295. P. 1037. ISSN 0036-8075.

200. On the utility of heteroplasmy in genotoxicity studies: an example from Chernobyl / Baker RJ. et al. // Ecotoxicology. 1999. Vol. 8. P. 301-309. ISSN 0963-9292.

201. Peakall R. GenAlex 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P.E. Smouse // Molecular Ecology Notes. 2006 Vol. 6. P. 288-295. ISSN 14718278.

202. Peackok A.C. Serum protein electrophoresis in aciylamide gel: patterns from normal human subjects / A.C. Peackok, S.C. Bunting, K.G. Queen // Science. 1965. Vol. 147. P. 1451-1453. ISSN 0036-8075.

203. Population structire of the large Japanese field mouse, Apodemus speciosus (Rodentia: Muridae), in suburban landscape, based on mitochondrial D-loop sequences / T. Hirota et al. // Molecular ecology. 2004. Vol. 13, № 11. P. 3275-3282. ISSN 0962-1083.

204. Ratkiewicz M. Genetic structure is influenced by environmental barriers: empirical evidence from the common vole Microtus arvalis populations / M. Ratkiewicz, A. Borkowska // Acta theriologica. 2006. Vol. 51, № 4. P. 337-344. ISSN 0001-7051.

205. Renaud S. Mandibles and molars of the wood mouse, Apodemus sylvaticus (L.): integrated latitudinal pattern and mosaic insular evolution / S. Renaud, J. R. Michaux // Journal of biogeography. 2007. Vol. 34. №2. P. 339-355. ISSN 0305-0270.

206. Rodgers B.E. Frequencies of micronuclei in bank voles from zones of high radiation at Chornobyl, Ukraine / B.E. Rodgers, R.J. Baker // Environmental toxicology and chemistry. 2000. Vol. 19, № 6. P. 1644-1648. ISSN 1552-8618.

207. Small mammals from the most radioactive sites near the Chornobylnuclear power plant / Baker R.J et al. // Journal of mammalogy. 1996. Vol. 77, № 1. P. 155-170. ISSN 0022-2372.

208. Smith J.T. Is Chernobyl radiation really causing negative individual and population-level effects on barn swallows? / J.T. Smith // Biology letters. 2008. Vol. 4, №1. P. 63-64. ISSN 1744-9561.

209. Stage specificity, dose response, and doubling dose for mouse minisatellite germ-line mutation induced by acute radiation / Dubrova Y.E. et al. // Prac. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. Vol. 95, № 11. P. 6251-6255. ISSN 1091-6490.

210. Tamarin R.H. Genetic changes at the transferrin locus in fluctuating populations of two vole species / R.H. Tamarin, C.J. Krebs // Evolution. Vol. 23, № 2. P. 183-211. ISSN 0014-3820.

211. Utility of chromosomal position of heterochromatin as a biomarker of radiation-induced genetic damage: a study of Chornobyl voles {Microtus sp.) / Wiggins L.E. et al. // Ecotoxicology. 2002. Vol. 11. P. 147-154. ISSN 0963-9292.

212. Widespread gene flow and high genetic variability in populations of water voles Arvicola terrestris in patchy habitats / Aars J. et al. // Molecular ecology. 2006. Vol. 15. P.1455-1466. ISSN 0962-1083.

213. Woodwell G.M. Effects of ionizing radiation on terrestrial ecosystems / G.M. Woodwell // Science. 1962. Vol. 138. P. 572-577. ISSN 0036-8075.

Информация о работе

Модоров, Макар Васильевич
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-генетические особенности Apodemus uralensis из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы