Анализ метаболического гомеостаза грызунов разной экологической специализации, обитающих в радиоактивной среде

Орехова, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ метаболического гомеостаза грызунов разной экологической специализации, обитающих в радиоактивной среде
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Анализ метаболического гомеостаза грызунов разной экологической специализации, обитающих в радиоактивной среде"

На правах рукописи

□□3493651 ОРЕХОВА Наталья Александровна

АНАЛИЗ МЕТАБОЛИЧЕСКОГО ГОМЕОСТАЗА ГРЫЗУНОВ РАЗНОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ, ОБИТАЮЩИХ В РАДИОАКТИВНОЙ СРЕДЕ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2010

- 4 ДО 9Г)1Г|

003493651

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель кандидат биологических наук

Расина Лариса Николаевна

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор

Тестов Борис Викторович

Защита состоится 16 марта 2010 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202

Факс: 8 (343) 260-82-56; адрес сайта Института: http://www.ipae.uran.ru E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «/J*» 10 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук Васильева Ирина Антоновна

Ведущая организация Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

кандидат биологических наук

Золотарева Н.В.

Введение

Актуальность темы. Комплексный анализ биологических последствий радиоактивного загрязнения окружающей среды включает исследования у разных видов животных особенностей метаболических реакций, обусловливающих возможность адаптации к неблагоприятным условиям.

Общие закономерности антропогенной эволюции животных, в частности, селекция, исследованные при воздействии нерадиоактивных поллютантов (Большаков, Моисеенко, 2009), играют важнейшую роль в микроэволюционных преобразованиях популяции под влиянием хронического облучения. Ряд авторов (О генетических процессах..., 1972; Ильенко, Крапивко, 1989; Новые материалы..., 2002) полагают, что у мелких млекопитающих на радиоактивно загрязненных территориях в ряду поколений развивается генетическая радиоадаптация, другие исследователи (Тестов, 1993) подчеркивают роль физиологической адаптации, развивающейся в онтогенезе в рамках каждого поколения.

К настоящему времени в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа - ВУРСа (Радиационная авария..., 1989) исследуются популяционные и морфофизиологические характеристики мелких млекопитающих (Популяции млекопитающих..., 1993; Тестов, 1998; Жизнеспособность популяций..., 2000; Мамина, Жигальский, 2000; Тарасов, 2000; Чибиряк и др., 2005; Григоркина и др., 2008), феногенетические и цитогенетические особенности (Васильев и др., 1996; Гилева, 2002; Феногенетический анализ..., 2003; Ялковская, Григоркина, 2009), иммунологические и гематологические изменения (Тарахтий, Кардонина, 1995; Любашевский, Пашнина, 2002).

Эколого-биохимический анализ метаболизма (Кудяшева, 1996; Биохимические механизмы..., 1997; Бурлакова и др., 2001; Шевченко, 2001; Устинова, Рябинин, 2003, 2005; Биологические эффекты..., 2004) актуален как базис для расшифровки механизмов адаптации организмов и популяций к хроническому облучению. Исследования на экологически различающихся видах грызунов, позволяют анализировать эффекты хронического облучения в зависимости от функционально-метаболических особенностей вида и степени радиоактивного загрязнения среды обитания.

Цель работы: изучить особенности метаболического гомеостаза в популяциях трех видов мелких грызунов разной экологической специализации,

определяющие стратегии физиологической адаптации к радионуклидному загрязнению среды обитания.

Задачи исследования:

1. Изучить исходный уровень метаболических процессов в организмах трех видов мелких грызунов - малой лесной мыши, красной полевки, обыкновенной слепушонки, обитающих на контрольных фоновых участках вне зоны радиоактивного загрязнения.

2. Определить особенности метаболических реакций изучаемых видов грызунов на обитание в зоне ВУРСа.

3. Оценить значимость исходного уровня метаболических процессов в формировании адаптационной стратегии организмов к хроническому облучению.

4. Выявить взаимосвязь метаболических изменений с концентрацией 908г в костной ткани, полом животных, годом их отлова, временем содержания в виварии.

Научная новизна. Сформирован комплекс биохимических показателей для оценки метаболического гомеостаза, позволяющий впервые исследовать на клеточно-тканевом и организменном уровнях стратегии физиологической адаптации к неблагоприятным факторам среды обитания.

Впервые проведен сравнительный анализ исходного уровня основных составляющих метаболического гомеостаза (липидного, углеводного, белкового обмена и окислительных, энергообразующих, процессов) у видов разной экологической специализации - малой лесной мыши, красной полевки и обыкновенной слепушонки.

Установлены особенности метаболических реакций трех видов мелких грызунов разной экологической специализации на обитание в зоне ВУРСа.

У обыкновенной слепушонки впервые изучены метаболические реакции на обитание в зоне ВУРСа.

Впервые показана динамика метаболического гомеостаза мелких грызунов из зоны ВУРСа в зависимости от времени разобщения с радиоактивной средой (при содержании отловленных животных в виварии).

Впервые определен вклад исходных параметров метаболизма и концентрации 90Бг в костной ткани мелких грызунов в формирование стратегии физиологической адаптации к радиоактивной среде обитания.

Теоретическое и практическое значение. Выявление различий исходного уровня метаболизма у мелких грызунов разной экологической специализации и особенностей метаболических реакций на обитание в зоне ВУРСа являются вкладом в комплексный анализ биологических последствий радиоактивного загрязнения окружающей среды и механизмов адаптации к неблагоприятным факторам. Сформированный комплекс биохимических показателей может быть использован для тестирования функционально-метаболических изменений при хроническом радиационном воздействии и прогнозирования путей и стратегий адаптационных процессов. Материалы диссертации используются в Институте органического синтеза им. И.Я. Постовского УрО РАН для изучения механизмов действия вновь синтезированных медикаментозных средств коррекции физиологического состояния облученных млекопитающих и человека.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Радионуклидное загрязнение среды обитания в зоне ВУРСа вызывает существенные сдвиги показателей метаболического гомеостаза у грызунов разной экологической специализации (малая лесная мышь, красная полевка, обыкновенная слепушонка).

2. Особенности метаболических реакций трех изучаемых видов грызунов на обитание в радиоактивной среде базируются на различиях в исходном уровне метаболизма, концентрации 90Sr в костной ткани животных и формируют стратегии физиологической адаптации.

3. Выраженные метаболические сдвиги, являющиеся лишь частью морфофункциональных изменений при данном уровне радионуклидной нагрузки, недостаточны для изменения сформированных в процессе эволюции видовых особенностей гомеостаза.

конференции «Радиоэкология: итоги, современное состояние и перспективы» (Москва, 2008); IV съезде физиологов Урала (с международным участием) (Екатеринбург, 2009); III международной конференции «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека» (Томск, 2009); международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2009).

Личный вклад автора. При непосредственном участии автора собран и обработан весь необходимый материал, проведена статистическая обработка данных и проанализированы полученные результаты, осуществлена подготовка к печати научных работ, освещающих итоги проведенных исследований.

Публикации. По теме диссертации было опубликовано 18 печатных работ, в том числе 5 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы, включающего 494 наименования, из которых 65 на иностранных языках. Объем работы составляет 172 страницы, содержит 16 таблиц и 27 рисунков.

Глава 1. Исследования приспособительных реакций у млекопитающих к радионуклидному загрязнению среды обитания (литературный обзор)

Анализируются механизмы приспособительных реакций организмов и

популяций к радионуклидному загрязнению среды обитания. Особое внимание уделено влиянию хронического низкоинтенсивного радиационного воздействия на биохимические параметры метаболического гомеостаза.

Глава 2. Материал и методы

2.1 Радиоэкологическая характеристика района исследований.

Наибольший вклад в загрязнение района исследований внесла Кышты мекая авария в 1957 г., а также ветровой перенос радиоактивных ила и песка с берегов оз. Карачай в 1967 г., выбросы радионуклидов из организованных источников ПО «Маяк». К 1991 г. загрязнение территории ВУРСа на 99.3 % было обусловлено 908г (Заключение комиссии..., 1991).

Отловы мелких грызунов проводились на четырех стационарных участках (рис. 1), расположенных в зоне ВУРСа и сопредельных к ней территориях. Участок «Бердениш» (55°46' с.ш., 60°52' в.д.) расположен в 13

км от эпицентра аварии (рис. 1, т. 1). Плотность загрязнения почвы по 90Sr на

2 239,240

"Ь

Сярькульмык- ' "

.VV

Мап.Кунашак

участке составляет от 6740 до 16690 кБк/м , Cs - от 210 до 700 кБк/м , - от 33.2 до 62.2 кБк/м2; у-фон на уровне почвы колеблется от 27 до 76 мкР/ч, Р-фон - от 98 до 921 частиц-мин'1-см'2 (Современное состояние..., 2008; Модоров, 2009). Участок «Метлино» (55°48' с.ш., 60°00' в.д.) использовался в качестве контроля, он расположен в 10 км от центральной оси следа, в 2 км к северо-востоку от одноименного поселка (рис. 1, т. 2). Согласно данным указанных выше авторов, плотность загрязнения почвы по 90Sr составляет 43.7 кБк/м2, по l37Cs -20.3 кБк/м2; у-фон -12 мкР/ч, Р-фон -12 частиц-мин^-см'2.

Рисунок 1 - Карта-схема района исследований

1 - Бердениш, 2 - Метлино (участки отлова малой лесной мыши и красной полевки); 3 - Лежневка, 4 - Аминево (участки отлова обыкновенной слепушонки)

Участок «Лежневка» (55°45' с.ш., 60°54' в.д.) находится в 6 км от эпицентра аварии (рис. 1, т. 3). Плотность загрязнения почвы по 9CSr составляет от 23 900 до 39 800 кБк/м2, по 137Cs -от 657.7 до 1244.0 кБк/м2, по 239-240Ри -от 40.9 до 101.6 кБк/м2; у-фон на уровне почвы колеблется от 290 до 450 мкР/ч, р-фон - от 2000 до 3000 частиц"мин"'-см' 2 (Тарасов, 2000; Современное состояние..., 2008). Участок «Аминево» (рис. 2, т. 4) использовался в качестве контроля, он не входит в зону влияния ВУРСа и удален от крупных промышленных центров.

2.2 Экологическая характеристика объектов исследования. В разделе рассмотрены систематическое положение, климато-географическое распространение, биотопическая приуроченность, жизненная форма, пищевая специализация, репродуктивная активность, особенности терморегуляции, поведенческих реакций и социальной организации малой лесной мыши (Apodemus (S.) uralensis Pall., 1811), красной полевки (Clethrionomys (CI), rutilus Pall., 1779) и обыкновенной слепушонки (Ellobius (Е.) talpinus Pall., 1770). Краткая характеристика экологических различий изучаемых видов мелких грызунов представлена основными из них.

Особенность климато-географического распространения: малая лесная мышь

- типичный представитель лесной и лесостепной зон юго-западных областей Евроазиатского континента, красная полевка - лесной, лесотундровой и тундровой зон северной части Евразии, обыкновенная слепушонка - степной, полупустынной и пустынной зон южных областей Евроазиатского континента (Ивантер, 1975; Громов, Ербаева, 1995; Пантелеев, 1999; Павлинов, 1999). Специфика образа жизни: малая лесная мышь и красная полевка - активно мигрирующие наземные виды грызунов, с высокими темпами полового созревания, репродукции и относительно низкой продолжительностью жизни, обыкновенная слепушонка - вид, специализированный к подземнороющему образу жизни, с низкими темпами полового созревания, репродукции и высокой продолжительностью жизни (Наумов, 1963; Большаков, 1972; Суточная активность..., 1976; Башенина, 1977; Летицкая, 1984; Садыков, 1984; Колчева, 1992; Евдокимов, 2001).

Концентрация 90Бг в костной ткани животных, обитающих на территории ВУРСа: малая лесная мышь - от 89 до 161 Бк/г сырой кости (Тарасов, 2000; Стариченко, 2004; Григоркина и др., 2009); красная полевка - 288±99 Бк/г (Стариченко, 2004); обыкновенная слепушонка - от 225 до 1652 Бк/г (Стариченко, 2002,2004,2007).

2.3 Методы отлова, лабораторного содержания и камеральной обработки грызунов. Отлов проводили методом безвозвратного изъятия из популяции с помощью живоловушек (Система мониторинговых..., 2005). Малая лесная мышь и красная полевка отловлены на участках «Бердениш» и «Метлино» в 2002-2008 гг., обыкновенная слепушонка — на участках «Лежневка» и «Аминево» в 2001 г. В виварии диких грызунов содержали согласно опубликованным рекомендациям (Покровский, Большаков, 1979). Отловленных грызунов подвергали первичной камеральной обработке, определяя вес животного и стандартные промеры длины тела, хвоста, ступни, учитывая степень развития генеративных органов (Шварц и др., 1968). Общее количество зверьков в эксперименте составило 149 особей, из них малая лесная мышь - 82 особи (45 - контроль, 37- ВУРС), красная полевка - 34 (23 -контроль, 11- ВУРС), обыкновенная слепушонка - 37 особей (15- контроль, 18

- ВУРС). Однородность выборки по возрастному и репродуктивному статусу сформировали, используя функционально-онтогенетический подход (Оленев, 2002, 2004), и представили неполовозрелыми сеголетками. Отлов

обыкновенной слепушонки, определение возраста и репродуктивного статуса проведен сотрудниками ИЭРиЖ УрО РАН канд. биол. наук Н.Г. Евдокимовым и канд. биол. наук Н.В. Синевой.

2.4 Биохимические методы исследования метаболического гомеостаза:

- углеводный обмен оценивали по содержанию гликогена печени, концентрации глюкозы в плазме крови, активности глюкозофосфатизомеразы в эритроцитах периферической крови;

- липидный обмен - путем определения концентрации общих липидов, холестерина и малонового диальдегида (МДА), как продукта перекисного окисления липидов (ПОЛ), в тканях печени, надпочечников, миокарда и плазме периферической крови;

- белковый обмен изучали по содержанию общего белка и белка ядерной, митохондриальной и постмитохондриальной фракций в тканях печени, надпочечников, миокарда, головного мозга, селезенки и плазме крови;

- окислительные, энергообразующие, процессы определяли на основании активности цитохромоксидазы в митохондриях печени, миокарда и головного мозга;

- про- и антиоксидантные процессы исследовали путем определения концентрации МДА и активности каталазы в митохондриях печени, миокарда, головного мозга;

- кислород-транспортную функцию эритроцитов изучали по содержанию гемоглобина и метгемоглобина, по активности каталазы в эритроцитах периферической крови с учетом их численности;

- функциональную активность генома клеток определяли на основании отношений ДНК/общий белок и РНК/ДНК в печени и селезенке.

Использовано 20 методов, от 16 до 45 показателей для каждой особи. Животных декапитировали, плазму крови и эритроциты получали центрифугированием. Количество эритроцитов в периферической крови подсчитывали в камере Горяева (Лабораторные методы..., 1987). Органы взвешивали, гомогенизировали в трис-HCl буферном растворе (0.025моль/л; pH 7.4) (Современные методы ..., 1977). Гликоген печени выделяли путем щелочного гидролиза (Davidson, Berliner, 1974). Экстракцию общих липидов и осаждение тканевого белка проводили по методу J. Folch et al. (1957) в модификации М. Кейтса (1975). Нуклеиновые кислоты выделяли путем

осаждения кислотонерастворимой фракции, МДА - обработкой 17 % - ным раствором трихлоруксусной кислоты (Современные методы 1977).

Субклеточные фракции получали дифференциальным центрифугированием гомогената ткани по методу C.W.Schneider (1948) в модификации Л.А. Романовой и И.Д. Стальной (Современные методы..., 1977).

Количественное определение показателей проводили

фотоколориметрическими, спектрометрическими и титрометрическими методами (Асатиани, 1956; Биохимические методы..., 1969; Bradford, 1976; Современные методы ..., 1977; Метод определения..., 1988).

2.5 Методы статистического анализа данных. Для сравнения выборок по показателям с распределением, не отличающимся от нормального, использовали ковариационный анализ (Афифи, Эйзен, 1982). Многомерное сравнение проводили посредством дискриминантного, кластерного и факторного анализов (Sneath, Sokal, 1973; Прикладная статистика..., 1989; Ким и др., 1998). Взаимосвязь между показателями определяли регрессионным анализом (Айвазян и др., 1985).

Глава 3. Сравнительный анализ метаболического гомеостаза грызунов, обитающих на фоновых участках вне зоны радиоактивного загрязнения Малая лесная мышь как наиболее многочисленный вид на изучаемых территориях (Популяции млекопитающих..., 1993; Мелкие млекопитающие..., 2007) служила основным объектом исследований метаболического гомеостаза. Среди трех изучаемых видов малая лесная мышь занимает промежуточное положение между красной полевкой и обыкновенной слепушонкой по содержанию основных метаболических резервов организма (гликоген и липиды печени), интенсивности окислительного метаболизма в тканях (концентрация МДА в печени и миокарде, активность глюкозофосфатизомеразы в эритроцитах), уровню кислород-транспортной функции эритроцитов (содержание гемоглобина и метгемоглобина, активность каталазы). Характерная особенность этого вида - высокое содержание общего и митохондриапьного белка в тканях печени, миокарда, головного мозга, надпочечников и селезенки животных, что указывает на повышенный уровень пластических, белок-синтезирующих, процессов.

Красная полевка среди трех изучаемых видов отличается наиболее низким уровнем углеводных и липидных резервов организма, что обусловлено их интенсивным использованием в окислительном метаболизме тканей (высокая концентрация глюкозы и общих липидов в плазме крови, МДА - в печени и миокарде, высокая активность глюкозофосфатизомеразы в эритроцитах) и энергообразующих процессах (высокая активность цитохромоксидазы митохондрий печени, миокарда, головного мозга). Уровень белок-синтезирующих процессов, напротив, более низкий. Выявленные особенности характеризуют энергозатратные механизмы приспособительных реакций, направленные прежде всего на высокую функциональную активность клеток и тканей, что согласуется с приуроченностью данного вида к обитанию в суровых климато-географических условиях Севера (Шварц, 1963; Большаков, 1977; Ковальчук, Ястребов, 2003; Млекопитающие Полярного..., 2007).

Для обыкновенной слепушонки характерны высокий уровень углеводных и липидных резервов в организме, низкий уровень их потребления в окислительном метаболизме и низкая кислород-транспортная функция крови, снижающая степень кислородного обеспечения тканей (низкая численность эритроцитов и содержание гемоглобина, высокое - метгемоглобина). Это свидетельствует о пониженном уровне энергетического гомеостаза и функциональной активности клеток и тканей. Особенности ресурсосберегающих механизмов приспособительных реакций, обусловлены в первую очередь подземно-колониальным образом жизни этого вида (McNab, 1966; Слоним, 1979; Большаков и др., 1982; Евдокимов, 2001; Новиков, 2007).

Глава 4. Особенности метаболического гомеостаза грызунов, обитающих на территории ВУРСа 4.1 Малая лесная мышь характеризуется следующими особенностями метаболического гомеостаза:

- концентрация глюкозы в плазме крови более низкая, чем в контроле (до 62 %), активность глюкозофосфатизомеразы в эритроцитах более высокая (до 169 %), содержание гликогена печени не изменяется. Эти результаты свидетельствуют об интенсивном использовании в окислительном метаболизме тканей углеводных резервов и их возмещении за счет глюконеогенеза, что направлено на сохранение энергетического потенциала при длительном воздействии неблагоприятных факторов среды обитания (Mayer, Rosen, 1977;

Панин, 1978). Повышение активности лактатдегидрогеназы в печени и миокарде животных из радиоактивно загрязненной среды (Биохимические механизмы..., 1997; Устинова, Рябинин, 2005) также показывает усиление процессов окисления глюкозы в тканях;

- концентрация общих липидов в печени, надпочечниках, плазме крови (табл.1) выше, чем в контроле, в миокарде - ниже, что при выраженном увеличении продуктов ПОЛ (МДА) указывает на возрастание доли липидов в окислительном метаболизме. Более высокая концентрация холестерина при низком отношении белок/липид свидетельствует о возрастании атерогенной фракции липопротеидов периферической крови. Значительные изменения липидного обмена в печени, головном мозге, селезенке были обнаружены у полевок-экономок из районов с повышенной естественной радиоактивностью и аварийной зоны Чернобыльской АЭС (Биохимические механизмы..., 1997; Роль антиоксидантного..., 2000; Состав фосфолипидов..., 2000; Шевченко, 2001; Показатели антиоксидантного..., 2005).

Результаты указывают на повышение уровня липидного и углеводного обмена в организме животных из зоны ВУРСа и характеризуют активацию следующих метаболических функций: стероидогенной - надпочечников, гликоген- и липопротеидсинтезирующей - печени, транспортной - плазмы крови, кислород-транспортной - эритроцитов (Расина, Орехова, 2007).

Таблица 1 - Показатели липидного обмена в тканях малой лесной мыши контрольной и загрязненной радионуклидами (ВУРС) территорий (результаты ковариационного анализа)

Показатели Скорректированные средние Средний квадрат Р (1.76)

Контроль ВУРС М8В

Концентрация общих липидов: печень, мг/г сух. массы надпочечники, мг/г сух. массы миокард, мг/г сух. массы плазма крови, МГ'Л 62.8 288.4 89.5 300.1 93.0 457.6 81.9 463.1 20137.1 658140.4 1392.6 624635.9 195.10 6137.36 114.21 7484 103.2 107.2 12.19 83.5

Концентрация МДА: печень, нмоль/г сух. массы надпочечники, нмоль/г сух. массы миокард, нмоль/г сух. массы плазма крови, пмоль/мл 58.5 2.8' 47.8 3.5' 101.2 3.1* 53.6 3.6* 39267.4 2.9 761.2 0.2 242.97 0.06 6.34 0.02 161.6 50.4 119.9 12.7

Концентрация холестерина в плазме крови, мкмоль/мл 2.0 3.4 43.5 0.317 137.4

Отношение белок/липид в плазме крови, г/г 36.1 21.8 3934.5 48.27 81.5

Примечания - различия по всем показателям статистически значимы (г?<0.05); "данные логарифмированы

Выявленные функционально-метаболические изменения в условиях ВУРСа можно отнести к хронической форме неспецифической адаптационной реакции, направленной через мобилизацию стресс-реализующей гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы на формирование резистентности организма (Регуляция энергетического..., 1978; Панин, 1983; Меерсон, 1981).

Уровень окислительных, энергообразующих, процессов в тканях животных из зоны ВУРСа, более высокий, чем в контроле, судя по активации цитохромоксидазы в митохондриях печени, миокарда и головного мозга (рис. 2), более высокое содержание ПОЛ (МДА) при сохранении уровня антиоксидантной защиты - активности каталазы (табл. 2), характеризует возросшее использование в окислительных циклах энергоемких субстратов -лилидов и сукцината (Владимиров и др., 1966; ОБтипс^еп е1 а!., 1991;

Рисунок 2 — Активность цитохромоксидазы в

митохондриях малой лесной мыши на контрольной и загрязненной радионуклидами (ВУРС) территориях.

Примечание - на рис. 2-5 различия по всем показателям статистически значимы при р<0.05

Таблица 2 - Состояние про-антиоксидантных систем в митохондриях малой лесной мыши на контрольной и загрязненной радионуклидами (ВУРС) территориях (результаты ковариационного анализа)

Показатели Скорректированные средние Средний квадрат Е (1.76)

Контроль ВУРС Мвв

Содержание МДА, нмоль/мг белка: головной мозг миокард 1.29 0.26 1.62 0.51 2.02 1.21 0.03 0.01 73.2 115.9

Активность каталазы, мкКат/мг белка: головной мозг миокард 42.14 26.76 42.27 30.23 0.31 217.95 58.121 59.326 0.0 3.7

Примечание - полужирным шрифтом выделены статистически значимые (р<0.05) различия

Незначительное повышение содержания общего белка в печени, миокарде, головном мозге и надпочечниках, снижение - в селезенке (рис. 3) определяет в условиях ВУРСа преимущественный расход энергии на

Виноградов, Гривенникова, 2005).

О 2000 4000

Активность, пКат/мг белка

| |печень Ц головной мозг |_| миокард

функциональную активность, а не на пластические, белок-синтезирующие, процессы, что характерно (Шапот, 1952; Меерсон, 1963) для напряженной работы физиологических систем.

Увеличение отношения ДНК/общий белок и снижение - РНК/ДНК в печени и селезенке (рис. 4) как показателей функционирования генома, а также уменьшение относительной доли ядерных белков (рис.5), свидетельствуют об ограничении доли пролиферирующих и возрастании доли дифференцированных клеток в тканях, что соответствует процессам ускоренного старения при хроническом облучении низкой мощности (Корогодин, Поликарпов, 1958; \Vangenheim, 1976; Волчков, 1992).

Контроль ВУРС

»4 ■.•■ л -ч ■„■. <_■»«> ■ %«•.'«■■ л'

О 5 10 15

Содержание, мг/г массы тела

П32 ЕЗз ■ ; 05

Рисунок 3 - Содержание общего белка в тканях малой лесной мыши, отловленной на контрольной н загрязненной радионуклидами (ВУРС)

территориях

1 - печень, 2 - миокард, 3 -головной мозг, 4 - надпочечники, 5 - селезенка

1Ы

Контроль ВУРС Контроль ВУРС

■ 1 СП2

Рисунок 4 — Соотношение показателей ДНК/общий белок (1) и РНК/ДНК (2) в тканях печени в селезенки малой лесной мыши на контрольной и загрязненной радионуклидами (ВУРС) территориях Примечание - ДНК/общий белок (мг/г) по левой оси ординат, РНК/ДНК (мг/г) по правой оси ординат

й 100

Контроль

а 21

ВУРС

•^Вйн

Рисунок 5 - Содержание белка ядерной (1), мнтохондриальной (2) и постмнтохондриальной (3) фракций клеток печени малой лесной мыши на контрольной и загрязненной радионуклидами (ВУРС) территориях

Установленные изменения метаболического гомеостаза у малой лесной мыши из зоны ВУРСа определяют стресс-реализующую стратегию физиологической адаптации с признаками ускоренного старения организма.

Влияние пола животных на метаболические показатели. Реакция самцов на обитание в зоне ВУРСа более выражена, чем у самок, и характеризует их большую чувствительность к радионуклидному загрязнению.

Межгодовая изменчивость метаболического гомеостаза взаимосвязана с динамикой численности популяции. Высокий уровень и более выраженные отклонения параметров метаболического гомеостаза у животных из зоны ВУРСа, относительно контрольного уровня, наблюдаются в годы высокой численности - 2005,2006 гг.

Метаболический гомеостаз в зависимости от времени содержания животных в виварии в контрольной группе не изменяется в течение 45 сут, у животных из зоны ВУРСа - приближается к контрольным значениям и в соответствии с линиями регрессии через 40-60 сут большинство показателей возвращается к исходному уровню. Динамика изменений согласуется с установленным (Стариченко, Любашевский, 1998) снижением до 25 % суммарной бета-активности в организме мелких грызунов ВУРСа через три недели содержания в виварии. Обратимость ответной реакции после снятия радионуклидной нагрузки указывает на отсутствие генетически закрепленных изменений среди изучаемых нами метаболических показателей и характеризует фенотипическую (индивидуальную) адаптацию малой лесной мыши к условиям среды обитания ВУРСа (Орехова, Расина, 2009).

4.2 Краевая полевка характеризуется следующими особенностями метаболической реакции на радиоактивное загрязнение среды обитания:

- концентрация глюкозы в плазме крови и содержание гликогена печени ниже, чем в контроле - 76 % и 80 % соответственно, что свидетельствует о повышенном использовании углеводных резервов в окислительном метаболизме тканей;

- концентрация общих липидов в плазме крови ниже, чем в контроле -66 %, в печени и миокарде выше - 125 % и 116 %, в надпочечниках - не изменялась, что при сниженной до 48 %, 85 %, 63 % продукции ПОЛ (МДА) в этих органах указывает на ограничение доли липидов в окислительном метаболизме;

- активность цитохромоксидазы в митохондриях печени, миокарда и

головного мозга как показателя уровня окислительных, энергообразующих, процессов в условиях ВУРСа ниже, чем в контроле, и составляет 85 %;

- содержание общего белка в тканях печени, головного мозга, миокарда, надпочечников и селезенки выше - 133 %, 124 %, 124 %, 118 %, 145 % соответственно, что указывает на активацию белок-синтезирующих процессов;

- отношение ДНК/белок в печени и селезенке выше, чем в контроле - 147 % и 169 % соответственно, что при менее выраженных изменениях РНК/ДНК -118 % и 80 % характеризует увеличение доли пролиферирующих и уменьшение доли дифференцированных клеток в тканях. Морфофункциональные исследования (Материй и др., 2003) также выявили стимуляцию клеточного деления, увеличение относительной доли полиплоидных гепатоцитов и появление менее зрелых клеточных форм в печени полевок-экономок из зоны аварии Чернобыльской АЭС.

Установленные изменения метаболического гомеостаза у красной полевки из зоны ВУРСа определяют гипобиотическую стратегию физиологической адаптации, направленную на замедление процессов старения. 4.3 Обыкновенная слепушонка отличается гетерогенностью уровня и направленности изменений метаболического гомеостаза на основании существенного увеличения стандартных отклонений средних значений большинства показателей. Гетерогенность метаболических реакций обыкновенной слепушонки согласуется прежде всего с установленными В.И. Стариченко (2002, 2004, 2007) существенными межсемейными различиями в концентрации 90Sr в костной ткани животных, которая составляет 627±26, 847±66, 1269±27, 1411±77 Бк/г для четырех семей соответственно.

Метаболические реакции, рассмотренные относительно концентрации радионуклида, характеризуют:

- стресс-реализующую стратегию адаптации при 627±26 и 847±66 Бк/г, направленную на повышение уровня кислородного обеспечения тканей с преимущественным вкладом липидов, как источников функциональной активации, в энергетический гомеостаз;

- гипобиотическую стратегию при 90Sr 1269±27 и 1411±77 Бк/г, основанную на снижении кислородного обеспечения тканей и вклада липидов в энергопродукцию с преимущественной активацией пластических, белок-синтезирующих, процессов и усилением расхода углеводных резервов (Орехова, Расина, 2009).

4.4 Сравнение радиационного воздействия на показателя исходного уровня метаболизма у трех видов мелких грызунов было проведено с помощью дискриминантного и кластерного анализов. Кластерный анализ показал (рис.6) порядок расположения видов по степени выраженности ответной реакции: обыкновенная слепушонка (1269±27 и 1411±77 Бк/г) > красная полевка (288±99 Бк/г) > обыкновенная слепушонка (847±66 Бк/г) > малая лесная мышь (от 89 до 161 Бк/г) > обыкновенная слепушонка (627±26 Бк/г). Ответная реакция обыкновенной слепушонки в зависимости от концентрации радионуклида в костной ткани менее выражена, что свидетельствует о меньшей чувствительности этого вида и согласуется с результатами цитогенетических, гематологических и иммунологических исследований (Гилева, 2002; Пашнина, 2003).

Обыкновенная слепушонка_

(контроль) Обыкновенная слепушонка

(627 Бк/г) ---

Обыкновенная слепушонка_

(847 Бк/г) Обыкновенная слепушонка

(1269 Бк/г) -1

Обыкновенная слепушонка I (1411 Бк/г) Красная полевка (контроль)

Красная полевка _

(ВУРС) _

Малая лесная мышь _

(контроль) _

Малая лесная мышь _

(ВУРС)

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3,0 3.5 4.0 4.5

Евклидово расстояние

Рисунок 6 - Кластерный анализ (ИРСМЛ) девяти групп животных трех видов па основе комплекса метаболических параметров

Несмотря на существенные метаболические сдвиги различия между видами по изученным показателям гомеостаза сохраняются и характеризуют недостаточность радионуклидной нагрузки для нивелирования сформированных в процессе эволюции видовых особенностей.

Выводы

1. У трех экологически различающихся видов мелких грызунов (красной полевки, обыкновенной слепушонки, малой лесной мыши) установлены

различия исходного уровня метаболического гомеостаза, сформировавшиеся в процессе эволюционного развития:

- для малой лесной мыши установлен средний уровень энергозатрат на функциональную активность клеток и тканей при высокой белок-синтезирующей активности;

- для красной полевки характерны выраженные энергозатратные механизмы приспособительных реакций, направленные на высокую функциональную активность клеток и тканей в результате интенсивного использования углеводных и липидных резервов в окислительном метаболизме при низком уровне белок-синтезирующих процессов;

- у обыкновенной слепушонки определены ресурсосберегающие механизмы с ограниченным использованием углеводных и липидных резервов в окислительном метаболизме, ведущие к низким уровням функциональной активности и белок-синтезирующих процессов.

2. Выявленные особенности метаболического гомеостаза изучаемых видов грызунов в зоне ВУРСа базируются на исходном уровне метаболизма и влияют на формирование стратегий физиологической адаптации к радионуклидному загрязнению среды:

- для малой лесной мыши на базе исходно высокого уровня метаболических резервов и низкой напряженности функционирования клеточно-тканевых систем формируется стресс-реализующая стратегия адаптации с увеличением вклада липидов в окислительные, энергообразующие, процессы и повышением функционирования клеток и тканей;

- для красной полевки на базе исходно низкого уровня метаболических резервов и белок-синтезирующих процессов, высокой напряженности функционирования клеточно-тканевых систем формируется гипобиотическая стратегия с ограничением вклада липидов в окислительные, энергообразующие, процессы и снижением функциональной активности;

- для обыкновенной слепушонки характерен более широкий диапазон метаболических реакций на обитание в зоне ВУРСа с признаками гипобиотической, как у красной полевки, стратегии физиологической адаптации и стресс-реализующей, как у малой лесной мыши.

3. Установлена зависимость стратегий физиологической адаптации от концентрации 908г у одного вида (обыкновенная слепушонка), что исключает влияние различий в исходном уровне метаболизма. Более низкая концентрация

90Sr определила стресс-реализующую стратегию, более высокая концентрация - гипобиотическую.

4. Показана зависимость выраженности ответной метаболической реакции на радионуклидное загрязнение от пола, года отлова животных и их численности (малая лесная мышь), реакция показателей более выражена у самцов, а также в годы высокой численности (2005,2006 гг.).

5. Снятие радионуклидной нагрузки в результате содержания животных в виварии (малая лесная мышь) приводит исследованные показатели метаболического гомеостаза к исходному уровню, что указывает на отсутствие генетически закрепленных изменений и характеризует фенотипическую составляющую адаптационного процесса.

6. Выраженные метаболические сдвиги, являющиеся лишь частью морфофункциональных изменений при данном уровне радионуклидной нагрузки, недостаточны для изменения сформированных в процессе эволюции видовых особенностей гомеостаза.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Расина JI.H. Показатели перекисного окисления липидов и систем его регуляции в тканях Ellobius talpinus Pall, обитающей на территории Восточно-уральского радиоактивного следа / JT.H. Расина, H.A. Орехова // Радиац. биология. Радиоэкология. 2003. Т. 43, № 2. С.206-209.

2. Расина JI.H. Окислительный метаболизм как характеристика физиологической адаптации к низкоинтенсивному радиационному воздействию / JI.H. Расина, НА. Орехова // Вестн. Урал. мед. акад. науки. 2006. № 3- 2(15). С. 89-90.

3. Расина Л.Н. Метаболический гомеостаз как характеристика адаптации организма к длительному низкоинтенсивному радиационному воздействию / Л.Н. Расина, H.A. Орехова // Вестн. Рос. воен.-мед. акад. 2008. № 3 (23). С. 138- 139.

4. Расина Л.Н. Метаболический гомеостаз мелких млекопитающих в условиях Восточно-Уральского радиоактивного следа / Л.Н. Расина, H.A. Орехова // Радиац. биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49, № 2. С. 238-245.

5. Орехова H.A. Стратегии физиологической адаптации мелких млекопитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа / H.A. Орехова, Л.Н. Расина // Вестн. Урал. мед. акад. науки. 2009. № 2. С. 146147.

Статьи и тезисы, опубликованные в других изданиях

6. Расина Л.Н. Биохимические характеристики метаболических процессов у Apodemus (Sylvaemus) uralensis в условиях ВУРСа / Л.Н. Расина, H.A. Орехова // Вопр. радиац. безопасности. 2007. Спец. вып. С. 79-90.

7. Орехова H.A. Структура метаболических процессов в механизмах радиорезистентности Apodemus (S) uralensis и Clethrionomys rutilus / H.A. Орехова, Л.Н. Расина // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Гощицкий, 2008. С. 176-180.

8. Орехова H.A. Механизмы адаптационных процессов у малой лесной мыши на территории ВУРСа / H.A. Орехова, Л.Н. Расина // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: материалы междунар. конф. Сыктывкар, 2009. С. 91- 93.

9. Орехова H.A. Метаболические механизмы устойчивости мелких млекопитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС) / H.A. Орехова, Л.Н. Расина // Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека: материалы III междунар. конф. Томск: SST, 2009.С. 425-428.

Подписано в печать 15.01.2010 г. Формат 60x84 1/16 Усл.п.л. 1,0 Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орехова, Наталья Александровна

Введение.

Глава 1. Исследования приспособительных реакций у млекопитающих к радионуклидному загрязнению среды обитания (литературный обзор).

Глава 2. Материал и методы

2.1 Радиоэкологическая характеристика района исследований.

2.2 Экологическая характеристика объектов исследования: малая лесная мышь, красная полевка, обыкновенная слепушонка.

2.4 Методы отлова, лабораторного содержания и камеральной обработки грызунов.

2.5 Биохимические методы исследования.

2.6 Методы статистического анализа данных.

Глава 3. Сравнительный анализ метаболического гомеостаза грызунов, обитающих на фоновых участках вне зоны радиоактивного загрязнения.

Глава 4. Особенности метаболического гомеостаза грызунов, обитающих на территории ВУРСа

4.1 Малая лесная мышь.

4.2 Красная полевка.

4.3 Обыкновенная слепушонка.

4.4 Сравнение радиационного воздействия на показатели исходного уровня метаболизма у трех видов мелких грызунов

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ метаболического гомеостаза грызунов разной экологической специализации, обитающих в радиоактивной среде"

Общие закономерности антропогенной эволюции животных, в частности, селекция, исследованные при воздействии нерадиоактивных поллютантов (Большаков, Моисеенко, 2009), играют важнейшую роль в микроэволюционных преобразованиях популяции под влиянием хронического облучения. Ряд авторов (О генетических процессах., 1972; Ильенко, Крапивко, 1989; Новые материалы., 2002) полагают, что у мелких млекопитающих на радиоактивно загрязненных территориях в ряду поколений развивается генетическая радиоадаптация, другие исследователи (Тестов, 1993) подчеркивают роль физиологической адаптации, развивающейся в онтогенезе в рамках каждого поколения.

К настоящему времени в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа — ВУРСа (Радиационная авария., 1989) исследуются популяционные и морфофизиологические характеристики мелких млекопитающих (Популяции млекопитающих., 1993; Тестов, 1998; Жизнеспособность популяций., 2000; Мамина, Жигальский, 2000; Тарасов, 2000; Чибиряк и др., 2005; Григоркина и др., 2008), феногенетические и цитогенетические особенности (Васильев и др., 1996; Гилева, 2002; Феногенетический анализ., 2003; Ялковская, Григоркина, 2009), иммунологические и гематологические изменения (Тарахтий, Кардонина, 1995; Любашевский, Пашнина, 2002).

Эколого-биохимический анализ метаболизма (Кудяшева, 1996; Биохимические механизмы., 1997; Бурлакова и др., 2001; Шевченко, 2001; Устинова, Рябинин, 2003, 2005; Биологические эффекты., 2004) актуален как базис для расшифровки механизмов адаптации организмов и популяций к хроническому облучению. Исследования на экологически различающихся видах грызунов, позволяют анализировать эффекты хронического облучения в зависимости от функционально-метаболических особенностей вида и степени радиоактивного загрязнения среды обитания.

Цель работы: изучить особенности метаболического гомеостаза в популяциях трех видов мелких грызунов разной экологической специализации, определяющие стратегии физиологической адаптации к радионуклидному загрязнению среды обитания.

Задачи исследования:

2. Определить особенности метаболических реакций изучаемых видов грызунов на обитание в зоне ВУРСа.

Впервые проведен сравнительный анализ исходного уровня основных составляющих метаболического гомеостаза (липидного, углеводного, белкового обмена и окислительных, энергообразующих, процессов) у видов разной экологической специализации — малой лесной мыши, красной полевки и обыкновенной слепушонки.

У обыкновенной слепушонки впервые изучены метаболические реакции на обитание в зоне ВУРСа.

Впервые определен вклад исходных параметров метаболизма и концентрации 908г в костной ткани мелких грызунов в формирование стратегии физиологической адаптации к радиоактивной среде обитания.

Теоретическое и практическое значение. Выявление различий исходного уровня метаболизма у мелких грызунов разной экологической специализации и особенностей метаболических реакций на обитание в зоне ВУРСа являются вкладом в комплексный анализ биологических последствий радиоактивного загрязнения окружающей среды и механизмов адаптации к неблагоприятным факторам. Сформированный комплекс биохимических показателей может быть использован для тестирования функционально-метаболических изменений при хроническом радиационном воздействии и прогнозирования путей и стратегий адаптационных процессов. Материалы диссертации используются в Институте органического синтеза им. И .Я. Постовского УрО РАН для изучения механизмов действия вновь синтезированных медикаментозных средств коррекции физиологического состояния облученных млекопитающих и человека.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Радионуклидное загрязнение среды обитания в зоне ВУРСа вызывает существенные сдвиги показателей метаболического гомеостаза у грызунов разной экологической специализации (малая лесная мышь, красная полевка, обыкновенная слепушонка).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийских конференциях молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН в 20022008 гг.; на международной научной конференции «Экологические проблемы горных территорий» (Екатеринбург, 2002); III международном симпозиуме «Механизмы действия сверхмалых доз» (Москва, 2002); III съезде физиологов Урала «Актуальные проблемы иммунофизиологии» (Екатеринбург, 2006); IV молодежной научно-практической конференции «Ядерно-промышленный комплекс Урала: проблемы и перспективы» (Озерск, 2007); международной конференции «Радиоэкология: итоги, современное состояние и перспективы» (Москва, 2008); IV съезде физиологов Урала (с международным участием) (Екатеринбург, 2009); III международной конференции «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека» (Томск, 2009); международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2009).

Благодарности. Выражаю признательность научному руководителю -канд. биол. наук Л.Н. Расиной за руководство и помощь на всех этапах работы.

Выражаю признательность д-ру биол. наук В.Н. Позолотиной, д-ру биол. наук Н.М. Любашевскому, канд. биол. наук Е.Б. Григоркиной, д-ру биол. наук В.И. Стариченко, канд. биол. наук М.В. Чибиряку за обсуждение полученных в работе результатов, критические замечания и пожелания; канд. биол. наук Е.Б. Григоркиной за организацию и проведение экспедиционных работ; канд. биол. наук М.В. Модорову, канд. биол. наук О.В. Тарасову за помощь в отлове грызунов; канд. биол. наук Н.В. Синевой, канд. биол. наук Н.Г. Евдокимову за отлов и определение возрастной, посемейной структуры обыкновенных слепушонок; И.В. Братцевой за помощь в оформлении списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Орехова, Наталья Александровна

Выводы

1. У трех экологически различающихся видов мелких грызунов (красной полевки, обыкновенной слепушонки, малой лесной мыши) установлены различия исходного уровня метаболического гомеостаза, сформировавшиеся в процессе эволюционного развития:

3. Установлена зависимость стратегий физиологической адаптации от концентрации 90Бг (обыкновенная слепушонка), что исключает влияние различий в исходном уровне метаболизма. Более низкая концентрация 908г определила стресс-реализующую стратегию, более высокая концентрация -гипобиотическую.

4. Показана зависимость выраженности ответной метаболической реакции на радионуклидное загрязнение от пола животных, года отлова, их численности (малая лесная мышь). Реакция показателей более выражена в годы высокой численности (2005, 2006 гг.), особенно у самцов.

5. Снятие радионуклидной нагрузки в результате содержания животных в виварии (малая лесная мышь) приводит исследованные показатели метаболического гомеостаза к исходному уровню, что указывает на отсутствие генетически закрепленных изменений изученных показателей и свидетельствует в пользу фенотипической составляющей адаптационного процесса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орехова, Наталья Александровна, Екатеринбург

1. Авцын А.П. Адаптация и дизадаптация с позиций патолога / А.П. Авцын // Клиническая медицина. 1974. Т.52, № 5. С. 3-15.

2. Авцын А.П. Ультраструктурные основы патологии клетки / А.П. Авцын, В.А. Шахламов. М.: Медицина, 1979. 320 с.

3. Агол В.И. Проблема специфичности углеводного и окислительного обмена в опухолевой ткани / В.И. Агол // Успехи соврем, биологии. 1960. Т.1, № 1. С. 37-53.

4. Агроэкологический атлас России и сопредельных государств: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения Электронный ресурс. / Афонин А.Н [и др.]: интернет-версия. 2008. http: // w.w.w. agroatlas.ru

5. Адаптация европейской рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) к условиям природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома / Михеева Е.В и др. // Журн. общ. биологии. 2006. Т. 67, № 3. С. 212 221.

6. Айвазян С.А. Прикладная статистика: исследование зависимостей / С.А. Айвазян, И.С. Енюков, Л.Д. Мешалкин М.: Финансы и статистика, 1985. 423 с.

7. Акоев И.Г. Биофизика познает рак / И.Г. Акоев. М.: Наука, 1988. 160с.

8. Аксенова И.Е. Динамика ультраструктурных изменений паренхиматозных клеток печени при голодании в зависимости от возраста / И.Е. Аксенова // Адаптационные процессы в организме при старении / отв. ред. Г.Г. Гацко. Минск: Наука и техника, 1977. С.77-99.

9. Активация радиопротекторами и антиоксид антами синтеза дезоксирибонуклеотидов как важнейшая стадия в механизме формирования резистентности организма к действию ДНК-повреждающих факторов / Шарыгин В.Л. и др. // Изв. РАН. Сер. биол. 2005. № 4. С. 401 422.

10. Алесенко A.B. Роль липидов и продуктов перекисного окисления в биосинтезе и функциональной активности ДНК / A.B. Алесенко // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ/ отв. ред. С.Е. Северин. М.: Наука, 1981. С. 3-16.

11. Алов И.А. О роли кортизона в регуляции деления клеток / И.А. Алов // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1955. Т. 11, № 4. С. 63-65.

12. Алов И.А. Очерки физиологии митотического деления клеток / И.А. Алов. М.: Медицина, 1964. 301 с.

13. Анализ современного состояния наземных экосистем на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа / Позолотина В.Н. и др. // Вопросы радиационной безопасности. 2007. Спец. вып.: Восточно-Уральскому радиоактивному следу 50 лет. С. 32-45.

14. Анацкая О.В. Полиплоидия: значение для функции кардиомиоцитов и потенциала работы сердца / О.В. Анацкая, А.Е. Виноградов // Цитология. 2004. Т. 46, № 2. С. 105-113.

15. Анохин П. К. Очерки физиологии функциональных систем / П. К. Анохин. М.: Медицина, 1975. 402 с.

16. Аргиропуло А.И. Сем. Muridae мыши / А.И. Аргиропуло // Фауна СССР. Млекопитающие; Т.З, вып.5. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1940. 169 с.

17. Асатиани B.C. Методы биохимических исследований / B.C. Асатиани. М.: Медгиз, 1956. 461 с.

18. Атлас патоморфологических изменений у полевок-экономок из очагов локального радиоактивного загрязнения / Маслова К.И. и др. Спб.: Наука, 1994. 192 с.

19. Афифи А. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ / А. Афифи, С. М. Эйзен. М: Мир, 1982. 488 с.

20. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / P.M. Баевский. М.: Медицина, 1979. 295 с.

21. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов / В.А. Барабой // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111, № 6. С. 923931.

22. Барабой В.А. Эффективность коррекции лучевых нарушений эндокринной функции тимуса тактивином в условиях ослабления реакции пострадиационного гиперкортицизма / Барабой В.А., Ю.А. Гриневич, C.B. Мартыненко // Радиобиология. 1992. Т.32, № 3. С. 418-428.

23. Башенина Н.В. Значение теории стресса для понимания механизмов динамики численности мелких грызунов / Н.В. Башенина // Бюл. МОИП. 1963. Т.68, вып. 6. С. 5-13.

24. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов / Н.В. Башенина. М.: Наука, 1977. 355 с.

25. Башлыкова JI.A. Влияние радиоактивного загрязнения на процессы размножения полевок-экономок / JT.A. Башлыкова, О.В. Раскоша,

26. Ермакова O.B.// Популяции в пространстве и времени: Сб. материалов докл. VIIBcepoc. попул. семинара. Н.Новгород, 2005. С. 24-26.

27. Биологические эффекты радиоактивного загрязнения в популяциях мышевидных грызунов / А.Г. Кудяшева и др. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 212 с.

28. Биохимические методы исследования в клинике / A.A. Покровский. М.: Медицина, 1969. 651 с.

29. Биохимия гормонов и гормональной регуляции / Н. А. Юдаев. М.: Наука, 1976. 374 с.

30. Биохимические механизмы радиационного поражения природных популяций мышевидных грызунов / Кудяшева А.Г. и др. СПб: Наука, 1997. 152 с.

31. Блюгер А.Ф. Переокисление липидов в печени в норме и при патологии / А.Ф. Блюгер, А.Я. Майоре // Биомембраны, структура, функции, методы исследования/ под ред. М.Е. Беккера, Г.Я. Дубура. Рига: Зинатне, 1977. С. 261-277.

32. Блюменфельд JI.A. Гемоглобин и обратимое присоединение кислорода / JI.A. Блюменфельд. М.: Советская наука, 1957. 139 с.

33. Бобринский H.A. Определитель млекопитающих СССР / H.A. Бобринский, Б.А. Кузнецов, А.П. Кузякин. М.: Сов. наука, 1944. 439 с.

34. Бобринский H.A. Определитель млекопитающих СССР / H.A. Бобринский, Б.А. Кузнецов, А.П. Кузякин. М.: Просвещение, 1965. 382 с.

35. Богданов A.C. Аллозимная изменчивость малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) и оценка уровня дивергенции хромосом этого вида / A.C. Богданов // Генетика. 2004. Т. 40, № 8. С. 10991112.

36. Болдырев A.A. Парадоксы окислительного метаболизма мозга / A.A. Болдырев // Биохимия. 1995. Т. 60. №. 9. С. 1536 1542.

37. Большаков В.Н. Географическая изменчивость красной полевки на Урале / В.Н. Большаков // Первое всесоюзное совещание по млекопитающим: тез. докл. (25-31 января 1961). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1961. Ч. I. С. 82-84.

38. Большаков В.Н. Географическая изменчивость экологических признаков полевок рода Clethrionomys / В.Н. Большаков // Вопросы экологии наземных позвоночных: материалы четвертой экол. конф. / отв. ред. А.Ф.Крышталь. М.: Высш. шк., 1962. Т. 6. С. 28 29.

39. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям / В.Н. Большаков. М.: Наука, 1972. 198 с.

40. Большаков В.Н. Звери Урала / В.Н. Большаков. Свердловск: Средн.-Урал. кн. изд-во, 1977. 136 с.

41. Большаков В.Н. Особенности интерьерных показателей и энергетики тканевого окислительного обмена у черной и бурой морф слепушонки обыкновенной / В.Н. Большаков, Н.К. Мазина, Н.Г. Евдокимов // Докл. АН СССР. 1982а. Т. 263, № 1. С. 244-246.

42. Большаков В.Н. Энергетика сердца и печени горных полевок группы M3CROTUS JULDASCHI-CARRUTHERSI (MAMMALIA) / В.Н. Большаков, Л.А. Ковальчук // Докл. АН СССР. 19826. Т. 266, № 3. С. 748 -752.

43. Большаков В.Н. Энергетический обмен у полевок и его изменения в экстремальных условиях / В.Н. Большаков, JI.A. Ковальчук, А.П. Ястребов. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1984. 104 с.

44. Большаков В.Н. Адаптационные возможности окислительного метаболизма тканей и системы крови горных животных / В.Н. Большаков, Л.А. Ковальчук, А.Н. Ястребов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. № 4. с. 572-580.

45. Большаков В.Н. Радионуклидные методы мечения в популяционной экологии млекопитающих / В.Н. Большаков, A.B. Баженов. М.: Наука, 1988. 156 с.

46. Большаков В.Н. Видовая специфика меж- и внутрипопуляционной изменчивости уровня хромосомной нестабильности у грызунов / В.Н. Большаков, Э.А. Гилева, Л.Э. Ялковская // Экология. 2003. № 5. С. 353-357.

47. Большаков В.Н. Антропогенная эволюция животных: факты и интепретация / В.Н. Большаков, Т.И. Моисеенко // Экология. 2009. № 5.С. 323-332.

48. Бородкин П.А. Цитогенетическое наследование микропопуляции полевки-экономки (Microtus oeconomus Pall.), обитающей в различных радиоэкологических условиях / П.А. Бородкин, В.И. Сусликов, JI.A. Башлыкова// Радиобиология. 1988. Т. 28, № 3. С. 356 361.

49. Бохински Р. Современные воззрения в биохимии / Р. Бохински. М: Мир, 1987. 529 с.

50. Бродский В.Я. Трофика клетки / В .Я. Бродский. М.: Наука, 1966.355 с.

51. Бродский В.Я. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка / В.Я. Бродский, И.В. Урываева. М.: Наука, 1981. 217 с.

52. Брумберг A.C. Опухоли. Общее учение / A.C. Брумберг // Курс общей патологической анатомии/ под ред. А.Н. Чистовича. Л.: Медицина, 1970. С. 246-267.

53. Буеверов А.О. Жирная печень: причины и последствия / А.О. Буеверов // Практический врач. 2002. № 1. С. 36-38.

54. Булатов В.И. Россия радиоактивная / В.И. Булатов. Новосибирск: ЦЭРИС, 1996. 272 с.

55. Бурлакова Е.Б. О возможной роли свободнорадикального механизма в регуляции размножения клеток / Е.Б. Бурлакова // Биофизика. 1967. Т. 12, № 1.С. 82-89.

56. Бурлакова Е.Б. Эффекты сверхмалых доз / Е.Б. Бурлакова // Вестн. РАН. 1994. Т. 64, № 5. С. 425 431.

57. Бурлакова Е.Б. Система окислительно-восстановительного гомеостаза при радиационно-индуцируемой нестабильности генома / Е.Б. Бурлакова, В.Ф. Михайлов, В.К. Мазурик // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т.41, № 5. С. 489-499.

58. Бухонова А.И. Гормональная система гипофиз кора надпочечника и репаративные процессы / А.И. Бухонова // Успехи соврем, биологии. 1960. Т. 50, № 1(4). С. 101-118.

59. Васильев А.Г. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков // Экология. 1996. № 2. С. 117 124.

60. Васильев А.Г. Фенетический анализ отдаленных последствий радиационного загрязнения природных популяций рыжей полевки / А.Г. Васильев, И.А. Васильева // Популяционная фенетика /РАН, Ин-т биологии развития . М.: Наука, 1997. С. 149 160.

61. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии / А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига, 2005. С. 460- 508.

62. Верещагин Н.К. Фрагменты истории териофауны Средней Азии / Н.К. Верещагин, Б. А. Батыров // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72, № 4. С. 104-115.

63. Виноградов А.Д. Генерация супероксид-радикала NADH: убихинон оксиредуктазой митохондрий сердца / А.Д. Виноградов, В.Г. Гривенникова//Биохимия. 2005. Т. 70, вып. 2. С. 150-159.

64. Владимиров Ю.А. Сверхслабое свечение митохондрий и его связь с ферментативным окислением липидов / Ю.А. Владимиров, О.Ф. Львова, З.П. Черемисина // Биохимия. 1966. Т. 31, вып. 3. С. 507 515.

65. Владимиров Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков. М.: Наука, 1972. 252 с.

66. Влияние малых доз ионизирующей радиации на уровень содержания катехоламинов и кортикостероидов в надпочечниках мышей / Гончаренко E.H. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40, № 2. С. 160-161.

67. Волчков В.А. Неопухолевая отдаленная лучевая патология кроветворения у животных: обзор литературы / В.А. Волчков. СПб: Центр НИИ рентгено-радиологии, 1992. 48 с.

68. Воробьева О.В. Влияние экспериментального цирроза печени у самок крыс на патологию и регенерацию печени у потомства: автореф. дис. . канд. мед. наук: 14.00.15: защищена 24.12.07 / Воробьева Ольга Васильевна. Ульяновск, 2007. 22 с.

69. Воскресенский О.Н. Перекись липидов в живом организме / О.Н. Воскресенский, А.П. Левицкий // Вопр. мед. химии. 1970. Т. 16, № 6. С. 563583.

70. Гаркави JI.X. Адаптационные реакции и резистентность организма / JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. Ростов-н/Д: Изд-во Ростов, ун-та, 1990. 223с.

71. Генетические повреждения у домовых мышей, обитающих в условиях повышенного фона радиации / Померанцева М.Д. и др. // Генетика. 1990. Т.26, № 3. С. 466-473.

72. Генетические последствия радиоактивного загрязнения популяций Arabidopsis thaliana, произрастающих в 30-километровой зонеаварий на ЧАЭС / Абрамов В.И. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, №5. С. 676-690.

73. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и Чернобыльской аварий / Шевченко В.А. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 1. С. 162-176.

74. Генетический мониторинг природных популяций дрозофилы из областей БССР с разным уровнем радиационного фона / Моссэ И.Б. и др.. // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии: тр. I Всесоюз. конф. (Обнинск, 22-25 июня 1988). СПб, 1993. Т. 2. С. 232- 238.

75. Гепатоцит: функционал.-метабол. свойства / под ред. Л.Д. Лукьяновой. М.: Наука, 1985. 267 с.

76. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки / С.А. Гераськин // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, № 5. С. 571-581.

77. Гилева Э.А. Хромосомная нестабильность у потомков полевок из зоны радиационного неблагополучия / Э.А. Гилева, Д.Ю. Нохрин, В.И. Стариченко // Генетика. 2000. Т. 36, № 5. С. 714-717.

78. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость у грызунов с территории ВУРСа: межвидовые сравнения / Э.А. Гилева // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т. 42, № 6. С. 665 668.

79. Глушанкова Н.И. Четвертичная стратиграфия и история развития бассейнов Средней Волги, Нижней Камы / Н.И. Глушанкова // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1998. Т. 6, № 2.С. 91-107.

80. Горизонтов Н.Д. Стресс и система крови / Н.Д. Горизонтов, О.И. Белоусова, М.И. Федотова. М.: Медицина, 1983. 239 с.

81. Горбань E.H. Эндокринные механизмы радиационного стресса / E.H. Горбань, В.А. Барабой // Архив, клин, и эксперим. медицины. 1999. Т.8, №2. С. 90-95.

82. Григоркина Е.Б. К проблеме радиоадаптации мелких млекопитающих: (экологическая специализация вида, радиорезистентность, гемопоэз, иммунитет) / Е.Б. Григоркина, И. А. Пашнина // Радиац. биология. Радиоэкология. 2007. Т. 47, № 3. С. 371 378.

83. Григоркина Е.Б. Репродуктивная стратегия и иммунный статус грызунов в техногенной среде / Е.Б. Григоркина // Докл. акад. наук. 2007. Т. 412, № 1.С. 129-131.

84. Григоркина Е.Б. Анализ населения грызунов в районах техногенного неблагополучия (на примере Apodemus (S.) uralensis) из зоны ВУРСа / Е.Б. Григоркина, Г.В. Оленев, М.В. Модоров // Экология. 2008. № 4. С. 299-306.

85. Григорьев А.Ю. Индивидуальная радиочувствительность / А.Ю. Григорьев. М.: Энергоатомиздат, 1991. 80 с.

86. Громов B.C. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов / B.C. Громов. M.: КМК, 2008. 581 с.

87. Громов И.М. Полевки (Microtinae) / И.М. Громов, И.Я. Поляков // Фауна СССР, млекопитающие. 1977. Т.З. Вып 10. M.;JI., Наука, 502 с.

88. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. СПб.: Зоол. ин-тРАН, 1995. 521 с.

89. Демидов В.В. Подвижность и пространственная структура населения мышевидных грызунов: (на примере подзоны смеш. лесов Кам. Приуралья) : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 3.03.92 / Демидов Владимир Вадимович. Свердловск, 1991. 22 с.

90. Дмитриев Л.Ф. Синтез АТР в митохондриях печени можно ингибировать и стимулировать, генерируя супероксид с помощью УФ-облучения / Л.Ф. Дмитриев, М.В. Иванова, И.И. Иванов // Биол. мембраны. 1990. Т. 7, №9. С. 961-965.

91. Дубровский Ю.А. Слепушонка Иссык-Кульской котловины и влияние ее деятельности на растительность и почвы / Ю.А. Дубровский // Фауна и экология грызунов /под ред. А.Н. Формозова. М.: Изд-во Моск. унта, 1965. вып. 7. С. 115-124.

92. Дубинин Н.П. Новое в современной генетике / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1986. 222 с.

93. Евдокимов Н.Г. Структура популяций обыкновенной слепушонки в Зауралье / Н.Г. Евдокимов, В.П. Позмогова // Экология. 1993. № 5. С. 53 -60.

94. Евдокимов Н.Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / Н.Г. Евдокимов // Экология. 1997а. № 2. С. 108 114.

95. Евдокимов Н.Г. Методика определения возраста обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus (Rodentia, Cricetidae)! Н.Г. Евдокимов // Зоол. журн. 19976. Т. 76. № 9. С. 1094- 1101.

96. Евдокимов Н.Г. Анализ расселения в популяциях обыкновенной слепушонки / Н.Г. Евдокимов // Экология. 1999. № 5. С. 352 357.

97. Евдокимов Н.Г. Ellobius talpinus — зимоспящий грызун? / Н.Г. Евдокимов // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. докл. и материалы конф. Оренбург, 2000. С. 29-31.

98. Евдокимов Н.Г. Популяционная экология обыкновенной слепушонки / Н.Г. Евдокимов. Екатеринбург: Екатеринбург, 2001. 144 с.

99. Евтодиенко Ю. В. Биологическое значение и механизмы реализации эффекта Кребти в быстро пролиферирующих клетках. Роль ионов

100. Ca / Ю. В. Евтодиенко, В. В. Теплова // Биохимия. 1996. Т. 61, №11. С. 1995- 2004.

101. Жербин Е.А. Радиационная гематология / Е.А. Жербин, А.Б. Чухловин. М.: Медицина, 1989. 176 с.

102. Жестяников В.Д. Связь транскрипции и репарации радиоиндуцированных повреждений ДНК / В.Д. Жестяников, О.И. Игушева //Радиац. биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37, № 4. С. 549 -554.

103. Журавлев А.И. Сверхслабое свечение сыворотки крови и его занчение в комплексной диагностике / А.И. Журавлев, А.И. Журавлева. М.: Медицина, 1977. 128 с.

104. Журавлев А.И. Спонтанная сверхслабая биохемилюминесценция основа квантовой биологии / А.И. Журавлев // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. Ill, № 1.С. 144-153.

105. Загороднюк И.В. Мыши рода Sylvaemus Нижнего Дуная. Сообщ. 1. Таксономия и диагностика / И.В. Загороднюк, A.A. Федорченко // Вестн. зоологии. 1993. Т. 27, №3. С. 41-49.

106. Зайнуллин В.Г. «Доза-эффект» в исследовании эффектов малых доз радиации / В.Г. Зайнуллин // Тр. Коми НЦ УрО АН СССР. 1988. № 97. С. 93-97.

107. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего излучения / В.Г. Зайнуллин. СПб: Наука, 1998. 100 с.

108. Зайнуллин В.Г. Эколого-генетические последствия хронического облучения для популяции растений и животных / В.Г. Зайнуллин, А.И. Таскаев // Радиац. биология. Радиоэкология. 2005. Т. 45, № 6. С. 736- 743.

109. Здоровье среды: практика оценки / Захаров В.М. и др.. М.: Центр экол. политики России, 2000. 320 с.

110. Зимин Ю.И. Иммунитет и стресс / Ю.И. Зимин // Итоги науки и техники. Иммунология. М.: ВИНИТИ, 1979. С. 173 198.

111. Зухбая Т.М. Количественные изменения отдельных генераций клеток эритроидного и гранулопоэтичестких ростков в костном мозге крыс при постоянном гамма-облучении с различной мощностью дозы / Т.М. Зухбая // Радиобиология. 1979. Т. 19, № 2. С. 278 282.

112. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. JL: Наука, 1975. 246 с.

113. Ивантер Э.В. Млекопитающие Карелии / Э.В. Ивантер. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. 292 с.

114. Изменение антиоксидантного статуса миокарда под влиянием коэнзима Qio при окислительном стрессе / Лакомкин В.Л. и др. // Биохимия. 2005. Т. 70, № 1.С. 97-104.

115. Изменчивость кортикостероидной функции в популяциях обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus) / Мошкин М.П и др. // Успехи совр. биологии. 1991. Т. Ill, № 1. С. 95- 100.

116. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды / B.C. Безель и др. // Экология. 2001. № 6. С. 447-453.

117. Изучение вклада наиболее крупных ядерных инцидентов в радиоактивное загрязнение Уральского региона / Ааркрог А. и др. // Экология. 1998. № 1. С. 36-42.

118. Изучение влияния загрязнения 90Sr биогеоценоза на популяцию лесных мышей / Ильенко А.И. и др. // Проблемы и задачи радиоэкологии животных / отв. ред. А.И. Ильенко. М.: Наука, 1980. С. 97-120.

119. Ильенко А.И. Круглогодичные наблюдения за меченными рыжими полевками и лесными мышами в Подмосковье / А.И. Ильенко, Е.В. Зубчанинова // Зоол. журн. 1963. Т. 42, № 4. С. 609- 617.

120. Ильенко А.И. Сезонные и возрастные изменения мощностей доз в скелете темных полевок от инкорпорированного стронция-90 в естественных условиях / А.И. Ильенко, Г.Н. Романов // Радиобиология. 1967. Т. 7, № 1. С. 76-78.

121. Ильенко А.И. Влияние биоценотических различий на концентрирование стронция-90 мелкими млекопитающими / А.И. Ильенко, А.Д. Покаржевский // Зоол. журн. 1972. Т. 51, № 8. С. 1219-1224.

122. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию / А.И. Ильенко. М.: Наука, 1974. 168 с.

123. Ильенко А.И. Эффект эволюционной адаптации популяций лесных мышей (Apodemus sylvaticus) к загрязнению биогеоценоза 90Sr / А.И. Ильенко, Т.П. Крапивко // Радиобиология. 1986. Т. 26, № 1. С. 102-105.

124. Ильенко А.И. Экология животных в радиационном биогеоценозе / А.И. Ильенко, Т.П. Крапивко. М.: Наука, 1989. 224 с.

125. Ильина Л.И. Белковый обмен в ядрах печени и тонкого кишечника при экспериментальной острой лучевой болезни / Л.И. Ильина // Мед. радиология. 1958. Т. 3, № 5. С. 20-24.

126. Индуцированная реплицирующая нестабильность в делящихся дрожжах Schizosacchromyces rombe / Дубинин Н.П. и др. // Генетика. 1972. Т. 48, №5. С. 65-77.

127. Иорданский И.Н. Эволюция жизни / И.Н. Иорданский. М.:Академия, 2001. 425 с.

128. Исследование клеточных циклов и метаболизма нуклеиновых кислот при дифференциации клеток / отв. ред. Л.Н. Жинкин, A.A. Заварзин. М.;Л.: Наука, 1964. 171 с.

129. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. Новосибирск: Наука, 1980. 190с.

130. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса как основа процесса адаптации / Н.И. Калабухов // Журнал общ. биологии. 1946. Т.7, № 6. С. 417-424.

131. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих / Н.И. Калабухов. М.: Наука, 1985. 264 с.

132. Калашникова М.М. Особенности ультраструктуры клеток печени грачей, обитающих в экологически неблагоприятных зонах / М.М. Калашникова, Е.О. Фадеева// Изв. РАН. Сер. биол. 2006. № 2. С. 133-141.

133. Кальченко В.А. Генетические процессы в хронически облучаемых популяциях Crépis tectorum, произрастающих в Брянской области, наблюдавшиеся на 7-й год после аварии на Чернобыльской АЭС/

134. B.А. Кальченко, A.B. Рубанович, В.А. Шевченко// Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, № 5. С. 708-720.

135. Карасева Е.В. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицина, Б.П. Самойлов. М.: Наука, 1999. 245 с.

136. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia: Muridae) / И.В. Картавцева. Владивосток: Дальнаука, 2002. 142 с.

137. Кейлоу П. Принцип эволюции / П. Кейлоу. М.: Мир, 1986. 128 с.

138. Кейтс М. Техника липидологии / М. Кейтс. М.: Мир, 1975. 322 с.

139. Кендыш И.П. К вопросу о механизме пострадиационного повышения уровня гликогена в печени крыс/ И.П. Кендыш, В.П. Федотов // Радиобиология. 1967. Т. 7, № 2. С. 243-246.

140. Ким Дж о. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж о. Ким, Ч.У. Мьюллер, У. Р. Клекко. М.: Финансы и статистика, 1998. 215 с.

141. Киселева Н.В. Об изменении состава фауны мышевидных грызунов Ильменского заповедника / Н.В. Киселева // Экология. 1990. № 5.1. C. 86-89.

142. Климов А.Н. Липопротеиды плазмы крови / А.Н. Климов А.Н. // Липиды: структура, биосинтез, превращения и функции / отв. ред. С.Е. Северин. М.: Наука, 1977. С. 57-80.

143. Клочков Н.Д. Жировые дистрофии / Н.Д. Клочков // Курс общей патологической анатомии/ под ред. А.Н. Чистовича. Л.: Медицина, 1970. С. 121-130.

144. Ковальчук Л.А. Экологическая физиология мелких млекопитающих Урала / Л.А. Ковальчук, А.П. Ястребов. Екатеринбург: Издво Урал, ун-та, 2003. 184 с.

145. Когл Дж. Биологические эффекты радиации. Пер. с англ. / Дж. Когл. М.: Энергоатомиздат, 1986. 184 с.

146. Колчева Н.Е. Сопряженность популяционных изменений у лесной мыши и рыжей полевки в лесных биогеоценозах Южного Урала / Н.Е. Колчева, Г.В. Оленев // Экология. 1991. № 1. С. 43-52.

147. Колчева Н.Е. Динамика экологической структуры популяций лесной мыши на Южном Урале : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16: защищена 19.05.92 / Колчева Наталья Евгеньевна. Екатеринбург, 1992. 25 с.

148. Колчева Н.Е. Структура и динамика населения мышевидных грызунов в пойменных местообитаниях / Н.Е. Колчева // Поволж. экол. журн. 2004. №3. С. 285-294.

149. Кондрашова М.Н. Взаимодействие процессов переаминирования и окисления карбоновых кислот при разных функциональных состояниях ткани / М.Н. Кондрашова // Биохимия. 1991. Т. 36, № 3. С. 388 405.

150. Константинов A.B. Цитогенетика / А.В.Константинов. Минск: Вышэйш. шк., 1971. 296 с.

151. Конюхов Б.В. Генетический контроль клеточной дифференцировки / Б.В. Конюхов Б.В. // Успехи соврем, биологии. 1973. Т. 76, вып 2(5). С. 171-188.

152. Конрадов A.A. О связи количественных характеристик двуемерного распределения клеток по содержанию ДНК и РНК со свойствами этих клеток / A.A. Конрадов, Б. JI. Переверзев, В.М. Максимов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. № 1. С. 124 129.

153. Кооперативные иммунные реакции у различных поколений мышей / Савцова З.Д. и др. //Радиобиология. 1991. Т. 31, № 5. С. 687 693.

154. Корогодин В.И. Биологическое действие ионизирующих излучений: процессы старения и продолжительность жизни / В.И. Корогодин, Г.Г. Поликарпов // Мед. радиология. 1958. Т. 3, № 4. С. 79-85.

155. Котеров А.Н. Молекулярно- клеточные закономерности, обуславливающие эффекты малых доз ионизирующего излучения / А.Н. Котеров // Мед. радиология и радиац. безопасность. 2000. № 5. С. 5- 20.

156. Крайнев С.И. О формах каталазы в эритроцитах человека / С.И. Крайнев // Биохимия. 1970. Т.35, №4. С. 662-669.

157. Крапивко Т.П. Экология природных популяций грызунов в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа/ Т.П. Крапивко // Региональная научно-практическая конференция «ВУРС 45». Озерск: РИЦ ВРБ, 2002. С. 137- 166.

158. Краснощекое Г.П. Гипотеза эндокринной регуляции численности популяции / Г.П. Краснощекое // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики / отв. ред.Ф.Б. Чернявский. Новосибирск: Наука, 1975. С. 34-52.

159. Кряжимский Ф.В. Эколого-энергетическая концепция адаптивных реакций гомойотермных животных: автореф. дис. . д-ра. биол. наук: 03.00.16: защищена 17.03.98 / Кряжимский Федор Викторович. Екатеринбург, 1998. 48 с.

160. Кублик Л.Н. Стимуляция роста фибробластов в культуре малыми дозами ионизирующего излучения при остром облучении / Л.Н. Кублик, H.A. Елисеева, Ю.Н. Корыстов // Радиац. биология. Радиоэкология. 1993. Т. 33, № 3(6). С. 874-878.

161. Кудрицкий Ю.К. Адаптационная гипотеза биологической эффективности ионизирующего излучения / Ю.К. Кудрицкий, А.Б. Георгиевский, В.И. Карпов // Атомная энергия. 1992. Т. 73, № 1. С. 27 32.

162. Кудряшов Ю.Б. Молекулярно-клеточные механизмы биологического действия малых доз рентгеновского излучения на изолированные клетки млекопитающих / Ю.Б. Кудряшов, И.М. Пархоменко // Радиобиология. 1987. Т. 27, № 3. С. 297- 302.

163. Кудряшов Ю.Б. Основные принципы в радиобиологии / Ю.Б. Кудряшов//Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41, № 5. С. 531- 547.

164. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы / А.М Кузин. М.: Атомиздат, 1977. 133 с.

165. Кузин A.M. О различии ведущих молекулярных механизмов при действии у — радиации на организм в больших и малых дозах / А.М Кузин // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1980. № 6. С. 883 890.

166. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии / А.М Кузин. М.: Наука, 1986. 265 с.

167. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке / А.М Кузин. М.: Наука, 1995. 158 с.

168. Куликов В.Ю. Реакции свободнорадикального окисления липидов и некоторые показатели кислородного обмена /В.Ю. Куликов, В.В. Ляхович // Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт/под ред. В.П. Казначеева. Л.: Медицина, 1980. С. 60-87.

169. Кулинский В.И. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях резистентная и толерантная: роль гормонов и рецепторов / В.И. Кулинский, И.А. Ольховский // Успехи соврем, биологии. 1992. Т. 112, № 5/6. С. 697 - 714.

170. Лабораторные методы исследования в клинике/ В.В. Меньшиков. М.: Медицина, 1987. 364 с.

171. Лабори А. Гибернотерапия (искусственная зимняя спячка) в медицинской практике / А. Лабори, П. Гюгенар. М.: Медгиз, 1956. 271 с.

172. Лаврова М.Я. Некоторые особенности образа жизни мышей в лесных лесозащитных полосах / М.Я. Лаврова, H.H. Наумова // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1955. вып. 6. С. 150-166.

173. Ланкин В.З. Метаболизм липоперекисей в тканях млекопитающих / В.З. Ланкин // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ/ отв. ред. С.Е. Северин. М.: Наука, 1981. С. 75-79.

174. Ленинджер А. Митохондрия: молекулярные основы структуры и функции / А. Ленинджер. М.: Мир, 1966. 315 с.

175. Ленинджер А. Биохимия: пер. с англ. / А. Ленинджер. М.: Мир, 1980. 956 с.

176. Летицкая Е.П. Материалы по размножению и постнатальному развитию обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus (Rodentia, Cricetidae)/ Е.П. Летицкая // Зоол. журн. 1984. Т. 63, № 7. С. 1084 1089.

177. Лю Б.Н. Кислородно-перекисная концепция апоптоза и возможные варианты его механизма / Б.Н. Лю // Успехи соврем, биологии. 2001. Т. 121, №5. С. 488-501.

178. Лю Б.Н. Роль митохондрий в развитии и регуляции уровня окислительного стресса в норме, при клеточных патологиях и реверсии опухолевых клеток / Б.Н. Лю, М.Б. Лю, Б.Н. Исмаилов // Успехи соврем, биологии. 2006. Т. 126, № 4. С. 388-398.

179. Любашевский Н.М. Оценка здоровья среды в окрестностях города Озерска: (данные биоиндикации) / Н.М. Любашевский, И.А. Пашнина

180. Региональная научно-практическая конференция «ВУРС 45». Озерск: РИЦВРБ, 2002. С. 167 - 187.

181. Любашевский Н.М. Анализ патологии у грызунов на ВУРСе / Н.М. Любашевский, А.Г. Васильев, В.И. Стариченко // Вестн. Урал. мед. акад. науки. 2009в. № 2(25). С. 142-143.

182. Мазина Н.К. О структуре энергообеспечения тканевой адаптации мелких млекопитающих разной экологической специализации / Н.К. Мазина // Экология. 2005. № 6. С. 466 473.

183. Мазурик В.К. О некоторых молекулярных механизмах основных радиобиологических последствий действия ионизирующих излучений на организм млекопитающих / В.К. Мазурик, В.Ф. Михайлов // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 1. С. 89 96.

184. Мазурик B.K. Радиационно-индуцируемая нестабильность генома: феномен, молекулярные механизмы, патогенетическое значение /

185. B.К. Мазурик, В.Ф. Михайлов // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41, №3. С. 272-289.

186. Мантейфель В.М. Структура митохондрий и активность их дыхательной цепи в последующих генерациях дрожжевых клеток, облученных светом He-Ne лазера / В.М. Мантейфель, Т. Й. Кару // Изв. РАН. Сер. биол. 2005. № 6. С. 672-683.

187. Материй Л.Д. Морфофункциональное состояние селезенки и лимфоцитов крови у полевок-экономок при обитании в районах повышенной естественной радиоактивности / Л.Д. Материй, К.И. Маслова // Тр. Коми фил. Акад. наук СССР. 1984 С. 55-61.

188. Материй Л.Д. Морфофункциональная оценка состояния организма мелких млекопитающих в радиоэкологических исследованиях (напримере полевки-экономки) / Л.Д. Материй, О.В. Ермакова, А.И. Таскаев. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2003. 164 с.

189. Медицинская териология / под ред. В.В. Кучерука. М.: Наука, 1979. 280 с.

190. Меерсон Ф.З. О взаимосвязи физиологической функции и генетического аппарата клетки / Ф.З. Меерсон. М.: АМН СССР, 1963. 91 с.

191. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактики / Ф.З. Меерсон. М.: Медицина, 1975. 359 с.

192. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика / Ф.З. Меерсон. М.: Наука, 1981.278с.

193. Меерсон Ф.З. Феномен адаптационной стабилизации структур и защита сердца / Ф.З. Меерсон, И.Ю. Малышев. М.: Наука, 1993. 157 с.

194. Межжерин C.B. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia,Muridae) / C.B. Межжерин, И.В. Загороднюк // Вестн. зоологии. 1989. Т. 24, №4. С. 55-59.

195. Межжерин C.B. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognet et Vorobiev) / C.B. Межжерин // Генетика. 1990. T. 26, № 8. С. 1046 1054.

196. Межжерин C.B. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus s. lato (Muridae, Rodentia) / C.B. Межжерин, A.E. Зыков // Цитология и генетика. 1991. Т. 25, №4. С. 51-59.

197. Межжерин C.B. О видовой принадлежности Apodemus sylvaticus tscherga (Rodentia,Muridae) Алтая / C.B. Межжерин, А.Г. Михайленко // Вестн. зоологии. 1991. Т. 26, № 3. С. 35-43.

198. Межжерин C.B. Географическое распространение, численность и биотопическое распределение лесных мышей рода Sylvaemus

199. Яоёеп1ла,Мипс1ае) на территории Украины / С.В. Межжерин, Е.И. Пашкова, Н.Н. Товпинед // Вестн. зоологии. 2002. Т. 36, № 6. С. 39-49.

200. Мелкие млекопитающие в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа: 50 лет спустя / Е.Б. Григоркина, Г.В. Оленев, М.В. Модоров, О.В. Тарасов // Вопр. радиац. безопасности. 2007. спец. вып. С. 6878.

201. Мельничук С. Д. Вплив умов штучного гшобюзу на показники енергетичного обмшу в подлв / С. Д. Мельничук, В.1. Вихованець // Укр. бюх1м. журн. 2005. Т. 77, № 3. С. 131-135.

202. Метод определения активности каталазы / Королюк М.А. и др. // Лаборатор. дело. 1988. № 1. С. 16 19.

203. Мецлер Д.Н. Биохимия. Химические реакции в живой клетке (Том 2): пер. с англ. / Д.Н. Мецлер. М.: Мир, 1980. 609 с.

204. Млекопитающие Полярного Урала/ под ред. К.И. Бердюгина. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2007. 384 с.

205. Млекопитающие Свердловской области: справ.-определитель / Большаков В.Н. и др.. Екатеринбург: Екатеринбург. 2000. 240 с.

206. Модоров М.В. Эколого-генетические особенности Аройетт игЫетгБ из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16: защищена 12.05.09 / Модоров Макар Васильевич. Екатеринбург, 2009. 18 с.

207. Морозов В.Г. Роль клеточных медиаторов (цитомединов) в регуляции генетической активности / В.Г. Морозов, В.Х. Хавинсон // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. № 4. С. 581-587.

208. Морфологические и ультраструктурные изменения печени крыс / ПинчукВ.Г. и др. //Радиобиология. 1991а. Т. 31, № 5. С. 648-653.

209. Морфологические и ультраструктурные изменения легких крыс / Гольдшмид Б.Я. и др. //Радиобиология. 19916. Т. 31, № 5. С. 642-647.

210. Морфофункциональные исследования в гигиене / Бонашевская Т.Н. и др.. М.: Медицина, 1984. 160 с.

211. Мосин А.Ф. Об изменчивости некоторых физиологических и биохимических показателей у красной полевки в Приохотье / А.Ф. Мосин, А.Н. Лазуткин, Ф.Б. Чернявский// Экология. 1985. № 4. С. 44-48.

212. Москалев Ю.И. Отдаленные последствия воздействия ионизирующих излучений / Ю.И. Москалев. М.: Медицина, 1991. 463 с.

213. Москалев A.A. Генетические исследования влияния ионизирующей радиации в малых дозах на продолжительность жизни / A.A. Москалев // Радиац. биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48. № 2. С. 139 145.

214. Москвитина Н.С. О некоторых популяционных особенностях размножения красной полевки в условиях Западно-Сибирской равнины / Н.С. Москвитина, Н.Г. Сучкова // Тр. НИИ Биологии и биофизики при Том. гос. ун-те. 1974. Т. 4. С. 51-55.

215. Муксинова К.Н. Клеточные и молекулярные основы перестройки кроветворения при длительном радиационном воздействии / К.Н. Муксинова, Г.С. Мушкачева. М.: Энергоатомиздат. 1990. 158 с.

216. Наземные звери России: справочник-определитель / Павлинов И .Я. и др.. М. КМК, 2002. 298 с.

217. Нариманов A.A. Стимуляция роста лимфомы человека ионизирующими излучениями в малых дозах / A.A. Нариманов, Ю.Н. Корыстов // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, № 2. С. 282 285.

218. Наследуемая хромосомная нестабильность у обыкновенной полевки (Microtas arvalis) из района Кыштымской ядерной аварии — факт или гипотеза? / Гилева Э.А. и др. И Генетика. 1996. Т. 32, № 1. С. 114-119.

219. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов/ Н.П. Наумов. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 204 с.

220. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. М.: Высш. шк., 1963.618 с.

221. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих / Н.П. Наумов // Зоол. журн. 1971. Т.50, № 7. С. 965 980.

222. Наумов С.А. Системный подход к фармакологической защите организма от ионизирующего излучения / С.А. Наумов // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин/ под ред. A.B. Трапезникова, С.Н.Вовка. Заречный, 1998. Вып. 1. С. 97 110.

223. Никипелов Б.В. Радиационная авария на Южном Урале в 1957 г. / Б.В. Никипелов, Г.Н. Романов, JI.A. Булдаков // Атом, энергия, 1989. Т. 67, вып. 2. С. 74 80.

224. Никольский A.B. Радиоадаптивный ответ клеток млекопитающих / A.B. Никольский, А.Н. Котеров // Мед. радиология и радиац. безопасность. 1999. Т.44, № 6. С. 5-18.

225. Никульчева Н.Г. Гиперлипопротеидемия / Н.Г. Никульчева // Липиды: структура, биосинтез, превращения и функции / отв. ред. С.Е. Северин. М.: Наука, 1977. С. 103 118.

226. Новиков Е.А. Экономия ресурсов как основа адаптации обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus: Rodentia) к подземному образу жизни / Е.А. Новиков // Журнал общ. биологии. 2007. Т. 68, № 4. с. 268 277.

227. Новикова A.B. Мелкие млекопитающие Курганской области и их распределение по биотопам / A.B. Новикова // Фауна и экология позвоночных Урала и их охрана: межвуз. сб. науч. тр. /отв. ред. С.С. Калинин. Челябинск: ЧГПИ, 1983. С. 28-33.

228. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах / Е.Б. Бурлакова и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 1. С. 26 34.

229. Новые материалы по популяционно-генетической радиоадаптации мелких млекопитающих на ВУРСе / Любашевский Н.М. и др. // Экологические проблемы горных территорий / науч. ред. А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига, 2002. С. 244-249.

230. Нуртдинова Д.В. Экология мелких млекопитающих в коллективных садах крупной городской агломерации : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16: защищена 6.12.05 / Нуртдинова Дина Вильевна. Екатеринбург, 2005. 25 с.

231. Нуртдинова Д.В. распространение и численность малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pallas, 1811) в коллективных садах крупной городской агломерации / Д.В. Нуртдинова, O.A. Пястолова // Поволж. экол. журн. 2006. № 1.С. 23-31.

232. Ньюсхолм Э. Регуляция метаболизма / Э. Ньюсхолм, К. Старт. М.: Мир, 1977. С. 346-356.

233. Оболенский С.И. Заметки по биологии слепушонки {Ellobius talpinus Pall.) и способы борьбы с нею / С.И. Оболенский // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1945. Т. 50, № 5/6. С. 65 70.

234. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействию ионизирующей радиации / Дубинин Н.П. и др. // Успехи соврем, генетики. 1972. Вып. 4. С. 170-205.

235. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций / Н.Д. Озернюк. М.: Наука, 1992. 272 с.

236. Озернюк Н.Д. Анализ механизмов адаптационных процессов / Н.Д. Озернюк, С.К. Нечаев // Изв. РАН. Сер. биол. 2002. № 4. С. 457 462.

237. Окулова Н.М. Сравнительная характеристика экологии мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Днепровско-орельского заповедника / Н.М. Окулова, Н.В. Антонец // Поволж. экол. журн. 2002. № 2. С. 108 128.

238. Окрасочный полиморфизм и его связь со стресс-реактивностью у обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / Большаков В.Н. и др. // Докл. РАН. 1989. Т. 308, № 2. С. 500-502.

239. Окрасочный полиморфизм и радиационная устойчивость обыкновенной слепушонки (ELLOBIUS TALPINUS PALLAS) / Григоркина Е.Б. и др. // Сибирская Зоологическая Конференция: тез. докл. Всерос. конф. с междунар. участием. Новосибирск, 2004. С. 243.

240. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: (экол. анализ) / Г.В. Оленев //Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

241. Оленев Г.В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих : автореф. дис. . д-ра. биол. наук : 03.00.16 : защищена 16.10.04 / Оленев Григорий Валентинович. Екатеринбург, 2004. 47 с.

242. О размерах суточной территории и вероятном характере строения индивидуальных участков у некоторых видов грызунов / Никитина H.A. и др. // Зоол. журн. 1977. Т. 56, № 12. С. 1860-1868.

243. Орехова H.A. Стратегии физиологической адаптации мелких млекопитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа /

244. Н.А. Орехова, JI.H. Расина // Вестн. Урал. мед. акад. науки. 2009в. № 2(25). С. 146-147.

245. Орлов Г.И. Биологические особенности и возможный путь происхождения грызунов, ведущих подземный образ жизни / Г.И. Орлов // Зоол. журн. 1978. Т. LVII, № 11. С. 1706-1713.

246. Орлова JI.B. Содержание стероидных гормонов у облученных кроликов в надпочечниковой крови / JI.B. Орлова, В.М. Родионов // Мед. радиология и радиац. безопасность. 1957. № 2. С. 54-60.

247. Особенности биологического действия малых доз облучения / Бурлакова Е.Б. и др. // Радиац. биол. Радиоэкология. 1996. Т. 66, № 4. С. 610- 634.

248. Отдаленные эффекты хронического воздействия ионизирующего излучения и электромагнитных полей применительно к гигиеническому нормированию / Григорьев Ю.Г. и др. // Радиац. радиобиология. Радиоэкология. 2003. Т. 43, № 5. С. 565- 578.

249. Оценка морфофункционального состояния животных первого поколения, полученного от родителей, длительно экспонированных в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС / Конопля Е.Ф. и др. // Радиац. биол. Радиоэкология. 2009. Т. 49, № 3. С. 311- 316.

250. Павлинин В.Н. Мышевидные грызуны Урала / В.Н. Павлинин, С.С. Шварц. Свердловск: Кн. изд-во, 1953. 117 с.

251. Павлинов И.Я. Систематика млекопитающих СССР / И.Я. Павлинов, O.JI. Россолимо. М.: Изд-во МГУ, 1987. 282 с.

252. Павлинов И.Я. Млекопитающие / И.Я. Павлинов М.: ACT, 1999. Ч. 2. С. 187- 189. (Природа России: жизнь животных).

253. Панин JI.E. Энергетические аспекты адаптации / Л.Е. Панин. JL: Медицина, 1978. 185 с.

254. Панин JI.E. Эндокринно-метаболические взаимоотношения в условиях напряжения / JI.E. Панин // Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт/под ред. В.П. Казначеева. Л.: Медицина, 1980. С. 42-50.

255. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса / Л.Е. Панин. Новосибирск: Наука, 1983. 216 с.

256. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих / П.А. Пантелеев. М.: Наука, 1983. 256 с.

257. Пантелеев П.А. Экогеографическая изменчивость грызунов / П.А. Пантелеев, А.Н. Терехина, A.A. Варшавский. М.: Наука, 1990. 374 с.

258. Пантелеев П.А. Грызуны Палеарктики: состав и ареалы / П.А. Пантелеев. М.: Изд-во ИПЭЭ РАН, 1998. 117 с.

259. Пашнина И.А. Анализ иммунологических и гематологических особенностей грызунов, обитающих в радиоактивной среде : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 21.02.03 / Пашнина Ирина Александровна. Екатеринбург, 2003. 17 с.

260. Пегель В.А. Сравнительный эффект действия высокоэнергетического излучения бетатрона 25 МЭВ и Со60 на функциональное состояние некоторых желез внутренней секреции / В.А. Пегель, Г.А. Докшина, А.И. Потапова // Радиобилогия. 1970. Т. 10, № 1. С. 49-53.

261. Перекисное окисление и стресс / Барабой В.А. и др.. СПб.: Наука, 1992. 148 с.

262. Петин В.Г. Комбинированное воздействие факторов окружающей среды на биологические системы / В.Г. Петин, Б.И. Сынзыныс. Обнинск: ИАТЭ, 1998. 74 с.

263. Показатели антиоксидантного статуса в тканях потомков полевок-экономок (Microtias oeconomus Pall.) из районов с повышенной естественной радиоактивностью / JI.H. Шишкина и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2005. Т. 45, № 4. С. 474- 479.

264. Покровский A.B. Экспериментальная экология полевок / A.B. Покровский, В.Н. Большаков. М.: Наука, 1979. 148 с.

265. Поливода Б.И. Биофизические аспекты радиационного поражения биомембран / Б.И. Поливода, В.В. Конев, Г. А. Попов. М.: Энергоатомиздат, 1990, 150 с.

266. Полявина О.В. Биоиндикация природных и техногенных мутагенов в среде на примере грызунов Уральского региона: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16: защищена 29.04.03 / Полявина Ольга Валентиновна. Екатеринбург, 2003. 24 с.

267. Популяции млекопитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа / Соколов В.Е. и др. // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале / отв. ред. В.Е. Соколов [и др.]. М.: Наука, 1993. С. 156-171.

268. Популяционная феногененика малой лесной мыши (Apodemns Uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / А.Г. Васильев и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2003. № 4 (32). С. 14-29.

269. Последствия техногенного радиационного воздействия и проблемы реабилитации Уральского региона / под общей ред. С.К. Шойгу. М.: Комтехпринт, 2002. 287 с.

270. Прикладная статистика: классификация и снижение размерности / Айвазян С.А. и др. М.: Финансы и статистика, 1989. 607 с

271. Радиационная авария на Южном Урале в 1957 г и ликвидация ее последствий / Б.В. Никипелов и др. // Recovery operation in the event ofnuclear accident or radiological emergency: Proc. simposium. Vienna: IAEA, 1989. P. 373-403.

272. Радиоактивные беды Урала / В.И. Уткин и др.. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 91 с.

273. Радионуклидная диагностика нарушений метаболических процессов в миокарде при ишемической болезни сердца / Макарова Е.В. и др.// Мед. радиология и радиац. безопасность. 2005. № 3. С. 53- 60.

274. Расина JI.H. Биохимические характеристики метаболических процессов у Apodemus (Sylvaemus) uralensis в условиях ВУРСа / JI.H. Расина, Н.А. Орехова // Вопр. радиац. безопасности. 2007. Спец. вып. С. 79-90.

275. Расина JI.H. Метаболический гомеостаз мелких млекопитающих в условиях Восточно-Уральского радиоактивного следа / JI.H. Расина, Н.А. Орехова //Радиац. биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49, № 2. С. 238-245.

276. Регуляторная роль взаимосвязи между изменениями в концентрации природных антиоксидантов и составом липидов клеточных мембран / Аристархова С.А. и др. // Докл. АН СССР. 1976. Т. 228, № 1. С. 215-218.

277. Регуляция энергетического обмена и физиологическое состояние организма/отв. ред. М.Н. Кондрашова. М.: Наука, 1978. 240 с.

278. Репродуктивная стратегия мышевидных грызунов в радиоактивно загрязненном биогеоценозе / Григоркина Е.Б. и др. // Изв. Челяб. науч. центра . 2006. Вып. 4 (34). С. 101-105.

279. Робертис Е. де. Биология клетки: пер. с англ. / Е де Робертис, В. Новинский, Ф. Саэс. М.: Мир, 1973. 474 с.

280. Родченкова E.H. Интрогрессия мтДНК в зоне симпатрии двух видов лесных полевок (Clethrionomys) / E.H. Родченкова // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Гощицкий, 2008. С. 236-244.

281. Роль антиоксидантного статуса в формировании последствий биологического действия низкоинтенсивного излучения в малой дозе / Шишкина JI.H. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40, № 2. С. 162-167.

282. Романов Г.Н. Радиационная обстановка после аварии / Г.Н. Романов, А. С. Воронов // Природа. 1990. № 5. С. 50- 52.

283. Рункова Г.Г. О специфике биохимической адаптации на некоторых высших уровнях биологической интеграции / Г.Г. Рункова. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1990. 260 с.

284. Рыжавский Б.Я. Постнатальный онтогенез коркового вещества надпочечников / Б .Я. Рыжавский. Новосибирск: Наука, 1989. 136 с.

285. Садыков О.Ф. Пространственная структура горных популяций полевок рода Clethrionomys / О.Ф. Садыков // Популяционная экология и морфология млекопитающих / отв. ред. Л.Н. Добринский. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 20-36.

286. Саркисов Д.С. О некоторых особенностях регенерации внутренних органов у млекопитающих / Д.С. Саркисов // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1963. Т. 45, № 10. С. 3 12.

287. Сафронов В.М. Зимняя экология полевок рода Clethrionomys в Приленской тайге: (Центр. Якутия): автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1978. 26 с.

288. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. М.: Медгиз, 1960. 254 с.

289. Свободнорадикальное оксиление липидов в биологических мембранах / Козлов Ю.П. и др.. М.: Изд-во МГУ, 1972. 88 с.

290. Свиряева И.В. Генерация свободных радикалов кислорода в митохондриях сердца: эффект гипоксии-реоксигенации / И.В. Свиряева, Э.К. Руге // Биофизика. 2006. Т. 51, № 3. С. 478 484.

291. Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции: пер. с англ. / Дж. Симпсон. М.: Изд-во иностр. лит., 1948. 358 с.

292. Система мониторинговых наблюдений за состоянием биоты на территории Свердловской области / отв. ред. И.А. Кузнецова. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 205 с.

293. Скулачев В.П. В своем межмембранном пространстве митохондрия таит «белок самоубийства», который, выйдя в цитозоль, вызывает апоптоз / В.П. Скулачев // Биохимия. 1996. Т. 61, № 11. С. 20602063.

294. Скулачев В.П. Биоэнергетика. Мембранные преобразователи энергии / В.П. Скулачев. М.: Высш. шк., 1989. 271 с.

295. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных / А.Д. Слоним. М.: Высш. шк., 1971. 448 с.

296. Слоним А.Д. Минимизация и максимизация физиологических функций и природные физиологические адаптации организма / А.Д. Слоним // Экология. 1979. № 4. С. 5-15.

297. Смирнова Е.Г. Соотношение скоростей метаболических процессов в опухолевых клетках / Е.Г. Смирнова, C.B. Нижний, JI.C. Ягужинский // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. № 4. С. 499-509.

298. Современное состояние наземных экосистем Восточно-Уральского радиоактивного следа: уровни загрязнения, биол. эффекты / ПозолотинаВ.Н. и др.. Екатеринбург: Гощицкий, 2008. 204 с.

299. Современные методы в биохимии / под ред. Ореховича М.: Медицина, 1977. 391 с.

300. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Апоптоз и старение / Зайнуллин В.Г. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 1. С. 49 57.

301. Современные уровни радионуклидного загрязнения ВУРСа и биологические эффекты в локальных популяциях Plantago major L. / Позолотина В.Н. и др. // Экология. 2005. № 5. С. 353-361.

302. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высш. шк., 1977. 494 с.

303. Соматические эффекты хронического гамма-облучения / Григорьев Ю.Г. и др..М.: Энергоатомиздат, 1986. 196 с.

304. Состав фосфолипидов печени полевок-экономок, обитающих в разных радиоэкологических условиях / Кудяшева А.Г. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40, № 3. С. 327 333.

305. Состояние клеточного иммунитета у разных поколений крыс / Мельников О.Ф. и др. //Радиобиология. 1991. Т. 31, № 5. С. 673 677.

306. Спирин A.C. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот / A.C. Спирин // Биохимия. 1958. Т. 23, № 5. С. 656-662.

307. Спитковский Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий / Д.М. Спитковский // Радиобиология. 1992. Т. 32, № 3. С. 382 400.

308. Сравнительная эффективность повреждающего действия облучения и стресса на тимус и перекисное окисление липидов / Иванник Б.П. и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40, № 6. С.656- 658.

309. Стариченко В.И. Индивидуальная изменчивость метаболизма остеотропных токсических веществ / В.И. Стариченко, Н.М. Любашевский, Б.В. Попов. Екатеринбург: Наука, 1993. 165 с.

310. Стариченко В.И. Уровень депонирования 90Sr в костной ткани обыкновенной слепушонки на ВУРСе / В.И. Стариченко // Региональная научно-практическая конференция «ВУРС 45». Озерск: РИЦ ВРБ, 2002. С. 288- 291.

311. Стариченко В.И. Накопление 90Sr в костной ткани обыкновенной слепушонки, обитающей в головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа / В.И. Стариченко // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004а. Т. 44, № 3. С. 346-350.

312. Стариченко В.И. Индивидуальные особенности кинетики остеотропных веществ: : автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.13: защищена 08.11.07 / Стариченко Вера Ивановна. Челябинск, 2007. 50 с.

313. Стрелин Г.С. Регенерационные процессы в развитии и ликвидации лучевого повреждения / Г.С. Стрелин. М.: Медицина, 1978. 208 с.

314. Стрельцова В.И. О некоторых особенностях восстановительных реакций в органах, содержащих радиоактивные изотопы / В.И. Стрельцова // Восстановительные процессы при радиационных поражениях / под ред. H.A. Краевского и др.. М.: Атомиздат, 1964. С. 61-69.

315. Стрельцова В.Н. О влиянии иода-131 на остеосаркомогенную эффективность стронция-90 / В.Н. Стрельцова, В.И. Шелеснова, C.B. Степанов // Радиобиология. 1983. Т. 23, № 4. С. 501-504.

316. Строганов Н.С. Физиологическая адаптация и газообмен / Н.С. Строганов // Докл. АН СССР. 1940. Т. 38, № 8. С. 743-746.

317. Структурно-функциональные нарушения в печени диких грызунов из районов аварии на Чернобыльской АЭС / Шишкина JI.H. и др. // Радиобиология. 1992. Т. 32, № 1. С. 19-29.

318. Суточная активность и использование территории лесной мышью {Аройетш зуЪаИсиз) по наблюдениям за зверьками, меченными Со60 / Карулин Б.Е. и др. // Зоол. журн. 1976. Т. 55, №1. С. 112-121.

319. Сюзюмова Л.М. Эпизоотологическая оценка отдельных элементов ландшафта лесостепного Зауралья / Л.М. Сюзюмова // Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Свердловск, 1960. С. 145 — 154.

320. Тайц М.Ю. К механизму компенсации метаболических сдвигов в центральной нервной системе при стрессе / М.Ю. Тайц // Докл. АН БССР. 1970. Т. 14, № 10. С. 952-955.

321. Тайц М.Ю. Сукцинатоксидазная система митохондрий головного мозга и миокарда при действии малых доз ионизирующей радиации / М.Ю. Тайц, Т.С. Кандыбо // Биоэнергетика при лучевом поражении живых организмов: тез. симп. Л., 1973. С. 55 — 57.

322. Тарасов О.В. Радиоэкология наземных позвоночных головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 6.04.2000 / Тарасов Олег Владиславович. Озерск, 2000. 16 с.

323. Тарусов Б.Н. Основы биологического действия радиоактивных излучений / Б.Н. Тарусов. М.: Медгиз, 1954. 130 с.

324. Тарахтий Э.А. Количественно-морфологические исследования системы крови лесной мыши и красной полевки, обитающих на территории ВУРСа / Э.А. Тарахтий, Т.Л. Кардонина // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, №4. С. 550-559.

325. Тарахтий Э.А. Количественно-морфологическое исследование системы крови домовых мышей, обитающих в зоне Тоцкого ядерного взрыва

326. Тестов Б.В. Влияние радиоактивного загрязнения на популяции мышевидных грызунов : автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.16 : защищена 16.11.93 / Тестов Борис Викторович. Екатеринбург, 1993. 35 с.

327. Тестов Б.В. Энергетическая концепция действия радиации на живой организм / Б.В. Тестов // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин/ под ред. A.B. Трапезникова, С.М. Вовка. Заречный, 1998. Вып. 1. С. 65 96.

328. Тестов Б.В. Перспективы радиоэкологических исследований природных популяций животных / Б.В. Тестов // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин / под ред. В.И. Мигунова, A.B. Трапезникова. Екатеринбург, 2005. Вып. 7. С. 69 82.

329. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1977. 297 с.

330. Токин И.Б. Проблемы радиационной цитологии / И.Б.Токин. JI.: Медицина, 1974. 320 с.

331. Топилина В.Г. Эколого-морфологическая характеристика мелких млекопитающих западного Кавказа: автореф. дис. . канд. биол. наук, В.Г. Топилина. Свердловск, 1989. 19 с.

332. Туликова Н.В. Опыт мечения мелких грызунов в лесополосах и байрачном лесу / Н.В. Туликова, В.В. Кучерук, М.Я. Лаврова // Бюл. МОИП. Биол. 1956. Т. 61. Вып. 2. С. 21 33.

333. Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере: миграция и биологическое действие на популяции и биогеоценозы/ Алексахин P.M. и др. М.: Наука, 1990. 368 с.

334. Ультраструктура клеток костного мозга у разных поколений крыс / АфанасьеваВ.В. и др. //Радиобиология. 1991. Т. 31, № 5. С. 694-700.

335. Уманский С.Р. Генетическая программа клеточной гибели: гипотеза и некоторые приложения (трансформация, канцерогенез, старение) / С.Р. Уманский // Успехи соврем, биологии. 1982. Т. 93, № 1. С. 139-148.

336. Урал. Радиация. Реабилитация / отв. ред. В.Н. Чуканов. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 468 с.

337. Урываева И.В. Фракция роста печени, ее состав по плоидности клеток и изменение при старении / И.В. Урываева, В.М. Фактор // Онтогенез. 1975. Т. 6, №5. С. 438-445.

338. Устинова A.A. Процессы перекисного окисления липидов в тканях мышей с территории ВУРСа / A.A. Устинова, В.Е. Рябинин //Урал атомный. Урал промышленный: тез. докл. VIII междунар. экол. симпозиума. Екатеринбург, 2000. С. 296-298.

339. Устинова A.A. Особенности процессов перекисного окисления липидов в печени мышей с территории Восточно-Уральского радиоактивного следа / A.A. Устинова, В.Е. Рябинин // Радиац. биология. Радиоэкология. 2003. Т. 43, № 4. С. 420-423.

340. Ушатинская P.C. Скрытая жизнь и анабиоз / P.C. Ушатинская. М.: Наука, 1990. 568 с.

341. Фактор В.М. Анализ содержания ДНК в индуцированных уретаном опухолях печени мыши / В.М. Фактор, И.В. Урываева // Цитология. 1986. Т. 20, №6. С. 598-605.

342. Филиппович И.В. Феномен адаптивного ответа клеток в радиобиологии / И.В.Филиппович // Радиобиология. 1991. Т.31, № 6. С. 803814.

343. Федотов В.П. К вопросу о значении кортикостероидов в реализации лимфолитического эффекта ионизирующей радиации / В.П. Федотов, A.JI. Поздняков // Радиобиология. 1968. Т. 8, № 2. С. 305 307.

344. Феногенетический анализ популяций малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / Васильева И.А. и др. // Экология. 2003. № 6. С. 445 -453.

345. Флинт В.Е. Млекопитающие СССР / В.Е. Флинт, Ю.Д. Чугунов, В.М. Смирин. М.: Мысль, 1970. 437 с.

346. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания / А.Н. Формозов. М.: Наука, 1976. 310 с.

347. Фролькис В.В. Старение и биологические возможности организма / В.В. Фролькис. М.: Наука, 1975. 272 с.

348. Хмельницкий O.K. Регенерация / O.K. Хмельницкий // Курс общей патологической анатомии/ под ред. А.Н. Чистовича. JL: Медицина, 1970. С. 211-231.

349. Хаитов P.M. Внутриклеточные сигнальные пути, активирующие или ингибирующие функции клеток иммунной системы. 4. Внутриклеточные сигнальные пути при апоптозе / P.M. Хаитов, В.М. Манько, A.A. Ярилин // Успехи соврем, биологии. 2006. Т. 126, № 1. С. 3 9.

350. Хлебович В.В. Акклимация живых организмов /В.В. Хлебович. Л.: Наука, 1981. 135 с.

351. Хочачка П. Биохимическая адаптация: пер. с англ. / П. Хочачка, Дж. Сомеро. М.: Мир, 1988. 563с.

352. Цитофлуориметрическое исследование содержания гликогена и активности ферментов его метаболизма в гепатоцитах человека и животных при циррозе печени и в условиях реабилитации / Кудрявцева М.В. и др. // Цитология. 1994. Т. 36, № 2. С. 200-210.

353. Чепраков М.И. Наследование окраски меха у обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall) / М.И. Чепраков, Н.Г. Евдокимов, Н.В. Глотов // Генетика. 2005. Т. 41, № 11. С. 1-6.

354. Чережанова JI.B. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации / Л.В. Чережанова, P.M. Алексахин, Е.Г. Смирнов //Генетика. 1971. Т. 7, № 4. С. 30 37.

355. Чернилевский В.Е. Проблемы гипобиоза и продления жизни / В.Е.Чернилевский // Доклады МОИП. Секция геронтологии / отв. ред. Донцов В.Н.. М.: Мультипринт, 2008. № 41. С. 105-123.

356. Чернявский Ф.Б. Изменчивость некоторых физиолого-биохимических показателей флуктуирующей популяции красной полевки (Clethrionomys rutilus) / Ф.Б. Чернявский, А.Н. Лазуткин, А.Ф. Мосин //Изв. РАН. Сер. биол. 2003. №3. С. 356-364.

357. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике: экол. и эндокрин. аспекты / Ф.Б. Чернявский, A.B. Ткачев. М.: Наука, 1982. 163 с.

358. Черкасова Л.С. Обмен жиров и липидов / Л.С. Черкасова, М.Р. Мережинский. Минск, 1961. 400с.

359. Черкасова Л.С. Метаболические сдвиги в митохондриях облученного организма, связанные с циклом трикарбоновых кислот / Л.С. Черкасова, А.Т. Пикулев, М.Ю. Тайц. Минск: Наука и техника, 1977. 139 с.

360. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Журн. эксперим. биологии. Сер. А. 1926. № 1. С. 3-54.

361. Шапот B.C. О природе особой чувствительности головного мозга к кислородной недостаточности / B.C. Шапот // Успехи соврем, биологии. 1952. Т. 34, № 2 (5). С. 244 268.

362. Шварц С.С. Некоторые вопросы теории акклиматизации наземных позвоночных животных / С.С. Шварц // Труды Ин-та биологии УФ АН СССР. 1959. Вып. 18. С. 8-22.

363. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике / С.С. Шварц. Свердловск: УФ АН СССР, 1963. Т. 1. Млекопитающие 132 с.

364. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский. Свердловск, 1968. 387 с.

365. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980, 278 с.

366. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных особей / В.А. Шевченко. М.: Наука, 1979. 236 с.

367. Шевченко В.А. Генетические последствия ионизирующих излучений / В.А. Шевченко, М.Д. Померанцев. М.: Наука, 1985. 290 с.

368. Шилов И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных / И.А. Шилов // Успехи соврем, биологии. 1967. Т. 64, № 2. С. 333351.

369. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. М.: Изд-во МГУ. 1977. 263 с.

370. Шилов И.А. Стресс как экологическое явление / И.А. Шилов //

371. Зоол. журн. 1984. Т. 63, № 6. С. 805 811.i

372. Шкорбатов Г.Л. Основные черты адаптаций биологических систем / Г.Л. Шкорбатов // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32, № 2. С. 131142.

373. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1983. 360 с.

374. Шубин И.Г. Об экологии слепушонки в Центральном Казахстане /И.Г. Шубин//Зоол.журн. 1961. Т. 40, № Ю. С. 1543- 1551.

375. Эйдус Л.Х. О проблеме экстраполяции дозовой зависимости цитогенетических повреждений от больших доз к малым / Л.Х. Эйдус // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 1. С. 177-180.

376. Эйдус Л.Х. Мембранный механизм биологического действия малых доз. Новый взгляд на проблему / Л.Х. Эйдус. М.: Наука, 2001. 82 с.

377. Экологические последствия длительного радиоактивного загрязнения на Южном Урале / Мартюшов В.З. и др. // Биоиндикация радиоактивных загрязнений / отв. ред. Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1999. С. 49 -72.

378. Эндокринные и метаболические проявления стресса у водяной полевки (Arvicola terrestris L.) / Евсиков В.И. и др. // Экология. 1986. № 4. С. 34-42.

379. Этапность развития медицинских последствий чрезвычайных радиоэкологических ситуаций / Васильев Н.В. и др. // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин/ под. ред. A.B. Трапезникова, С.М. Вовка. Заречный, 1998. Вып. 1. С. 65-96.

380. Сыктывкар, 28 сент.- 1 окт. 2009 г.) / отв. ред. А.И. Таскаев. Сыктывкар, 2009. С. 295-297.

381. Ярилин А.А. Гуморальный контроль процессов пролиферации, дифференцировки и гибели клеток в тимусе: двойственный эффект сигналов/ А.А. Ярилин // Онтогенез. Эволюция. Биосфера / отв. ред. А.В. Яблоков. М.: Наука, 1989. С. 79-90.

382. Ярилин А.А. Радиация и иммунитет. Вмешательство ионизирующих излучений в ключевые иммунные процессы / А.А. Ярилин // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 1. С. 181-189.

383. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных / С.П. Ярмоненко. С.П. М.: Высш. шк., 1977. 368 с.

384. Adrenal and sympathetic catecholamines in exercising rat / Scheurink A.J.W. et al. // Amer. J. Physiol. 1989. Vol. 25. P. 155 170.

385. Andrews R.V. Endocrine adjustments in a wild lemming population during the 1969 summer season / R.V. Andrews, R. Strohbehn // Сотр. Biochem. Phisiol. 1971. Vol. 38. P. 183-201.

386. Arshavskaya T. The hypotalamo-hypophysial system of the lemming, Dicrostonyx torquatus Pall. III. Population aspectsof neuroendocrine regulation / T. Arshavskaya, A. Polenov, A. Tkachev // Z. microsk.-anat. Forsch. 1989. Vol. 103. P. 627-647.

387. Aslund F. Bridge over troubled waters: sensing stess by disulfide bond formation / F. Aslund, J. Beckwith // Cell. 1999. Vol. 96, № 6. P. 751-753.

388. Bing R.J. The metabolism of the heart / R.J. Bing // Harvey Lect. 1954. Vol.55. P. 27-70.

389. Binhammer R.T. Effect of x-irradiation on the pituitary-adrenal oxis of the rat / R.T. Binhammer, J. R. Grockerr// Rad. Res. 1963. Vol. 18. P. 429-436.

390. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principal of protein-dye binding / M.M. Bradford//Anal. Biochem. 1976. Vol. 72. P. 248-254.

391. Changes in hepatic metabolism thorough simulated weihhtlessness: decrease of glycogen and increase of lipids following prolonged immobilisation in the rat/T. Goda et al.//Res. Exp. Med. 1991. Vol. 191. P. 189 199.

392. Christian J J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals / J. J. Christian // J. Mammology. 1950. Vol. 31. P. 247 259.

393. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation growth / J. J. Christian // Physiological mammalogy. 1963. Vol. 1. P. 189-353.

394. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population growth / J. J. Christian // Colloques International Centre National Recherche Scientifique. 1968. Vol. 173. P. 289 316.

395. Davidson M.B. Acute effects of insulin on carbohydrate metabolism in rat liver slices: independence from glucagon / Davidson M.B., Berliner J.A. // Amer. J. Physiol. 1974. Vol. 227. P. 79-87.

396. Demopoulos H. B. The basis of free radical pathology / H. B. Demopoulos // Fed. Proc. 1973. Vol. 32, № 8. P. 1859-1861.

397. DeWoody J.A. Nucleotide variation in the p53 tumor-suppressor gene of voles from the Chernobyl, Ukraine / J.A. DeWoody // Mutation res. 1999. Vol. 439. P. 25-36.

398. Dickman C.R. The ecology of small mammals in urban habitats. I. Population in a patchy environment / C.R. Dickman, C.P. Doncaster // J. Animal Ecology. 1987. Vol. 56. P. 629 640.

399. Elford H.L. Mammalian ribonucleotide reductase and cell proliferation / H.L. Elford // GANN monograph on Cancer Res. 1972. Vol. 13. P. 205-217.

400. Emerit J. Free radicals and lipid peroxidation in cell pathology / J. Emerit, J. Chandiere // CRC Handbook of free Radicals and Antioxidants in Biomedicine / Eds J. Miquel et al.j.Boca Raton: CRC Press., 1989. P. 177 185.

401. Fawcett D.W. The cell / D.W. Fawcett. Philadelphia; London: WB Saunders Co., 1981. 862 p.

402. Formation of lipid peroxide under condition which lead to swelling and lysis of rat liver mitochondria / Hoffsten P.E. et al. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1962. Vol. 1962. P. 276 -280.

403. Goss R. Hypertrophy versus hyperplasia / R. Goss // Science. 1966. Vol. 153. P. 1615-1620.

404. Gricham S.W. A morphologic study of desoxyribonucleic acid synthesys and cell proliferation in regenerating rat liver: autoradiography with thymidine H3 / S.W. Gricham // Cancer Res. 1962. Vol 22. P. 842 - 849.

405. Harbroft W.S. Ceroid / W.S. Harbroft, E.S. Porta // Amer. J. Med. Sci. 1965. Vol. 258. P. 324-344.

406. Hendry J. H. The cellular basis of long term marrow injury after radiation / J. H. Hendry // Radiother. Oncol. 1985. Vol. 3. P. 331-338.

407. Hershos D. The effects of immobilisation stress on serum triglycerides, nonessterified fatty acids and total cholesterol in male rats after dietary modifications / D. Hershos, W.H. Vogel // Life Scienses. 1989. Vol. 45. P. 157-165.

408. Horber F.F. Human growth hormone prevents the protein cataboic side effects of prednisone in humans / F.F. Horber, M.W. Haymond // J. Clin. Invest. 1990. Vol. 86. P. 265 272.

409. Kerr J.F.K. Apoptosis, a basic biological phenomenon with wider implication in tissue kinetics / J.F.K. Kerr, A.H. Willie, A.H. Currie // Brit. J. Cancer. 1972. Vol. 26, № 2. P. 239-245.

410. Kuntz E. Fatty liver a morphological and clinical review / E. Kuntz //Med. Welt. 1999. Vol. 50. P. 406-419.

411. Lane D.P. p53, guardian of the genome / D.P. Lane // Nature. 1992. Vol. 358, №6381. P. 15-16.

412. Leblond C.P. Classification of cell populations on the basis of their proliferative behaviour / C.P. Leblond // Nat. Cancer Inst. Monograph. 1964. Vol. 14. P. 119-145.

413. Lipid oxidation products in cell signaling / Leonarduzzi G. et al. // Free Radical Biology and Medicine. 2000. Vol. 28. № 9. P. 1370-1378.

414. Long C.N.H. The adrenal cortex andcarbohydrate metabolism / C.N.H. Long, Katsin B., Fry E.G. // Endocrinology. 1940. Vol. 26. P. 309-344.

415. Long term development of the radionuclide exposure of murine rodent populations in radionuclide the Chernobyl accident / Ryabokon N.I. et al. //Radiat. Environ. Biophys. 2005. Vol. 44. P. 169-181.

416. Mamina V. Density-dependent regulatory mechanisms of the generative potency in the males of bank vole Myodes glareolus / V. Mamina, O. Zhigalsky // Acta Theriologica. 2008. Vol. 53 (2). P. 175-184.

417. Mayer M. Interection of glucocorticoids and androgens with skeletal muscle / M. Mayer, F. Rosen // Metabolism Clin. Exp. 1977. Vol. 26, № 8. P. 937.

418. McNab B.K. The metabolism of fossorial rodents: a stady of convergence / B.K. McNab // Ecology. Vol. 47. P. 712-733.

419. Meyn S. M. Chromosome instability syndromes: lessons for cancerogenesis / S. M. Meyn // Curr. Topics Microbiol. Immunol. 1997. Vol. 221. P. 71-148.

420. Mortensen P.B. The possible antiketogenic and gluconeogenic effect of the oo- oxidation of fatty acids in rats / P.B. Mortensen // Bioch. Bioph. Acta. 1980. Vol. 620. P. 177- 185.

421. Nakamura J. Requirement of a new flavoprotein in steroid 11 and 18 hydroxylase system / J. Nakamura, H. Otsuka H., B. Tamaoki // Bioch. Bioph. Acta. 1966. Vol. 122. P. 34 45.

422. Neely J.R. Relationship between carbohydrate and lipid metabolism and the energy balance in heart muscle / J.R. Neely, H.E. Morgan // Ann. Rev. Physiol. 1974. Vol.36. P. 413-459.

423. New information for systematics, taxonomy, and phylogeography of the Rodent genus Apodemus (Sylvaemus) in Ukraine / Hoofer S.R. et al. // J. of mammology. 2007. Vol. 88, № 2. P. 330-342.

424. Oregovic B. The role of the adrenal gland in the lipid accumulation process in the liver of rats bearing an ACTH and prolactin producing tumors / B. Oregovic, B. Rode, S. Milikivic // Endocrinology. 1975. Vol. 66. P. 128 134.

425. Osmundsen H. Metabolic aspects of peroxisomal p-oxidation / H. Osmundsen, J. Bremer, J.I. Pedersen // Bioch. Bioph. Acta. 1991. Vol. 1085. P. 141-158.

426. Quastler H. Cell population kinetics in the intenstinal epithelium of the mouse / H. Quastler, F.G. Sherman // Exp. Cell. Res. 1959. № 17. P. 420-438.

427. Radiation-induced genomic instability and persisting oxidative stress in primary bone marrow cultures / Clutton S. M. et al. // Carcinogenesis. 1996. Vol. 17, №8. P. 1633-1639.

428. Randolph S.E. Changing spatial relationships in a population of Apodemus sylvaticus with the onset of breeding / S.E. Randolph // J. Animal. Ecol. 1977. Vol. 46. P. 653-676.

429. Reactive oxygen species, cell signaling and cell injury / Hensley K. et al. // Free Radical Biology and Medicine. 2000. Vol. 28, № 10. P. 1456-1462.

430. Renaud S. Mandibles and molars of the wood mouse, Apodemus sylvaticus (L.): integrated latitudinal pattern and mosaic insular evolution / S. Renaud, J. R. Michaux // Journal of biogeography. 2007. Vol. 34. №2. P. 339-355.

431. Rodgers B.E. Frequencies of micronuclei in bank voles from zones of high radiation at Chornobyl, Ukraine / B.E. Rodgers, R.J. Baker // Environmental toxicology and chemistiy. 2000. Vol. 19, № 6. P. 1644-1648.

432. Role of X-ray-inducible genes and proteins in adaptive survival response / Meyer M. et al. // Low dose irradiation and biological defence mechanisms: Excerpta Medica / Ed. by T. Sugahara [et al.]. Amsterdam: Elsevier, 1992. P. 263-266.

433. Schneider C. W. Intracellular distribution of enzymes. 1 1 1. The oxidation of octanoic acid by rat liver fractions / C. W. Schneider // J. Biol. Chem. 1948. Vol. 176. P. 259-266.

434. Scow R.O. Mobilisation, transport and utilization of free fatty acids / R.O. Scow, S.S. Chrenick// Comp. Biochem. 1970. Vol. 18. P. 19 50.

435. Sneath P.H.A. Numerical Taxonomy / P.H.A. Sneath, R. R. Sokal. San Fransisco: W.N. Frieman, 1973. 573 p.

436. Stephano H. Di. Effects of growth hormone on nucleic acid and protein content of rat liver cells / H. Di. Stephano, H. Diermeyer, I. Tepperman // Endocrinology. 1955. Vol. 57. P. 158-167.

437. Supercoiled DNA repair in thymocyle fractions differing in radiosensitivity / Filippovic I.V. et al. // Intern. J. of radiation biology. 1982. Vol. 42, № l.P. 31-44.

438. The molecular regulation of apoptosis and implications for radiation oncology / Blank K.R. et al. // Intern. J. of radiation biology. 1997. Vol. 71, № 5. P. 455-466.

439. The relationship of dose rate to the production of three forms of marrow damage and death in dogs given protracted whole-body irradiation / Norris W.P et al. I I Radiation res. 1971. Vol. 47. P. 237-245.

440. Timothy G.R. Obesity. Fat cells / G.R. Timothy // Endocrinol. Metab. Clin. 1996. Vol. 25. P. 847 867.

441. Vogel H. Stochastic development of stem cells / H. Vogel, H. Niewisch, G. Matioli // J. Theor . biol. 1969. Vol. 22. P. 249-270.

442. Wangenheim K.-H. A mechanism for the endocellular control of cell differentiation and cell proliferation / K.-H. Wangenheim // J. Theor. Biol. 1976. Vol. 59. P. 205-222.

443. Watts C. H.S. Long distance movement of bank voles and wood mice / C. H.S. Watts // J. Zoology. 1970. Vol. 161. P. 247 256.

444. Weber G. Biomedical strategy of cancer cells and the design of chemotherapy / G. Weber // Cancer res. 1983. Vol. 43. P. 3466 3492.

Информация о работе

Орехова, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2010
ВАК 03.00.16

Диссертация

Анализ метаболического гомеостаза грызунов разной экологической специализации, обитающих в радиоактивной среде - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы