Анализ иммунологических и гематологических особенностей грызунов, обитающих в радиоактивной среде

Пашнина, Ирина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ иммунологических и гематологических особенностей грызунов, обитающих в радиоактивной среде
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Анализ иммунологических и гематологических особенностей грызунов, обитающих в радиоактивной среде"

-3 3 Of9

На правах рукописи УДК 574+599,323.4+504,054:62).039.7

ПАШНИНА ИРИНА АЛЕКСАНДРОВНА

АНАЛИЗ ИММУНОЛОГИЧЕСКИХ И ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ГРЫЗУНОВ, ОБИТАЮЩИХ В РАДИОАКТИВНОЙ СРЕДЕ

03.00.16 - экология

Abi о реферат диссертации im соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2003

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной экологии Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Любашевский Наум Моисеевич

Официальные оппоненты; доктор биологических наук

Трапезников Александр Викторович доктор медицинских наук, профессор Осипенко Артур Васильевич

Ведущая организация: Институт биологии Коми Научного Центра

УрО РАН

Защита диссертации состоится июрт*- 2003 г. в 44** часов

на заседании диссертационного совета Д004.005.01. при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно -знакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РА;!

Автореферат разослан " &4 " 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного ее* -та, кандидат бнол^гиче-*-"-. наук ¿//у Нифонтова М.Г.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ:

Изучение действия радиоактивного загрязнения среды на организм млекопитающих являегся одной из важнейших задач современной экологии. Актуальность данной проблемы определяется наличием обширных территорий, подвергающихся повышенному воздействию ионизирующей радиации вследствие радиационных катастроф н испытаний ядерного оружия.

К настоящему времени подробно исследован ряд популяцнонных и морфофизиологнческнх характеристик мелких млекопитающих, обитающих в радиоактивной среде (Дубинин к др., 1976; Шевченко и др., 1993: Криволуцкий, 1996, 1999; Любашевскнй н др., 2000). Гораздо менее изучены особенности состояния таких радиочувствительных систем организма как-иммунная и кроветворная. В литературе встречаются лишь фрагментарные данные о состоянии системы иммунитета животных из природных популяций, за исключением единственного комплексного иммунологического исследования, проведенного на рыжей полевке в зоне аварии на Чернобыльской АЭС (Последствия Чернобыльской катастрофы ..., 1996). Однако имеющиеся материалы не дают полного представления о влиянии радиоактивного загрязнения среды обитания на иммунный статус животных. Между тем, даже немногочисленные иммунологические исследования, а также косвенные данные (наличие структурных аномалий лейкоцитов, цитогенетических повреждений, эмбриональных уродств у животных из радиационных биогеоценозов) свидетельствуют о резком изменении режима функционирования иммунной системы. Чувствительность системы иммунитета млекопитающих к радиоактивному загрязнению среды подтверждают результаты медицинских и ветеринарных работ (Петров и др.. 1991; Орадовская и др, 1995; Донник, 1997; Алексахин и др., 2001; Bloom et al., 1987; Nussbaum, Rohnlein, 1994). Высокая реактивность иммунной системы позволяет использовать иммунологические показатели для мониторинга популяций техногенно нарушенных территорий и оценки здоровья среды.

Многочисленные сдвиги в системе гемопоэза грызунов с загрязненных территории, по мнению некоторых исследователей, служат основой для пессималыюй оценки будущего популяций, обитающих в радиационной среде (Богатов, Мартюшов, 1999; Материй, Таскаев, 1999), Однако численность грызунов на радиоактивных участках постоянно поддерживается на уровне "чистых" территорий (Ильенко, 1974; Соколов и др.. 1993; Тестов, 1993; Любашевский и др., 2000; Тарасов, 2000). Таким образом, проблема прогноза судьбы радиогенных популяций не решена, как и связанная с ней проблема радноадаптацни, которой посвящено большое количество работ (Раушенбах, Монастырский, 1966; Ильенко; Крапивко, 1989; Любашевский и др., 2001). С этой точки зрения представляется перспективным исследование системы иммунитета, как одной из систем, поддерживающих гомеостаз организма. Для более полной оценки влияния радиоактивного загрязнения окружающей среды целесообразно изучение нммунореак~тидио£Ш1—Зкадопiаескразиых видов по единой методической схеме.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ: Анализ иммунологических и гематологических особенностей грызунов с разной экологической спецификой, обитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа).

ЗАДАЧИ:

1. Исследовать иммунный статус грызунов по показателям клеточного н гуморального иммунитета и системы естественной резистентности организма,

2. Оценить функциональные резервы иммунной системы животных.

3. Изучить состояние лейкоцитарного и эритропдного звена гемопоэтической системы грызунов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА:

Впервые по единой методической схеме проведен комплексный анализ состояния иммунной и гемопоэтической систем экологически контрастных видов грызунов, обитающих в головной части ВУРСа.

Показано, что изменения в иммунном статусе лесных мышей, обитающих на участке с уровнем радиоактивного загрязнения почвы по 15-20 МБк/м" (400-540 К к/км"), затрагивают клеточный и гуморальный иммунитет и систему естественной резистентности организма. Выявлен дисбаланс в эритроидном и лейкоцитарном звеньях кроветворной системы этих животных. Обнаружено, что влияние радионуклидного загрязнения среды превалирует над географическими различиями по комплексу иммунологических и гематологических показателей лесных мышеи. С помощью дополнительной антигенной нагрузки установлено, что резервные возможности иммунной системы полевых мышей из головной части ВУРСа (15-20 МБк/м2)

снижены.

Впервые определены иммунологические и гематологические показатели обыкновенных слепушонок в норме и в условиях радиоактивного загрязнения. Показано благополучное состояние иммунной и кроветворной систем слепушонок с ВУРСа (35-39 МБк/м2 - 950-1050 Ки/км2).

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ;

Полученные данные расширяют представление о влиянии радиоактивного загрязнения окружающей среды на организм мелких млекопитающих, В частности показано, что эффекты воздействия ионизирующего излучения в ряду поколений на виды с разной экологической специализацией сильно различаются. Возможно использование материалов работы для экстраполяции с мелких млекопитающих на человека.

степени подвержены половозрастным, сезонным, межгодовым колебаниям. Показано, что для более полном и достоверной оценкн радиационного воздействия на природные популяции целесообразно использовать экологически разные виды.

Материалы работы включены в лекционные курсы на биологическом факультете Уральского Государственного Университета н на естественно-технологическом факультете Челябинского Государственного Педагогического Университета.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Радионуклидное загрязнение среды обитания (15-20 МБк/м" - 400-540 Кн/км*) вызывает значительные сдвиги в иммунном статусе лесных мышей и снижение резервных возможностей иммунной системы полевых мышей.

2. Система иммунитета обыкновенных слепушонок из зоны 35-39 МБк/м" (950-1050 Ки/км") имеет функциональные резервы, признаки угнетения нммунореактнвностн отсутствуют.

3. Хроническое воздействие ионизирующей радиации в ряду поколений вызывает дисбаланс в эритроидном и лейкоцитарном звеньях системы кроветворения лесных мышей и приводит к качественным (морфологическим) сдвигам.

4. В состоянии гемопоэтическон системы обыкновенных слепушонок, обитающих в головной часта ВУРСа, отсутствуют признаки патологических изменений

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ:

Основные положения диссертационного исследования доложены на Всероссийской научной молодежной конференции "Стратегия природопользования и сохранения биорззнообразия в XXI веке" (Оренбург, 1999); научной конференции "Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области" (Челябинск, 2000); конференции молодых ученых "Биосфера и человечество" (Екатеринбург, 2000); межрегиональной научной конференции "Проблемы отдаленных эколого-генетнческнх последствий радиационных инцидентов: Тоцкий ядерный взрыв" (Екатеринбург, 2000); I региональной научной конференции "Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2001); конференции молодых ученых "Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии" (Екатеринбург, 2001); I молодежной научно-практической конференции "Ядерно-промышленный комплекс Урала: проблемы н перспективы" (Озерск, 2001); конференции молодых ученых "Биота горных территорий: история и современное состояние" (Екатеринбург, 2002); международной научной конференции "Экологические проблемы горных территорий" (Екатеринбург, 2002), региональной научно-практической конференции "ВУРС-45" (Озерск, 2002).

ПУБЛИКАЦИИ: По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ: Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и приложения, изложена иа^"^ страницах, содержит 5 рисунков и 37 таблиц. Список литературы включает 257 источников, из них 51 на иностранных языках,

ГЛАВА I. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ НА ОРГАНИЗМ МЛЕКОПИТАЮЩИХ {ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

Анализ литературы выявил недостаток данных о состоянии системы иммунитета животных из природных популяций. Обнаружено противоречие между постоянной высокой численностью грызунов на радиоактивно загрязненных территориях и многочисленными физиологическими и цито генетически ми сдвигами у этих животных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Исследования проведены на контрастных по экологической специфике видах: мышах (малая лесная мышь (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pall. 1811), полевая мышь (Apodemus agrarius Pall, 1771)) и обыкновенной слепушонке (EHobiits talpin us Pall. 1770). Полевая и лесная мышь являются наземными, активно мигрирующими видами (Громов, Ербаева, 1995). Обыкновенная слепушонка ведет оседлый норный образ жизни, отличается крайне малой способностью к расселению и характеризуется большей продолжительностью жизни по сравнению с другими мышевидными грызунами (Евдокимов, 2001). Всего в экспериментах использовано 210 особей, отловленных в 1999-2001 гг. Мышей отлавливали в головной части ВУРСа на участке с уровнем загрязнения почвы по ®°Sr 15-20 МБк/мг (400-540 Кн/км2), слепушонок - на участке с уровнем загрязнения 35-39 МБк/м2 (950-1050 Ки/км2) (Тарасов, 2000). В качестве контрольных использовали животных с территории, не входящих в зону ВУРСа. Было отловлено по одной контрольной выборке полевых мышей и обыкновенных слепушонок и две контрольные выборки лесных мышей: 1-й контроль географически близок к головной части ВУРСа (7 км до оси следа), 2-й контроль удален на расстояние свыше 70 км.

Оценка иммунного статуса. Клеточный иммунитет: количество Т-лимфоцитов (розеткообразующие клетки общие, РОК), Т-хелперов (РОК ранние) и Т-цитотоксических (РОК восстановленные) (Лозовой и др., 1986), Гуморальный иммунитет: количество В-лимфоцитов методом РОК (Лозовой и др., 1986); уровень циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК) в реакции преципитации с полиэтиленглн колем 6000. Система естественной резистент ноет и оргаш ими: фагоцитарная активность нейтрофилов с частицами латекса диаметром 1,5 мкм, определяли процент фагоцитирующих нейтрофилов (%ФН), фагоцитарное число (ФЧ), индексы стимуляции продигнозаном (ИС) %ФН и ФЧ (Маянекий и др, 1977; Медведев, Чаленко,

1991); удельная активность пероксндазы гранулсшитов с помощью индиго карминового метода (УАПГ) (Попов, Ней ко века, 1971; Лазорик, 1987); уровень активности комплемента в реакшш гемолиза (Турищев, 1986). Функциональный нагрузочный тест: вакцинация животных поливалентной сухом вирусной вакциной крупного рогатого скота "Тривак".

Гематологические исследования проведены по стандартным методикам (Лабораторные методы исследования..,, 1987). Эритроидное звено: абсолют; roe количество Эритроцитов; доля pern кул о пито в; мм ел о грамма, Лейкоцитарное звено: абсолютное количество лейкоцитов, тимоцитов, миелокариоцитов и спленоцитов; лейкоцитарная формула; миелограмма.

Морфофизиологические показатели: масса и промеры тела, индексы печени, почки, надпочечника, сердца, селезенки, тимуса (Шварц и др., 1968).

Микроядерны it тест проводили стандартным методом (Оценка мутагенной активности 1984).

Всего при исследовании физиологического состояния животных использовано 20 методик, для каждого животного определено от 32 до 77 показателей.

Методы анализа данных: Для сравнения выборок по показателям с распределением, не отличающимся от нормального, использовали ковариационный анализ. Удобством этого метода является повышение точности анализа эффекта исследуемого фактора путем учета эффектов сопутствующих факторов (ковариат). В качестве ковариат использованы пол, возраст, репродуктивный статус, год н сезон отлова и время содержания в виварии. После оценки влияния ковариат вычисляли скорректированные средние, то есть такие средние, которые получаются после удаления всех эффектов ковариат (Афифи, Эизен, 1982). Различия по скорректированным средним обусловлены влиянием межгруппового фактора. Показатели, имеющие негауссовское распределение, анализировали с помошью критерия Краскела-Уоллиса. Многомерное сравнение выборок проводили посредством пошагового дискрнминантного анализа.

Отлов животных проведен сотрудниками ИЭРкЖ. Титр специфических антител к вирусам вакцины определен д.в.н. Петровой О.Г. {ГУ СНИВС РАСХН). Подсчет миелограммы проведен к.б.н, Андреевой О.Г. (ЧГПУ).

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЛЕСНЫХ И ПОЛЕВЫХ МЫШЕЙ, ОБИТАЮЩИХ В ГОЛОВНОЙ ЧАСТИ ВУРСа И НА КОНТРОЛЬНЫХ УЧАСТКАХ.

При сравнении морф о физиологи чес к j IX показателей лесных мышей из головной части ВУРСа с объединенным контролем выявлено увеличение индексов печеин, почки и селезенки и снижение индекса тимуса. Различий по количеству миелокариоцитов, спленоцитов и тимоцитов не обнаружено. Показано значимое снижение количества эритроцитов и ретикулошпов у мышей нз головной части ВУРСа (табл. i). Однако в миелогрумме этих

животных количество эритробластов, базофпльных и окснфнльных нормобластов выше, чем в контроле (р<0,05). Такой диссонанс между показателями красной крови, а также снижение нндекса созревания эритроцитов (р<0,001) свидетельствуют о задержке созревания эритроидных клеток в костном мозге. Увеличение относительной массы селезенки может являться компенсаторной реакцией на недостаточность эрнтроидного ростка костного мозга.

У мышей из радиационного биогеоценоза снижена доля сегментоядерных нейтрофилов периферической крови (табл. 1). В миелограмме доля промнелоцитов и индекс созревания нейтрофилов (ИСН) были ниже контрольных значений (р<0,05), а доля миелобластов - выше (р<0,001). Снижение ИСН и содержания сегментоядерных нейтрофилов в крови указывает на задержку выхода зрелых нейтрофильных клеток в кровь из костного мозга.

Таблица 1

Показатель Скорректированные средние МЙд М8„ р (I, ЮЗ) Р

ВУРС, п=69 Контроль, п=45

Эритроциты, *106/мкл 8,20 9,45 24,64 2,49 9,89 0,002

Ретикулоциты, % 1,0а 1,3" 1,52 0,10 16,01 0,000

Лейкоциты, *10э/мкл 1,76" 1,65* 0,28 0,08 3,50 0,064

Эозинофилы, % 2,0 ь 0,5* - - - 0,000

Пало ч коя дерн ые нейтрофилы, % 1,6а 1,6* 0,11 0,54 0,21 0,650

Сегменто ядерные нейтрофилы, % 2,0* 2,5° 4,55 0,52 8,83 0,004

Моноциты, % 0,8* 0,9" 0,17 0,19 0,91 0,343

Лимфоциты, % 4,3а 4,3а 0,06 0,03 1,90 0,171

Малые лимфоциты, % 4,1" 3,76 0,33 11,41 0,001

Плазмоциты, % 1,0 ь 0,0 ь - - - 0,002

Аномальные лейкоциты, % 2,0 ь 0,0 ь - - - 0,000

Примечания:а - данные логарифмированы

ь - анализ данных проведен с помощью критерия Краскела-Уоллиса, в графе "Скорректированные средние" приведены медианы

Обнаружено увеличение количества эозинофнлов периферической крови у зверьков из имлактиой зоны (табл. 1), что свидетельствует об аллергических реакциях, глистных инвазиях. У некоторых животных наблюдается выраженная эозинофилия - до 16%, (в контроле - не более 5%). Выявлено снижение доли малых лимфоцитов, которые являются наиболее активными иммунокомпетентными клетками (Говалло и др., 1987). Установлено увеличение доли плазматических клеток, что указывает на

антигенную стимуляцию организма.

В лейкоцитарной формуле крови мышей из импактной зоны обнаружено существенное увеличение числа аномальных лейкоцитов (табл. I). Структурные аномалии затронули в основном лимфондные клетки, в меньшей степени - моноцитарные и нейтрофильные. Появление незрелых лимфоцитов и лнмфобластов в кровотоке свидетельствует о напряжении лимфопоэза. Наличие двуядерных лимфоцитов, клеток с фрагментацией ядра, ядерными протуберанцами можно классифицировать как результат нарушений митоза.

В экспериментальных условиях детерминированные эффекты хронического облучения малыми дозами радиации возникают в системе гемоиммунопоэза при накопленной дозе в десятки Гр (Шнбкова, 2000). Многочисленные сдвиги в кроветворении лесных мышей КЗ головной части ВУРСа не соответствуют получаемым дозовым нагрузкам. Так, средняя концентрация 905г в костной ткани этих животных составляет 161 ±29 БкУг (Стариченко, 2002), кумулятивные дозы находятся в пределах от 0,07 до 1,50 Гр (Любашевскии и др„ 2003). Данное несоответствие можно объяснить накоплением генетического груза в ряду поколений мышевидных грызунов (Любашевскии и др., 2000).

Таблица 2

Иммунологические показатели лесных мышей

Показатель ВУРС Контроль MS„ MSR F df P

cch u ССЬ n

Т-лимфоцнты, % 54,3 70 54,9 45 9,18 95,79 0,10 101 0,757

В-лимфоцнты, % 11,9 70 11,3 45 0,03 0,14 0,24 101 0,626

Т-хелперы, % 3,0 a 30 3,3 a 28 0,96 0,05 21,11 50 0,000

Т-цитоксическне, % 22,5 30 20,6 29 47,74 23.04 2,07 50 0.156

Регуляторный индекс 0,9 30 1,4 28 1,93 0,05 38,13 50 0,000

%ФН, % 2,68 a 67 2,69" 43 0,00 0,12 0,04 50 0,845

ФЧ, у.е. 3,41 67 3,48 43 0,02 0,08 0,19 97 0,667

ПС %ФН 0,21a 66 0,27 a 43 0,09 0,07 1,31 97 0,256

ПС ФЧ -0,09° 66 0,06 a 43 0,44 0,07 6,30 97 0,014

УАПГ, мМоль/мин*10(> 5,8 a 58 6,1a 34 1,43 0,35 4,06 82 0,047

ЦИК, у.е. 56,7 70 35,6 45 10596,6 1877,2 5,64 104 0,019

Активность комплемента, у.е. 32,1 70 223 45 2320,8 393,4 5,90 104 0,017

Примечания:" - данные логарифмированы ь - скорректированные средние

При оценке иммунного статуса выявлено снижение доли Т-хелперов у зверьков из импактиой зоны (табл. 3), свидетельствующее о нарушении

клеточной кооперации. Значение регуляторного индекса (Т-хелперы/Т-цнтотокспческие) у этих животных меньше единицы, что является признаком развития иммунодефииитного состояния. Снижение индекса стимуляции ФЧ и удельной активности пероксидазы гранулоцитов (УАПГ) указывает на недостаточность резервов фагоцитарной системы и снижение функциональной активности нейтрофилов. Обнаружено значительное увеличение уровня ЦИК, обусловленное повышенной антигенной нагрузкой на организм животных. Активность комплемента сыворотки кровн была выше, чем в контрольной выборке (табл. 3).

Влияние ковариат (пола, возраста, репродуктивного статуса, года и сезона отлова, времени содержания в виварии) в наибольшей степени сказывается на морфоф из пологи ческих, в меньшей степени - на гематологических и в весьма низкой - на иммунологических показателях лесных мышей. Достоверная связь между ковариатами и исследованными показателями выявлена в 43%, 18% и 6% случаев соответственно. Можно заключить, что иммунологические тесты являются более надежным критерием общего состояния животных, так как они в наименьшей степени зависят от исследованных факторов и, в то же время, чутко реагируют на хроническое воздействие ионизирующей радиации.

По комплексу иммунологических и ге матологических показателей неполовозрелых сеголеток лесной мыши проведен дискриминант-ный анализ. Полученная модель обеспечила 100% верную классификацию особей. Изменчивость по первой канонической дискрими-нантной функции (КДФ1), объясняющей 82% межгрупповой дисперсии, связана с уровнем радиоактивного загрязнения участков отлова (рис. 1). Это подтверждается результатами регрессионного анализа: выявлена связь между значением КДФ1 и плотностью загрязнения почвы по TOSr (ß=-0,93; р<0,001). КДФ2 в основном отражает географическую изменчивость (ß=0,38; р<0,05) и в меньшей степени связана с уровнем загрязнения (ß=0,I8; р<0,05). Животные с ВУРСа

ВУРС

2-й контроль

-6 3 3 0 2 4 6 8 Каноннческая днскриминантная функция 1 (КДФ1)

Рнс. 1, Расположение выборок лесных мышей, проекции на плоскость дискримннантных функций (95% доверительные эллипсоиды).

существенно отличаются от зверьков из контрольных выборок (р<0,001). Наименьшие различия выявлены между первым и вторым контролем, несмотря на их пространственную удаленность (р<0,05). Таким образом, влияние радиоактивного загрязнения среды обитания на иммунологические и гематологические показатели лесных мышей сочетается с географической изменчивостью, но фактор загрязнения более мощный.

Выявлено статистически значимое увеличение частоты встречаемости микроядер в полихроматофильных эритроцитах костного мозга у лесных мышей с ВУРСа (п=12) - 5,3±0,69%о по сравнению с контрольными животными (п=П)-1,8±0,30%с (р<0,001).

Проведено исследование противоинфекционного иммунитета полевых мышей с помощью вакцинальной нагрузки. Уровень антител, выработанный в ответ на антигенную стимуляцию, характеризует состояние иммунной системы в целом, так как для антителопродукции необходима кооперация и ммун о компетентных клеток (Петров, 1983). У мышей из импактной зоны средний титр антител к вирусам вакцины находился на нижней границе нормы (1:2) и был достоверно ниже, чем у контрольных животных (1:4, рк0,05). В контрольной выборке увеличен индекс селезенки, являющейся лимфоидным органом, что свидетельствует об активном иммунном ответе организма. Таким образом, контрольные зверьки более адекватно реагируют на введение вакцины, чем мыши из головной части ВУРСа. Также как и у лесных мышей, в формуле крови полевых мышей из импактной зоны обнаружено увеличение доли аномальных лейкоцитов (до и после вакцинации). По-видимому, морфологические изменения лейкоцитов являются одними из наиболее характерных сдвигов при воздействии радиоактивного загрязнения окружающей среды.

Можно заключить, что у лесных мышей, обитающих в головной части ВУРСа, выявлены признаки иммунной недостаточности: снижение регуляторного индекса, доли малых лимфоцитов, резервных возможностей фагоцитов. Нарушения в иммунном статусе привели к уменьшению элиминации поврежденных клеточных элементов - аномальных лейкоцитов и эритроцитов с микроядрами. Обнаружен дисбаланс в системе кроветворения. С помощью вакцинальной нагрузки показано снижение функциональных возможностей иммунной системы полевых мышей.

ГЛАВА 4. ИММУННАЯ И КРОВЕТВОРНАЯ СИСТЕМЫ ОБЫКНОВЕННЫХ СЛЕПУШОНОК ИЗ РАДИАЦИОННОГО БИОГЕОЦЕНОЗА И С КОНТРОЛЬНОЙ ТЕРРИТОРИИ. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ.

Концентрация 90$г в костной ткани обыкновенных слепушонок из головной части ВУРСа находятся в диапазоне от 225 до 1652 Бк/г (Стариченко, в печати), накопленные дозы составляют 0,33-29,63 Гр за жизнь (Любашевский и др., 2003). Основные результаты анализа

морфофизиологнческих показателей свидетельствуют, что индекс сердца у животных из нмпактной зоны выше, чем в контрольной выборке, а индекс тимуса - ниже. По гематологическим показателям выявлено только одно различие; количество лейкоцитов у слепушонок нз головной части ВУРСа было меньше, чем у контрольных зверьков (табл. 3). Количество кариоцитов кроветворных органов, эритроидные показатели, лейкоцитарная формула крови в исследованных группах животных не различались.

Таблица 3

Гематологические и иммунологические показатели _обыкновенных слепушонок ___

Показатель Скорректированные средние М8В Мв,, Р (1,38) Р

ВУРС, п=28 Контроль, п=16

Эритроциты. *10гУмкл 8,85 9,74 2,88 2,83 1,02 0,320

Ретикулоцпты,% 3,3 2,2 4,49 1.17 3,83 0,058

Лейкоциты, *103/мкл 1,78а 2331 1,07 0,09 11,81 0,001

Эозпнофилы, % 1,0Ь 2,0 і" - - - 0,213

Палочкоядерные нейтрофилы, % 18,0 26,3 245.03 111,88 2,19 0,147

Се гменто ядерные нейтрофилы, % 24,1 25,7 8,35 96,93 0,09 0,771

Моноциты, 9с 1,0Ь 1,0Ь - - - 0,202

Лимфоциты, % 55,7 42,4 632,57 245,23 2,58 0,117

Малые лимфоциты, % 91,8 58,9 3882,0 172,9 22,45 0,000

Плазмоциты, % 0,0" 0,0 ь - - - 0,467

Аномальные лейкоциты, % 0,0 ь 0,0" - - - 0,209

Т-лимфоциты, % 55.7 59,8 60,43 40,03 1,51 0,227

В-лимфоциты, % 9,7 10.5 2,11 5,34 0,40 0,533

Т-хелперы, % 25,2 26,9 10,77 13,78 0.78 0.382

Т-цнтотоксические, % 19,6 15,7 55,38 20,10 2,76 0,105

Регулятори ын индекс 1,35 1,72 0,48 0,08 6,04 0,019

%ФН, % 12,6 ¡6,7 61,82 16,03 3,86 0,057

ФЧ, у.е. 2,87 2,65 0,18 0,55 0,32 0,577

ИС %ФН 1,36 1,09 0,26 0,05 5,09 0,030

НС ФЧ 0,17 і1 0.2111 0,01 0,06 0,09 0,767

УАПГ, мМоль/мнн*10й 125,1 55,7 17238,2 2582,1 «,68 0,014

Активность комплемента, у,с. 94,5 ь 95,3 ь - - - 0.678

Примечания:" - данные логарифмированы

ь - анализ данных проведен с помощью критерия Крас кел а - У ол л пса, в графе "Скорректированные средние" приведены медианы

Увеличение доли малых лимфоцитов в лимфограмме слепушонок с ВУРСа указывает на активацию иммунной системы (табл, 3). При оценке клеточного иммунитета этих животных значимо сниженным оказался только регуляторньш индекс. Однако его средняя величина больше единицы, что указывает на незначительные изменения в иммунной системе и не позволяет говорить о развитии иммунодефицита. Анализ факторов естественной резистентности организма показал, что ИС %ФН и УАПГ существенно выше у зверьков из головной части ВУРСа. Следовательно, их фагоцитарная система активирована и имеет значительные функциональные резервы. Уровень активности комплемента у животных из разных выборок не различался.

Влияние ковариат на морфофизиологическпе, гематологические и иммунологические показатели обыкновенных слепушонок невелико и выражено в равной степени (в 10-11% случаев).

■ - ВУРС, самцы а -ВУРС, самки й - Контроль, самцы * - Контроль, самки

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 Каноническая днскриминантная функция 1 (КДФ I)

Рис. 2. Расположение выборок обыкновенных слепушонок, проекции »а

плоскость днскрнминантных функций (95% доверительные эллипсоиды).

По комплексу иммунологических и гематологических данных неполовозрелых сеголеток обыкновенной слепушонки проведен дискриминантный анализ, показатели самцов и самок анализировались отдельно (рис. 2). КДФ1 и КДФ2, как показано с помощью регрессионного анализа, в большей степени связаны с уровнем радиоактивного загрязнения почвы и в меньшей - с различиями по полу (р<0,05). КДФЗ не значима. Установлено, что самки из радиационного биогеоценоза отличаются от контрольных животных обоего пола (р<0,05). Самцы из импактной зоны отличаются только от самок с контрольного участка (р<0,01). Таким образом, выборки с ВУРСа и контрольной территории не разделяются в полной мере даже с помощью многомерного анализа. Кроме того, на воздействие радиоактивного загрязнения может накладываться географическая изменчивость, поскольку участки отлова удалены друг от друга на значительное расстояние - более 40 км.

Оценка протпвоннфекционного иммунитета слепушонок с ВУРСа н контрольного участка с помощью вакцинальной нагрузки показала, что иммунный ответ всех животных был достаточен для выработки диагностического титра антител. Средний титр не различался и составлял 1 ;8 в обеих выборках. Полученные данные свидетельствуют, что иммунная система исследованных животных обладает функциональными резервами и способна поддерживать гомеостаз организма в условиях дополнительного внешнего воздействия.

Таким образом, иммунологические и гематологические показатели обыкновенных слепушонок из импактнон зоны практически не отличаются от контрольных значении. В целом состояние иммунной и кроветворной систем можно признать удовлетворительным, патологических сдвигов не обнаружено. Это согласуется с результатами цитогенетнческих исследований: выявлена устойчивость генома обыкновенных слепушонок из головной части ВУРСа к кластогенному воздействию ионизирующей радиации (Гилева и др., 2002).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявлено несоответствие между величиной сдвигов в иммунной и кроветворной системах разных видов грызунов с территории ВУРСа и дозой хронического облучения этих животных. У обыкновенных слепушонок, получающих значительные дозовые нагрузки (0,33-29,63 Гр), практически не обнаружены различия с животными из контрольной выборки по иммунологическим и гематологическим показателям. В то же время у мышей, накопленная доза которых ниже (0,07 до 1,50 Гр), произошли значительные изменения в исследованных системах. Обнаруженные у мышей эффекты воздействия ионизирующей радиации, в особенности морфологические, качественные нарушения (увеличение частоты структурных аномалии лейкоцитов и эритроцитов с микроядрами), свидетельствуют о накоплении генетического груза в ряду поколений, так как индивидуальная доза этих животных весьма невелика. Даже в десятки раз большие дозы облучения в экспериментальных условиях не приводят к подобным патологическим сдвигам (Шибкова и др., 2000).

Несоразмерность дозы и эффектов длительного хронического облучения усиливается тем, что природная радиочувствительность обыкновенных слепушонок существенно выше, чем у подавляющего большинства представителен отряда Койеппа. Так, интегральный показатель радиочувствительности (ЛД50™) для лесных и полевых мышеи составляет 7,0±0,4 Гр и 10,0±0,2 Гр соответственно, а для обыкновенных слепушонок находится в интервале 5,5-6,0 Гр (Гр и гор к и на. 1998, 2003). Кроме того, слепушонки приступают к размножению в более позднем возрасте, чем большинство мышевидных грызунов (Евдокимов, 2000). Соответственно, они накапливают к наступлению репродуктивного периода большую дозу облучения, что способствует накоплению генетического груза. Наиболее вероятным объяснением отсутствия выраженных изменений в иммунной и

кроветворной системах этих животных является развитие радиоадаптацни.

Этому способствует значительная изолированность поселения слепушонок за

счет оседлости, присущей этому виду.

ВЫВОДЫ

2. Выявлено, что иммунологические показатели лесных мышей более информативны для биоиндикации радиоактивных загрязнений, чем гематологические и морфофизиологические, так как они в наименьшей степени зависят от пола, репродуктивного статуса, возраста животных, года и сезона отлова, времени содержания в виварии.

3. Показано, что различия между выборками лесных мышей из головной части ВУРСа и двух контрольных участков в большей степени обусловлены воздействием радионуклидного загрязнения среды и в меньшей - географической изменчивостью.

4. Обнаружено, что функциональные резервы иммунной системы полевых мышей из головной части ВУРСа снижены.

5. Выявлено, что в состоянии иммунной и кроветворной систем обыкновенных слепушонок, обитающих на ВУРСе, отсутствуют патологические сдвиги и признаки угнетения реактивности.

6. Сопоставление результатов иммунологических и гематологических исследований, проведенных на экологически контрастных видах, и дозовых нагрузок, полученных исследованными животными, свидетельствует о развитии радиоадаптации у оседлого норного вида -обыкновенной слепушонки.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Любашевский Н.М., Григоркина Е.Б,, Лукьянов О.А., Пашнина И.А., Потапов В.А., Расина Л.Н., Стариченко В.И., Чибиряк М.В, О природе наследуемых преадаптаций к экстремальным воздействиям среды у мле ко питают их // Тез. докл. VI съезда териологического общества. М., 1999. С. 145.

2. Пашнина И.А., Потапов В.А, Особенности системы кроветворения мелких млекопитающих, обитающих на территории Восточно-Уральского радиационного следа // Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке: Материалы Всеросс, науч. молодеж. конф, Оренбург, 1999. С. 81.

3. Пашнина И.А„ Потапов В.А, Особенности системы кроветворения лесных мышей, обитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области: Материалы конф. Челябинск, 2000. С. 77-80.

4. Пашннна H.A. Гематологические, иммунологические н ш ноге нети чес к не

особенности лесных мышей, обитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа t( Биосфера и человечество: Сб, тр. конф. молодых ученых, Екатеринбург, 2000. С. 194-199.

5. Любашевскин Н.М., Чибнряк М.В,, Тарасов О.В., Пашнина H.A., Григоркнна Е.Б., Старнченко В.П., Расина Л.Н. Жизнеспособность популяций мелких млекопитающих в радиационной и экотоксичной среде // Проблемы отдаленных эколого-генетических последствий радиационных инцидентов: Тоцкий ядерный взрыв: Материалы Межрегпон. науч конф. Екатеринбург, 2000. С. 54-66.

6. Пашнина H.A. Особенности гемопоэза мелких грызунов, обитающих на радиоактивно-загрязненной территории // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Материалы 1 регион, конф, Челябинск, 2001. С. 44-50.

7. Пашнина H.A. Состояние иммунитета лесных мышей, обитающих в условиях раднонуклидного загрязнения // Современные проблемы популяцнонной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2001. С. 173-177.

8. Пашннна H.A. Последствия радиоактивного загрязнения среды для системы кроветворения мелких грызунов // Ядерно-промышленный комплекс Урала: проблемы и перспективы: Тез. докл. первой молодеж, науч.-практ, конф. Озере к, 2001, С. 26-27.

9. Пашннна И.А., Любашевский Н.М. Состояние противоинфекционного иммунитета у грызунов нз района Кыштымской аварии // IV Съезд по радиационным исследованиям: (Радиобиология, радиоэкология и радиационная безопасность); Тез. докл. М., 2001. С. 164.

10. Пашнина И.А. Гематологические и иммунологические показатели лесных мышей из района радиоактивного загрязнения // Урал атомный, Урал промышленный: Тез. докл. IX Междунар. симп. Екатеринбург, 2001. С. 116-118.

11. Пашнина И.А., Петрова О.Г. Протнвоинфекционный иммунитет полевых мышей, обитающих на радиоактивно-загрязненной территории // Ветеринарный врач. 2002. № 1 (9). С. 69-72.

12. Пзшнина И.А,, Синева Н.В. Физиологические особенности обыкновенной слепушонки из радиационной среды // Биота горных территорий: История и современное состояние: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2002, С. 137-141,

13. Пашнина H.A., Андреева O.A., Кшнясев И.А. Кроветворение малой лесной мыши в условиях раднонуклидного загрязнения // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Материалы II регион, науч. конф. Челябинск, 2002. С. 23-29.

14. Пашнина И.А., Петрова О.Г, Состояние иммунного ответа обыкновенной слепушонки нз района радиоактивного загрязнения // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды:

Материалы II регион, науч. конф. Челябинск, 2002. С. 29-35.

15. Любашевскнй Н.М., Стариченко В.И., Гилева Э.А., Евдокимов Н Г., Орехова H.A., Пашнина H.A., Расина Л.Н., Синева Н.В., Тарасов О.В., Ял ко века я Л.Э. Новые материалы по поиуляцпонно-генетнческон радиоадаптации мелких млекопитающих на ВУРСе // Экологические проблемы горных территорий: Материалы междунар. науч. конф. Екатеринбург, 2002. С. 244-249.

16. Любашевскнй Н.М., Пашнина И.А., Тарасов О,В. Оценка здоровья среды в окрестностях города Озерска: (Данные биоиндикацин) И ВУРС-45: Тр. и материалы регион, науч.-практ. конф. Озерск, 2002. С. 167-187.

Пашнина Ирина Александровна

АНАЛИЗ ИММУНОЛОГИЧЕСКИХ И ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ГРЫЗУНОВ, ОБИТАЮЩИХ В РАДИОАКТИВНОЙ СРЕДЕ

Автореферат

ООО "Копистоп" Лиц. ПД№ 11-0064 Подписано в печать 06,02.03. Формат 60X84 1/16 Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пашнина, Ирина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ

ОБИТАНИЯ НА ОРГАНИЗМ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1Л. Популяционные и цитогенетические сдвиги у животных, обитающих на радиоактивно-загрязненных территориях.

1.2. Состояние иммунной системы млекопитающих из радиоактивной среды.

1.3. Изменения в гемопоэтической системе млекопитающих, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения среды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ иммунологических и гематологических особенностей грызунов, обитающих в радиоактивной среде"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ.

Изучение действия радиоактивного загрязнения среды на организм млекопитающих, является одной из важнейших задач современной экологии. Актуальность данной проблемы определяется не только теоретической, но и практической значимостью, так как в настоящее время обширные территории во всем мире подвергаются повышенному воздействию ионизирующей радиации вследствие радиационных катастроф и испытаний ядерного оружия. Реальная угроза новых радиационных инцидентов еще более обостряет внимание к вопросам радионуклидного загрязнения окружающей среды.

К настоящему времени подробно исследован ряд популяционных и морфофизиологических характеристик мелких млекопитающих, обитающих в радиоактивной среде (Дубинин и др., 1976; Шевченко и др., 1993; Криволуцкий, 1996, Ильенко, 1974; Ильенко, Крапивко, 1993; Тестов, 1993; Соколов, 1993, 1999; 1999; Любашевский и др., 2000). Гораздо менее изучены особенности состояния таких радиочувствительных систем организма как иммунная и кроветворная. В литературе встречаются лишь фрагментарные данные о состоянии системы иммунитета животных из природных популяций, за исключением единственного комплексного иммунологического исследования, проведенного на рыжей полевке в зоне аварии на Чернобыльской АЭС (Последствия Чернобыльской катастрофы ., 1996). Однако имеющиеся материалы не дают полного представления о влиянии радиоактивного загрязнения среды обитания на иммунный статус животных. Между тем, даже немногочисленные иммунологические исследования, а также косвенные данные наличие структурных аномалий лейкоцитов, цитогенетических повреждений, эмбриональных уродств у животных из радиационных биогеоценозов) свидетельствуют о резком изменении режима функционирования иммунной системы. Чувствительность системы иммунитета млекопитающих к радиоактивному загрязнению среды подтверждают результаты медицинских и ветеринарных работ (Петров и др., 1991; Орадовская и др, 1995; Донник, 1997; Алексахин и др., 2001; Шубик и др., 2001; Bloom et al., 1987; Nussbaum, Rohnlein, 1994). Высокая реактивность иммунной системы позволяет использовать иммунологические показатели для мониторинга популяций техногенно нарушенных территорий и оценки здоровья среды.

Использование мелких млекопитающих, обитающих на загрязненных территориях в ряду поколений, позволяет решать задачи, недоступные при использовании в качестве объектов исследования сельскохозяйственных животных или человека. Грызуны являются удобным модельным объектом для изучения сверхотдаленных последствий воздействия радионуклидного загрязнения и для решения вопроса о возможности радиоадаптации. Биология мелких млекопитающих достаточно полно изучена как в естественной среде обитания, так и в лабораторных условиях. Это многочисленная группа организмов, которая, в силу своего положения в трофических цепях экосистем, непосредственно воспринимает давление негативных факторов среды и может служить индикатором нарушений в экосистеме (Васильев, Васильева, 2000). Обсуждается вопрос об экстраполяции результатов экотоксикологического анализа с мелких млекопитающих на человека (Любашевский, 1996).

Снижение иммунореактивности организма может привести к развитию иммунодефицита, повышению чувствительности к возбудителям инфекционных заболеваний, нарушению элиминации цитогенетических повреждений, развитию аутоиммунных и онкологических заболеваний (Петров, 1983; Фримель, Брок, 1986). Наряду с нервной и эндокринной, иммунная система обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой, поддерживает гомеостаз и согласовывает все происходящие в организме процессы. Таким образом, наблюдая состояние иммунной системы, можно оценить общее состояние популяции, сделать прогноз вероятных последствий ее пребывания на техногенно загрязненной территории.

Проблема прогнозирования судьбы радиогенных популяций весьма актуальна в настоящее время, поскольку не выработано единое мнение о возможности развития адаптации к радиационной среде. Исследование устойчивости животных с загрязненных территорий к добавочному облучению дает противоречивые результаты, на основании чего высказано предположение, что резистентность к дополнительному облучению не является обязательным признаком радиоадаптации (Любашевский и др., 2001). О комфортном состоянии популяций грызунов на радиоактивных участках свидетельствует постоянная высокая численность и снижение миграционной активности (Ильенко, 1974; Ильенко, Крапивко, 1993; Тестов, 1993; Соколов и др., 1993; Любашевский и др., 2000; Тарасов, 2000). С другой стороны, против предположения об адаптированности зверьков с загрязненных территорий к радиационному фактору свидетельствует наличие многочисленных физиологических и цитогенетических сдвигов у этих животных (Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере ., 1990; Соколов и др., 1993, 1999; Гилева и др., 1996; Богатое, Мартюшов, 1999; Материй, Таскаев, 1999; Померанцева, Рамайя, 1999; Таскаев, Тестов, 1999; Башлыкова, 2000; Мамина, Жигальский, 2000; Cristaldi et al., 1991). Таким образом, проблема радиоадаптации мелких млекопитающих требует дальнейшей проработки. В связи с этим актуален поиск новых методов и критериев, способных решить вопрос о приспособленности популяций к радиационной среде. Оценка физиологического состояния животных с позиции его благополучия и неблагополучия, очевидно, способна пролить свет на вопросы адаптации. С этой точки зрения представляется перспективным исследование системы иммунитета, как одной из систем, поддерживающих гомеостаз организма.

Кроме того, исследование физиологического состояния животных, их способности поддерживать гомеостаз позволяет делать заключения о здоровье среды, оценка и поддержание которого необходимы для обеспечения здоровья человека (Захаров, 2000). Зачастую заключение о безопасности относительно низких уровней радиации является результатом того, что планка опасности завышена (Захаров и др., 2000). Причина этого, по мнению авторов, заключается в том, что оценка воздействия радионуклидного загрязнения нередко ограничивается характеристикой биоразнообразия и численности отдельных видов. Между тем, действительное благополучие здоровья человека и среды, предполагает не высокую продуктивность, а отсутствие нарушений в функционировании организма. Такой подход оправдан тем, что самочувствие живых организмов - модель состояния самого человека.

Исследование иммунной и гемопоэтической систем целесообразно проводить в комплексе, так как, с одной стороны, система кроветворения является поставщиком клеток для иммунной системы, с другой - иммунная система активно влияет на процессы гемопоэза (Петров, 1983). Регуляция кроветворения, в том числе при экстремальных воздействиях на организм, осуществляется как на уровне гемопоэтической, так и на уровне иммунной систем (Ястребов и др., 1988).

Широкая распространенность радиоактивных загрязнений, возможность с помощью изучения иммунной и гемопоэтической систем оценить общее состояние и благополучие животных, составляющих популяции радиоактивных территорий, и удобство использования мелких млекопитающих в качестве модельного объекта определили цели и задачи нашего исследования.

ЗАДАЧИ:

1. Исследовать иммунный статус грызунов по показателям клеточного и гуморального иммунитета и системы естественной резистентности организма.

2. Оценить функциональные резервы иммунной системы животных.

3. Изучить состояние лейкоцитарного и эритроидного звена гемопоэтической системы грызунов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА:

Показано, что изменения в иммунном статусе лесных мышей, обитающих на участке с уровнем радиоактивного загрязнения почвы по 90Sr - 15-20 МБк/м2 (400-540 Ки/км ), затрагивают клеточный и гуморальный иммунитет и систему естественной резистентности организма. Выявлен дисбаланс в эритроидном и лейкоцитарном звеньях кроветворной системы этих животных. Обнаружено, что влияние радионуклидного загрязнения среды превалирует над географическими различиями по комплексу иммунологических и гематологических показателей лесных мышей. С помощью дополнительной антигенной нагрузки установлено, что резервные возможности иммунной системы полевых мышей из головной части ВУРСа (15-20 МБк/м2) снижены.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ:

Полученные данные расширяют представление о влиянии радиоактивного загрязнения окружающей среды на организм мелких млекопитающих. В частности показано, что эффекты воздействия ионизирующего излучения в ряду поколений на виды с разной экологической специализацией сильно различаются. Возможно использование материалов работы для экстраполяции с мелких млекопитающих на человека.

Результаты диссертационной работы могут быть использованы при оценке состояния биоты радиоактивно-загрязненных территорий. Иммунологические показатели более перспективны для достижения этой цели, чем гематологические и морфофизиологические, поскольку в меньшей степени подвержены половозрастным, сезонным, межгодовым колебаниям. Показано, что для более полной и достоверной оценки радиационного воздействия на природные популяции целесообразно использовать экологически разные виды.

Материалы работы включены в лекционные курсы на биологическом факультете Уральского Государственного Университета и на естественно-технологическом факультете Челябинского Государственного Педагогического Университета.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Радионуклидное загрязнение среды обитания (15-20 МБк/м2 - 400-540 Ки/км2) вызывает значительные сдвиги в иммунном статусе лесных мышей и снижение резервных возможностей иммунной системы полевых мышей.

2. Система иммунитета обыкновенных слепушонок из зоны 35-39 МБк/м" (950-1050 Ки/км2) имеет функциональные резервы, признаки угнетения иммунореактивности отсутствуют.

4. В состоянии гемопоэтической системы обыкновенных слепушонок, обитающих в головной части ВУРСа, отсутствуют признаки патологических изменений

БЛАГОДАРНОСТИ:

Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору Н.М. Любашевскому за помощь в подготовке диссертационной работы, приношу искреннюю благодарность д.б.н. Васильеву А.Г., к.б.н. Григоркиной Е.Б., к.б.н. Стариченко В.И. за участие в обсуждении материалов, к.б.н. Кшнясеву И.А. за помощь в математической обработке данных, благодарю к.б.н. Чибиряка М.В., к.б.н. Захарову Е.Ю., к.б.н. Оленева Г.В., к.б.н. Евдокимова Н.Г., к.б.н. Тарасова О.В. и Синеву Н.В., осуществивших отлов животных для настоящего исследования, д.в.н. Петрову О.Г. и к.б.н. Андрееву О.Г. за помощь в лабораторных исследованиях.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пашнина, Ирина Александровна

1. Установлено, что радиоактивное загрязнение среды обитания вызывает многочисленные сдвиги в иммунной и кроветворной системах, а также увеличение частоты встречаемости микроядер в полихроматофильных эритроцитах костного мозга у лесных мышей.2. Выявлено, что иммунологические показатели лесных мышей более информативны для биоиндикации радиоактивных загрязнений, чем гематологические и морфофизиологические, так как они в наименьшей степени зависят от пола, репродуктивного статуса, возраста животных, года и сезона отлова, времени содержания в виварии.3. Показано, что различия между выборками лесных мышей из головной части ВУРСа и двух контрольных участков в большей степени обусловлены воздействием радионуклидного загрязнения среды и в меньшей - географической изменчивостью.4. Обнаружено, что функциональные резервы иммунной системы полевых мышей из головной части ВУРСа снижены.5. Выявлено, что в состоянии иммунной и кроветворной систем обыкновенных слепушонок, обитающих на ВУРСе, отсутствуют патологические сдвиги и признаки угнетения реактивности.6. Сопоставление результатов иммунологических и гематологических исследований, проведенных на экологически контрастных видах, и дозовых нагрузок, полученных исследованными животными, свидетельствует о развитии радиоадаптации у оседлого норного вида - обыкновенной слепушонки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пашнина, Ирина Александровна, Екатеринбург

1. Аклеев A.B . Инволюционные изменения иммунного статуса людей, подвергшихсяхроническому радиационному воздействию // Мед. радиология и радиационная безопасность. 1995. № 3. 8-11.

2. Акоев И.Г. Проблемы постлучевого восстановления. М.: Энергоатомиздат, 1970.368 с.

3. Акоев И.Г. Биофизика познает рак. М.: Наука, 1987. 160 с.

4. Александров Н., Галковская К.Ф. Влияние мощности дозы лучевого воздействияна частоту возникновения новообразований кроветворной системы у мышей // Вопросы онкологии. 1963. Т. 9. № 3. 40-44.

5. Андреева О. Г. Компенсаторно-приспособительные реакции системы гемопоэзапри хроническом у-облучении: Автореф. дис. .. канд. биол. наук. Челябинск, 1998. 21 с.

6. Афифи А., Эйзен Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. М.:Мир, 1982. 488 с.

7. Барабой В.А. Чернобыль: десять лет спустя: Мед. последствия радиац. катастроф.Кшв; Чернобилынтер1нформ, 1996. 186 с.

8. Башлыкова Л.А. Частота микроядер в клетках костного мозга мышевидныхгрызунов в условиях радиоактивного загрязнения // Экологические последствия радиоактивного загрязнения среды, Сыктывкар, 1991. 58-64.

9. Богатов Л.В., Мартюшов В.З. Воздействие радиоактивного загрязнения нагематологические показатели мелких млекопитающих Восточно-Уральского радиоактивного следа // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Наука, 1999. 128-134.

10. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горнымусловиям. М.: Наука, 1972. 200 с.

11. Большаков В.Н., Баженов А.В. Радионуклидные методы мечения в популяционнойэкологии млекопитающих. М.: Наука, 1988. 158 с.

12. Васильев А.Г., Васильева И.А. Фенетический анализ отдаленных последствийрадиационного загрязнения природных популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) //Популяционная фенетика. М., 1997. 149-160.

13. Виксман М.Е., Бабуцидзе Т.Я. Оценка функциональных резервов фагоцитарнойактивности нейтрофилов у детей с использованием стандартного стимулятора // Педиатрия. 1988. № 3. 38-39.

14. Восточно-Уральский радиоактивный след (Свердловская область) / Под ред В.Н.Чуканова. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 168 с.

15. Герлинская Л.А. Изменчивость животных по стресс-реактивности и ее адаптивноезначение: Автореф. дис..канд. биол. наук. Новосибирск, 1987. 16 с.

16. Гилева Э.А., Любашевский Н.М., Стариченко В.И. и др. Наследуемаяхромосомная нестабильность у обыкновенной полевки (Microtus arvalis) из района кыштымской ядерной аварии - факт или гипотеза? // Генетика. 1996. Т. 32, № 1. 114-119.

17. Гилева Э.А. Эколого-генетический мониторинг с помощью грызунов: (Урал,опыт). Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1997. 105 с.

18. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю., Стариченко В.И. Хромосомная нестабильность употомков полевок из зоны радиационного неблагополучия // Генетика. 2000. Т. 36, № 5 . 714-717.

19. Гилева Э.А. Хромосомная нестабильность в облученных популяциях грызунов //Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 2001. 63-64.

20. Глазко В.И., Тряпицина Н.В. Генетическая структура черно-пестрой породы,воспроизводящейся в зоне ЧАЭС // IV Съезд по радиационным исследованиям: Радиобиология, радиоэкология и радиац. безопасность: Тез. докл. М., 2001. 121.

21. Глазко Т.Т., Глазко В.И. Популяционно-генетические последствия экологическогостресса на примере аварии на Чернобыльской АЭС // IV Съезд по радиационным исследованиям: Радиобиология, радиоэкология и радиац. безопасность: Тез. докл. М., 2001. 120.

22. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В. и др. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ,1982. 263 с.

23. Гольдберг Е.Д. Изменения системы крови при хроническом действии малых дозионизирующих излучений. Томск: Изд. Том. ун-та, 1964. 70 с.

24. Гольдберг Е.Д. Справочник по гематологии с атласом микрофотограмм. Томск:Изд. Том. ун-та. 1989. 468 с.

25. Гончарова Р.И., Рябоконь Н.И., Смолич И.И. Генетические эффекты малых доз вхронически облучаемых популяциях млекопитающих // IV Съезд по радиационным исследованиям: Радиобиология, радиоэкология и радиац. безопасность: Тез. докл. М., 2001. 78.

26. Горизонтов П.Д., Белоусова О.И., Федотова М.И. Стресс и система крови. М.:Медицина, 1983. 240 с , ил.

27. Граевская Б.М. О механизме влияния ионизирующей радиации на содержаниегликогена в печени // Докл. АН СССР. 1959. Т. 124, № 1. 202-204.

28. Григоркина Е.Б. Цитогенетические реакции у грызунов, обитающих в условияхрадиоактивного загрязнения (Восточно-Уральский заповедник) // Радиационная безопасность и защита населения: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург, 1995. 8-10.

29. Григоркина Е.Б., Любашевский Н.М. К вопросу о радиорезистентности грызунов,обитающих на загрязненных территориях Урала // Урал атомный, Урал промышленный: Материалы IV междунар. симп. Екатеринбург, 1996. 18-21.

30. Григоркина Е.Б. Экологический анализ радиорезистентности грызунов: Автореф.дис. .. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1998. 17 с.

31. Григоркина Е.Б. Природная радиорезистентность обыкновенной слепушонки(Ellobius talpinus Pall.) // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): Материалы Междунар. совещания. М., 2003. 98.

32. Григорьев Ю.К., Белков А. Изменение иммунологического статуса увоеннослужащих, участвовавших в ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС // Воен.-мед. журн. 1993. № 11. 9-11.

33. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельныхтерриторий. С-Пб., 1995. 521 с.

34. Давыденко ВП, Антонович АН Влияние радиации на иммунологическуюреактивность организма крупного рогатого скота // Третья всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. Т 2. 134-135.

35. Долгов В.А., Крылова В.П., Циперсон В.П. и др. Биоиндикация радиоактивнойнагрузки в лесных сообществах мелких млекопитающих // Биол. науки. 1992. № 11-12 (347). 127-133.

36. Донник И.М. Биологические особенности и устойчивость к лейкозу крупногорогатого скота в различных экологических условиях Урала: Автореф. дис. .. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1997. 48 с.

37. Донник И.М. Биологические особенности сельскохозяйственных животных иустойчивость их к заболеваниям в разных экологических зонах Уральского региона // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Заречный, 1999. Вып. 2. 214-240.

38. Дружинина А.Ю. Количественно-морфологические показатели системы кровирыжей полевки в летний и осенний периоды // Биосфера и человечество: Сб. тр. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2000. 85-87.

39. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексеенок А.Я., Черепанова Л.В., Тищенко Е.М.О генетических процессах в популяциях, подвергшихся хроническому воздействию ионизирующей радиации // Успехи современной генетики. 1972. Вып. 4. 170-205.

40. Дубинин H.H. Избранные труды. Т. 2. Радиационный и химический мутагенез. М.:Наука, 2000. 465 с.

41. Евдокимов Н.Г. Популяционная экология обыкновенной слепушонки.Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 2001. 144 с.

42. Ермакова О.В., Батура Л.В. Структурные особенности состояния тканинадпочечников у полевок-экономок в условиях повышенного радиационного фона // Экологические последствия радиоактивного загрязнения среды. Сыктывкар, 1991.С. 47-57.

43. Жербин Е.А, Чухловин А.Б. Радиационная гематология. М.: Медицина, 1989. 175 с.

44. ЖИВОТОВСКИЙ Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

45. Захаров В.М. Здоровье среды: концепция. М.: Центр экологической политикиРоссии, 2000. 30 с.

46. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев Г. и др. Здоровье среды: практикаоценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 320 с.

47. Иванов В.В. Изменение размеров лимфоцитов при хроническом воздействии наорганизм факторов радиационной и химической природы // Гигиена и санитария. 1990. № 6. 42-44.

48. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелкихмлекопитающих: Эколого-морфофизиологические аспекты. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. 318 с.

49. Ильенко А.И., Исаев СИ., Рябцев И.А. Радиочувствительность некоторых видовмелких млекопитающих и возможность адаптации популяций грызунов к искусственному загрязнению биогеоценоза Sr // Радиобиология. 1974. Т. 14, вып. 4. 572-575.

50. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние напопуляцию. М.: Наука, 1974. 168 с.

51. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Экологические последствия радиоактивногозагрязнения для популяций мелких млекопитающих - стронциефоров // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М., 1993. с . 156-171.

52. Ильинских H.H., Ильинских И.Н., Некрасов В.Н. Использование микроядерноготеста в скрининге и мониторинге мутагенов //Цитология и генетика. 1988. Т. 22, № 1.e. 67-72.

53. Ильинских H.H., Новицкий В.В., Ванчугова H.H., Ильинских И.Н. Микроядерныйанализ и цитогенетическая нестабильность. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. 272 с.

54. Инграм М. Гематологические основы для оценки степени лучевого поражения,малые дозы, хроническое облучение и отдаленные эффекты // Руководство по радиационной гематологии. М., 1974. 221-230.

55. Исаев СИ. , Шилова C A . Патологии размножения мелких млекопитающих каккритерий нарушения состояния экосистемы // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. С 36-41.

56. Карташова А.Л., Кузина A.A. , Юферова Н.В. и др. Корреляция Т-дефицита снарушением антиинфекционной защиты в пострадиационном периоде у мышей // Радиобиология. 1980. Т. 20, вып. 5. 769-772.

57. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У., Клекко У.Р. Факторный, дискриминантный икластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

58. Киселева Е.П., Косицкая Л.С, Фрейдлин И.С и др. Аутоиммунные сдвиги уликвидаторов через 11 лет после аварии на ЧАЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40, № 1. 32-36.

59. Клемпарская H.H., Раева Н.В., Сосова В.Ф. Антибактериальный иммунитет ирадиорезистентность. М.: Медгиз, 1963. 120 с.

60. Клемпарская H.H., Шальнова Г.А. Нормальные аутоантитела как радиозащитныефакторы. М.: Атомиздат, 1978. 136 с.

61. Козиненко И.И., Заводникова Н.С. Иммунный статус мышевидных грызунов взоне отчуждения ЧАЭС // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 2001. 63-64.

62. Костенко СЛ., Бунтова Е.Г., Глазко Т.Г. Видоспецифичность дестабилизациикариотипа в условиях радионуклидного загрязнения (ЧАЭС) у полевок М1сгоШ8 оесопотиз, МхсгоШз агуаНз, С1е1попоту8 glareolus // Цитология и генетика. 2001. Т. 35, № 2 . 11-18.

63. Крапивко Т.П. Экологические особенности популяции млекопитающих врадиационном биогеоценозе: (На примере лесных мышей): Автореф. дис. .. канд. биол. наук. М., 1986. 25 с.

64. Крапивко Т.П. Анализ последствий Кыштымского радиоактивного загрязнения наприродные популяции мелких млекопитающих // Урал атомный, Урал промышленный: Тез. докл. IX междунар. экологического симпозиума. Екатеринбург, 2001. 75-76.

65. Криволуцкий Д. А. Динамика биоразнообразия и экосистем в условияхрадиоактивного загрязнения среды // Воздействие радиоактивного загрязнения на наземные экосистемы в зоне аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар, 1996. 139-151.

66. Криволуцкий Д. А. Динамика биоразнообразия и экосистем в условияхрадиоактивного загрязнения среды // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. 5-15.

67. Лабораторные методы исследования в клинике: Справочник / Под ред. В.В.Меньшикова и др. М.: Медицина, 1987. 368 с.

68. Лазорик М.И. Расчет активности пероксидазы крови // Лаб. дело. 1981. № 7. 441-442.

69. Лаптева-Попова М.С., Губин В.А., Соколов В.В., Александрова М.Ф. Клеткикрови при лучевой болезни. М.: Гос. изд-во мед. лит., 1959. 81 с , ил.

70. Лаптева-Попова М.С. Изменения крови при систематическом длительномвоздействии рентгеновских лучей в малых дозах // Отдаленные последствия поражений, вызванных воздействием ионизирующей радиации. М.: Медгиз, 1959. 64-73.

71. Лаптева-Попова М.С., Краевский H.A. К патогенезу апластических состоянийорганов кроветворения // Проблемы гематологии и переливания крови. 1959. № 12. 3-14.

72. Лебедев К.А., Понякина И.Д. Иммунограмма в клинической практике. М.: Наука,1990. 224 с.

73. Лисенкова Л.Н. Влияние хронического облучения в малых дозах на половыеразличия в радиоустойчивости белых мышей // Радиобиология. 1974. Т. 14. Вып. 5. 720-725.

74. Лозовой В.П., Ширинский B.C. Проблема диагноза и лечения в клиническойиммунологии // Иммунология. 1984. № 6. 12-17.

75. Лозовой В.П., Кожевников B.C., Волчек И.А. и др. Методы исследования Тсистемы иммунитета в диагностике иммунодефицитов при заболеваниях и повреждениях: Учеб. пособие 3. Томск, 1986. 35 с.

76. Лохмиллер Р.Л., Мошкин М.П. Экологические факторы и адаптивная значимостьизменчивости иммунитета мелких млекопитающих // Сибирский экологический журн. 1999. № 1. 37-58.

77. Лукьянов O.A. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелкихмлекопитающих // Автореф. дне. .. докт. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 46 с.

78. Львицьша Г.М. Эффективность первичной иммунизации и ревакцинации живойбруцеллезной вакциной в условиях поражения организма инкорпорированными веществами // Радиобиология. 1965. Т. 5, вып. 4. 540-542.

79. Любашевский Н.М., Стариченко В.И., Чибиряк М. В. и др. От адаптациимлекопитающих к патологии человека в техногенной среде // Урал атомный, Урал промышленный: Материалы IV междунар. симп. Екатеринбург, 1996. 27-32.

80. Любашевский Н.М., Пашнина И.А., Тарасов О.В. Оценка здоровья среды вокрестностях города Озерска (данные биоиндикации) // ВУРС-45: Тр. и материалы региональной науч.-практ. конф. Озерск, 2002а. 167-187.

81. Любашевский Н.М., Пашнина И.А., Стариченко В.И. Слепушонка на ВУРСерадиоэкологический феномен // Экология - 2003: Тез. Междунар. молодеж. науч. конф. Архангельск, 2003 (в печати).

82. Мальцев В.Н. Количественные закономерности радиационной гематологии. М.:Энергоатомиздат, 1983. 88 с.

83. Мартюшов В.З., Криволуцкий Д.А., Смирнов Е.Г., Тарасов О.В. Экологическиепоследствия длительного радиоактивного загрязнения на Южном Урале // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. 49-72.

84. Маслова К.И. Повышенная естественная радиоактивность какрадиоэкологический фактор среды обитания // Радиоэкологические исследования почв, растений и животных в биогеоценозах севера. Сыктывкар, 1983. 21-30.

85. Маслова К.И. О радиочувствительности и радиорезистентности природныхпопуляций мелких млекопитающих // Радиочувствительность растений и животных биогеоценозов с повыгиенным естественным фоном радиации. Сыктывкар, 1988. 5-15.

86. Маслов С П . Стрессовые механизмы адаптации млекопитающих кповышенному содержанию радионуклидов в среде // Изв. РАН. Сер. биол. 1994. № 4. 623-626.

87. Материй Л. Д. Некоторые подходы к изучению радиочувствительности,отловленных на участках с различным гамма-фоном // Радиочувствительность растений и животных биогеоценозов с повышенным естественным фоном радиации. Сыктывкар, 1988. 16-26.

88. Материй Л.Д. Цитоморфологические изменения в системе крови полевкиэкономки из 30-километровой зоны аварии на Чернобыльской АЭС // Экологические последствия радиоактивного загрязнения среды. Сыктывкар, 1991. 37-46.

89. Материй Л.Д. Исследования морфологии белой крови как метод контроля засостоянием иммунореактивности животных при радиоэкологическом мониторинге //Радиоэкологический мониторинг природных экосистем. Сыктывкар, 1993. 15-31.

90. Материй Л.Д., Таскаев А.И. Морфологические изменения в кроветворнойсистеме и возможные отдаленные последствия для мышевидных грызунов из района аварии на Чернобыльской АЭС // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. 260-273.

91. Медведев А.Н., Чаленко В.В. Способ исследования поглотительной фазыфагоцитоза // Лаб. дело. 1991. № 2. 19-20.

92. Медико-биологические и экологические последствия радиоактивногозагрязнения р. Теча / Под ред. A.B. Аклеева, М.Ф. Киселева. М.: Медбиоэкстем, 2000. 531 с.

93. Молчанова И.В., Караваева E.H. Эколого-геохимические аспекты миграциирадионуклидов в почвенно-растительном покрове. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 161 с.

94. Морозов В.Г., Касьянов А.Д. Влияние малых доз ионизирующего излучения наиммунную систему человека //Воен.-мед. журн. 1993. № 10. 49-51.

95. Mocee И.Б. Радиация и наследственность: Генетические аспектыпротиворадиационной защиты. Минск: Университетское, 1990. 208 с.

96. Муксинова К.Н. Изменение количества и пролиферативной активностистволовых кроветворных клеток при длительном внешнем гамма-облучении // Радиобиология. 1975. Т. 15, № 4. 573-575.

97. Нижник Г.В., Ильенко А.И., Рябцев И.А., Крапивко Т.П. Особенностиразмножения мелких видов млекопитающих в условиях повышенного радиационного фона во внешней среде // Радиоэкология животных. М., 1977. 103-104.

98. Никитин В.Н. Гематологический атлас сельскохозяйственных и лабораторныхживотных. М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1956. 260 с.

99. Нохрин Д.Ю. Цитогенетическая и онтогенетическая нестабильность у видовдвойников обыкновенной полевки из лабораторных колоний и природных популяций при разной степени загрязнения: Автореф. дис. .. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 15 с.

100. Оганджанян Э.Е., Погосян A.C., Саакян Д.Г. и др. Клиническая апробацияметода биоиндикации малых уровней радиации по денсито-геометрическим параметрам лимфоцитов периферической крови // Мед. радиология. 1991. № 5. 21-23.

101. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетическихизменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. № 2. 19-31.

102. Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов вдинамике ведущих популяционных параметров // Развитие идей академика С. Шварца в современной экологии. М., 1991. 92-108.

103. Оленев Г.В., Григоркина Е.Б. Функциональная структурированностьпопуляций мелких млекопитающих: (Радиобиологический аспект) // Экология. 1998. № 6 . 447-451.

104. Орадовская И.В., Фадеева И.Д., Ульянова Н.В. и др. Иммунный статусвзрослого населения Брянской области, проживающего на территориях, загрязненных радионуклидами // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, вып. I.e. 83-95.

105. Осмакова О.И. Оостояние здоровья населения Тульской области в зонахрадиоактивного загрязнения // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 2001. 80-81.

106. Отдаленные эколого-гентические последствия радиационных инцидентов:Тоцкий ядерный взрыв: (Оренбург, обл., 1954 г.) / И.Г. Васильев, В.М. Боев, Э.А. Гилева и др. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 2000. 288 с.

107. Осипова Л.П., Пономарева А.В., Ш,ербов Б.Л. и др. Последствиярадиационного воздействия на популяции тундровых ненцев Пуровского района ЯНАО // Современные проблемы радиобиологии, радиоэкологии и эволюции: Тр. междунар. конф. Дубна, 2001. 200-212.

108. Оценка мутагенной активности химических веществ микроядерным методом:(Метод, рекоменд,). М., 1984. 24 с.

109. Павлович А. Основы иммунологии. Минск: Вышэйш. шк., 1998. 114 с : ил.

110. Пащнина И.А. Гематологические, иммунологические и цитогенетическиеособенности лесных мышей, обитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Биосфера и человечество: Сб. тр. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2000. 194-199.

111. Пашнина И.А. Гематологические и иммунологические показатели лесныхмышей из района радиоактивного загрязнения // Урал атомный, Урал промышленный: Тез. докл. IX Междунар. симпозиума. Екатеринбург, 2001а. 116-118.

112. Пашнина И.А. Последствия радиоактивного загрязнения среды для системыкроветворения мелких грызунов // Ядерно-промышленный комплекс Урала: проблемы и перспективы: Тез. докл. первой молодежной науч.-практ. конф. Озерск, 20016. 26-27.

113. Пашнина И.А., Петрова О.Г. Противоинфекционный иммунитет полевыхмышей, обитающих на радиоактивно-загрязненной территории // Ветеринарный врач. 2002. № 1 (9). 69-72.

114. Пельгунов А.Н., Ларченко Т.Т. Изменение зараженности гельминтамимышевидных грызунов в местах радиоактивного загрязнения в Брянской области // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. 339-346.

115. Петров Р.В. Иммунология. М.: Медицина, 1983. 323 с.

116. Петров Р.В., Орадовская И.В., Пинегин Б.В. Программа долгосрочногоиммунологического мониторинга за контингентом лиц, подвергающихся воздействию факторов риска радиационной аварии на ЧАЭС // Мед. радиология. 1991. № I.e. 39-42.

117. Петрушова H.A., Зверева Г.И., Косенко М.М., Деггева М.О. Цитогенетическиеизменения у населения в связи со сбросом радиоактивных отходов в реку Теча // Мед. радиология. 1993. № 2. 35-38.

118. Пилиева Е.В. О стимуляции фагоцитарной активности нейтрофилов крови invitro // Лаб. дело. 1981. № 3. 169-171.

119. Покровский A.B. , Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.:Наука, 1979. 148 с.

120. Померанцева М.Д., .Рамайя Л.К. Генетические эффекты повышенного фонарадиации у мышей в Чернобыльской зоне радиоактивного загрязнения // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. 187-199.

121. Попов T., Нейковска Л. Метод определения пероксидазной активности крови //Гигиена и санитария. 1971. № 10. 89-91.

122. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды / Под. ред. В.М.Захарова, Е.Ю. Крысанова. М.: Центр экологической политики России, 1996. 169 с.

123. Поспишил М., Баха И. Индивидуальная радиочувствительность, ее механизмыи проявления. М.: Энергоатомиздат, 1986. 107 с.

124. Пястолова O.A., Вершинин В.Л. Некоторые цитологические особенностиостромордой лягушки на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 1999. № 1. 30-35.

125. Раушенбах Ю.О., Монастырский O.A. Исследование адаптации животных кповышенному естественному фону радиации // Влияние ионизируюш,их излучений на наследственность. М., 1966. 165-176.

126. Рекомендации международной комиссии по радиологической защите 1990 года/ Под ред. Кеирим-Маркуса. М.: Энергоатомиздат, 1994. 208 с.

127. Рождественская A . C . Размножение европейской рыжей полевки призагрязнении среды радиоцезием в Белоруссии // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. 226-231.

128. Ронин B.C. Морфологические изменения лейкоцитов // Лаб. дело. 1990. № 5. 30-34.

129. Руководство по радиационной гематологии. М.: Медицина, 1974. 328 с.

130. Сафонова В. А., Новиков Н. А. Аутоиммунные реакции у крупного рогатогоскота Ветковского района Гомельской области БССР // Третья Всесоюз. конф. по с.-х. радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. Т. 2. 142.

131. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. 254 с.

132. Семенченко О.Г. Адаптация вируса инфекционного ринотрахеита (ИРТ-ИПВ)крупного рогатого скота к лабораторным животным: Автореф. дис. .. канд. вет. наук. М., 1985. 27 с.

133. Соколов В.Е., Покаржевский А.Д., Кожевникова Т.Д. и др. Популяции мелкихмлекопитающих на территории Восточно-уральского радиоактивного следа // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М., 1993. 156-171.

134. Соколов В.е . , Крылова Т.В., Скурат Л.Н. Эмбриональное развитие грызунов вусловиях хронического радиационного воздействия на лесные биогеоценозы // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. 123-128.

135. Справочник по гематологии / А.Ф. Романова, Я.И. Выговская, В.Е. Логинскийи др.; Под ред. А.Ф. Романовой. Киев: Здоров'я, 1997. 324 с.

136. Стариченко В.И., Любашевский Н.М. Индивидуальные особенностиаккумуляции в организме двух видов серых полевок, обитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38, вып. 3. 375-383.

138. Степанова Е.И., Кондрашова В.Г., Давиденко O.A. и др. Гематологическиеэффекты Чернобыльской аварии у детей // Гематология и трансфузиология 1992. Т. 37 ,№7-8 . 31-33.

139. Сунатов И. Изучение реактогенных и иммуногенных свойств живой вакциныпротив инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота: Автореф. дис. .. канд. вет. наук. Покров, 1977. 18 с.

140. Сыпин В.Д., Егоров В.Г., Карташев П.А. и др. Влияние длительногосочетанного облучения на показатели естественной резистентности крупного рогатого скота // Третья Всесоюз. конф. по с.-х. радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990.Т 2. 131.

141. Тарасов О.В. Радиоэкология наземных позвоночных головной части ВосточноУральского радиоактивного следа: Автореф. дис. .. канд. биол. наук. Озерск, 2000. 16 с.

142. Тарахтий Э.А., Кардонина Т.Л. Количественно-морфологическое исследованиесистемы крови лесной мыши и красной полевки, обитающих на территории ВУРСа // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, вып. 4. 550-559.

143. Таскаев А.И., Тестов Б.В. Численность и размножение мышевидных грызуновв районе Чернобыльской аварии // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. 200-205.

144. Татарчук А.Т., Донник И.М., Красноперов В.А. Уральская системаоздоровительных притиволейкозных мероприятий. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1996. 52 с.

145. Тельнов В.И. Оценка влияния радиационных и нерадиационных факторов нагенетическую структуру облученной популяции // Урал атомный, Урал промышленный: Материалы IV междунар. симпозиума. Екатеринбург, 1996. 125-127.

146. Тестов Б.В. Влияние радиоактивного загрязнения на популяции мышевидныхгрызунов: Автореф. дис. .. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1993. 35 с.

147. Тестов Б.В., Афонина Т.Д., Яновская Н.П., Баранова Л.Н. О физиологическойадаптации теплокровных к радиационному загрязнению // Радиационная безопасность и защита населения: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург, 1995. 34-36.

148. Тестов Б.В. Сравнительный анализ факторов, характеризующих экологическуюбезопасность человека // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Заречный, 2001. Вып. 4. 187-199.

149. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. , Глотов Н.В. Очерк учения опопуляции. М.: Наука, 1973. 278 с.

150. Турищев С П . Определение активности комплемента в минимальном объемебиологической жидкости // Лаб. дело. 1986. № 9. 548-550.

151. Тяжелова В.Г. Кинетический принцип в межвидовых экстраполяциях. М.:Наука, 1988. 192 с.

152. Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере: Миграция и биологическоедействие на популяции и биогеоценозы / P .M. Алексахин, Н.П. Архипов, P .M. Бархударов и др. М.: Наука, 1990. 368 с.

153. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 415 с.

154. Ущаков И.Б., Марьяновский A.A. , Кустова Л.А., Солдатов К. Иммунныйстатус у вертолетчиков через 5 лет после выполнения работ по ликвидации последствий аварии на ЧАЭС // Мед. радиология и радиац. безопасность. 1994. Т. 39, № 4 . 13-15.

155. Фримель X. , Брок И. Основы иммунологии. М.: Мир, 1986. 254 с.

156. Фролов В.М., Пересадин H.A., Казакова С Е . и др. Использование "иммунногокомпаса" для диагностики иммунных нарушений у участников ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС // Клинич. лаб. диагностика. 1994. № 1.e. 10-13.

157. Чередеев А.Н., Горлина Н.К., Козлов И.Г. CD-маркеры в практике клиникодиагностических лабораторий // Клинич. лаб. диагностика. 1999. № 6. 25-32.

158. Шварц С С , Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологическихиндикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. 387 с.

159. Шварц С С Эволюционная экология животных. Свердловск: Урал. фил. АНСССР, 1969. 199 с.

160. Шварц С С Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

161. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков В.Л. Генетические исследованияна Восточноуральском радиоактивном следе // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М., 1993. 258-303.

162. Шведов В.Л., Голощапов П.В. Радиочувствительность организма ивозможность адаптации популяций при хроническом воздействии стронция-90 // Радиобиология. 1977. Т. 17, вып. 3. 404-408.

163. Шибкова Д.З., Андреева О.Г., Шведов В.Л., Аклеев A.B. Оценказакономерностей гомеостаза системы гемопоэза при хроническом радиационном воздействии // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Заречный, 2000. Вып. 3. 234-277.

164. Шибкова Д.З. Состояние гемоиммунопоэза экспериментальных животных прихроническом воздействии в диапазоне малых и промежуточных мощностей доз: Автореф. дис. .. д-ра биол. наук. М., 2000. 41 с.

165. Шубик В.М. Ионизирующие излучения и иммунитет. М.: Атомиздат, 1977. 152 с.

166. Шубик В.М. Состояние иммунитета при радиационных воздействиях //Гигиена и санитария. 1989. № 1. 25-28.

167. Яковлева Н.И., Федотова М.В., Жиленко М.И. и др. Иммунный статуснебеременных и беременных женщин, постоянно проживающих в условиях воздействия ионизирующего излучения // Акушерство и гинекология. 1991. № 1. 42-45.

168. Ялковская Л.Э. Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus) с территорииВУРСа: хромосомная и онтогенетическая нестабильность // Биота горных территорий: История и соврем, состояние: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2002. 302-308.

169. Ярилин A . A . Клеточные основы действия ионизирующей радиации наиммунный ответ// Современные вопросы радиобиологии. М., 1980. 36-48.

170. Ярилин А.А. Радиация и иммунитет. Современный взгляд на старые проблемы// Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37, вып. 4. 597-603.

171. Ярилин А.А. Ионизирующая радиация и иммунный гомеостаз // Современныепроблемы радиобиологии, радиоэкологии и эволюции: Тр. междунар. конф. Дубна, 200I.e. 165-172.

172. Ярмоненко С П . Радиобиология человека и животных: Учеб. для биол. спец.вузов. М.: Высш. шк., 1988. 424 с.

173. Ястребов А. П., Юшков Б. П., Большаков В. Н. Регуляция гемопоэза привоздействии на организм экстремальных факторов. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. 152 с.

174. Bird R.P., Draper Н.Н., Basrur Р.К. Effect of malonaldehyde and acetaldehyde oncultured mammalian cells //Mutat. Res. 1982. Vol . 101, № 3. P. 237-241.

175. Bloom E.T., Akiyama M . , Korn E.L. et al. Immunological responses of agingJapanese A-bomb survivors // Radiât. Res. 1987. Vol . 116. № 2. P. 343-355.

176. Bloom E.T., Akiyama M . , Kusunoki Y. , Makinodan T. Delayed effects of low-doseradiation on cellular immunity in atomic bomb survivors residing in the United states // Health Phys. 1987. Vol . 52. №5. P. 585-591.

177. Bond V.P., Feinengen L.E. Mikrodosimetrik concepts applied to hormesis // HealthPhys. 1986. Vol. 52, №5. P. 659-661.

178. Cea Guide F.A., Etcheberry K .F .C , Dulout F.N. Induction of micronucleus in mousebone raan-ow cells by the flavonoid // Mutat. Res. 1983. Vol. 119, № 3. P. 339-345.

179. Charles M.W. Current status of risk estimates for low doses/dose rates of low-letionizing radiation, and possible future trends // Tenth Intern. Congr. of Radiation Research: Congr. Proc. Wurzburg, Germany, 1995. P. 181-184.

180. Clapper W.E., Boecker B.B., Sancher A. , Levy J. Anamnestic response to Leptospiracanicola and infectious canine hepatitis antigens in beagles exposed to ^^Sr by inhalation or intravenous injection // Radiât. Res. 1970. Vol . 43. № 1. P. 112-130.

181. Cole R.G., Taylor N . , Cole G. Short-term tests for transplacentally active carcinogens//Mutat. Res. 1981. Vol . 80,№ 1. P. 141-143.

182. Congdon C . C A review of certain low-level ionizing radiation studies in mice andguinea pigs // Health Phys. 1987. Vol . 52. № 5. P. 593-597.

183. Cristaldi M . , leradi L.A. , Mascanzoni D., Mattel T., Von Bothmer S. Environmentalimpact of the Chernobyl fallout: Mutagenesis in bank vole from Sweden // Int. J. Radiât. Biol. 1991. Vol . 59, №1. R 31-40.

184. Dougherty T., White A. Functional alterations in lymphoid tissue induced by adrenalcortical secretion//Amer. J. Anat. 1945. Vol . 77. P. 81.

185. Goncharova R.I., Ryabokon N.I., Cmolich LI. Biological effects of low-dose chronicirradiation in somatic cells of small mammals // Risk Analysis: Facing the New Millenium: 9th Annual Conference. Rotterdam, 1999. P. 710-714.

186. Furth L, Upton A.C. Leukemogenesis by ionizing radiation // Acta radiol. 1954. №16. R 469.

187. Hoppe R. Effects of irradiation on the human immune system // Radiation Tolerance ofNormal Tissue: 23 San Francisco Cancer Symposium. San Francisco, 1989. P. 140-149.

188. Ingram M . , Mason W.B. Effects of chronic exposure to X-radiation on the peripheralblood of experimental animals // Biological effects of external x and gamma-radiation. Vol. 4. McGrow Hil l , New York, 1954. 300 p.

189. Kato H., Schull W.J., Awa A . et al. Dose-response analyses among atomic bombsurvivors exposed to low-dose radiation // Health Phys. 1987. Vol. 52, № 5. P. 645-652.

191. Litde M.P., Hawkins M.M. , Shore R.B. et al. Time variations in the risk of cancerfollowing irradiation in childhood// Radiât. Res. 1991. Vol. 126. № 3. P. 304-316.

192. Liu S.Z., Liu W.H., Sun J.B. Radiation hormesis: its expression in the immunesystem // Health Phys. 1987. Vol. 52, № 5. P. 579-583.

193. Lorenz E. Recovery pattern of the blood picture in guinea pigs following a limitedtotal body exposure to chronic gamma radiation // J. Clin. phys. 1951. № 48. P. 264-274.

194. Lyubashevsky N.M. , Grigorkina E.B. Experimental investigation of combined actionof stress and ionizing radiation // Radiobiological consequences of nuclear accidents: 2nd Int. Conf. Moscow, 1994. Part 1. P. 145.

195. Lyubashevsky N .M. , Grigorkina E.B. Stress and radioresistance (genetic aspects) //Nuclear Technology Publishing. 1995. Vol . 62, № 1/2. P. 27-30.

196. Mac Gregor J. T., Heddle J. A., Hite F., Tice R. R. Guidelines for the conduct ofmicronucleus assays in mammalian bone marrow erythrocytes // Mutat. Res. Genet. Toxicol Test. 1987. Vol . 189, № 2. P. 103-112.

197. Michaelson S.M., Howland J. Radiation injury and recovery in the dog // Radiât. Res.1958. Vol. 8 , № 1 . P . 153.

198. Michaelson S.M., Ödland J.W. Relationship between metabolic rate and recoveryfrom radiation injury // Radiât. Res. 1962. Vol. 16. JV« 3. P. 281-285.

199. Mole R.H. Childhood cancer after prenatal exposure to diagnostic X-ray examinationin Britain // British J. of Cancer. 1990. Vol 62. P. 152-168.

200. Moshkin M.P., Dobrotvorsky A.K. , Мак V .V . et al. Variability of immune responseto heterologous erythrocytes during population cycles of red (Clethrionomys rutilus) and bank (C. glareolus) voles //Oikos. 1998. Vol. 82. P. 131-138.

201. Najdenski H.M. , VeljanovD.K. Dynamics of the changes in the number andphagocytic activity of leukocytes from whole-body gamma-irradiated quinea pigs with respect to r and s forms of Pseudomonas pseudomallei // Докл. Болг. АН. 1987. № 12. P. 61-64.

202. Nakashima E. Relationship of five anthropometric measurements at age 18 toradiation dose among atomic bomb survivors exposed in utero // Radiât. Res. 1994. Vol. 138, № 1 P. 121-126.

203. Neel J.V. Genetic studies at the Atomic Bomb Casualty Commission - RadiationEffect Research Foundation: 1946-1997 // Proc. Natl. Sci. USA. 1998. Vol. 95. P. 54325436.

204. Nold J.B., Benjamin S.A., Miller G.K. Alterations in immune responses in prenatallyirradiated dogs // Radiatra Res. 1988. Vol . 115, № 3. P. 472-480.

205. Otake M . , Schull W.G. In utero exposure to A-bomb radiation and mentalretardation; a reassessment // The British J. of Radiology. 1984. № 52. P. 409-414.

206. Pabst R. Die Milz und ihre Funktion bei immunreaktionen // Med. Monatsschr.Phfrm. 1982. Vol . 5, № 2. P. 43-48.

208. Rodvall Y. , Pershagen G., Hrubec Z. et al. Prenatal x-ray exposure and childhoodcancer in Swedish twins // International J. of Cancer. 1990. Vol . 46. P. 362-365.

209. Sacher G.A. On the statistical nature of mortality with a special reference to chronicradiation mortality // Radiology. 1956. Vol. 67. Ш. P. 250-255.

210. Sagan L .A . What is hormesis and who haven't we heart about it before? // Healt phys.1987. Vol. 52, № 5 . P. 521-525.

211. Sankaranaranayanan K. Estimation of genetic risk of exposure to ionizing radiation:status of the year 2000 Jf Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. T. 40. № 5. 651-626.

212. Singh S.M., Reimer D., Flynn r. In vivo induced genetic alterations associated withage and genotype dependent catalase levels in mice // Amer. J. Hum. Genet. 1982. Vol . 34, № 6. R 145-149.

213. Schauer R. Histamine and stress responses of lymphoid tissues // Endokrinology.1967. Vol . 81. R 1357.

214. Schlegel R., MacGregor J.T. The persistance of micronuclei in peripheral blooderythrocytes: detection of chronic chromosome breakage in mice // Ibid. 1982. Vol. 104, № 6 . R 367-371.

215. Schull W.J. The somatic effects of exposure to atomic radiation: The Japaneseexperience, 1947-1997 // Proc. Natl. Sci. USA. 1998. Vol . 95. P. 5437-5441.

216. Shigematsu I , Ito C., Akiyama M . , Sasaki H. Effect of A-bomb radiation on thehuman body. Tokyo, 1995. 419 p.

217. Stewart A. , Kneale G.W. Radiation dose effects in relation to obstetrics x-rays andchildhood cancers // Lancet. 1970. June 6. P. 1185-1188.

218. The collaborative study group for the micronucleus test. Sex difference in themicronucleus test // Mutat. Res. 1986. Vol. 172, № 2. P. 151-163.

Информация о работе

Пашнина, Ирина Александровна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Анализ иммунологических и гематологических особенностей грызунов, обитающих в радиоактивной среде - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы