Морфологическое разнообразие малой лесной мыши (Sylvaemus Uralensis Pall., 1811) в природных и техногенных условиях на Центральном Кавказе

Амшокова, Альбина Хасмановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологическое разнообразие малой лесной мыши (Sylvaemus Uralensis Pall., 1811) в природных и техногенных условиях на Центральном Кавказе
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическое разнообразие малой лесной мыши (Sylvaemus Uralensis Pall., 1811) в природных и техногенных условиях на Центральном Кавказе"

о,

/ -

На правах рукописи

АМШОКОВА Альбина Хасмановна

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ (SYLVAEMUS URALENSIS PALL., 1811) В ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ НА ЦЕНТРАЛЬНОМ КАВКАЗЕ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2009

003481469

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии горных территорий КБНЦ РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН Темботова Фатимат Асланбиевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Васильев Алексей Геннадьевич

кандидат биологических наук Киселева Наталья Владимировна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Уральский государственный педагогический университет»

Защита состоится «24» ноября 2009 г. в 11:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, тел./факс: (343) 260-82-56; адрес сайта Института: http://www.ipae.uran.ru. e-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан «33» октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

^^ Золотарева Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Будучи обитателями поверхностных и приповерхностных слоев почвы или другого субстрата, где в первую очередь накапливаются следствия тех или иных внешних воздействий, эти животные первыми вступают в контакт с ними и реагируют на происходящие изменения среды. Высокая численность, оседлость, простота в проведении исследования позволяют отслеживать их реакцию уже на самых первых этапах изменения среды (Бердюгин, Кузнецова, 2005).

На Центральном Кавказе и, на Кавказе в целом, большинство работ по изучению влияния факторов техногенной природы на мелких млекопитающих выполнены на морфофизиологических, в том числе гематологических показателях (Басель и др., 1989; Темботова Э. Ж. и др., 1990, 2004; Адаптивные особенности..., 2002) кроме того, изучены особенности накопления тяжелых металлов в организме малой лесной мыши (Мелкие млекопитающие ..., 2001; О содержании тяжелых ..., 2003; Гедгафова и др., 2004, 2007а, 20076; Улигова и др., 2008). Ограниченное число работ посвященных как фенетическому, так и морфометрическому анализу мелких млекопитающих (Иванов, 1974; Хатухов и др., 1978; Большаков и др., 1987; /

Темботова, Кононенко, 1992; Водяная полевка..., 2001; Инарокова и др., 2004) делает очевидным необходимость проведения исследований на данной территории.

Цель исследования; изучить влияние техногенного загрязнения на изменчивость морфологических признаков малой лесной мыши в условиях Центрального Кавказа.

Задачи исследования:

1. Исследовать изменчивость неметрических и метрических признаков черепа малой лесной мыши в природных условиях с учетом высотного градиента на Центральном Кавказе.

2. Изучить изменчивость неметрических и метрических признаков черепа малой лесной мыши в техногенных условиях Центрального Кавказа с учетом высоты местности.

3. Провести сравнительный анализ изменчивости неметрических и метрических признаков черепа малой лесной мыши в предгорных и среднегорных техногенно нарушенных ландшафтах.

Новизна работы. Впервые, для обитающей на территории Центрального Кавказа малой лесной мыши, разработан каталог 36 фенов неметрических признаков черепа. Изучена фенетическая изменчивость черепа малой лесной мыши в условиях высотной и ландшафтной неоднородности гор Кавказа. Получены оригинальные данные по изменчивости морфометрических признаков изучаемого вида в связи с высотным градиентом. Впервые на обширном материале проведено сравнительное исследование морфометрических и фенетических характеристик черепа малой лесной мыши в техногенных и природных условиях Центрального Кавказа.

Практическая значимость. Изучение изменчивости малой лесной мыши, как модельного вида - существенный вклад в решение проблем адаптации животных к техногенно нарушенным условиям гор Центрального Кавказа. Полученные результаты важны как для решения задач охраны окружающей среды, так и для разработки срочных мероприятий по сохранению биогеоценозов и могут быть использованы в практике мониторинговых исследовании. Также возможно применение полученных результатов и при освоении техногенных биогеохимических провинций, загрязненных тяжелыми металлами.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Уровень дифференциации природных выборок малой лесной мыши, происходящих с разных высот Центрального Кавказа, определяется не только высотой местности, но и наличием ландшафтно-экологических барьеров (горные хребты, реки, ущелья) изолирующих выборки и усиливающих уровень дифференциации между ними.

2. Реакция на действие географического фактора у предгорных и среднегорных животных при сравнении выборок по морфометрическим показателям черепа различна.

3. В предгорных и среднегорных техногенно нарушенных ландшафтах закономерности изменчивости неметрических и морфометрических показателей черепа малой лесной мыши отличаются.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на международных конференциях: «Млекопитающие горных территории» (Нальчик, 2005, 2007), «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 1 в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 169 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 199 источников, в том числе 29 - на иностранных языках. Работа содержит 34 таблицы и 10 рисунков.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю Темботовой Фатимат Асланбиевне; учителям, коллегам и друзьям, всем участникам совместных экспедиций и всем, кто способствовал выполнению данной работы.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ФЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В главе приводятся результаты фенетических исследований, как крупных, так и мелких млекопитающих (Яблоков, 1966; Берри и др., 1963; Ищенко, 1971; Ларина, 1974; Башенина, 1977; Васильев, 1982, 1984, 2005; Большаков и др., 1987; Захаров,

1987; Васильев и др., 1992, 1996; Темботова Ф.А., 1997, 1999; Водяная полевка, 2001; Поздняков, 2003; Войта, 2004, 2006 и т.д.). Показана перспективность использования фенетического подхода для решения вопросов систематики, популяционной биологии, оценки уровня дифференциации популяции и т.д.

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ РОДА APODEMUS СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Рассматриваются работы авторов (Свириденко, 1936; Аргиропуло, 1940, 1946, Иофф, 1948; Ларина, 1958; Темботов, 1971; Шидловский, 1976; Межжерин, Загороднюк, 1989; Генетическая дифференциация ..., 1989; Систематика лесных ..., 1992; Громов, Ербаева, 1995; Хромосомные диагнозы..., 1996; Сравнительный анализ ..., 2004; Челомина, Сузуки, 2006) посвященные анализу систематического положения лесных мышей рода Apodemus на Кавказе. Как показал анализ литературных источников вопрос, касающийся систематики лесных мышей остается спорным и требует дальнейших исследований. В диссертационной работе мы придерживаемся, точки зрения Н. Н. Воронцова с соавторами (1989), согласно которой на Кавказе обитает не менее пяти видов лесных мышей - A. (S.) ponticus, А. (S.) fulvipectus, A. (S.) uralensis, A. (S.) hyrcanicus и A. (S.) mystacinus. По данным этих же авторов из перечисленных видов на территории Кабардино-Балкарской Республики обитает только один вид A. (S.) uralensis.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Северный макросклон Центрального Кавказа расположен в центральной части Главного Кавказского хребта и охватывает всю северную часть Большого Кавказа -пространство между горными массивами Эльбруса и Казбека на юго-западе и до предкавказских степей - на северо-востоке (Моламусов, 1967).

В данной главе приводится краткая характеристика местообитаний исследованных территорий.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования - малая лесная мышь A. (Sylvaemus) uralensis, вид относится к широко распространенным и многочисленным на Северном Кавказе.

В основу работы положены как музейные экземпляры, хранящиеся в коллекционном фонде Института экологии горных территории КБНЦ РАН, так и экземпляры малой лесной мыши собранные автором в последние годы во время экспедиций на Центральном Кавказе. Для проведения фенетического и морфометрического анализа изучено шесть выборок две из которых - импактные, первая происходит из окрестностей п. Былым (хвостохранилище Тырнаузского вольфрамо-молибденового комбината - 1200 м над ур. м.), вторая из окрестностей Нальчикского гидро-металлургического завода (500 м над ур. м.) и четыре контрольных - окрестности п. Эльбрус (1800 м над ур. м.), п. Гунделен (1200 м над ур. м.), п. Дженал (950 м над ур. м.) и п. Белая Речка (700 м над ур. м.).

Общий объем материала составил 425 экз. черепов малой лесной мыши. Относительный возраст животных определяли по степени стертости коренных зубов. При проведении фенетического анализа (выделении, описании фенов, обработке результатов) использовали методы фенетики, разработанные и предложенные А. Г. Васильевым (1995, 2005). Фенетический анализ проводили по 36 неметрическим признакам черепа, характеризующим мелкие вариации в его строении (дополнительные отверстия для кровеносных сосудов нервов, костные аберрации и др.).

Для анализа морфометрической изменчивости черепа использованы 14 краниометрических признаков.

В ходе работы использовали пакеты прикладных программ: Statistica 7.0 и Phen 3.0 (Васильев, 1995).

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ НА ЦЕНТРАЛЬНОМ КАВКАЗЕ

5.1 Изменчивость краниометрических признаков малой лесной мыши с учетом высотного градиента на Центральном Кавказе

Влияние высотного фактора на изменчивость краниометрических признаков малой лесной мыши изучали путем сравнения четырех выборок с двух высотных уровней 1) среднегорий - п. Эльбрус (1800 м над ур. м.) и п. Гунделен (1200 м над ур. м.); 2) предгорий - п. Дженал (950 м над ур. м.), п. Белая Речка (700 м над ур. м.).

Выборкам даны условные рабочие названия, соответствующие месту их сбора -эльбрусская, гунделенская, дженальская, белореченская.

Результаты краниометрического сравнения выборок происходящих с разных высотных уровней Центрального Кавказа показали, что половые различия в большей степени выражены у животных с наибольшей высоты местности, причем достоверно по 6 признакам самцы крупнее самок. В гунделенской выборке различия между полами не выражены, но по большей части признаков, хотя и недостоверно самцы также крупнее самок. Слабо выраженный половой диморфизм отмечается в выборках из предгорья (дженальская и белореченская).

Результаты сравнения эльбрусской выборки с гунделенской и дженальской показали, что наиболее крупными размерами черепа обладают самцы с большей высоты местности. Самки эльбрусской выборки также оказываются крупнее таковых из окрестностей Гунделена по 11 признакам, из них достоверно по трем -кондилобазальной длине, длине мозговой части и межглазничной ширине. Процент дискриминации составил 90% у самцов и 82,9% у самок. Несколько иная картина наблюдается при сравнении эльбруских и дженальских самок, хотя и незначимо, но самки дженальской выборки по большинству признаков (9 из 14) крупнее таковых эльбрусской выборки. Достоверные различия выявлены только по - межглазничной ширине и высоте нижней челюсти, причем по первому признаку крупнее эльбрусские, а по второму дженальские самки. Дискриминация между выборками выявлена по двум признакам. Процент дискриминации очень высокий и составил около 90%.

При сравнении животных эльбрусской и белореченской выборок получены результаты полностью противоположны приведенным выше. Как самцы, так и самки предгорных экосистем оказываются крупнее таковых из среднегорий по всем значимо различающим признакам, за исключением кондилобазальной длины. Дискриминантный анализ показал, что качество различения особей у самцов и

самок очень высокое (более 94%). Сходная картина отмечается во всех вариантах сравнения животных из Белой Речки со всеми остальными выборками.

На рисунках 1 и 2 показано распределение самцов и самок в пространстве первых двух канонических осей, полученное в ходе дискриминантного анализа.

Эльбрус Гунделен Дженал Белая Речка

Рисунок 1 - Результаты дискриминантного анализа выборок самцов А. (БуЬаетиз) ига1ею1$ разных высотных уровней (ОСР1- БСР2 дискриминантные канонические переменные)

Эльбрус Гунделен Дженал Белая Речка

Рисунок 2 - Результаты дискриминантного анализа выборок самок А. (БуЬаетш) ига1еп$1я разных высотных уровней

У самцов наиболее обособленное положение занимают эльбрусские и белореченские выборки. Наиболее сходными оказываются гунделенская и дженальская выборки, располагающиеся на минимальном высотном удалении друг от друга (250 м).

У самок изменчивость исследуемых выборок слабо перекрывается, причем в большей степени сходными оказываются гунделенская и белореченская выборки. В некоторой степени обособленны от всех сравниваемых выборок эльбрусская и дженальская выборки.

5.2 Изменчивость неметрических признаков черепа малой лесной мыши с учетом высотного градиента на Центральном Кавказе

Половые различия по неметрическим признакам черепа в большей степени проявляются у животных происходящих с наименьшей высоты местности (п. Дженал и п. Белая Речка). В условиях наибольших высот (п. Эльбрус, п. Гунделен) различия между полами оказываются недостоверными.

Межгрупповое сравнение исследуемых выборок выявило различия не только по частоте встречаемости отдельных признаков, но и по специфически отсутствующим признакам. Животные эльбрусской выборки характеризуются высокой частотой встречаемости 7 признака (отсутствие окна на сосцевидной кости) по которому, особи обоего пола достоверно отличаются от гунделенской, дженальской и белореченской выборок. Данный признак можно отнести к специфическому. Он не встречен у самок всех остальных выборок и у самцов предгорий (Дженал, Белая Речка). Самки эльбрусской выборки помимо отмеченного признака отличаются от других выборок частотой встречаемости 4 и 23 признаков. В свою очередь выборки гунделенская, дженальская и белореченская достоверно отличаются от эльбрусской по встречаемости 36-ого признака (наличие более трех отверстий на "теле" нижней челюсти). Отмеченное справедливо как для самцов, так и самок. Обращает на себя внимание наличие полного набора изученных признаков в эльбрусской выборке, тогда как в других выборках наблюдается отсутствие некоторых фенов (Амшокова, Темботова, 2009).

Фенетическая дистанция, полученная при межгрупповом сравнении самцов исследуемых выборок оказалась статистически значимой во всех вариантах попарного сравнения. При этом эльбрусская выборка в меньшей степени отличается от гунделенской MMD = 0,062 ± 0,008 и в большей от дженальской 0,169 ± 0,006 и белореченской 0,145 ± 0,008 (табл. 1). Средняя фенетическая дистанция между самцами гунделенской и дженальской выборок составила 0,103 ± 0,010, а гунделенской и белореченской 0,062 ± 0,012.

Несколько ниже фенетическая дистанция 0,047 ± 0,010 полученная между самцами п. Дженал и п. Белая Речка. Результаты, полученные при сравнении самок несколько отличны от приведенных для самцов, из шести попарных сравнений в двух случаях различия оказались недостоверными (табл. 1). Минимальной и значимой (р< 0,05) оказалась фенетическая дистанция между дженальской и белореченской (MMD = 0,032) выборками, тогда как между самками из окрестностей п. Эльбрус и п. Гунделен почти в два раза выше, чем у самцов, что позволяет говорить о большей взаимной удаленности самок (Амшокова, Темботова, 2009). Сходная с самцами изменчивость у самок наблюдается при сравнении эльбрусской выборки с дженальской и белореченской.

Таблица 1 - Фенетические MMD-дистанции (верхняя треугольная матрица), среднее стандартное отклонение - MSD (нижняя треугольная матрица) и средняя уникальность (MMU) сравниваемых выборок малой лесной мыши на Центральном Кавказе

п. Эльбрус 1800 м п. Гунделен 1200 м п. Дженал 950 м п. Белая Речка 700 м

выборка над ур. м. над ур. м. над ур. м. над ур. м. MMU

1 (<?<?) 2 (??) 3 Ш) 4 (??) 5 (<?<?) 6 (??) 7 ($8) 8 (??)

1 0,003* 0,062 0,116 0,169 0,165 0,145 0,117 0,111

2 0,004 0,068 0,121 0,144 0,147 0,124 0,108 0,102

3 0,008 0,009 0,003* 0,103 0,037 0,062 0,053 0,042

4 0,008 0,008 0,013 0,060 0,003* 0,023 0,020* 0,049

5 0,006 0,006 0,010 0,010 0,046 0,047 0,088 0,080

6 0,011 0,011 0,016 0,015 0,013 0,019* 0,032 0,064

7 0,008 0,008 0,012 0,012 0,010 0,015 0,034 0,065

8 0,009 0,009 0,014 0,013 0,011 0,016 0,013 0,065

Примечание * - различия статистически недостоверны

При сравнении выборок по индексу флуктуирующей асимметрии (РАпш) наибольшие величины выявлены у животных эльбрусской выборки, с максимальной высоты местности. Отмеченное явление касается как самцов, так и самок.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

6.1 Влияние техногенного загрязнения на изменчивость краниометрических признаков А. (БуЬаетю) игакюгэ в предгорьях Центрального Кавказа

Сравнение контрольных (п. Белая речка) и импактных (НГМЗ) выборок в условиях предгорий показало, что различия между полами выражены только в контрольной выборке и только по двум признакам - длине лицевой части и длине резцовых отверстий. Самцы, хотя и недостоверно крупнее самок по 9 признакам из 14. В отличие от контрольной в импактной выборке между полами не отмечено достоверных различий, по какому либо признаку, тем не менее, по половине признаков (7 из 14) самки недостоверно крупнее самцов.

Результаты сравнения, животных контрольной и импактной выборок показали, что как самцы, так и самки контрольной выборки характеризуются более крупными размерами черепа по сравнению с импакгными.

6.2 Влияние техногенного загрязнения на изменчивость краниометрических признаков А. (БуЬаетт) ига1епз1Б в среднегорьях Центрального Кавказа

Проведен сравнительный анализ импактной выборки (п. Былым, хвостохраншшще ТВМК) и двух контрольных выборок (п. Гунделен и п. Эльбрус).

Влияние загрязнения отходами металлургического предприятия на краниометрические параметры изучены с учетом высоты местности. Выявлено, что половые различия в большей степени выражены в контрольной выборке с наибольшей высоты местности (п. Эльбрус, 1800 м над ур. м.). Подверженными половой изменчивости оказываются 8 признаков, из них по 6 самцы крупнее самок. В техногенных условиях (п. Былым, 1200 м над ур. м.) наблюдается

противоположная ситуация. Самцы и самки достоверно различаются только по трем признакам - предглазничной, скуловой ширине и высоте нижней челюсти, причем по большей части изученных признаков, в том числе по тем которым различия достоверны, самки крупнее самцов. Для контрольной выборки (п. Гунделен), происходящей с такой же высоты как импактная, характерно отсутствие полового диморфизма. Тем не менее, хотя и недостоверно самцы крупнее самок по 9 признакам из 14.

Сравнение самцов эльбрусской и былымской выборок, выявило достоверные различия по длине лицевой части, предглазничной и носовой ширине. Из приведенных, по первому признаку крупнее эльбрусские животные по остальным двум былымские. Самки былымской выборки также крупнее таковых эльбрусской по 8 краниометрическим параметрам. Аналогичное сравнение гунделенской и былымской выборок, происходящих с одного высотного уровня, выявило достоверные различия по 7 признакам из 14 у самцов и по 9 признакам у самок. Следует отметить, что по всем обозначенным признакам крупнее импактные животные обоих полов. Результаты дискриминантного анализа, также указывают на большее различие самок (процент дискриминации - 86,2%), нежели самцов (76,7%). При сравнении самцов двух контрольных выборок достоверные различия выявлены по 5 признакам. По всем достоверно различающим признакам эльбрусские самцы превосходят гунделенских. Самки эльбрусской выборки недостоверно крупнее таковых гунделенской по 11 признакам из 14. Достоверные различия выявлены по кондилобазальной длине, длине мозговой части, межглазничной ширине.

6.3 Сравнительный анализ изменчивости краниометрических признаков малой лесной мыши в предгорных и среднегорных экосистемах

Сравнение проведено между четырьмя выборками: две из предгорий -контрольная (п. Белая Речка) и импактная (НГМЗ) и две в среднегорье -контрольная (п. Гунделен), импактная (п. Былым).

Как и было показано в предыдущих главах выраженность полового диморфизма в среднегорных и предгорных природных экосистемах практически сходна. Так, в условиях среднегорий половой диморфизм не выявлен ни по одному из рассматриваемых признаков, а в предгорьях различия между полами выражены

только по двум признакам. При этом, как в предгорных, так и среднегорных экосистемах хотя и недостоверно, но самцы крупнее самок по 9 признакам из 14. Несколько отлична половая изменчивость в техногенно нарушенных экосистемах. В отличие от контрольных выборок в загрязненных условиях самки крупнее самцов. Достоверные различия между полами в выборке, происходящей с наибольшей высоты местности, выражены по трем признакам - предглазничной, скуловой ширине и высоте нижней челюсти. Из них по первому признаку самцы превосходят самок, а по двум последним наблюдается противоположная картина. В отличие от среднегорий в предгорных экосистемах половой диморфизм в импактной выборке не выражен. Между полами не отмечено достоверных различий по какому либо признаку, тем не менее, по половине признаков (7 из 14) самки недостоверно крупнее самцов.

При сравнении контрольных и импактных самцов в условиях среднегорий выявлено, что самцы импактной выборки обладают более крупными размерами черепа по сравнению с контрольными. Сходная закономерность отмечается и у самок, но по большему числу признаков, чем у самцов. Так, по всем достоверно различающим импактную и контрольную выборки 9 признакам крупнее самки импактной территории. В предгорьях наблюдается противоположная картина, причем, отмеченное справедливо для особей обоего пола. Самцы контрольной выборки достоверно крупнее таковых импактной по 8 признакам из 9 достоверно различающих, а самки - по 4 из б. Из полученного следует, что в условиях среднегорий различия между контрольными и импактными животными наиболее ярко выражены у самок, а в предгорьях у самцов.

На рисунках 3 и 4 показано рассеивание ординат самцов и самок в пространстве первых двух канонических осей, полученное в ходе дискриминантного анализа на всей совокупности промеров. Из рисунков видно, что наиболее обособленное положение, как у самцов, так и самок занимает белореченская выборка. Изменчивость остальных трех выборок (НГМЗ, Гунделен, Былым) в разной степени, но перекрывается.

В О

К / ^ч. \ X • /\ • • ^ Л. \ • : \ • V \ :/ ■■

/ ¡1 * /1 ■ ! ш ■■ ■ д ■ \

Л ** * : V* V ■* *

-2 -1

О 1 □СМ

• нгмз

■ Белая Речка

* Былым

а Гунделен

Рисунок 3 - Результаты дискриминантного анализа выборок самцов А. (Бу1\>аетш) ига\епз1з из предгорных и среднегорных экосистем

* НГМЗ

■ Белая Речка

* Былым

* Гунделен

Рисунок 4 - Результаты дискриминантного анализа выборок самок А. (БуЬаетиз) игЫетгя из предгорных и среднегорных экосистем

Также интересно отметить, что изменчивость контрольной выборки (п. Гунделен) перекрывается с изменчивостью импактных выборок. Возможно, сближению особей контрольной выборки по краниометрическим характеристикам с импактными способствуют более суровые условия существования в условиях среднегорий (повышенный уровень радиации, недостаток кислорода, продолжительность холодного периода года и т.д.).

6.4 Влияние техногенного загрязнения на изменчивость проявления неметрических признаков черепа А. (Бу1маети$) ига1егт$ в предгорьях Центрального Кавказа

В предгорных экосистемах характер проявления полового диморфизма в контрольных и импактных выборках различен. Таковой в большей степени выражен в контрольной выборке, средняя фенетическая дистанция (ММО) между самцами и самками выявленная в контрольной выборке оказалась статистически достоверной и составила 0,0339 ± 0,0128. В импактной выборке, наоборот, различия недостоверны ММБ= 0,0145 ±0,0120.

При попарном сравнении, как самцов, так и самок контрольных и импактных выборок все значения ММЭ оказались статистически значимыми. Фенетическая дистанция для самцов составила 0,0406 ± 0,0104 (р<0,01), а для самок 0,0451 ± 0,0144 (р<0,01). При сходном уровне значимости различий самки удалены друг от друга в несколько большей степени, чем самцы.

Сравнение выборок по индексу флуктуирующей асимметрии (ФА) выявило достоверные различия между полами только в импактной выборке Н = 10,8; N = 42; р = 0,0010, причем уровень флуктуирующей асимметрии выше у самцов, чем самок. При попарном сравнении как самцов, так и самок контрольной и импактной выборок различия выявлены только между самцами Н = 6,312; N = 46; р = 0,012.

6.5 Изменчивость проявления неметрических признаков черепа А. (Букаетия) ига1епБ1$ в условиях техногенного загрязнения в среднегорьях Центрального Кавказа

При сравнении животных по полу в трех сравниваемых выборках (п. Эльбрус, п. Гунделен и п. Былым) оказалось, что половые различия по частоте встречаемости отдельных признаков наиболее ярко выражены в импактной выборке М1уГО = 0,0059

± 0,0033. Средняя фенетическая дистанция, выявленная в двух контрольных выборках при сравнении особей разного пола оказалась статистически недостоверной и составила в эльбрусской" выборке 0,0025 ± 0,0039, а в гунделенской 0,0032 ±0,0127.

Межгрупповые различия с учетом пола проявились во всех вариантах сравнения, как у самцов, так и самок. Так, при сравнении самцов максимальные значения ММБ = 0,0620 ± 0,0083 обнаружены между контрольными выборками, располагающимися на высотном удалений друг от друга в 600 м.

Минимальные значения ММБ = 0,0362 ± 0,0037 отмечены для самцов эльбрусской и импактной выборок. Между двумя выборками, располагающимися на одном высотном уровне, но в биотопах с разным уровнем антропогенной нагрузки отмечены также значения ММБ близкие к максимальным 0,0577 ± 0,0082. Аналогичное сравнение самок также позволяет говорить о большей фенетической удаленности пары контрольных выборок ММЭ = 0,1210 ± 0,0082, причем значения, полученные для самок, почти в два раза превышают таковые самцов. Самки импактной и контрольной (эльбрусской) выборок также находятся на большем феногенетическом уклонении друг от друга ММЭ = 0,0717 ± 0,0037 по сравнению с особями противоположного пола этих же выборок, а также и самки гунделенской и импактной выборок (ММЭ = 0,0481 ± 0,0078).

По индексу Рапш достоверные различия между полами выявлены только в импактной выборке Н = 3,916; N = 144; р = 0,047. При попарном сравнении самцов и самок контрольных и импактной выборок достоверные различия выявлены между самками импактной и контрольной (эльбрусской) Н = 11,91; N = 129; р = 0,0006, а также самками двух контрольных выборок Н = 7,41; N = 76; р = 0,007. У самцов не выявлено значимых различий во всех вариантах сравнения (Амшокова, 2009).

6.6 Сравнительный анализ изменчивости проявления неметрических признаков черепа в загрязненных тяжелыми металлами предгорных и среднегорных экосистемах

Выраженность полового диморфизма в среднегорных и предгорных

экосистемах отличается. Различия между полами в условиях предгорий ярче

выражены в контрольной выборке, чем в импактной, а в среднегорных экосистемах,

напротив, фенетические различия связанные с полом в большей степени проявляются в импактной выборке. При межгрупповом сравнении как самцов, так и самок контрольных и импактных выборок в условиях предгорий и среднегорий все значения ММБ оказались статистически значимыми (табл. 2).

Таблица 2 - Фенетическое сравнение выборок из среднегорных и предгорных экосистем Центрального Кавказа загрязненных тяжелыми металлами

Выборки Фенетическая дистанция (MMD ± MSD)

Среднегорье (контроль-импактная) п. Гунделен (88) - п. Былым (88) п. Гунделен ($?) - п. Былым (9?) 0,0576 ± 0,0082 0,0482 ± 0,0078

Предгорье (контроль-импактная) Белая речка (88) - НГМЗ (88) Белая речка (? $) - НГМЗ (? ?) 0,0406 ±0,0104 0,0451 ±0,0144

Однако эти различия в большей степени выражены в выборке происходящей с наибольшей высоты местности. Так, в среднегорных экосистемах фенетическая дистанция для самцов составила 0,0576 ± 0,0082 (р<0.001), а для самок 0,0482 ± 0,0078 (р<0.001). При сходном уровне значимости различий самцы удалены друг от друга в большей степени, чем самки. В условиях предгорий наиболее фенетически удаленными друг от друга оказываются самки 0,0451 ± 0,0144 (табл. 2). Несколько меньшая, но статистически достоверная величина получена и при сравнении самцов предгорья 0,0406 ± 0,0104 (Амшокова, Темботова, 2009).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В разделе кратко обобщены результаты работы.

ВЫВОДЫ

1. Изменчивость краниометрических признаков малой лесной мыши в природных условиях Центрального Кавказа имеет противоположный вектор на разных высотных уровнях. В условиях предгорья наиболее крупными размерами черепа обладают животные с наименьшей высоты местности, тогда как в среднегорьях наблюдается противоположная картина - с подъемом в горы значения краниометрических параметров возрастают.

2. Выявлены существенные фенетические различия между выборками малой есной мыши, обитающими на разной высоте в условиях среднегорий и предгорий Митрального Кавказа. Установлено, что кроме высотного фактора существенный клад в дифференциацию выборок вносят ландшафтно-экологические барьеры -ребты, ущелья, реки и т.д., изолирующие- и усиливающие различия между опуляциями.

3. В условиях предгорий Центрального Кавказа влияние загрязнения роявляется в уменьшении размеров черепа малой лесной мыши, а в среднегорье, апротив, сопровождается их увеличением.

4. Половой диморфизм малой лесной мыши в природных условиях на [.ентральном Кавказе выражен более значительно по метрическим признакам с одъемом в горы, тогда как по неметрическим, наоборот, с подъемом в горы глаживается. В техногенных же условиях, выявлено обратное явление: половые азличия по метрическим признакам с подъемом в горы сглаживаются, а различия о неметрическим признакам - усиливаются.

5. Выявленные различия по полу в импактных выборках, как из среднегорий, ак и предгорий указывают на более высокую скорость роста самок по сравнению с амцами, что, возможно, является одним из механизмов выживания вида в условиях энного техногенного загрязнения в горах Центрального Кавказа.

6. Высота над уровнем моря и связанные с ней условия среды (высокая льтрафиолетовая радиация, низкое атмосферное давление, разреженность воздуха, едостаток тепла, резкие суточные и сезонные перепады температур и влажности и .д.) оказывают сопоставимое с изученным типом загрязнения воздействие на

малую лесную мышь на Центральном Кавказе.

7. В условиях среднегорий (более 1000 м над ур. м.) Центрального Кавказа ействие техногенного загрязнения (отходами металлургического предприятия) на

представителя одного из экологически наиболее пластичных видов грызунов с коротким жизненным циклом усиливается за счет интегрального действия естественных экологических факторов высокогорий. Показано, самцы малой лесной мыши более подвержены стрессирующему воздействию загрязнения на морфогенез животных, чем самки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: Статья, опубликованная в журнале, рекомендованном ВАК РФ

1. Амшокова А. X. Фенетический анализ краниологических признаков малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall.) в условиях загрязнения тяжелыми металлами в среднегорьях Центрального Кавказа / А. X. Амшокова // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. Ч. 1.С. 110-118.

Публикации в других изданиях

2. Амшокова А. X. Использование фенетического метода в изучении влияния техногенного загрязнения на генетическую структуру популяций млекопитающих / А. X. Амшокова // Материалы V междунар. конф. Владикавказ, 2004. С. 454-455.

3. Амшокова А. X. Фенеггический анализ черепа малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall. 1811) в зоне влияния Тырнаузского вольфрамо-молибденового комбината / А. X. Амшокова // Млекопитающие горных территорий: Материалы междунар. конф. М.: КМК. 2005. С. 8-14.

4. Амшокова А. X. Изменчивость неметрических признаков черепа малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall.) в условиях техногенного загрязнения на Центральном Кавказе / А. X. Амшокова // Млекопитающие горных территорий: Материалы междунар. конф. М.: КМК. 2007. С. 18-24.

5. Темботова Ф. А. Половозрастная изменчивость краниометрических признаков малой лесной мыши Sylvaemus uralensis Pall. (Muridae, Rodentia) в природных и техногенных условиях на Центральном Кавказе / Ф. А. Темботова, А. X. Амшокова // Млекопитающие горных территорий: Материалы междунар. конф. М.: КМК. 2007. С. 308-314.

6. Амшокова А. X. Изменчивость неметрических признаков черепа малой лесной мыши (Rodentia, Muridae) на Центральном Кавказе. Сообщение 1. Внутривидовая изменчивость в связи с градиентом высоты / А. X. Амшокова, Ф. А., Темботова // Животный мир горных территории. М.: КМК. 2009. С. 168-174.

7. Амшокова А. X. Изменчивость неметрических признаков черепа малой лесной мыши (Rodentia, Muridae) на Центральном Кавказе. Сообщение 2. Изменчивость в техногенно нарушенных экосистемах / А. X. Амшокова, Ф. А. Темботова // Животный мир горных территории. М.: КМК. 2009. С. 175-180.

ЛР № 040940 от 04.02.1999г Подписано в печать 13.10.2009г. Формат бумаги 60x84 и доля листа 1/16 Усл. п.л. 1.0 Тираж 120 экз. Заказ №22 360000, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37 а тел. (8662) 42-65-42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Амшокова, Альбина Хасмановна

Введение

Глава 1. Современные фенетические исследования млекопитающих

Глава 2. Таксономическое положение лесных мышей рода Apodemus северного макросклона Центрального Кавказа 3 О

Глава 3. Краткая характеристика района исследования

Глава 4. Материал и методы исследования

Глава 5. Морфологическая изменчивость черепа малой лесной мыши в природных условиях на Центральном Кавказе

Глава 6. Влияние техногенного загрязнения на изменчивость морфологических признаков малой лесной мыши Центрального Кавказа

6.1 Влияние техногенного загрязнения на изменчивость краниометрических признаков A. (Sylvaemus) urcilensis в предгорьях Центрального Кавказа

6.2 Влияние техногенного загрязнения на изменчивость краниометрических признаков A. (Sylvaemus) uralensis в среднегорьях Центрального Кавказа

6.4 Влияние техногенного загрязнения на изменчивость проявления неметрических признаков черепа у! (Sylvaemus) uralensis в предгорьях Центрального Кавказа

6.5 Изменчивость проявления неметрических признаков черепа A. (Sylvaemus) uralensis в условиях техногенного загрязнения в среднегорьях Центрального Кавказа

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическое разнообразие малой лесной мыши (Sylvaemus Uralensis Pall., 1811) в природных и техногенных условиях на Центральном Кавказе"

Актуальность исследования. В настоящее время, когда все компоненты биоты подвергаются влиянию различных химических загрязнителей, одной из важнейших проблем экологии является постоянное слежение за живыми организмами с целью оценки их адаптивной реакции на то или иное загрязнение окружающей среды (Ильенко, 1974; Захаров, Кларк, 1993; Васильев, 2005). Это особенно необходимо на территориях, где человек оказывает сильное давление на природу, примером могут служить территории загрязненные выбросами промышленных предприятий. На территории Кабардино-Балкарской республики имеются крупные месторождения Мо и W и предприятия по их добыче и переработке - Тырнаузский вольфрамо-молибденовый комбинат (ТВМК) и Нальчикский гидро-металлургический завод (НГМЗ), представляющие собой очаги с повышенным содержанием тяжелых металлов в среде. В связи с этим необходимость изучения влияния техногенного загрязнения на все компоненты биоты, включая, в том числе мелких млекопитающих очевидна. Будучи обитателями поверхностных и приповерхностных слоев почвы или другого субстрата, где в первую очередь накапливаются следствия тех или иных внешних воздействий, эти животные первыми вступают в контакт с ними и реагируют на происходящие изменения среды. Высокая численность, оседлость, простота в проведении исследования позволяют отслеживать их реакцию уже на самых первых этапах изменения среды (Бердюгин, Кузнецова, 2005) .

О содержании тяжелых ., 2003; Гедгафова и др., 2004, 2007а, 20076; Улигова и др., 2008). Ограниченное число работ посвященных как фенетическому, так и 4 морфометрическому анализу мелких млекопитающих (Иванов, 1974; Хатухов и др., 1978; Большаков и др., 1987; Темботова, Кононенко, 1992; Водяная полевка., 2001; Инарокова и др., 2004;) делает очевидным необходимость проведения исследований на данной территории.

Цель исследования: — изучить влияние техногенного загрязнения на изменчивость морфологических признаков малой лесной мыши в условиях Центрального Кавказа.

Задачи исследования:

Практическая значимость. Изучение изменчивости малой лесной мыши, как модельного вида - существенный вклад в решение проблем адаптации животных к техногенно нарушенным условиям гор Центрального Кавказа. Полученные результаты важны как для решения задач охраны окружающей среды, так и для разработки срочных мероприятий по сохранению биогеоценозов и могут быть использованы в практике мониторинговых исследований. Также возможно применение полученных результатов и при освоении техногенных биогеохимических провинции, загрязненных тяжелыми металлами.

Основные положения, выносимые на защиту:

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 1 в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Амшокова, Альбина Хасмановна

выводы

2. Выявлены существенные фенетические различия между выборками малой лесной мыши, обитающими на разной высоте в условиях среднегорий и предгорий Центрального Кавказа. Установлено, что кроме высотного фактора существенный вклад в дифференциацию выборок вносят ландшафтпо-экологические барьеры - хребты, ущелья, реки и т.д., изолирующие и усиливающие различия между популяциями.

3. В условиях предгорий Центрального Кавказа влияние загрязнения проявляется в уменьшении размеров черепа малой лесной мыши, а в среднегорье, напротив, сопровождается их увеличением.

4. Половой диморфизм малой лесной мыши в природных условиях па Центральном Кавказе выражен более значительно по метрическим признакам с подъемом в горы, тогда как по неметрическим, наоборот, с подъемом в горы сглаживается. В техногенных же условиях, выявлено обратное явление: половые различия по метрическим признакам с подъемом в горы сглаживаются, а различия по неметрическим признакам - усиливаются.

5. Выявленные различия по полу в импактных выборках, как из среднегорий, так и предгорий указывают на более высокую скорость роста самок по сравнению с самцами, что, возможно, является одним из механизмов выживания вида в условиях данного техногенного загрязнения в горах Центрального Кавказа.

6. Высота над уровнем моря и связанные с ней условия среды (высокая ультрафиолетовая радиация, низкое атмосферное давление, разреженность воздуха, недостаток тепла, резкие суточные и сезонные перепады температур и влажности и т. д.) оказывают сопоставимое с изученным типом загрязнения воздействие на малую лесную мышь на Центральном Кавказе.

7. В условиях среднегорий (более 1000 м над уровнем моря) Центрального Кавказа действие техногенного загрязнения (отходами металлургического предприятия) на представителя одного из экологически наиболее пластичных видов грызунов с коротким жизненным циклом усиливается за счет интегрального действия естественных экологических факторов высокогорий. Показано, самцы малой лесной мыши более подвержены стрессирующему воздействию загрязнения на морфогенез животных, чем самки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Метрические признаки. Данные краниометрического анализа, полученные при сравнении животных природных выборок, происходящих с разных высотных уровней Центрального Кавказа, позволяют заключить, что в целом изменчивость малой лесной мыши не укладывается в общеизвестное правило Бергмана. Данное правило справедливо только в условиях среднегорий, в предгорных же экосистемах отмеченное правило не срабатывает. Так при сравнении среднегорных выборок (эльбрусской и гунделенской) оказалось, что по всем признакам, значимо различающим эти выборки крупнее особи из п. Эльбрус. Полученные данные подтверждаются и дискриминантным анализом, показавшим различие между самцами эльбрусской и гунделенской выборок на 90%, а самками на 83%.

Несмотря на то, что эльбрусская выборка находится на высотном удалении, превышающем более 1100 м, особи с наименьшей высоты местности (п. Белая Речка) оказываются значимо крупнее по 5 признакам, из 6 достоверно различающих у самцов и по 3 из 4 у самок. О наличии существенных различий между выборками позволяют говорить и результаты дискриминантного анализа. Процент дискриминации между самцами составляет 97,1% , а между самками 94,3%. Отличия, выявленные при сравнении дженальской и гунделенской выборок (высотная разница в 250 м над ур. м.) у самцов оказываются не существенными, тогда как самки оказываются более восприимчивыми к такой разнице в высоте над уровнем моря, что может свидетельствовать о различной реакции самцов и самок на один и тот же географический фактор. При сравнении дженальских и белореченских самцов выявлено, что животные, происходящие с наименьшей высоты местности достоверно крупнее таковых с наибольшей высоты по длине лицевой части, верхнего ряда коренных зубов, предглазничной, межглазничной и носовой ширине, высоте черепа и длине резцовых отверстий. Белореченские самки также превосходят дженальских, но по меньшему числу признаков — длине верхнего ряда коренных зубов, межглазничной, носовой, скуловой ширине и высоте нижней челюсти. Исключение составляет высота нижней челюсти, которая больше у дженальских самок. Качество различения особей высокое и составляет у самцов 89,3%, а у самок около 83,3%о.

Полученные результаты по изменчивости малой лесной мыши в природных условиях предгорий и среднегорий свидетельствуют, что для вида характерно отсутствие ярко выраженного полового диморфизма. При этом более крупными размерами черепа обладают самцы. В отличие от контрольных в импактных выборках самки крупнее самцов, причем подобное характерно как для среднегорных, так и предгорных выборок. Отмеченный факт, видимо, можно связать с необходимостью более быстрого созревания и вступление в размножение самок в условиях антропогенного пресса, что работает на быструю смену генераций, а в целом на выживаемость вида в неблагоприятных условиях среды (Темботова, Амшокова, 2007). Сходные данные приводятся С. В. Мухачевой (1996) для рыжей полевки, обитающей на импактной территории. Автор отмечает, что интенсивность процессов полового созревания самок сеголеток при пессимизации условий обитания существенно (в 3 раза) возрастает, являясь ответной реакцией на пониженную численность животных в зоне сильного техногенного загрязнения (Мухачева, 1996).

При сравнении самцов контрольной и импактной выборок из среднегорья по t- критерию существенные различия выявлены по 7 признакам. Интересно, что по большинству признаков, в том числе и достоверно различающим животные из загрязненной территорий оказываются крупнее контрольных. Аналогичная картина вырисовывается и у самок, различия существенны по 9 признакам, более крупными размерами обладают самки техногенной зоны.

В условиях предгорья различия между импактными и контрольными выборками самцов и самок выражены также хорошо: между самцами различия выявлены по 9, а между самками — по 6 метрическим параметрам. Однако в отличие от животных из среднегорий, в предгорных экосистемах наиболее крупными размерами обладают контрольные особи.

Таким образом, влияние загрязнения, хорошо выражено у малой лесной мыши, как в условиях предгорий, так и среднегорий. Однако адаптивная реакция животных происходящих с разных высотных уровней на воздействие одного и того же фактора различна. Так в условиях предгорья техногенное загрязнение приводит к уменьшению размеров черепа, тогда как в среднегорных экосистемах такое влияние, напротив сопровождается увеличением размеров черепа.

Неметрические признаки. Результаты фенетического анализа четырех выборок происходящих с разных высот Центрального Кавказа показали, что высота может выступать в качестве существенного фактора усиливающего уровень дифференциации между выборками. Однако интересно отметить, что у обоих полов фенетические различия между выборками оказываются не пропорциональными их высотному удалению друг от друга. Так, несмотря на то, что эльбрусская и белореченская выборки находятся на большем высотном удалении друг от друга, чем эльбрусская и дженальская, тем не менее, последняя пара выборок оказывается фенетически более удаленной друг от друга, чем первая.

Гунделенские самцы также в большей степени удалены от дженальских MMD = 0,1029 ± 0,0103, чем от белореченских MMD = 0,0620 ± 0,0124, хотя высотная разница в первом случае составляет всего 250 м, а во втором 500 метров. Возможно, подобные результаты можно объяснить, не только влиянием высотного фактора, но и наличием ландшафтно-экологических барьеров изолирующих выборки и усиливающих уровень дифференциации между ними. Самки, происходящие с высоты 1200, 950 и 700 м над ур. м. в отличие от самцов фенетически наиболее близки и соответственно выявляемые между гунделенской и дженальской, а также гунделенской и белореченской выборками различия оказываются недостоверными.

Степень влияния техногенного загрязнения на неметрические признаки черепа малой лесной мыши в условиях загрязнения изучали, сравнивая гунделенскую и импактную выборки, находящиеся на одном высотном уровне

1200 м). Фенетические дистанции между выборками по частотам фенов оказались статистически высоко значимыми для особей обоего пола и составили 0,0577 у самцов и 0,0481 у самок, на основании чего можно утверждать, что данный тип загрязнения в условиях среднегорий оказывает существенное влияние на морфооблик (по неметрическим признакам) черепа малой лесной мыши.

Уровень флуктуирующей асимметрии минимальный у животных в природных условиях на высоте 1200 м (окр. Гунделена), и максимальный на высоте 1800 м (окр. п. Эльбрус), что указывает на снижение стабильности индивидуального развития в этой выборке. При этом не наблюдается существенного преобладания величин FAnm в импактной выборке. По данному показателю различия выявлены только между самками эльбрусской и импактной выборок, а также самками двух контрольных выборок. У самцов не выявлено значимых различий во всех вариантах сравнения. Кроме того, следует отметить, что больший уровень фенетического разнообразия также отмечается у животных контрольной выборки.

При сравнении импактных и контрольных животных в условиях предгорий фенетическая дистанция для самцов составила 0,0406 ± 0,0104 (р >0,01), а для самок 0,0451± 0,0144 (р >0,01). Как видно при сходном уровне значимости самки удалены друг от друга в несколько большей степени, чем самцы.

Сравнение контрольных и импактных выборок из среднегорий (Гунделен и Былым) и предгорий (Белая речка и НГМЗ) выявило достоверные различия в частотах встречаемости отдельных признаков. При этом следует отметить, что набор признаков, различающий импактных и контрольных животных отличается в условиях предгорий и среднегорий. Совпадение у особей обоего пола отмечается по двум признакам из семи - одиночное подъязычное отверстие (FHg) и наличие более трех отверстий на "теле" нижней челюсти (FOMtr) у самцов и одиночное дополнительное нёбное отверстие (FP1), а также латеральное отверстие на основной клиновидной кости (FBsla) у самок.

Фенетические дистанции, выявленные между импактными и контрольными животными на разных высотах оказались достоверными. Однако следует отметить, что выборки, происходящие с наибольшей высоты местности реагируют на действие загрязнения более чутко, чем животные предгорья.

Выявленные между контрольными и импактными животными различия более существенны в среднегорьях нежели в предгорьях, что мы склонны объяснять, повышением с высотой местности над уровнем моря общего естественного радиационного фона, усугубляющего данный тип загрязнения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Амшокова, Альбина Хасмановна, Екатеринбург

1. Абрамов С. А. Краниометрическая изменчивость дикого северного оленя (Rangifer tarandus) в связи с особенностями роста / С. А. Абрамов, С. Н. Белов, В. И. Фалеев // Зоол. журн. 2000. Т. 79, №. 7. С. 844-851.

2. Адаптивные особенности системы крови мелких млекопитающих при загрязнении экосистем промышленными отходами / Э. Ж. Темботова и др. // Биологическое разнообразие Кавказа : тр. II регион, конф. Сухум, 2002. С. 254-260

3. Алиев И. Н. Экологическиеособенности развития растительности вблизи хвостохранилища Тырныаузского горно-обогатительного комбината / И. Н. Алиев // Почвы и растительный мир горных территорий / отв. ред. Ф. А. Темботова. М. : КМК, 2009. С. 115-118.

4. Амшокова А. X. Изменчивость неметрических признаков черепа малой лесной мыши (Rodentia, Muridae) на Центральном Кавказе. Сообщение

5. Внутривидовая изменчивость в связи с градиентом высоты / А. X. Амшокова, Ф. А., Темботова // Животный мир горных территории. М.: КМК. 2009. С. 168-174.

6. Амшокова А. X. Изменчивость неметрических признаков черепа малой лесной мыши (Rodentia, Muridae) на Центральном Кавказе. Сообщение

7. Изменчивость в техногенно нарушенных экосистемах / А. X. Амшокова, Ф. А. Темботова // Животный мир горных территории. М.: КМК. 2009. С. 175-180.

8. Аргиропуло А. И. Мыши / А. И. Аргиропуло. М. ; JI. : Изд-во АН СССР, 1940. С. 97-124. (Фауна СССР. Млекопитающие ; т.З, вып. 5).

9. Аргиропуло А. И. К вопросу об индивидуальной и географической изменчивости у некоторых видов рода Apodemus / А. И. Аргиропуло // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1946. Т. 8, вып. 1. С. 195-220.

10. Астауров Б. Л. Наследственность и развитие / Б. Л. Астауров. М. : Наука, 1974. 359 с.

11. Баскевич М. И. Генетические подходы к изучению родентофауны (Rodentia,Mammalia) Кавказа. Итоги и перспективы применения / М. И. Баскевич // Биологическое разнообразие Кавказа : тр. II регион, конф. Сухум, 2002. С. 73-88.

12. Баскевич М. И. Сравнительная кариология и краниология мышовок (Sicista, Dipodoidea, Rodentia) группы "Betulina" / М. И. Баскевич, Н. М. Окулова // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 8. С. 996-1009.

13. Башенина Н. В. Пути адаптаций мышевидных грызунов / Н. В. Башенина. М. : Наука, 1977. 355 с.

14. Бобринский Н. А. Определитель млекопитающих СССР / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузьякин. М. : Сов. Наука, 1944. 489 с.

15. Богданов А. С. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши Sylvaemus uralensis, в восточной части ареала вида / А. С. Богданов // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 3. С. 331-342.

16. Боескоров Г. Г. Географическая изменчивость черепа и рогов лосей (Alces, Artiodactyla) Голарктики / Г. Г. Боескоров, А. Ю. Пузаченко // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 1. С. 97-110.

17. Васильев А. Г. Опыт эколого-морфологического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции / А. Г. Васильев // Фенетика популяций / отв. ред. А. В. Яблоков. М. : Наука, 1982. С. 15-24.

18. Васильев А. Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций / А. Г. Васильев //Журн. общ. биологии. 1984. Т.45, № 2. С. 164-176.

19. Васильев А. Г. Пакет прикладных программ PHEN 3.0. 1995 Электронный ресурс. / А. Г. Васильев. Режим доступа: (http://ecoinf.uran.ru).

20. Васильев А. Г. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrionomys Rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского Радиоактивного следа / А. Г. Васильев. И. А. Васильева, В. Н. Большаков // Экология. 1996. № 2. С. 117-124.

21. Васильев А. Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида : (хроногеогр. подход) / А. Г. Васильев, И. А. Васильева, В. Н. Большаков. Екатеринбург : Екатеринбург, 2000. 132 с.

22. Васильев А. Г. Темпы эпигенетических перестроек популяции млекопитающих в техногенной среде на Урале / А. Г. Васильев. И. А. Васильева // Млекопитающие горных территорий : материалы междунар. конф. М. : КМК, 2005. С. 34^10.

23. Васильев А. Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии / А. Г. Васильев. Екатеринбург : Академкнига, 2005. 640 с.

24. Васильева И. А. Закономерности гомологической изменчивости морфологических признаков грызунов на разных этапах эволюционнойдивергенции : автореф. дис. . д-ра биол. наук / И. А. Васильева. Екатеринбург, 2006. 46 с.

25. Верещагин Н. К. Сравнительная краниологическая характеристика диких кошек СССР / Н. К. Верещагин // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 4. С. 587-599.

26. Водяная полевка : образ вида / П. А. Пантелеев [и др.. М. : Наука, 2001. 521с.

27. Войта JI. JI. Некоторые аспекты экологии и морфологии уйгурской полевки / JI. JI. Войта // Биота горных территорий : история и соврем, состояние : материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург : Академкнига, 2002. С. 18-22.

28. Войта Л. Л. Эколого-морфологический анализ популяций Microtus maximowiczii Schrenk, 1958 (Rodentia: Cricetidae) в Забайкалье : автореф. дис. . канд. биол. наук/ Л. Л. Войта. Екатеринбург, 2006. 23 с.

29. Гедгафова Ф. В. Тяжелые металлы в природных и техногенных экосистемах Центрального Кавказа / Ф. В. Гедгафова, Т. С. Улигова // Экология. 20076. № 4. С. 317-320.

30. Генетическая дифференциация видов двойников лесных мышей (Apodemus) Кавказа и их диагностика / Н. Н. Воронцов и др. // Докл. АН СССР. 1989. Т. 309, № 5. С. 1234-1238.

31. Гептнер В. Г. Лесные мыши горного Крыма / В. Г. Гептнер // Тр. Крым, заповедника. 1940. Т. 2. С. 96-101.

32. Гилева Э. А. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовых мышей на территориях загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами / Э. А. Гилева, Н. Л. Косарева // Экология. 1994. № 3. С. 9497.

33. Гилева Э. А. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия / Э. А. Гилева, Д. Ю. Нохрин // Экология. 2001. № 1. С. 44-49.

34. Граков Н. Н. Эпигенетические особенности внутривидовых группировок лесной куницы / Н. Н. Граков // Экология. 1972. № 5. С. 12-17.

35. Громов И. М. Полевки фауны СССР / И. М. Громов, И. Я. Поляков. JL : Наука, 1977. 504 с.

36. Громов И. М. Зайцеобразные и грызуны / И. М. Громов, М. А. Ербаева. СПб. : Зоол. ин-т РАН, 1995. 345 с. (Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий).

37. Громова В. И. Отряд Chiroptera. Рукокрылые или летучие мыши / В. И. Громова // Основы палеонтологии : млекопитающие / отв. ред. В. И. Громова. М. : Госгеолиздат, 1962. С. 86-90.

38. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа / А. А. Гроссгейм. М. : Детгиз, 1948. 257 с.

39. Дмитриев А. И. Изменчивость метрических и неметрических признаков мохноногого тушканчика, Dipus sagita, северного прикаспия в позднечетвертичное время / А. И, Дмитриев // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 9. С. 1131-1138.

40. Дождевые черви (Oligochaeta, lumbricidae) в почвах экостационара ИЭГТ КБНЦ РАН "Золка Южная" / И. Б. Рапопорт и др. // Проблемы экологии горных территории / [отв. ред. Ф. А. Темботова]. Нальчик, 2004. С. 90-98.

41. Дубинин Е. А. Аномальная краниологическая изменчивость соболя (Martes Zibellina L.) и состояние окружающей среды / Е. А. Дубинин // Экология. 2001. № 5. С. 367-371.

42. Еремина И. В. География и эволюция фенов рисунка жевательной поверхности коренных зубов некоторых представителей подсемейства Microtinae /Rodentia, Cricetidae : автореф. дис. . канд. биол. наук / И. В. Еремина. Саратов, 1974. 26 с.

43. Животовский Л. А. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л. А. Животовский // Фенетика популяций / отв. ред. А. В. Яблоков. М. : Наука, 1982. С. 38-44.

44. Захаров В. М. К оценке асимметрии билатеральных признаков как популяционной характеристики / В. М. Захаров, В. В. Зюганов // Экология. 1980. № 1. С. 10-16.

45. Захаров В. М. Феногенетический аспект исследования природных популяций // Фенетика популяций / отв. ред. А. В. Яблоков. М. : Наука, 1982. С. 45-55.

46. Захаров В. М. Нарушение стабильности развития на фазе пика численности в популяции млекопитающих / В. М. Захаров, Б. И. Шефтель, Д. Ю. Александров // Докл. АН СССР. 1984. Т. 275, № 3. С. 761-764.

47. Захаров В. М. Асимметрия животных : (популяц.-феногенет. подход) / В. М. Захаров. М. : Наука, 1987. 213 с.

48. Захаров В. М. Биотест : интеграл, оценка здоровья экосистем и отдел, видов / В. М. Захаров, Д. М. Кларк. М. : Биотест, 1993. 68 с.

49. Зубр на Кавказе / А. С. Немцев и др.. М. ; Майкоп : Качество, 2003. 292 с.

50. Ильенко А. И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию / А. И. Ильенко. М. : Наука, 1974. 168 с.

51. Иофф И. Г. К изучению фауны и экологии грызунов Кавказа и их эктопаразитов / И. Г. Иофф // Тр. Зоол. ин-та АН ГССР. 1948. Т. 8. С. 34-42.

52. Ищенко В. Г. Об использовании морфологического полиморфизма в популяционной экологии млекопитающих / В. Г. Ищенко // Экология. 1971. №5. С. 64-70.

53. К систематике лесных мышей Кавказа / Н. Н. Воронцов и др. // Грызуны : тез. докл. 7 Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. С. 65—67.

54. Картавцева И. В. Изменчивость небных складок в популяциях краснохвостой песчанки Закавказья Meriones Libycus (Rodentia, Gerbillidae) / И. В. Картавцева // Зоол. журн. 2002. Т. 81, №.7. С. 871877.

55. Каталог млекопитающих СССР : плиоцен современность / сост.: Г. Ф. Барышников и др.. JI. : Наука, 1981. 455 с.

56. Кирик Е. Ф. Динамика популяционных показателей флуктуирующей асимметрии у красной полевки в средней Енисейской тайге / Е. Ф.

57. Кирик // VI съезд териологического общества : тез. докл. М., 1999. С. 115.

58. Ковалева В. Ю. Морфологическая изменчивость полевки экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Cricetidae) в различных температурных условиях среды / В. Ю. Ковалева, В. И. Фалеев // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 9. С. 139-145.

59. Ковалева В. Ю. Краниометрическая изменчивость сеголеток водяной полевки Arvicola Terrestris (Rodentia, Cricetidae) в связи с факторами среды / В. Ю. Ковалева, В. М. Ефимов, В. И. Фалеев // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 10. С. 1551-1559.

60. Ковалева В. Ю. Изучение структуры изменчивости мофотипов коренных зубов полевки экономки, (Microtus oeconomus) через билатеральную асимметрию их проявления / В. Ю. Ковалева, А. А. Поздняков, В. М. Ефимов // Зоол. журн. 2002. Т. 81, №. 1. С. 111-117.

61. Козловский А. И. Цитогенетический хиатус между симпатрическими формами лесных мышей в Азербайджане / А. И. Козловский, Р. С. Наджафова, Н. Ш. Булатова // Докл. АН СССР. 1990. Т. 315, № 1. С. 219-222.

62. Кораблев П. Н. Дополнительные косточки черепа лося / П. Н. Кораблев» //Бюл. МОИП. 1988. Т. 93, вып. 6. С. 26-33.

63. Кораблев П. Н. Об асимметрии черепа млекопитающих / П. Н. Кораблев, Р. И. Лихотоп // Вести, зоологии. 1990. № 5. С. 52-58.

64. Кораблев П. Н. Оценка микроэволюционных тенденций в популяции лося (Alces alces) Окского биосферного заповедника / П. Н. Кораблев, Т.

65. В. Попова, С. Г. Приклонский // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 8. С. 1259— 1273.

66. Лавренченко Л. А. Аллозимная и морфологическая изменчивость трех видов лесных мышей подрода Sylvaemus (Rodentia, Muridae, Apodemus) Дагестана в условиях симбиотопии / Л. А. Лавренченко, О. П. Лихнова // Зоол. журн. 1995. Т. 74, вып. 5. С. 107-119.

67. Ларина Н. И. О некоторых особенностях случаев географической изменчивости близких видов / Н. И. Ларина // Проблемы зоогеографии суши : материалы совещ., Львов, 1-9 июня 1957 г. Львов : Изд-во Львов, ун-та, 1958. С. 129-137.

68. Ларина Н. И. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок / Н. И. Ларина, И. В. Еремина // Фенетика популяций / отв. ред. А. В. Яблоков. М. : Наука, 1982. С. 56-69.

69. Ларина Н. И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н. И. Ларина, И. В. Еремина // Фенетика природных популяций / отв. ред. А. В. Яблоков. М. : Наука, 1988. С. 8-52.

70. Лебедев В. С. Географическая изменчивость метрических признаков черепа и таксономическая структура хомячков Cricetulus группы barabensis (Rodentia, Cricetidae) / B.C. Лебедев, А. А Лисовский // Зоол. журн. 2008. Т. 87, №. 3. С. 361-375.

71. Левых А. Ю. Морфогенетическая структура популяций разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области и биотопические особенности ее формирования : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. Ю. Левых. Тюмень, 2001. 23 с.

72. Малафеев Ю. М. Возрастная и половая изменчивость некоторых морфологических признаков рыси на Среднем Урале / Ю. М. Малафеев // Популяционная изменчивость животных / отв. ред. В. Н. Павлинин. Свердловск, 1975. С. 106-111.

73. Межжерин С. В. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) / С. В. Межжерин, И. В. Загороднюк // Вестн. зоологии. 1989. № 4. С. 55-59.

74. Межжерин С. В. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) / С. В. Межжерин // Генетика. 1990. Т. 26, № 6. С. 1046-1054.

75. Межжерин С. В. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus s. lato (Muridae, Rodentia) / С. В. Межжерин, А. Е. Зыков // Цитология и генетика. 1991. Т. 25, № 4. С. 5159.

76. Мелкие млекопитающие рода Apodemus как биоиндикаторы загрязнения природной среды тяжелыми металлами / Ф. В. Гедгафова и др. // Биосфера и человек : материалы междунар. науч.-практ. конф. Майкоп, 2001. С. 147-149.

77. Михеев А. В. Оценка пространственной дифференциации популяционных группировок рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) в лесных биоценозах Присамарья / А. В. Михеев // Днепропетров. науч. вестн. 1998. № 113. С. 104-109.

78. Млекопитающие фауны СССР / И. М. Громов и др.. М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 4.1. 464 с.

79. Моламусов X. Т. Птицы центральной части Северного Кавказа / X. Т. Моламусов. Нальчик : Кабард.-Балкар, кн. изд-во, 1967. 100 с.

80. Монахов В. Г. Фенетический анализ аборигенных и интродуцированных популяций соболя (Martes zibellina) России / В. Г. Монахов // Генетика. 2001. Т.37, № 9. С. 1281-1289.

81. Моргилевская И. Е. Лесная мышь в Грузии : (морфолог, очерк) / И. Е. Моргилевская. Тбилиси : Мерцниеба, 1989. 112 с.

82. Москвитина Н. С. Фенотипическая изменчивость красной (Clethrionomys rutilus) и европейской (CI. glareolus) рыжей полевок из разных частей ареала / Н. С. Москвитина // VI съезд териологического общества : тез. докл. М., 1999. С. 115.

83. Мухачева С. В. Экотоксикологические особенности и структура населения мелких млекопитающих в градиенте техногенногозагрязнения среды : автореф. дис. . канд. биол. наук / С. В. Мухачева. Екатеринбург, 1996. 25 с.

84. Наджафова Р. С. Таксономия и родственные связи видов семейства Muridae Восточного Закавказья : (Азерб. ССР) : автореф. дис. . канд. биол. наук/Р. С. Наджафова. М., 1989. 24 с.

85. Население дождевых червей (Oligochaeta, lumbricidae) в почвенной мезофауне техногенных экосистем КБР / И. Б. Рапопорт и др. // Биологическое разнообразие Кавказа / [редкол.: В. И. Маландзия (отв. ред.) и др.]. Нальчик, 2004. С. 72-78.

86. Огнев С. И. Грызуны Северного Кавказа / С. И. Огнев. Ростов н/Д, 1924. 47 с.

87. Павлинов И. Я. Материалы по краниометрической изменчивости и систематике песчанок группы " shawi grandis" рода Meriones (Gerbillidae) / И. Я. Павлинов // Зоол. журн. 2000. Т. 79, № 2. С. 201-210.

88. Пермитин Д. В. Каталог фенов черепа бурозубок (род Sorex) Западной Сибири / Д. В. Пермитин, В. Е. Сергеев ; Кемер. гос. ун-т. Кемерово, 1993. 14 с.

89. Песков В. Н. Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris L.) Центральной и Восточной Палеарктики / В. Н. Песков, И. Г. Емельянов // Вест, зоологии. 2000. № 6. С. 65-70.

90. Пескова Т. Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно измененной среде : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Т. Ю. Пескова. Тольятти, 2004. 36 с.

91. Поздняков А. А. Морфотипическая изменчивость серых полевок (Rodentia, Arvicolidae, Microtus) в связи с температурными условиями среды / А. А. Поздняков // Успехи соврем, биологии. 2003. Т. 123, №2. С. 187-194.

92. Проблемы экологии горных территорий : учеб. пособие для учителей и студентов вузов биол. и геогр. профиля / А. К. Темботов и др. . Майкоп : Изд-во АТУ, 2001. 188 с.

93. Пузаченко А. Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia).

94. Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов / А. Ю. Пузаченко // Зоол. журн. 2001а. Т. 80, №. 3. С. 343-357.

95. Пузаченко А. Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax microplithalmus (Spalacidae, Rodentia).

96. Изменчивость самок, половой диморфизм и возрастная изменчивость / А. Ю. Пузаченко // Зоол. журн. 20016. Т. 80, №. 4. С. 446-476.

97. Ранюк М. Н. Анализ изменчивости фенетических признаков черепа соболя в разных половозрастных группах / М. Н. Ранюк // Проблемы глобальной и региональной экологии : материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург : Академкнига, 2003. С. 205-208.

98. Ранюк М. Н. Фенетическая изменчивость интродуцированных и автохтонных популяций соболя / М. Н. Ранюк // Экология : от генов до экосистем : материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург : Академкнига, 2005. С. 238-245.

99. Рапопорт И. Б. Первые сведения о дождевых червях ущелья реки Тызыл : (Центр. Кавказ) / И. Б. Рапопорт // Горные экосистемы и их компоненты / отв. ред. В. В. Рожнов и др.. М. : КМК, 2007. Ч. 3. С. 5256.

100. Раутиан Г. С. Асимметрия черепа современных и субрецентных зубров, Bison bonasus (Bovidae, Artiodactula) / Г. С. Раутиан, А. Ю. Пузаченко, Т. П. Сипко // Зоол. журн. 1998. Т.77, № 12. С. 1403-1413.

101. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А. Г. Васильев и др.. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

102. Рождественская А. С. Фенотипическая структура популяций европейской рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Rodentia) в Беларуси / А. С. Рождественская // Докл. АН Беларуси. 1996. № 4. С. 100-103 .

103. Рычков Ю. Г. Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа у монголоидов Сибири в связи с проблемой их происхождения / Ю. Г. Рычков, А. А. Мовсесян // Тр. МОИП. 1972. Т. 43. С. 114-132.

104. Свириденко П. А. Лесные мыши Северного Кавказа и Предкавказья / П. А. Свириденко // Сб. тр. НИИ. зоологии Моск. ун-та им. М. Н. Покровского. 1936. Вып. 3. С. 96-101.

105. Серебровский А. С. Генетический анализ популяций домашних кур горцев Дагестана / А. С. Серебровский // Журн. эксперим. биологии. 1927. Т. 3. С. 62-146.

106. Систематика лесных мышей Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) / Н. Н. Воронцов и др. // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 3. С. 119- 131.

107. Соколов В. Е. Позвоночные Кавказа : насекомоядные / В. Е. Соколов, А. К. Темботов. М. : Наука, 1989. 548 с.

108. Сперанский В. С. Непостоянные кости мозгового отдела черепа в рентгеновском изображении / B.C. Сперанский // Вестн. рентгенологии и радиологии. 1953. № 4.

109. Сравнительный анализ сперматозоидов шести видов мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) из Восточной Европы и Закавказья / М. И. Баскевич и др. // Зоол. журн. 2004. Т. 83, № 6. С. 725-732.

110. Сравнительный анализ фенофонда популяций систематически отдаленных видов / П. Н. Кораблев и др. // VI съезд териологического общества : тез. докл. М., 1999. С. 127.

111. Стабильность развития / В. М. Захаров и др. // Последствия Чернобыльской катастрофы : здоровье среды. М. : Центр экол. политики России, 1996. С. 65-77.

112. Стабильность развития популяций мелких млекопитающих, амфибий и растений как показатель качества среды пойм малых рек / А. А. Силкин и др. // Малые реки : соврем, экол. состояние, актуал. пробл. : междунар. науч. конф. Тольятти, 2001. С. 189.

113. Стандатизированный анализ популяционного разнообразия охотничьих видов животных / П. Н. Кораблев и др. // Чтение памяти профессора В. В. Станчинского / Смолен, гос. пед. ун-т. Смоленск, 2000. Вып.З. С. 193-196.

114. Темботов А. К. Высотные пределы распространения млекопитающих Северного Кавказа в связи со структурой поясности / А. К. Темботов. Нальчик, 1971. 58с.

115. Темботова Ф. А. Ежи Кавказа / Ф. А. Темботова. Нальчик : Изд-во КБНЦ РАН, 1997. 80 с.

116. Темботова Ф. А. Сверхкомплексность черепа ежей (Erinaceidae, Insectivora) России и прилежащих территорий / Ф. А. Темботова // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № 1. С. 69-77.

117. Темботова Ф. А. Осевой скелет землеройковых (Insectivora, Soricidae) Кавказа / Ф. А. Темботова, Е. П Кононенко // Биосфера и человек : материалы междунар. науч.-практ. конф. Майкоп, 2001. С. 238-240.

118. Темботова Ф. А. Изменчивость осевого скелета ежей (Erinaceidae, Insectivora) Кавказа / Ф. А. Темботова, Ю. Г. Пузаченко, Е. П Кононенко // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 4. С. 476-491.

119. Темботова Э. Ж. Показатели крови мелких млекопитающих в условиях техногенных экосистем / Э. Ж. Темботова, А. А. Басель, Е. А.

120. Барагунова // Материалы по горной экологии : Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1990. С. 116-132.

121. Темботова Э. Ж. Малая лесная мышь в техногенных и природных условиях на Центральном Кавказе / Э. Ж. Темботова, 3. А. Берсекова, М. М. Емкужева // Проблемы экологии горных территорий / отв. ред. Ф. А. Темботова. Нальчик, 2004. С. 133-141.

122. Тимофеев-Ресовский Н. В. Очерк учения о популяциях / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов. М. : Наука, 1973. 278 с.

123. Тимофеев-Ресовский Н. В. Фены, фенотипы и эволюционная биология / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков // Природа. 1973. №5. С. 40-51.

124. Турутина JI. В. Особенности пространственно-генетической внутрипопуляционной структуры высших позвоночных : (на примере Lacerta agilis, Clethrionomys glareolus) : автореф. дис. . канд. биол. наук /Л. В. Турутина. М., 1979. 25 с.

125. Улигова Т. С. Тяжелые металлы в компонентах природной среды в условиях техногенного загрязнения среднегорий Центрального Кавказа / Т. С. Улигова, Ф. В. Хежева // Экол. вестн. Сев. Кавказа. 2008. Т. 4, № 3. С. 12-18.

126. Ушаков В. А. Использование метода флуктуирующей асимметрии при проведении экологического мониторинга в г. Дзержинске / В. А. Ушаков, А. В. Слепов // VI съезд териологического общества : тез. докл. М., 1999. С. 115.

127. Феногенетический анализ популяций малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall. 1811) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / И. А. Васильева и др. // Экология. 2003. № 6. С. 445-453.

128. Хромосомные диагнозы и место генетических таксонов в эволюционной классификации лесных мышей подрода Sylvaemus Европы (Apodemus, Muridae, Rodentia) / В. Н. Орлов и др. // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 1. С. 88-102.

129. Чубинишвили А. Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги / А. Т. Чубинишвили // Экология. 1998а. № 1. С. 71-74.

130. Чубинишвили А. Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: Цитогенетический и морфогенетический подходы / А. Т. Чубинишвили // Зоол. журн. 19986. Т. 77, № 8. С. 942-946.

131. Шереметьева И. Н. Географическая изменчивость краниометрических параметров дальневосточной полевки (Microtusfortis, Rodentia, Cricetidae) / И. H. Шереметьева // Зоол. журн. 2007. Т. 86, №6. С. 751-760.

132. Шидловский М. В. Определитель грызунов Закавказья / М. В. Шидловский. Тбилиси : Изд-во АН Груз. ССР, 1976. 255 с.

133. Шхагапсоев С. X. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана / С. X. Шхагапсоев, В. Б. Волкович. М. : Эльбрус, 2001. 96 с.

134. Щадрина Е Г. Реакция мелких млекопитающих на техногенные воздействия в условиях Якутии / Е Г. Щадрина, В. В. Протопопова, В.

135. A. Данилов // VI съезд териологического общества : тез. докл. М., 1999. С.115.

136. Эволюционно-экологические процессы в популяциях ондатры при акклиматизации в условиях севера / А. Г. Васильев и др. // Экология. 1999. №6. С. 433-441.

137. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей / А. Г. Васильев и др. // Генетика. 1986. Т. 22, № 7. С. 1191-1198.

138. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих / А. В. Яблоков. М. : Н 1966. 363 с.

139. Яблоков А. В. Введение в фенетику популяций / А. В. Яблоков, Н. И. Ларина. М. : Высш. шк., 1985. 160 с.

140. Якименко Л. В. Морфотипическая изменчивость кариологически дифференцированных популяций слепушонок надвида Ellobius talpinus / Л. В. Якименко, Н. Н. Воронцов // Фенетика популяций / отв. ред. А. В. Яблоков. М. : Наука, 1982. С. 276-288.

141. Allozyme heterozygosity and fluctuating asymmetry in the brown hare (Lepus europaeus): A test of the developmental homeostasis hypothesis / G.

142. B. Hartl etal. // Phil. Trans. Roy. Soc. London. B. 1995. Vol. 350, № 1334. P. 313-323.

143. Badaev A. V. Stress and developmental stability: vegetashion removal causes increased fluctuating asymmetry in shrews / A. V. Badaev, K. R. Foresman, M. V. Fernandes // Ecology (USA). 2000. Vol. 81, № 2. P. 336345.

144. Baranov A. S. Developmental stability in hybrids of European bison Bison bonasus and domestic cattle / A. S. Baranov, V. M. Zakharov // Acta Theriol. 1997. Vol. 42, Suppl. 4. P. 87-90.

145. Berry R. J. Epigenetic polymorphism in wild population of mus musculus / R. J. Berry// Genetical Res. 1963. Vol. 4. P. 193-220.

146. Berry R. J. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton / R. J. Berry, A. C. Searle //Proc. Zool. Soc. Londjn. 1963. Vol. 140. P. 577-615.

147. Bulatova N. Sh. Cytotaxonomic analysis of species of the genera Mus, Apodemus and Rattus in Azerbaijan / N. Sh. Bulatova, R. S. Nadjafova, A. J. Kozlovslcy // Z. Zool. Syst. and Evolut. Res. 1991.Vol. 29, Issue 2. P. 139153.

148. Cruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. I. Minor variations of the vertebral column / H. Cruneberg // J. Genet. 1950. Vol. 50. P. 112-141.

149. Gruneberg H. The genetics of a tooth defect in the mouse / H. Gruneberg //Proc. R. Soc. (London). B. 1951. Vol. 138. P. 437-451.

150. Gruneberg H. Genetical studies on skeleton of the mouse. IV. Quasi -continiuos variations / H. Cruneberg // J. Genet. 1952. Vol. 51. P. 95-114.

151. Gummer D. L. Does fluctuating asymmetry reflect the importance of traits in little brown bats (Myotis lucifugus) / D. L. Gummer, R. M. Brigham // Can. J. Zool. 1995. Vol. 73, № 5. P. 990-992.

152. Haitlinger R. Morphological variability in Apodemus agrarius (Pallas, 1771) / R. Haitlinger // Acta Theriol. 1963. Vol. 6, № 8. P. 239-258.

153. Hartman S. E. Geograflc variation analysis of Dipodomys ordii using nonmetric cranialtrains / S. E. Hartman // J. Mammal. 1980. Vol. 61, № 3. P. 436-448.

154. Hristov P. Morphometrical and phenetic analysis of Apodemus agrarius (Pall, 1771) from the region of Plovdiv / P. Hristov // Докл. Болг. АН. 1993. Т. 46, № 10. P. 73-76.

155. Kapischke H. J. Weiteres zur Variabilitat der Molarenmuster bei Erdmausen (Microtus agrestis) (Mammalia, Rodentia: Arvicolidae) / H. J. Kapischke // Zool. Abh. / Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 1992. Vol. 47, № 1. P. 87-94.

156. Krystufek B. Phenetic variation in the European souslik, Spermophilus citellus (Mammalia: Rodentia) / B. Krystufek // Bonn. zool. Beitr. 1996. Vol. 46, N 1/4. P. 93-109.

157. Krystufek B. Cranial variability in the Eastern hedgehog Erinaceus concolor (Mammalia: Insectivora) / K. Krystufek // J. Zool. 2002. Vol. 258, №3.P. 365-373.

158. Manville R. H. Bregmatic bones in Noth American lynx / R. H. Manville // Science. 1959. Vol. 130, № 3384. P. 1254.

159. Markov G. Epigenetic polymorphism of the Red fox (Vulpes vulpes L.) from Bulgaria / G. Markov, M. Gospodinova, G. Grigorov // Acta zool. Bulg. 2003. Vol. 55, № LP. 15-19.

160. Markowski J. Fluctuating asymmetry as an indicator for differentiation among roe deer Capreolus capreolus populations / J. Markowski // Acta Theriol. 1993.Vol. 38, Suppl. 2. P. 19-31.

161. Markowski J. Non-metric traits: Remarks on sex dependence, age dependence, and on intercorrelations among characters / J. Markowski // Acta Theriol. 1995. Vol. 40, Suppl. 3. P. 65-74.

162. Morphological asymmetry in mammals: genetics and homeostasis reconsidered / J. Novak et al. I I Acta Theriol. 1993. Vol. 38, Suppl. 2. P. 718.

163. Parsons P. A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress / P. A. Parsons // Biol. Rev. 1990. Vol. 65. P. 131-145.

164. Roest A. J. Asymmetry in the skulls of California sea otters (Enhydra lutris nereis) / A. J. Roest // Mar. Mammal Sci. 1993. Vol. 9, № 2. P. 190194.

165. Sikorski M. D. Non metrical divergence of isolated populations of Apodemus agrarius in urban areas / M. D. Sikorski // Acta Theriol. 1982. Vol. 27, № 13. P. 169-180.

166. Suchentrunk F. Non-metrical polymorphism of the first lower premolar (P 3.) in Austrian brown hares (Lepus europaeus) : a study on regional differentiation / F. Suchentrunk, R. Willing, G. Hartl // J. Zool. 1994. Vol. 232, № 1. P. 79-91.

167. Vasilyev A. G. Non metric variation in red vole populations within the East-Ural Radioactive Track (EURT) zone / A. G.Vasilyev, I. A. Vasilyeva. // Acta Theriol. 1995. Vol. 40, Suppl. 3. P. 55-64.

168. Zakharov V. M. Skull asymmetry in the Baltic grey seal: effects of environmental pollution / V. M. Zakharov, A.V. Yablokov // AMBIO. 1990. Vol. 19, №5. P. 266-269.

169. Zakharov V. M. Phenotypic diversity and population dynamics: another look (with particular reference to the common shrew Sorex araneus) / V. M. Zakharov, E. Pankakoski, В. I. Sheftel // Acta Theriol. 1997. Vol. 42, Suppl. 4. P. 57-66.

Информация о работе

Амшокова, Альбина Хасмановна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Морфологическое разнообразие малой лесной мыши (Sylvaemus Uralensis Pall., 1811) в природных и техногенных условиях на Центральном Кавказе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы