Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние изменения характера землепользования на позвоночных животных Центра России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние изменения характера землепользования на позвоночных животных Центра России"

Министерство образования Российской Федерации Московский педагогический университет

гго ОД

1 я £

На правах рукописи

Мануков Юрий Иванович

Влияние изменения характера землепользования па позвоночных животных Центра России (па примере Западного Подмосковья)

Специальность 03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Диссертация выполнена на кафедре биологии и экологии организме Московского педагогического университета.

Научный руководитель:

академик РАЕН,

доктор биологических наук,

профессор Иноземцев А.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Карасева Е.В.

доктор биологических наук, Резанов А.Г.

Ведущая организация: Всероссийский научно-исслсдоватсльский институт

Защита состоится 25 декабря 2000г. в 14- часов на заседаш Специализированного совета К - 113.11.02 при Московском педагогическс университете по присуждению ученой степени кандидата биологических па; по адресу: 141014 Моск. обл. г. Мытищи ул. В. Волошиной д. 24

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета.

Автореферат разослан «Л^»__КОЛс>рЛ. 2000 года.

Ученый секретарь Специализированного совета,

охраны природы и заповедного дела.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Изучение современного состояния популяций животных в естественных и измененных хозяйственной деятельностью человека ландшафтах центральной части Европейской России — актуальная проблема, от ее решения зависит рациональное использование многих природных ресурсов, их воспроизводство и охрана.

Практически вся территория Подмосковья в последние годы испытывает увеличивающийся с каждым годом антропогенный пресс на все типы ландшафтов. Процесс антропогенной трансформации местообитаний животных в староосвоенных регионах России приобретает все больший размах. Насыщение среды антропогенными факторами, приводит к резким изменениям условий обитания животных, создает новые условия для их жизни. Живые организмы и их сообщества оказываются обычно под одновременным воздействием нескольких факторов. При этом антропогенное воздействие изменяет темп и направление развития эволюционных процессов, непрерывно идущих с различной скоростью в экосистемах, поэтому весьма актуально исследование динамики и направленности изменений, происходящих в экосистемах. Интенсивность освоения природы значительно опередило степень ее изученности. До последнего времени остается фактически не исследованной ответная реакция животного населения Подмосковья на происходящие изменения. Сказанное определяет актуальность изучения воздействия преобразования окружающей среды, в результате хозяйственной деятельности на наземных позвоночных животных; сохранение биологического разнообразия отдельных «ключевых» местообитаний, от которых зависит жизнеспособность популяций животных в антропогегаюпреобразованных регионах.

Цель и задачи исследования. Главной целью работы было выяснение направления изменегаш в фауне, населении и экологии наземных позвоночных, животных, на примере млекопитающих (Mammalia), птиц (Aves), пресмыкающихся (Reptilia) и земноводных (Amphibia), при антропогенной трансформации их местообитаний, вызванной новыми условиями природопользования (произошедшими в последнее десятилетие в связи с приватизацией земли).

Для реализации этой цели были поставлены следующие конкретные задачи исследования:

- изучение динамики видового состава амфибий, пресмыкающихся, птиц и мелких млекопитающих в условиях антропогенных ландшафтов различной степени трансформации;

- рассмотреть биоценотические связи изучаемых групп животных;

- изучение изменений и структуре животного населения при изменении характера антропогенных воздействий на естественные природные ландшафты;

- изучение направленности изменений экологии и поведения модельных видов под влиянием изменения характера землепользования.

Научная новизна. Переход на новые условия землепользования -- от крупноконтурного к мелкоконтурному - ставит новые проблемы, которые на сегодняшний день фактически не исследованы. Впервые в сравнительном плане исследовано влияние изменений характера землепользования на позвоночных животных Западного Подмосковья. Проанализированы изменения структуры организации населения наземных позвоночных животных, вызванные антропогенными нарушениями природных сообществ. Исследованиями охвачены почти все типы местообитаний животного населения Западного Подмосковья. Для изучения причин, вызывающих изменения в населении животных учитывалось влияние антропогенного воздействия на ряд компонентов среды - в частности - на структуру животного населения.

Установлено, что изменения в экологии позвоночных в процессе антропогенной трансформации местообитаний происходят разнонаправлено для разных групп животных. В результате изменения характера землепользования происходит снижение видового разнообразия и плотности населения животных, наблюдается взаимопроникновение видов разных биотопов, что, в конечном итоге, ведет к унификации фауны.

Теоретическое н практическое значение работы. Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в познание функционирования и устойчивости естественных и нарушенных природных сообществ. Результаты исследования имеют значение для изучения влияния антропогенных факторов ш биологическое разнообразие животного населения.

Установленные в исследовании закономерности могут быть положены i основу прогнозирования изменений фауны и населения позвоночных животны> в условиях меняющегося характера антропогенной нагрузки на ландшафты могут быть использованы для создания оптимальных условий функционирования экосистем, отведенных под рекреационное пользование при формировании устойчивых искусственных или полуискусственны> сообществ, а также в следующих направлениях:

1) для разработки и обоснования биометодов контроля с использование!» численности видов позвоночных - вредителей в условия? ашроногеннонарушенных экосистем;

2) дня индикации уровня деградации природной экосистемы вследствш деятельности человека.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на VI i VII Международных конференциях студентов и аспирантов ш фундаментальным наукам «Ломоносов - 99» и «Ломоносов - 2000: молодежь i наука на рубеже XXI века», проводившихся при поддержке ООН но вопросам образования, науки и культуры (ЮНЕСКО); двух научно-практически: конференциях аспирантов и студентов Московского педагогическоп университета в 1999-2000 гг.

Результаты исследований вошли в отчет проекта № С - 0002 ФЦГ «Интеграция» «Изучение в процессе проведения экспедиционных и полевы; исследований с участием студентов, аспирантов и преподавателе!

современного состояния и динамики сообществ животных антропогенно трансформированных ландшафтов Москвы и Московской области».

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 печатные работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка использованной литературы. Работа изложена на /ЯГ" страницах машинописного текста, содержит / таблиц и XX рисунков. Список литературы включает 3&2 наименований, в том числе на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИИ РАБОТЫ

Глава I. Конспект истории изучения влияния антропогенных факторов на позвоночных животпых Подмосковья

В первой главе сделан литературный обзор, в котором описана история и степень изученности фауны позвоночных животных Подмосковья. Показано становление и современное состояние исследований направленных на изучение воздействия процессов антропогенной трансформации местообитаний на животных Московской области.

Из литературного обзора следует, что сегодня стала особо острой необходимость эколого-фаунистических исследований структуры и динамики населения позвоночных в Подмосковье в связи с резким увеличением темпов урбанизации территории области, значительной степенью загрязнения, разрушения и трансформации естественных местообитаний. Практически все зоолога пишут о негативном воздействии антропогенной трансформации среды обитания на животных (Башенина, 1977, 1987; Иноземцев, Николаев, 1993; Иноземцев, 1987, 1997, 1998; Банников, Исааков, 1989; Кузьмин, 1989, 1994; Жигарев, 1984, 1990, 1993; Быков, 1985, 1990, 1991; Карасева и др., 1999; Константинов и др., 1990; Френкина, 1983 и др.). В результате хозяйственной деятельности человека по всей территории Московской области отмечается снижение видового разнообразия, сокращение численности, унификация и синантронизация фауны. Как показывает анализ литературы, на сегодняшний день остается совершенно неизученным вопрос об изменениях, произошедших в популяциях наземных позвоночных животных в связи с переходом на новые условия землепользования (с круиноконтурного на мелкоконтурное), произошедшее в начале 90-х годов. Неизвестно, какие изменения происходили на различных этапах внедрения капиталистических форм хозяйствования в разных группах позвоночных животных. Поэтому необходимо было выяснить направления изменений в фауне, населении и экологии наземных позвоночных животпых при антропогенной трансформации местообитаний, вызванной новыми условиями природопользования.

ГЛАВА II. Особенности природной среды района исследований и методические приемы сбора материала

Во второй главе диссертации рассматриваются особенности климата, геологии, рельефа, ландшафта, почв, гидрохрафии, гидрологии и растительности как Подмосковного региона в целом, так и исследуемых районов Западного Подмосковья, так как существующее в настоящее время на территории Московской области распределение и экология растительности и животного мира, в том числе и изучаемые группы позвоночных животных, находится в тесной взаимосвязи с климатическими условиями, разнообразием рельефов, почв и геологических структур территории и от истории их формирования и т.п.

Сбор материала ироводился на Западе Подмосковья в разнообразных ландшафтах окрестностей Крюковской и Акатовской биостанций Московского педагогического университета. Материал целенаправленно собирался автором с 1994 года при подготовке дипломной работы и вплоть до 2000 г включительно. Кроме того, в работе использованы данные, собранные студентами -дипломниками естественно-экологического факультета М1ГУ с 1985 года.

В качестве модельных групп позвоночных животных использовалиа земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, т.е. представители позвоночных, являющиеся наиболее удобными модельными объектами дл> исследований механизмов адаптации животных к антропогенноизмененньв, условиям среды обитания. Для различных групп позвоночных животны> использовались соответствующие методы учета.

Учеты мелких млекопитающих проводились методом учетных линго (Шнитников, 1929; Калабухов, Раевский, 1933; Юргенсон 1934, 1937 Формозов, 1937, 1948; Кучсрук, 1952, 1963, 1964; Методы учет;

численности......, 1952; Организация и методы учета....., 1963; Карасева

Телицына, 1996).

В соответствии с поставленными задачами учет численности мелки; грызунов и насекомоядных проводился в летний период на постоянных линия: в 1985-2000 гг. в окрестностях Крюковской и в 1997-2000 гг. - Акатовско! биостанцшг МПУ. Ежегодные наблюдения проводились со второй половши мая до конца июля. В 1998-1999 гг. - с мая по октябрь. За период исследованю с 1985 по 2000 гг. было отработано 20958 ловушко-суток и добыто 2 597 особе] мелких млекопитающих, принадлежащих к 11 видам.

Учеты птиц проводились аудиовизуалыю на постоянном маршруте, последующим пересчетом полученных данных на площадь (Кузякин и др

1958; Рогачева, 1958; Кузякин, 1962; Организация и методы учета...... 1963

Измайлов и др., 1972). Основные наблюдения были проведены на территори Крюковской биостанции и прилегающих к ней её территори (сельскохозяйственные поля и луга, участки леса «паркового типа») в радиус до 5 км, где в последние 10 лет шли интенсивные изменения.

Общая протяженность ежегодных весенних маршрутных учетов птиц составляла более 100 км. За период исследований, в общей сложности, пройдено более 300 км маршрутов.

Изучение состава и численности земноводных (почти исключительно бурые лягушки и серые жабы) проводилось с использованием методов, не причиняющих существенного вреда исследуемым популяциям животных: учет на маршрутных линиях или метод трансект, на пробных площадках площадью 400 м (пресмыкающиеся учитывались исключительно на маршрутах).

Материал собирался регулярно с 1985 года, в первой половине июля в специально отобранных биотопах (смешашшый лес, ольшаник, луг). Для всестороннего изучения экологии животных, сборы проводились в различные часы суток и при любой погоде. С 1985 но 1996 гг. материал собирался в окрестностях Крюковской биостанции МПУ. С 1997 по 2000 гг. сборы материала, для выявления тенденций, были сконцентрированы па соответствующих биотопах Акатовстсой агробиосганции. За весь период исследований (1985-2000 гг.) проведено порядка 500 км ленточных учетов амфибий на постоянных трансектах, заложено примерно 2500 площадок, проведено 9600 суточных (часовых) наблюдений за активностью, взято порядка 3000 пищевых проб.

Особенности структуры растительных сообществ выявляли стандартным методом учетов на площадках. Антропогенные факторы учитывали на площадках по «следам» деятельности людей, и там, где это возможно, давалась их количественная оценка. В участках леса, испытывающих рекреационные нагрузки, проводили учет отдыхающих и «следов» их деятельности (методики 1гриведены в работах Тарасова, 1979; Казанской, 1975; Казанской, Марфенина и др., 1973). Для выявления характеристик растительных сообществ и учета антропогенных факторов в каждом исследуемом местообитании было заложено по 10 площадок по 100 м2 каждая.

Проведена статистическая обработка с использованием компьютера Genuinelntel Pentium ® Processor, 166 MHz. 32,0 МБ О ЗУ.

Статистическая обработка материала осуществлялась по общепринятой методике (Плохинский, 1970; Рокицкий, 1973; Животовский, 1979, 1980; Песенко, 1982). Также использовалась программа Statistika Version 5,0 Copiricht R Stat Soft, Inc. 1984-1995.

В таблицах приведены средние арифметическжрз всех повторностей и их среднеквадратичные ошибки. Статистическая достоверности полученных результатов составляет менее 0,05 (р < 0,05).

Глава Ш. Влпяпие новых форм хозяйственной деятельности на позвоночных животных Западного Подмосковья

3.1 Оценка изменений сообществ мелких млекопитающих в новых условиях природопользования

В обследованных районах Западного Подмосковья среди мелких млекопитающих (по данным учетов лопушками) преобладают: рыжая полевка -Clethrionomys glareolus (51,4% в Крюково и 50,7% в Акатово), малая лесная мышь - Apodemus uralensis (21,3% для БС "Крюково"; 32,1% - БС "Акатово") и обыкновенная бурозубка - Sorcx araneus (18,9% - БС "Крюково"; 9,9% - БС "Акатово") которые, как правило, доминируют в тех биотопах, где встречаются. Известно, что это в определенной степени стенобионтныс виды лесного комплекса, остро реагирующие на изменения их местообитаний. Преобладание данных видов характеризует состояние местообитаний окрестностей Крюковской и Акаговской биостанций как удовлетворительное, степень нарушенное™ местообитаний умеренная. Наши данные лишний раз свидетельствуют, что там, где происходят антропогенные нарушения, наблюдается закономерная смена сообществ мелких млекопитающих естествмшых местообитаний на сипантропные виды. Так, в ходе изменения характера землепользования в 1991-1993 гг. во все исследуемые биотопы окрестностей Крюковской биостанции отмечалось проникновение видов рудералыюго комплекса грызунов (полевая мышь - Apodemus agrarius, обыкновенная полевка группы - Microtias arvalis, домовая мышь - Mus mus cuius).

Результаты наших исследований подтверждают, что в умеренно нарушенных местообитаниях происходит рост численности мелких млекопитающих. Мелкие млекопитающие района Крюковской биостанции на изменения условий среды обитания, вызванных переходом на новые формы хозяйственной деятельности, по крайней мере на первых этапах этого процесса, отреагировали увеличением видового разнообразия и численности. Так, статистически достоверно, что шгдскс разнообразия Симпсона, одновременно показывающий видовое разнообразие и долевое соотношение мелких млекопитающих, в связи с переходом на новые формы землепользования, значительно вырос как в среднем по биотопам, так и в каждом исследуемом местообитании в отдельности (табл. 1). Увеличение значения индекса Симпсона произошло, в основном, за счет увеличения видового разнообразия и численности грызунов, в то время как на насекомоядных изменение формы природопользования практически не отразилось, что объясняется ш приуроченностью к менее нарушенным в ходе изменения характера землепользования - лесным и пойменным местообитаниям (где их численност! и разнообразие лишь немного выросли), почти полным отсутствием зависимости от открытых пространств. В период 1994-2000 гг. индекь разнообразия Симпсона для 1рызунов во всех исследованных местообитания? снизился, что, видимо, объясняется стабилизацией некогда стихийной процесса приватизации земли и выработки адаптивных связей в сообщества} мелких грызунов.

Индекс разнообразия, в среднем по всем биотопам для грызунов в биотопа: окрестностей Крюковской биостанции в среднем выше, чем в райош Акатовской базы (табл. 1). В районе Крюковской биостанции значение индекс;

Симпсопа для грызунов практически одинаково, а для насекомоядных наблюдается значительная его разница. Меньшая доля и разнообразие мелких насекомоядных на территориях Акатовского стационара объясняется, скорее всего, высоким уровнем рекреации в лесах района и сильной вытоптанностыо лесной подстилки, с которой они непосредственно связаны. Если сопоставить данные, полученные в окрестностях Крюковского стационара в период 19911993 гг., т.е. в период стихийного перехода на частно-собственнические формы хозяйствования, и результаты исследований в районе Акатовской учебной базы МПУ, видно, что значения индекса разнообразия Симпсона расходятся незначительно. Это в очередной раз подтверждает, что на первых этапах антропогенной трансформации местообитаний происходит рост численности и видового разнообразия в сообществах мелких млекопитающих. Видовое разнообразие увеличивается, в основном, за счет проникновения в трансформируемые естественные сообщества несвойственных для них синантропных и полусинантропных видов (домовая мышь, полевая мышь).

Таблица 1.

Значение индекса Симпсопа для мелких млекопитающих Заиадпого

Подмосковья в зависимости от характера землепользования

Район исследований КС «Крюково» БС- «Акатово»

Биотоп Год

1985-1990 1991-1993 1994-2000 1997-2000

Группа

животных --

Грызуны 1,7+0,24 2,4+0,65 1,7+0,45 2,1 ±0,49

Пойма Насекомоядные 1,0±0,30 1,2±0,38 1,0+0,31 0,8+0,26

Общее 2,6±0,46 3,1 ±0,64 2,3+0,66 2,7±0,45

Грызуны 1,7±0,65 2,2+0,49 1,4±0,60 1,9+0,38

Лее Насекомоядные 0,210,12 0,9+0,33 1,1+0,66 0,8+0,34

Общее 1,8+0,55 2,5+0,67 1,8+0,82 2,4+0,52

Грызуны 1,2+0,43 2,1+0,54 1,7±0,43 2,1±0,68

Луг Насекомоядные 0,4+0,29 0,3±0,21 1,9+0,56 0,6+0,20

Общее 1,5+0,67 2,3±0,62 2,2±0,58 2,5+0,65

Среднее Грызуны 1,7+0,28 2,4±0,37 2,2±0,53 2,1+0,26

по Насекомоядные 1,2±0,36 1,2+0,43 1,3±0,39 0,7±0,23

биотопам Общее 2,5±0,61 3,1+0,51 3,0±0,66 2,7±0,61

Достаточно отчетливо прослеживается неустойчивое состояние населения животных антропогенных территорий. Состояние популяций мелких млекопитающих более неустойчиво в районе Акатовской биостанции, где уровень антропогенного воздействия выше. При этом в исследуемом регионе в последние годы отмечается тенденция к сокращению численности некоторых

12

10

о о г <и го

^я тоо с о

-■—Рыжая полевка

— Обыкновенная полевка -•—Лесная мышь -А—Полезая мышь -Ж—Домовая мышь О - - Бурозубка обыкновенная О • • Бурозубка малая ■й - • Обыкновенная кутора

Год

1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Рис. 1. Динамика численности мелких млекопитающих (1985-2000 гг.) (Московская обл. БС "Крюково")

2

видов мелких млекопитающих (полевка-экономка - Мкгойлэ оссопотш, кутора - №отуз ГосПепя).

Материалы, оценивающие характер распределения мелких млекопитающих по биотопам, показывают определенное значение антропогенной нарушенное™ в функциональной роли этих местообптешш для животных.

Выяснено, что колебания численности разных видов мелких млекопитающих в течение многолетних исследований в целом происходят асинхронно. Однако динамика численности ряда видов достоверно коррелирует, как по районам исследований в целом, так и в разных обследованных местообитаниях в отдельности. При этом в районе Крюковской биостанции число видов, в динамике численности которых прослеживается взаимосвязь, значительно больше, но сравнению с районом Акатовской учебной базы. Между тем, значения степени сходства колебаний относительной численности мелких млекопитающих много выше для территорий Акатовской биостанции. Таким образом, характер колебаний численности изменяется одновременно с изменениями условий окружающей среды, и зависит также, по-видимому, от характеристик местообитаний.

Установлено, что общий характер межгодовых колебаний численности мелких млекопитающих в связи с изменением характера землепользования в исследуемых районах принципиально не изменяется (рис.1, 2).

ш—Рыжая полеика

-Ф—Обыкновенная полевка

—Лесная мышь 4—-Полевая мышь ■Ж—Домовая мышь

Бурозубка обыкновенная О - - Буролубка малая

Год

Рис. 2. Динамика относительной численности мелких млекопитающих Западного Подмосковья (1997-2000) (Московская обл., БС "Акатово")

С середины 90-х годов в динамике наиболее многочисленных видов мелких мышевидных грызунов наблюдается уменьшение амплитуды колебаний численности, как в целом, так и но отдельным биотопам. У насекомоядных млекопитающих в общей динамике наблюдается обратная закономерность, размах колебаний численности увеличивается, что, вероятно, говорит о нестабильности их сообществ в новых условиях существования.

Показано, что ответная реакция мелких млекопитающих на произошедшие изменения заключается в изменении видового разнообразия, численности и распространения. Наиболее чувствительными к антропогенным преобразованиям местообитаний оказались мелкие насекомоядные млекопитающие, сократившие свою численность и видовой состав. Мелкие мышевидные грызуны более резистентны к антропогенным преобразованиям экосистем, и в период смены формы хозяйствования, отдельные виды смогли увеличить свою численность и биотопическое распространение.

Результаты исследований в районе Акатовской учебной базы МНУ, где также происходят интенсивные антропогенные преобразования среды обитания животных, показывают сходную тенденцию с изменениями, происходившими в популяциях мелких млекопитающих района Крюковской биостанции в период 1991-1993 гг.

3.2 Оценка изменений орнитоценозов смешанного леса и открытых биотонов Западного Подмосковья

Анализ изменений в орнитоценозах представлен в сравнительном аспекте, в основу которого положены учеты птиц в 1987-1990 и 1998-2000 гг. Исследования проведены в лесах, где масштабы хозяйственной деятельности не менялись (велись лишь санитарные рубки).

Анализ орнитоценозов смешанного леса выявляет, прежде всего, их значительное сходство: плотность населения птиц в 1998-2000 it. - 199,2 пар/км2, в 1987-1990 гг. - 200,4 пар/км2. Однако качественный состав несколько различен - коэффициент (вычисленный по формуле Серепса) степени сходства видового разнообразия для 1987-1990 и 1998-2000 гг. - 84,2. Количество ежегодно регистрируемых видов малоизменчиво.

Увеличение рскреантов в прилегающих к «интенсивно осваиваемым» территориям участках леса обусловливает снижение (вплоть до полного исчезновения) численности наземногнсздящихся и кустарниковых лесных птиц, в наибольшей степени испытывающих «фактор беспокойства» (вальдшнеп - Scolopax rusticóla, кулик-черныш — Tringa ochropus, зеленая пересмешка - Hippolais icterina). Также отмечается снижение плотности населения пухляка (Parus montanus) с 9,4 до 6,9 пар/км2; большого пестрого дятла (Dendrocopos major) с 8,6 до 4,6 пар/км2; снегиря (Pyrrhula pyrrhula) с 2,3 до 0,3 пар/км2; клеста-еловика (Loxia curvirostra) с 1,6 пар/км2 в 1987-1990 гг. до полного отсутствия снегиря и клеста в 1998-2000 гг. В тоже время, произошедшие за последнее десятилетие антропогенные изменения среды смешанного леса оказались относительно благоприятными для пластичных малоспециализированных (эврибионтных) видов: увеличилась численность пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) с 2,5 пар/км2 в 1987-1990 гг. до 7,4 пар/км2 в 1998-2000 гг.; дроздов (певчего - Turdus philomelos и белобровика -Turdus iliacus) с 7,5 до 16,7 пар/км2; королька (Regulus regulus) с 2,5 до 6,3 пар/км2; зарянки (Erithacus rubecula) с 17,1 до 18,8 пар/км2; обыкновенной

эвсянки (Emberiza citrine! la) от почти полного её отсутствия в древостоях в 1987-1990 гг. до 0,5 пар/км2 в 1998-2000 гг.; серой вороны (Corvus comix) от 0,1 до 0,6 пар/км2 в 1998-2000 гг.. Доминантная 1руппировка птиц (зяблик -Fringilla coelebs, пепочка-трсщотка - Phylloscopus sibilatrix) сохранила свой состав и значение.

Переход на новые условия природопользования оказал па птиц луго-полевого комплекса более негативное воздействие: 3 вида нтиц выбыли из списка гнездящихся птиц ближайших окрестностей Крюковской биостанции (малый зуек - Charadrius dubius, чибис - Vanellus vanellus, желтоголовая трясогузка - Motacilla citreola).

Резко сократилась численность на гнездовье местных популяций жулана (Lanius collurio), обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus) и некоторых других видов. Наиболее резистентными к садово-дачному использованию территории земельных угодий оказались белая трясогузка (Motacilla alba), полевой воробей (Passer montanus), деревенская (Hirundo rustica) и городская (Delichon urbica) ласточки. Наблюдается рост плотности населения в полевых массивах большой синицы (Parus major), скворца (Sturmis vulgaris), обыкновенной овсянки (Emberiza citrinella), сороки (Pica pica).

3.3 Некоторые особенности населения пресмыкающихся в антроногеино-трансформироваиных ландшафтах Западного Подмосковья

Плотность населения пресмыкающихся в Западном Подмосковье (в частности в окрестностях биостанции «Крюково») невелика и составляла в 1985-1987 it. приблизительно 7 экз/га, а зоомасса - 0,2-0,4 кг/га, в 1994-1996 гг. снизилась до 4-5 экз/га и продолжает снижаться, правда значительно более медленными темпами.. Пресмыкающиеся по территории Западного Подмосковья распределены очень неравномерно. В антропогенных комплексах численность пресмыкающихся в последние годы сокращается до единичных встреч или полного их исчезновения. В районе исследований малочисленны прыткая и живородящая ящерицы (средняя плотность населения составляла в 1985-1987 гг. 6-7 экз/га, в 1994-1996 гг. 4-6 экз/га, стабилизировавшись к 19992000 гг. на уровне 5 экз/га); очень редка обыкновенная гадюка. В районе исследований возможны так же находки ставших в последние годы крайне редкими ломкой верстенницы (Anguis íragilis L.), медянки (Coronelía austriaca Laur.) и обыкновенного ужа (Natrix natrix (L)).

Места обитания пресмыкающихся в Западном Подмосковье, как правило, значительно удалены от территорий, испытывающих на себе сильные антропогенные преобразования. В целом весьма низкая численность и спорадичность распространения большинства видов пресмыкающихся косвенно свидетельствуют о неблагополучном состоянии популяций этих животных в данном регионе. Экологическая роль пресмыкающихся здесь незначительна, в качестве индикаторов антропогенных нарушений их использовать крайне затруднительно.

3.4 Оценка воздействия новых условий землепользования на земноводных Западного Подмосковья

В районе исследований в период функционирования колхозно-совхозной системы землепользования (до 90-х годов) широкое распространение имели 6 видов земноводных: обыкновенный тритон - Triturus vulgaris, гребенчатый тритон - Triturus cristatus, краснобрюхая жерлянка - Bombina borabina, серая жаба - Bufo bufo, остромордая лягушка - Rana arvalis, травяная лягушка - R. temporaria (Иноземцев, Николаев, 1993).

Влияние характера землепользования на земноводных подробно изучалось на примере самых распространенных видов амфибий - бурых лягушках.

Травяная и остромордая ля1-ушки (Rana temporaria, R. arvalis,) обнаружены во всех исследованных биотопах. Выявлены различия в предпочитаемых ими местообитаниях и в их реакции на изменение системы землепользования. Переход на новые условия землепользования, по крайней мере, в начальный период (в 1986-1989 гг.), благоприятно отразился на численности бурых лягушек. Однако широкая приватизации земли в 1990-1994 гг. привела к снижению численности лягушек, сигнализируя об усилении неблагоприятных тенденций в экологической обстановке Подмосковья. В 1997-2000 гг. отмечается стабилизация численности бурых лягушек.

В 1985-1992 гг. во всех исследованных местообитаниях по численности доминировала травяная ля1ушка. Изменение характера землепользования обусловило некоторое преимущество, вероятно, в результате определенного иссушение почвенного покрова, менее требовательным к влажности остромордым лягушкам, что привело со временем к их численному преобладанию во многих биотопах в 1993-1996 гг. В последующие годы (19972000 гг.) травяная лягушка заняла вновь доминирующее положение.

Общая плотность населения остромордых лягушек в экосистемах исследованного региона меньше, чем травяных. Такое состояние популяции остромордой лягушки, по-видимому, свидетельствует об отрицательном воздействии на этот вид новых форм хозяйствования. Основная причина снижения численности остромордой лягушки, вероятно, заключается в деградации в антропогеннонарушенных экосистемах подстилки, в которой она зимует-, тогда, как травяная лягушка способна зимовать в водоемах.

В антропогенных ландшафтах наибольшая плотность бурых лягушек характерна для смешанных лесов (от 25 до 60 ос/га) и пойменных ольшаников (от 9 до 70 ос/га), где доминирует травяная лягушка. В целом, в исследованных антропогенно трансформированных местообитаниях плотность населения земноводных изменяется в широких пределах - от 7 до 70 ос/га.

Изучали изменения и других сторон экологии лягушек в связи со сменой характера землепользования. Например, в питании травяной ляхушки в разных биотопах в разные годы наблюдается значительное сходство, но при этом прослеживается зависимость в изменении долевого участия беспозвоночных в пище лягушек от характера антропогенной трансформации местообитания.

В 1990 г. наиболее часто поедаемыми объектами были голые слизни -встречены в 25% исследованных желудков, а также пауки - в 30% желудков. Гусеницы встречены в 30% желудков; моллюск с раковиной — в 35%, дождевые черви - в 45% желудков; двукрылые - в 45% желудков; жуки - в 45% желудков. Среднее количество пищевых объектов в желудке варьировало в зависимости от тина местообитания: больше всего пищевых объектов отмечалось в смешанном лесу - 4,1, меньше всего на полях - 2,6.

В 1994 г., т.е. в новых условиях землепользования (маленькие участки, занятые разными культурами) в спектре питания травяной лягушки произошли заметные изменения: голые слизни были обнаружены в 35%; пауки - в 20%; гусеницы были обнаружены в 10% исследованных желудков; раковинные моллюски - в 15% желудков; дождевые черви - в 20%; двукрылые - в 50%; жуки - в 45% проанализированных желудков. Среднее количество пищевых объектов на желудок в лесу составило 3,7, а на поле возросло до 4,4, в ольшанике среднее количество пищевых объектов немного возросло и составило 3,6.

В 1999 г наиболее часто встречаемыми в желудке объектами были: голые слизни - в 30% исследованных желудков; пауки - в 40%; раковинные моллюски и дождевые черви - в 20%; двукрылые - в 35%; жуки -в 50%; перепончатокрылые - встречались в 20% исследованных желудков, первичнобескрылые - в 20% желудков. Во всех исследованных местообитаниях среднее количество пищевых объектов приходящихся на один желудок было заметно большим, чем в 1994 году.

Таким образом, в связи с переходом на новые условия природопользования произошли изменения в соотношении потребляемых лягушками трофических 1рунп беспозвоночных.

Заключение

В результате проведенных исследований было выявлена, что во всех исследованных местообитаниях в связи с переходом на новые условия землепользования происходит! изменения, связанные с резким усилением антропогенного пресса. В условиях разного уровня и форм хозяйственной освоенности лесных массивов и открытых пространств при резкой смене формы хозяйственной деятельности и увеличением антропогенных нагрузок происходят значительные изменения в фауне модельных видов позвоночных животных, которые выражаются в снижении плотности населения, видового разнообразия и широты распространения. Эти изменения затрагивают практически все исследованные местообитания. Даже в удаленных малонарушенных экосистемах, находящихся вдали от интенсивно преобразуемых территорий, население изученных видов позвоночных животных не остается постоянным и может изменяться в широких пределах. Таким образом, изменение характера землепользования оказало не только прямое, но и косвенное воздействие на исследованные группы позвоночных

животных разных местообитаний Западного Подмосковья. Однако само антропогенное воздействие, как на отдельные виды, так и на целые группы животных не имеет однонаправленного значения.

На основе проведенных исследований сделаны следующие выводы:

1. Изменение характера землепользования и связанное с этим усиление рекреационного использования биотопов района исследований, оказало разнонаправленное влияние на разные виды наземных позвоночных животных.

2. Переход на новые формы землепользования оказал неблагоприятное воздействие на большинство видов мелких млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных) Западного Подмосковья. Наиболее сильные изменения в популяциях изучаемых животных пришлись на период 1991-1993 гг., т.е. на то время, когда переход с крупноконтурных форм хозяйствования на мелкоконтурные достиг своего максимума. Изменение характера землепользования повлекло за собой сокращение видового разнообразия и относительной численности животных в открытых биотопах, появление и проникновение видов открытых пространств, а также синантропных и полусинантропных видов в несвойственные для них местообитания - лесные массивы, поймы рек и т.п. В последующие годы в связи с некоторым упорядочением и относительной стабилизацией хозяйственной деятельности и, возможно, адаптацией животных к произошедшим изменениям среды состав и структура биоценозов Западного Подмосковья несколько стабилизировалась.

3. В находящихся на некотором удалении от интенсивно осваиваемых территорий участках, при отсутствии или незначительном непосредственном влиянии антропогенных факторов, их животное население не остается стабильным, а подвержено, хотя и малозаметным изменениям как количественного так и качественного плана. Таким образом, произошедшие изменения оказали косвенное воздействие на удаленные от трансформируемых территорий биоценозы. В тоже время на достаточно удаленных от хозяйственной активности территориях - на заброшенных сельхозугодьях происходит рост видового разнообразия и восстановление численности исконных для этих территорий видов животных.

4. Население животных на антропогенно преобразованных территориях характеризуется неустойчивым состоянием. Увеличение антропогенного воздействия па среду обитания наземных позвоночных животных вызывают изменения в структуре их населения. Реакции на эти преобразования выражаются в изменении общей плотности населения, изменении видового состава, трансформации трофических связей (шражающихся в соотношении групп потребляемых кормов) и других сторонах экологии.

5. В процессе изменения характера землепользования происходит уменьшение значимости в биоценозе свойственных для естественных местообитаний видов, предъявляющих более жесткие требования к среде, и внедрение более пластичных и синантропных видов. Тают образом, внедрение новых форм использования земли (частнопредпринимательских) ведет к перестройке зооценозов уже сложившихся в антропогенно-

трансформированных экосистемах, что негативно отражается на мнотх видах позвоночных животных; ведет к унификации фауны.

6. При антропогенной трансформации экосистем биотические сообщества мелких млекопитающих, птиц и земноводных могут служить индикаторами состояния этих экосистем. Последнее выражается в составе и структуре населения модельных видов животных, изменениях их трофических связей и других сторон экологаи. Названные качества могут быть использованы в целях экологического мониторинга и биоиндикации состояния окружающей среды.

Материалы исследования отражены в следующих работах:

1. Мануков Ю.И. Оценка антропогенного пресса на численность мелких млекопитающих Западного Подмосковья II Материалы международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 1999». -М.: Изд-во МГУ, 1999. Вып. III. -С. 4В.

2. Мануков Ю.И. Динамика численности мелких млекопитающих Западного Подмосковья // Материалы международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов — 2000». -М.: Изд-во МГУ, 2000. Вып. IV. -С. 43.

3. Мануков Ю.И. Некоторые особенности экологаи полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в пригороде Зеленограда // Животные в городе. Материалы научно-практической конференции. -М.: Изд-во ИПЭЭ РАН, 2000. -С. 37-39.

4. Мануков Ю.И. Оценка изменений орнитоценозов смешанного леса и открытых биотопов Западного Подмосковья в связи с переходом на новые условия природопользования. Московский педагогический университет. -Москва, 2000. -14с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ JLi.U. ХООО N&JL3J3 -&СО,.

5. Мануков Ю.И. Влияние характера землепользования на некоторые стороны экологии амфибий Западного Подмосковья. - М, 2000.-8с. (В печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мануков, Юрий Иванович

Введение.

Глава 1. Конспект истории изучения влияния антропогенных факторов на позвоночных животных Подмосковья.

Глава 2. Особенности природной среды района исследований и методические приемы сбора материала.

2.1 Природные условия и особенности района исследований

2.2 Материал и методы исследования.

Глава 3. Влияние новых форм хозяйственной деятельности на позвоночных животных Западного Подмосковья.-.

3.1 Оценка изменений сообществ мелких млекопитающих в новых условиях природопользования.

3.2 Оценка изменений орнитоценозов смешанного леса и открытых биотопов Западного Подмосковья

3.3 Некоторые особенности населения пресмыкающихся в антропогеннотрансформированных ландшафтах

Западного Подмосковья.

3.4 Воздействие новых условий землепользования на земноводных Западного Подмосковья.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние изменения характера землепользования на позвоночных животных Центра России"

Ч

С незапамятных времен человек разрушает природные местообитания и сокращает разнообразие обитающих на Земле организмов. В последнее время этот процесс стал особенно интенсивным. Поэтому среди огромного количества проблем, стоящих перед человечеством, одной из важнейших является сохранение биологического разнообразия, т.к. если истребление природы будет происходить такими же темпами как сейчас, то в ближайшие 20 лет следует ожидать исчезновения от 5 до 15% всех биологических видов (Miller, Kenton R.,1991; Schaffer,1981; Хьюстон, 1993).

Изменение экосистем под влиянием хозяйственной деятельности человека происходит во много раз быстрее, чем их естественное саморазвитие. Для антропогенных систем характерны перестройка биогеохимических циклов, изменение водного и энергетического баланса, биотических соотношений, нарушение устойчивости и продуктивности. Происходит упрощение экосистем, уменьшается их сложность и разнообразие. Это, в свою очередь, оказывает прямое или косвенное, негативное воздействие на животных: значительно меняется их образ жизни, характеристики экологических ниш и возможности существования. Наяду с негативными последствиями эти процессы приводят к тому, что часть животных в антропогенной среде обитания получает определенные преимущества по сравнению с естественными условиями их существования, происходит их адаптация к трансформированной человеком среде обитания. В современных условиях антропогенное изменение ландшафтов представляет собой наиболее мощный и постоянный фактор, оказывающий влияние на видовой состав, структуру и экологические связи в экосистемах (Шилов, 1997).

На территории Подмосковья за годы социалистического хозяйствования мозаично-контурная структура лесопольного ландшафта была вытеснена обширными культурными сельхозугодьями, в которых функционирование зооценозов происходило под влиянием единого режима севооборотов, долговременных эффектов осушительной мелиорации, механизированной и химической обработки культур. К таким условиям за более чем полувековую эволюцию и адаптировались в той или иной степени многие виды диких наземных животных, использующих эти ландшафты для постоянного или временного пребывания.

Однако в последние годы, в связи с распадом колхозно-совхозной системы землепользования, закреплением земель в частную собственность в центральной части Европейской России, происходит быстрое распространение садово-дачного и коттеджного строительства с отдельных участков на старых торфоразработках и пригородных пустошах на сплошные массивы лесных и луго-полевых угодий, что ведет к фрагментации местообитаний животных и, соответственно, изменению их экологии (Иноземцев, 1997, 1998). Особенно мощный прирост площади земель под садово-огородные участки в Московской области произошел в 1989-1992 годах. Так, например, на период 1990 года б области функционировало 339 с/х предприятий, в т.ч. 344 совхоза и 55 колхозов, за которыми было закреплено 1717 тыс. га сельхозугодий (36% общей площади области). Распаханность области составила 25 %. К 1992 г большинство колхозов и совхозов исчезли, а те, что остались находились в крайне неблагоприятном состоянии, большинство земель отдано под дачи, сады и огороды. На долю одного жителя области пришлось лишь 0,27 га с/х угодий и 0,19 га пашни (Егоренков, 1995).

Трансформация естественных природных ландшафтов, в силу природных законов, но под воздействием людей в складывающихся условиях ведет к изменению экологии животных, сказывается на изменении видового состава и плотности населения, возникновению новых связей внутри биоценозов (Гладков, Рустамов,1965; Большаков, 1981, 1983; Львов, 1989).

Актуальность. Изучение современного состояния популяций животных в естественных и измененных хозяйственной деятельностью человека ландшафтах Московской области - актуальная проблема, от ее решения зависит рациональное использование многих природных ресурсов, их воспроизводство и охрана.

В настоящее время территория Московской области характеризуется как экстремальная экологическая зона (Божьева, Низовцев, 1987; Мамай, Низовцев, Пучкрва, 1987; Ахтырцев, Мильков, 1992; Виноградов и др., 1993). Мощные антропогенные воздействия на природу преобразуют естественные экосистемы, создают новые, антропогенные. Практически вся территория Подмосковья в последние годы испытывает увеличивающийся с каждым годом антропогенный пресс на все типы ландшафтов. Процесс антропогенной трансформации местообитаний животных в староосвоенных регионах России приобретает все больший размах. Так, руководством Московской области принято решение об отводе под огородные и садовые участки по 45 тыс. га в год, в том числе по 15 тыс. га. лесов. Имеются случаи отвода для таких участков заповедных земель, охраняемых территорий и памятников природы (Куликова, 1992).

Увеличение темпов жилой застройки городских окраин активизировало наступление городов на лесные массивы и луго-полевые угодья. В окрестностях городов отмечено увеличение фактов самозахвата местным населением участков природной растительности и освоение их под огороды и застройку.

Леса Подмосковья вследствие высокой антропогенной нагрузки находятся на различных уровнях рекреационной дигрессии и время перехода от одного уровня дигрессии к другому сокращается. На сегодняшний день ущерб, приносимый природе рекреацией, соизмерим по своей разрушительной силе с тем, что наносит ей промышленность и транспорт (МогсШет, 1985). Изменяется экологическая структура фитоценозов леса, отмечается значительное обеднение флоры лесных биоценозов, идет стремительное вытеснение лесной растительности внедряющимися под полог леса опушечными, луговыми и даже сорными видами растений. В тоже время объем лесозаготовок в Московской области планируется увеличить с 1,7 млн. кубометров до 5,5 млн. кубометров

Куликова, 1992). В складывающихся условиях отмечаются и изменения в составе фауны позвоночных животных (Виталиев, Исенов, Андреюк, 1990).

Подобная картина наблюдается и на территории открытых биотопов. Исторически, антропогенные преобразования экосистем привели к формированию на их месте сельскохозяйственных ландшафтов, на территории которых сложились своеобразные сообщества организмов - агроценозы, к существованию в которых и адаптировались многие виды животных.

Большой ущерб современному растительному покрову, особенно травяных экосистем, нанесла и наносит недостаточно продуманная земельная политика. Расширение в пригородных районах садово-дачных зон за счет сельхозугодий, замусоривание местности и присутствие большого количества людей в весенне-летний период привело к резкому сокращению площадей, снижению качества и разнообразия местообитаний животных, увеличению степени изоляции их популяций на оставшихся пригородных участках (Иноземцев, 1997, 1998).

Насыщение среды антропогенными факторами, приводит к резким изменениям условий обитания животных, создает новые условия для их жизни. В результате, живые организмы и их сообщества оказываются обычно под одновременным, воздействием многих факторов. В целом все ныне происходящие антропогенные изменения не зависимо от вызывающих их экзогенных факторов ведут к одному результату: во всех случаях происходит преобразование видового состава и структуры сообществ, смена эдификаторов, исчезновение редких и характерных видов, что обусловливает преобладание видов устойчивых к антропогенным нагрузкам (Горецкая, 1990). При этом антропогенное воздействие изменяет темп и направление развития эволюционных процессов, непрерывно идущих с различной скоростью в экосистемах, поэтому весьма актуально исследование динамики и направленности изменений, происходящих в экосистемах.

Таким образом, на протяжении десятка лет природные ландшафты Подмосковья находятся под быстро нарастающим антропогенным воздействием. Интенсивность освоения природы значительно опередило степень ее изученности. Однако до последнего времени остаются фрагментарными, а иногда и противоречивыми, сведения по ответной реакции животного населения Подмосковья на происходящие изменения. Кроме этого, над значительной частью объектов живой природы вообще не ведется специализированного контроля (непромысловые птицы, мелкие млекопитающие и беспозвоночные, не имеющие значения как вредители или переносчики заболеваний, рептилии и амфибии и др.).

Для выявления влияния указанного процесса на формирование в новых условиях зооценозов необходимо стационарное изучение динамики биоценотических связей возможно большего числа их компонентов. Сказанное определяет актуальность изучения воздействия преобразования окружающей среды, в результате хозяйственной деятельности человека на наземных позвоночных животных; сохранение биологического разнообразия отдельных «ключевых» местообитаний, от которых зависит жизнеспособность популяций животных в антропогенно преобразованных регионах.

Цель и задачи исследования. Главной целью работы было выяснение направлений изменения фауны, населения и экологии наземных позвоночных животных, на примере млекопитающих (Mammalia), птиц (Aves), пресмыкающихся (Reptilia) и земноводных (Amphibia) при антропогенной трансформации местообитаний, вызванной новыми условиями природопользования (происшедших в последние десятилетия в связи с капитализацией земли).

Для реализации этой цели были поставлены следующие конкретные задачи исследования:

- изучение динамики видового состава амфибий, пресмыкающихся, птиц и мелких млекопитающих в условиях антропогенных ландшафтов различной степени трансформации;

- рассмотреть биоценотические связи изучаемых групп животных;

- изучение изменений в структуре животного населения при изменении форм хозяйственной деятельности;

- изучение направленности изменений экологии и поведения модельных видов животных в связи с переходом на новые условия землепользования. Научная новизна. Переход на новые условия землепользования - от крупноконтурного к мелкоконтурному - ставит новые проблемы, которые на сегодняшний день фактически не исследованы. Впервые в сравнительном плане исследовано влияние антропогенного пресса на позвоночных животных Западного Подмосковья. Проанализированы изменения структуры организации населения наземных позвоночных животных, вызванные антропогенными нарушениями природных сообществ. Исследованиями охвачены почти все типы местообитаний животного населения Западного Подмосковья. Для изучения причин, вызывающих изменения в населении животных учитывалось влияние антропогенного воздействия на ряд компонентов среды - в частности -на растительность, которая является одним из основных факторов формирования структурных показателей животного населения.

Установлено, что изменения в экологии позвоночных в процессе антропогенной трансформации местообитаний происходят разнонаправлено для разных групп животных. В результате изменения характера землепользования происходит снижение видового разнообразия и плотности населения животных, наблюдается взаимопроникновение видов разных биотопов, что, в конечном итоге, ведет к унификации фауны.

Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в познание функционирования и устойчивости естественных и нарушенных природных сообществ. Результаты исследования имеют значение для изучения влияния антропогенных факторов на биологическое разнообразие животного населения.

Установленные в исследовании закономерности могут быть положены в основу прогнозирования изменений фауны и населения позвоночных животных в условиях увеличения антропогенной нагрузки на ландшафты; могут быть использованы для создания оптимальных условий функционирования экосистем, отведенных под рекреационное пользование, при формировании устойчивых искусственных или полуискусственных сообществ, а также в следующих направлениях:

1) для разработки и обоснования биометодов контроля с использованием численности видов позвоночных - вредителей в условиях антропогеннонарушенных экосистем;

2) для индикации уровня деградации природной экосистемы вследствие деятельности человека.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на VI и VII Международных конференциях студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 99» и «Ломоносов - 2000: молодежь и наука на рубеже XXI века», проводившихся при поддержке ООН по вопросам образования, науки и культуры (ЮНЕСКО); двух научно-практических конференциях аспирантов и студентов Московского педагогического университета в 1999-2000 гг.

Результаты исследований вошли в рамки отчета С - 0002 ФЦП «Интеграция» «Изучение в процессе проведения экспедиционных и полевых исследований с участием студентов, аспирантов и преподавателей современного состояния и динамики сообществ животных антропогенных ландшафтов Московской области».

Публикации. 1) Мануков Ю.И. Оценка антропогенного пресса на численность мелких млекопитающих Западного Подмосковья // Материалы международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 1999». -М.: Изд-во МГУ, 1999. Вып. III. -С. 48.

2) Мануков Ю.И. Динамика численности мелких млекопитающих Западного Подмосковья // Материалы международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2000». -М.: Изд-во МГУ, 2000. Вып. IV. -С. 43.

3) Мануков Ю.И. Некоторые особенности экологии полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в пригороде Зеленограда // Животные в городе.

10

Материалы научно-практической конференции. -М.: Изд. ИПЭЭ РАН, 2000. -С. 37-39.

4) Мануков Ю.И. Оценка изменений орнитоценозов смешанного леса и открытых биотопов Западного Подмосковья в связи с переходом на новые условия природопользования. Московский педагогический университет. -Москва, 2000. -15с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 23. 11.2000 г. № 2988 - В 00).

5) Мануков Ю.И. Влияние характера землепользования на некоторые стороны экологии амфибий Западного Подмосковья. - М, 2000.-8с. (В печати).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3-х глав, заключения и списка литературы, изложена на 190 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 363 наименования, в том числе 25 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мануков, Юрий Иванович

Заключение

Изменение в последнее десятилетие форм землепользования в нашей стране затронуло не только антропогенно-трансформированные экосистемы (агроценозы, урбанизированные территории), но и смежные с ними естественные. При значительном разнообразии форм антропогенного воздействия на функционирование экосистем, особое внимание уделялось влиянию антропогенных факторов ландшафтно-преобразующего характера -перехода формы землепользования с индустриализированного крупного (обширные поля) к лоскутному с разными культурами (мелкие частные поля), на фауну позвоночных животных, как на один из наиболее важных компонентов экосистем Московской области. Это определяется их существенной ролью в жизни биоценозов как представителей высших звеньев трофических цепей, а также слабой изученностью ответных реакций животного населения на процесс преобразования их местообитаний в связи с изменением характера землепользования, которое затронуло практически всю территорию центра Европейской части России.

Результаты проведенных исследований показывают, что во всех исследованных местообитаниях в 1990-1995 гг. происходили изменения, обусловленные переходом от индустриальных форм использования крупных однообразных земельных угодий к эксплуатации небольших полей с пестрым набором произрастающих на них растений. В условиях разного уровня и форм хозяйственной освоенности лесных массивов и открытых пространств, где проводились исследования, при резкой смене формы хозяйственной деятельности и увеличением антропогенных нагрузок происходили значительные изменения в распределении, численности и других сторонах экологии практически всех видов позвоночных животных, которые выражаются в колебании плотности населения, видового разнообразия, трансформации трофических связей и т.п. Эти изменения затрагивают практически все исследованные местообитания. Даже в удаленных малонарушенных хозяйственной деятельностью экосистемах, находящихся вдали от интенсивно преобразуемых территорий, население изученных видов позвоночных животных не остается постоянным и может изменяться в широких пределах. Таким образом, изменение характера землепользования оказало не только прямое, но и косвенное воздействие на исследованные группы позвоночных животных разных местообитаний исследовавшихся участков Западного Подмосковья. Однако само влияние этого изменения, как на отдельные виды, так и на целые группы животных не однонаправленно.

С определенной долей достоверности можно сказать, что резкий переход на новые формы хозяйствования оказал в целом неблагоприятное воздействие на видовое разнообразие, численность и распространение мелких млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных Западного Подмосковья. Наиболее сильные изменения в популяциях исследованных групп животных пришлись на период 1991-1993 гг., т.е. на то время, когда переход с коллективных форм хозяйственной деятельности на индивидуально-частные достиг своего максимума. Это выразилось в значительном усилении антропогенного пресса в открытых и прилегающих к ним местообитаниях, где возросло количество людей, строительной техники, а также строительных и бытовых отходов. Сложившаяся ситуация повлекла за собой сокращение видового разнообразия и относительной численности животных во многих биотопах, появление и проникновение видов открытых пространств (обыкновенная полевка группы Microtus arvalis), синантропных (домовая мышь, серая ворона) и полусинантропных (полевая мышь) видов в несвойственные для них местообитания - лесные массивы, поймы рек и т.п. В последующие годы в связи с определенным упорядочением, некоторым снижением интенсивности хозяйственной деятельности, строительства и, возможно, адаптацией ряда видов животных к произошедшим изменениям, ситуация несколько стабилизировалась. На заброшенных сельскохозяственных угодьях происходит рост видового разнообразия и восстановление численности характерных для этих территорий исконных видов животных, которые за 70-летний период функционирования крупных хозяйств исчезли с их территорий.

В обследованных районах Западного Подмосковья среди мелких млекопитающих (по данным учетов ловушками) преобладают: рыжая полевка -Clethrionomys glareolus (51,4% в Крюково и 50,7% в Акатово), малая лесная мышь - Apodemus uralensis (21,3% для БС "Крюково"; 32,1% - БС "Акатово"), а также обыкновенная бурозубка - Sorex araneus (18,9% - БС "Крюково"; 9,9% -БС "Акатово") которые, как правило, доминируют в тех биотопах, где встречаются. Известно, что это в определенной степени стенобионтные виды лесного комплекса, остро реагирующие на изменения их местообитаний. Преобладание данных видов характеризует состояние местообитаний окрестностей Крюковской и Акатовской биостанций как удовлетворительное, а степень нарушенности местообитаний умеренной. Наши данные лишний раз свидетельствуют, что там, где происходят антропогенные нарушения, наблюдается закономерная смена сообществ мелких млекопитающих естественных местообитаний на синантропные и полусинантропные виды. Так, в ходе изменения характера землепользования в 1991-1993 гг. во все исследуемые биотопы окрестностей Крюковской биостанции отмечалось проникновение видов рудерального комплекса грызунов (полевая мышь -Apodemus agrarius, обыкновенная полевка группы - Microtus arvalis, домовая мышь - Mus musculus).

В умеренно нарушенных местообитаниях наблюдается рост численности мелких млекопитающих. Мелкие млекопитающие района Крюковской биостанции на изменения условий среды обитания, вызванных переходом на новые формы хозяйственной деятельности, отреагировали увеличением численности. Так, статистически достоверно, что индекс разнообразия Симпсона, одновременно показывающий видовое разнообразие и долевое соотношение мелких млекопитающих, в связи с переходом на новые формы землепользования, значительно вырос как в среднем по биотопам, так и в каждом исследуемом местообитании в отдельности. Увеличение значения индекса разнообразия Симпсона произошло, в основном, за счет увеличения видового разнообразия и численности грызунов. В тоже время как на представителях насекомоядных млекопитающих (например, землеройках) изменение формы природопользования практически не отразилось. В 1994-2000 гг. индекс разнообразия для грызунов во всех исследованных местообитаниях снизился, что, по-видимому, объясняется стабилизацией процесса трансформации характера землепользования и выработкой соответствующих адаптивных связей в сообществах мелких грызунов.

Индекс разнообразия, в среднем по всем биотопам для грызунов в биотопах окрестностей Крюковской биостанции в среднем выше, чем в районе Акатовской учебной базы. Меньшая доля и разнообразие мелких насекомоядных на территориях Акатовского стационара объясняется, скорее всего, высоким уровнем рекреации в лесах района (2 чел/га) и сильной вытаптанностью лесной подстилки (1П-1У уровни рекреационной дигрессии), с которой они непосредственно связаны.

Достаточно отчетливо прослеживается неустойчивое состояние населения животных антропогенных территорий, выражающееся в нестойчивом состоянии популяций мелких млекопитающих. При этом отмечается тенденция к сокращению численности некоторых видов мелких млекопитающих (полевка-экономка - МгсгоШ оесопотш, бурозубка малая - & ттиШ, кутора - Ыеотуя /осИет).

Колебания численности разных видов мелких млекопитающих в течение многолетних исследований в целом происходят асинхронно. Однако динамика численности ряда видов достоверно коррелирует, как по районам исследований в целом, так и в разных обследованных местообитаниях в отдельности. При этом в районе Крюковской биостанции число видов, в динамике численности которых прослеживается взаимосвязь, значительно больше, чем в районе Акатовской биостанции. Таким образом, характер колебаний численности изменяется одновременно с изменениями условий окружающей среды, и зависит также, по-видимому, от характеристик местообитаний.

Общий характер межгодовых колебаний численности мелких млекопитающих в связи с изменением характера землепользования в исследуемых районах принципиально не изменяется. С середины 90-х годов в динамике наиболее многочисленных видов мелких мышевидных грызунов наблюдается уменьшение амплитуды колебаний численности. У насекомоядных млекопитающих в общей динамике наблюдается обратная закономерность, размах колебаний численности увеличивается, что, вероятно, говорит о нестабильности их сообществ в новых условиях существования.

Ответная реакция мелких млекопитающих на произошедшие изменения заключается в изменении видового разнообразия, численности и распространения. Наиболее чувствительными к антропогенным преобразованиям местообитаний оказались мелкие насекомоядные млекопитающие. Мелкие мышевидные грызуны более резистентны к антропогенным преобразованиям экосистем, и в период смены формы хозяйствования, отдельные виды смогли увеличить свою численность и биотопическое распространение.

Анализ населения птиц смешанного леса, в связи с изменением характера природопользования выявляет, что при значительном сходстве плотности населения птиц (в 1998-2000 гг. - 199,2 пар/км2, в 1987-1990 гг. - 200,4 пар/км2) качественный состав орнитоценоза несколько изменяется-коэффициент (вычисленный по формуле Серенса) степени сходства видового разнообразия для 1987-1990 и 1998-2000 гг. - 84,2. Количество ежегодно регистрируемых видов малоизменчиво.

Увеличение рекреантов в прилегающих к «интенсивно осваиваемым» территориям участках леса обусловливает снижение (вплоть до полного исчезновения) численности наземногнездящихся и кустарниковых лесных птиц, в наибольшей степени испытывающих «фактор беспокойства» (вальдшнеп - Scolopax rusticola, кулик-черныш - Tringa ochropus, зеленая пересмешка - Hippolais icterina). Также отмечается снижение плотности населения пухляка (Parus montanus) с 9,4 до 6,9 пар/км2; большого пестрого л дятла (Dendrocopos major) с 8,6 до 4,6 пар/км ; снегиря (Pyrrhula pyrrhula) с 2,3 до 0,3 пар/км2. За время проведения наблюдений на изучавшихся участках некоторые виды перестали встречаться совсем - клест-еловик, снегирь. В тоже время, произошедшие за последнее десятилетие антропогенные изменения среды смешанного леса оказались относительно благоприятными для целого ряда видов: увеличилась численность пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) с 2,5 пар/км2 в 1987-1990 гг. до 7,4 пар/км2 в 1998-2000 гг.; дроздов (певчего - Turdus philomelos и белобровика - Turdus iliacus) с 7,5 до 16,7

A f\ пар/км ; королька (Regulus regulus) с 2,5 до 6,3 пар/км ; зарянки (Erithacus Л rubecula) с 17,1 до 18,8 пар/км ; обыкновенной овсянки (Emberiza citrinella) от fi почти полного её отсутствия в древостоях в 1987-1990 гг. до 0,5 пар/км в 1998Л

2000 гг.; серой вороны (Corvus comix) от 0,1 до 0,6 пар/км в 1998-2000 гг. Доминантная группировка птиц (зяблик - Fringilla coelebs, пеночка-трещотка -Phylloscopus sibilatrix) сохранила высокую плотность своего населения и значение в орнитоценозе.

Переход на новые условия природопользования оказал на птиц луго-полевого комплекса более негативное воздействие: 3 вида птиц выбыли из списка гнездящихся птиц ближайших окрестностей Крюковской биостанции (малый зуек - Charadrius dubius, чибис - Vanellus vanellus, желтоголовая трясогузка - Motacilla citreola). Ряд видов птиц - коростель {Сгех сгех), луговой чекан {Saxícola rubetra), пустельга {Cerchneis tinnunculus), жаворонок {Alauda arvensis) и желтая трясогузка {Motcilla flava), несмотря на первоначальное значительное снижение плотности своего населения, в конечном итоге, смогли более или менее адаптироваться к новым условиям природопользования и после определенного периода снижения (в 1989-1996 гг.) стабилизировали (хотя и на очень низком уровне) свою численность к 2000 году.

Резко сократилась численность на гнездовье местных популяций жулана (Lanius collurio), обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus) и некоторых других видов. Наиболее резистентными к садово-дачному использованию территории земельных угодий оказались белая трясогузка (Motacilla alba), полевой воробей (Passer montanus), деревенская (Hirundo rustica) и городская (Delictum urbica) ласточки. Наблюдается рост плотности населения в полевых массивах большой синицы (Parus major), скворца (Sturmis vulgaris), обыкновенной овсянки (Emberiza citrinella), сороки (Pica pica).

Плотность населения пресмыкающихся в Западном Подмосковье (в частности в окрестностях биостанции «Крюково») невелика и составляла в 1985-1987 гг. приблизительно 7 экз/га, а зоомасса - 0,2-0,4 кг/га, в 1994-1996 гг. снизилась до 4-5 экз/га и продолжает снижаться, правда значительно более медленными темпами. Пресмыкающиеся по территории Западного Подмосковья распределены очень неравномерно. В антропогенных комплексах численность пресмыкающихся в последние годы сокращается до единичных встреч или полного их исчезновения. В районе исследований малочисленны прыткая и живородящая ящерицы (средняя плотность населения в подходящих биотопах составляла в 1985-1987 гг. 6-7 экз/га, в 1994-1996 гг. 4-6 экз/га, стабилизировавшись к 1999-2000 гг. на уровне около 5 экз/га); очень редка обыкновенная гадюка. В районе исследований возможны так же находки ставших в последние годы крайне редкими ломкой веретенницы (Anguis fragilis L.), медянки (Coronelía austriaca Laur.) и обыкновенного ужа (Natrix natrix (L)).

Места обитания пресмыкающихся в Западном Подмосковье, как правило, значительно удалены от территорий, испытывающих на себе сильные антропогенные преобразования. В целом весьма низкая численность и спорадичность распространения большинства видов пресмыкающихся косвенно свидетельствуют о неблагополучном состоянии популяций этих животных в данном регионе.

В новы условиях природопользования происходит снижение численности земноводных (обыкновенный и гребенчатый тритоны) вплоть до полного исчезновения (краснобрюхая жерлянка).

Наиболее адаптированными к новым условиям видами земноводных оказались бурые лягушки - травяная (Rana temporaria) и остромордая (R. arvalis). Переход на новые условия землепользования, по крайней мере, в начальный период (в 1986-1989 гг.), благоприятно отразился на их численности. Однако широкая приватизации земли в 1990-1994 гг. привела к снижению численности лягушек, сигнализируя об усилении неблагоприятных тенденций в экологической обстановке Подмосковья. В 1997-2000 гг. наметилась стабилизация численности бурых лягушек.

Общая плотность населения остромордых лягушек в экосистемах исследованного региона меньше, чем травяных. Такое состояние популяции остромордой лягушки, по-видимому, свидетельствует и об отрицательном воздействии на этот вид новых форм хозяйствования.

В антропогенных ландшафтах наибольшая плотность бурых лягушек характерна для смешанных лесов (от 25 до 60 ос/га) и пойменных ольшаников (от 9 до 70 ос/га), где доминирует травяная лягушка. В целом, в исследованных антропогенно трансформированных местообитаниях плотность населения земноводных изменяется в широких пределах - от 7 до 70 ос/га.

В новых условиях хозяйственной деятельности произошла также трансформация трофических связей бурых лягушек. Хотя, в питании травяной лягушки в разных биотопах в разные годы наблюдается значительное сходство, в зависимости от характера антропогенной трансформации местообитания, состав, количество и регулярность потребления пищевых объектов изменяется. Так, в 1990 г. наиболее часто поедаемыми объектами были голые слизни -встречены в 25% исследованных желудков, а также пауки - в 30% желудков. Гусеницы встречены в 30% желудков; моллюск с раковиной - в 35%, дождевые черви - в 45% желудков; двукрылые - в 45% желудков; жуки - в 45% желудков. Среднее количество пищевых объектов в желудке варьировало в зависимости от типа местообитания: больше всего пищевых объектов отмечалось в смешанном лесу - 4,1, меньше всего на полях - 2,6.

В 1994 г., т.е. в новых условиях землепользования (маленькие участки, занятые разными культурами) в спектре питания травяной лягушки произошли заметные изменения: голые слизни были обнаружены в 35%; пауки - в 20%; гусеницы были обнаружены в 10% исследованных желудков; раковинные моллюски - в 15% желудков; дождевые черви - в 20%; двукрылые - в 50%; жуки - в 45% проанализированных желудков. Среднее количество пищевых объектов на желудок в лесу составило 3,7, а на поле возросло до 4,4, в ольшанике среднее количество пищевых объектов немного возросло и составило 3,6.

В 1999 г наиболее часто встречаемыми в желудке объектами были: голые слизни - в 30% исследованных желудков; пауки - в 40%; раковинные моллюски и дождевые черви - в 20%; двукрылые - в 35%; жуки -в 50%; перепончатокрылые - встречались в 20% исследованных желудков, первичнобескрылые - в 20% желудков. Во всех исследованных местообитаниях среднее количество пищевых объектов приходящихся на один желудок было заметно большим, чем в 1994 году.

Таким образом, амфибии Западного Подмосковья на переход к новым условиям природопользования отреагировали изменениями в распределении, численности и питании.

Изменения, произошедшие в экологии исследованных групп наземных позвоночных животных, вызванные переходом на новые условия землепользования - от коллективных форм хозяйственной деятельности на обширных территориях с монокультурами к индивидуально-частным на мелких участках с разнообразной растительностью - характеризуются следующими тенденциями:

1. Изменение характера землепользования и связанное с этим усиление рекреационного использования биотопов района исследований, оказало разнонаправленное влияние на разные виды наземных позвоночных животных.

2. Переход на новые формы землепользования оказал неблагоприятное воздействие на большинство видов мелких млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных) Западного Подмосковья. Наиболее сильные изменения в популяциях изучаемых животных пришлись на период 1991-1993 гг., т.е. на то время, когда переход с крупноконтурных форм хозяйствования на мелкоконтурные достиг своего максимума. Изменение характера землепользования повлекло за собой сокращение видового разнообразия и относительной численности животных в открытых биотопах, появление и проникновение видов открытых пространств, а также синантропных и полусинантропных видов в несвойственные для них местообитания - лесные массивы, поймы рек и т.п. В последующие годы в связи с некоторым упорядочением и относительной стабилизацией хозяйственной деятельности и, возможно, адаптацией животных к произошедшим изменениям среды состав и структура биоценозов Западного Подмосковья несколько стабилизировались.

3. В находящихся на некотором удалении от интенсивно осваиваемых территорий участках, при отсутствии или незначительном непосредственном влиянии антропогенных факторов, их животное население не остается стабильным, а подвержено, хотя и малозаметным изменениям как количественного так и качественного плана. Таким образом, произошедшие изменения оказали косвенное воздействие на удаленные от трансформируемых территорий биоценозы. В тоже время на достаточно удаленных от хозяйственной активности территориях - на заброшенных сельхозугодьях происходит рост видового разнообразия и восстановление численности исконных для этих территорий видов животных.

4. Население животных на антропогенно преобразованных территориях характеризуется неустойчивым состоянием. Увеличение антропогенного воздействия на среду обитания наземных позвоночных животных вызывают изменения в структуре их населения. Реакции на эти преобразования выражаются в изменении общей плотности населения, изменении видового

164 состава, трансформации трофических связей (отражающихся в соотношении групп потребляемых кормов) и других сторонах экологии.

5. В процессе изменения характера землепользования происходит уменьшение значимости в биоценозе свойственных для естественных местообитаний видов, предъявляющих более жесткие требования к среде, и внедрение более пластичных и синантропных видов. Таким образом, внедрение новых форм использования земли (частнопредпринимательских) ведет к перестройке зооценозов уже сложившихся в антропогенно-трансформированных экосистемах, что негативно отражается на многих видах позвоночных животных; ведет к унификации фауны.

6. При антропогенной трансформации экосистем биотические сообщества мелких млекопитающих, птиц и земноводных могут служить индикаторами состояния этих экосистем. Последнее выражается в составе и структуре населения модельных видов животных, изменениях их трофических связей и других сторон экологии. Названные качества могут быть использованы в целях экологического мониторинга и биоиндикации состояния окружающей среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мануков, Юрий Иванович, Москва

1. Агеев A.A., Веденская И.Э. Развитие рельефа Мещерской низменности.- М.: Изд-во АН СССР, 1962,- 128с.

2. Агроклиматический атлас мира. -М., 1972. 184с.

3. Агроклиматический справочник по Московской области. -Л.: Московский рабочий, 1967. -135с.

4. Александровская Т.О. К систематике зеленых лягушек Московской области // Зоологический журнал. 1976. Т. 55. Вып. 9. с. 1362-1367.

5. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Москвы и сопредельных областей. -М.: Изд-во Моск. о-ва испыт. прир., 1976. -69 с.

6. Алисов Б.П. Климат СССР. Учебное пособие для учебных заведений. -М., «Московский университет», 1956.- 127 с.

7. Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сборник научных трудов. М, 1987.- 160с.

8. Анненская Г.Н., Жучкова В.К., Калинина В.Р., Мамай И.И., Низовцев В.А., Хрусталева М.А., Цесельчук Ю.Н. Ландшафты Московской области и их современное состояние. -Смоленск: Изд-во СГУ, 1997. -296с.

9. Апродов A.A. Тектонические факторы образования рельефа в южных окрестностях Москвы //Вопросы географии, сб.51.- М.: Географгиз,1961.-С.85-98.

10. Апродов В.А., Апродова A.A. Движение земной коры и геологическое прошлое Подмосковья.- М.: Изд-во Московского ун-та, 1963.- 265с.

11. Асеев A.A. Древние ледниковые оледенения Европы. М.: Наука, 1974.- 318с.

12. Атлас Московской области. -М.: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1976.- 40с.

13. Ахтырцев Б.П., Мильков Р.Н. Антропогенная трансформация лесостепных ландшафтов Русской равнины, экологические последствия и неотложные меры по их оптимизации // Проблемы экологии Центрального Черноземья. -Воронеж. Изд. ВГУ, 1992. -С. 21-32.

14. Бабенко В.Г., Константинов В.М. Особенности населения фауны и населения птиц антропогенных ландшафтов Москвы и Подмосковья // 7-я Всесоюз. зоогеограф, конфер, Москва 7-9 янв, 1980 г. Изд. Наука, М, 1978.- С. 185.

15. Базанова Е.Е. К вопросу об эколого-морфологических особенностях некоторых бесхвостых амфибий // Природные ресурсы западных областей РСФСР и их рациональное использование. Смоленск, 1974

16. Бакиров A.A. Главные черты геотектонического развития внутренней части Русской платформы // К геологии центральных областей Русской платформы. М.: Госгеолитиздат, 1951.

17. Банников А.Г. // Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1955. Т. 38. С. 219-222.

18. Банников А.Г. Возрастной состав популяции и его динамика у Bombina bombina L. -Доклады АН СССР, 1950.- Т. 70. №1.

19. Банников А.Г. О колебании численности бесхвостых амфибий // Доклады АН СССР, 1948. Т.61.№1.-С. 131-134.

20. Банников А.Г. Сборник научных студенческих работ МГУ. Зоология. 1940. Вып. 16. С. 41-69.

21. Банников А.Г. Экологические условия активности бесхвостых амфибий, как фактор, ограничивающий ареал вида// Зоол. журн., 1943. Т. 22. Вып. 6.

22. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. -М., 1977. 414с.

23. Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. -М., 1956.

24. Банников А.Г., Исааков Ю.А. О земноводных в г. Москве // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направление преобразований. Материалы совещания 27-28 апреля 1967 г. -М., 1967. -С. 92-96.

25. Баруш В. Синантропизация и синурбанизация позвоночных животных как процесс формирования связей между популяциями животных и человеком // Stud. Geogr. 1980. Vol. 71, № 1. Р. 1-25.

26. Башенина Н.В. Закономерности перераспределения мелких млекопитающих под влиянием антропогенных факторов // Влияние антропогенной трансформации на население наземных позвоночных животных. -М., 1987. Ч. 2. С. 61-63.

27. Башенина Н.В. К вопросу о характере вредной деятельности малого суслика и некоторых других грызунов в посадках дуба Сталинградской области // Зоол. журн. -1951. Вып. 3. -С. 193-206.

28. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. -М.: Наука, 1977. -352с.

29. Беглянова М.И. Природная флора и растительность Химкинского района Московской области. -М., 1952. 329с.

30. Бигалиев А.Б., Исенов Х.А., Андреюк A.B. Антропогенные факторы среды и изменчивость генетической структуры природных популяций // Теор. и прикл. исследования по генетике. Казанский гос. ун-т. Алма-Ата, 1990. -С. 75-80.

31. Благосклонов К.Н. Некоторые новые и редкие гнездящиеся птицы Москвы // Бюл. МОИП, отд. биология, 1976. Т. 81. Вып. 4.

32. Бобров В.В. Распространение пресмыкающихся в Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области (Мат-лы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области, 9-10 ноября 1987 г. Москва). -М., 1989. С. 164-175.

33. Богомолов П.Л., Тихонова Г.Н., Карасева Е.В. Влияние на численность полевой мыши в Европейской части СССР некоторых внешних факторов // Синантропные грызуны и ограничение их численности. -М., 1992. -С. 280-300.

34. Божьева Т.Г. Низовцев В.А. Сельскохозяйственное землепользование в ландшафтах Западного Подмосковья // Вестник Московского ун-та, сер. геогр, 1987. № 6. -С. 61-62.

35. Большаков В.Н. Экологические основы охраны природы. -М., 1981.- 45с.

36. Большаков В.Н. Экологическое прогнозирование. -М.: Знание, 1983.- 64с.

37. Борзов А.А., Семихатова А.И. Географические экскурсии под Москвой. М.: Учпедгиз, 1933.- 112с.

38. Будыко М.И. Глобальная экология. -М.: Мысль, 1977. -С. 327.

39. Булахов В.Л. К вопросу о классификации средообразовательной деятельности позвоночных животных // Вопросы степного лесоведения. -ДГУ, 1973 -Вып.4. -С. 11116.

40. Булахов В.Л. Методика прижизненного изучения питания амфибий. -В сб. «Вопросы лесного лесоведения и охраны природы». Днепропетровск, 1976.- С. 146-156.

41. Бутьев В.Т. Влияние возраста лесных насаждений на численность и размещение птиц в Московской области. В кн.: Тезисы докладов второй научной конференции зоологов пед. ин-тов РСФСР. Краснодар, 1964.

42. Бутьев В.Т. Птицы Теряевских прудов // Растительное и животное население Москвы и Подмосковья. -М., 1978.

43. Бутьев В.Т. Структура и динамика населения птиц лесов центра Европейской территории СССР: Автореф. На сосикание уч. степени канд. биол. наук.- М.,1977.

44. Бутьев В.Т. Численность и особенности размещения птиц в лесах Московской области. -В кн.: Животное население Москвы и Подмостковья.-М, 1967.

45. Бутьев В.Т., Константинов В.М., Бабенко В.Г., Барышева И.К., Самойлов Б.Л.

46. Зимняя авифауна г. Москвы // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем.- Калинин, 1983.

47. Бутьев В.Т., Орлов В.И. Количественная характеристика авифауны лесов юго-востока Истринско-Москворецкого водораздела. Уч. зап. МГПИ. Материалы по фауне и экологии животных. -М., 1964.

48. Быков A.B. Норная сеть крота и мышевидных грызунов в рекреационных лесах Подмосковья // Лесоведение, 1991. № 3. С. 53-62.

49. Быков A.B. Норная сеть мелких млекопитающих в лесных подстилках восточноевропейской тайги //Лесоведение.-1990, №3.- С. 67-71.

50. Быков A.B. О населении птиц рекреационных лесов Подмосковья // 7-я Всесоюз. зоогеограф, конфер, Москва 7-9 янв, 1980 г. Изд. Наука. -М., 1978.- С. 188.

51. Быков A.B. Особенности населения мелких млекопитающих рекреационных лесов Южного Подмосковья // Лесоведение, 1985. № 4. -С. 47-52.

52. Вадковская O.A. Краткая характеристика почвенного покрова Московской области // Мат-лы по физ. географии СССР. 2. Очерки природы Подмосковья // Тр. Ин-та географии АН СССР. Вып. 71.-М.: Изд-во АН СССР, 1957.- С. 15-41.

53. Варшавский С.Н., Крылова К.Т., Лукьянченко И.И. Некоторые особенности сезонной динамики микропопуляций мышей и полевок в период понижения численности // Зоол. журн., 1949.-Т. 28. Вып. 2. -С. 165-176.

54. Виноградов Б.В., Орлов В.П., Снакин В.В. Биотические критерии выделения зон экологического бедствия России // Известия РАН. Серия геогр., 1993. №5. -С. 77-89.

55. Воронецкий В.И. Материалы к авифауне Звенигородской биостанции МГУ и ее окрестностей: изменение авифауны воробьиных птиц открытых биотопов / Орнитология, 1998. Вып. 28. -С. 76-81.

56. Воронецкий В.И., Поярков Н.Д. Авифауна хищных птиц и сов Москворецко-Истринского водораздела// Орнитология.- 1996.- №27.- С. 148-159.

57. Воронов А.Г. Роль млекопитающих в жизни биоценозов суши // Бюлл. МОИП, 1975. Отд. биол, т. 80,1.-С. 91-105.

58. Галахов H.H. Изучение структуры климатических сезонов. Изд. АНСССР.- М.,1959.

59. Гаранин В.И., Попов В.А. К методике количественного учета земноводных // Охрана природы и биогеоценология. Казань: Изд. КГУ, Вып. 2.1977.- С. 53-69.

60. Геология СССР. М.: Недра, 1971.- 744с.

61. Гладков Н.А., Рустамов А.К. В сб.: Современные проблемы орнитологии. Фрунзе, 1965. -С. 111-156.

62. Гливич И. Исследование процесса синурбанизации животных на примере городских популяций // Stud. Geogr. 1980. Vol. 71, № 1.

63. Говорухин B.C. Геология, геоморфология и климат Московской области. В сб. Изд-ва МОИП. -М., 1947. -206с.

64. Гольцмайер Г.К. Некоторые данные по распределению млекопитающих в лесах автономной Чувашской ССР // Уч. записки Казанского ун-та. Сер. зоология. Казань, 1934. Вып. 2. -С. 5-23.

65. Горбунов Е.П. К экологии обыкновенной чесночницы в Подмосковье // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области (Мат-лы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области, 9-10 ноября 1987 г. Москва). -М., 1989. С. 133.

66. Горецкая А.Г. Антропогенная трансформация лесных экосистем в связи с воздействием водного фактора // Инф. аспекты регионального природопользования /Морд, гос ун-т.-Саранск, 1990.- С. 78-83.

67. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. -М.: Мир, 1967. -359 с.

68. Груздев В.В. Изолированные популяции обыкновенной полевки // Растительное и животное население Москвы и Подмосковья. -М., 1988.

69. Груздев В.В. Численность лесных птиц в верховьях р. Клязьмы,- В кн.: Животное население Москвы и Подмосковья. -М., 1967.

70. Гугуева К.П. Почвенное районирование Московской области // Вестник Моск. ун-та, Сер. Биол. почв. №3. 1959. С. 85-91.

71. Гумилевский Б.А. О некоторых эколого-фаунистических исследованиях на Валдайской возвышенности // Изв. Всесоюзн. геогр. о-ва, 1941. Т.73. №1. -С. 129-136.

72. Гусева А.Ю. Влияние степени освоенности территорий на численность и разнообразие земноводных и пресмыкающихся // Человек. Природа. Общество. -С. Пб., 1992. -С. 56.

73. Даниловский Г.А. К вопросу изучения питания травяной лягушки в Челябинской области. В сб.: Вопросы зоологии. -Челябинск, 1973. Вып. 3. -С. 72-74.

74. Даныпин Б.М. Геологическое строение и полезные ископаемые Москвы и её окрестностей.- М.: Изд-во МОИП,1947.- 308с.

75. Дик Н.Е. Московская область. -М.: БСЭ. Т. 40,1938.

76. Динесман Л.Г. Адаптация амфибий к различным условиям влажности воздуха // Зоол. журн., 1948. Т. 27. Вып. 3.

77. Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методика учета численности и географического распространения наземных позвоночных,- М.: Изд. АН СССР, 1952.- С. 329-341.

78. Динесман Л.Г., Соколов В.Е. Изучение участия млекопитающих в биологическом круговороте // Тр. вторго Всес. совещ. по млекопитающим. -М.,1975. -С. 91-96.

79. Дмитриев П.П. Изменение профиля почвы в результате деятельности мелких землероев // Почвоведение, 1988. -11. -С.75-81.

80. Домовая мышь: происхождение, распространение, систематика, поведение. -М.: Наука, 1994.-267 с.

81. Дубровский В.Ю. Мелкие млекопитающие долин малых рек лесной зоны Европейской России // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1998. Т. 103, Вып. 5. -С. 11-13.

82. Европейская рыжая полевка. -М.: Наука, 1981. 351с.

83. Егоренков Л.И. Ландшафтно-экологические основы территориальной организации землепользования: Автореферат дисс.д-ра геогр. наук / Моск. пед. ун-т. -М., 1995. -42с.

84. Ежова С.А. Влияние уровня антропогенного воздействия и структуры местообитания на размещение гнезд и эффективность размножения птиц: Автореферат дисс. на соискание уч. степени кандидата биологических наук. М., 1982.- 24с.

85. Еремкин Г.С., Наснмович Ю.А. Аннотированный список видов птиц г. Зеленограда. -М.: Всрос. НИИ Охраны природы, 1998.- 25с.

86. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общей биологии, 1980. Т.41. №6. С. 828-836.

87. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общей биологии, 1979. Т.40. №4. -С. 587-602.

88. Жигарев И.А. Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья // Зоол. жур., 1993. № 12. -С. 117-137.

89. Жигарев И.А. Роль рекреации в изменении хорологических связей грызунов в биоценозах // 5 Съезд Всес. териол. о-ва АН СССР, Москва 29 янв.- 2 фев. 1990. Т. 2. -М.,1990.-С. 232-233.

90. Жуков В.А., Константинович А.Э. Развитие ископаемого рельефа поверхности каменноугольных отложений юго-запада Московы палеозойской котловины // Памяти акад. А.Д. Архангельского.- М.: Изд-во АН СССРД951. -С. 433-474.

91. Заблоцкая Л.В. Материалы по экологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника и смежных лесов // Тр. П-Т зап-ка. -М., 1957. Вып. 1. -С. 170-242.

92. Заблоцкая Л.В. Мелкие млекопитающие лесов юга Подмосковья и их влияние на лесовозобновление. Приокско-Террасный зап-к, 1956. -С. 134.

93. Заблоцкая Л.В. Фауна мышевидных грызунов в различных типах леса левобережья широтного течения р. Оки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957. Т. 62. Вып. 4. С. 19-36.

94. Заблоцкая М.М., Башенина Н.В. Грызуны вредители лесных посадок Сталинградской области // Зоол. жур. -1950. -т. 29, вып. 3. -С. 255-266.

95. Заболоцкая М.М. Мониторинг населения птиц производного смешанного леса в Приокско-Террасном заповеднике // Матер. 10-й орнитол. конф. Витебск, 17-20 сент. 1991. 4.1. Пленар. докл. и сообщ. на симп.- Минск, 1991.- С. 221-222.

96. Зиновьев В.И, Динамика населения птиц некоторых антропогенных ландшафтов // Животный мир лесов, его использование и охрана. -М., 1989. -С. 74-78.

97. Зиновьев В.И., Викторов Л.В., Иноземцев A.A., Николаев В.И., Томашевский К.Е. Учебно-полевая практика по зоологии позвоночных. Тверь, 1990. -29с.

98. Зубакин В.А. Распределение и численность чайковых птиц Московской области // Орнитология, 1998. Вып. 28. С.66-75.

99. Иваненко Б.И. Лесорастительное районирование Московской области // Сб. работ по лесн. хоз-ву ВНИИЛМ, Тр. ВНИИЛМ, вып.45.- 1962.- С.275-290.

100. Иванкина Е.В. Динамика численности и структура населения рыжей полевки в Подмосковье: Автореферат дис. канд. биол. наук / МГУ им. М.В. Ломоносова. Биол. фак-т/-М., 1987. -22с.

101. Ивантер Э.В. К изучению питания травяной лягушки // Экология наземных позвоночных Сев.-Зап. СССР. -Петрозаводск, 1981. -С. 5-12.

102. Идельсон М.С., Воноков И.К. Питание озерной лягушки (.Rana ridibundula Pallas) на полойных водоемах дельты р.Волги и необходимость ее истребления // Труды Волго-Каспийского научн. рыб. хоз. станции, 1938. Т.8. Вып 1.

103. Измайлов И.В., Михлин В.Е., Сербии A.B. К методике количественного учета птиц в лесных ландшафтах. // География и экология наземных позвоночных. Владимир, ВГПИ, 1972, Вып. 1, -С. 8-17.

104. Иноземцев A.A. Влияние новых условий природопользования на население наземных позвоночных // Экология, 1998. №3. -С. 201-205.

105. Иноземцев A.A. Изменение сообществ наземных позвоночных в новых условиях природопользования // Доклады академии наук, 1997. Т. 357, №6. -С. 844-846.

106. Иноземцев A.A. Птицы и лес. М., 1987. - 302с.

107. Иноземцев A.A. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах.- Л.: Изд-во ЛГУ, 1978.-264с.

108. Иноземцев A.A. Трофические связи бурых лягушек в хвойных лесах Подмосковья // Зоол. журн., 1969. Т.48. Вып. 11.- С. 1687-1694.

109. Иноземцев A.A., Ежова С.А. // Доклады академии наук, 1981. Т. 258. № 6. С. 15111514.

110. Иноземцев A.A., Ежова С.А., Френкина Г.И. Влияние на орнитоценозы экологического разнообразия элементов лесной среды, обусловленного антропогенным воздействием // Животный мир центра лесной зоны Европейской части СССР. -Калинин, 1982. -С. 9-34.

111. Иноземцев A.A., Николаев В.И. Наземные позвоночные животные района Крюковской биостанции МПУ // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты: Межвуз. сб. научных трудов. -М: МПУ, 1993. -С. 76-95.

112. Иноземцев A.A., Френкина Г.И. В сб.: Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин, 1982. -С. 9-34.

113. Иноземцев A.A., Френкина Г.И. Изменение орнитоценоза смешанного леса северозападного Подмосковья за 35 лет // Экология животных лесной зоны: Межвузовский сборник научных трудов. М.: МОПИ им. Н.К. Крупской, 1990. - С. 79-84.

114. Исаев С.И. Изменение фитоценозов и фауны мышевидных грызунов в лесном массиве под влиянием нерегулируемой рекреационной и лесохозяйственной нагрузке // IV Съезд Всес. Териол. о-ва. Тез. докл. Ч. I. -М.,1986. -С. 229-230.

115. Исаков Ю.А. Некоторые общие закономерности воздействия населения животных на среду их обитания // Мат-лы совещ.: Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. -М., 1967. -С. 34-36.

116. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Панфилов Д.В. Классификация и география антропогенно-трансформированных экосистем. -М.: Наука, 1980. -226 с.

117. Казанска Н.С. Динамика травяно-кустарникового яруса некоторых лесных фитоценозов под влиянием рекреационной деятельности человека. Количественные методы анализа растительности. -Рига, 1972.

118. Казанская Н.С. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма.- М., 1975. -68с.

119. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин H.H. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования).- М.: Лесная промышленность, 1977. 96с.

120. Казанская Н.С., Марфенин H.H., Воробьев И.А. Определение показателей рекреационной посещаемости и нагрузки. В кн. Теоретические и прикладные исследования природных комплексов. - М., 1973.

121. Калабухов H.H., Раевский В.В. Методика изучения некоторых вопросов экологии мышевидных грызунов. Вестник микроб., эпидем. и паразитол., т. 12., вып 1. Саратов, 1933.

122. Калецкая М.Л. Фауна земноводных и пресмыкающихся Дарвинского заповедника и ее изменение под влиянием Рыбинского водохранилища // Рыбинскте водохранилише.-М.: Изд. МОИП, 1953. 4.1.-С. 171-186.

123. Капланов Л.Г. Очерки современной фауны зверей Измайловского заповедника // Моск. краевед. 1928. Вып 5. -С. 46-51.

124. Карасева Е.В., Куликов В.Ф., Мелкова В.К. Экологические формы млекопитающих крупного города на примере Москвы // Экологические исследования в Москве и Московской области: Животный мир. -М.: Наука, 1995. -С. 78-96.

125. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях: (учеты численности и мечение). М.: Наука. 1996. -222с.

126. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Молчанов А.Э., Степанова Н.В. Изменения в„ фауне млекопитающих на незастроенных участках г. Москвы за 1960-1994гг. РЭТ-ИНФО, №1.-1995.

127. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. -М.: Наука, 1999. -245 с.

128. Карасева Е.В., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л. Ареал полевой мыши (Apodemus agrarius) в СССР и особенности обитания вида в его разных частях // Зоол. журн., 1992. -Т. 71, вып. 6.-С. 106-115.

129. Карасева Е.В., Тихонова Г.Н., Степанова Н.В. Мелкие млекопитающие незастроенных участков города Москвы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, Вып. 2. -С. 32-44.

130. Климат Москвы за последние 30 лет. Под. ред. М.А. Петросянца. -М.: Изд-во МГУ, 1989. -94 с.

131. Климат, погода, экология Москвы. Под. ред. д. географ, наук. Ф.Я. Клинова. С-Пб, Гидрометеоиздат, 1995. - 438 с.

132. Климатологический справочник Московской области. М., Гидрометеоиздат. 1938.-99с.

133. Климатологический справочник СССР. Горький, 1971. Вып. 8. Ч. 1-2.

134. Ключник Н.С., Старостина A.B. О несинантропных видах грызунов Ленинграда // Зоол. журн. 1963. Т. 42, №10. -С. 1554-1560.

135. Кожевников Г.А. Русское энтомологическое обозрение. -1901, № 4/5. С. 215-220.

136. Кожевников Г.А. Судьба Измайловского зверинца // Природа и соц. хоз-во. 1931. № 6.-С. 163-164.

137. Колобков Н.В. Климат Москвы и Подмосковья. -М., 1960.

138. Константинов В.М. Особенности синантропизации и урбанизации птиц // Чтения памяти проф. В.В. Станчиского: (к 110-летию со дня рождения), Смоленск, май,1992.-Смоленск, 1992.-С. 35-38.

139. Константинов В.М. Синантропизация и урбанизация птиц // Матер. 10-й орнитол. конф. Витебск, 17-20 сент. 1991. 4.1. Пленар. докл. и сообщ. на симп.- Минск,1991.- С. 86-88.

140. Константинов В.М., Бабаенко В.Г. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центрального района Европейской части СССР. -В кн.: Распространение и систематика птиц. М., 1983.

141. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Силаева O.A. Авилова К.В., Лебедев И.Г.

142. Антропогенные изменения фауны и населения лесных птиц Теплостанской возвышенности // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья.: Матер, научно-практич. конф./ АН СССР. Отд. общ. биологии. М.,1990.- С.90-117.

143. Константинов В.М., Марголин В.А., Лебедев И.Г. Об оседлости урбанизированных популяций врановых птиц // Доклады Моск. о-ва испыт. прир. Зоология и ботаника. 1988 г. Ресурсы живой природы, их использование и охрана. -М., 1990. -С. 18-20.

144. Корнеева Т.М., Шпиякин А.З. Распределение мелких млекопитающих в зависимости от посещения леса человеком // Матер, совещ.: Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1978. -С. 88.

145. Коровин В. А. Сельскохозяйственные земли как среда обитания птиц // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья.: Матер, научно-практич. конф. / АН СССР. Отд. общ. биологии. М.,1990.- С. 94-96.

146. Королькова Г.Е. Изменение населения птиц лесопарковой зоны // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: МГУ, 1978.

147. Королькова Г.Е. Птицы // Леса Западного Подмосковья. М.: Наука, 1982.- С. 193211.

148. Красавцев Б.А. Материалы по экологии остромордой лягушки // Вопросы экологии и биоценологии. -Л., 1939. Вып. 4. -С. 253-268.

149. Красавцев Б.А. О питании травяной лягушки (Rana temporaria L.) // Зоол. журн., 1935. Т. 14. Вып. 3. -С. 594-600.

150. Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге Европейской части СССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1952.- 191с.

151. Кривошеев В.Г., Опенко З.М., Шабанова Е.В. Материалы по биологии травяной и остромордой лягушки // Зоол. журн., 1960. Т. 39. Вып. 8. -С. 1201-1208.

152. Куваев В.Б., Шелгунова М.Л., Константинова Л.К. Флора окрестностей Знаменского, Опыт долговременного мониторинга и сохранения урбанизируемой флоры Подмосковья. -М.: Наука, 1992.- 358с.

153. Кудинова Е.А. Геотектоническое развитие структуры центральных областей Русской платформы,- М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 96с.

154. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.: МОИП, 1950.-176с.

155. Кузнецов Б.А. Предварительный обзор стационарного распределения позвоночных в Погонно-Лосиноостровском лесничестве // Тр. по. лесн. опыт. делу. 1928. № 4 (68). С. 1536.

156. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. -298с.

157. Кузьмин С. Л. Земноводные и пресмыкающиеся северо-запада Москвы // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области (Мат-лы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области, 9-10 ноября 1987 г. Москва). -М., 1989. -С. 48.

158. Кузьмин С. Л. Земноводные и пресмыкающиеся северо-запада Москвы // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области (Мат-лы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области, 9-10 ноября 1987 г. Москва). -М., 1989. -С. 48-60.

159. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской, т.39, Вып. 1,1962,-С. 3-18

160. Кузякин А.П., Рогачева Э.В., Ермолова Т.В. Метод учета птиц в лесу для зоогеографических целей // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской. Труды кафедры зоологии, вып. 3. Т. LXV, 1958. -С. 99-101.

161. Куликов В.Ф., Тихонова Г.Н. Роль мелких млекопитающих в рекреационных системах г. Москвы // Экол. основы, оптимиз. урбанизир. и рекреац. среды: Тез. докл. Междунар. раб. совещ., Тольятти, 30 мая 2 июня, 1991. Ч. 2. - Тольятти, 1992. - С. 6265.

162. Куликова Г.Г. О состоянии и организации охраны растительных ресурсов Московской области // Тез. Междунар. совещания «Состояние растительных ресурсов Восточной Европы». Ульяновск, 11-14 фев. 1992.- Ульяновск, 1992.-С. 28-31.

163. Кунарев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. -М.: Наука,1968.-356с.

164. Куприянова И.Ф., Ануфриев В.М. Размещение бурозубок в естественных и антропогенных местообитаниях средней тайги Коми АССР // Мат-лы 1-го Всес. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих: Тез. докл. -М., 1992. -С. 89-91.

165. Кучерук В.В. количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. -М., Наука, 1963.- 256с.

166. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. -М., Медицина,!964.- 308с.

167. Кучерук В.В., Кротов А., Рюмин А., Соколов М. Некоторые данные по массовому размножению мышевидных грызунов в Московской области в 1934 г. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. T. XLIV. Вып. 7-8,1935.

168. Кучерук В.В., Рюмин А. Материалы по изучению популяции серой полевки (Microtus arvalis) в условиях Московской области в 1934-1935 гг. // Бюлл. научн. студенч. кружка МГУ, 1938. Вып. 1.

169. Кучко А. А. Рекреационное использование лесов в Карелии // Вопросы рекреационного использования леса. Тез. докл. Саласнилс, 1984. -С. 29-30.

170. Лазуков Г.И., Немцова Г.М., Судакова Н.Г. Палеогеографические и стратиграфические аспекты изучения ледникового комплекса Подмосковья // Вестник Моск. ун-та. Сер. География.- 1983. №2.- С. 50-56.

171. Лазукова Г.Г., Лопатина Е.Б. Устойчивость ландшафтов Валдая при их рекреационном использовании // Вестник МГУ. Сер. 5. География. -М., 1978. № 3. -С. 89-95.

172. Ландшафты Московской области и Подмосковья, их использование и охрана. М.: МФГОД990.

173. Лебедев А.Н. Климат СССР. -Л.: Гидрометеоиздат, 1958. Вып.1.

174. Лебединский А.А. Некоторые морфологические адаптации популяций лягушек к антропогенному воздействию // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2-й Междунар. научно-практич. конф., Пермь. 12-15 сент., 1995. Ч. 1. -Пермь, 1995. -С. 7879.

175. Лебединский А.А. Особенности размножения и развития амфибий на урбанизированной территории. В кн.: Фауна Нечерноземья, ее охрана, воспроизведение и использование. Калинин, 1980.

176. Лебединский А.А., Балаболин О.В. Полиморфизм бурых лягушек как индикатор антропогенного воздействия. -Н. Новгород.: Нижегородский гос. пед. ун-т, 1997. -8с.

177. Леонович В.В., Николаевский Л.А. Изменения в численности птиц Дмитровского района Московской области за 30 лет // Орнитология, 1981. Вып. 16.

178. Леонтьева О.А. Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы антропогенной трансформации экосистем Подмосковья // Экологические исследования в Москве и Московской области: Животный мир. -М.: Наука, 1995. С. 37-50.

179. Леонтьева О.А. Роль бесхвостых земноводных в биомониторинге экосистем Подмосковья // Биоиндикаторы и биомониторинг: Материалы Междунар. симп., Загорск, 1991. Тез. -Загорск, 1991. -С. 240-242.

180. Леонтьева O.A. Трофические связи бесхвостых амфибий в природных и антропогенных ландшафтах Подмосковья // Животный мир европейской части России, его изучение, использование и охрана. -М.: МОПИ им. Н.К. Крупской, 1991. -С. 98-109.

181. Леонтьева O.A. Характер изменения герпетофауны Подмосковья под воздействием человека // Экология животных лесной зоны. -М.: МОПИ им. Н.К. Крупской, 1990. -С. 35-39.

182. Леонтьева O.A., Перешкольник С.Л. Индикационная роль герпетофауны в биоценозах с различной антропогенной трансформацией / Животный мир центра лесной зоны Европейской части СССР. Калинин, 1982. -С. 49-61.

183. Леса Южного Подмосковья. -М.: Наука, 1985. 280с.

184. Лисин С.Р. Относительная численность популяций полевой и лесной мышей и их положение в сообществах грызунов на территории города Горького // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1985. -С. 36-42.

185. Львов Ю.А. К оценке устойчивости биогеосистем // Экология и практика: Тез. докл. к конф. -Томск, 1989. -С. 19-23.

186. Малышев Ю.С. Средняя бурозубка Вкерхнеангарской Котловины (Север Забайкалья) // Мат-лы 1-го Всес. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих: Тез. докл. -М., 1992. -С. 107-109.

187. Мамай И.И., Низовцев В.А., Пучкова Э.И. Современное состояние ландшафтов Московской области // Вестник Московского ун-та, сер. геогр, 1987. № 6. -С. 45-53.

188. Маргус М.М. Рекреативное использование лесов Эстонской ССР и их устойчивость к вытаптыванию // Антропотолерантность наземных биоценозов и прикладная экология. -Таллин, 1977.-С. 123-126.

189. Матвеев Н.П. Ландшафты Московской области и Подмосковья. Их использование и охрана. (Сб. статей).- М.: АН СССР, 1990. -С. 14-61.

190. Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 343с.

191. Метревелли П.М., Яковлев Г.Н., Добржицкий B.C. География Москвы и Московской области. М.: «Московский рабочий», 1970, -136 с.

192. Михеев A.B. О плотности населения насекомоядных птиц в связи с привлечением их в лесные насаждения. Уч. Записки МГПИ им. Ленина. Т. 44. Вып. 2. Изд. МГПИ им. Ленина, 1953.

193. Монин С.А. Общая характеристика почвенного покрова Московской области // Очерки природы Подмосковья и Московской области. -М.: Изд-во МОИП,1947.- С.62-76.

194. Москвитина Н.С., Николаева О.Г., Сучкова Н.Г. Некоторые особенности развития сообществ грызунов в условиях города // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. Т. 3. -С. 31-32.

195. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. -М., 1955. Т. 9. -С. 179-202.

196. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. -204 с.

197. Нейштадт М.М. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. -М.: Изд-во АН СССР, 1957.-404с.

198. Нестеров В.Г. Общее лесоводство., изд. 2.- М.: Гослесбумиздат, 1954.- 655с.

199. Никитина H.A. К понятию «индивидуальный участок у мелких млекопитающих // Зоол. журн. 1979. Т. 58, № 7. -С. 1055-1058.

200. Никишина Е.Ф. Водоемы окрестностей Крюковской биостанции МОПИ им. Н.К. Крупской, их фауна, ее биологические особенности и возможности использования. -М., 1953.

201. Николаев В.И. Исторические тенденции изменения сообществ птиц болот Калининградской области // Фауна и экология животных. -Тверь, 1990. -С. 109-117.

202. Николаев В.И. Итоги предварительной инвентаризации авифауны Завидовского научно-опытного заповедника // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. -М.: МОПИ им. Н.К. Крупской, 1991. -С. 143-156.

203. Николоаев В.И, Мищенко А.Л., Суханова О.В. Материалы по редким видам птиц района Завидовского заповедника и сопредельных территорий // Фауна и экология животных Верхневолжья / Твер. Гос. Ун-т.- Тверь, 1994. -С. 52-67.

204. Никольский А.М. Пресмыкающиеся. Петроград, 1916. Т. 1. -347с.

205. Никольский А.М. Пресмыкающиеся.-Петроград, 1916. Т. 2.-532с.

206. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Изд. 2-е.-М.: Советская наука, 1953.- 502с.

207. Огнев С.И. Fauna Mosqvensis. Т. 1. Млекопитающие, 4.1. Chiroptera, Insectívora, Rodentia. -М., 1913.

208. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 1. Насекомоядные и летучие мыши. -М.; Л.: Главнаука,1928. 632 с.

209. Очерки природы Подмосковья и Московской области /климат, геология, геоморфология, почвы и животный мир // Под ред. Проф. А.Н. Формозова.- М.: Изд-во МОИПД947.- 270с.

210. Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Наука, 1963. -256с.

211. Паровщиков В.Я. Очерк фауны Тимирязевской с/х академии. -М.: Всерос. о-во охраны природы, 1941. Сб. 8, ч. 2. -С. 304-310.

212. Перлин С.И. Торфяной фонд Московской области и его хозяйственное значение // Вопр. Географии. Сб.51.- М.: Географгиз,1961,- С.76-84.

213. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях.- М.: Наука, 1982.- 287с.

214. Петров B.C., Леонтьева М.Н., Соловьев Ю.К. К изучению фауны и экологии грызунов большого города // Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1980. -С. 434-435.

215. Писаренко С.С., Воронин A.A. Бескровный метод изучения питания бесхвостых амфибий // Экология, 1976. №2,- С. 106.

216. Плавильщиков H.H. Определитель насекомых. -М.: Государственное учебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР, 1957. -548с.

217. Плохинский H.A. Биометрия.-М.: Изд-во МГУ, 1970.-368 с.

218. Погода и климат Москвы и Московской области. -М.: Гидрометеоиздат, 1985. -137 с.

219. Попов И.Ю. Опыт использования динамической классификации растительности для описания местообитаний мелких млекопитающих // Биологические науки, 1986. № 3. -С. 33-42.

220. Попова Преснова И.Г. Некоторые данные о численности птиц в Подмосковье.-Материалы третьей орнитологической конференции. Львов. Кн.: 2. Изд. Львовского унта, 1962.

221. Почвы Московской области и повышение их плодородия. -М.: Московский рабочий, 1974.- 662с.

222. Природа г. Москвы и Подмосковья.- М.: Географгиз,1947.- 270с.

223. Птушенко Е.С. Наземные позвоночные Курского края. 1: Амфибии и рептилии // Бюл. МОИП. Отд. биол, 1934. Т.43. Вып.1.-С. 35-51.

224. Птушенко Е.С. Сравнительный список видов птиц западной части Кунцевского района Московской области // Природа Звенигородской биологической станции Московского государственного университета. Позвоночные животные. Вып. 3. М.: изд-во МГУ, 1962.-С. 1-48.

225. Птушенко Е.С. Сравнительный список птиц западной части Кунцевского района Московской области // Природа Звенигородской биологической станции МГУ. -М., 1962. Вып. З.-С. 1-48.

226. Птушенко Е.С., Иноземцев, А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. Изд. МГУ, 1968.

227. Равкин Е.С. Пространственная организация летнего населения птиц юга лесной зоны северо-запада РСФСР.- М.: МОИП, 1991.- С. 86-97.

228. Равкин Е.С. Сравнительная оценка сезонной динамики населения птиц в городских пригородных лесах Москвы // Матер. 10-й орнитол. конф. Витебск, 17-20 сент. 1991. 4.1. Пленар. докл. и сообщ. на симп.- Минск,1991.- С. 131-132.

229. Равкин Е.С., Воронкова К.А. Изменение обилия птиц Московской области в течение года // Орнитология в СССР. 4.1. -Ашхабад, 1969.

230. Равкин Е.С., Воронкова К.А. Сезонная динамика населения птиц некоторых ландшафтов Подмосковья // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской, т.224, Вып. 7, -М.:, 1969. С.-159-173.

231. Равкин Е.С., Морозова Е.В. Зимнее население птиц лесной опытной дачи ТСХА.-М.: МОИП, 1991.- С. 97-103.

232. Равкин Ю.С. О зимующих птицах Приокско-террасного заповедника. В кн.: Орнитология. Вып. 7, Изд. МГУ, 1965.

233. Раева А.А. Энергетическая оценка трофических связей грызунов в лесных биогеоценозах Присамарья (УССР) // IV Съезд Всес. Териол. о-ва. Тез. докл. Т. 1. -М., 1986. -С. 329.

234. Раевский В.В. Об изменении фауны млекопитающих Московской губернии // Моск. краевед. 1929. № 4 (12).-С. 21-41.

235. Раменский Л.Г. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного покрова. -Л: Изд-во «Наука», 1971.- 334с.

236. Рогачева Э.В. Количественная характеристика птиц смешанного леса // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской, т. 65, Вып. 3,1958,- С 103-118.

237. Рогачева Э.В. Совещание по вопросам организации и методам учета животных ресурсов // Изсестия АН СССР. Сер. геогр., 1961.

238. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышейш. школа, 1973. -320 с.

239. Рулье К.Ф. О животных Московской губернии или о главных переменах в животных первозданных, исторических и ныне живущих, в Московской губернии замечаемых. -М., 1845.-79 с.

240. Сабанеев Л. П. Изменения в фауне позвоночных животных Средней России // Изв. О-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1874. Т. 14. С. 45-49.

241. Самойлов Б.А., Морозова Г.В. Влияние рекреационного лесопользования на животных // Прир. аспекты рекреационного использования леса. -М.: Наука, 1987. -С. 3670.

242. Самойлов Б.Л. Влияние рекреации на животный мир лесопарков. -М.: Лесное хоз-во, №2,1982.

243. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Влияние рекреационного лесопользования на животных // Природные аспекты рекреационного использования леса. -М.: Наука, 1987. -С. 36-70.

244. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Животный мир основных биотопов Москвы // Природа Москвы. -М., 1998. -С. 89-212.

245. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Природное наследие Москвы // Природа. 1997. № 9. -С. 29-45.

246. Сатунин К.А. Позвоночные Московской губернии. Вып. 1. Млекопитающие // Изв. О-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1895. Т. 36. с. 3-16.

247. Сатунин К.А. Фауна позвоночных Измайловского зверинца и ее отношение к пчеловодству // Акклиматизационный и ботанико-зоологический съезд в 1892 г. в Москве. -М., 1892.

248. Северцов A.C. О применимости маршрутных учетов для оценки численности травяной лягушки.//Зоол. жур. Т. 72. Вып.З. №3, 1993.- С. 138-143.

249. Семенов Д.В., Леонтьева O.A.

250. Сергеев А.М., Ветшева А.Г. К вопросу о влиянии засухи на динамику Численности травяной лягушки (Rana temporaria L.) в Европейской части СССР.//Зоол. жур., 1942. Т.21. Вып.5.- С. 202-206.

251. Сигов В.А. К вопросу о значении бесхвостых амфибий местной фауны в карповых прудах // Труды Воронежского отделения ВНИИ прудов, рыбн. хоз-ва,1936. №2.- С. 3-98.

252. Смирин Ю.М. Динамика численности мышевидных грызунов в различных типах леса Подмосковья // Зоол. жур., 1964. Т. 43. Вып. 10.- С. 1544-1551.

253. Смирин Ю.М. К изучению динамики численности мышевидных грызунов различных типов леса Подмосковья // Вопросы экологии. -М.: Высшая школа, 1962. Т.6.- С. 96-103.

254. Смирин Ю.М. Пространственная структура и динамика популяций мелких грызунов в Подмосковье. -М. ,1911.

255. Смирин Ю.М. Сезонная динамика популяций лесных мышевидных грызунов в Подмосковье // Бюлл. МОИП, 1965.- отд. биол. Т.70. вып. 6. -С. 13-20.

256. Смирнова Е.Д. Реки и озера Московской области. -М.: Московский рабочий, 1958.-96с.

257. Смирнова П.А. Флора и растительность Центрально-промышленного района. Мат. к позн. фауны и флоры СССР. МОИП. Нов. сер. В. I (IX). М. 1940. -40с.

258. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курганчиковой мышей. -М.: Наука, 1990.-208 с.

259. Соколов В.Е., Саблина Т.Б. Антропогенное воздействие на позвоночных Москвы и её лесопаркового пояса // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1982. -С. 5-8.

260. Состояние биологических ресурсов и биоразнообразия России и ближнего зарубежья в 1988-1993 гг. -М., 1993. -С.5.

261. Спиридонов А.И. Геоморфология // Геология СССР, т.4.- М.: Недра, 1971.- С.679-706.

262. Станчинский В.В. К методике количественного изучения биоценозов травянистых ассоциаций // Журнал экологии и биоценологии, 1931. Т. 1. Вып. 1.

263. Старостенкова М.М.,Курнишкова Т.В.,Нехлюдова A.C., Судакова З.В., Шафранова Л.М., Зоткова K.JL, Абрамова Л.И. Учебно-полевая практика по ботанике.- М.: «Просвещение», 1977.-184с.

264. Степанов Н.В. Распространение мелких грызунов на озелененных территориях г. Москвы // Растительное и животное население Москвы и Подмосковья. -М.: Изд-во МГУ, 1978. -С. 40-42.

265. Степанова Н.В. Распределение мелких грызунов на озелененных территориях Москвы // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1978.-С. 30-32.

266. Строков В.В. Особенности распределения птиц в лиственных лесах юго-западных границ Москвы.- В кн.: Животное население Москвы и Подмостковья. -М., 1967.

267. Таран И.В., Спиридонов В.Н., Кормачева Т.Н., Агамова А.М. Устойчивость рекреационных объектов Новосибирского научного центра // Интродукция растительности в Сибири. -Новосибирск, 1977. -С. 128-148.

268. Тарасов А.И. Рекреационное лесопользование внутри городских агломераций // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. -М., 1979. -С. 34-38.

269. Тарасов А.И. Рекреационное лесопользование. -М.: Агропромиздат, 1986. -176 с.

270. Терентьев П.В. Герпетология. Учение о земноводных и пресмыкающихся. -М.: Высшая школа, 1961.

271. Терентьев П.В. Лягушка. -М.: Советская наука, 1950. -С. 11-286.

272. Терентьев П.В. Очерк земноводных (Amphibia) Московской губернии. -М., 1924. -98 с.

273. Терентьев П.В. Суточный цикл активности Rana temporaria temporaria L. // Зоол. журн., 1938. Т.17. Вып.З. -С.549-553.

274. Тимофеев E.H. Структурно-тектонические особенности территорий г. Москвы и Подмосковья и использование их в народном хозяйстве. -М.: Изд-во МФГО СССР, 1984. -С.3-11.

275. Титов И.Ю. Сезонное динамика численности и видовое разнообразие птиц Люблинских полей фильтрации // Экол. аспекты охраны и рац. использование диких животных.-М., 1990.-С. 122-126.

276. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Карасева Е.В. Мелкие млекопитающие сельских населенных пунктов средней полосы России // Синантропные грызуны и ограничение их численности. -М., 1992. -С.333-334.

277. Тихонова Г.Н., Карасева Е.В., Тихонов И.А., Степанова Н.В., Шестиперова Т.И.

278. Полевая мышь как обитатель крупного города (на примере г. Москвы) // Экол. основы, оптимиз. урбанизир. и рекреац. среды: Тез. докл. Междунар. раб. совещ., Тольятти, 30 мая 2 июня, 1991. Ч. 2. - Тольятти, 1992. - С. 57-60.

279. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. Популяции грызунов в условиях антропогенной трансформации среды. // Экол. попул.: структура и динамика: Матер. Всерос. совещ., Пущино, 15-18 нояб., 1994. Ч. 2.- М., 1995., -С. 735-746.

280. Туликова В.Н. Изучение размножения и видового состава популяций мелких млекопитающих. // Методы изучения природных очагов болезней человека.- М. Медицина, 1964.- С. 154-191.

281. Уиттенер Р. Сообщества и экосистемы. -М.: Прогресс, 1980. -327с.

282. Флеров A.A., Быков A.B. Изменение населения животных после рубки подлеска в лесопарках Москвы // 7-я Всесоюз. зоогеограф, конфер, Москва 7-9 янв, 1980 г. Изд. Наука.-М, 1979.-С. 188.

283. Флеров A.A., Быков A.B. Изменение населения животных после рубки подлеска в лесопарках Москвы // 7-я Всесоюз. зоогеограф, конфер, Москва 7-9 янв, 1980 г. Изд. Наука.-М, 1979.-С. 227.

284. Флинт В.Е. Проблемы биологического разнообразия и задачи орнитологов // Матер. 10-й орнитол. конф. Витебск, 17-20 сент. 1991. 4.1. Пленар. докл. и сообщ. на симп.-Минск,1991.- С. 78.

285. Флинт В.Е., Кривошеев В.Г. Изменение орнитофауны Измайловского парка за 25 лет. -В кн.: Орнитология. Вып. 5. Изд. МГУ, 1962.

286. Флинт В.Е., Тейхман A.JI. Закономерности формирования орнитофауны городских лесов. В сб.: Орнитология.- М., 1976.

287. Фомушкин В.М. О мелких грызунах лесопарковой зоны Москвы и их эпидемиологическом значении // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направление преобразования. -М., 1967. С. 100.

288. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 г.г.- Материалы по грызунам, вып 3. / Фауна и экология грызунов. / Мат-лы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. серия, отд. зоол., вып 17 (32), 1948.

289. Формозов А.Н. Программа и методика работы наблюдательных пунктов по учету мышевидных грызунов в целях прогноза их массового появления.- Ученые записки МГУ, т. 11.-М., 1937.

290. Формозов А.Н. Фауна // Природа города Москвы и Подмосковья. -М.; Л.:Изд-во АН СССР,1947. -С. 287-371.

291. Френкина Г.И. О трофических связях насекомоядных птиц в разных антропогенных условиях.// Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем. -Калинин, 1983.- С. 114.

292. Ходашова К.С., Елисеева В.И. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины. -М.: Наука, 1992. 122 с.

293. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. -М.: Наука, 1977. -199с.

294. Хьюстон М.А. Биологическое разнообразие и ресурсы человечества // Импакт: Наука и общество. -1993. №2. -С. 17-27.

295. Черноусова Н.В. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих //' Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды. Тольятти, 1992. Ч. 2. -С. 51-55.

296. Чернышев Н.В., Попов И.Ю., Шварц Е.А. Динамика численности, стационарное распределение мелких млекопитающих на Валдае и факторы их определения // Млекопитающие в наземных экосистемах. -М.: Наука, 1985. -С. 100-125.

297. Чернышев Н.В., Шварц Е.А., Жигарев И.А., Попов И.Н. Материалы к характеристике роли мелких млекопитающих в экосистемах ельников-кисличников Валдая // Структура и функционирование экосистем южной тайги Валдая. -М., 1986. -С. 265-288.

298. Чижова В.П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха. -М.Д977. 48с.

299. Чугунов Ю.Д. О полифазном ритме суточной активности у травяных лягушек // Зоол. журн. Т. 45. Вып. 11, 1966. -С. 1692-1697.

300. Шварц Е.А. Эколого-географические закономерности формирования комплексов мелких млекопитающих лесных экосистем умеренного пояса Евразии. Автореферат дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -М., 1987. -23с.

301. Шварц Е.А., Демин Д.В., Гладов М.В., Замолодчиков Д.Г. Организация населения землероек лесов умеренного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенной мезофауны // Доклады Академии наук, 1992. № 2. -С. 427-431.

302. Шварц С.С. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с вопросом об оценке животных с точки зрения их значения для человека // Зоол. журн. 1948. Т. 27. Вып. 5.-С. 441-444.

303. Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозах // Журнал общей биологии, 1967. Т. 28. Вып. 5. -С. 510-522.

304. Шварц С.С. Эффективность криптической окраски. «Труды Ленингр. о-ва естествоиспыт.», 1950. Т. 70. Вып. 4. -С. 194-240.

305. Шилов И.А. Экология.-М.: Высшая школа, 1997.- 512с.

306. Шилов И. А., Авилова К.В., Гаврилов В.М. История орнитологических исследований на Звенигородской биостанции / Орнитология, 1996. Вып. 27. -с.3-13.

307. Шилова С.А. популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. -М.: Наука, 1993. 201 с.

308. Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1986.

309. Шнитников В.Н. Постановка работ по изучению экологии млекопитающих. -Краеведение, 1929, Т.6, № 4.

310. ШорыгиНа Л.Д. Основные этапы формирования рельефа Московской области // Тр. Ин-та геологич. Наук, вып.88.- М.: Изд-во АН СССР,1947.- С. 49-60.

311. Шурупов И.И. Антропогенное влияние на состояние популяций тетеревиных птиц на севере Подмосковья // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья.: Матер, научно-практич. конф./ АН СССР. Отд. общ. биологии.- М.,1990.- С. 109.

312. Щипанов H.A. Функциональная организация популяции (на примере мелких млекопитающих): автореферат на соискание ученой степени доктора биол. наук. -М., 1996. -47с.

313. Элтон Ч. Экология животных. -М., Л.: Биометгиз, 1934. -С. 83.

314. Юргенсон П.Б. К методике бонитировки угодий для пушных зверей из сем. Mustelidae//Зоол.ж., 1934, т. 13. вып 1.

315. Юргенсон П.Б. Количественный учет мышевидных грызунов и динамика их численности в различных типах леса.- Тр. центр, лесн. зап-ка, вып. 2, Смоленск, 1937.

316. Ясный Е.В. Комплекс мелких млекопитающих как индикатор антропогенной трансформации экосистем Большого Кавказа // Современные проблемы геогр. экосистем. Тез. докл. Всес. совещ. -М., 1984. -С. 282-285,

317. Adamczewska Andrzejewska К. The effect of urbanization on Densiti and population structure of Apodemus agrarius (Pallas, 1771) // Pol. Ecol. Stud.- 1988 (1990).- 14. № 1-2.- C. 197-211.

318. Adamczewska-Andrzejewska K., Mackin-Rogalska R., Nabagio L. The effect of urbanisation on density and population structure of Apodemus agrarius (Pallas, 1771) // Pol. Ecol. Stud. 1988. Vol. 14, N 1/2. P. 197-211.

319. Adamczyk K., Chelcowska H., Walkowa W. The community of rodents in environment of suburban zone // Ibid. 1988. Vol. 14, N 1/2. P. 171-195.

320. Dickman C.R. Mechanisms of competition among insectivorous mammals // Oecologia, 1991. -85. №4.-p. 464-471.

321. Dwigubsky I.A. Primitiae Faunae Masquensis. Опыт каталога представителей Московской фауны. -М.: 1892.

322. Dysrkowski L. The ecosystem role of small mammals. -Ecol. Bull., 1975. № 9. -p. 139-145.

323. Fischer W. Vegetations Kundliche Aspect der Ruderlisation von Waldstandorten im Berlin Gebiet // Arch. Natuschutz und Landschaftsforsch, 1975. Bd. 15. № 1. s. 21-32.

324. Geus Ph. Bauchan V. Apodemus sylvaticus et Clethrionomys glareolus competition on coexistens ? -Ann. zool. fenn., 1985,22, № 3., 343-351.

325. Grimm H. Notizen über die Lurche und Kreichtiere der Insel Hiddense. Naturschutrarb. Mernlnburg, 1966, 9, № 1.

326. Gurnell J. Woodland rodents and tree seed supplies. -Worldwide Furbearer conf. Frostburg, Md., Aug 3-11, 1980. Proc.vol. 2,1981, p. 1191-1214.

327. Klawitter J. Zur Verbreitung der Fledermäuse in Berlin (West) vonl 945-1976 // Myotis. 1976. N14. S. 3-14.

328. Klenke R. Okofaunisticshe Unterschiedlicher Habitatinsein in Leipzig // Wiss. Ztschr. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math, -naturwiss. R. 1986. Bd. 35, N. 6. S. 607-618.

329. Knijnenburg C., Knijnenburg A. Ergänzungen zur Kenntnis der widlebenden Kleinsaugenfauna im Tierpark Berlin // Milu. 1971. Bd. 3, N 2. S. 203-222.190

330. Kuzmin S.L. The problem of food competition in amphibians // Second World Congr. of Herpetol. Adelaide, South Australia, 29 Dek. 1993 -6 Jan. 1994: Abstr. Adelaide, 1994. -P. 147.

331. Leontyeva O.A. Anthropogenic influence on anuran amphibian populations in the Moscowthregion (Russia) // Progr. and Abstr. 8 Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol., Bonn, 23-27 Aug., 1995 / Soc. Eur. Herpetol. Bonn, 1995. - p. 80-81.

332. Leontyeva O.A. Dynamic of quantity of anuran amphibian populations in the mixed forest zone (Moscow region) // Second World Congr. of Herpetol. Adelaide South Australia, 29 Dec. 1993 -6 Jan. 1994: Abst. r Adelaide, 1994. -p. 152.

333. Miller Kenton R. Preserving biological diversifi // Evol. Trends. Plant.-1991.-5. №2.-p. 83-89.

334. Nordheim E.L. Zu viele Naturliebhaber // Actions report,1985. V.6. №14. S. 44-47.

335. Pelikan J., Zeida J,, Homolka M. Mammals in the urban agglomeration of Brno // Acta sei. natur. Brno. 1983. Fasc. 9. P. 3-49.

336. Pelikan J., Zeida J., Ohrte R. et al. Livocisstvo: Savce (Geoecologie Brenske aglomerace) // Stud. Geogr. Brno, 1983. Vol. 83. P. 148-165.

337. Petrusewicz K. Characteristics of the species // Acta theriol, 1983. V. 37. № 1. P. 1 -6.

338. Racey G.D., Euler D.L. Small mammal and habitat response to chorelina cottage development in central Ontario // Can. J. Zool, 1987. V. 60. № 5. -p. 865-880.

339. Schaffer M. L. Minimum population sizes for species conservation // Biosciense, 1981. -p. 31, 131-134.

340. Tarwid K. Zronznicowanie niszy ecologiczney gatuncu jaco wskaznik jego roli w biocenozie /na przykladzie Rana temporaria/. Ecol. Polska, B. 7, № 1.

341. Tew T.E., Todd J.A., Macdonald D.W. Field margins and Small mammals // Field Margins: Integr. Arg. and Conserv: Prog. Simp., Coventry, 18-20 Apr., 1994. -Farnham, 1994. -p. 85-94.