Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Обухов, Дмитрий Константинович

Исследование структурно-функциональной организации конечного мозга (Telencephalon) позвоночных животных и человека представляет собой одну из важнейших задач эволюционной нейроморфологии. Именно процесс теленцефализации, как процесс постепенного приобретения конечным мозгом доминирующего положения в ЦНС, является магистральной линией в эволюции нервной системы позвоночных. Именно на основе отделов конечного мозга в эволюции формируются структуры новой коры (neocortex) больших полушарий высших позвоночных и человека, и выяснение исторических корней и причин ее возникновения имеет непреходящее значение в нейробиологии (Андреева, Обухов, 1991, 1998; Белехова, 1977, 1986, 1990; Белехова, Веселкин, 1985; Карамян, 1970,1976, 1979; Никитенко, 1969; Сепп, 1959; Butler, Hodos, 1996; Nieuwenhyus, 1997; Nieuwenhuys et al., 1998; Northcutt, 1981, 1984, 1995; Striedter, 1997,1998 и др).

В последние годы представления о путях и формах эволюционного развития головного мозга, его организации и функционировании претерпели значительные изменения. Благодаря развитию новых методов в экспериментальной нейроморфологии и физиологии мозга (пероксидазные и дегенерационные методики, авторадиография, электронная микроскопия, иммуногистохимия и т.п.), новым подходам в методиках нейрофизиологических экспериментов, исследованию поведения животных разных уровней организации, многие положения господствующей в эволюционной нейроморфологии и нейрофизиологии теории о "линейном" характере развития мозга от низших позвоночных к высшим (Сепп, 1959;Ништенко, 1969; -"''nippers et al.,1936), о преимущественно обонятельном характере деятельности ■ •много мозга низших позвоночных, о постепенном перемещении центров рации из нижележащих отделов головного мозга в высшие были g . гмотрены. г Было показано, что, начиная от низших позвоночных (кругпоротых), в

- /лах конечного мозга есть зоны представительства всех основных торных ■ систем (обонятельной, зрительной, слуховой, I ^нсорной). Также стало ясно, что развитие мозга в разных группах позвоночных идет параллельно, независимо друг от друга, но на основе общих, базовых принципов организации и функционирования, сформировавшихся в эволюции позвоночных достаточно давно.

Эти и другие факты поставили перед сравнительной нейроморфологией позвоночных ряд проблем и вопросов, которые требовали своего разрешения. Это вопросы об особенностях морфо-функционального развития конечного мозга в разных линиях позвоночных, о возможности независимого, параллельного формирования в процессе эволюции ЦНС у разных групп позвоночных сходных структур (например, неокортикальных), о гомологии формаций конечного мозга у представителей разных филетических линий позвоночных и другие.

В этом плане именно широкие сравнительно-морфологические исследования дают возможность подойти к решению этих вопросов при изучении эволюции ЦНС. Подобные сравнения необходимы для правильной интерпретации данных, получаемых на разных представителях позвоночных, чей конечный мозг и его структуры могут иметь и имеют существенные различия в уровнях структурно-функциональной организации.

Вместе с тем, многие вопросы морфологической организации конечного мозга позвоночных оставались к 70-80-м годам слабо разработанными. Такое положение в сравнительной нейроморфологии имело ряд субъективных и объективных причин:

- во-первых, долгие годы в нейроморфологии и нейрофизиологии ЦНС использовался достаточно ограниченный набор т.н. "модельных или типовых " видов (среди амфибий это была традиционная лягушка Rana temporaria l., среди рептилий - среднеазиатская степная черепаха Testudo horsfieldi L., птиц - сизый голубь Columba livia L. и т.п.) Эти виды отнюдь не представляют всего разнообразия форм и типов организации конечного мозга, сложившихся в процессе эволюции данных групп позвоночных;

- более того, искусственное сужение видового состава изучаемых позвоночных и господство, как указывалось выше, "линейной" концепции эволюции ЦНС, привело к тому, что из поля зрения исследователей "выпали" не только отдельные интересные и важные в эволюционном отношении виды, но и целые группы позвоночных (вплоть до уровня классов). Так слабо была изучена морфология конечного мозга (особенно его цитоархитектоника и нейронный состав) хрящевых рыб (акул и скатов), лучеперых рыб, ряда групп рептилий и птиц;

- слабая проработка многих аспектов организации мозга была несомненно связана с отсуствием современных методов изучения межнейронных связей, ультраструктуры и гистохимии мозга, количественных характеристик нейронных систем мозга.

Такое положение в эволюционной нейроморфологии позвоночных активно обсуждалось на ряде Всесоюзных, Всероссийских и Международных конференций и симпозиумов по проблемам эволюции нервной системы и развития нейроморфологии и физиологии. На них совместными усилиями была определена стратегическая линия исследований по эволюционной нейроморфологии и нейрофизиологии мозга.

В частности, была подчеркнута необходимость: а)- расширения видового состава изучаемых групп позвоночных; б)- комплексного подхода к изучению мозга, т.е. использования данных из различных областей знаний о мозге с целью создания целостного представления об эволюционных преобразованиях мозгв; в)- разработки и внедрения в практику нейроморфологических исследований современных технологий и методов количественного анализа с использованием телевизионных компьютерных систем анализа микроскопических препаратов.

Получение морфологических данных на разных уровнях организации мозга является важным звеном в формировании наших представлений о путях и формах эволюционного развития ЦНС, создании общей теории эволюции нервной системы позвоночных.

1.2. Цель и задачи исследования.

Цель настоящего исследования состояла в подробном анализе основных путей и закономерностей морфологической эволюции конечного мозга позвоночных животных.

В сответствии с этим были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Исследовать анатомию, цитоархитектонику и нейронный состав конечного мозга у возможно большего числа видов из всех классов челюстноротых позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц). Особое внимание уделить тем группам позвоночных, сведения о структуре конечного мозга которых отсуствуют или фрагментарны. Изучение конечного мозга млекопитающих не входило в задачи исследования вследствии хорошей изученности этого класса позвоночных ( эти данные будут использованы при обсуждении общих вопросов эволюции конечного мозга).

2. Составить подробные цитоархитекгонические и нейронные карты конечного мозга наиболее важных в теоретическом и практическом отношениях видов позвоночных.

3. Описать все возможные варианты строения конечного мозга, сложившиеся в процессе эволюции позвоночных, проанализировать особенности строения конечного мозга разного типа, оценить степень эволюционной пластичности мозга на разных уровнях его организации.

4. Используя полученные нейроморфологические данные и имеющиеся в литературе данные по физиологии, системе связей и гистохимии мозга, обсудить проблему возможных гомологий структур конечного мозга в разных линиях позвоночных.

5. Проанализировать имеющиеся и разработать новые методы количественного анализа нейронных систем мозга. Особое внимание уделить разработке программ автоматизированного исследования цитоархитектоники и нейронной структуры мозга с использованием современных телевизионных комплексов анализа микроскопических препаратов. Получить на основе применения этих методов точные количественные данные об особенностях структуры конечного мозга у разных групп позвоночных.

6. В фуппе Лучеперых рыб (осетрообразные и лососеобразные) изучить процесс раннего постнатального развития мозга в норме и в эксперименте при действии различных биотических и абиотических факторов среды.

7. Обобщить собственные и литературные данные по морфо-функциональной организации конечного мозга позвоночных с целью определения основных тенденций его эволюционного развития.

1.3. Защищаемые положения.

На основании полученных в работе новых данных по структуре конечного мозга позвоночных и данных, имеющихся в литературе, сделан ряд общих выводов, относительно эволюционных тенденций в развитии конечного мозга позвоночных. Эти положения, выносимые на защиту, можно сформулировать следующим образом:

1. Развитие конечного мозга в эволюции позвоночных шло по нескольким независимым и параллельным направлениям. В результате сформирорвалось два принципиально различных типа мозга: инвертированный, характерный для большинства позвоночных, и эвертированный, встречающийся только у представителей Лучеперых рыб (под/класс АсКпор1егудм; класс С^еюМИуез).

2. Характер эволюционных преобразований в структурах конечного мозга в этих линиях развития разный:

- конечный мозг эвертированного типа развивается по эвопюционно-консервативному варианту, который определяется как тупиковый путь развития конечного мозга позвоночных, выражающейся в определенной консервации структуры мозга на всех уровнях его организации у представителей разных филетических групп Лучеперых рыб (СНопс1гойе1, Но1оз1е!, Те1еоз1е0;

- конечный мозг инвертированного типа развивается по эволюционно-прогрессивному направлению, что выражается в последовательном усложнении структурно-функциональной организации мозга на всех уровнях организации (от анатомического до ультраструктурного). Конечным итогом развития мозга данного типа является формирование мощных неокортикальных формаций полушарий птиц, млекопитающих и человека.

3. В каждой фуппе позвоночных, независимо от типа конечного мозга, существует значительное число вариантов организации соответствующих структур мозга. Эти межвидовые и межгрупповые вариации носят четко выраженный адаптивный характер.

4. Степень проявления и темпы эволюционных преобразований в структурах мозга на разных уровнях организации (анатомическом, цитоархитектоническом, нейронном) различны. Это свидетельствует о том, что морфологический прогресс имеет свои закономерности, не всегда совпадающие с функциональным. Особенно четко это проявляется при анализе структуры мозга млекопитающих и птиц, где их параллельная эволюция привела к тому, что сходные функциональные задачи решаются конечным мозгом на разной структурной основе.

5. Уровень структурно-функциональной организации конечного мозга в ряде групп позвоночных не совпадает с положением этой группы (и ее отдельных представителей) в общепринятой филогенетической схеме позвоночных. Особенно отчетливо это явление, названное" филогенетическим опережением" (Берг, 1977), проявилось при анализе структуры конечного мозга хрящевых рыб.

6. На развитие конечного мозга значительное влияние оказывают факторы среды. Наиболее важными из них являются интенсивность и продолжительность сенсорного потока в период формирования структурно-функциональной архитектоники мозга.

7. У осетровых рыб (как и у многих других позвоночных и беспозвоночных животных) структурно-функциональные характеристики нервной системы наследуются по материнской линии (матроклинное наследование).

1.4. Научная новизна и теоретическая значимость работы.

В работе проведен комплексный, многоуровневый анализ структуры конечного мозга у большого числа представителей всех основных классов челюстноротых позвоночных (кроме млекопитающих).

Впервые получена или значительно дополнена имеющиеся информация о структуре конечного мозга у ряда видов хрящевых и лучеперых рыб, амфибий, рептилий и птиц. Ряд видов и даже групп позвоночных изучены впервые. Среди них такие важные в теоретическом и практическом отношении группы как: акулы и скаты (8 видов), осетровые (6 видов), лососевые (8 видов) и тресковые (2 вида), амфибии (6 видов), змеи (6 видов) и крокодилы (1 вид), врановые (2 вида) и другие.

Составлены подробные цитоархитектонические и нейронные карты полушарий конечного мозга. Изготовление карт мозга является необходимым условием и нейроморфологической базой для проведения исследований по физиологии и биохимии мозга, системе афферентных и эфферентных связей (ходологии мозга).

Подробный анализ цитоархитектоники и нейронной структуры мозга позвоночных позволил выдвинуть и обосновать гипотезу о двух принципиально различных типах развития конечного мозга позвоночных: эвалюционно-консеовативном. характерном для группы лучеперых рыб с эвертированным типом полушарий, и эволюиионно-пооговссивном. характерном для всех других позвоночных, конечный мозг которых построен по инвертированному типу. В каждом из этих направлений развития темпы и степень эволюционных преобразований мозга на разных уровнях его организации разные.

Впервые проведен подробный анализ цитоархитектоники и нейронной структуры полушарий ряда видов хрящевых рыб (акул и скатов). Показано, что некоторые акулы и скаты имеют чрезвычайно высокий уровень структурно-функциональной организации конечного мозга, сравнимый с таковым у млекопитающих. Полученные данные согласуются с результатами физиологических и биохимических исследований мозга хрящевых рыб.

Разработаны и опробированы новые методики количественного анализа структуры мозга с использованием специализированных телевизионных комплексов анализа микроскопических препаратов. Подобные методики могут иметь значение не только в работах фундаментального, теоретического плана, но и в практике нейропатологических исследований. Особенно это касается методики топологического анализа дендритных ветвлений нейронов, где предложена принципиально новая схема сбора и обработки информации (бинарный код, базовые таблицы вариантов ветвлений).

Получены нейроморфологические данные (качественные и количественные), позволяющие определить основные тенденции и закономерности в морфологической эволюции конечного мозга позвоночных. В частности, показано, что во всех группах позвоночных встречаются представители с разным уровнем развития мозга. Уровень межвидовой и межгрупповой пластичности мозга очень велика. При этом степень и темпы

РОС* ¡< ' Г0СУДА ^-¿ИЬЛИОГг > эволюционных преобразований на разных уровнях организации мозга (анатомическом, цитоархитектоническом и нейронном) разные.

При изучении структуры мозга птиц и сравнение его со структурой мозга млекопитающих было подтверждено, что при сходном уровне решения функциональных задач, принципы цитоархитекгонической и нейронной организации конечного мозга различны.

В экспериментальных исследованиях было показано, что на развитие мозга значительное влияние оказывает т.н. "информационная насыщенность" среды обитания. Усиление сенсорного потока и его продолжительность благоприятно сказывается на формировании структурно-функционального стереотипа ЦНС, причем это проявляется на всех уровнях организации мозга (анатомическом, цитоархитектоническом, нейронном). Ослабление сенсорного потока вызывает противополжный эффект. Такой же отрицательный эффект оказывают и ряд неблагоприятных экологических факторов (нефтяное загрязнение). Полученные данные имеют значение в практике промышленного рыбовоства и водной токсикологии.

На осетровых рыбах впервые проведено комплексное нейроморфологическое исследование и получены факты, подтверждающие гипотезу М.Е.Лобашова о материнском (матроклинном) характере наследования морфо-функциональных параметров развития ЦНС. Это дает возможность прогнозировать свойства потомства и в связи с этим целенаправленно подбирать родительские пары для реципрокного скрещивания и получения более жизнеспособного потомства.

В целом все полученные в работе нейроморфологические факты послужат вместе с данными по физиологии, нейрохимии, ходологии мозга основанием для создания общей теории эволюции нервной системы позвоночных.

Исследования по данной теме входят в научные планы кафедры цитологии и гистологии СПбГУ и лаборатории сравнительной гистологии БиНИИ СПбГУ. Кроме того они входили и входят в планы: Проблемной комиссии по экспериментальной и прикладной физиологии при Президиуме РАМН "Структурно-функциональные основы организации мозга в норме и патологии"(Институт Мозга РАМН), программы ЮНЕСКО" Человек и биосфера"

Институт проблем эволюции и экологии им. А.Н.Северцова РАН); Программы "Университеты России"; Всесоюзной программы РАН "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира".

На последних этапах работа была поддержана РФФИ: гранты 94-0449566 и 96-04-49001, а также Соросовским фондом (1998-1999гг).

1.5. Практическое значение.

Работа имеет фундаментальное значение в области эволюционной нейроморфологии. Основные положения, экспериментальные данные и выводы используются при чтении ряда спецкурсов для студентов старших курсов бакалавриата и магистратуры биолого-почвенного факультета СПбГУ: "Эволюционная морфология нервной системы", "Сравнительная гистология нервной ткани", "Патоморфология нервной системы", "Современные методы исследования нервной ткани"; студентов биологического факультета Петрозаводского государственного университета.

Они вошли в материал нескольких учебных пособий и учебника по морфологии нервной системы: "Морфология нервной системы", 1985; изд. ЛГУ, 160 стр; "Эволюционная морфология нервной системы позвоночных", 1991, изд-СПбГУ, 292 стр.; "Эволюционная морфология нервной системы позвоночных" (2-е издание: измененное и дополненное), 1998, изд. "Лань", 384 стр. (учебник рекомендован Министерством общего и профессионального образования России в качестве учебника для биологических, ветеринарных и педагогических Вузов страны).

Ряд разработок, помимо теоретического значения, могут найти и нашли применение в различных областях биологии, медицины и рыбоводства. Так, количественные методы, разработанные автором, применимы для анализа нейропатологического материала. Экспериментальные данные напрямую связаны с проблемами практического рыбоводства (это касается рекомендаций по улучшению качества выращиваемой молоди ценных пород рыб, мониторинга окружающей среды и определения ПДК для ряда загрязняющих факторов среды, селекционной работы).

1.6. Апробация работы.

Результаты работы были доложены и представлены на Пленумах и конференциях Всесоюзной проблемной комиссии Института мозга РАМН "Структурно-функциональные основы организации мозга в норме и патологии" 1980-1996 гг.; I-III Всероссийских и Международных нейрогистологических конференциях "Колосовекие чтения" (Санкт-Петербург, 1993, 1994, 1997); I-II Всесоюзных конференциях по проблемам эволюции (Москва, 1985, 1988); International symposium "Evolutionary biology. Theory and practice" (Plzen, Szechoslovacia, 1988); III, !V, V International Congress of Vertebrate Morphology (Antwerpen, 1989, Chicago, 1994; Bristol, 1997); II и III Всероссийских съездах Анатомов, гистологов и эмбриологов (Ассоциации Морфологов) (Ленинград, 1988; Тверь, 1996); IV IBRO World Congress of Neuroscience (Токио, 1995); Всесоюзном совещании "Состояние и перспективы развития морфологии" (Москва, 1980); Международном симпозиуме РАМН совместно с фирмой Leitz "Количественные методы в медицинских и биологических исследованиях" (Москва, 1983); II Междисциплинарном симпозиуме по телевизионной микроскопии (Ленинград, 1984); Всесоюзной конференции "Простые нервные системы и их значение для теории и практики" (Казань, 1985); Всесоюзной школе-семинаре "Количественные методы и математическое моделирование в морфологии" (Куйбышев, 1986); Всесоюзной конференции "Методические, теоретические и методологические аспекты современной нейроморфологии" (Москва, 1987); Всесоюзном симпозиуме "Мофро-функциональные исследования нейронов и синапсов" (Пущино, 1989); Всесоюзной школе-семинаре "Современные методы изучения мозга" (Москва, 1990); Юбилейной научной сессии, посвященной 50-летию Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН "Северцов и современность" (Москва, 1986); VIII, IX, X - Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии памяти ЛАОрбели (Ленинград, 1978, 1986, 1990); VI -Международном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (ЮНЕСКО, Санкт-Петербург, 1993); XXI, XXII - International Ornithological Congress (Vienna, 1994; Durban, 1998); IV - Всесоюзом совещании по врановым птицам (Казань, 1996); International congress fish biology (San-Francisco, 1996); III - International symposium on Sturgeon (Italy, 1997); VII, VIII Всесоюзных конференциях по

Глава 2. Материал и методы.

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Обухов, Дмитрий Константинович

Выводы

На основании данных, полученных в работе и анализа имеющихся сведений по структуре конечного мозга позвоночных животных, можно сделать ряд выводов:

1. Формирование и развитие конечного мозга (теленцефализация) является одним их главных направлений в развитии ЦНС позвоночных животных.

2. Развитие конечного мозга шло по нескольким параллельным и независимым направлениям, в результате чего сформировалось два типа строения мозга: инвертированный, характерный для большинства позвоночных, и эвертированный, встречающийся только в группе лучеперых рыб.

3. Характер эволюционных преобразований в структурах мозга этих типов различный:

- конечный мозг эвертированного типа развивается по эвалюционно-консервативному пути. Этот тип развития определяется как "тупиковый " путь эволюции мозга и выражается в значительной консервации структурных параметров мозга на всех уровнях его организации (особенно на нейронном).

- конечный мозг инвертированного типа развивается по эволюционно-прогрессивному пути. Этот тип развития характеризуется значительным усложнением и сильной вариабельностью в морфо-функциональной организации полушарий.

4. Основным итогом развития конечного мозга инвертированного типа является формирование мощных неокортикальных формаций. Их становление проходило параллельно и независимо в двух линиях позвоночных: среди хрящевых рыб и наземных позвоночных.

5. Уровень структурно-функциональной организации конечного мозга у ряда представителей современных позвоночных не всегда совпадает с традиционным положением данного вида или группы в филогенетическом "древе" позвоночных. Это является примером проявления феномена филогенетического опережения" и подтверждает мозаичный характер эволюции.

6. У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) в итоге независимого, параллельного развития конечного мозга сформировались структуры гипер/неостриатума (птицы) и неокортекса (млекопитающие), имеющие различный тип строения, но выполняющие сходные функциональные задачи. По уровню морфо-функциональной организации, наиболее дифференцированным мозгом среди птиц обладают врановые.

7. Экспериментально-морфологическое исследование влияния различных факторов на развитие мозга рыб показало, что важнейшим фактором, способствующим нормальному становлению структурно-функционального стереотипа мозга, является "информационная насыщеность среды обитания". Эффективность его действия зависит от периода развития мозга и длительности. Важно отметить, что формирующийся в процессе развития морфо-функциональный стереотип нервной системы адекватен тем условиям, в которых развивался организм. В связи с выше сказанным, одним из путей повышения качества молоди ценнных пород рыб является искусственное создание соответствующего "сенсорного фона", сходного с естественным.

8. Сенсорная афферентация, особенно ее недостаток, сказывается на морфо-функциональных характеристиках дифференцированного мозга взрослых животных. Наиболее ярким выражением этого процесса является массовая гибель нейронов в отделах полушарий, являющихся зонами представительства данной сенсорной (обонятельной) системы.

9. При исследовании реципрокных гибридов осетровых рыб было установлено, что материнский тип наследования (матроклиния) проявляется на разных уровнях организации мозга (от анатомического до нейронного).

Заключение

Основные направления и особенности морфологической эволюции конечного мозга позвоночных животных.

Нейроморфологические, физиологические, гистохимические и другие данные по организации конечного мозга показали, что его формирование и развитие в эволюции ЦНС позвоночных шло по нескольким направлениям.

Одна линия развития, характерная для большинства позвоночных (круглоротых, хрящевых и части костных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) привела к формированию конечного мозга инвертированного типа.

Вторая линия развития, характерная только для костных рыб из группы Лучеперых рыб (Actinopterygii), связана с формированием конечного мозга принципиально другого типа - эввртированного. Наиболее характерной чертой строения данного типа полушарий является эверсия (выворачивание) стенок полушарий в латеральном направлении, что приводит к формированию сплошных полушарий, лишенных латеральных мозговых желудочков. Эти типы строения полушарий хорошо известны и признаются большинством нейроморфологов в качестве основных вариантов эволюционного развития конечного мозга позвоночных ( Андреева, Обухов, 1991, 1998; Карамян, 1976; Butler, Hodos, 1996; Nieuwenhuys, 1997; Nieuwenhuys et al., 1998; Northcutt, 1995).

Однако, анализ собственных нейроморфологических данных, а также данных, имеющихся в литературе, показывает, что эволюционные процессы, идущие в конечном мозге в этих двух пиниях развития, могут иметь как общие черты, так и значительные отличия. Кроме того, в пределах каждой из линий развития формирование структурно-функциональной организации мозга может идти по нескольким, часто значительно расходящимся направлениям. Это привело к появлению нескольких вариантов организации конечного мозга в пределах той или иной типовой формы.

В работе сделана попытка проанализировать нейроморфологические особенности разных вариантов организации конечного мозга, сложившиеся в процессе эволюционного развития позвоночных животных.

Эволюционные процессы, идущие в мозге, затрагивают разные уровни организации нервных центров: анатомический, цитоархитектонический, нейронный и т.д. При этом, каждый из этих уровней организации имеет свои, присущие именно ему особенности и закономерности, которые проявляются в разных типах конечного мозга по-разному. Анатомический уровень организации мозга.

Макро- и микроанатомические исследования головного мозга позвоночных основаны на вычислении индексов энцефализации и теленцефализации. Эти измерения показали, что наибольший вклад в общий индекс энцефализации дает в процессе эволюции головного мозга позвоночных именно конечный мозг. Теленцефализация - как процесс прогрессивного возрастания значимости конечного мозга и приобретение главенствующей роли среди других отделов головного мозга - одно из основных направлений развития всей ЦНС (Веселкин, Белехова, 1984; Карамян, 1976).

Связь между ростом тела и ростом конечного мозга, как правило, не прямая (при одном и том же весе тела, вес мозга может значительно различаться (и наоборот). В связи с этим, вариабельность размеров конечного мозга, которая имеет место в эволюции ЦНС разных групп позвоночных, можно связать, по-видимому, с двумя разными процессами:

1). Рост мозга и его частей, связанный с абсолютным ростом массы тела и не затрагивающий внутренних нейронных механизмов. При этом типе роста мозга, названном "линейным" или "пассивным", более или менее равномерно развиваются все отделы головного мозга.

2). Рост мозга, который связан не только с ростом массы тела, но и зависит от изменений во внутренней структуре мозга (дифференциацией нервных центров, появлением новых структур в мозге, увеличением количества нейронов, развитием и усложнением системы межнейронных связей и т.д.). Такой тип роста мозга назван "нелинейным" или "активным". При этом рост частей мозга идет неравномерно. Этот процесс имеет, как правило, ярко выраженный адаптивный характер и связан с приспособлением животных к различным условиям среды и адекватным им развитием анализаторных систем и увеличением функциональных возможностей соответствующих нервных центров.

Цитоархитектонический уровень организации мозга.

Основной задачей цитоархитектонических исследований мозга является описание общей структуры его отделов, определение границ нервных центров, особенностей его клеточного состава, типа строения. Весь сравнительный нейроморфологический материал, полученный в нашей работе и анализ работ других исследователей, показывает, что основной эволюционной тенденцией в развитии конечного мозга позвоночных на цитоархитектоническом уровне организации является процесс прогрессивной дифференциации мозга: переход от диффузных, морфологически неопределенных структур, к более дифференцированным. При этом новые структуры в мозге могут появляться как за счет дифференциации уже имеющихся отделов, так и возникать заново за счет других источников. Это предполагает, в частности, что сходные в структурно-функциональном отношении участки, отделы, поля мозга могут иметь в разных линиях развития позвоночных разное происхождение и быть негомологичными друг другу. Нейронный уровень организации.

В многочисленных исследованиях показано, что эволюционные и адаптивные перестройки нервных центров связаны, в первую очередь, с изменением их нейронной структуры. Полагают, что для мозга гипотетического предка позвоночных были характерны недифференцированные нейроны изодендритного типа (1^атоп-Мо1тег, 1967,1975). Основная масса их располагалась в перивентрикулярных областях мозга. В дальнейшем, вероятно, происходил процесс постепенной миграции нервных элементов в толщу стенки мозга и их дифференциация. Максимальное выражение этот процесс получил в конечном мозге высших позвоночных и млекопитающих, где происходит формирование слоистых структур. При этом развитие нейронных систем идет не только по пути возникновения новых типов клеток, но и по пути сохранения базовых форм нейронов. Именно сочетание новых филогенетически" молодых и "старых" разновидностей нейронов, во многом определяют специфику нейроноархитекгоники нервного центра.

1. Особенности эволюционного развития конечного мозга эвертированного типа.

Лучеперые рыбы (АсйпоргегудН) - единственная группа среди современных позвоночных животных, конечный мозг которых построен по эвертированному типу. Эволюция их конечного мозга имеет ряд особенностей, существенно отличающих его от конечного мозга инвертированного типа.

Анатомический анализ строения головного мозга и вычисление индексов энцефализации и теленцефализации показал, что общий полигон энцефализации Лучеперых рыб и их отдельных подразделений чрезвычайно обширен и степень варьирования этих показателей (даже на уровне семейства или рода, например, у осетровых рыб) значительна. Это свидетельствует о неравномерном характере эволюции головного мозга Лучеперых рыб. Однако, несмотря на большую площадь, полигон энцефализации и теленцефализации Лучеперых рыб не заходит в зону полигонов млекопитающих и птиц.

На цитоархитектоническом уровне организации эволюционное развитие конечного мозга данного типа проявляется в прогрессивной дифференциации паллиума и субпаллиума на большее количество зон и отделов у представителей отрядов Лучеперых рыб в линии С1попс1гоз1е1 - Но1о$1е°1 -Те1еоэ1е1. Причем этот процесс носит нелинейный характер, поскольку в пределах одной и тойже группы (отряда) встречаются представители, чей конечный мозг имеет разный уровень цитоархитектонической дифференцировки. Примером, этого могут служить данные по цитоархитектонике мозга лососевообразных рыб.

Среди отделов полушарий, наибольшая вариабельность и степень дифференцированности отмечается в дорсальных, паплиальных отделах, тогда как вентральные, субпаллиальные отделы более консервативны.

Однако, наиболее значимые с эволюционной точки зрения данные были получены при исследовании нейронной структуры полушарий Лучеперых рыб. Качественный и количественный анализ нейронных популяций паллиума и субпаллиума у представителей разных отрядов и семейств Лучеперых рыб показал, что уровень нейронной дифференцировки, вне зависимости от систематического положения данного вида или группы Лучеперых рыб, уровня цитоархитектонической дифференциации и индекса теленцефализации, оказался сходным и достаточно низким. Основная масса нейронов паллиума и сублаллиума представлена разновидностями одного, неспециализированного типа нейронов - изодендритного. В группе Лучеперых рыб мы встречаемся с ситуацией, когда нейронные популяции паллиума не разделены на субпопуляции проекционных и ассоциативных клеток. Нейроны сочетают в себе признаки обоих типов нейронов, что подтверждается и электрофизиологическими данными о преобладании в большинстве зон паллиума полимодальных нейронов. С этим связано отсутствие высокоспециализированных звездчатых короткоаксонных ассоциативных нейронов.

Такой, в общем, монотонный, недифференцировнный тип нейронной организации (Обухов,1996; 1998); сходство основных систем связей полушарий; совпадение зон представительства основных анализаторных систем в структурах полушарий (Nieuwenhuys, Meek, 1990); сходство хемоархитектоники мозга (Braford, 1995) позволяют предположить, что сильная вариабельность в анатомических показателях развития конечного мозга Лучеперых рыб является, тем не менее, отражением пассивного, линейного типа роста мозга, поскольку при этом не меняются внутренние, нейронные параметры. Процесс линейного роста мозга объясняется частично и тем фактом, что рыбы растут в течении всей жизни. О том, что относительное увеличение массы мозга не связано с усложнением его внутренней структуры, свидетельствует и относительно низкий уровень поведенческой и условно-рефлекторной деятельности Лучеперых рыб (Карамян, 1976).

Сопоставление полученных в работе анатомических, цитоархитекгонических и нейронных данных, а также литературные сведения о гистохимии и системе афферентных и эфферентных связей конечного мозга Лучеперых рыб, позволило нам выдвинуть гипотезу об особом эволюционно-консервативном типе развития конечного мозга в этой группе позвоночных животных (Обухов, 1996, 1998; Obukhov, 1997).

2. Особенности эволюционного развития конечного мозга инвертированного типа.

Среди позвоночных, имеющих конечный мозг инвертированнго типа, выделяются две линии развития: одна, представленная группой Хрящевых рыб, другая - Наземными позвоночными.

Первое, что обращает на себя внимание при исследовании мозга хрящевых рыб - это сильное развитие полушарий конечного мозга у многих представителей акул и скатов. Индексы энцефализации и теленцефализации хрящевых рыб значительно превышают таковые у костных рыб и даже ряда наземных позвоночных, приближаясь в своих верхних показателях к значениям, характерным для млекопитающих и птиц. Только в группе хрящевых рыб полигон энцефализации заходит в зону полигонов птиц и млекопитающих.

Для конечного мозга многих акул и скатов характерна сложная цитоархитектоническая и нейронная организация. Это проявляется в появлении у ряда представителей хрящевых рыб в дорсальных, паллиальных отделах полушарий сложных формаций кортикального типа, по своей структуре (Обухов, 1978, 1985, 1987; Obukhov, 1994); системе афферентных и эфферентных связей (Smeets, 1990; Smeets et al.,1993); гистохимии (Northcutt, Ronan, 1992) и биохимии (Крепе, 1980) сходных с кортикальными формациями конечного мозга млекопитающих. Подобные тенденция отмечается и в отношении развития подкорковых, стриатарнЫх структур (Обухов, 1997).

У многих хрящевых рыб в дорсальном паллиуме формируется настоящая корковая пластинка с дифференцированным нейронным составом. Здесь впервые обнаружены: нейроны, по своим параметрам сходные с пирамидными нейронами коры головного мозга млекопитающих; объединение апикальных дендритов (по 3-4 шт) пирамидных клеток в вертикальные пучки; многочисленные короткоаксонные звездчатые нейроны. Ультраструктурный анализ показал, что большинство трактов конечного мозга акул миелинизировано; в дендритических шипиках отмечено наличие шипикового аппарата - специализированной структуры, присутствие которой в этих специализированных выростах дендритов ранее отмечалось только на "уровне" рептипий.

Сложный, во многом противоречивый характер эволюции конечного мозга акул и скатов подтверждается данными о значительной эволюционной изменчивости морфо-функциональных параметров мозга этих рыб из разных систематических и экологических группировок. Степень вариабельности значительна даже на уровне родов и семейств. Примером этого могут служить кошачья акула Scilliorhinus canícula L и голубая акула Prionace glaucae, которые близки в систематическом отношениии, но резко отличаются по структуре полушарий (Обухов, 1993; 1998).

Таким образом можно утверждать, что в группе Хрящевых рыб рост и развитие головного мозга, и его отдела - конечного мозга, идет по пути "активного, нелинейного" развития, затрагивающего внутренюю структуру полушарий. Такой тип развития рассматривается как эволюционно-прогрессивный.

Конечный мозг акул и скатов - яркий пример параллелизмов в эволюции ЦНС позвоночных. Формирование у акул и скатов сложных кортикальных формаций есть проявление феномена "филогенетического опережения", по своей сути являющегося доказательством мозаичности эволюции.

В линии наземных позвоночных (амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) становление морфо-функциональной организации конечного мозга также шло в направлении формирования сложных, дифференцированных кортикальных и стриатарных формаций. Этот процесс имеет ряд тех же особенностей, которые были уже отмечены выше при анализе эволюции мозга хрящевых рыб: неравномерный "активный" рост мозга и его частей; значительная цитоархитекгоническая дифференциация; резкое усложнение нейронного состава и системы связей. Максимальное выражение эта линия развития конечного мозга получила у птиц и млекопитающих.

Так, у птиц, в гипер/неостриатарном комплексе выделяется до нескольких десятков зон, участков (полей), сходных по своим морфо-функциональным параметрам с системой первичных, вторичных и третичных зон неокортекса млекопитающих ( Богословская, Поляков, 1981; Обухов, 1996; Kaas, 1993,1995; Northcutt, Kaas, 1995; Schleiher, Zilles, 1990).

На нейронном уровне развития, эволюция конечного мозга наземных позвоночных связана с прогрессивным и очень интенсивным ростом разнообразия нейронных типов как в паллиуме, так и в субпаллиуме; появлением большого количества высокоспециализированных короткоаксонных нейронов: стремлением в образованию сложных мультинейронных комплексов (модулей). Количественный анализ нейронных систем ряда нейронных типов из гомологичных отделов мозга у представителей разных систематических групп наземных позвоночных, проведенных нами с помощью специализированных телевизионных комплексов подтвердил выводы ряда отчественных (Богословская, Поляков, 1981; Леонтович, 1978) и зарубежных (Ramon-Moliner, 1975) нейроморфологов о том, что усложнение нейронных систем мозга может идти по пути не только появления новых элементов, но и по пути существенного усложнения существующих элементов за счет увеличения реализуемых в процессе развития нервного центра вариантов дендритных ветвлений (топология дендритов).

Однако, необходимо отметить, что имея дело с современными животными, прошедших многомиллионный путь эволюции, эта стратегическая линия развития конечного мозга проявляется на фоне значительной эволюционной изменчивости. Наиболее ярким примеров такого неравномерного, мозаичного развития, является организация мозга современных амфибий.

У амфибий (как отмечалось в главе 5) имеются признаю* вторичного эволюционного упрощения структурно-функциональной организации полушарий: низкий уровень цитоархитектонической и нейронной дифференцировки, слабая миелинизация трактов, низкие индексы энцефализации и т.д. При этом данные по морфологии конечного мозга амфибий (Обухов, 1994), онтогенезу (Capanna, Clairambault,1974), системе связей (Белехова, 1986,1990; Marin et al., 1997,1998; Neary, 1990), гистохимии (Smeets et al., 1997), физиологии и поведению амфибий (Карамян, 1976) свидетельствуют, что основные, базовые принципы организации мозга были сформированы в эволюционной линии наземных позвоночных еще на стадии их амфибийных предков.

В заключении хотелось бы кратко остановиться на проблеме гомологии структур конечного мозга позвоночных животных. Она обсуждалась по ходу работы в ряде глав где подчеркивалось, что эта проблема еще до конца не решена и что для ее решения необходим комплекс данных по структурно-функциональной организации мозга.

Однако, современный уровень знаний по морфологии, ходологии, гистохимии и физиологии мозга разных позвоночных позволяет сделать ряд общих замечаний:

- во-первых, формирование основных базовых структур и систем связей мозга в самом начале развития позвоночных предполагает, что основные отделы конечного мозга у представителей разных классов позвоночных -гомологичны;

- во-вторых, сложный, неравномерный ход всей дальнейшей эволюции мозга не исключал возможности появления у ряда групп позвоночных новых структур, отделов полушарий не только за счет дифференциации, 'расщепления* "старых" формаций, но и за счет формирования их "de novo". В этом случае, новые структуры могут быть негомологичны;

- складывается впечатление, что именно по такому типу развиваются структуры ДВГ (дорсального вентрикупярного края) конечного мозга рептилий и комплекс гипер/неостриатарных формаций конечного мозга птиц. Они обладают сложнейшей цитоархитектонической и нейронной организацией, значительно отличающейся от соседних корковых (паллиальных) структур. При этом многократно подтверждено, что они в функциональном плане сходны с неокортексом млекопитающих;

- это является примером, подтверждающим идеи ААЗаварзина, П.Д.Филатова, Л.В.Крушинского о том, что в процессе эволюции нервной системы в разных группах позвоночных может независимо возникать несколько вариантов морфологической организации нервных центров, выполняющих сходные функциональные задачи.

Экспериментальные исследования, проводимые в рамках данной работы для решения как практических задач рыбоводства, так и теоретических вопросов, показали, что:

187

- мозг чрезвычайно активно реагирует на факторы внешней среды, особенно в период раннего развития;

- важнейшим из этих факторов, во многом определяющим формирование морфо-функционального стереотипа мозга, является фактор "информационной насыщенности среды". Отсутствие или недостаток адекватной периоду развития сенсорной афферентации губительнро сказывается на структуре мозга, затрагивая все уровни организации (от анатомического, до нейронного);

- полученные данные свидетельствуют о необходимости создания на ранних этапах развития особи благоприятной среды, которая включает помимо "здоровой" экологии, соответствующего сенсорного, информационного фона.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Обухов, Дмитрий Константинович, Санкт-Петербург

1. Список работ, опубликованных по теме диссертации

2. УЧЕБНИКИ, УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ, МОНОГРАФИИ

3. Андреева Н.Г., Обухов Д.К., Демьяненко ГЛ., Каменская В.Н., 1985.

4. Морфология нервной системы (учебное пособие) СПб., Изд-во ЛГУ, 160с.

5. Андреева Н.Г., Обухов ДМ., 1991. Эволюционная морфология нервнойсистемы позвоночных (учебное пособие). СПб., Изд-во СПбГУ, 293 с.

6. Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dyb.), 1994. Коллективнаямонография (Отв.ред. чл.-корр. РАН Э.И. Воробьева), М., Наука, 368 с.

7. Андреева Н.Г., Обухов Д.К., 1998. Эволюционная морфология нервнойсистемы позвоночных (2-е издание, дополненное и измененное). СПб, Изд-во "Лань", 384 с. (Рекомендован Мин. общ. и проф. образования РФ в качестве учебника для ВУЗов)

8. СТАТЬИ В ЖУРНАЛАХ И СБОРНИКАХ

9. Касимов Р.Ю., Обухов Д.К., Рустамов Э.К., 1986. Особенностипостэмбрионального формирования конечного мозга и условнорефлекторных реакций у осетровых рыб. // Вопр. ихтиол., 26, вып. 3:457-463.

10. Кучеров O.A., Обухов Д.К., Никоноров С.И., Витвицкая Л.В., 1988. Генетиконейробиологический анализ разноразмерной молоди атлантического лосося Salmo salar, выращиваемой на рыбоводном заводе.// Вопр. ихтиол., 28, N 5: 782-789.

11. Никоноров С.И., Витвицкая Л.В., Обухов Д.К., Кучеров O.A., Офицеров М.В.,

12. Кпимонов В.О., 1987. Генетическая гетерогенность и показатели развития ЦНС молоди атлантического лосося с разным темпом роста. // Докл.АН СССР 294, N2: 471-475.

13. Никоноров С.И., Обухов Д.К., 1983. Структурно-функциональная организацияпереднего мозга костистых рыб.// В сб: Функциональная эволюция ЦНС, Л., Наука, с. 9-17.

14. Обухов Д.К., 1975. Цитоархитектоника переднего мозга костистой рыбы

15. Cyprinus carpió L. // Вестн. ЛГУ, 9, N 2: 41-46.

16. Обухов Д.К., 1978. Нейронная организация паллиума переднего мозга акулы

17. Squalus acanthias. // В сб.: Морфологические основы функциональной эволюции (под. ред. Е.М. Крепса), с. 51-57.

18. Обухов Д.К., 1978. Нейронная организация переднего мозга у ската Rajaclavata. // В сб.: Морфологические основы функциональной эволюции (под. ред. Е.М. Крепса), с. 46-50.

19. Обухов Д.К., 1978. Структурная организация подкорковых центров переднегомозга акулы. I. Обонятельный бугорок. IIВ сб.: Научн.трудов Ин-та Мозга АМН СССР Структурно-функциональные основы организации мозга, М., вып. 7: 51-55.

20. Обухов Д.К., 1980. Нейронная организация паллиума переднего мозгахвостатых амфибий.// В сб.: Синаптическая организация мозга. Нервная система (под ред. проф. И.И.Грачева), Изд-во ЛГУ, вып. 22: 49-55.

21. Обухов Д.К., 1981. Структурная организация центральных ядер переднегомозга хрящевых рыб. II Биология моря, 4:42-47.

22. Обухов Д.К., 1981. Структурно-функциональная организация септальногокомплекса переднего мозга амфибий. Н В сб. научн. трудов Ин-та мозга АМН СССР: Таламо-стрио-кортикальные взаимоотношения, (2), М., вып. 10: 69-73.

23. Обухов Д.К., 1982. Нейронная организация переднего мозга осетровых рыб.

24. В сб.: Морфологические основы интеграции в нервной системе. Нервная система (под ред. проф. В. П. Бабминдры), Изд-во ЛГУ, вып. 24: 115-127.

25. Обухов Д.К., 1983. Количественный анализ нейронной структурыгиплокампа переднего мозга позвоночных. I. Амфибии. // Арх. анат. гистол. эмбр., 84, N 4:10-18.

26. Обухов Д.К., 1984. Особенности морфологической эволюции конечногомозга рыб. // В сб.: Макроэволюция (матер. I Всесоюзной конф. по проблемам эвол.), М., с. 91-92.

27. Обухов Д.К., 1985. Нейронная и синаптическая организация дорсальногопаллиума конечного мозга акулы.// В сб. научн. трудов Ин-та мозга АМНСССР: Синапсы головного мозга. М„ вып.14:63-66.

28. Обухов Д.К., 1986. Нейроморфологические аспекты эволюционнойпластичности интегративных центров конечного мозга позвоночных животных. // В сб. научн. трудов Ин-та мозга АМН СССР: Адаптивные функции головного мозга. М., вып. 15: 83-85;

29. Обухов Д.К., 1987. Количественные аспекты эволюционной пластичностиконечного мозга позвоночных животных. // В сб.: Методологические, теоретические и методические аспекты современной нейроморфологии. М., с.111-112.

30. Обухов Д.К., 1987. Сенсорные системы и конечный мозг хрящевых рыб.

31. В сб.: Морфофункциональные аспекты эволюции: Системы органов чувств (под ред. чл.-корр. АН СССР Г. В. Гершуни), Л., Наука, с. 168-187.

32. Обухов Д.К., 1987. Применение ЭВМ в нейроморфологии. // Матер.

33. Всесоюзн. школы семинара по морфометрии. Куйбышев. Деп. ВИНИТИ 2298, В 87:110-113.

34. Обухов Д.К., 1988. Короткоаксонные нейроны в структурах конечного мозгапозвоночных животных. // В сб. научн. трудов Ин-та мозга АМН СССР: Интегральная деятельность мозга.М., вып. 17: 37-38.

35. Обухов Д.К. (Obukhov D.K.), 1989. Automatization of neuromorphologicalstudies of the brain. Problems and perspectives. // Proc. Intern. Symp. Evolut. Biol., Plzen, Czechoslovacia, vol.2:148-154.

36. Обухов Д.К., 1989. Компьютерный анализ развития нейронов гиплокампакрысы в постнатальный период.// В сб. научн. трудов Ин-та мозга АМН СССР: Пластичность нервной системы. М., вып. 18:36-37;

37. Обухов Д.К., 1990. Нейронная организация клеточных ансамблейгиперстриатума конечного мозга птиц.// В сб. научн. трудов Ин-та мозга АМН СССР: Макро- и микроуровни организации мозга. М., вып. 19: 36-38.

38. Обухов Д.К., 1993. Сенсорные системы и конечный мозглучеперых рыб. //

39. Матер, междунар. семинара: Сенсорная морфофизиология морских рыб. Апатиты, Кольский ф-л РАН, с.37-41.

40. Обухов Д.К., 1993. Нейронные объединения в паллиальных формацияхконечного мозга рептилий и птиц.// В сб. научн. трудов Ин-та мозга АМН СССР, М.,вып.22:115.

41. Обухов Д.К., 1994. Стриатум птиц (морфофункциональные аспекты).//

42. Физиол. журн., 80, N1:149-152;

43. Обухов Д.К., 1995. Нейрогистологические аспекты эволюции конечногомозга птиц.// В сб. научн. трудов Ин-та мозга АМН СССР: Современные представления о структурно-функциональной организации мозга. М„ вып. 23:79.

44. Обухов Д.К., 1996. Современные представления о структурнофункциональной организации конечного мозга птиц.// Труды СПб общества естествоиспытателей (под ред. проф. О.С.Сотникова), СПб., 76, вып. 5:113-133.

45. Обухов ДЛ (Obukhov D.K.), 1996. Development of the CNS of sturgeon fishesgrown under different ecological conditions.// Proc. Internat.Congress of the Biology of Fishes, San-Francisco, p. 149-155.

46. Обухов Д.К., 1997. Эволюционная морфофизиология базальных центровконечного мозга низших позвоночных (рыбы).// Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 83, N 1-2:126-129.

47. Обухов ДК. (Obukhov D.K.), 1999. Cytoarchitectonics and neuronalorganization of the sturgeon telencephalon.// J. Appl. Ichthyol. (JAI), Germany

48. Обухов Д.К. и dp. (ObukhovD.K., Ponomorenko V.V., Kruchkov V.l., Ostapenko

49. O.V.), 1997. Maternal influence on the early CNS development in the reciprocal hybrids of sturgeon.// The Sturgeon quarterly, 5 (3): 9-13.

50. Обухов Д.К., Курбанов 3.M., 1987. Развитие конечного мозга осетровых рыб.

51. В сб. научн. трудов Ин-та мозга АМН СССР: Развивающийся мозг. М., вып. 16: 39-41.

52. Обухов Д.К., Марков Г., Рустамов O.K., 1980. Структура обонятельныхлуковиц осетровых. //Журн. эвол. биохим. и физиол., 16, N 6: 599-605.

53. Обухов Д.К., Никандров В.А., 1984. Развитие нейронной структуры септумапереднего мозга позвоночных животных в филогенезе. IIВ сб. научн. трудов Ин-та мозга АМН СССР: Развивающийся мозг., вып. 13: 52-55.

54. Обухов Д.К., Никандров В. А., Александрова М.Ю., 1986. Топологическийанализ дендритных ветвлений нейронов. //Арх. анат. гистол. эмбр., 90, N1:82-86.

55. Обухов Д.К., Остапенко O.S., 1996. Морфо-функциональные изменения в

56. ЦНС молоди рыб, выращиваемых в разных экологических условиях.// В сб.: Экология и охрана окружающей среды (под ред. проф. Г.А. Веселкина), Владимир, с. 143-145.

57. Обухов Д.К., Пашкова О.В., 1986. Нейронная организация дорсальноговентрикулярного гребня конечного мозга змей.// Биол. науки, N12: 39-45.

58. Обухов Д.К., Пашкова О.В., 1988. Анализ цитоархитектонической,нейронной и гистохимической структуры стриатума конечного мозга рептилий. // Матер. IV Симп. Стриатная система и поведение в норме и патологии. Л., с. 85-87.

59. Обухов Д.К., Санькова О.В., 1981. Нейронная структура септальных ядерпереднего мозга рептипий. //Арх. анат. гистол. эмбр., 80, N 4:11-18.

60. Обухов Д.К., Смирнов Г.К., 1992. Регистрация циркадной активностисупрахиазматических ядер мозга крыс с помощью автоматизированного комплекса анализа изображений.// Физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 78, N2:118-120.

61. Обухов ДК.,Константинов Л.В., 1996. Сравнительный анализ организацииконечного мозга птиц и особенности их поведения.// Матер. IV совещ. по экологии врановых птиц. Казань, с. 104-107.

62. Рустамов Э.К., Обухов Д.К., 1986. Развитие обонятельной луковицы вонтогенезе осетровых рыб. // Ж. эвол. биохим. и физиол., 22, N3:294-298.

63. Санькова О.В., Обухов Д.К., 1982. Нейронная организациядорсовентрикулярного гребня переднего мозга рептилий. // Арх. анат. гистол. эмбр., 82, N 6: 31-41

64. ТЕЗИСЫ КОНФЕРЕНЦИЙ, СОВЕЩАНИЙ, СИМПОЗИУМОВ

65. Жервбцова Ю. В., Обухов Д.К., Мартынова О.В., 1998. Строение ЦНС какодин из морфологических критериев в систематике рыб. II Тез. Всеросс. конфер.: Современные представления систематики рыб. СПб, с. 29-30.

66. Константинов Л.В., Обухов ДК (Konstantinov L.V., Obukhov D.K.), 1998.

67. Telencephalon specific features in birds with different level of rational activity.// Abstr. 22-nd Intern. Ornithol. Cong г., J. African Ornith., 69, N 3-4:381.

68. Константинов Л. В., Обухов ДК., 1997. Сравнительная цитоархитектоникаконечного мозга голубиных и врановых птиц. // Тез. Междунар. конф. по функц. нейроморф." Колосовские чтения Ш",СПб., с. 43-44.

69. Клюева Н.А., Обухов Д.К., 1988. Исследование струюуры конечного мозгакарпа в норме и при длительной сенсорной депривации. // Тез. Конфер. Механизмы регуляции физиологических функций. Л., с. 97-98.

70. Мягков Н.А., Обухов Д.К., 1989. Морфоэкологические особенности конечногомозга современных акулообразных.// Тез. Всесоюзн. конфер. ¡Физиология морских животных. Апатиты, с.23-24.

71. Обухов Д.К., 1979. Анализ нейронной организации переднего мозга низшихпозвоночных животных в фило- и онтогенезе.// Матер. Всесоюзн. совещ. "Состояние и перспективы развития морфологии", М., с. 218-219.

72. Обухов Д.К., 1983. Опыт применения электронно-вычислительных машин дляанализа дендритных ветвлений нейронов. // Матер, конфер. "Нейрон и межнейронная интеграция". Л., с. 191-192.

73. Обухов Д.К., 1986. Сравнительно-гистологический анализ организацииконечного мозга хрящевых рыб. // Тез. Всесоюзн. совещ. Теория параллелизмов А.А.Заварзина и современная биология. Л., Цитология, 28, N 10:1140-1141.

74. Обухов Д.К., 1988. Эволюция конечного мозга амфибий. И Матер. II

75. Всесоюзн. конф. по проблемам эволюции. М., с. 90.

76. Обухов Д.К. (Obukhov D.K.), 1989. Computer neurohistological analysis toinfluence of ecological factors on the brain development. // Abstr. XV Congr. of Polish Anat. Soc. Katowice Kozubnik, p. «4.

77. Обухов Д.К. (Obukhov O.K.), 1989. Quantitative investigation of the brainorganization of the sturgeon.//Abstr. Ill Intern. Congr. of Vertebr. Morph., Ann. Soc. Roy. Zool. Belg., 119, Suppl. 1: 35.

78. Обухов Д.К., 1992. Конечный мозг птиц один из вариантов организациивысших интегративных центров головного мозга позвоночных.// Тез.Х1 Всесоюзн. съезда АГЭ, Смоленск, с. 175-176.

79. Обухов Д.К., 1993. Компьютерная цитоархитектоника инструментисследования эволюционной пластичности мозга.// Матер. I нейрогистол. конф."Колосовские чтения 93", Морфология, N7-8: 42.

80. Обухов Д.К. (Obukhov O.K.), 1993. Comparative analysis of the birdtelencephalon organization.//Abstr. XXI Intern. Ornithol. Congr., Vienna, p.506.

81. Обухов Д.К., 1994. Эволюционная пластичность организации нейронныхмодулей 8 паллиальных отделах конечного мозга высших позвоночных.// Тез. докл. II нейрогистол. конф. "Колосовские чтения 94", СПб, с. 48-49.

82. Обухов Д.К. (Obukhov O.K.), 1994. Evolution of the neuronal organization of theforebrain of cartilaginous fishes.// Abstr. Ill Intern. Congr. Vertebrate Morphot., Chicago, USA. J. Morph., 220, N 3, p.377.

83. Обухов Д.К. (Obukhov O.K.), 1995. Structural Organization of Dorzal Ventricular

84. Ridge (DVR) of Reptilian Telencephalon (Comparative aspects).// Abstr. II Asian Herpetol. Meeting, Ashgabat, p. 42-43.

85. Обухов Д.К. (Obukhov O.K.), 1995.Quantitafive Cytoarchitectonics of Amphibian

86. Telencephalon.II Abstr. II Asian Herpetol. Meeting, Ashgabat, p. 43.

87. Обухов Д.К. (Obukhov D.K.), 1995. Organization of the neuronal complexes inthe neocortical formation of the bird telencephalon. //Abstr. IVIBRO World Congr.Neurosci., Japan, Tokyo; p. 404.

88. Обухов Д.К., 1996. Основные направления эволюции конечного мозга рыб.

89. Тез. Ill Конгресса Междунар. Ассоц. морфологов., Морфология, 109, N 2:76.

90. Обухов Д.К., 1997. Эволюция нейронной организации конечного мозгалучеперых рыб. II Тез. Ill Менодунар. конфер. "Колосовские чтения 97", СПб, с. 64.

91. Обухов Д.К. (Obukhov O.K.), 1997. Everted Forebrain of Actinopterigian Fishes- as a Particular Type of the Telencephalon of the Vertebrate.// Abstr. V-th Intern. Congr. of Vertebr. Morphol., Bristol, UK; J.Morphol., 232, N 3: 349.

92. Обухов Д.К. (Obukhov D.K.), 1997. Effects of learning in the postnatal CNSdevelopments of Salmo salar (Salmonidae). // Abstr. IX Intern. Congr. European Icchtiologist " Fish Biodiversity", Italy : p. 66-67

93. Обухов Д.К., 1997. Эволюционная пластичность в организации ЦНСосетровых рыб. //Матер. I Всеросс. ихтиол, конгр., Астрахань., с. 233.

94. Обухов ДМ. (Obukhov O.K.) 1997. Cytoarchitectonics and neuronal organizationof the sturgeon telencephalon. II Abstr. Ill Intern. Symp.on Sturgeon., Italy,1. Piacenza, p. 265-266.

95. Обухов Д.К., 1998. Эволюция головного мозга и филогения рыб. II Тез.

96. Всеросс. конфер.: Современные представления систематики рыб. СПб, с. 43-44.

97. ОбуховД.К., ЖеребцоваЮ.В. (ObukhovO.K., Gerebtsova J.V.), 1997.

98. Comparative neuroanatomy of the telencephalon of Gadiformes. II Abstr. IX Intern. Congr. European Icchtiologist. " Fish Biodiversity", Italy, Napoli-Trieste p. 67.

99. Обухов Д.К., Белякова O.B., 1989. Влияние экологических условий наразвитие головного мозга молоди севрюги. // Тез. VII Всесоюзн. конф. Экологическая физиология и биохимия рыб., Ярославль, 2:72-74.

100. Обухов Д. К., Лобанова Т.М., 1986. Сравнительный анализ нейроннойструктуры гиперстриатума конечного мозга птиц.// Тез. IX Совещания по эволюц. физиологии, Л., с. 208-209.

101. Обухов Д.К., Марасев В.И., Елецкий B.C., Опапев A.A., 1985. Использованиеавтоматического анализатора изображений для исследования структуры мозга. // Тез. II Всесоюзн. симпоз. по телевизионной микросколии. Л., с. 32-33.

102. Обухов ДЛ, Крючков В.И., 1994. Компьютерный анализ цитоархитектоникимозга при воздействии экологически вредных факторов среды.// Тез. докл. II нейрогистол. конф. "Колосовские чтения 94", СПб, с. 49.

103. Обухов Д.К., Крючков В.И. (Obukhov D.K., Kruchkov V.l.), 1995. The effect ofpollution on the brain development. // Abstr. Intern. Conf.: Fundamental and applied problems of environmental protection. Tomsk, 2:214.

104. Обухов Д.К., Никандров В.A, 1984. Автоматизированный анализдендритных ветвлений нейронов ЦНС позвоночных животных.// Тез. докл. Республ. научн. конфер. "Вопросы морфологии ЦНС", Киев, с. 96-97.

105. Обухов Д.К., Остапенко О.В., Пономаренко В.В., Крючков В.И., 1997.

106. Нейроморфологические аспекты проявления матроклинии у реципрокных гибридов осетровых рыб. Н Матер. I Всеросс. ихтиол, конгр., Астрахань, с. 360.

107. Обухов Д.К., Санькова О.В., 1997. Нейронная пластичность в организациигомологичных центров конечного мозга рептилий. // Тез. Ill Междунар. конф. по нейроморфологии, "Колосовские чтения 97", СПб, с. 65.

108. Санькова О.В., Обухов Д.К., 1983.Количественная гистохимия ферментовпереднего мозга некоторых рептилий.// Матер, конфер. "Нейрон и межнейронная интеграция". Л., с. 90-91.1. ОГЛАВЛЕНИЕ1. Глава 1.

109. Общая характеристика работы 3

110. Цель и задачи исследования 513. Защищаемые положения 7

111. Научная новизна и теоретическая значимость работы 815. Практическое значение 1116. Апробация работы 12

112. Глава 2. Материалы и методы.21. Введение 1422. Объекты исследования 1523. Методы исследования23.1. Анатомические методы 1623.2. Нейрогистологические методы 2123.3. Экспериментальное исследование структурыи развития конечного мозга 30

113. Глава 3. Конечный мозг хрящевых рыб.31. Введение 33

114. Общая морфология головного мозга хрящевых рыб 35

115. Цитоархитектоника и нейронная организацияконечного мозга 38

116. Глава 4. Конечный мозг костных рыб.41. Введение 5542. Общая морфология мозга 57

117. Цитоархитектоника и нейронный состав мозга.43.1. Цитоархитектоника мозга 6243.2. Нейронная организация 70

118. Глава 5. Конечный мозг амфибий.51. Введение 80

119. Общая морфология конечного мозга 81

120. Цитоархитектоника и нейронный состав 83

121. Анализ структуры септума позвоночных 96

122. Глава 6. Конечный мозг рептилий.61. Введение 104

123. Структура паллиума конечного мозга62.1. Структура корковой пластинки 10462.2. Структура ДВГ 111

124. Организация стриатума конечного мозга 122

125. Глава 7. Конечный мозг птиц.71. Введение 128

126. Общая морфология мозга 129

127. Цитоархитектоника и нейронная структура полушарий 130152153156

128. Глава 8. Экспериментально-морфологическое исследование развития конечного мозга.81. Введение

129. Эмбриональное развитие мозга осетровых

130. Литература, цитируемая в докладе Список рёбот, автора по теме диссертации 1 »178 188 190

131. Отпечатано в РПУ «Знак» ПЛД № 69-320 от 10.12.98 г. Печать ^изографическая. Тираж 100 экз. Заказ Ур 30 04/Р