Особенности цитоархитектоники конечного мозга птиц семейства вьюрковые (Fringillidae)

Константинов, Валерий Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности цитоархитектоники конечного мозга птиц семейства вьюрковые (Fringillidae)
ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Особенности цитоархитектоники конечного мозга птиц семейства вьюрковые (Fringillidae)"

На правах рукописи

КОНСТАНТИНОВ ВАЛЕРИЙ ЮРЬЕВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ЦИТОАРХИТЕКТОНИКИ КОНЕЧНОГО МОЗГА ПТИЦ СЕМЕЙСТВА ВЬЮРКОВЫЕ (РГПХСНЛЛПАЕ)

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Чебоксары 2013

3 О МАЯ 2013

005060450

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории биотехнологии и экспериментальной биологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Воронов Леонид Николаевич

Официальные оппоненты: Григорьев Станислав Георгиевич,

доктор биологических наук, доцент, Филиал ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный экономический университет» в г. Чебоксары, декан факультета естественно-математических дисциплин

Сергеева Валентина Ефремовна,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И. Н. Ульянова», профессор кафедры медицинской биологии

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессионального образования «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова»

Защита диссертации состоится «14» июня 2013 г. в 1230 часов на заседатга диссертационного совета Д 212.300.03 на базе ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38, ФГБОУ ВПО «4111У им. И. Я. Яковлева», http://www.chgpu.edu.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева»

Автореферат разослан «14» мая 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета канд. биол. наук, доцент

Лежнина М. Н.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение когнитивных способностей птиц и их морфологической основы - это подход к анализу эволюционных истоков мышления и сознания, который позволяет выявить наиболее универсальные его свойства, возникшие на разных этапах филогенеза. Это относится к актуальным задачам сравнительной физиологии и гистологии, поскольку микро- и макроструктуры мозга птиц существенно отличаются от таковых у млекопитающих и до недавнего времени рассматривались как заведомо более примитивные. Однако было выявлено, что клесты-еловики, входящие в семейство вьюрковых, способны обучаться дифференцировке множеств по относительному признаку «больше». Кроме того, у клестов, обладающих малопластичным кормовым поведением, но относительно высоким полушарным индексом Портмаиа, обнаружена способность к обобщению - одному из важнейших компонентов рассудочной деятельности (Т. А. Обозова, А. А. Смирнова, 3. А. Зорина, 2009).

Следует отметить, что систематика семейства вьюрковых ещё находится в стадии обсуждения. Так, в отечественной литературе щегла, чижа, чечетку и зеленушку принято относить к разным родам. В английском определителе Н. Heinzel, R. Fitter, J. Parslow (1995) щегла, чижа, чечётку и зеленушку объединяют в род Carduelis. В последней сводке «Птицы России» латинские названия пишут, как принято в отечественной литературе, а в скобках дают, как в английской (Н. Арлотт, В. М. Храбрый, 2009).

Вместе с тем в настоящее время существует необходимость включения в круг проблем, разрабатываемых орнитологической систематикой, вопроса о значении морфологических признаков, на которых строятся представления о филогении и эволюции естественных групп (К. А. Юдин, 1970; Ф. Я. Дзержинский, 1971, 1972; 11.Д. Венгеров, 2001; М. В. Калякин, 2011). Конечный мозг - это универсальный орган для систематики, так как по степени развития цитоархитектоники эволюционно старых и молодых полей можно судить о филогении птиц. Подобные работы уже привели к положительным результатам (Л. Н. Воронов, Г. II. Исаков 2009; JI. Н. Воронов, 2011). В то же время продолжаются исследования путей морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных и в частности птиц (JI. С. Богословская, Г. И. Поляков, 1981; А. А. Андреева, Д. К. Обухов, 1999; JI. Н. Воронов, 2004). Однако во всех этих работах не обсуждалась проблема пространственного распределения клеток.

Таким образом, исследования структурных компонентов мозга различных экологических групп птиц в сравнительном аспекте, а также расположение клеток и надклеточных структур в пространстве представляют одну из актуальных проблем современной клеточной биологии, цитологии, гистологии и ненробиолопш.

В этой связи целью нашей работы является проведение сравнительного анализа цитоархитектоники конечного мозга птиц семейства вьюрковых (Fringillidae) с учетом пространственного расположения клеток и надклеточных структур разных типов.

Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:

1. Выявить цитоархитектоническую специфичность различных полей конечного мозга вьюрковых птиц.

2. Разработать методику изучения пространственного распределения структурных компонентов, раскрывающего характер их взаимосвязи в разных полях мозга.

3. Определить основные мнкроморфологнческие признаки, позволяющие объективно оцени ть особенности цитоархитектоники конечного мозга птиц.

4. Установить связь между степенью прогрессивного развития конечного мозга вьюрковых птиц и его микроморфологическими признаками.

Научная новизна. Впервые установлены особенности цитоархитектонической организации полей НА, HD, М, N, Е, StL, GP, А конечного мозга у птнц семейства вьюрковых (клест-еловик, щегол, зеленушка, чиж, чечётка обыкновенная) во взаимосвязи с их образом жизни.

Впервые с учетом доли плошади клеток в конечном мозге птиц выявлено, что во всех изученных полях пара нейрон и глия характеризуется ассоциированным типом пространственного распределения, а глия - агрегированным типом.

Предложены основные микроморфологические признаки (индексы структурных компонентов, пространственное распределение клеток и надклеточных структур, удельная площадь профильного поля структурных компонентов), являющиеся основой для научного обоснования развития элементарной рассудочной деятельности у птиц.

Теоретическая и практическая значимость. Сформулированы новые научные положения и получены фундаментальные данные, расширяющие современную теорию о морфофи-зиологических особенностях становления и развития конечного мозга пищ.

Теория работы построена на новых фактах о пространственном распределении структурных компонентов в разных полях мозга и согласуется с опубликованными сведениями отечественных и зарубежных ученых в области неиробиологии. Научная идея основывается на использовании современных знаний о развитии высшей нервной деятельности у позвоночных.

Разработан и апробирован новый метод изучения пространственного распределения клеток и надклеточных структур в конечном мозге птиц, представляющий практическую ценность для фундаментальных исследований в области нейроморфолопш и клеточной биологии.

Реализация результатов исследований. Научные положения, выводы и рекомендации диссертационной работы используются в учебном процессе ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова» и могут быть использованы студентами вузов медико-биологического и педагогического профилей при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы».

Апробация работы. Научные положения, выводы и рекомендации работы доложены на IV - V Международных научных школах «Наука и инновации - 2009, 2010» (Йошкар-Ола, 2009-2010), международных орнитологических конференциях (Сочи, 2007; Оренбург, 2010; Якорная щель, 2012), Всероссийских (Чебоксары, 2007, 2012) и республиканских (Чебоксары, 2012) научно-практических конференциях, научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2008-2011) и расширенном заседании НИЛ биотехнологии и экспериментальной биологии ФГБОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2013).

Научные положения, выносимые па защиту:

1. Наряду с плотностью распределения, площадью профильного поля и индексами структурных компонентов одним из основных показателей цитоархитектонической организации конечного мозга птиц является пространственное распределение клеток и надклеточных структур.

2. Площадь нейроглиальных комплексов в эволюцнонно молодых полях и пространственная ассоциация комплексов с нейронами и глией отражает степень прогрессивного развития конечного мозга изученных птиц.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 5-е ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях согласно перечню ВАК Минобрнауки Российской Федерации («Фундаментальные исследования», «Вестник Чувашского государственного педагогического университета им. И. Я. Яковлева»),

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: перечень сокращений специальных терминов, условных обозначений и символов (1 е.), введение (5), обзор литературы (69), материалы и методы исследований (11), собственные исследования (43), обсуждение результатов исследований (20), выводы (2), практические предложения (1), список литературы (20) и приложения (4 е.).

Диссертация изложена на 175 страницах компьютерного исполнения, содержит 10 таблиц и 73 рисунка. Список литературы включает 197 источников, в том числе 136 зарубежных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Организация, материал и мет оды исследовании

Работу выполняли в 2008-2013 гг. в научно-исследовательской лаборатории биотехнологии и экспериментальной биологии ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева».

В работе использован конечный мозг 33 взрослых особей 6 видов птиц (схема): зеленушки (Chloris chloris), клеста-еловика (Loxia carvirostra), обыкновенной чечетки {Acanthis flammea), чижа (Spinus spimts), щегла (Carduelis carditeïis) и серой вороны (Corvus corna).

Для исследования использовали следующие методы:

I. Гистологические. После декапитации мозг птпц извлекали из черепа и фиксировали в 70 %-ом этаноле с последующей обработкой по стандартной методике Ниссля. Для исследования цитоархитектоники брали каждый десятый срез. Микропрепараты фотографировали с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5». Площадь контрольного поля равнялась 4,41 хЮ"2 мм2. Подсчет и измерение клеток проводилось в 30 полях зрения для каждой из семи зон конечного мозга. С помощью компьютерной программы собственной разработки определялись следующие параметры: плотность распределения (количество профилей клеток в 1 мм2 ткани) и площадь профильного поля (ППП) глин, нейронов и нейроглиапьных комплексов (НГК); тип пространственного распределения (ПР) глии, нейронов, НГК и их всевозможных пар. Тип ПР клеток устанавливался по индексам ближайшего соседа, вычисленным с учетом граничного эффекта и размеров клеток.

Клеточные элементы конечного мозга классифицировались следующим образом: 1) одиночная глия; 2) одиночный нейрон; 3) нейроглиалыше комплексы: а) НГК1 (NGCI) - мелкие нейроглиальные комплексы, состоящие из 2-4 находящихся рядом глиаль-ных клеток и нейронов; б) НГК2 (NGCII) - средине нейроглиальные комплексы из 5-10 находящихся рядом глин и нейронов; в) НГКЗ (NGCIII) - крупные нейроглиальные комплексы, состоящие из более чем 11 находящихся рядом глиальных клеток и нейронов.

На микропрепаратах конечного мозга птиц исследовалось 7 основных полей: Ну-perpallium apicale (НА), Hyperpallium densocellulare (HD), Mesopallium (M), Nidopallium (N), Striatum laterale (StL), Globus pallidus (GP), (A) Arcopallium. Для дифференцировки данных структур использованы атласы (Karten, Hodos, 1967; Youngren, Phillips, 1978; Kuenzel, Mas-son, 1988).

Определение нейронного состава конечного мозга птиц осуществлялось в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля в модификации J1. Н. Воронова, А. А. Шуканова и С. Г. Григорьева (2003).

II. Цитологические. С помощью компьютерной программы собственной разработки проведены измерения площади профильного поля одиночных нейронов, глиальных клеток и нейроглиапьных комплексов.

III. Биометрические. Для обработки полученных результатов исследований использовали следующие статистические методы: описательная статистика, факторный и кластерный анализы («STATISTICA 8» и «Microsoft Office Excel 2007»), а также пространственная статистика.

Схема исследований

Объект изучения

_±_

Конечный мозг 6 видов птиц:

зеленушки (Chloris chlohs), клеста-еловика {Loxia curvirostra), обыкновенной чечетки (Cardiiclis flammed), чижа (Spinus _spinus), щегла (Carduelis carduelis) и серой вороны {Conns comix)_

Изучаемые структуры конечного мозга

_±_:___

Hyperpallium apicale, Hyperpallium densocellulare, Mesopallium, Nidopallium, Arcopallium, _Striatum laterale, Globus pallidus_

Изучаемые параметры

Количественный состав клеточных элементов полей конечного мозга; площадь профильного поля нейронов, глии и нейроглиальных комплексов; классы нейронов; внутритиповые и межтиповые расстояния до ближайшего соседа; ин-_дексы ближайшего соседа; тип пространственного распределения_

__________________________________________________________Методы исследований ____

-Гистологические_ -Цитологические_-Биометрические_

Внедрение научных положений

_±_

в учебный процесс

ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И. Н. Ульянова»

Взаимное расположение клеток (клеток и нейроглиальных комплексов) мозга в пространстве можно охарактеризовать расстоянием между произвольной парой наиболее близких клеток, которое является случайной величиной. Поэтому в качестве наиболее естественной и наглядной характеристики этого распределения целесообразно принять матрицу близости клеток изучаемого поля конечного мозга. Элементами этой матрицы являются средние наблюдаемые расстояния от центра тяжести клетки мозга определенного типа до центра ее ближайшего соседа (NN0) -клетки мозга того же самого или другого типа. Матрица разброса из соответствующих стандартных отклонений наблюдаемых расстояний характеризует дисперсию этих расстояний. По матрице близости легко построить матрицу относительной близости, характеризующей типы Г1Р различных клеток нервной ткани. Элементами этой матрицы являются индексы ближайшего соседа (NN1) - отношения наблюдаемых NN0 к аналогичным расстояниям, соответствующим случайному расположению клеток в пространстве. Индекс ближайшего соседа, меньший единицы, соответствует агрегированному типу распределения клеток мозга одного типа в пространстве или ассоциированному типу распределения для клеток мозга двух разных типов. Индекс ближайшего соседа, больший единицы, соответствует регулярному тину распределения клеток мозга одного типа в пространстве или сегрегированному типу распределения для клеток мозга двух разных типов.

Обычно при изучении распределения клеток мозга в пространстве случайное распределение их центров тяжести моделируется путем генерирования множества точек со случайными координатами. Такой подход может привести к неверному выводу о типе пространственного распределения клеток конечного мозга птиц, поскольку для него расстояния между центрами тяжести соседних клеток соизмеримы с их размерами. Поэтому нами случайное распределение клеток моделировалось методом Монте-Карло путем генерации множества непересекающихся кругов с площадью, равной средней площади клеток данного типа, и со случайными значениями координат их центров в прямоугольнике с размерами, равными размерам микрофотографии. Затем определялись средние расстояния до ближайшего соседа, соответствующие случайному и фактическому распределению клеток на фотографии, и по ним вычислялся индекс ближайшего соседа. При этом граничный эффект учитывался по общепринятой методике.

2.2. Цнтоархнтектоннческое строение конечного мозга изученных видов птиц

2.2.1. Цнтоархнтектоннческое строение конечпого мозга клеста-еловика (Ьохиг сип1гт(га). В полях НА, НО и ЯЛ количество глш! достоверно выше, чем в зонах М и N. Количество нейронов в зоне ОР самое низкое (1914 кл./мм2), а нейронов в зоне НА - самое высокое (3968 кл./мм2). В зоне М плотность нейронов больше, чем в зонах 1ГО, N и ЭЛ. В зонах А и НО плотность нейронов выше, чем в зонах N и 5И..

Плотность комплексов в зонах ОР и самая низкая (43 и 68 кл./мм2). В зоне НО плотность комплексов самая высокая (1032 кл./мм2). В зоне А плотность комплексов выше, чем в зонах НА, М и N. В зоне НА плотность комплексов выше, чем в зонах М и N. В зоне М плотность комплексов больше, чем в зоне N. Плотность веретен в зонах ОР и НА выше, чем в зонах НО, ЗЛ, М и N. В зоне А плотность веретен больше, чем в зонах М и N. В зоне НО плотность веретен больше, чем в зоне N. Плотность пирамид в зоне ОР самая низкая (1034 кл./мм2). В зонах N и ЭЛ плотность пирамид меньше, чем в зонах А, НА, НО, М. В зоне НА плотность пирамид выше, чем в зонах НО и М. Плотность звезд в зоне ОР самая пичкая (311 кл./мм2). В зоне М плотность звезд самая высокая (1016 кл./мм2). В зоне НА плотность звезд больше, чем в зонах N и БЛ. Плотность нейроглиальных комплексов первого типа (НГК1) в зонах ОР и вИ. самая низкая (43 и 59 кл./мм ). В зонах А и НО плотность НГК1 самая высокая (635 и 730 кл./мм2). В зоне НА плотность 11ГК1 больше, чем в зонах М и N. В зоне М плотность НГК1 выше, чем в зоне N. Плотность нейроглиальных комплексов второго типа (НГК2) в зоне НО самая высокая (299 кл. /мм2). В зоне А плотность НГК2 больше, чем в зо-

пах М, N и вн.. В зоне М плотность НГК2 больше, чем в зонах N и В зоне НА плотность НГК2 выше, чем в зоне N. В зоне ОР НГК2 отсутствуют. Процентное соотношение количества глин, нейронов и комплексов составляет: в зоне А - 46,7:43,3:10,0; в зоне ОР -63,5:35,7:0,8; в зоне НА - 47,2:46,9:5,9; в зоне НО - 50,7:36,3:13,0; в зоне М - 43,2:52,1:4,7; в зоне N - 53,9:43,8:2,3; в зоне ЯП, - 62,8:36,2:1,0. Процентное соотношение количества веретен, пирамид и звезд составляет: в зоне А - 10,7:67,1:22,2; в зоне йР - 29,7:54,0:16,3; в зоне НА - 13,4:64,9:21,7; в зоне НИ - 9,7:68,0:22,3; в зоне М - 6,6:62,6:30,8 ; в зоне N -8,4:63,7:27,9; в зоне ЯП. - 10,4:65,2:24,4. Разнообразие классов нейронов в зоне М больше, чем в зонах А, ОР, N и БИ.. Разнообразие классов нейронов в зоне НА выше, чем в зоне (¡Р.

Площадь профильного поля глии самая низкая в зоне ОР (4,6 мкм2) и самая высокая в зоне М (6,1 мкм ). В зоне 1Ш 111111 глии больше, чел« в зонах А, ОР, НА, N и ЯН^ В зоне N ППП глии выше, чем в зонах А, НА и ЯП.. В зоне ЯИ^ ППП глии больше, чем в зонах А и НА. В зоне А Г1ПП глии выше, чем в зоне НА. Площадь профильного поля неГфонов самая низкая в зоне НА (16,5 мкм2) и самая высокая в зоне М (28,8 мкм2). В зоне N ППП нейронов больше, чем в зонах А, ОР, НО и ЭИ^. В зоне А ППП нейронов выше, чем в зонах ОР, НО и ЗЛ. В зоне НО ППП нейронов больше, чем в зонах ОР и ЯгЬ. Площадь профильного поля комплексов самая низкая в зоне НА (55,5 мкм2) и самая высокая в зоне М (100,6 мкм2). В зонах НО и N 111111 комплексов больше, чем в зоне ЭЛ. В зоне N ППП комплексов выше, чем в зоне О Р. Площадь профильного поля веретен самая низкая в зонах А, ОР и НА (18,2-18,3 мкм ) и самая высокая в зоне М (23,7 мкм2). Других различий по 111111 веретен не выявлено. Площадь профильного поля пирамид самая низкая в зоне НА (16,1 мкм2) и самая высокая в зоне М (27,9 мкм2). В зоне N ППП пирамид больше, чем в зонах А, ОР, НО и БИ.. В зоне А ППП пирамид выше, чем в зонах ОР, НО и БШ В зоне НО ППП пирамид больше, чем в зонах ОР н БЛ. Площадь профильного поля звезд самая низкая в зонах ОР и НА (16,6 и 16,8 мкм ) и самая высокая в зоне М (29,8 мкм2). В зоне N ППП звезд больше, чем в зонах А, НО и В зонах А и НО ППП звезд выше, чем в зоне ЭИ..

Площадь профильного поля НГК1 самая низкая в зоне НА (50,9 мкм2) и самая высокая в зоне М (91,7 мкм2). В зоне N ППП НГК1 больше, чем в зонах А, НО и Площадь профильного поля НГК2 самая высокая в зоне М (158,3 мкм2). В зоне А ППП НГК2 больше, чем в зонах НА и НО. В зонах НО и N ЩТП НГК2 выше, чем в зоне НА. В зоне ОР НГК2 отсутствуют.

Комплексхго-глиальный индекс (КГИ) равняется отношению плотности распределе-1шя ПГК к плотности распределения глии. Для конечного мозга клеста-еловика КГИ принимает максимальное значение в полях НО и А. Данный индекс в полях НА и М в 2 раза меньше, чем в вышеуказанных, а в поле N в 5 раз меньше. Наименьший КГИ наблюдается в полях 81Ь и ОР.

2.2.2. Цитоархитектоничсское строение конечного мозга щегла черноголового (СагйиеИь сагйиеИь). В полях N и ЭИ. наблюдается максимальное количество глин (4231 ±424 и 3963±703 кл./мм2), в полях М, А и ОР - минимальное (2639-3020 кл./мм2), а в поле НА -промежуточное количество. Количество нейронов в зоне НА и N самое высокое (2381 и 2267 кл./мм ), далее следует поле НО, а самое низкое количество нейронов наблюдается в нолях М, А и ОР (1202-1515 кл./мм2). В зоне ОР комплексы отсутствуют. Плотность комплексов в зоне А самая низкая (644 кл./мм"). На втором месте по этому показателю находится поле К, на третьем - поле НА. Наибольшее количество комплексов найдено в зонах М, ЭИ^ и НО (2086-2149 кл./мм2).

Плотность веретеновидных нейронов в зоне N наивысшая (526 кл./мм2), далее идут поля НА и 81Ь. В поле ОР количество веретеновидных нейронов еще меньше, далее идут поля НО и М. В поле А плотность веретеновидных нейронов наименьшая (200 кл./мм2). Максимальная плотность пирамидальных нейронов обнаружена в зонах НА, N и 8(Ь (1397-1496 кл./мм ); на втором месте по этому показателю расположено поле НО, на третьем месте - поля ОР и А. Меньше всего пирамидальных нейронов отмечено в поле М (766 кл./мм2). Наибольшее количество звездчатых нейронов зарегистрировано в полях НА, ЭЛ и НО (390-

481 кл./мм2); среднее количество звездчатых нейронов - в поле N и наименьшее количество звездчатых нейронов - в полях М, GP и А (181-281 кл./мм2).

Плотность нейроглнальных комплексов первого типа (НГК1) в зоне StL самая высокая (1478 кл. /мм2), далее следуют поля HD и НА, затем поля М и N. Меньше всего НГК1 отмечено в поле А (544 кл./мм2). Птотность нейроглиальных комплексов второго типа (НГК2) в зоне М самая высокая (989 кл./мм2), далее идут поля HD, StL, НА и N. Достаточное количество нейроглиальных комплексов третьего типа выявлено лишь в поле М (118 кл./мм2).

ППП глии в разных полях примерно одинакова. Максимальная ППП нейронов обнаружена в поле А (47 мкм2), затем следует поле GP. В остальных полях ППП нейронов сходна. Комплексы с наивысшей ППП встречены в поле А (85 мкм2), затем следуют поля М, HD НА, N и StL, причем все различия по этому показателю достоверны (р<0,05).

ППП веретеновидных нейронов максимальна в поле GP (33 мкм2), на втором месте находится поле А, затем поля М и N. Наибольшая ППП пирамидальных нейронов зарегистрирована в поле А (61 мкм2), на втором месте расположено поле GP. В остальных полях пирамидальные нейроны имеют ППП, меньшую в 2,5 раза, чем в поле GP. Самые крупные комплексы характерны для поля А (181 мкм2), далее идет поле GP, затем поле М, далее поля HD и N. Самые мелкие комплексы характерны для полей StL и НА (86 и 102 мкм2).

Наибольшая ППП НГК1 и НГК2 отмечена для поля А (173 и 224,9 мкм2). В других полях достоверных различий по этим показателям не выявлено. НГКЗ встречаются только в эволюционно молодых полях конечного мозга щегла: НА, HD, М и N. Самые крупные НГКЗ отмечены для поля HD (474,3 мкм2), затем для поля М, далее идет поле НА, потом поле N (все различия достоверны, р<0,05).

Самый высокий комплексно-глиальныи индекс характерен для поля М (11,9), в поле HD он немного меньше (10,0), в поле НА значительно меньше (6,3).

2,2.3. Цитоархитектоническое строение конечного мозга чечетки обыкновенной (Acanthis flammed). Высокое количество глии характерно для зон StL, HD, N и НА (4961+700, 4875+840, 4807+409 и 4535+326 кл./мм2). Поля A, GP и М содержат небольшое число глиальных клеток (3623+225, 3378+238 и 3020±287 кл./мм2). Максимальное количество нейронов отмечено в зоне StL (20001188 кл./мм2), а минимальное - в зоне GP (984±65 кл./мм2). В эволюционно молодых зонах количество нейронов имеет промежуточные значе-ння, причем наибольшие в зонах НА и N (1719±115 и 1646±140 кл./мм2). Плотность нейроглнальных комплексов в зоне А самая низкая (172±22 кл./мм2). Наивысшее число комплексов свойственно зоне StL (2263+174 кл./мм2). Среди филогенетически молодых зон зона НА характеризуется наименьшей плотностью комплексов (1048±109 кл./мм2). В зоне GP комплексы отсутствуют.

Значительная плотность веретен наблюдается в зонах StL и N (766±150 и 703±82 кл./мм2), средняя - в зонах НА и HD (508±110 и 417±77 кл./мм2), низкая - в зонах М, GP и А (295±58, 200±41 и 209±30 кл./мм2). Плотность пирамид в зонах М и GP самая низкая (612+69 и 635+64 кл./мм2). Большое число пирамид содержится в зонах StL и НА (1066±72 и 934±42 кл./мм2), промежуточное - в зонах А, N и НА (853+82, 803+71 и 934+42 кл./мм2). Плотность звезд велика в зонах НА и А (277±40 и 236±32 кл. /мм2).

Самая высокая плотность нейроглиальных комплексов первого типа (НГК1) характерна для зоны StL (1261±96 кл./мм2), наименьшая - для зоны А (163±26 кл./мм2). В зоне А нейро-глиальные комплексы второго типа (НГК2) и третьего типа (НГКЗ) отсутствуют. Меньше всего НГК2 представлено в зоне НА (399±62 кл./мм2). Плотность НГК2 в зонах HD, М, N и StL приблизительно одинакова (880+94, 925+61, 902+62 и 957+113 кл./мм2). Низкое число НГ КЗ свойственно зонам НА и StL (57±8 и 76±16 кл./мм2), повышенное - зонам М, HD и N (147±33, 123+40 и 113+19 кл./мм2).

Процентное соотношение количества глин, нейронов и комплексов составляет: в зоне А - 71,2:25,5:3,3; в зоне GP - 77,4:22,6:0,0; в зоне НА - 62,1:23,5:14,4; в зоне HD -61,7:16,8:21,5; в зоне М - 52,2:17,7:30,1; в зоне N - 58,4:20,0:21,6; в зоне StL - 53,8:21,7:24,5.

Процентное соотношение количества веретен, пирамид и звезд составляет: в зоне А -16,1:65,7:18,2; в зоне GP - 20,3:64,5:15,2; в зоне НА - 29,6:54,3:16,1; в зоне HD -30,9:54,5:14,6; в зоне М - 28,0:58,1:13,9; в зоне N-42,3:48,3:9,4; в зоне StL- 38,3:53,3:8,4.

Площадь профильного поля (Ш III) глии самая низкая в зоне StL (6,6±0,4 мкм2) и самая высокая в зонах А и GP (9,3±0,6 и 9,2±0,6 мкм2). Большая площадь профильного поля нейронов характерна для зон GP и А (96,1+26,2 и 76,7± 13,1 мкм2). Нейроны средней площади свойственны зоне НА (31,1+3,3 мкм2). В остальных зонах конечного мозга ППП нейронов принимает низкие значения (от 14,5±0,9 до 19,5±1,5 мкм2). Площадь профильного поля комплексов самая высокая в зоне А (216,4+20,1 мкм2), так как в состав этих комплексов входят крупные нейроны. Комплексы с промежуточной площадью отмечены в зонах М, НА и HD (134,8+22,6, 124,8±15,1 и 123,5+19,0 мкм2). Зона N характеризуется небольшой ППП комплексов по сравнению с другими эволюционно молодыми полями (105,0±17,0 мкм2). Зона StL содержит комплексы с наименьшей ППГ1 (81,5±12,9 мкм2).

Площадь профильного поля веретен, пирамид и звезд самая высокая в зонах GP и А. Среди филогенетически молодых полей наибольшая ППП веретен, пирамид и звезд наблюдается в зоне НА. Самые обширные комплексы первого типа (НГК1) встречены в зоне А (199,8+12,8 мкм2). Самая низкая площадь профильного поля НГК1, НГК2 и НГКЗ свойственна зоне StL (48,2±3,5, 117,5±10,8 и 249,1±13,2 мкм2). В зонах HD, М и N площадь профильного поля НГКЗ приблизительно одинакова (355,0±15,7, 374,1±24,4 и 340,2±24,7 мкм2). Среди эволюционно молодых полей наибольшая площадь профильного поля НГК1 и НГКЗ отмечена в зоне НА (90,7±6,9 и 172,6±15,7 мкм2).

Таким образом, в конечном мозге чечетки среди эволюционно молодых полей самым прогрессивным по плотности структурных элементов является поле Nidopallium, среди эволюционно старых полей - поле Striatum laterale. Кроме того, в этих двух зонах повышена доля веретен в нейронном составе.

2.2.4. Цитоархитектоническое строение конечного мозга зеленушки обыкновенной (Chloris chloris). В конечном мозге зеленушки плотность глии максимальна в полях НА и N (49201182 и 5033+620 кл./мм2), минимальна в полях GP и А (3424±32 и 3514±182 кл./мм2). Наибольшая плотность нейронов выявлена в поле GP (2358164 кл. /мм2), а наименьшая - в поле М (1406186 кл./мм2). Поле HD характеризуется самой высокой плотностью комплексов (2471153 кл./мм2). Минимальная плотность комплексов отмечена в поле А (204132 кл./мм2). В поле GP комплексы отсутствуют.

Что касается плотности веретен, то выделяется поле StL как поле с самой большой плотностью веретен (295±11 кл./мм2). Маленькие значения плотности веретеновидных нейронов свойственны полям HD, N и GP (431175, 499121 и 612153 кл./мм2). Максимальная плотность пирамид наблюдается в эволюционно старом поле GP (1428153 кл. /мм2). В полях М и А, напротив, плотность пирамидных нейронов низка (884111 и 839153 кл./мм2). Самая большая плотность звезд выявлена в поле А (431111 кл. /мм2), а самая низкая - в поле N (204132 кл./мм2).

Плотность НГК1 высока в эволюционно молодых полях НА и HD (1134121 и 1179164 кл./мм2), плотность НГК2 высока в полях HD, М и N (1224121, 1066153 и 1043121 кл./мм2), плотность НГКЗ высока в поле М (159111 кл./мм2). Поле А характеризуется наименьшей плотностью как НГК1 (136118 кл./мм2), так и НГК2 (136118 кл./мм2). В поле GP комплексы отсутствуют. Комплексы НГКЗ имеются только в 3 полях из 7: HD, М и N (68+11, 159 +11 и 4515 кл./мм2).

Площадь профильного поля глии приблизительно одинакова во всех семи полях (от 7,510,4 до 10,1+0,6 мкм2). Нейроны с большой ППП свойственны полям А и GP (80,0+16,6 и 56,0118,3 мкм2). Гигантские комплексы выявлены в поле А (293,9123,4 мкм2). Комплексы с промежуточной ППП (148,4123,1 мкм2) отмечены в поле М. В полях НА, HD, N и StL комплексы имеют сравнительно низкую ПГШ (103,1113,5, 109,6115,1, 99,9113,3 и 93,9111,8 мкм2).

Площадь профильного ноля веретеновидиых нейронов самая высокая в поле GP (45,2±13,0 мкм2), далее в поле А (31,3±4,1 мкм2). Площадь профильного поля пирамид и звезд наибольшая в поле Л (72,2113,8 и 131,0119,2 мкм2), далее в поле GP (57,4±19,6 и 70,6±21,3 мкм2). ППП веретен, пирамид и звезд в полях НА, HD, М, N и StL сходна (от 16,1+1,0 до 28,0±3,3 мкм2).

Полю А свойственны комплексы ПГК1 н НГК2 с наибольшей ППП (273,9±26,7 и 334,0+13,1 мкм2). Комплексы НГКЗ присутствуют только в полях HD, М и N (255,0±15,3, 372,7±24,2 и 372,3±0,0 мкм2).

По доле ППП в нолях НА, HD, М, N и StL преобладают комплексы, а в полях А и GP -нейроны. Доля ППП комплексов максимальна в поле М (28,93±0,60 %), на втором месте находится поле HD (27,09±0,11 %), далее идут поля НА и N (18,9411,66 и 19,9310,16 %), затем - поле StL (17,2511,92 %). Минимальная доля ППП комплексов отмечена в поле А (6,0011,07 %). Наивысшая доля ППП нейронов выявлена в полях А и GP (12,6910,02 и 13,2110,19 %). В полях НА, HD, М, N и StL доля ППП нейронов низка и примерно одинакова (от 3,0510,04 до 4,1510,22 %). Доля ППП глии сходна во всех семи полях (от 3,2010,14 до 4,2710,04 %).

В большинстве полей среди типов нейронов по доле ППП существенно преобладают пирамиды; только в поле А наряду с пирамидами преобладают звезды. Среди полей самая высокая доля ППП пирамид характерна для поля GP (8,2010,42 %), на втором месте - поле А (6,0610,41 %). Поле А обладает самой высокой долей ППП звезд (5,6410,44 %), далее идет поле GP (2,24+0,44 %). Максимальная доля ППП веретен отмечена в поле GP (2,7710,17 %), минимальная - в поле StL (0,48+0,01 %).

Доля ППП НГК2 сильно варьирует по полям: самая высокая в полях HD и М (18,0710,48 и 17,8610,74 %), высокая в поле N (13,1910,54 %), довольно высокая в полях НА и StL (11,0111,55 и 10,7311,31 %) и низкая в поле А (4,5410,38 %). Доля ППП НГК1 имеет значительно меньшую вариацию по полям: наибольшая в полях НА и HD (7,9310,11 и 7,2910,27 %), средняя в полях StL, N и М (6,5110,61, 5,9010,40 и 5,16+0,66 %), наименьшая в поле А (3,7310,27 %). Полю М свойственна максимальная доля 111111 НГКЗ (5,92+0,52 %), а в полях HD и N доля ППП НГКЗ довольно низкая (1,7310,10 и 1,6910,14 %).

Комплексно-глиальпый индекс максимален в эволюционио молодых полях HD и М (7,95 и 9,03), имеет промежуточные значения в нолях НА, N и StL (4,43, 5,30 и 4,70), а минимален в эволюционио старом ноле А (1,68). В поле GP комплексно-глиальный индекс равен 0, так как комплексы в этом ноле отсутствуют.

2.2.5. Цптоархитектоничсскос строение конечного мозга чижа обыкновенного (Spinus spinus). В конечном мозге чижа во всех полях максимальной плотностью обладает глня. В поле А плотность нейронов превышает плотность комплексов, а в полях НА, HD, М, N и StL плотность комплексов больше плотности нейронов. Самая высокая плотность глии выявлена в полях НА и N (44621271 и 45481352 кл./мм2), па втором месте по этому показателю находятся поля HD и StL (38141344 и 37641587 кл./мм2), далее идут поля М, GP и А (33011339, 31381170 и 3047+170 кл./мм2). Плотность как нейронов, так и комплексов наибольшая в поле StL (15831191 и 20861117 кл./мм2). Поле А характеризуется минимальной плотностью комплексов (358173 кл./мм").

Плотность веретен максимальна в поле N (308156 кл. /мм2), средняя в полях НА, HD и М, низкая в поле StL, минимальная в поле GP (209125 кл./мм2). В поле А веретена встречены не были. Плотность пирамид наивысшая в эволюционио старых полях StL, GP и А (9391114, 9211109 и 939150 кл. /мм2), лысокая в поле НА, промежуточная в полях М и N, наименьшая в поле HD (553156 кл./мм"). Плотность звезд в разных полях сходна (от 132117 до 213136 кл./мм2).

Полю StL свойственна максимальная плотность НГК1 (984+117 кл./мм2), а полю А -минимальная (358173 кл./мм2). Ш ютность НГК2 наибольшая в нолях HD и StL (1025154 и

1061±62 кл./мм2), промежуточная в поле М и низкая в полях НА и N (748+65 и 775±114 кл./мм2). Комплексы НГКЗ отмечены в пяти полях: НА, HD, М, N и StL, причем плотность НГКЗ более высокая в полях HD, М и N (132+15, 142+33 и 113+32 кл./мм2).

Площадь профильного поля глии примерно одинакова во всех полях. По ГИШ нейронов выделяются две группы полей: поля с высокой 111111 нейронов (GP и А: 50,9±13,9 и 49,8+8,7 мкм2) и поля с низкой ППП нейронов (НА, HD, М, N и StL). ППП комплексов максимальная в поле HD (132,1±20,2 мкм2), несколько меньше в полях М и А, относительно низкая в полях НА, N и StL.

Площадь профильного поля веретеновидных нейронов меньше всего в поле А (14,7+2,1 мкм2), в остальных шести полях приблизительно одинакова. ППП пирамидных и звездчатых нейронов высокая в полях GP и А (от 51,1+9,1 до 60,8+16,4 мкм2), низкая в полях НА, HD, М, N и StL (от 19,3±1,2 до 24,6+1,9 мкм2).

Площадь профильного поля НГК1 максимальна в поле А (113,0±15,6 мкм2), сходна в полях НА, HD, М, N и StL. Комплексы НГК2 обладают примерно одинаковой ППП в полях НА, HD, М, N и StL (от 121,7±13,0 до 146,0+11,5 мкм2). Площадь НГКЗ наибольшая в поле StL (365,1+15,8 мкм2), промежуточная в полях HD, М и N, наименьшая в поле НА (292,6+19,8 мкм2).

По доле ППП в полях GP и А преобладают нейроны, а в остальных полях - комплексы. Доля ППГ1 глии несколько ниже в полях GP и А. Доля ППП нейронов в полях GP и А, напротив, выше, чем в других полях. Доля ППП комплексов самая большая в поле HD (23,60+0,44 %), на втором месте находятся ноля М и StL, далее идут поля НА и N, а полю А присуща наименьшая доля ППП комплексов (4,05±0,38 %).

По доле ППП среди типов нейронов во всех полях конечного мозга чижа превалируют пирамидные нейроны. В полях GP и А доля ППП звезд больше доли ППП веретен, а в других полях меньше. Доля ППП веретен максимальна в поле StL (0,80±0,09 %) и минимальна в поле А (0,16±0,01 %). Доля ППП пирамид и звезд высока в полях GP и А и низка в остальных полях.

Доля ППП НГК1 сходна во всех семи полях. Доля ППП ПГК2 самая высокая в полях HD и StL, средняя в поле М и низкая в полях НА и N. Доля ППП НГКЗ высокая в полях HD, М и N, промежуточная в поле StL и низкая в поле НА.

Комлексно-глиальный индекс имеет высокие значения в полях HD, М и StL (7,17, 7,46 и 6,56). Поля НА и N характеризуются средними значениями индекса (4,67 и 4,24). В поле А комплексно-глиштьный индекс минимален (2,34).

2.2.6. Цитоархитектоническое строение конечного мозга вороны серой (Corvus comix). В конечном мозге серой вороны наибольшая плотность глии наблюдается в полях М и N (4852 и 4875 кл./мм2), наименьшая - в поле А (3050 кл./мм2). Плотность нейронов самая высокая в полях N и StL (3016 и 2925 кл./мм2), а меньше всего - в поле GP (1043 кл./мм2). Наивысшая плотность комплексов характерна для поля N (1292 кл./мм2), наименьшая - для поля GP (159 кл./мм2).

Самая большая плотность как веретен, так и звезд отмечна в полях N и StL, а самая большая плотность пирамид - в полях HD, N и StL. Поле GP характеризуется наименьшей плотностью веретен, пирамид и звезд.

Плотность НГК1 в поле N (1066 кл./мм2) значительно превышает таковую в других полях. Плотность НГК2 наибольшая в поле НА (374 кл./мм2), а плотность НГКЗ - в поле HD (68 кл./мм2). Плотность НГКЗ наименьшая в поле НА (34 кл./мм2), причем комплексы НГКЗ имеются только в полях НА, HD и М. Полю GP свойственна самая низкая плотность НГК1 и НГК2 (147 и 11 кл./мм2).

Площадь профильного поля глии примерно одинакова во всех полях конечного мозга серой вороны (5,3 - 6,3 мкм2). Площадь профильного поля нейронов наибольшая в полях HD, М и А (19,0-20,3 мкм2). Площадь профильного поля комплексов самая высокая в поле М (138 мкм2), самая низкая в поле StL (73 мкм2).

2.3. Сравнительный анализ конечного мозга вьюрковых птиц и серой вороны

В целях краткости приведем лишь подробный сравнительный анализ конечного мозга клеста и серой вороны. Плотность глии в зонах М, N и GP у вороны больше в 1,8; 1,6 и 1,1 раза, чем у клеста. Плотность нейронов в зонах Л, GP, НА и М больше у клеста в 2,3; 1,8; 1,6 и 1,3 раза, а в зонах N и StL больше у вороны в 1,2 раза. Плотность комплексов в зонах StL, N, GP, М н НА у вороны больше в 10,5; 10; 3,7; 3 и 1,5 раза, чем у клеста. Плотность веретен в зонах N, StL, HD и М больше у вороны в 2; 1,6; 1,2 и 1,2 раза, а в зонах GP, А и НА больше у клеста в 3,9; 1,7 и 1,4 раза. Плотность пирамид в зонах А, НА, GP, М и HD у клеста больше, чем у вороны, в 2,8; 1,7; 1,7; 1,4 и 1,3 раза. Плотность звезд в зонах А, НА и М больше у клеста в 1,8; 1,4 и 1,3 раза, а в зонах StL, N и HD больше у вороны в 1,6; 1,5 и 1,2 раза. Плотность НГК1 в зонах StL, N, GP и М больше у вороны в 10,4; 9,3; 3,4 и 2,1 раза, а в зонах А и НА больше у клеста в 1,4 и 1,3 раза. Плотность НГК2 в зонах N, StL, М, НА и А больше у вороны в 15,1; 11,3; 7,6; 6,3 и 3,2 раза, а в зоне HD больше у клеста в 1,6 раза. В зоне GP клеста комплексов НГК2 не обнаружено. Комплексы НГКЗ встречаются только у вороны, причем в зонах НА, HD и М.

ППП глин в зонах НА и GP у вороны больше, чем у клеста (в 1,3 и 1,2 раза). ГПТП нейронов в зоне М и зоне N больше у клеста в 1,5 и 1,4 раза. ППП комплексов у вороны во всех зонах больше, чем у клеста (особенно в зонах НА - в 2,3 раза; А - 1,8; HD - 1,6). ППП веретен в зонах М и N больше у клеста, а в зоне А больше у вороны. ППП пирамид в поле М и поле N больше у клеста в 1,5 и 1,3 раза, а в поле HD больше у вороны. ППП звезд в полях М, N и StL у клеста больше, чем у вороны, в 1,5; 1,4 и 1,2 раза. ППП НГК1 в зонах НА, А, HD и GP больше у вороны в 1,5; 1,4; 1,2 и 1,2 раза. 111111 НГК2 у вороны во всех зонах больше, чем у клеста (HD - в 1,9 раза; НА - 1,8; А - 1,5; N - 1,4; StL - 1,2; М - 1,2). НГКЗ с самой большой lililí характерны для зоны М вороны.

Как следует нз иижеприведешюй таблицы, наибольшие ПГТП НГК1, НГК2 и НГКЗ в эволтощгонно молодых полях наблюдаются у серой вороны, значительно превосходящей по рассудочной деятельности другие виды птиц.

Таблица. Площадь профильного поля ненроглиальных комплексов в различных полях конечного мозга птпц

Ноле мозга Тип комплексов Ворона Чечетка Зеленушка Щегол Чиж Клест

НА НГК1 77,80 71,51 69,95 70,95 59,40 50,9

НГК2 157,16 156,70 156,59 154,76 121,65 89,4

НГКЗ 350,60 0 0 323,46 292,59 0

HD НГК1 77,08 67,86 61,84 73,74 67,81 65,2

НГК2 201,08 146,96 147,54 159,36 145,95 107,7

НГКЗ 369,68 354,97 255,02 356,02 332,45 0

М НГК1 95,69 67,82 71,12 79,03 60,56 91,7

НГК2 196,09 154,56 167,56 183,43 137,86 158,3

НГКЗ 440,03 374,09 372,7 386,16 329,42 0

N НГК1 75,74 59,32 63,42 72,34 61,99 72,3

НГК2 148,70 127,93 126,44 143,51 125,98 109

НГКЗ 0 340,23 372,26 273,6 334,89 0

0,95 0,9 0,85 0,8 0,75 0,7 0,65 0,6 0,55 0,5

Поле А Поле Поле Поле М Поле N Поле НА НЮ ЭИ.

Я Зеленушка в Чечетка □ Чиж 0 Щегол ■ Ворона

Рис. 1. Индексы ближайшего соседа для пары нейрон-комплекс.

Рис. 2. Комплексно-глио-нейрональный индекс в поле НА.

2.4. Пространственное распределение клеток и комплексов в конечном мозге изученных видов птиц

Индекс ближайшего соседа для глии в полях конечного мозга изученных птиц колеблется от 0,62 до 0,89, т.е. глия агрегируется у всех изученных птиц. Особенно сильная агрегация глии отмечена у чижа в полях А, ОР, НА и НИ (NN1=0,62, 0,71, 0,71 и 0,67). Нейроны проявляют тенденцию к агрегированию во всех полях конечного мозга, но статистически значима агрегация нейронов только в эволюционно старом поле йР (NN1 от 0,69 до 0,77). Комплексы также проявляют тенденцию к агрегированию во всех полях конечного мозга, но статистически значима агрегация комплексов лишь в эволюционно молодых полях НО, М и N (NN1 от 0,76 до 0,93).

Ассоциация глиальных клеток и нейронов оказалась значима во всех полях конечного мозга изученных птиц (NN1 от 0,64 до 0,95). Глия и комплексы ассоциируются только у вороны в полях НА, НО, М, N и ЭИ. (NN1=0,79, 0,73, 0,74, 0,70 и 0,70); только в поле А они ассоциируются у всех изученных видов птиц (NN1 от 0,66 до 0,80). Нейроны и комплексы также в большинстве полей ассоциируются только у вороны (NN1 от 0,69 до 0,78); лишь в эволюционно старом поле А ассоциация нейронов и комплексов наблюдается у всех птиц (NN1 от 0,63 до 0,80; рис. 1).

Резюме. Площадь профильного поля нейроглиальных комплексов в эволюционно молодых полях изученных птиц коррелирует с комплексно-глио-нейрональным индексом. Совпадение показателей комплексно-глио-нейронального индекса (рис. 2) и кластерного анализа удельной площади структурных компонентов в высших центрах обработки информации ХУи^-формации конечного мозга вьюрковых птиц позволяет уточнить их филогению. При этом диагностическими свойствами обладают только нейроглиальньте комплексы (рис. 3).

Кластерный анализ удельной площади структурных компонентов Wulst формации конечного мозга вьюрковык птиц

1000 800 I 600

■g 400 Lj

200

ВК ЧЕК ЧИК ЗН ЧИН ВН ЧИГ ЗК ЩК КК ЧЕН щн кн зг

Рис. 3. Кластерный анализ удельной площади структурных компонентов Wulst-формации.

Примечание (здесь и далее): В - ворона; 3 - -зеленушка; ЧЕ - чечетка; Щ - щегол; ЧИ - чиж; К - клест; Г' - глия; Н - нейроны; К - комплексы.

ЧЕН ■ ° ЧЕГ ЗГ ЧЕК о Г вг о щк кк вн о

чин кн о чиг О кг

зн чик о

вк О зк

-0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8

Рис. 4. Факторный анализ удельной площади структурных компонентов в \Vulst-

формации.

Показатели нейронов и глии оказались мало изменчивыми. Наибольшие корреляционные связи в ШиЫ-формации обнаружены между нейронами вороны, комплексами и глией клеста, а также комплексами и глией чижа. Несколько более слабые связи обнаружены у параметров глии вороны с глией, нейронами и комплексами щегла (рис. 4). От эвошоциошю молодых полей 1-ГО и М, промежуточного N к старому ЭЙ. - агрегация клеток постепенно увеличивается в ряду чиж чечётка, зеленушка, щегол. Однако, агрегация клеток по типу глия-нейрон самого эволюционно молодого поля На похожа на показатели самого старого поля А.

3. ВЫВОДЫ

1. Показателем степени прогрессивного развития конечного мозга вьюрковых птиц является площадь профильного поля нейроглиальных комплексов в эволюционно молодых полях, позволяющая выделить следующий иерархический ряд: чечётка; зеленушка; щегол; чиж; клёст.

2. Наибольшая ППП нейрог лиальных комплексов в самом эволюционно молодом поле НА наблюдается у чечетки (118,3 мкм2), далее следуют зеленушка (103,1 мкм2), щегол (102,4 мкм2), чиж (94,5 мкм2) и клест (55,5 мкм2). Среди эволюционно молодых полей наивысшая ППП нейроглиальных комплексов отмечена в поле М у всех видов птиц (кроме чижа): зеленушка - 148,4 мкм2, чечетка 134,8 - мкм2, щегол - 134,5 мкм2, чиж - 119,0 мкм2, клест - 100,6 мкм2. Наибольшая плотность распределения нейроглиальных комплексов в поле НА выявлена у зеленушки (1837 шт./мм2), далее по данному показателю следуют чиж (1660 шт./мм2), щегол (1574 шт./мм2), чечетка (1048 шт./мм2), клест (499 шт./мм2).

3. Факторный анализ показал, что в эволюционно молодом поле М (зрительно-двигательная активность, птенцовый импринтинг, обоняние) наиболее близкими признаками являются морфометрические показатели глии у щегла и чижа; в промежуточном поле N (центр пищевого поведения, вокализация, вторичные слуховые ядра) - комплексы у клеста, зеленушки и чечётки; в старом поле ЯП, (видоснецифичное поведение, память, первичные слуховые ядра) - параметры нейронов у чижа и щегла.

4. Показана необходимость учета доли площади клеток конечного мозга птиц при изучении типа их пространственного распределения.

5. С помощью разработанной нами методики, учитывающей долю площади клеток, установлено, что пара нейрон и глия характеризуется ассоциированным типом, а глия - агрегированным типом пространственного распределения во всех изученных полях (комплексы -в эволюционно молодых полях, нейроны - старом поле GP).

6. Самая сильная агрегация нейронов в поле НА характерна для чижа (0,80), далее следуют зеленушка (0,84), щегол (0,86), чечетка (0,90), клест (0,93). Агрегация комплексов в поле НА является самой сильной у щегла (0,84), далее следуют чечетка (0,86), чиж (0,86), зеленушка (0,87), клест (1,00). Самая сильная ассоциация глиальных клеток и нейронов в поле НА свойственна чижу (0,74), далее следуют чечетка (0,79), зеленушка (0,82), клест (0,91), щегол (0,95). По сравнению с серой вороной у вьюрковых птиц комплексы ассоциируются с нейронами и глией только в одном поле А, а не во всех полях.

7. Пространственное распределение клеток и надклеточных структур мозга отражает степень их функциональной взаимосвязи, поэтому его необходимо учитывать для правильной характеристики цитоархитектоники конечного мозга птиц.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Научные положения, разработки и выводы диссертационной работы используются в учебном процессе ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И. Н. Ульянова» и рекомендуются к использованию при написании учебных пособий по клеточной биологии, цитологии, гистологии и нейробиологии.

5. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Воронов, Л. Н. Морфометрический анализ критериев прогрессивного развития птиц/ Л. Н. Воронов, Н. М. Романова, В. Ю. Константинов // Вестник ЧГПУ им. Н.Я. Яковлева. -Чуваш, гос. пед. ун-т - 2007. -№ 1 (53). - С. 132-137.

2. Воронов, Л. I I. Влияние одомашнивания птиц па их морфофункциональные особенности / Л. Н. Воронов, Н. В. Алексеева, В. Ю. Константинов // Изучение птиц на территории Волжско-Камского рая : мат. Всерос. науч.-практ. конф. - Чебоксары: Изд-во «Клио», 2007. -С. 262-266.

3. Воронов, Л. Н. Сравнительный анализ особенностей морфотипов конечного мозга врановых п других птнц / Воронов Л. Н., Константинов В. Ю. // Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России: мат. XVIII междунар. коиф. -Сочи, 2007. - С. 89-94.

4. Воронов, Л. Н. Компьютерная технология обработки фотографий гистологических срезов / Л. Н. Воронов, В. Ю. Константинов, В. А. Козлов // Мат. IV междунар. науч. конф. «Наука и инновации». - Йошкар-Ола, 2009. - С. 140-150.

5. Воронов, Л. Н. К проблеме идентификации классов нейронов головного мозга и её автоматизации / Л. Н. Воронов, В. Ю. Константинов, В. А. Козлов // Мат. V междунар. науч. конф. «Наука и инновации». - Йошкар-Ола, 2010. - С. 248-252.

6. Константинов, В. Ю. К методике автоматизации обработки гистологических препаратов головного мозга птиц / В. Ю. Константинов // Орнитология в Северной Евразии: мат. XIII Междунар. орнитол. конф. - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2010. - С. 154-156.

7. Константинов, В. ТО. Морфофизиологические особенности конечного мозга клеста-еловика (Loxia curvirostra) / В. Ю. Константинов, Л. Н. Воронов // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. - Чуваш, гос. нед. ун-т - 2011. - № 2 (70). - Ч. 1. - С. 70-74. *

8. Константинов, В. Ю. Пространственное расположение клеток конечного мозга клеста-еловика (Loxia curvirostra) / В. Ю. Константинов, JI. Н. Воронов // Фундаментальные исследования. - 2011. - № 10. - С. 586-589. *

9. Воронов, Л. Н. Особенности конечного мозга зяблика (Fringilla coelebs) и мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в постнатальном онтогенезе / Л. Н. Воронов, М. Л. Самсо-нова, В. Ю. Константинов // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. - Чуваш, гос. пед. ун-т -

2011. - № 2 (70). - Ч. 1. - С. 136-139. *

10. Воронов, Л. Н. Морфофункциональные закономерности параметров филогении и экологических адаптации в конечном мозге птиц / Л. Н. Воронов, В. Ю. Константинов, А. Е. Герасимов // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. - Чуваш, гос. нед. ун-т - 2012. -№4 (76).-С. 51-55. *

11. Константинов, В. Ю. Сравнительный анализ цитоархитектоники конечного мозга зерноядных и насекомоядных птиц / В. Ю. Константинов // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. - Чуваш, гос. пед. ун-т - 2012. - № 4 (76). - С. 55-57. *

12. Воронов, Л. Н. К вопросу классификации некоторых представителей врановых птиц на основе выявления особенностей строения их конечного мозга / Л. Н. Воронов, В. Ю. Константинов, А. Е. Герасимов, С. С. Яндайкин // Труды X Междунар. конф. «Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии». - Москва-Казань, 2012. -С. 55-58.

13. Воронов, Л. П. Новая методика вычисления расстояния между классами клеток нервной ткани для уточнения степени прогрессивного развития конечного мозга врановых птиц / Л. Н. Воронов, В. 10. Константинов // Труды X Междунар. конф. «Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии». - Москва-Казань, 2012. -С. 106-110.

14. Воронов, Л. П. Цнтоархитектонические особенности конечного мозга чечётки (Carduelis flammed) / Л. П. Воронов, В. Ю. Константинов // Актуальные проблемы биологии: Мат. II Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Чебоксары: Чуваш, гос. пед. ун-т,

2012. - С. 126-129.

15. Константинов, В. Ю. Новая методика оценки взаиморасположения структурных компонентов в нервной ткани / В. Ю. Константинов // Морфология в теории и практике: сб. материалов и тезисов. -Чебоксары: Изд-во Чуваш, ун-та, 2012. -С 159-162.

* - публикации в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях согласно перечню ВАК Минобр-науки России

Подписано к печати 13.05.2013. Бумага офсетная. Печать оперативная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № К-203.

Отпечатано в типографии ИП Сорокина A.B. «Новое Время». 428034, Чебоксары, ул. М. Павлова, 50/1. Тел. (8432) 323-353, 412-798. Эл. почта: newtimel@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Константинов, Валерий Юрьевич, Чебоксары

< *

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ЧУВАШСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. И. Я. ЯКОВЛЕВА»

04201359195 На правах рукописи

КОНСТАНТИНОВ ВАЛЕРИЙ ЮРЬЕВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ЦИТОАРХИТЕКТОНИКИ КОНЕЧНОГО МОЗГА ПТИЦ СЕМЕЙСТВА ВЬЮРКОВЫЕ (ЕИШСНХШАЕ)

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Л. Н. Воронов

Чебоксары 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр

ВВЕДЕНИЕ...............................................................................4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................9

1.1. Морфологическая эволюция совершенствования конечного мозга птиц в связи с развитием их рассудочной деятельности....................9

1.2. Пространственное взаиморасположение клеток головного мозга позвоночных.........................................................................25

1.3. Общая характеристика и структурно-функциональные особенности конечного мозга птиц............................................................29

1.4. Экологическая морфология и особенности биологии изучаемых

птиц...................................................................................45

1.4.1. Клест-еловик (Ьохга сигу1го81га Ь.)...........................................57

1.4.2. Щегол черноголовый (Сагд-иеИя сагйиеИз Ь.)..............................61

1.4.3. Зеленушка обыкновенная (Сй/оги сМопз Ь.)..............................67

1.4.4. Чиж обыкновенный {Бртиз яртш Ь.).......................................72

1.4.5. Чечетка обыкновенная {АсапШз/1аттеа Ь.)..............................75

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ........................................78

2.1. Организация, материал и методы исследований............................78

2.2. Результаты собственных исследований.......................................89

2.2.1. Гистологические особенности полей конечного мозга вьюрковых птиц...................................................................................89

2.2.2. Цитоархитектоника конечного мозга клеста-еловика....................93

2.2.3. Цитоархитектоника конечного мозга щегла..............................100

2.2.4. Цитоархитектоника конечного мозга зеленушки........................107

2.2.5. Цитоархитектоника конечного мозга чижа................................113

2.2.6. Цитоархитектоника конечного мозга чечетки............................118

2.2.7. Цитоархитектоника конечного мозга серой вороны......................125

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ..................132

3.1. Сравнительный анализ конечного мозга вьюрковых птиц

и серой вороны....................................................................132

3.2. Пространственное распределение клеток и комплексов

в конечном мозге изучаемых видов птиц....................................137

3.3. Микроморфологические признаки организации конечного мозга

птиц.................................................................................146

4. ВЫВОДЫ.............................................................................152

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ......................................154

6. ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ СПЕЦИАЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СИМВОЛОВ.........................155

7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.......................................................156

8. ПРИЛОЖЕНИЯ.........................................................................................176

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение когнитивных способностей птиц и их морфологической основы - это подход к анализу эволюционных истоков мышления и сознания, который позволяет выявить наиболее универсальные его свойства, возникшие на разных этапах филогенеза. Это относится к актуальным задачам сравнительной физиологии и гистологии, поскольку микро- и макроструктуры мозга птиц существенно отличаются от таковых у млекопитающих и до недавнего времени рассматривались как заведомо более примитивные. Однако было выявлено, что клесты-еловики, входящие в семейство вьюрковых, способны обучаться диф-ференцировке множеств по относительному признаку «больше». Кроме того, у клестов, обладающих малопластичным кормовым поведением, но относительно высоким полушарным индексом Портмана, обнаружена способность к обобщению - одному из важнейших компонентов рассудочной деятельности (Т. А. Обо-зова и др., 2009).

Следует отметить, что систематика семейства вьюрковых ещё находится в стадии обсуждения. Так, в отечественной литературе щегла, чижа, чечётку и зеленушку принято относить к разным родам. В английском определителе Н. Нетге1 е1 а1. (1995) щегла, чижа, чечётку и зеленушку объединяют в род СагскюНБ. В последней сводке «Птицы России» латинские названия пишут, как принято в отечественной литературе, а в скобках дают, как в английской (Н. Арлотт, В. М. Храбрый, 2009).

Г. Н. Исаков, 2009; Л. Н. Воронов, 2011). В то же время продолжаются исследования путей морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных и в частности птиц (Л. С. Богословская, Г. И. Поляков, 1981; Н. Г. Андреева, Д. К. Обухов, 1999; Л. Н. Воронов, 2004).

Однако во всех этих работах не обсуждалась проблема пространственного распределения клеток конечного мозга птиц. Как показывают исследования пространственного распределения нейронов и глиальных клеток различных слоев и зон коры головного мозга человека и млекопитающих, различные характеристики их пространственного распределения коррелируют с функциями различных зон коры головного мозга. Следовательно, пространственное распределение клеток и надклеточных структур конечного мозга птиц может влиять на степень его прогрессивного развития. Вместе с тем, сравнение структурных компонентов мозга различных групп птиц сдерживается отсутствием методов оценки взаиморасположения клеток и надклеточных структур в конечном мозге птиц.

В этой связи целью нашей работы является проведение сравнительного анализа цитоархитектоники конечного мозга птиц семейства вьюрковых (Рпг^П-Пс1ае) с учетом пространственного расположения клеток и надклеточных структур разных типов.

Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:

1. Выявить цитоархитектоническую специфичность различных полей конечного мозга вьюрковых птиц.

3. Определить основные микроморфологические признаки, позволяющие объективно оценить особенности цитоархитектоники конечного мозга птиц.

Научная новизна. Впервые установлены особенности цитоархитектониче-ской организации полей НА, ЕЮ, М, >1, Е, 81Ь, вР, А конечного мозга у птиц семейства вьюрковых (клест-еловик, щегол, зеленушка, чиж, чечётка обыкновенная) во взаимосвязи с их образом жизни.

Впервые с учетом доли площади клеток в конечном мозге птиц выявлено, что во всех изученных полях пара нейрон и глия характеризуется ассоциированным типом пространственного распределения, а глия - агрегированным типом.

Теоретическая и практическая значимость. Сформулированы новые научные положения и получены фундаментальные данные, расширяющие современную теорию о морфофизиологических особенностях становления и развития конечного мозга птиц.

Теория работы построена на новых фактах о пространственном распределении структурных компонентов в разных полях мозга и согласуется с опубликованными сведениями отечественных и зарубежных ученых в области нейробиоло-гии. Научная идея основывается на использовании современных знаний о развитии высшей нервной деятельности у позвоночных.

Реализация результатов исследований. Научные положения, выводы и рекомендации диссертационной работы используются в учебном процессе ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И. Н. Ульянова» и могут быть использованы студентами вузов медико-биологического и педагогического профилей при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы».

Апробация работы. Научные положения, выводы и рекомендации работы доложены на IV - V Международных научных школах «Наука и инновации -2009, 2010» (Йошкар-Ола, 2009-2010), международных орнитологических конференциях (Сочи, 2007; Оренбург, 2010; Якорная щель, 2012), Всероссийских (Чебоксары, 2007, 2012) и республиканских (Чебоксары, 2012) научно-практических конференциях, научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2008-2011) и расширенном заседании НИЛ биотехнологии и экспериментальной биологии ФГБОУ ВПО «ЧГГТУ им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2013).

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Наряду с плотностью распределения, площадью профильного поля и индексами структурных компонентов одним из основных показателей цитоархитек-тонической организации конечного мозга птиц является пространственное распределение клеток и надклеточных структур.

2. Площадь нейроглиальных комплексов в эволюционно молодых полях и пространственная ассоциация комплексов с нейронами и глией отражают степень прогрессивного развития конечного мозга изученных птиц.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 5 - в ведущих рецензируемых научных журналах а изданиях согласно перечню ВАК Ми-нобрнауки Российской Федерации («Фундаментальные исследования», «Вестник

Чувашского государственного педагогического университета им. И. Я. Яковлева»).

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: перечень сокращений специальных терминов, условных обозначений и символов (1 е.), введение (5), обзор литературы (69), материалы и методы исследований (11), собственные исследования (43), обсуждение результатов исследований (20), выводы (2), практические рекомендации (1), список литературы (20) и приложения (4 е.).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфологическая эволюция совершенствования конечного мозга птиц в связи с развитием их рассудочной деятельности

Л.В. Крушинский (1986) высказал гипотезу о некоторых механизмах деятельности мозга, которые могут обеспечивать возможность решения животными новых для них задач, построенных на простейших понятиях о пространстве, времени и движении. В связи с этим он выдвинул несколько важных положений.

Положение первое. В основе улавливания эмпирических законов, связывающих предметы и явления окружающего мира, лежит способность отдельных нейронов мозга избирательно реагировать на специфические свойства раздражителей. Д. Хюбел и Т. Визел (D. Н. Hubel, Т. N. Wiesel, 1959) одни из первых обнаружили в зрительной коре кошек нейроны, реагирующие на специфическое положение раздражителя в пространстве. В настоящее время специфически реагирующие нейроны (детекторы) найдены в различных отделах мозга.

Положение второе. Специфичность реакции нейронов определяется разной активностью их генетического аппарата и реализуется в процессе онтогенетической дифференциации клеток. К настоящему времени накоплен значительный материал, который иллюстрирует роль генов, локализованных в определённых нейронах и оказывающих влияние на их функциональную активность.

Полоэ/сение третье. Избыточное количество нейронов в мозге - необходимое условие для восприятия всех многообразных деталей окружающей среды и улавливания законов, лежащих в основе их взаимодействия. Большие размеры мозга создают условия для упорядоченности его функций, что весьма существенно для рассудочной деятельности. На необходимость наличия большого числа нервных элементов в мозге для осуществления процесса мышления указывали многие исследователи (В. А. Вагнер, 1896; А. Н. Северцов, 1922; В. Rensch, 1960 и ДР-)-

Положение четвёртое. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений, что необходимо для решения каждой логической задачи, отдельные нейроны конечного мозга должны объединяться в функциональные констелляции. Морфологическим аппаратом, при помощи которого происходит функциональное объединение нейронов, служит сложная система синаптических контактов между ними. Один нейрон соединяется с другими нейронами при помощи тысячи синапсов.

Положение пятое. Отбор констелляций нейронов, необходимых для решения логической задачи, осуществляется при участии сознания. Оценка биологической значимости решаемой задачи производится с помощью эмоций. Под сознанием в данном случае Крушинский понимает функцию мозга, которая связана с восприятием текущих событий окружающей действительности. Это, прежде всего, сенсорная функция мозга. На основе сознания происходит синтез восприятия текущих событий в окружающей среде со следами пережитого.

Продолжая развивать некоторые из данных положений, Л. С. Богословская и Г. И. Поляков (1981) сформулировали несколько принципов эволюционного преобразования нервных центров в мозге животных.

1. Принцип дополнительности в эволюционном развитии мозга. В мозге позвоночных не наблюдается «отрицания» старых форм клеток, отделов и целых систем. В эволюции они дополняются новыми молодыми образованиями, преобразуются под их воздействием или сохраняют основы своего устройства неизменным. Закладки древней и старой коры, а также базальных ганглиев возникают у позвоночных очень рано, но усиленно развиваются в мозге наземных форм. У птиц базальные ганглии дополняются структурно сходными ядрами гипер-, мезо-и нидопаллиума; у млекопитающих формации древней и старой коры дополняются новой корой, имеющей с ними морфогенетическую общность. Таким образом, новые структуры мозга (гипер-, мезо- и нидопаллиум и неокортекс) развиваются в двух направлениях, уже заданных эволюционно старыми образованиями больших полушарий, т.е. пути развития прогрессивно увеличивающейся массы конечного

мозга предопределены существованием на этом уровне ЦНС ядерного (базальные ганглии) и коркового (древняя и старая кора) типов пространственной организации нейронных сетей. Процессы надстройки молодых структур над эволюционно более старыми - одна из причин формирования в сенсорных и двигательных системах мозга высших позвоночных параллельных, морфологически и функционально достаточно обособленных линий переключения импульсации в восходящем и нисходящем направлениях.

Основой прогрессивного развития структур мозга по принципу дополнительности можно считать существование в слабо дифференцированных отделах ЦНС низших позвоночных элементов, которые функционально, а во многих случаях и структурно предвосхищают формирование новых систем, отделов и видов нервных клеток.

2. Принцип структурной переходности в организации нервных г^ентров. На тканевом (гистологическом) и клеточном уровнях строения реализация принципа дополнительности выражается в переходном характере строения областей и элементов, лежащих между отделами разного эволюционного возраста и разного происхождения. В мозге птиц и млекопитающих очень велико число нейронов, совмещающих в своём облике черты разных видов клеток, причём у более высокоорганизованных животных их количество резко вырастает во всех отделах ЦНС, но особенно в переднем мозге. В указанном плане наиболее сильно преобразуется дендритная система. Таким образом, если в нервном центре присутствует несколько клеточны

Информация о работе

Константинов, Валерий Юрьевич
кандидата биологических наук
Чебоксары, 2013
ВАК 03.03.04

Диссертация

Особенности цитоархитектоники конечного мозга птиц семейства вьюрковые (Fringillidae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы